Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

75

SENTIDO DA AUDIO E DO EQUILBRIO

O ouvido interno ou labirinto constitudo pelos sistemas coclear e vestibular. A cclea o rgo sensorial responsvel pela decodificao dos sons e evoca o sentido da audio. O sistema vestibular constitudo pelos canais semicirculares, sculo e utrculo e informam o SNC sobre a posio e movimentos da cabea. Os receptores vestibulares so do tipo ciliado e, quando estimulados, causam mudanas no potencial de membrana por mecanismos distintos. Por meio de sinapses qumicas excitatrias, essas clulas sensoriais comunicam-se com as fibras aferentes primrias do VIII par de nervo craniano (=vestbulo-coclear). Alm disso, as clulas sensoriais recebem vias eferentes do SNC significando que a sua sensibilidade pode ser modulada centralmente. Dentro da cclea esto os rgos de Corti que so sensveis s ondas mecnicas; os canais semicirculares possuem as cristas ampulares sensveis acelerao angular da cabea e o sculo e utrculo possuem as mculas sensveis a acelerao linear da cabea. Todos esses neuroepitlios tm clulas sensoriais ciliadas, sendo que um feixe de clios mais longo e so denominados quineclios (ou cinoclios) e outros, mais curtos, denominados estereoclios. Estes clios movem-se apenas num nico plano: ao serem deslocados na direo dos quineclios se despolarizam e em sentido oposto, hiperpolarizam. A despolarizao causa aumento na secreo de neurotransmissores excitatrios e a hiperpolarizao, diminuio. A despolarizao aumenta, por sua vez, a freqncia dos potenciais de ao nas fibras sensoriais primrias e a hiperpolarizao, diminui. Tanto os receptores ciliados dos rgos de Corti como os vestibulares geram potenciais receptores desse modo. A diferena est na natureza dos estmulos mecnicos que evocam o sentido da audio ou de equilbrio. SENTIDO DA AUDIO

Introduo
A sensibilidade auditiva proporciona no s o reconhecimento objetivo dos sons ambientais (chuva, farfalhar de folhas, sons de instrumentos musicais, etc.), mas participa efetivamente no processo de comunicao entre os indivduos e, deste modo, constitui um importante elemento da linguagem. A perda da sensibilidade auditiva ou a surdez dificulta este aspecto da relao humana, pois o nosso principal meio de comunicao atravs da linguagem falada. O prprio mecanismo de aprendizado da linguagem falada depende da audio.

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

76

Por ser um sistema biaural, permite uma impresso tridimensional do espao para detectar no s origem da fonte sonora como tambm a sua direo devido integrao central sobre as informaes provenientes das duas orelhas.

A fsica do som
O som uma onda mecnica que comprime e descomprime as molculas do meio, criando alteraes peridicas de compresso e rarefao. O fenmeno ondulatrio propaga-se num nico plano, apresenta uma amplitude (intensidade), freqncia (nmero de oscilaes na unidade de tempo) e durao. Um tom puro um som com uma nica freqncia; podemos express-la em ciclos por segundo (cps) ou hertz (Hz). Os sons que emitimos e que ouvimos no so puros, mas compostos de vrias freqncias. A voz humana possui uma nota fundamental que caracteriza a sua freqncia bsica mais os vrios harmnicos conferindo os timbres caractersticos. Assim, como os instrumentos musicais apesar de cada um produzir a mesma nota musical, todos causam uma impresso sonora diferente porque os harmnicos que compem a nota fundamental so diferentes. Os sons audveis para a espcie humana esto entre as freqncias de 20 a 20.000Hz; abaixo deste intervalo os sons so chamados de infrassons e acima, de ultrassons que no escutamos. Isso significa que audio se refere capacidade de percepo e que limitada conforme a espcie. Os ces e morcegos, por exemplo, escutam sons bem acima dos nossos 20.000Hz. Os sons audveis de alta freqncia nos causam a impresso sonora de agudo (alto) e os de baixa freqncia, grave (baixo). As variaes na amplitude do som indicam a sua altura do som (forte ou fraco). Apesar da limitao o nosso ouvido fabuloso em termos de acuidade auditiva: detectamos uma ampla gama de intensidade dentro do espectro audvel e, por isso, usamos uma escala logartmica para exprimi-la: variaes na ordem de 10 decibis (dB) correspondem a uma variao de 100 vezes!!. O nosso limiar de deteco sonora , por definio, 0dB e quando os sons atingem os 130dB, torna-se desconfortvel e nos causam dor. Uma peculiaridade do sistema auditivo que o limiar de sensibilidade acstica depende da freqncia e intensidade do som e isso pode ser demonstrado pela curva de audibilidade. Ela indica que a menor intensidade sonora (0dB) melhor detectada quando os sons esto na faixa de freqncia da fala humana; aqum e alm desta faixa, a intensidade do som precisa ser aumentada para que possamos ouvi-lo. A relao estrutura funo das trs orelhas revela uma engenhosa soluo que serve para superar a impedncia fsica ar-lquido. Lembre-se de que quando o som se propaga do ar para a gua uma significativa quantidade de onda refletida (99%). Se no houvesse um mecanismo de compensao, seriamos todos meio surdos, pois as ondas mecnicas que vem do ar precisam ser transmitidas para dentro da cclea cheia de lquido onde esto as clulas transdutoras.

