UNIDADE XII FRUTIFICAO

FRUTIFICAO 1. INTRODUO O fruto formado, geralmente, por um ou mais ovrios maduros da mesma flor ou de flores diferentes de uma inflorescncia, embora em algumas espcies, outros tecidos da flor tambm se desenvolvam, como, por exemplo, o pednculo no caju e o receptculo na pra e na ma. Dentro do ovrio, o desenvolvimento dos vulos fecundados ir dar origem s sementes. Os frutos representam o estgio final da reproduo sexual e eles so, portanto, os rgos disseminadores das angiospermas, promovendo a disperso das sementes. Na sua forma mais simples, tais como os frutos de ervilha e de feijo, o fruto consiste de sementes inclusas dentro de um ovrio expandido (vagem). Em milho, o fruto consiste de uma nica semente fundida com a parede do ovrio. Em muitos casos, no entanto, o pericarpo se desenvolve consideravelmente, produzindo os frutos carnosos. Principalmente nestes casos, o fruto sofre intensas divises e expanses celulares, alm das mudanas qualitativas durante o seu desenvolvimento. O crescimento e as mudanas qualitativas so regulados, em parte, por mudanas na concentrao de hormnios que ocorrem durante o desenvolvimento do fruto. 2. CRESCIMENTO DAS FLORES As flores das angiospermas consistem, usualmente, de quatro partes (verticilos): spalas, ptalas, estames e pistilo (Figura 1). Quando a parte feminina (pistilo) e masculina (estame) so encontradas na mesma flor, ela denominada hermafrodita ou perfeita. Certas espcies, no entanto, produzem flores unissexuais ou imperfeitas, sendo que se podem encontrar flores masculinas e femininas na mesma planta (monicas) ou em plantas diferentes (diicas)

Figura 1 Esquema mostrando uma flor perfeita de angiosperma (Taiz & Zeiger, 1998). 320

As diferentes partes florais afetam diferentemente o crescimento da flor. Remoo dos estames do boto floral provoca reduo na mobilizao de acares para a flor e parada da atividade mittica do ovrio. O ovrio, por sua vez, tem importante papel no desenvolvimento da flor, sendo uma rica fonte de auxina. Geralmente, remoo do ovrio durante o desenvolvimento da flor provoca a absciso desse rgo. Em Coleus, a remoo do estigma causou absciso da flor e, neste caso, nem aplicao de auxina nem de plen (rico em auxinas) foi efetiva em prevenir essa absciso. Entretanto, em muitos casos, aplicao de auxinas ou de giberelinas, em concentraes adequadas, retardam a absciso floral. O crescimento do pedicelo, em muitas espcies, est diretamente relacionado a estmulos produzidos pelo boto floral. Em Fritillaria e Cyclamem ocorrem dois mximos de crescimento: o crescimento mais rpido ocorre antes da abertura da flor; h ento uma parada no crescimento que corresponde abertura da flor; e outra fase de crescimento que ocorre simultaneamente ao estabelecimento do fruto. As duas etapas de rpido crescimento coincidem com os perodos de mxima produo de auxinas pela flor (Figura 2).

Figura 2 Taxa de crescimento do pedicelo e concentrao de auxinas em Fritillaria meleagris. Note que existem dois picos de crescimento (curva inferior) e dois pontos mximos de difuso de auxinas do pedicelo (curva superior). a = boto floral; b = antese; c = fruto jovem; d = fruto adulto (Ferri, 1985) Alm de grandes quantidades de auxinas produzidas pelo plen e pelo ovrio, h provas de que as ptalas de algumas flores tambm produzem auxinas durante sua abertura. Acreditase que as auxinas produzidas nessas partes florais atuem no retardamento da absciso da flor. A formao de flores unissexuais, por sua vez, parece envolver a supresso do crescimento de uma das partes florais, visto que, numa flor feminina so encontrados rudimentos das partes masculinas e em flores masculinas so encontrados rudimentos do pistilo. Esse processo de determinao do sexo geneticamente regulado, porm, ele tambm influenciado por fatores ambientais, tais como fotoperodo e status nutricional, e estes efeitos ambientais podem ser mediados por giberelinas, auxinas e etileno. Em milho, por exemplo, flores masculinas so restritas ao pendo e as femininas s espigas. Exposio 321

