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Cecilia Koenig
Definicin de Tejido Muscular Tipos de tejido muscular o Musculo esqueltico Fibras musculares esquelticas Bases moleculares de la contraccin muscular Estructura de las miofibrillas Estructura molecular de los miofilamentos Regulacin de la contraccin del sarcmero Retculo sarcoplsmico y tbulos transversos Placa motora Tipos de fibras musculares esquelticas Huso neuromuscular o Msculo cardaco Discos intercalares o Msculo liso Bases estructurales de la contraccin del msculo liso Inervacin del msculo liso Regeneracin del tejido muscular
Figura 1
Figura 2
Figura 4
clulas musculare s (fibras musculare s), capaces de generar movimien tos al contraerse bajo estmulos adecuados
tejido conjuntivo estrechamente asociado a las clulas musculares. Este acta como sistema de amarre y acopla la traccin de las clulas musculares para que puedan actuar en conjunto. Adems, conduce los vasos sanguneos y la inervacin propia de las fibras musculares (Fig 3 y 4)
Figura 1
Figura 2
esqueltico, estriado o voluntario (Fig 2) cardaco, estriado involuntario (Fig 3) liso, involuntario (Fig 4)
Cada tipo de msculo tiene clulas de Figura 3 Figura 4 estructura distinta, adaptadas a su funcin especfica, pero en todos ellos la maquinaria intracelular contrctil est formada por filamentos que se orientan paralelos a la direccin del movimiento. Todas las variedades de clulas musculares aprovechan la energa qumica almacenada en el ATP y la transforman en energa mecnica.
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
El msculo esqueltico se une a los huesos a travs de los tendones (Fig 5), estructuras continuas con la envoltura conjuntiva llamada epimisio, que rodea Figura 5 Figura 6 externamente al msculo completo. El tejido conjuntivo penetra al interior del msculo formando el perimisio (Fig 6), que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que envuelven a manojos o fascculos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadas vainas de fibras reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos sanguneos penetran al msculo a travs de estos septos conjuntivos. La inervacin del tejido muscular esqueltico se relaciona directamente con la regulacin de la contraccin de cada fibra muscular y en consecuencia con el estado de tensin del msculo completo. Fibras nerviosas efectoras
fibras alfa: inervan las fibras musculares a travs de la placa motora. Dan origen a la unidad motora fibras g: inervan las fibras intrafusales
Receptores sensoriales El tejido muscular esqueltico contiene terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensin y a la tensin. Estas se asocian a un tipo especial de fibras musculares, las fibras intrafusales, para formar un rgano sensitivo: el huso neuromuscular.
Figura 1
Figura 2
Figura 5
Figura 6
Figura 7
En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las miocondrias como las cisternas del retculo sarcoplsmico a las cuales se asocian los tbulos T, en una organizacion precisa con respecto a los sarcmeros (Figs. 6 y 7) y repetidas a todo lo largo de las clulas musculares esquelticas (Figs. 8 y 9).
Estrechamente asociadas a las fibras musculares esquelticas se encuentran las clulas satlites, separadas del endomisio por la misma membrana basal que rodea a la fibra muscular. Ellas son clulas musculares indiferenciadas que juegan un rol importante en el crecimiento y reparacon de los msculos Existen 3 tipos de fibras musculares esquelticas.
Figura 8
Figura 9
contrayndose. En ausencia de ATP, el complejo actina-miosina se estabiliza, fenmeno que explica el "rigor mortis"
Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Los filamentos gruesos (de 15 nm de ancho y 1.6 m de largo) estn formados principalmente por Figura 5 miosina y se localizan a lo largo de la banda A (Fig 3 y 4). Los filamentos finos (de 8 nm de ancho y 1.0 m de largo) corresponden a microfilamentos de F-actina. Estos anclan en la lnea Z, luego cursan a lo largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos, terminando a nivel de la banda H que contiene slo filamentos gruesos. En la banda A se observan puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que corresponden a las cabezas de las molculas de miosina. A nivel de la lnea M cada filamento grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a travs de puentes proteicos dispuestos radialmente. Durante el proceso de contraccin, los filamentos finos de los sarcmeros adyacentes son empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcmero (Fig 5). Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I, sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos y finos explica este fenmeno.