ANATOMIA FUNCIONAL DA ORELHA (a nova nomenclatura substitui o termo ouvido por orelha)
O aparelho auditivo humano e dos demais mamferos formado pela orelha externa, a orelha mdia e orelha interna. Orelha externa

A orelha externa formada pelo pavilho auricular e pelo meato auditivo. O pavilho tem a forma de uma concha acstica e funciona como um coletor de ondas sonoras; o meato, um tubo rgido, direciona as ondas mecnicas em direo membrana timpnica que vibra em ressonncia. A orelha externa, ao captar os sons numa rea grande, os transmite para uma rea vibratria menor. Com isso o sinal amplificado, otimizando-se a presso sonora incidente no tmpano, especialmente aquelas que esto entre 2500 a 3000Hz, ou seja, que correspondem freqncia da nossa linguagem falada. A membrana timpnica acinzentada e sua tenso regulvel graas s fibras concntricas que lhe conferem elasticidade e fibras radiais, muita resistncia mecnica. A temperatura no interior do meato sempre estvel de modo que as propriedades fsicas do som no sejam modificadas.

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

77

Orelha mdia Localizada na cavidade do osso temporal denominada caixa do tmpano. Fica limitada lateralmente pela membrana timpnica e medialmente pela cclea. A orelha mdia comunica-se, anteriormente, com a tuba auditiva (trompa de Eustquio) que se abre na nasofaringe e posteriormente com a cavidade mastoideana. A trompa estabelece o equilbrio da presso em ambos os lados do tmpano. A comunicao com a orelha interna feita por duas aberturas (janela oval e janela redonda). No ouvido mdio encontramos um sistema de trs ossculos articulados: o martelo, a bigorna e o estribo. O martelo est em ntimo contato com a membrana timpnica e a base do estribo fica assentada diretamente sobre a membrana da janela oval. Quando a membrana timpnica vibra em resposta s ondas sonoras, o martelo tambm vibra em ressonncia e o sinal mecnico chega at a base do estribo. O resultado que o estribo vibra empurrando a sua base para dentro da janela oval. Orelha interna A orelha interna est situada na poro petrosa do osso temporal e corresponde a uma estrutura de organizao complexa formada pela cclea (que possui clulas sensoriais auditivas) e o sistema vestibular (canais semicirculares, utrculo, sculo que possuem clulas sensoriais associadas ao sentido do equilbrio). Cada uma dessas estruturas possui trs partes: o labirinto sseo, o labirinto membranoso (e o espao entre eles).

