Emociones y cerebro: una perspectiva de la neurociencia afectiva

Jaime R. Silva1

Facultad de Psicologa Universidad del Desarrollo e-mail: jaimesilva@udd.cl

1 Introduccin Como cualquier esfuerzo intelectual en el mbito de la afectividad se enfrentan dos desafos insoslayables: La confusa definicin conceptual y la multiplicidad de perspectivas respecto de la emocin. Tal como ocurre con otras funciones psicolgicas, la definicin del concepto de emocin es controvertida (Davidson, 1994; Davidson & Ekman, 1994). Por un lado, el rango de conductas que se catalogan como afectivas es muy amplio y de lmites no del todo claros (i.e. emocin, estados de nimo, sentimientos, disposiciones anmicas, etc.). Por el otro, los fenmenos descritos como emocin propiamente tal, tambin son mltiples, heterogneos y muchas veces contradictorios entre s (Davidson, 2003c; Scherer, 2000). Consecuentemente, no existe un consenso cientfico en los elementos que debe incluir una clasificacin del repertorio afectivo humano ni tampoco respecto de los componentes de la emocin en s (Cacioppo & Gardner, 1999). En otro nivel de anlisis, el estudio de la emocin se aborda desde numerosas disciplinas y bajo enfoques no siempre complementarios (Scherer, 2000). Incluso dentro de dominios cientficos muy acotados existe diversidad de aproximaciones que hacen muy complejo el panorama de quienes se interesan por conocer este objeto de estudio. Por ejemplo, si bien gran parte de las conductas y fenmenos que se asocian a la emocin se atribuyen a estructuras del sistema nervioso central, no es menos cierto que existe un importante cuerpo terico y emprico que destacan el rol de del sistema nervioso perifrico en la afectividad. As, no debe perderse de vista que la emocin es resultado de una compleja interaccin entre mltiples variables en mltiples niveles (Russell, 2003; Russell & Barrett, 1999). Teniendo en consideracin dichas limitaciones, podemos definir la emocin como episodios de cambios coordinados, en varios sistemas de respuesta (incluyendo al menos la experiencia subjetiva en la forma de un sentimiento, expresiones emocionales y una reaccin neurofisiolgica), ante un evento de importancia para el organismo (Scherer, 2000). Dichos episodios tienden a ser ms bien breves, y generalmente tienen asociados algunos patrones especficos de respuesta facial (Ekman, 1992, 1993). La neurociencia afectiva es una sub-disciplina de la neurociencia cuyo objetivo fundamental es examinar el sustrato cerebral de las emociones (Panksepp, 1991; Davidson & Sutton, 1995; 2005a), la cual ha transitado al alero de diversos programas de investigacin, de una heterogeneidad considerable. Dalgleish, Dunn y Mobbs (2009) sostienen que las diversas teoras neurocientficas de la emocin pueden clasificarse en tres tipos de modelos. El modelo de sistema unitario, el modelo de sistema dual, y el modelo de sistemas mltiples. El primero, considera que la emocin depende la existencia de un sistema cerebral nico y especializado para la generacin y control de la respuesta afectiva. El modelo de sistemas duales propone la existencia de dos sistemas cerebrales de la emocin que se regulan mutuamente y que daran origen, por ejemplo, a sistemas de aproximacin y evitacin. Finalmente, el modelo de sistemas mltiples propone la existencia de diversas regiones cerebrales que controlaran emociones discretas. Independiente del modelo considerado, la representacin cerebral de las emociones humanas no parece responder a una organizacin anatmica definida. Por ejemplo, a travs de un meta-anlisis, Phan y colaboradores (2002), reportan tal variedad y distribucin de 2

los hallazgos en neuroimagen asociados a la emocin, que es difcil proponer la existencia de un sistema cerebral netamente especializado. La evidencia apuntara ms bien a que la respuesta emocional humana se distribuye y representa en mltiples regiones de la corteza y de las estructuras subcorticales. Debido a este panorama, no existe en la neurociencia afectiva un trnsito expedito desde las formulaciones tericas a los hallazgos empricos, y mucho menos a sus aplicaciones prcticas. Estas dificultades son insoslayables a la hora de reflexionar y valorar el rol que el estudio neurocientfico de las emociones podra tener para la ciencia y la praxis clnica de disciplinas como la psiquiatra y la psicologa.