Figura 1
Figura 2
Los microfilamentos de actina estn constitudos por 2 hebras proteicas, que se enrollan para formar una estructura helicoidal doble (Figs Figura 3 Figura 4 2 y 3). Cada hebra corresponde a un polmero de molculas asimtricas de G actina, lo que otorga a los microfilamentos de actina una polaridad definida. La tropomiosina es una molcula con forma de bastn, de alrededor de 40 nm de longitud, que corresponde a un dmero de 2 cadenas-hlice idnticas, que se enrollan una respecto de la otra para formar filamentos que corren a lo largo de ambos bordes del microfilamento de F-actina (Fig 4). La troponina es un complejo de 3 subunidades que se dispone en forma discontinua a lo largo del microfilamento. El complejo est formado por TnT, que se une fuertemente a la tropomiosina, TnC que une iones calcio y TnI que se une a actina. En los filamentos finos, cada molcula de tropomiosina recorre 7 molculas de G-actina y tiene un complejo de troponina unido a su superficie (Fig 4). Los filamentos finos de sarcmeros vecinos anclan en la linea Z a travs de las protenas a-actinina y Cap Z, que se unen selectivamente al extremo (+) de los filamentos de actina.
La molcula de miosina-II est formada por 2 polipptidos de 220 kD cada uno (cadenas pesadas ) y 4 polipptidos de 20 kD cada uno (cadenas Figura 5 Figura 6 livianas) (Fig 5). Est organizada en 3 dominios estructural y funcionalmente distintos: cabeza, cuello y cola. En el extremo NH2terminal las 2 cadenas pesadas presentan una Figura 7 Figura 8 estructura globular, llamada cabeza, la que se contina en una zona con forma de bastn, de unos 150 nm de largo, cuya porcin inicial corresponde al cuello de la molcula y el resto a la cola. En el msculo estriado, cada filamento grueso es una estructura bipolar formada por la asociacin antiparalela de alrededor de 300 molculas de miosina-II (Fig 6). La regin central del filamento grueso est compuesta de un conjunto de colas dispuestas en forma traslapada y antiparalela. Los filamentos gruesos son simtricos a nivel de la regin central desnuda y su polaridad se revierte a ambos lados de esta zona. Las cabezas protruyen del filamento en un ordenamiento helicoidal a intervalos de 14 nm (Figs 6 y 7). Los filamentos finos a que se enfrenta cada extremo del filamento grueso estn tambin polarizados. En la molcula de miosina existen dos sitios que pueden experimentar cambios conformacionales: uno a nivel de la unin de la cabeza con la cola y otro a nivel del sitio en que el inicio de la cola se une al cuello de otras molculas de miosina (Fig 8). Estas modificaciones se relacionan con las interacciones que establece la molcula de miosina con ATP y/o G-actina.
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El sistema de tubos T (Figs 3 y 4), est formado por numerosos tbulos continuos con la membrana plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. Cada uno de estos tbulos corre transversalmente entre 2 cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y el tbulo T estn fsicamente separados, el espacio entre ellos aparece ocupado regularmente por estructuras que se asocian estrechamente a la membrana de ambos sistemas. La contraccin de una fibra muscular requiere de la contraccin simultnea de todas sus miofibrillas. La forma y distribucin del sistema T permite que la onda de depolarizacin, responsable de la contraccin muscular, se distribuya rpidamente desde la superficie celular hacia el interior del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla. La depolarizacin de la membrana plasmtica de la clula muscular, que se propaga a lo largo de los tbulos T, produce la apertura de canales de Ca++ en la membrana del retculo sarcoplsmico y la liberacin de Ca++ hacia el citosol. Se piensa que la onda de depolarizacin induce un cambio conformacional en protenas sensoras del tbulo T, que se transmite directamente a la protena que forma los canales de Ca++ del retculo sarcoplsmico. Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
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Figura 1
Figura 2
En la zona de contacto, la terminal axnica forma una dilatacin que se aloja en una depresin poco profunda de la superficie de la fibra llamada hendidura sinptica primaria (Fig 3).
El sarcolema que reviste la hendidura sinptica primaria muestra numerosos pliegues que constituyen las Figura 3 Figura 4 hendiduras sinpticas secundarias. En la zona de unin, la lmina basal de la clula de Schwann se fusiona con la lmina basal de la clula muscular. Esta cubierta celular fusionada se extiende hacia la hendidura sinptica primaria, separando la fibra nerviosa de la fibra muscular, y penetra al interior de cada hendidura sinptica secundaria. Cuando el potencial de accin alcanza a la placa motora, el neurotransmisor acetilcolina, contenido en las vesculas sinpticas, se libera y difunde a travs de la hendidura. Este mediador se une a receptores de acetilcolina presentes en la membrana postsinptica, concentrados principalmente en la entrada de los pliegues sinpticos secundarios, e induce la depolarizacin del sarcolema que es transmitida a los tubos T. Unidad Motora Se entiende por unidad motora (Fig 4) al conjunto de fibras musculares esquelticas inervadas por ramificaciones del axn de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultneamente a contraerse. Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares. Sin embargo, mientras ms fino el movimiento que debe efectuar el msculo, menor es el tamao de la unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva slo una fibra muscular.