A amplificao do sinal sonoro

Ao longo da evoluo dos vertebrados a membrana do tmpano e a cadeia ossicular tornaram-se um sistema eficiente de equalizao da impedncia ar-lquido, garantindo que as ondas de presso vindas do ar fossem transmitidas para dentro do lquido coclear sem perder a qualidade do sinal. A superao da impedncia sonora se d por meio de duas formas: - Efeito de superfcie ou transformao mecnica - a rea da membrana timpnica da ordem de 80 mm (dos quais 55 mm tem a flexibilidade regulvel) e a da base do estribo, de 3,2 mm, ou seja, proporcionalmente muito menor. Em funo do efeito de superfcie, o estribo recebe uma presso sonora 17 vezes maior quando comparada ao que aplicada sobre o tmpano. - Efeito de alavanca interfixa como o martelo 1,3 vez mais longo do que a bigorna, o movimento articular entre a bigorna e o estribo ampliado. Assim no total, o fator de amplificao de 17 x 1,3. Assim o sinal sonoro que atinge a membrana timpnica chega para dentro da cclea sem perder a sua potncia mecnica, ainda que passe de um meio de transmisso (areo) para o outro (liquido). Equacionado o problema de impedncia, as ondas mecnicas so transmitidas at as clulas sensoriais.

A conduo area regulvel

A conduo das ondas mecnicas da orelha externa at a base do estribo pode ser alterada aumentando-se a tenso da membrana timpnica ou enrijecendo o movimento articular dos ossculos. O msculo tensor do tmpano (controlado pela poro motora do trigmeo) e o msculo estapdio (controlado pelo nervo facial) contraem-se reflexamente com a chegada de sons intensos, aumentando a tenso do tmpano e enrijecendo o sistema de alavancas sseas. O resultado a dificuldade na transmisso do som. Muitas vezes, sons intensos so produzidos sbita e rapidamente e o mecanismo reflexo falha. Ou ainda, quando somos submetidos sistematicamente a sons intensos (acima dos 120dB), o sistema auditivo pode ficar definitivamente danificado, causando surdez.

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

78

Para que a transmisso sonora ocorra adequadamente necessrio que as presses entre a orelha mdia e a externa sejam as mesmas. A trompa de Eustquio que comunica a orelha mdia com a faringe desempenha esse papel. Quando h comprometimento desta comunicao devido a uma infeco na orelha mdia, alm de causar dor, a audio fica comprometida. Mesmo sem estar doente, voc j deve ter experimentado o efeito dessa desigualdade de presso durante as mudanas de altitude sbitas (descidas ou subidas numa serra). A conduo ssea O som originado do meio externo chega orelha interna passando primeiro por um processo de filtragem de freqncia e amplificao do sinal como estudamos. Mas os sons podem chegar orelha interna diretamente pela conduo ssea. A nossa voz em parte conduzida pela conduo ssea, parecendo mais grave do que realmente . Compare a sua voz gravada em um aparelho de som com a que voc est acostumado a ouvir.

Cclea
A cclea por fora se parece com um caramujo, mas se pudesse ser desencaracolada revelaria um longo sistema de tubos paralelos cheios de lquido. Sua base ampla e a extremidade tem um pice estreito. O corte transversal revela que internamente encontramos trs canais chamados de escalas separados por septos. A escala vestibular fica de frente para a janela oval e se estende at o pice (helicotrema) e de l volta para formar a escala timpnica terminando na janela redonda. Esse tubo em U preenchido pela perilinfa (rica em Na e pobre em K) e entre os dois est um duto de fundo cego, a escala mdia (ou rampa coclear). A escala mdia formada pela membrana de Reissner, pela membrana basilar e pela estria vascular e preenchida pela endolinfa, rica em K.

Os receptores sensoriais esto na escala mdia assentados ao longo da membrana basilar fazendo parte do rgo de Corti. O rgo de Corti forma um arcabouo rgido constitudo de clulas sensoriais ciliadas, tecido de sustentao e membrana tectorial. H trs fileiras de clulas sensoriais: duas externas e uma interna, cujos clios esto mergulhados na membrana tectorial. Quando a transmisso sonora chega no estribo esse vibra e empurra o liquido perilinftico da escala vestibular. As ondas de compresso e de descompresso no lquido propagam-se pelas trs escalas e dissipam-se pela janela redonda. Como a membrana basilar muito sensvel vibrao mecnica ela entra em ressonncia descrevendo oscilaes ascendentes e descendentes. O pico dessa oscilao depende da freqncia: ondas de freqncias altas (sons agudos) atingem a amplitude mxima de deslocamento prximo base da cclea e as de freqncias baixas (sons graves), prxima ao pice. Isto mostra que a

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

79

capacidade de ressonncia da membrana basilar est tonotopicamente sintonizada com a freqncia do som. Como a velocidade de propagao do som no meio lquido maior do que no ar, a onda sonora invade a cclea quase instantaneamente. Veja as animaes sugeridas no site.