1.1 Antecedentes histricos El comienzo del estudio cientfico de la emocin se atribuye a dos grandes pioneros de la biologa evolucionista y la psicologa, respectivamente; Charles Darwin y William James (Darwin, 1872; James, 1884; Ekman, 2003). Ambos autores, con diferente nfasis, dedicaron parte de su obra a la descripcin y explicacin del fenmeno emocional bajo una perspectiva biopsicolgica. Darwin concibi las emociones humanas como la expresin de conductas evolutivamente primigenias, que eran observables en una buena parte del reino animal. Complementariamente, describi la existencia de un repertorio definido de emociones, que posteriormente recibi el nombre de emociones bsicas, cuya expresin era comn a todas las culturas. La concepcin de Darwin implcitamente involucra la existencia de una determinacin biolgica importante en la conformacin del dominio afectivo humano, teniendo la evolucin un rol central en ello. William James por su parte es el co-autor de la llamada teora perifrica de las emociones. Segn su explicacin, las emociones seran una forma de percepcin, principalmente de los cambios somticos asociados a una reaccin emocional. Este planteamiento fue cuestionado por Cannon (1927) y Bard (1928) al proponer la teora central de las emociones, cuya tesis fundamental sostiene que las emociones son producto del sistema nervioso central. Aunque desde el inicio del abordaje cientfico de las emociones hubo un fuerte acento en los aspectos biolgicos, no fue hasta la delimitacin del circuito de Papz (Papz, 1937), y posteriormente la introduccin del concepto de sistema lmbico (MacLean, 1952), que se plante la existencia de sistemas cerebrales para la emocin. Tanto Papz como McLean enfatizaron en estructuras subcorticales como los componentes esenciales del sistema cerebral emocional. Si bien esta idea tuvo una influencia positiva en el avance y comprensin de los sustratos neurobiolgicos de la afectividad, favoreci la creencia que las emociones eran una funcin cerebral exclusivamente subcortical. Esto explica en parte el tardo avance del conocimiento del rol corteza cerebral en la afectividad. De hecho, fuera de algn reporte anecdtico en pacientes con dao cerebral cortical, no hubo un estudio sistemtico de la participacin de la corteza cerebral en las emociones hasta al menos los aos setenta (Kolb & Taylor, 1990). Gracias al explosivo aumento de la cantidad y calidad de la investigacin neurocientfica, no slo se ha puesto en entredicho la validez anatomofuncional del concepto de sistema lmbico(LeDoux, 2000), sino que adems se considera a la afectividad como una funcin cerebral representada en todo el eje neuronal, en mltiples regiones y estructuras. El llamado cerebro emocional (Dalgleish, 2004), ms

que un sistema claramente delimitado, es una compleja red de estructuras interconectadas cuya funcin en ningn caso es exclusivamente delimitada al mbito afectivo.

2 El cerebro emocional A continuacin se expone la evidencia concerniente a tres regiones cerebrales claves en la organizacin de la respuesta emocional humana; la amgdala, la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal. En cada una de ellas, existe evidencia bien documentada de su participacin en alguno de los componentes centrales de la emocin. 2.1 La amgdala Una de estructuras del sistema nervioso central que ms estudios han generado respecto de las emociones es la amgdala. Sin considerar el debate respecto de la pertinencia de considerar la amgdala como una estructura unitaria, anatmica y funcionalmente hablando, se puede sostener que existe evidencia contundente que la amgdala participa de la respuesta emocional al menos en tres niveles. En primer lugar, los datos provenientes de numerosas investigaciones en animales y humanos, muestran que las hormonas del estrs liberadas por experiencias emocionales, influencian la consolidacin de memorias y que esa influencia es mediada por la amgdala. Por ejemplo, sujetos humanos con lesiones de la amgdala bilaterales (Adolphs, Cahill, Schul & Babinsky, 1997) y unilaterales (LaBar & Phelps, 1998) no evidencian la facilitacin de la consolidacin de recuerdos de experiencias afectivamente relevantes. Aunque esta evidencia apunta a la consolidacin de memorias negativas, al parecer la consolidacin de recuerdos positivos tambin requiere la participacin de la amgdala (Hamann, Eli, Grafton & Kilts, 1999). En otra lnea de evidencias, los reportes de diversos grupos de investigacin sugieren un fuerte envolvimiento de la amgdala en el reconocimiento de expresiones emocionales. Los pacientes con lesiones bilaterales en ella tienen dificultades en reconocer expresiones afectivas negativas, especialmente de miedo, en los rostros de otras personas (Adolphs, Tranel, A. Damasio & H. Damasio, 1994; Schmolck & Squire, 2001; Anderson & Phelps, 2000; Jacobson, 1986). Este efecto parece ser ms pronunciado en personas con lesiones bilaterales, pues la lesin unilateral de la amgdala se acompaa de dificultades en el reconocimiento de expresiones emocionales de menor intensidad (Anderson, Spencer, Fulbright & Phelps 2000). No es extrao, debido a la importancia que tiene la adecuada lectura de las expresiones y claves afectivas para la regulacin de las relaciones interpersonales, que los sujetos con lesiones bilaterales de la amgdala padezcan de serias dificultades en su interaccin social (Jacobson, 1986). Los estudios de imagen funcional en personas normales han confirmado los hallazgos en lesiones cerebrales, mostrando adems que la amgdala permite un procesamiento automtico, breve y no necesariamente consciente de la expresin emocional de un rostro (Morris, Frith, Perrett, Rowland, Young, Calder & Dolan, 1996; Morris, Ohman & Dolan, 1998).

