ANALISIS CUALITATIVO DE UN MODELO DE COMPETENCIA BASADO EN EL ESTUDIO EXPERIMENTAL DE GEORGY GAUSE ENTRE LAS ESPECIES DE LEVADURA DE CERVEZA SACCHAROMYCES

CEREVISIAE Y SCHIZOSACCHAROMMYCES KEPHIR

Torres Medina Manuel Ernesto Camilo Salazar Carazas Renzo Osmar Universidad Nacional Mayor de San Marcos August 2, 2012

Resumen
El presente trabajo tiene como objetivo principal realizar un analisis matem atico del principio de exclusi on competitiva asi como una aplicaci on practica utilizando para ello valores reales para el caso de las levaduras saccharomyces cerevisiae y schizosaccharommyces kephir.Se realizan aproximaciones a los par ametros del modelo basados en datos experimentales que han sido procesados por metodos estad sticos.Se realiza el an alisis cualitativo detallado del modelo de competencia de estas dos clases de levadura en un entorno mixto.Se presentan adem as las gr acas de los planos fases correspondientes a distintas situaciones de entorno que nos permiten realizar un an alisis mas detallado del comportamiento de este modelo en particular.

Abstract
This works main objective is to perform a mathematical analysis of the competitive exclusion principle as well as a practical application for it using actual values for the case of the yeasts Saccharomyces cerevisiae and schizosaccharommyces kephir. Approximations are made to the model parameters based on experimental data that have been processed by statistics methods .The detailed qualitative analysis of the competitive model of these two kinds of yeast 1

in a particular enviroment is performed.Graphs also show the phase planes corresponding to dierent situations of environment that allow us to detail the behavior of this particular model. PALABRAS CLAVE: Plano fase,regresion,derivada,jacobiano,interpolaci on.

Introducci on

Asi como en las poblaciones hay interacciones entre los miembros de una misma especie, en las comunidades hay interacciones entre las poblaciones de distintas especies. Muchas especies tienen interacciones de tipo espec co con otras especies. En general las interacciones entre las especies,como la depredaci on y la competencia ,estan basadas en si cada especie hace alg un tipo de benecio o da no a las otras especies en una relaci on determinada. El ec ologo George Gause fue uno de los primeros cient cos en estudiar la competencia en el laboratorio.En tubos de ensayo abastecidos con un suministro de alimentos de bacterias, Gause cultiv o varias especies de paramecio en diversas combinaciones.Cuando eran crecidos en tubos de ensayo separados, cada uno, Paramecium caudatum y Paramecium aurelia crecian en forma optima.Pero cuando se combinaban las dos especies,p. caudatum siempre desaparec a porque p. aurelia era un depredador m as eciente de las bacterias. Los ec ologos usan el principio de exclusi on competitiva para describir situaciones, en el que una especie es eliminada de una comunidad debido a la competencia para el mismo recurso limitado. La exclusi on competitiva puede resultar cuando una especie utiliza un recurso limitado de manera m as eciente que otras especies. A continuaci on se presentar a el modelo de competencia descrito en su forma matem atica,se realizar a la descripci on de cada uno de sus par ametros,asi como de sus variables,para posteriormente realizar un an alisis m as profundo de este.

Descripci on de la situaci on

Uno de los m etodos para disponer de un cultivo de levadura usada en la fabricaci on de cerveza consiste en lo siguiente:En un gran recipiente con una determinada cantidad de levadura se inyectan nutrientes a un ritmo constante. Bajo condiciones ideales el monocultivo de levadura crece al principio exponencialmente, hasta que su concentraci on se hace lo sucientemente grande, punto en el cual se estabiliza. Esto permite al cervecero un cultivo de levadura uniforme, lo cual asegura un producto con las caracter sticas deseadas. Desgraciadamente, es casi imposible mantener un monocultivo consistente de levadura, ya que a menudo el recipiente se encuentra infectado con otro tipo de levadura que destruye la uniformidad y hace que descienda la calidad de la cerveza.Uno de los primeros experimentos se realiz o con un tipo standard de levadura Sac-

charomyces cerevisiae, y otra que presenta un crecimien to mucho m as lento, Schizosaccharomyces kephir. En un principio se estudi o el crecimiento por separado, y posteriormente se mezclaron para ver como compet an ambos organismos por la cantidad de nutrientes disponibles. Aqui se Encontr o que S. ker siempre triunfaba en su competencia con S. cerevisiae produciendo una concentraci on m as alta de alcohol.Este proceso se conoce con el nombre de exclusi on competitiva y es bastante frecuente entre dos especies en competencia.

