Centro Universitrio Serra dos rgos Centro de Cincia da Sade CCS Curso de Graduao em Cincias Biolgicas Disciplina: Zoologia

a Professor: Renan Fernandes

Filo Onychophora Filo Tardigrada

Aluna: Cludia Bandeira Matrcula: 01011341

FILO TARDIGRADA:

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Latim tardus = lento; gradus = andar Nome popular: urso dgua. Classes: Heterotardigrada Mesotardigrada Eutardigrada Nmero de espcies no mundo: aprox. 700 (limno-terrestres). No Brasil: 61 (limno-terrestres) Conhecidas no estado de So Paulo: 58 (limno-terrestres).

O primeiro tardgrade foi descoberto em 1773. Desde ento, por volta de 800 espcies foram descritas. Fsseis de tardgrades so quase desconhecidos, e at algumas descobertas bem recentes dos depsitos do Cambriano Inferior de Chengjiang, na China, e do Cambriano Mdio de Orsten, na Sucia e rochas siberianas constitudas principalmente por carbono de clcio, os nicos exemplares eram de mbar do Cretceo, da Amrica do Norte.

A maioria das espcies viventes de tardgrades encontrada em hbitats semiaquticos, como os filmes de gua que existem nos musgos, lquenes, brifitos e certas angiospermas, ou no solo e folhio de florestas. Outros vivem em vrios hbitats bentnicos marinhos e de gua doce, de guas profundas ou rasas, frequentemente nos interstcios ou entre algas costeiras. Uns poucos foram registrados em fontes de gua quente. Algumas espcies marinhas so comensais nos plepodes de ispodes ou nas brnquias de mexilhes; outros so parasitas na epiderme de holotrias ou cracas. Os tardgrades ocorrem ocasionalmente em grandes densidades, at 300.000 por metro quadrado, no solo, e mais de 2.000.000 por metro quadrado, em musgos. Todos so pequenos, geralmente apresentando 0,1-0,5 mm do comprimento, embora tenham sido registrados alguns gigantes, com 1,7 mm. Sob o microscpio, os tardgrades lembram ursinhos em miniatura com oito pernas, e at mesmo se locomovem com um passo pesado, como o dos ursos de onde vem o nome Tardigrada (do latim tardus, lento; gradus, passo). Sua locomoo, corpo barrigudo e pernas com garras originaram o apelido de ursinhos dgua, como so conhecidos em ingls.

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A maioria das espcies de tardgrades tem ampla distribuio, e muitas so cosmopolitas. Um fator importante para essa ampla distribuio pode ser o fato de que seus ovos, cistos e tonis so leves e resistentes o suficiente para que sejam carregados a grandes distncias tanto pelo vento como pela areia e lama grudada nos ps dos insetos, aves e outros animais. Os tamanhos diminutos dos tardgrades e os hbitats precrios nos quais vivem resultaram na aquisio de numerosas caractersticas tambm observadas em alguns grupos de blastocelomados que vivem em hbitats semelhantes.

Os tardgrades so bem conhecidos por sua notvel capacidade de anabiose (um estado de dormncia que envolve uma grande reduo da atividade metablica durante condies ambientais desfavorveis) e criptobiose (um estado extremo de anabiose, na qual todos os sinais extremos de atividade metablica esto ausentes) Durante os perodos secos, quando a vegetao habitada por tardgrades terrestres torna-se dessecada, essas criaturas pequenas podem encistar, puxando suas pernas para dentro, perdendo gua corprea e secretando um envelope de camada dupla de cutcula em volta do corpo murcho. Tais cistos matem um metabolismo basal bastante baixo. Uma reorganizao (ou desorganizao) subseqente do corpo pode resultar em um estgio de tonel, com parede nica, no qual o metabolismo do corpo no detectvel (um estado de criptobiose). As qualidades de resistncia do tonel dos tardgrades foram demonstradas atravs de experimentos nos quais os indivduos conseguiram se recuperar aps a imerso em compostos altamente txicos, tais como salmoura, ter, lcool absoluto e, at mesmo, hlio lquido. Sobreviveram a temperaturas que variaram desde +149C e 272C, beira do zero absoluto. Tambm sobreviveram ao vcuo elevado, irradiao ionizante intensa e longos perodos sem nenhum oxignio no ambiente. Um tardgrade marinho (Echiniscoides) sobrevive muito bem com um ciclo de vida que alterna regularmente entre estgios de atividade e de tonel, e pode sobreviver at mesmo a um ciclo induzido experimentalmente que o force a entrar no estado de criptobiose a cada seis horas! As evidncias indicam que o processo de envelhecimento dos tardgrades cessa, em larga escala, durante a criptobiose, os tardgrades podem estender sua vida por vrias dcadas.