Finalmente, una tercera funcin emocional atribuida a la amgdala es el procesamiento del miedo durante el condicionamiento conductual (LeDoux, 1996, 2003). Estudios en roedores, utilizando la modalidad sensorial auditiva, han revelado que la informacin del estmulo condicionado sigue una ruta desde el receptor al tlamo y luego hacia el crtex cerebral y, desde estos dos ltimos, hacia la amgdala. Existiran, por ende, dos vas del procesamiento de un estmulo condicionado en la amgdala; una va talmica de procesamiento rpido que representa imprecisamente la entrada sensorial y una va cortical lenta que implica una representacin de mayor complejidad del estmulo (LeDoux, 1996). En humanos la evidencia es convergente. Los sujetos con lesin de la amgdala presentan alteraciones en el condicionamiento al miedo (Bechara, Tranel, H. Damasio, Adolphs, Rockland & A. Damasio, 1995), mientras que sujetos normales, en estudios con imagen funcional, muestran un incremento de la actividad de la amgdala en tareas experimentales comparables (Morris, Buchel & Dolan, 2001). En este contexto se ha realizado una interesante distincin: mientras que la amgdala juega un rol en el aprendizaje y almacenamiento de memorias implcitas de miedo, el hipocampo sera responsable de la adquisicin de memoria declarativa (Phelps, 2004). Por ello, las personas con dao selectivo de la amgdala con un hipocampo intacto no adquiriran respuestas condicionadas a estmulos amenazantes, pero aprenderan las circunstancias en donde ocurri el condicionamiento; mientras que el dao del hipocampo afectara el aprendizaje explcito pero no la adquisicin implcita de miedo condicionado (Bechara, et al., 1995). En conjunto, este cuerpo de evidencia indica que la amgdala tiene un rol crtico en la generacin de una respuesta de alarma y defensa frente a estmulos amenazantes (LeDoux, 1996). As, la percepcin y organizacin de respuesta frente a estmulos de esa clase (incluyendo la percepcin de la expresin de emociones en rostros de otras personas) dependera significativamente de la amgdala. Barret, y colaboradores, han conceptualizado la evidencia disponible argumentando que la amgdala sera parte del circuito cerebral que conforma el afecto nuclear. En otras palabras, estara asociada a la creacin de representaciones neurales (sensibles al contexto) del valor de los objetos mediante las variaciones en los estados afectivos de placer/displacer (Barret, et al., 2007). En esta misma lnea, otros autores sostienen que la amgdala participara de la generacin de valoracin o estados de valoracin (Morrison & Salzman, 2010), es decir, de la conformacin de un estado afectivo inmediato y tcito que teira la experiencia en curso de un estado hednico, motivacional y afectivo. 2.2 La corteza cingulada anterior La corteza cingulada anterior (CCA) es una zona cerebral donde confluyen mltiples sistemas funcionales y, por ende, es una estructura clave en la integracin y modulacin de stos. Existe una creciente evidencia de diferenciacin funcional en la CCA y se ha propuesto la existencia una porcin rostral emocional y una ventral cognitiva (Bush, Luu & Posner, 2000). Como parte de la corteza paralmbica del lbulo frontal, la CCA se ha implicado tradicionalmente en la funcin autorreguladora del crtex frontal (Luu, Tucker & Makeig, 2004). Los hallazgos iniciales develaron que algunos procesos de atencin y memoria eran modulados en parte por la CCA (Bush, et al., 2000). Especficamente, las tareas que requeran la coordinacin de recursos cognitivos, as como 5