Modelo de competencia

La mayor parte de la teor a competitiva se fundamenta en los modelos matem aticos desarrollados por Lotka (1932),Volterra (1926) y Gause (1934), quienes ampliaron la ecuaci on log stica para incluir los efectos de la competencia interespec ca. Recu erdese que seg un la ecuaci on log stica, el grado (o tasa) de incremento de una poblaci on i es: dNi 1 = ri Ni (1 Ni Ki ) dt

Donde ri es el grado de crecimiento exponencial en ausencia de competici on, y Ki es el n umero de individuos de la especie i que pueden ser sostenidos por el ambiente.Volterra incorpor o la competencia interespec ca a nadiendo un nuevo t ermino a la ecuaci on anterior: dNi 1 = ri Ni (1 Ni Ki aij Nj Ki ) dt

Donde Nj es el n umero de individuos de la segunda especie j , y aij es el coeciente de competici on; es decir, el efecto de la segunda especie sobre el grado de crecimiento exponencial de la especie i. El coeciente c puede ser considerado como el grado hasta el cual individuos de la especie j utilizan los recursos de individuos de la especie i. Otra forma, quiz as la m as intuitiva, de ver este coeciente es como un factor de conversi on. Es altamente probable que para un individuo de la especie i no sea lo mismo competir con un cong enere que con un individuo de la especie j (individuos de especies distintas pueden tener distintos tama nos, distintos h abitos, distintas ecacias en la utilizaci on de los recursos...). Lo que hace el coeciente aij es convertir los individuos de la especie j en individuos de la especie i. Es decir, permite expresar los individuos de la especie j en unidades de la especie i. (p.e. en agronom a, la carga ganadera soportada por supercie de pastizal se suele dar en cabezas de ganado vacuno; para estimar cuantas cabezas de ovino podr a soportar un pastizal, la carga ganadera en unidades vacuno habr a de ser multiplicada por un factor de conversi on a unidades ovino). Debido a que cada una de las dos especies competidoras 3

ejerce un efecto en la otra, la descripci on de su relaci on mutua requiere dos ecuaciones, una para la especie i y otra para la especie j :
dNi dt dNj dt

= ri Ni (1 = rj Nj (1

Ni Ki Nj Kj

ij Nj Ki ) ji Ni kj )

Tratamiento de datos

Consideremos el sistema correspondiente a nuestro modelo: dN1 N 2 N dt = r1 N1 (1 K1 K1 ) 1

dN2 dt

= r2 N2 (1

N2 K2

N1 k2 )

Para la obtenci on del valor de los par ametros correspondientes al modelo real a estudiar se deben considerar los datos experimentales que fueron obtenidos mediante las pruebas de laboratorio realizadas por Georgy Gause,seguidamente,mediante procesos estad sticos obtenemos los valores num ericos reales de los par ametros correspondientes al caso real: Consideremos las tablas:

En la primera tabla podemos observar la cantidad de la primera especie de levadura en determinados instantes de tiempo,cuando esta es cultivada en un ambiente aislado de la otra levadura.

En la segunda tabla podemos observar la cantidad de la segunda especie de levadura en determinados instantes de tiempo,cuando esta es cultivada en un ambiente aislado de la otra levadura.

En la tercera tabla se aprecia la cantidad de cada tipo de levadura y como var a este en funci on del tiempo cuando ambas son cultivadas en un mismo entorno,en consecuencia su crecimiento o decrecimiento se ve marcado por un factor de lucha o competencia entre ambas,esta tabla en particular nos ayudar a a calcular el valor de los par ametros correspondientes a la inuencia de una levadura sobre la otra en el ambiente compartido.

4.1

Par ametros de crecimiento en entornos separados

El objetivo es calcular el valor de las velocidades de crecimiento inherente r1 y r2 para el caso real de este estudio,para esto consideramos la ecuacion logistica para la primera especie,luego realizamos el procedimiento matematico previo al ajuste lineal de datos,se este proceso se puede encontrar con detalle en la seccion de metodos. Llegamos a esta expresi on: ln KN N = rt + c cuya forma es lineal donde notamos que la pendiente corresponde justamente al valor de nuestro par ametro de velocidad de crecimiento de una especie bajo condiciones de aislamiento respecto a la otra,los detalles se pueden encontrar en la seccion de m etodos y materiales. Bas andonos en la primera tabla ,ahora ubicamos los nuevos puntos en la graca,estos nuevos puntos ahora tendr an una relaci on casi lineal,factible de poder ajustar mediante una recta ,para este n usaremos el metodo estadistico de regresion lineal El procedimiento para la ecuaci on log stica correspondiente a la segunda especie es el mismo,para esto nos basamos en la tabla 2,luego gr acamente tenemos: De lo dicho anteriormente conclu mos que el valor aproximado de r1 y r2 es 0.2645 y 0.06715 respectivamente.