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O filo Tardigrada compreende dez famlias distribudas em trs ordens: Heterotardigrada, Mesotardigrada e Eutardigrada. A definio das ordens est

amplamente baseada nos detalhes dos apndices da cabea, na natureza das garras das pernas e na presena ou ausncia de tbulos de Malpighi.

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2. Sistemtica Baseado em carteres morfolgicos, o filo dividido em duas classes importantes: Heterotardigrada e Eutardigrada. Uma terceira classe, Mesotardigrada, baseou-se numa nica espcie, Thermozodium esakii Rahm, sendo de classificao duvidosa (T. esakii no existe mais e a localidade, uma fonte termal no Japo, foi destruda num terremoto. Procuras subseqentes para a espcie foram infrutferas). A Classe Heterotardigrada abrange duas ordens: Arthrotardigrada e Echiniscoidea. O Arthrotardigrada marinho (com uma exceo) e normalmente tem um cirrus mediano na cabea e pernas telescpicas com 4-6 dedos com garras e/ou complexos discos adesivos; os Echiniscoideas so espcies principalmente terrestres com uma cutcula espessa, mas h espcimes marinhos e de gua doce com cutculas delgadas e com pernas telescpicas suportando at 13 garras. A classe Eutardigrada inclui Apochela (terrestre) e Parachela (principalmente terrestre e de gua doce, com algumas espcies marinhas); as suas pernas terminam em garras (Schuster et al., 1980).

3. Caracteres Taxonmicos As duas classes principais so separadas por carteres taxonmicos das garras e/ou discos adesivos, cutcula, apndices ceflicos, aparelho de bucal, e estruturas reprodutivas. A classe Heterotardigrada caracterizada pela presena de cfalo, tronco e apndices; gonoporo separado do nus; ausncia de tbulos de Malpighi; placides consistindo de trs elementos, estruturas de cutcula (Ramazzotti e Maucci, 1983; Kristensen, 1987). Em contraste, a classe Eutardigrada tem papilas ceflicas s em Apochela (no-homloga aos apndices ceflicos em Heterotardigrada); gonporo e nus combinados formando uma cloaca; presena de tbulos de Malpighi; placides consistindo em trs jogos de estruturas espessas cuticulares (Ramazzotti e Maucci, 1983; Schuster et al., 1980; Guidi e Rebecchi, 1996).

Locomoo. A concentrao de msculos como unidades discretas e o espessamento da cutcula dos tardgrades resultaram em uma grande mudana na estratgia de locomoo, tornando-a bem diferente do sistema primariamente hidrosttico usado pelos aneldeos e onicforos. Em vez disso, os tardgrades usam um sistema de passos controlado por conjuntos de msculos antagnicos independentes ou por msculos flexores que trabalham contra a presso hemocelomtica. As garras, almofadas ou discos, localizados nas extremidades das pernas, so usados como pontos de apoio e para agarrar em objetos, tais como as fibras da vegetao ou as partculas do sedimento. Como que para provar que sempre existe uma exceo regra, pelo menos uma espcie marinha capaz de executar um nado limitado como o das medusas por meio do uso de uma expanso da margem da cutcula em forma de sino, mantendo-a suspensa logo acima do sedimento.

Alimentao e digesto.

Os tardgrades usualmente alimentam-se de fluidos de clulas vegetais ou animais ao perfurarem as paredes celulares com um par de estiletes orais. As espcies de solo alimentam-se de bactrias, algas e matria vegetal em decomposio ou so predadoras de pequenos invertebrados. Os tardgrades carnvoros e onvoros tm uma boca de posio terminal; os herbvoros e detritvoros tm uma boca de posio ventral.