dessas plantas a dia curto ou frio durante a noite provoca aumento de cerca de 100 vezes no nvel de giberelinas endgenas e, simultaneamente, isto causa feminilizao das flores do pendo. Por outro lado, aplicaes de auxinas, em concentraes relativamente altas, tambm estimulam a formao de flores femininas em pepino e abbora. Como as concentraes de auxinas utilizadas estimulam a produo de etileno endgeno, provvel que as auxinas atuem indiretamente, estimulando a sntese de etileno. Nestes casos, o papel primrio dos hormnios vegetais parece ser a supresso do desenvolvimento do estame.

3. POLINIZAO O gro de plen, produzido na antera, o gametfito masculino das plantas superiores. Em angiospermas so encontrados dois tipos de gros de plen: Um tipo mais primitivo binucleado, apresentando, no estgio de micrsporo, um ncleo vegetativo e outro generativo; Os grupos de angiospermas mais avanados (Compositae, Graminea, etc.) possuem plens trinucleados. Quando o plen dessas plantas liberado ele possui um ncleo vegetativo e dois ncleos generativos. OBS: Microsporognese o processo que conduz formao de micrsporos ou grosde-plen jovens; Macrosporognese o processo que conduz formao do macrsporo ou saco embrionrio jovem. A polinizao consiste na deposio do gro-de-plen sobre o estigma do pistilo, e ela ocorre por diversas maneiras (vento, insetos, artificial, autofecundao, etc.). Aps a polinizao, o gro-de-plen germina, se o estigma for receptivo, produzindo um tubo polnico. Enzimas secretadas pelo plen intensificam o crescimento do tubo polnico atravs do estilete e, eventualmente, atravs da micrpila. J as substncias produzidas no pistilo parecem causar um crescimento quimiosmtico positivo do tubo polnico. Alm disso, um gradiente de Ca2+ do estigma at o vulo, parece estar relacionado, tambm, com a orientao e crescimento do tubo polnico (quimiotropismo). Aps a polinizao e a germinao do gro-de-plen, ocorre a dupla fecundao. No caso do plen binucleado, o ncleo generativo divide-se mitoticamente aps a germinao para formar o esperma. Plens trinucleados j possuem dois ncleos generativos que se diferenciam em gametas funcionais. Quando o plen alcana o vulo, os dois ncleos generativos so depositados no saco embrionrio, onde um deles se funde com a clula ovo para produzir o zigoto diplide e o outro se funde com dois ncleos polares. O zigoto poder se desenvolver para formar o embrio (2n), enquanto o tecido triplide, resultante da fuso de um ncleo espermtico com os dois ncleos polares, poder originar ou no o endosperma (3n).

4. MECANISMOS DE FECUNDAO CRUZADA A importncia da reproduo sexual est no cruzamento de genomas separados e no vigor e na adaptabilidade gentica. Para que isso ocorra, o vulo deve ser fertilizado por plens de outras plantas. A polinizao pode ser direta, a qual permite a autofecundao, ou cruzada, a qual favorece a fecundao cruzada. A proximidade do plen da mesma flor 322