4.2

Capacidad de carga

Para calcular la capacidad de carga de la primera especie decidimos efectuar un promedio de los valores de cantidad de levadura para momentos de tiempo cuyas imagenes eran puntos cercanos a la capacidad de carga segun se pudo observar en la gr aca,de la siguiente forma: K1 = 12.6 + 12.9 + 13.27 + 12.77 + 12.87 + 12.9 + 12.78 = 12.86 7

Para calcular la capacidad de carga de la segunda especie se realiz o el mismo procedimiento,solo que considerando la graca que corresponde a su propio comportamiento de tipo logistico,el resultado es el siguiente: K2 = 5.67 + 5.8 + 5.83 = 5.76 3

4.3

Par ametros de inuencia interespec ca

Del sistema de ecuaciones inicial:

dNi dt dNj dt Ni Ki Nj Kj ij Nj Ki ) ji Ni kj )

= ri Ni (1 = rj Nj (1

despejamos los par ametros de inter es:

dNi dt

= , =

Ki +

Ki ri N i

Ni

Nj Kj +
dNj dt

Kj rj Nj

Nj

Ni

i En esta expresi on todos los valores de la derecha son conocidos,excepto dN dt dN y dtj ,por lo tanto para averiguar el valor del parametro correspondiente a la inuencia sobre el desarollo de la levadura Saccharomyces cerevisiae por parte de la levadura Schizosaccharomyces ker ,se necesita conocer el valor de la derivada de la funcion Ni o Nj ,segun sea el caso ,y posteriormente evaluar en un determinado punto de tiempo para obtener el valor del par ametro deseado,sin embargo,dado que podemos considerar cualquier intervalo de tiempo para el calculo de la derivada existe una gama de valores de los par ametros que buscamos,dependiendo de que valor de tiempo estamos considerando,por lo tanto,se considero hallar el valor de nuestro par ametro buscado,sea o considerandolo como un promedio de sus valores para distintos momentos de tiempo. Dado que el calculo de la derivada en un punto de manera num erica requiere de una funcion que represente a la graca,para nuestro caso la gr aca de los puntos correspondientes a alguna de las especies en la tabla 3;se decidio realizar un proceso de interpolaci on polinomica por medio del polinomio de interpolaci on de lagrange de orden 3.

Los polinomios resultantes son: para la especie Saccharomyces cerevisiae : 0.000226286293399x3 +0.010124369117245x2 +0.187738621781723x+0.563921285006713 Para la especie Schizosaccharomyces ker : 0.000044397420621x3 +0.003847426893639x2 +0.110804523061591x+0.206970489544454 La graca de estas funciones es la siguiente:

Dado que requerimos la derivada en determinados puntos para poder reemplazar en las ecuaciones anteriores y obtener los valores de los par ametros faltantes del modelo,se decidi o usar un m etodo num erico de derivacion aplicado a 3 momentos de tiempo especicos;los puntos que se consideraron son los siguientes: t = 18, t = 19 y t = 23 usando el m etodo de derivaci on sobre el polinomio que aproxima a nuestra gr aca tenemos los siguientes resultados de la derivada para los puntos mencionados: N1 (18)=0.3323 N1 (19)=0.3274 N1 (23)=0.2943 N2 (18)=0.0155 N2 (19)=0.0127 N2 (23)=0.0043 Dado que cada uno de estos valores nos dara al reemplazar en la ecuaci on inicial un valor aproximado para o ,tendremos 3 valores para y 3 valores para :

=3.2144 =3.5459 =3.0023 Sacando un promedio de estos valores tenemos que 3.2542. =0.498853 =0.55633 =0.612519 Sacando un promedio de estos valores tenemos que 0.5590. Finalmente podemos decir que gracias a el uso de los m etodos num ericos pudimos calcular valores aproximados para nuestros par ametros y que nos serviran para completar nuestro modelo real y realizar el an alisis cualitativo respectivo.