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Figura 1
Las fibras blancas, presentes en los msculos blancos, son de dimetro mayor, poseen menor cantidad de mioglobina y un nmero menor de mitocondrias que se disponen, de preferencia, entre las miofibrillas, a nivel Figura 2 de la banda I. En este tipo de fibras la lnea Z es mas delgada que en las fibras rojas (Fig 2). Las fibras intermedias presentan caractersticas intermedias entre las otras 2 variedades de fibras, pero superficialmente se asemejan ms a las fibras rojas y son mas abundantes en los msculos rojos. Poseen un nmero de mitocondrias equivalente al de las fibras rojas, pero su lnea Z es delgada como en las fibras blancas.
Huso Neuromuscular
El msculo esqueltico posee receptores sensibles a la distensin, que forman parte de un sistema de retroaccin para mantener el tono muscular normal. Las fibras sensitivas que entregan informacin sobre la tensin en el msculo esqueltico tienen 2 orgenes:
terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la distensin en el tendn del msculo. terminaciones nerviosas espirales (fibras aferentes sensitivas), sensibles a la distensin y tensin en fibras musculares especializadas contenidas en un rgano sensorial especial del msculo que se denomina huso muscular.
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El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas (Fig.1). Estas fibras se conocen como fibras intrafusales. Se distinguen 2 tipos de fibras intrafusales: fibras de la bolsa nuclear fusiformes, con un agregado central de ncleos Figura 1 fibras de cadena nuclear de un ancho uniforme y ncleos dispuestos en cadena
Las fibras intrafusales estn inervadas por fibras nerviosas motoras especializadas (fibras eferentes) que ajustan la longitud de estas fibras en funcin del estado de distensin del msculo. El estado de distensin es detectado por las terminaciones nerviosas espirales, que forman una envoltura alrededor de las fibras intrafusales y dan origen a las fibras aferentes sensitivas especiales que viajan hacia la mdula espinal.
Msculo cardaco
El msculo cardaco (Fig 1) est formado por clulas musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 ncleos y que se unen entre s a travs de un tipo de unin propia del Figura 1 Figura 2 msculo cardaco llamada disco intercalar (Fig 2). A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal. Las clulas musculares cardacas, de unos 15 m de dimetro y unos 100 m de largo, tienen el ncleo ubicado al centro del citoplasma (Fig 3) y presentan estriaciones transversales similares a las del msculo esqueltico (Fig 4 y 5)). El retculo sarcoplsmico no es muy desarrollado y se distribuye irregularmente entre las miofibrillas, que no aparecen claramente separadas. Sin embargo, las mitocondrias, que son extremadamente numerosas, estn distribuidas regularmente dividiendo a las clulas cardacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lpido y partculas de glicgeno. Con frecuencia las clulas musculares cardacas presentan pigmentos de lipofuscina cerca de los polos nucleares. Las clulas estn rodeadas por una lmina externa, comparable a la lmina basal de los epitelios.
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Figura 3
Figura 4
Figura 5
Figura 6
Existen ciertas diferencias estructurales entre el msculo de los ventrculos y de las aurculas. Las clulas musculares de las aurculas son mas pequeas y vecinos al ncleo, en asociacin con complejos de Golgi presentes en esa zona, se observan grnulos de unos 0.4 m de dimetro que contienen el factor natriurtico auricular, auriculina o atriopeptina.
Estructuralmente, las miofibrillas del msculo cardaco, son esencialmente iguales a la del miofibrillas del msculo esqueltico. Por otra parte, los tbulos T del msculo cardaco son de mayor dimetro que los del msculo esqueltico y se ubican a nivel del disco Z (Fig 6). Los tbulos se asocian generalmente con una sola expansin de las cisternas del retculo sarcoplasmico. De manera que lo caracterstico del msculo cardaco son las dadas, compuestas de un tbulo T y de una cisterna de retculo endoplsmico.
Discos intercalares
Los discos intercalares son los sistemas de unin que asocian a las clulas musculares cardacas para formar las fibras del miocardio (Fig 1). Estas estructuras se encuentran en regiones de la membrana donde los extremos de dos clulas se enfrentan y se ubican en lugar de un disco Z. Su nombre deriva del hecho que en cortes longitudinales aparecen como estructuras escaleriformes.
Figura 1
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Figura 2 Figura 3 fascia adherens y mcula adherens una la porcin lateral, que corre paralela a los miofilamentos, en la cul se ubican uniones de comunicacin (nexos o gap junctions).