proporciona uma alta probabilidade de autopolinizao, a no ser que ocorram mecanismos que facilitem a polinizao e a fecundao cruzada. Dentre estes mecanismos podemos destacar: autoesterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os rgos sexuais masculinos se desenvolvem antes dos femininos), protoginia (rgos sexuais femininos amadurecem antes dos masculinos), heterostilia, monoicia (flores unissexuais na mesma planta) e dioicia (flores unissexuais em plantas diferentes). Os mecanismos que facilitam a polinizao cruzada e, consequentemente, a fecundao cruzada, est relacionada com agentes polinizadores, como vento, insetos, etc. Por exemplo, as espcies polinizadas pelo vento produzem enormes quantidades de plen, os quais podem apresentar projees em formas de asas que facilitam sua flutuao no ar, e tambm podem apresentar adaptaes do pistilo, o qual pode ser longo e filamentoso. A polinizao por insetos, por sua vez, restrita s angiospermas. Os insetos so atrados pela forma, pela cor e pelo odor da flor. Em membros de Aracea, por exemplo, justamente antes da polinizao, os tecidos da inflorescncia exibem um dramtico aumento na taxa de respirao via oxidase alternativa (rever RESPIRAO). Esse tipo de respirao provoca aumento de temperatura e, como conseqncia, a liberao de compostos volteis, cujos odores servem como atraentes para insetos. Em muitos casos, mesmo que ocorra a autopolinizao, a autofecundao pode ser evitada por reaes de incompatibilidade que ocorrem entre o plen ou o tubo polnico e as partes do gineceu (estigma, estilete e ovrio). Muitas vezes, o ovrio inibe a germinao e o crescimento do tubo polnico. Em plens trinucleados comum a auto-incompatibilidade por inibio da germinao do plen. Inibidores no estilete podem, tambm, evitar o crescimento do tubo polnico, se a germinao de um plen da mesma planta ocorrer. Mesmo que o tubo polnico cresa, a fertilizao pode ser prevenida, podendo o vulo ser outro local de incompatibilidade. Por outro lado, existem alguns mecanismos que podem favorecer a autopolinizao e, consequentemente, a autofecundao. Por exemplo, em certas espcies de Epilobium, o estilete cresce continuamente e, caso no ocorra a polinizao cruzada, ele acaba entrando em contato direto com as anteras da mesma flor. Nas plantas clistogmicas, a autopolinizao a regra. Em violeta, por exemplo, o plen germina dentro da antera, atravessando as paredes e atingindo o estilete, ainda quando o boto floral bem jovem.

5. RECEPTIVIDADE DO ESTIGMA A capacidade da flor de se desenvolver e produzir o fruto depende da receptividade das partes femininas ao plen. Essa receptividade pode durar somente algumas horas, como no caso da mangueira (Mangifera indica), ou alm de uma semana, como no caso do tomate. Em algumas espcies, a receptividade do ovrio indicada pela secreo de material viscoso no estigma, o qual retm o gro-de-plen, alm de servir, provavelmente, como nutriente. Em muitos casos, a receptividade do ovrio aparece antes da abertura da flor e, em muitas espcies cultivadas, as reaes de incompatibilidade somente se desenvolvem aps a abertura da flor. Isso permite a utilizao da tcnica de polinizao artificial, ou seja, abre-se o boto floral e procede-se a polinizao.

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6. ESTABELECIMENTO DO FRUTO (Desenvolvimento inicial do ovrio) Na maioria das plantas com flores acredita-se que o estmulo inicial para o desenvolvimento do fruto resulte da polinizao. Havendo sucesso na polinizao, inicia-se o crescimento do vulo, um processo conhecido como Estabelecimento do Fruto. A polinizao e no a fertilizao que corresponde ao estmulo inicial. No se sabe exatamente como a polinizao estimula o desenvolvimento inicial do fruto. No entanto, o plen uma excelente fonte de auxinas e, provvel que as auxinas produzidas no plen atuem no estabelecimento do fruto. Por exemplo, em algumas espcies, frutos sem sementes podem ser produzidos naturalmente ou elas podem ser induzidas a produzir tais frutos pelo tratamento de flores no polinizadas com auxinas (PARTENOCARPIA). Em adio, o ovrio em desenvolvimento tambm produz auxina, a qual juntamente com outros hormnios (giberelinas e etileno) contribuem para a regulao do desenvolvimento do fruto. OBS: A produo de frutos partenocrpicos pode ocorrer por trs diferentes maneiras: Desenvolvimento do ovrio sem que ocorra polinizao (variedades de Citrus, banana, abacaxi, tomate, pimento, abbora, pepino, etc.); Ocorrendo polinizao sem fertilizao (orqudeas); Atravs do aborto de embries (uvas, pssego, cereja).