A boca abre-se em um curto tubo bucal derivado do estomodeu, o qual leva at uma faringe muscular bulbosa. Um grande par de glndulas salivares localiza-se ao lado do esfago e produz secrees digestivas que so liberadas na cavidade bucal; essas glndulas tambm so as responsveis pela produo de um novo par de estiletes orais a cada muda (por isso, so frequentemente referidas como glndulas do estilete). A faringe muscular produz uma suco que liga a boca firmemente a um item alimentar durante a alimentao e bombeia os fluidos celulares para fora da presa e para dentro do trato digestivo. Em muitas espcies, existe um arranjo caracterstico de suportes quitinosos, ou placides, localizados dentro de uma regio expandida da faringe. Esses suportes fornecem uma sustentao esqueltica musculatura dessa regio e podem contribuir para a ao de mastigao. A faringe abre-se em um esfago, o qual, por sua vez abre-se em um amplo intestino (mesnteron), onde ocorrem a digesto e a absoro. O proctodeu curto (cloaca ou reto) liga-se a um nus terminal. Em algumas espcies, a defecao acompanha a muda, e as fezes so abandonadas junto com a cutcula velha. Na juno entre o intestino e o proctodeu, nas espcies de gua doce, existem trs estruturas glandulares que so chamadas de tbulos de Malpighi, e cada uma est constituda por apenas trs a nove clulas. A natureza precisa desses rgos no muito bem conhecida, mas provavelmente no so homlogos aos tubos de Malpighi dos artrpodes. Em pelo menos um gnero de tardgrades (Halobiotus), os tubos de Malpighi esto bastante ampliados e tm uma funo osmorreguladora. provvel que alguns produtos da excreo sejam absorvidos atravs da parede do trato digestivo e eliminados com as fezes; outros produtos residuais podem ser depositados dentro da cutcula antiga antes da muda.

Circulao e trocas gasosas.

Talvez por cauda de seu tamanho reduzido e da presena em hbitats midos, os tardgrades perderam todos os traos de vasos sanguneos discretos, estruturas de trocas gasosas e metanefrdios; consequentemente baseiam-se na difuso atravs da parede do corpo e da extensa cavidade do corpo. O fluido corpreo contm numerosas clulas, s quais creditada uma funo de armazenamento.

Sistema nervoso e rgos dos sentidos.

O sistema nervoso dos tardgrades construdo sobre o plano aneldeo-artrpode e distintamente metmero. Um gnglio cerebral dorsal, grande e bilobado, est

conectado a um gnglio subesofgico por meio de um par de comissuras que circundam o tubo bucal. Do gnglio subesofgico, um par de cordes nervosos ventrais estende-se para a regio posterior, conectando uma cadeia de quatro pares de gnglios que servem os quatros pares de pernas. Cerdas ou espinhos sensoriais ocorrem sobre o corpo, particularmente nas regies anterior e ventral e sobre as pernas. A estrutura dessas cerdas essencialmente homloga das cerdas dos artrpodes. Um par de manchas ocelares est frequentemente presente. Cada mancha ocelar composta por cinco clulas, e uma delas uma clula pigmentada sensvel luz. A extremidade anterior de muitos tardgrades apresenta vrios cirros sensoriais longos, e a maioria das espcies tambm tem um par de cirros anteriores ocos denominados clavas, os quais provavelmente apresentam uma natureza quimiossensorial. A clava parece estruturalmente semelhante s cerdas olfativas de muitos artrpodes.

Reproduo e desenvolvimento.

Os tardgrades so geralmente diicos, e ambos os sexos possuem uma gnada simples em forma de saco, a qual repousa sobre o trato digestivo. No macho, a gnada termina em dois dutos espermticos, sugerindo que a gnada nica seja derivada de uma condio ancestral par. Os dutos estendem-se at um gonporo nico, o qual se abre bem em frente ao nus ou dentro do reto. Nas fmeas, um oviduto nico (direito ou esquerdo abre-se ou atravs de um gonporo de posio dorsal ao nus ou dentro do reto (o qual, nesse caso, chamado de cloaca). Ou existem dois receptculos seminais complexos que se abrem separadamente, ou existe um nico receptculo seminal pequeno que se abre no reto, prximo cloaca. Os machos so desconhecidos em alguns gneros, mas a maioria dos tardgrades que foi estudada copula e deposita ovos. Machos anes foram recentemente descobertos em vrios gneros. Em alguns tardgrades, o macho deposita os espermatozides diretamente dentro do receptculo seminal (ou cloaca) da fmea ou dentro da cavidade do corpo atravs de penetrao pela cutcula. No ltimo caso, a fertilizao ocorre no ovrio. Nos outros tardgrades, uma forma maravilhosamente curiosa de fertilizao indireta ocorre: o macho deposita os espermatozides sob a cutcula da fmea antes da muda da fmea, e a fertilizao ocorre quando ela deposita seus ovos, posteriormente, dentro da exvia. Diversos estudos demonstraram que os espermatozides dos tardgrades so flagelados. Em pelo menos algumas espcies, um comportamento de corte muito primitivo existe, no qual o macho golpeia a fmea com seus cirros. Assim estimulada, a fmea deposita seus vulos sobre um gro de areia, sobre o qual, ento, o macho espalha seus espermatozides. As fmeas colocam de 1 a 30 ovos de uma vez, dependendo da espcie. Nas espcies estritamente aquticas, os ovos fertilizados ou so abandonados dentro da