La fascia adherens es un tipo de unin propia del corazn, pero su estructura es semejante a la de las zonas de adhesin de los epitelios. Estas estructuras anclan filamentos de actina a la membrana plasmtica y tambin unen las membranas de clulas adyacentes. De esta manera, asocian el aparato contrctil de cada clula con el de la clula vecina. Su organizacin molecular es similar a la descrita en el captulo de epitelios. La mcula adherens corresponde a desmosomas tpicos que se ubican en las porciones transversas y paralelas del disco. Estas estructuras anclan los filamentos intermedios de desmina de la fibra cardaca y participan, junto con la fascia adherens, en la adhesin de las membranas plasmticas de clulas vecinas. Las uniones de comunicacin (nexos), corresponden a sitios que permiten el paso de iones y molculas pequeas desde el citoplasma de una clula a la clula vecina. Su ultraestructura y composicin molecular es similar a la de las uniones de comunicacin descritas en el captulo de epitelios.
Msculo Liso
El msculo liso est formado por fibras musculares lisas que corresponden a clulas uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos, cuya longitud vara entre 20 y 500 m (Figs 1 y 2). Este tipo de msculo forma la porcin contrctil de la pared de diversos rganos tales como tubo digestivo (Fig 3) y vasos sanguneos (Fig 4), que requieren de una contraccin lenta y sostenida. Las clulas se organizan en grupos, formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguneos. El ncleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organelos citoplasmticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, retculo endoplsmico rugoso y ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares (Fig 5). El resto del citoplasma est ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una proporcin menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos intermedios formados por desmina. Existen, tambin, numerosos cuerpos densos, estructuras que anclan filamentos finos (Fig 6).
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Figura 1
Figura 2
Figura 3
Figura 4
Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Esta disposicin de las fibras y la localizacin del ncleo en el centro, explica el aspecto del msculo liso en corte transversal (Figs 7 y 8). Las fibras musculares lisas estn rodeadas por una lmina basal (lmina externa) comparable a la lmina basal de los epitelios (Fig 9). Por fuera de la lmina externa, se dispone una trama de fibras reticulares. En sitios discretos, las clulas adyacentes estn asociadas por uniones de comunicacin ("nexos"), de estructura y funcin similares a la
Figura 5
Figura 6
Figura 7
Figura 9
Bases estructurales de la
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Los filamentos gruesos preparados in vitro, a partir de miosina de msculo liso, aparecen polarizados en una sola direccin en un lado del filamento y Figura 4 Figura 5 en la direccin opuesta a lo largo del otro lado (Fig 3). En esta configuracin no existe una zona libre de puentes, como la que se ve en el filamento grueso del msculo esqueltico. Esta disposicin tiene la ventaja que actina y miosina pueden interactuar sin interrupcin a lo largo de todo el filamento grueso. Cuando la cabeza de la miosina se defosforila, los filamentos se desensamblan y la miosina se disocia de la actina. La fosforilacin es catalizada por una enzima (quinasa de la cadena liviana de la miosina) cuya accin requiere de la presencia del complejo Ca-calmodulina.
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El modelo aceptado de contraccin de las fibras musculares lisas (Fig 4) establece que manojos de filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmtica y por el otro a filamentos intermedios no contrctiles a travs de cuerpos densos citoplasmticos. La -actinina es uno de los componentes de los cuerpos densos. El rol de los cuerpos densos es similar al de los discos Z de las miofibrillas del msculo estriado. Los manojos contrctiles se orientaran oblicuos respecto del eje mayor de la clula (Fig 5), lo que explicara el acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su contraccin. En la superficie de las clulas musculares lisas existen numerosas vesculas membranosas o cavolas (Figs 7 y 8), vecinas a cisternas o tbulos de retculo Figura 6 Figura 7 endoplsmico liso. Se cree que este sistema membranoso juega un papel en la captura y liberacin de calcio, similar al que desempea el retculo sarcoplsmico en el msculo estriado. Adems de su actividad contrctil, las clulas musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar colgeno tipo III, elastina y proteoglicanos.
Figura 1 distinguen:
el tejido muscular liso unitario o visceral, que posee grandes unidades motoras en las que slo algunas clulas musculares poseen una unin neuromuscular propia. La excitacin se transmite a un nmero variable de clulas musculares que no reciben inervacin directa, a travs de uniones de comunicacin (nexos). Esto permite que todas las clulas musculares de la unidad motora se contraigan o relajen en conjunto. el tejido muscular multiunitario presente en rganos que requieren una modulacin precisa del grado de contraccin de sus clulas, como el iris del ojo o las arteriolas. En este tipo de msculo liso, las unidades motoras son pequeas,
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predominando aquellas en que existe asociacin de slo una clula muscular con cada terminacin nerviosa.
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