7. DESENVOLVIMENTO DOS FRUTOS Uma vez que o fruto esteja estabelecido e o ovrio em expanso, o processo de maturao ocorre. Maturao pode ser definida como o processo que leva o fruto at o seu crescimento final (o rgo atingiu o pice do seu desenvolvimento). Aps a maturao, ocorrem mudanas qualitativas que so referidas como amadurecimento (termo empregado para muitos frutos carnosos). a) Maturao dos frutos A maturao de frutos um processo duplo. Em um o pericarpo (tecido materno) se desenvolve at o seu tamanho final atravs de diviso e expanso celulares. No outro, os tecidos formados pela unio dos gametas do plen (masculino) e do saco embrionrio (feminino), se desenvolvem como embrio e endosperma, os quais formam a semente. Estes dois processos podem ocorrer simultaneamente e, portanto, pode haver competio por nutrientes (orgnicos e minerais). Acredita-se que a coordenao entre esses dois processos feita pelos fitohormnios. Muitos frutos crescem de acordo com uma tpica curva sigmide (Figura 3). Por exemplo, a curva de crescimento de frutos de ma, pra, morango, pepino, banana, tomate, laranja, abacate, melo e abacaxi so tipicamente sigmides. Nesta curva, trs fases podem usualmente ser detectada: uma fase logartmica, uma fase linear e uma fase de declnio at o final da maturao. Na fase logartmica, o tamanho (V) aumenta exponencialmente com o tempo (t). Isto significa que a taxa de crescimento (dV/dt) lenta inicialmente, porm aumenta continuamente. A taxa proporcional ao tamanho do organismo; quanto maior o organismo, mais rapidamente ele cresce.

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Na fase linear, o aumento em tamanho continua constante, usualmente em taxa mxima por algum tempo. No muito claro por que a taxa de crescimento nesta fase constante e no proporcional ao incremento no tamanho do organismo. A fase de declnio caracterizada pela queda na taxa de crescimento e ocorre quando o fruto atinge o estgio final de maturao.

Figura 3 Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma tpica curva sigmide (Ferri, 1985) Outros frutos, tais como uva, figo, oliva, groselha, e os frutos simples com caroo (cereja, damasco, pssego, ameixa) apresentam uma interessante curva dupla-sigmide, na qual a primeira fase de crescimento lento (perodo quiescente) seguida por uma fase logartmica, produzindo uma segunda parte sigmide da curva (Figura 4). Em parte, este aparente perodo quiescente corresponde ao perodo de rpida maturao da semente e pode ser o resultado da competio por nutrientes entre o desenvolvimento do ovrio (fruto) e o desenvolvimento dos vulos (sementes).

Figura 4 Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma sigmide dupla (Ferri, 1985) 325