exvia, ou so aderidos a um objeto submerso. Os ovos das espcies terrestres apresentam cascas grossas, tm esculturas e so resistentes dessecao. Algumas espcies alternam entre ovos de casca fina e ovos de casca grossa, dependendo das condies ambientais. A partenognese pode ser comum em algumas espcies, notavelmente naquelas nas quais os machos so desconhecidos. O hermafroditismo tambm foi registrado em uns poucos gneros. Os nicos estudos razoavelmente completos sobre a embriologia dos tardgrades foram publicados por E. Marcus na dcada de 1920. Uma viso moderna sobre a embriognese de tardgrades uma necessidade premente. De acordo com Marcus, cujo trabalho est sendo atualmente questionado por alguns especialistas, o desenvolvimento direto e rpido. A clivagem foi descrita como holoblstica. Uma blstula desenvolvese, com uma pequena blastocele; posteriormente ela d origem a uma massa interna de endoderme, a qual acaba por formar um espao interno, dando origem ao arqunteron. Invaginaes do estomodeu e do proctodeu desenvolvem-se, completando o tubo digestivo. Subsequente formao do trato digestivo, relembrando o desenvolvimento enteroclico de muitos deuterostmios O primeiro par surge do estomodeu (ectoderme) e os ltimos quatro pares, do mesnteron (endoderme). As duas bolsas posteriores fundem-se, formando as gnadas; as outras desaparecem medida que suas clulas se dispersam para formar a musculatura do corpo. O desenvolvimento tipicamente completado em 14 dias ou menos, quando o juvenil utiliza seus estiletes para romper a casca do ovo. Os juvenis no apresentam a colorao dos adultos, apresentam menos espinhos e cirros laterais e dorsais e podem ter um nmero reduzido de garras. Ao nascimento, o nmero de clulas no corpo relativamente fixo, e o crescimento ocorre primariamente pelo aumento do tamanho da clula, em vez de pelo aumento do nmero de clulas. Na natureza, esses animais notveis podem viver apenas alguns meses ou podem sobreviver por um bom nmero de anos.

Onychophora

http://www.tiosam.net/enciclopedia/?q=Onychophora

O primeiro onicforo vivente (do grego nychos, garra; phros, portador) foi descrito pelo Reverendo Lansdown Guilding, em 1826, como uma lesma (um molusco) com pernas. Desde essa descoberta inicial, mais ou menos 110 espcies de onicforos foram descritas, e provavelmente o mesmo tanto ainda existe para ser descoberto. Todas as espcies viventes so terrestres. Entretanto, agora sabemos que os onicforos participaram da diversificao marinha explosiva que ocorreu no Cambriano Inferior. Seus fsseis foram achados na fauna marinha do Cambriano Mdio de vrias localidades, nos notveis depsitos do Cambriano Inferior (520-530 milhes de anos) de Chengjiang, na China, e na igualmente atordoante fauna do Cambriano Superior de Orsten, na Sucia. Talvez o mais famoso fssil de onicforos seja a surpreendente Hallucigenia, do Cambriano, que permaneceu um mistrio por muito tempo por ter sido interpretada originalmente em uma orientao de cabea para baixo, mas foi recentemente colocada em uma posio de cabea para cima, descobrindo-se que era um onicforo com longos espinhos dorsais. Portanto, os Onychophora so um grupo antigo que mudou muito pouco nos ltimos 530 milhes de anos, mas que, at certo ponto, em sua longa vida, invadiu com sucesso o ambiente terrestre (as evidncias sugerem que a invaso terrestre tenha ocorrido no perodo Ordoviciano). Como aneldeos e artrpodes, os onicforos so animais segmentados e apresentam