Como ocorre a transduo sensorial?

Em silncio absoluto (condio hipottica) o potencial de repouso das clulas sensoriais estaria em + torno de -50mV, graas ao fluxo resultante de K ction da endolinfa para o interior da clula. Lembre-se de + que a endolinfa possui uma [K ] bastante elevada e, portanto favorece a existncia de um gradiente qumico. Assim, durante a propagao sonora pela membrana basilar, a membrana tectorial exerce fora de cisalhamento sobre os clios no sentido do cineclio, os canais de K se abrem e durante uma fase da onda ocorre despolarizao. Quando ocorre recuperao os canais se fecham, os clios movem-se em sentido contrrio resultando em hiperpolarizao. Dessa forma a vibrao da membrana basilar causa potencial receptor do tipo bifsico reproduzindo a oscilao da onda sonora

Potencial de repouso: -50mV Influxo de K

Inclinao dos clios Aumento na abertura de canais de K PR despolarizante Abertura de canais de Ca Entrada de Ca

Liberao de NT excitatrios

Os canais de Ca sensveis variao de voltagem despolarizante se abrem e o aumento de Ca estimula a liberao de NT excitatrios para a fenda sinptica cuja membrana ps-sinaptica pertence s terminaes nervosas do nervo VIII. Assim a freqncia dos potenciais de ao desencadeados nessa fibras ficar aumentada quando o potencial receptor for despolarizante e diminuda quando ocorre a hiperpolarizao.
intracelular

Analise de freqncia e intensidade do som A anlise de freqncia do som se torna possvel porque na proximidade da base, a onda de compresso desloca uma quantidade menor de liquido e a membrana basilar sendo mais rgida e menos larga, ressona melhor com ondas de freqncias mais altas (agudas). O contrrio ocorre com a sua extremidade distal, prxima ao helicotrema onde os sons graves so analisados. A membrana basilar desta forma constitui um analisador de freqncia sonora, onde cada regio responde mais eficazmente a uma determinada freqncia do som (teoria da localizao do som). Assim,

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

80

as fibras sensoriais primrias (que so mielinizadas) tambm s respondem com descarga mxima de PA para freqncias sonoras caractersticas. Alm da freqncia, a amplitude de vibrao da membrana basilar utilizada para decodificar a intensidade dos sons. Vias auditivas As fibras aferentes auditivas de 1 ordem cujos corpos celulares esto no gnglio espiral se juntam s do sistema vestibular para formar o VIII par craniano (nervo vestbulo-coclear). O nervo chega no bulbo e projeta-se no ncleo coclear de onde se originam os neurnios de 2a ordem. O ncleo coclear dividido em ncleos cocleares dorsal, ntero-ventral e pstero-ventral. Dos ncleos cocleares ventrais partem fibras para a ponte, tanto no ncleo olivar superior do mesmo lado como do lado contralateral. J as fibras do ncleo coclear dorsal partem totalmente para mesencfalo no colculo inferior do lado contralateral. O ncleo olivar superior dividido em trs partes: lateral, medial e corpo trapezide (recebem fibras dos ncleos cocleares ventrais de ambos os lados) e emitem fibras para o colculo inferior atravs do lemnisco lateral. Do ncleo olivar tambm partem fibras eferentes olivo-cocleares e influenciam as clulas cocleares. O colculo inferior recebe todas as fibras auditivas ascendentes e divido em trs partes: ncleo central, ncleo externo e o crtex dorsal. Do ncleo central partem fibras para o tlamo homolateral (ncleo geniculado medial, participando da percepo auditiva) e dos dois outros, fibras que vo fazer parte dos reflexos auditivos mediados pelo tronco enceflico. No colculo inferior h fibras comissurais que integram as informaes s de ambos os lados. O tlamo tambm possui trs divises: a regio ventral tem neurnios cujos axnios formam a radiao talmica cortical e as regies dorsal e medial, possuem neurnios fazem projees difusas intralaminares. O crtex auditivo situa-se no giro temporal transverso do lobo temporal e identificamos os crtices auditivos primrio, secundrios e a rea auditiva associativa (rea de Wernicke). Conforme pudemos acompanhar, a via auditiva tem projeo bilateral. Projees corticais eferentes desta rea partem para o tlamo e coliculos inferiores; e destes para os ncleos cocleares e para os complexos olivares.