Como mencionado anteriormente, o desenvolvimento inicial do fruto correlacionado com a auxina produzida no plen. Em adio, os frutos durante a maturao produzem etileno e giberelinas, os quais, juntamente com as auxinas produzidas nas sementes em desenvolvimento, contribuem para a maturao do fruto. Um aspecto importante da maturao do fruto a intensidade de mobilizao de fotoassimilados das folhas para os frutos. Durante o desenvolvimento vegetativo, os pices da raiz e da parte area so os principais drenos da planta. Durante o desenvolvimento reprodutivo, os frutos tornam-se os principais drenos para a importao de carboidratos, aminocidos e outros materiais translocados pelo floema. Isso ocorre devido a alta atividade nos frutos (lembre-se que a fora do dreno funo do tamanho e da atividade do dreno) O tamanho final do fruto limitado pela caracterstica gentica da espcie vegetal, porm, ele varia dentro de um amplo limite, dependendo dos fatores ambientais e de certos fatores endgenos. Em parte, o tamanho do fruto uma funo do nmero de clulas. Em vrios tipos de frutos, como morango e ma, o tamanho do fruto proporcional ao nmero de sementes (Figura 5). No caso do morango, os aqunios tm um papel extremamente importante no desenvolvimento do pseudofruto (o receptculo). A remoo total das sementes (aqunios) paralisa o crescimento do pseudofruto e a remoo parcial altera a sua forma.

Figura 5 Proporcionalidade entre o nmero de aqunios desenvolvido e o peso dos receptculos de morangos da mesma idade (Ferri, 1985)

Um outro aspecto do desenvolvimento do fruto a sua queda ou absciso. Essa queda pode estar associada com excessiva taxa de respirao devido a condies climticas (como alta temperatura) ou com problemas na translocao de nutrientes para dentro do fruto.

b) Amadurecimento de frutos No final do perodo de maturao vrias mudanas qualitativas ocorrem dentro do fruto (frutos carnosos). Estas mudanas so coletivamente conhecidas como amadurecimento do 326

fruto. Tais mudanas incluem o amolecimento devido a quebra enzimtica da parede celular, hidrlise de amido e de outras macromolculas, acmulo de acares e reduo nos teores de cidos orgnicos e compostos fenlicos, incluindo tanino. Tambm se observa degradao de clorofila e acmulo de outros pigmentos, como carotenides (nos cromoplastos) e antocianina (nos vacolos), nas clulas da epiderme desses frutos. Alm disso, comum a produo de compostos volteis (steres aromticos, aldedos, etc.), os quais do o cheiro caracterstico de cada fruto. IMPORTANTE: A parte final do desenvolvimento de frutos secos (muitas vagens, por exemplo) completamente diferente. Nestes frutos, aps a maturao fisiolgica ser atingida, se observa o espessamento das paredes celulares e a desidratao dos tecidos. A deiscncia, se ocorrer, pode tambm ser considerada parte do processo. Vale salientar, que tanto nos frutos carnosos como nos secos, o processo final de desenvolvimento do fruto considerado um tipo de senescncia, a qual contribui para a disperso das sementes. OBS: Em geral, o termo amadurecimento mais empregado para frutos carnosos. Mudanas na taxa de respirao tambm ocorrem durante o amadurecimento de frutos (Figura 6). Em todos os frutos, a taxa de respirao alta quando eles so jovens, um perodo caracterizado pelo rpido crescimento (altas taxas de diviso e expanso celulares). A taxa de respirao ento decresce e mantm-se aproximadamente constante durante a maturao e mesmo durante o amadurecimento. Alguns frutos, como citrus, uva, abacaxi e morango seguem esse comportamento. Na realidade, esses frutos (uvas, laranjas, limes, etc.) amadurecem ainda nas rvores. Quando eles so colhidos antes do amadurecimento, a sua respirao continua em uma taxa que decresce gradualmente. Por outro lado, em outras espcies (banana, ma, tomate, abacate, etc.) no se observa o comportamento descrito acima, sendo observado um ntido aumento na taxa de respirao, antes do amadurecimento, o qual conhecido como CLIMATRIO (Figura 6). Nestes frutos (banana, ma, tomate e abacate), a colheita acelera ou induz o amadurecimento.