el control ejecutivo de la atencin, consistentemente reclutaban a la CCA. Por ejemplo, el monitoreo del error y la organizacin de la conducta ante demandas de respuestas conflictivas (i.e. tareas go-nogo), han mostrado depender de dicha estructura cerebral. Por otra parte, los estudios experimentales que utilizan estmulos autorreferenciales (que aluden a la autoimagen o identidad personal) sugieren un importante rol de la CCA en la autoconciencia. As, en un estudio de imagen funcional con TEP, Kjaer et al. (2002) sostienen que la CCA formara parte de un ncleo parietofrontal involucrado en los estados de conciencia autoreflexiva. En dicha investigacin, la CCA se activaba intensamente cuando a los participantes se les peda reflexionar acerca de su autoimagen fsica en comparacin con la reflexin respecto de otra persona. Varios reportes convergen en esta zona y otras regiones mediales de la corteza cerebral como la zona prefrontal medial, la corteza cingulada posterior y el precuneus. Si consideramos que cualquier situacin o estmulo que activa la respuesta afectiva es intrnsicamente autorreferencial (Newen & Vogeley, 2003), no extraa los mltiples estudios que muestran la participacin de la CCA en la respuesta emocional. Como se mencion, los estudios experimentales y de meta-anlisis validan la diferenciacin funcional de la CCA, develando una porcin rostral afectiva. Por ello se afirma actualmente que el componente cognitivo asociado a la CCA no es exclusivo sino que incluira una funcin emocional evaluadora. Por ejemplo Luu y sus colaboradores (2000), analizaron la respuesta de la CCA en sujetos con alta negatividad emocional (como rasgo de personalidad) frente a la ejecucin de errores en condiciones de alto y bajo involucramiento emocional. La CCA se activaba con mayor magnitud en tareas donde haba mayor participacin de la emocionalidad. Asimismo, cuando se recibe una retroalimentacin negativa (Ud. se ha equivocado), la respuesta de la CCA es mayor en condiciones en las cuales los sujetos reportan haber estado ms involucrados emocionalmente (por ejemplo cuando haba una recompensa monetaria por la tarea). En conjunto, estos datos sealan que la CCA tendra un rol en la evaluacin cognitiva motivada de la conducta y la autoimagen. Luu y Tucker (2001), en una integracin terica notable, bajo una teora de la regulacin de la accin, han propuesto un modelo de su funcionamiento: La CCA sera central para el aprendizaje donde la conducta es relevante para un contexto motivacional, el monitoreo de tal accin y el cambio a diferentes acciones cuando las consecuencias no son las esperadas. Ms aun proponen que en la CCA se representaran verdaderos puntos de equilibrio afectivo, que cuando son violados, activaran una cascada de conductas para su reestablecimiento. Congruente a ello, la CCA se activa principalmente en condiciones de relevancia motivacional ante la evaluacin de errores conductuales, el monitoreo de la accin en general y estmulos que relacionados con la identidad personal. De hecho, se puede sostener que la identidad personal es, en la jerarqua evolutiva, el mximo punto de equilibrio psicolgico posible, donde las experiencias personales son evaluadas y administradas segn un auto-concepto. La significativa activacin de la CCA en tareas autorreferenciales, as como los estudios citoarquitectnicos que develan la aparicin evolutiva reciente de grupos celulares en la CCA, son consistentes con esa afirmacin. En congruencia, las lesiones de la CCA se acompaan de cambios conductuales y psicolgicos acordes con la evidencia antes presentada. Por ejemplo, Damasio y Van Hoesen (1983), as como Cohen, y asociados (1999), reportan alteraciones de la espontaneidad del comportamiento que se traducen en ausencia de conductas voluntarias o de la motivacin a iniciar conductas. Ms aun, los primeros autores llegaron a describir a 6