Peculiaridades da Via A via acstica guarda uma fiel representao tonotpica da sintonizao que existe dentro da cclea em cada estao sinptica at o crtex auditivo.

Devido projeo bilateral as leses na rea auditiva de um lado NO resultam na perda completa da audio do mesmo lado. Assim, uma surdez unilateral completa s ocorre se a leso estiver localizada nos ncleos cocleares homolaterais ou nas suas vias aferentes primrias. Leses em locais mais adiante da via causam dficits na audio, mas nunca perdas funcionais unilaterais completas.

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

81

Localizao espacial da fonte sonora Acima dos ncleos cocleares, os neurnios da via auditiva central respondem a ambas as orelhas, ou seja, possuem campos receptivos biaurais que vo contribuir com o mecanismo de localizao da fonte o sonora e o ser humano pode distinguir fontes separadas por 1 ! O mecanismo envolve dois processos diferentes: (a) localizao horizontal (da esquerda ou da direita) b) localizao vertical (de cima e abaixo da cabea)

O SENTIDO DO EQUILIBRIO
Estando o nosso corpo todo, ou parte dele, parado ou em movimento, os proprioceptores garantem que tenhamos a percepo cinestsica. O sentido vestibular ou do equilbrio tambm est intimamente associado a esta sensibilidade, pois seus receptores detectam os movimentos originados exclusivamente na cabea. A sensao de equilbrio/desequilbrio do corpo e os movimentos de rotao da cabea so detectados pelo sistema vestibular que considerada uma forma de propriocepo especial. O sistema vestibular situa-se dentro do osso temporal, adjacente a cclea e faz parte da orelha interna. formado por um labirinto sseo dentro do qual membranas formam trs canais semicirculares (horizontal, superior e posterior), e dois rgos otolticos (sculo e o utrculo). O interior dos canais e dos rgos otolticos preenchido pela endolinfa como na escala coclear mdia enquanto a perilinfa banha o espao entre o labirinto sseo e o membranoso. Os respectivos neuroepitelios que contem os rgos sensoriais so protegidos de distores mecnicas irrelevantes como aquelas causadas pela contrao muscular ou a pulsao dos vasos.

CANAIS SEMICIRCULARES
Os trs canais semicirculares de cada lado esto orientados perpendicularmente entre si, sendo coplanares em relao aos do lado oposto o que garante uma abstrao tri-dimensional do espao. Esse design garante que qualquer movimento espacial de rotao da cabea possa ser detectado. Cada canal possui uma dilatao em sua extremidade denominado ampola. Dentro de cada ampola est o neuroepitlio (cristas ampulares) que contm as clulas sensoriais ciliadas. Os clios dessas clulas esto mergulhados numa cpula gelatinosa que quase obstrui a luz do canal. Todas as vezes que a

Detalhes de uma crista ampolar Acima, esquema a orelha interna, mostrando o aparelho vestibular. Abaixo, detalhes da crista ampular horizontal indicando o movimento da cabea e do liquido endolinftico.