Figura 6 Alteraes na taxa de respirao durante o desenvolvimento de frutos climatricos e no climatricos (Salisbury & Ross, 1992) Por muitos anos, o etileno tem sido reconhecido como o hormnio que acelera o amadurecimento de frutos comestveis. No entanto, nem todos os frutos respondem ao etileno. Os frutos que amadurecem em resposta ao etileno so aqueles que exibem o climatrio. Tais 327

frutos mostram um pico de produo de etileno imediatamente antes do aumento na respirao. Frutos como, ma, banana, abacate e tomate, so exemplos de frutos climatricos. Em contraste, frutos como Citrus, abacaxi e uva, no exibem aumento nem na produo de etileno nem na respirao, e so conhecidos como frutos no climatricos. OBS: No abacate, o climatrio somente observado aps a colheita do fruto. Quando frutos climatricos no maduros so tratados com etileno, a iniciao do aumento no climatrio acelerada. Por outro lado, quando frutos no climatricos so tratados da mesma maneira, o aumento na taxa respiratria proporcional concentrao de etileno. No entanto, o tratamento no induz a produo de etileno endgeno e tambm no acelera o amadurecimento. A elucidao do papel do etileno no amadurecimento de frutos climatricos tem resultado em muitas aplicaes prticas que objetivam uniformizar ou retardar o amadurecimento. A relao causal entre o nvel endgeno de etileno e o amadurecimento do fruto tem sido estudada atravs da aplicao de inibidores da biossntese (AVG e AOA) ou da ao (Ag+ e CO2) do etileno. O uso destes inibidores retarda ou previne o amadurecimento de frutos climatricos. Estudos com mutantes tambm confirmam o papel do etileno no amadurecimento de frutos. Por exemplo, estudos com plantas transgnicas de tomate deficientes em etileno (esses mutantes so incapazes de produzir etileno devido alteraes nas enzimas sintase do ACC e oxidase do ACC), mostraram completo bloqueio no amadurecimento do fruto e, o amadurecimento foi promovido pela aplicao exgena de etileno. Estes experimentos mostraram, inequivocamente, o papel do etileno no amadurecimento do fruto.

8. CARACTERSTICAS GERAIS DOS FRUTOS a) Tipos de frutos De modo geral, classificam-se os frutos como: Simples frutos que resultam do desenvolvimento de um ovrio. Temos como exemplo as bagas (tomate, uva, caqui, etc.) e as drupas (pssego, manga, etc.); Mltiplo ou agregado Frutos que se desenvolvem a partir de um ovrio dialicarpelar (morango, framboesa); Composto ou inflorescncia Frutos que se desenvolvem a partir de ovrios de diferentes flores de uma inflorescncia (abacaxi); Complexos ou pseudofrutos Frutos que se desenvolvem de outras partes da flor, alm do ovrio. Temos os casos da ma e da pra, nos quais alm do ovrio se desenvolve o receptculo. Outro exemplo o caju, no qual se desenvolve o pedicelo (produz o pednculo).

OBS: O receptculo (ma e pra) e o pednculo (caju) que se desenvolvem so considerados Pseudofrutos