Analisis cualitativo

Una vez se ha calculado el valor de los 4 primeros parametros de nuestro modelo para el caso real de estudio procedemos a reemplazarlos en el sistema de competencia para realizar el an alisis cualitativo: dN N1 N2 dt1 = 0.264511N1 (1 12 .86 12.86 ) = f (N1 , N2 )
dN2 dt

= 0.067159N2 (1

N2 5.766

N1 5.766 )

= g (N1 , N2 )

Para calcular los puntos de equilibrio debe considerarse f (N1 , N2 ) = 0 y g (N1 , N2 ) = 0 Sean los valores extraidos del modelo: a1 = 0.2645, a2 = 0.02056, a3 = 0.02056, b1 = 0.06715, b2 = 0.01164, b3 = 0.01164
a1 a1 b2 a3 b1 a2 b1 a1 b3 1 Puntos de equilibrio: P1 = (0, 0), P2 = (0, b b2 ), P3 = ( a2 , 0), P4 = ( a2 b2 a3 b3 , a2 b2 a3 b3 )

Luego reemplazando se tiene: P1 = (0, 0), P2 = (0, 5.76689), P3 = (12.8647, 0), P4 = siendo la expresion general del jacobiano: J (N1 , N2 ) = 0.2645 0.0512N1 0.02056N2 0.01164N2 0.02056N1 0.06715 0.02328N2 0.01164N1
0.0030780.001380 0.013800.003078 0.002393(1 ) , 0.002393(1 )

realizamos el calculo del jacobiano evaluado en nuestros puntos criticos:

J (0, 0) =

0.2645 0

0 0.06715

con autovalores: 1 0.2645, 2 0.06715 0.2645 + (0.1186085) 0 0.006714999 0.0671499

J (0, 5.7689) =

con autovalores: 1 0.0671499, 2 0.2645 0.118609

J (12.8647, 0) =

0.39417 0

0.264438 0.06715 1.497451

con autovalores: 1 0.39417, 2 0.06715 1.49745 0.003078 0.001380 0.001380 0.003078 , 0.002393(1 ) 0.002393(1 )

1 1

0.19865 + 0.1767 0.23896 0.06712 + 0.01497 2

0.02644 + 2 0.05373 + 0.28446 0.0604

donde la estabilidad depende de y .

Ahora consideramos dentro de este desarollo los PARAMETROS DE INFLUENCIA de una especie sobre otra( y ),reemplazamos directamente en las expresiones anteriores,se tiene: El sistema:

dN1 dt dN2 dt

= 0.264511N1 (1 = 0.067159N2 (1

N1 12.86 N2 5.766

3.2542N2 12.86 ) 0.5590N1 5.766 )

= f (N1 , N2 ) = g (N1 , N2 )

Cuyo jacobiano es el siguiente: 0.2645 0.0512N1 0.06690N2 0.006506N2 0.06690 0.06715 0.02328N2 0.006506N1

J (N1 , N2 ) =

Ahora de manera directa evaluamos los jacobianos en los puntos cr ticos,en sus autovalores y hallamos su estabilidad:

Para P1 = (0, 0) se tiene: 0.2645 0 0 0.06715

J (0, 0) =

con autovalores: 1 0.2645, 2 0.06715, en consecuencia el punto (0, 0) es un nodo inestable. Para P2 = (0, 5.7689) se tiene: 0.12145 0.037532 0 0.06715

J (0, 5.7689) =

con autovalores: 1 0.06715, 2 0.12145, en consecuencia el punto (0, 5.7689) es un nodo estable. Para P3 = (12.8647, 0) se tiene: 0.2645 0 0.8632 0.016793

J (12.8647, 0) =

con autovalores: 1 0.016793, 2 0.2645, en consecuencia el punto (12.8647, 0) es un nodo estable. 10

Reemplazando y en el cuarto punto critico obtenemos: P4 = (7.1891, 1.7507) ,luego se tiene: 0.14738 0.48096 0.01139 0.020378

J (0, 0) =

con autovalores: 1 0.013644, 2 0.1814, en consecuencia el punto (7.1891, 1.7507) es un punto silla.