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

82

cabea rotacionada (para cima, para baixo ou para os lados) a endolinfa no interior dos canais se move em sentido contrrio devido inrcia e causa uma deformao mecnica na cpula. Em resposta deformao mecnica, os clios so tracionados e respondem com alteraes na condutncia inica de membrana, ou seja, com despolarizao ou hiperpolarizao, conforme o sentido de movimento do liquido. As clulas sensoriais ciliadas fazem sinapses excitatrias com as fibras aferentes vestibulares do VIII par craniano. A freqncia de despolarizao das fibras aferentes primrias vai, assim, depender da quantidade de neurotransmissores liberados como acontece com as clulas sensoriais ciliadas acsticas. Como a densidade da gelatina cupular e da endolinfa so as mesmas, a primeira no afetada pelas foras de acelerao linear devido gravidade. Os clios de cada ampola esto orientados todos numa mesma direo. Observe o movimento de rotao da cabea para a esquerda na figura ao lado (seta vermelha). Repare que os cineclios de cada crista dos canais semicirculares horizontais esto todos orientados em direo ao utrculo (conjunto de setinhas pequenas). As setas em curvas (verde) representam os movimentos passivos do liquido linftico no sentido contrrio ao movimento da cabea. No lado esquerdo o liquido se move em direo ampola e no lado direito, afastandose dela. Acompanhando as respostas dos canais horizontais, verificamos que as clulas sensoriais do lado esquerdo so excitadas devido ao movimento dos clios em direo ao utrculo. Como conseqncia, as fibras aferentes correspondentes, respondem com um aumento de descarga na freqncia dos PA. No lado oposto, o liquido se movimenta no mesmo sentido, mas em oposio a orientao dos cineclios, causando hiperpolarizao das clulas receptoras deste lado e reduzindo a descarga de PA nas fibras aferentes deste lado. O SNC compara a freqncia de disparos dos PA das fibras aferentes, detectando em que sentido se deu o movimento da cabea. Assim, os diferentes padres de movimentos de rotao da cabea so reconhecidos no SNC atravs da integrao da sensibilidade originada nos trs pares de canais semicirculares. difcil experimentar e descrever com clareza esta sensibilidade, pois praticamente inconsciente, mas a sua importncia se faz presente quando ocorre o seu dficit ou funcionamento anormal, por exemplo, durante a vertigem. Movimentos oculares reflexos causados por estmulos vestibulares ESTABILIZAO DO OLHAR: essencialmente reflexo, cuja funo a de manter a imagem visual focalizada sobre a retina, seja porque os objetos esto se movendo dentro do campo visual ou porque ns que estamos nos movendo. Em ambos os casos h o risco da imagem ficar fora de foco. Se a cabea est se mexendo, ento o sistema vestibular deve acionar os neurnios motores oculares e realizar os ajustes necessrios. Imagine-se correndo: a cada trepidao da cabea, os olhos devem se mover em sentido contrrio para manter o olhar fixo em um determinado ponto frente. Se no ocorressem esses movimentos oculares compensatrios, o objeto estaria sempre saindo fora de foco. Estes movimentos oculares causados por estmulos vestibulares so denominados nistagmo vestibular. Mas se o mundo que se move, as informaes visuais acionam os msculos oculares via ncleos do colculo superior (rea pr-tectal) situados no mesencfalo. Os neurnios coliculares so especialmente sensveis a estmulos visuais contendo movimento e recrutam os neurnios motores do globo ocular causando os movimentos compensatrios todas as vezes que os objetos dentro do campo visual estiverem se mexendo(nistagmo optocintico). Experimente ver o nistagmo

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

83

Pea a um colega sentar-se sobre uma cadeira giratria. Gire a cadeira vrias vezes e pare-a subitamente. Repare que os olhos do colega realizam movimentos oscilatrios de vaie-vem: eles se desviam lentamente para um RETORNO RPIDO DESVIO LENTO lado, e se voltam rapidamente posio anterior Tentativa voluntria Reflexo vestibular para depois repetir este ciclo novamente. Esses de correo movimentos oculares horizontais de vaivm so denominados nistagmo rotacional e so evocados pela estimulao dos canais semicirculares. Mesmo depois da cabea ter parado de rodar, o liquido endolinftico continua a estimular artificialmente as cristas ampulares em funo da enorme inrcia. As aferncias vestibulares chegam nos ncleos culo-motores tentando compensar a suposta rotao da cabea e causa o movimento lento. Mas o reflexo optocintico (voluntrio) tenta compensar o suposto movimento do mundo e causa o movimento rpido. Aplicao prtica Baseado no principio de que o aumento de temperatura causa movimentos de conveco da o endolinfa, os clnicos testam a integridade do reflexo da seguinte maneira: pingam gua fria (30 C) ou o quente (44 C) dentro da orelha externa e observa a resposta ocular. Em um paciente em coma, o componente lento estar totalmente ausente j que esse reflexo mediado ao nvel do tronco enceflico.