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b) Crescimento diurno e noturno Quando mudanas no dimetro dos frutos so seguidas continuamente, observa-se que o crescimento no uniforme durante as 24 horas. Por exemplo, em ma a taxa de aumento em volume durante a noite foi cerca de 25 vezes maior do que a observada durante o dia. Esse fenmeno ocorre tambm em outras espcies (abacate, cereja, pssego, e muitos frutos de espcies no cultivadas). As menores taxas de crescimento ocorrem quando a capacidade de evaporao do ar e as taxas de transpirao so altas. Nestas condies, o movimento de gua para os frutos reduzido e pode-se observar, em casos extremos, encolhimento dos frutos durante o meio dia. OBS: lembre-se que para haver crescimento celular necessrio que a presso de turgescncia atue sobre as paredes celulares. TC = m (P Y) c) Diviso celular durante o desenvolvimento Em muitos frutos a diviso celular limitada ao incio do desenvolvimento do fruto. Em tomate, praticamente no ocorre diviso celular aps a fecundao. Neste caso, o crescimento deve-se basicamente expanso celular. Em outros frutos, a diviso celular ocorre at poucas semanas aps a fecundao. Em abacate, no entanto, ocorre diviso celular praticamente durante todo o desenvolvimento. d) Contedo de gua Em geral, o contedo de gua dos frutos mais alto do que o de folhas vizinhas na mesma planta. Por exemplo, em ma e pra, o contedo de gua nas folhas de cerca de 60%, enquanto que nos frutos de 85%. e) Composio qumica A composio qumica de frutos comestveis e as transformaes que ocorrem durante o amadurecimento tm sido amplamente estudadas. Em algumas espcies, como limo, no se observa acmulo de amido em nenhuma fase do desenvolvimento do fruto. Em outras, como banana, ma e pssego, se observa grande acmulo de amido durante a fase de maturao do fruto (esse amido degradado durante o amadurecimento). J em outras poucas espcies, como abacateiro e oliveira, se observa acmulo de lipdios nos frutos. Em mas, a concentrao de amido aumenta at um mximo (final da maturao) e ento decresce at a colheita, sendo o mesmo convertido para acares (durante o amadurecimento). Em mas e pras, a frutose o principal acar que se acumula durante o amadurecimento, embora possam ser encontradas, tambm, pequenas quantidades de glucose e de sacarose. J em uvas e cerejas, se observa igual montante de glucose e de frutose, porm praticamente no se detecta a presena de sacarose. Durante o amadurecimento de laranjas, uvas e abacaxis, o contedo de cidos orgnicos (principalmente, cido mlico, cido ctrico, cido isoctrico e cido tartrico) decresce e o de acares aumenta, de modo que os frutos tornam-se doces. Em limes, no entanto, o contedo

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de cidos orgnicos aumenta durante o amadurecimento, ocorrendo um decrscimo no pH e o fruto permanece azedo. OBS: A maioria dos frutos contm vrios cidos orgnicos, embora, freqentemente, um dos cidos seja o predominante, como o cido mlico em ma, o cido ctrico em laranjas e o cido tartrico em uvas. f) Contedo mineral Em comparao com as folhas, os nveis de macronutrientes nos frutos so geralmente mais baixos. Em abbora, por exemplo, o nvel de Ca2+ nas folhas 23 vezes maior do que nos frutos.

BIBLIOGRAFIA FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. So Paulo: EPU, 1985, 361p. HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000, 512p. SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth Publishing Company, Inc., 1991, 682p. TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

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ESTUDO DIRIGIDO No 13 ASSUNTO: FRUTIFICAO 1 Descreva o processo de determinao do sexo em flores de angiospermas e comente sobre os fatores que podem alterar a proporo de flores masculinas e femininas. 2 Qual o papel da oxidase alternativa (rever CTE) na polinizao de espcies da famlia Aracea? 3 Comente sobre as reaes de incompatibilidade que ocorrem entre o plen e o gineceu. 4 Como a polinizao pode estimular o estabelecimento de frutos? 5 Defina maturao e amadurecimento de frutos. 6 Qual o tipo de curva de crescimento de um fruto simples com caroo? Descreva essa curva. 7 Quais as principais diferenas entre o amadurecimento de frutos carnosos e o desenvolvimento final de frutos secos? 8 Defina climatrio. Mostre graficamente a relao entre a taxa de respirao e a idade de frutos climatricos e no climatricos. D exemplos de frutos climatricos e no climatricos e diga qual dos dois tipos estimulado a amadurecer aps a colheita? Qual o papel do etileno no amadurecimento de frutos? 9 Por que o crescimento de frutos durante o perodo diurno normalmente menor do que durante o perodo noturno? 10 Comente sobre a composio qumica (amido, frutose, glucose, sacarose, cidos orgnicos, pigmentos e compostos volteis) de alguns frutos durante o perodo de maturao e aps o amadurecimento.

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