sus pacientes como sujetos de mente vaca. Adicionalmente, un estudio (Hornak, Bramham, Rolls, Morris, O'Doherty, Bullock & Polkey, 2003) devela que desde el punto de vista de la experiencia emocional, los pacientes con dao circunscrito de la CCA experimentan una marcada disminucin de la intensidad de emociones como la tristeza y el miedo. Asimismo, en esos pacientes se observan dificultades en el reconocimiento de emociones en otros, as como cambios en la conducta social. 2.3 La corteza prefrontal El estudio de la relacin entre la corteza cerebral y las emociones ha adquirido una fuerte relevancia durante las ltimas dos dcadas. Si bien a lo largo de toda la historia de la neuropsicologa existen estudios respecto de la participacin de la corteza cerebral en la afectividad, como se mencion anteriormente, existi un sesgo generalizado en considerar a la emocin una funcin cerebral esencialmente subcortical (Kolb & Taylor, 1990). Sin embargo, la dicotoma cortical/subcortical parece no armonizar con la evidencia que le atribuye un rol a la corteza cerebral en la percepcin, expresin y experiencia de la emocin. En general, los datos de diversos grupos de investigacin sugieren que las subdivisiones de la corteza prefrontal (CPF) tienen roles diferentes en la conformacin de la experiencia emocional (Davidson, 2004; Rolls, 2004). Desde el punto de vista funcional, existira en la CPF un circuito que incluye la corteza orbitofrontal y ventromedial (Barrett, Mesquita, Ochsner & Gross, 2007), relacionado con lo que se ha llamado el afecto nuclear (Russell & Barrett, 1999; Russell, 2003), es decir con los aspectos fundacionales del dominio emocional humano: el placer y displacer. En este sentido, estas regiones, al igual que la amgdala, participaran de la creacin de representaciones neurales del valor de los objetos mediante las variaciones en los estados afectivos de placer/displacer. En otras palabras, la corteza orbitofrontal y ventromedial estableceran el valor de reforzamiento o amenaza de un estmulo. Varios estudios experimentales son consientes con esta nocin. Por ejemplo, el equipo de investigacin de Rolls (2004a, 2004b) ha mostrado reiteradas veces cmo la corteza orbitofrontal juega un rol fundamental en el aprendizaje de asociaciones estmulorefuerzo, y la representacin del castigo y el reforzamiento. Asimismo, los pacientes con lesiones de estas regiones cerebrales muestran dficit significativos en tales funciones (Rolls, 2004). Por otra parte, la CPF dorsolateral y la extensin dorsal de la CPF ventromedial, tendran un rol fundamental en la generacin de representaciones conceptuales y la generacin de contenidos mentales asociados a la emocin (Barrett et al., 2007). En efecto, existe evidencia convergente que muestra que dichas estructuras participan de la atribucin de estados mentales (Ochsner, Knierim, Ludlow, Hanelin, Ramachandran, Glover & Mackey, 2004) y la regulacin emocional cognitiva (reevaluacin) (Ochsner, Bunge, Gross & Gabrieli, 2002; Ochsner & Gross, 2005). Congruente a ello, lesiones cerebrales en dichas zonas generan alteraciones significativas de tales funciones. Es interesante notar que, aunque existe una segregacin funcional en la CPF relacionada a las emociones, un grupo no menor de investigadores ha descrito un principio general que organiza genricamente la participacin de la CPF en la afectividad, en general, y las emociones, en particular (Davidson & Irwin, 1999; Harmon-Jones, 2003; Silva &