Materiales y metodos:

En el presente trabajo se uso los datos experimentales de Georgy Gause para dos poblaciones de levadura de la cerveza,Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharommyces Kephir.Bas andonos en los datos obtenidos por Gause procedemos a realizar los siguientes metodos para la obtenci on de los par ametros que permitiran nuestro estudio.La capacidad de carga para las levaduras S. cerevisiae y s. kephir podemos encon- trarlas calculando la media aritm etica de aquellos datos que en cierta manera est an estabilizados. Durante todo el tiempo la levadura esta continuamente creciendo, por esta raz on las herramientas matem aticas que debemos utilizar son las ecuaciones diferenciales. Para una especie concreta, si llamamos P (t) a la poblaci on en el tiempo t, podemos escribir un modelo general de la forma P (t) = f (t, P (t));siendo f una funcion general, que representa el ritmo de crecimiento de la poblaci on.Para nuestro estudio tomaremos la funci on que es el modelo de crecimiento log stico. Nos interesa calcular r (tasa inherente cuando se encuentra sola) Separando convenientemente variables de tal forma que se pueda integrar: dN = N (K N ) r dt K

la cual por medio de fracciones parciales nos lleva a la ecuacion: 1 K 1 1 + N K N dN = r dt K

Despues de la integraci on esto se convierte en: ln|N | ln|K N | = rt + c

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Haciendo uso de las propiedades logar timicas podemos volver a escribir esta expresi on como: ln N = rt + c K N

Resulta que si podemos aproximar K , la capacidad de carga,tambi en es posible N trazar la gr aca ln( K N ) vs t para averiguar si estos datos modicados son aproximadmanete lineales. Si lo fueran podriamos estimar r. En vista que se puede hallar la aproximaci on de K ,se puede realizar la gr aca ) vs t notando su comportamineto lineal,realizando un ajuste de miniln( KN N mos cuadradospara estos datos hallamos la ecuaci on de la recta que los representa.La pendiente de esta recta es el r que estabamos buscando. Para hallar los par ametros de interacci on interespec ca de nuestro modelo,se hizo uso de m etodos num ericos como la Interpolacion polinomica de lagrange y derivacion numerica,cuyos c alculos se realizaron con ayuda de un software matem atico.

Resultados:

La siguiente imagen corresponde al comportamiento de las especies de levadura respecto al tiempo cuando estas interactuan en un mismo medio:

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La siguiente gura corresponde a las isoclinas nulas del modelo:

La siguiente imagen corresponde al plano fase de nuestro sistema de ecuaciones:

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Discusi on

ambas especies son competidoras m as fuertes sobre la otra especie que sobre s mismas.La consecuencia es la aparici on de un punto de equilibrio inestable en el punto de cruce de las dos isoclinas cero, y de dos puntos de equilibrio estable en los que cada especie alcanza su capacidad portadora K.En estas condiciones, el resultado nal siempre ser a que una especie conduce a la otra a la extinci on. Qui en se extingue y qui en permanece depender a de las densidades iniciales.

Conclusi on

Podemos ver de la secci on de resultados las isoclinas nulas,en cada una de las 4 regiones A,B,C y D,las soluciones deben tener un comportamiento mon otono.En la region A,tanto N1 (t) ,como N2 (t) deben ser crecientes,ya que para valores entre (N1 (t), N2 (t)) pertenecientes a la region A,sus derivadas N1 (t) y N2 (t) son positivas.La solucion contin ua hasta tocar la linea amarilla y roja ,por encima de esta regi on(excepto la soluci on que une el origen con el punto de equilibrio P4 que se llama separatriz).Dentro de la regi on B,el signo de N1 (t) se hace negativo y la soluci on gira a la izquierda (la poblaci on N1 (t) decrece) y tiende al punto de equilibrio (0, 5.7689) con lo cual se produce la extinci on de la levadura saccharomyces cerevisiae.Del mismo modo si atravesamos la isoclina roja y pasamos a la regi on D,entonces el signo de la derivada de N2 (t) es negativa y la poblaci on N2 (t) decrece y la soluci on tiende hacia abajo.Viendo el movimiento en esta direcci on la soluci on tiende al punto de equilibrio (12.8647, 0) y en este caso S.cerevisiae eliminar a a S.kephir.Si la soluci on empieza en la region C entonces tanto N1 (t) como N2 (t) decrecen y la soluci on se mueve hacia abajo y hacia la izquierda hasta cruzar una de las isoclinas.Alli es atrapada y tiende hacia uno de los puntos de equilibrio,dando lugar a la extinci on de una de las especies,mientras que la otra tiende a su capacidad de carga.Solo hay una soluci on que de lugar a la coexistencia de las dos especies,que es aquella que se dirige a traves de la separatriz.

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Agradecimientos:

El equipo de trabajo agradece a: -La facultad de ciencias matematicas por hacer factible la posibilidad de usar los laboratorios de computo. -El profesor Victor Cabanillas Zanini por la asesor a en temas de modelado matem atico y especies interactuantes. -El bi ologo Georgy Gause(1910-1986) cuyo trabajo experimental nos permiti o realizar el an alisis de este modelo.

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Literatura Citada:

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