SCULO E UTRCULO
O neuroepitlio do utrculo est orientado horizontalmente e o sculo verticalmente. A membrana otoltica denominada mcula, possui receptores sensoriais ciliadas (Tipo1 e Tipo2) cujos clios tambm se encontram livres e mergulhados em estruturas cupulares, porm mais rigida devido a uma matriz gelatinosa. Dentro desta matriz, encontramos depsitos de carbonato de clcio, ou otlitos, menos densos e que ficam suspensos. Esta massa gelatinosa e os otlitos so denominados membrana otoltica. As clulas ciliadas fazem sinapses excitatrias com as terminaes nervosas do nervo VIII, cujos corpos neuronais esto nos gnglios vestibulares ou de Scarpa e quando os clios so deslocados, respondem como as demais clulas ciladas, com despolarizao ou hiperpolarizao, determinando a quantidade de NT liberados. A membrana otolitica mais densa do que a linfa cerca de duas vezes. Assim, diferente do que ocorre nos canais semicirculares, a membrana otoltica sofre efeitos de acelerao devido fora de gravidade. Essa sensao vestibular pode ser experimentada conscientemente quando estamos parados em um elevador em movimento. Como o corpo est sendo movimentado, mesmo sem mover a cabea, experimentamos o que chamamos de acelereao linear. o que tambm experimentamos dentro de um carro em acelerao. Assim durante o movimento da cabea, enquanto os canais semicirculares detectam a acelerao angular, os rgos otolticos detectam a acelerao linear. As mculas utriculares e saculares possuem, ambas, uma superfcie curva e as clulas esto dispostas em um mosaico que seguem um padro em vrias direes. Na figura ao lado podemos observar o plano de disposio das duas mculas uma em relao outra. As setinhas indicam a orientao ou polarizao dos cineclios, ou seja, a inclinao que causam despolarizaes nas clulas sensoriais. Quando ns aceleramos estaticamente para frente/para trs, a membrana otoltica, que mais densa, desloca-se no mesmo sentido do movimento, causando movimentos dos clios. Como a

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

84

orientao dos clios varia por toda a superfcie da mcula, qualquer inclinao da cabea excita uma populao de clulas ciliadas e, ao mesmo tempo, inibe outra, gerando um padro especfico de atividade aferente quanto inclinao que a cabea sofre. Se formos acelerados (dentro do carro, elevador, etc) a membrana otoltico deslocam em sentido contrrio.

Vias vestibulares
Os receptores vestibulares so considerados tambm proprioceptivos, pois assim como os rgos tendinosos de Golgi, fusos musculares e receptores articulares, evocam sensaes somticas originadas da postura e o movimento da cabea. As fibras sensitivas do sistema vestibular convergem para o gnglio vestibular ou de Scarpa a (neurnios de 1 . ordem) e os axnios mielinizados formam a poro vestibular do nervo vestbulo-coclear a (VIII par craniano) e projetam-se nos ncleos vestibulares. Os axnios dos ncleos vestibulares (2 . ordem) se projetam para vrios locais, conforme a via consciente ou inconsciente. Via inconsciente: para o cerebelo (lbulo flculo-nodular) atravs do fascculo vestbulo-cerebelar; Via consciente: cujo trajeto ainda obscuro, porm h projees no crtex, no lobo parietal, prximo inervao somestesica da face. As informaes dos ncleos vestibulares destinam-se tambm para: 1) Ncleos culomotores (III par): controla o movimento dos olhos (reflexo vestbulo-ocular) 2) Neurnios motores medulares dos membros e pescoo contribuindo com reflexos vestbuloespinhal (reflexos de endireitamento). 3) Formao reticular 4) Complexo vestibular contralateral. Os circuitos relacionados aos reflexos motores envolvendo as informaes vestibulares sero mais detalhadamente estudados quando analisarmos o controle da motricidade.