Slachevsky, 2005). Esta conceptualizacin corresponde a una visin dual de los sistemas emocionales (Dalgleish, Dunn & Mobbs, 2009) 2.3.1 Estilo afectivo, corteza prefrontal y sistemas motivacionales El estilo afectivo corresponde al rango de diferencias individuales en los mltiples componentes de las disposiciones anmicas y la reactividad afectiva. El nivel emocional tnico, el umbral de reactividad emocional, la amplitud de la respuesta emocional y el tiempo de recuperacin son algunos parmetros que suelen considerarse como componentes del estilo afectivo (Davidson, 2000). Asimismo, las variaciones temporales en los distintos niveles de medidas de tales parmetros conforman la llamada Cronometra Afectiva (Davidson, 1998). Las estructuras cerebrales que subyacen al estilo afectivo parecen conformar dos sistemas que sustentan la motivacin y emocin: el sistema de aproximacin conductual y el sistema de inhibicin o evitacin conductual (Davidson & Irwin, 1999; Sutton & Davidson, 1997). El sistema de aproximacin, se ha descrito como favorecedor de conductas relacionadas a la consecucin de metas y generador de afectos relacionados. El sistema de evitacin, en cambio, facilita el distanciamiento de fuentes aversivas de estimulacin y organiza las respuestas apropiadas ante la amenaza (Davidson, Jackson & Kalin, 2000). Los componentes cerebrales de los sistemas motivacionales se encuentran lateralizados en la corteza cerebral: As, el sistema de aproximacin se compone de la corteza prefrontal izquierda, los ganglios de la base y el ncleo accumbens, mientras que el sistema de evitacin estara compuesto por la corteza prefrontal derecha y la amgdala (Davidson, 2002; Davidson, Irwin, Anderle, & Kalin, 2003; Davidson, Lewis et al., 2002). Diversos estudios han revelado que las diferencias en la actividad tnica de la CPF (asimetras funcionales) representa el sustrato biolgico del estilo afectivo (Sutton & Davidson, 2000; Tomarken, Davidson, & Henriques, 1990; Tomarken, Davidson, Wheeler, & Doss, 1992; Wheeler, Davidson, & Tomarken, 1993). En este contexto, Coan y Allen (2004) han propuesto que las asimetras de la CPF son un mediador de la respuesta afectiva en curso y un moderador del estilo afectivo personal. Como mediador, la CPF vara su activacin sistemticamente segn se trate de emociones relativas al sistema de aproximacin o sistema de inhibicin. Asimismo, como moderador, la actividad tnica de la corteza prefrontal se asocia a la conformacin del estilo afectivo. En ese contexto, las variaciones tnicas de activacin actan como predisposiciones que, bajo ciertos elicitadores ambientales apropiados, pueden originar diferentes respuestas emocionales potencialmente observables. Esto ltimo es central para comprender la psicopatologa desde esta perspectiva, pues slo considerando estos rasgos constitucionales en conjunto con elicitadores apropiados, es que ciertas alteraciones del afecto emergen como alteraciones observables del comportamiento. La gnesis de las variaciones tnicas frontales es controvertida, observndose reportes discrepantes y no concluyentes. Un estudio sugiere que la disposicin tnica de la CPF surge primordialmente por influencia gentica sobre la conformacin temprana del sistema nervioso, efecto que se observa especialmente en mujeres (Coan, Allen, Malone, & Iacono, 2003). La observacin de las asimetras corticales moduladas por la aproximacin-evitacin en neonatos de 48 horas tambin sugiere una influencia gentica en este patrn de activacin (Fox & Davidson, 1986). Aun as, el grupo de investigacin de Anokin, en una serie de estudios en gemelos (Anokhin, Golosheykin, & Heath, 2007; Anokhin, Heath, & Myers, 2006; Anokhin, Vedeniapin, Heath, Korzyukov, & Boutros, 2007), han cuestionado 8

la influencia gentica en varios parmetros psicofisiolgicos, entre ellos las asimetras funcionales frontales (Anokhin et al., 2006). Asimismo, el estudio reciente de Rognoni y colaboradores (Rognoni, Galati, Costa & Crin, 2008) mostr que existe una relacin entre el vnculo afectivo y las asimetras de la CPF, favoreciendo la postura a favor de una modulacin ambiental de estos fenmenos. 2.3.2 Correlato funcional de las asimetras de la corteza prefrontal Aunque los aspectos funcionales de la CPF son mltiples y heterogneos (Orellana, Slachevsky & Silva; 2006), segn Tomarken y Keener (Tomarken & Keener, 1998) el correlato funcional de las asimetras frontales se relaciona con la funcin principal de la CPF; la organizacin temporal del comportamiento dirigido a metas. Esta habilidad permitira la generacin de planes de accin y la anticipacin de eventos (componente prospectivo) y la mantenimiento del estmulo, tarea o contexto en la memoria de trabajo (componente retrospectivo). En el contexto de los sistemas motivacionales, Tomarken y Keener postulan que el papel de la CPF es el mantenimiento de la continuidad temporal de la motivacin de aproximacin y evitacin, la supresin de motivos competitivos y el cambio de prioridades motivacionales. De este modo, ya sea como moderador o como mediador respectivamente, las asimetras de la CPF reflejaran diferencias en la representacin prospectiva y/o retrospectiva en curso o las predisposiciones a elaborar dichas representaciones. Por ejemplo, una hiperactivacin tnica de la corteza prefrontal derecha se asociara con un estado de facilitacin de la generacin de planes de accin y anticipacin de eventos o estmulos ligados a la evitacin conductual y por lo tanto generadores de emociones de tal clase (por ejemplo, ansiedad, miedo, angustia). Del mismo modo, una hipoactivacin de la corteza prefrontal izquierda se asociara a una dificultad en desarrollar representaciones y planes que anticipan reforzamiento positivo y por ello daran lugar a estados anhednicos (Pizzagalli et al., 2002). Los estudios en condiciones psicopatolgicas corroboran este modelo, por ejemplo, se ha observado que las asimetras de la CPF se comportan de acuerdo al modelo aproximacinevitacin en alteraciones como la fobia social (Davidson, Marshall, Tomarken, & Henriques, 2000), el trastorno depresivo mayor (para una revisin ver Silva, 2005b), trastorno afectivo bipolar estacional (Allen, Iacono, Depue, & Arbisi, 1993), trastornos por ansiedad (Blackhart, Minnix & Kline, 2006), dificultades en la regulacin afectiva (Jackson, Burghy, Hanna, Larson, & Davidson, 2000; Jackson et al., 2003), conductas agresivas (para una revisin ver Harmon-Jones, 2003), la desinhibicin-inhibicin conductual en nios (Davidson, 1995), expresiones exacerbadas de tristeza en bebs (Buss et al., 2003), la competencia/incompetencia social en nios (Fox et al., 1995) y la hiperreactividad ante la separacin materna (Davidson & Fox, 1989). 3 Comentarios finales La neurociencia afectiva dispone de informacin heterognea respecto de los sistemas cerebrales que controlan y general las emociones humanas. An as, en humanos existen tres regiones que juegan un rol central en la afectividad: La amgdala, la corteza cingulada y la corteza prefrontal. La amgdala controlara los aspectos nucleares de la afectividad, las experiencias de placer/displacer bsicas sobre las cuales se organizara el resto del 9

repertorio funcional cerebral. La corteza cingualada y el CPF en cambio, estaran relacionados con aspectos ms abstractos y complejos relativos a la identidad personal (puntos de equilibrio motivacional) y la organizacin de la conducta en el tiempo, respectivamente. Desde el punto de vista clnico, los conceptos vertidos en este captulo permiten elaborar una forma de aproximarse a (1) la compresin -diagnstico- y (2) la intervencin de los desbalances emocionales que acompaan a problemas de salud mental. (1) En general, tal como se describi, las asimetras funcionales de la CPF explicaran el estilo afectivo y sus alteraciones. Interesantemente, la evidencia muestra que dichas asimetras tienen una relacin con la historia interpersonal del individuo (vnculos de apego) y determinaran parmetros relevantes de la respuesta emocional: El umbral de activacin, la intensidad de la respuesta emocional, las capacidades de modulacin-regulacin, por nombrar algunos. Del mismo modo, la organizacin de la conducta motivada a travs de los diferentes sistemas motivacionales es sustancialmente distinta. El sistema motivacional de evitacin/inhibicin favorece representaciones dirigidas a alejarse de fuentes de estimulacin, promoviendo el desarrollo de estrategias que permiten dicho objetivo. A su vez el sistema de aproximacin favorece la representacin de metas y estmulos a los que dirigirse, promoviendo de igual modo estrategias cognitivas y conductuales que permitan alcanzar tales objetivos. La preponderancia de un sistema motivacional sobre el otro fomentar el uso predominante de un conjunto de estrategias que, por un lado, sesgarn la cognicin y la resolucin de problemas y, por otro, acentuar los estados afectivos conectados al sistema motivacional dominante. Estos aspectos del repertorio afectivo seran elementos crticos de valorar en la evaluacin clnica en pacientes con alteraciones de salud mental. (2) Congruente con la formulacin anterior, la intervencin clnica debera considerar el estilo afectivo y las asimetras de los sistemas motivacionales. Efectivamente, la modulacin recproca de los sistemas de aproximacin/activacin y evitacin/inhibicin, permite en condiciones normales la regulacin armnica del comportamiento y la respuesta emocional. La existencia de asimetras en la predominancia de estos sistemas, generar un desbalance en las representaciones cognitivas y el uso de estrategias de resolucin de problemas asociados al sistema motivacional dominante. La modulacin y regulacin del sistema dominante depender de la capacidad de establecer un mecanismo modulador alternativo que, debido a la organizacin anatmico-funcional del sistema motivacional humano, depende de la activacin del sistema motivacional no-dominante. Esta conceptualizacin tiene profundas implicancias para el desarrollo de una nueva generacin de tratamientos psicofarmacolgicos y psicoteraputicos.

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