caractersticas que so algumas vezes intermedirias entre aquelas dos aneldeos e as dos artrpodes. Por essas razes, a maioria dos autores considera os onicforos como sendo fsseis vivos, ou elos perdidos entre esses dois filos. Os onicforos viventes esto confinados aos hbitats midos. Durante os perodos secos, vo para tocas protetoras ou outro tipo de abrigo e tornam-se inativos. Durante os perodos midos, podem ser encontrados peneirando o folhio de regies nas quais vivem. Os onicforos provavelmente vivem vrios anos, e, durante esse perodo, ocorrem mudas peridicas, com freqncia de at uma vez a cada duas semanas em algumas espcies. O filo compreende duas famlias, Peripatidae e Peripatopsidae. A primeira tem distribuio circuntropical, enquanto a segunda circum-austral (confinada regio temperada do Hemisfrio Sul). Os onicforos modernos lembram lagartas, com tamanhos que variam de 5 mm a 15cm. Em uma dada espcie, os machos so sempre menores que as fmeas e apresentam um nmero menor de pernas. Uma pequena cefalizao est presente, e a segmentao do corpo fortemente homnoma. Trs apndices pares adornam a cabea; um par de antenas aneladas e carnosas, um par nico de mandbulas e um par de papilas orais carnosas, o qual fica em posio adjacente s mandbulas. Lbios circulares circundam a boca. Olhos grandes e redondos esto localizados nas bases das antenas. Esses apndices anteriores so seguidos por 13-43 pares de pernas locomotoras que tm a forma de um lobo simples (lobpodes). Embora os apndices da cabea e os lobpodes sejam superficialmente anelados, no so articulados nem segmentados, nem possuem musculatura intrnseca (segmentar). A homologia das estruturas da cabea dos onicforos com aquelas de aneldeos e artrpodes tem sido objeto de debate por longo tempo, e o assunto no est nem um pouco perto de ser resolvido. A natureza carnosa e no-segmentada dos apndices da cabea, a estrutura das mandbulas e as pernas lobpodes parecem mais aquelas dos poliquetos do que as dos artrpodes. Os apndices lobpodes de onicforos (os quais incluem certas formas fsseis enigmticas), que apresentam garras e esto organizados de forma serial, no apresentam uma contrapartida no reino animal. O corpo est coberto por uma fina cutcula quitinosa que sofre mudas, assim como nos artrpodes. No entanto, assim como a dos aneldeos, a cutcula dos onicforos no calcificada, fina, flexvel, muito permevel, e no est dividida em placas articuladas ou escleritos. Sob a cutcula, localiza-se uma epiderme fina, que se sobrepe a uma derme de tecido conjuntivo e a camadas de musculatura circular, diagonal e longitudinal. A superfcie do corpo dos onicforos est coberta por tubrculos em forma de papilas, os quais esto geralmente distribudos em anis ou faixas em volta do tronco e dos apndices. Os tubrculos esto cobertos por escamas diminutas. A maioria dos onicforos apresenta colorido distinto, em azul, verde, laranja ou preto, e as papilas e escamas do superfcie do corpo um brilho aveludado.

O celoma verdadeiro, como aquele dos artrpodes, est restrito quase inteiramente s cavidades das gnadas. A hemocele tambm do tipo artrpode, estando dividida em seios, incluindo um seio pericrdico dorsal.

Locomoo.

As pernas locomotoras pares dos onicforos so lobos cnicos, no segmentados, de posio ventro-lateral, com uma garra terminal (algumas vezes denominada de gancho) com espinhos mltiplos. Quando o animal est parado ou caminhando, cada perna apia-se em trs a seis almofadas transversais distais. As pernas lobpodes esto preenchidas com fluido hemocelomtico e contm apenas inseres de musculatura extrnseca. O caminhar obtido por mecanismos das pernas combinados com a extenso e contrao do corpo atravs de foras hidrostticas exercidas pela hemocele. Ondas de contrao passam da regio anterior para posterior. Quando um segmento alongado, as pernas so levantadas do solo e movidas para frente. Quando um segmento se contrai, uma fora de trao exercida, e as pernas mais anteriores apiam-se contra o substrato. O efeito geral lembra um remanescente de alguns dos tipos de locomoo executados pelos poliquetos, nos quais os parapdios so mais usados como pontos de apoio do que como pernas ou remos. Os msculos do corpo so uma combinao de fibras lisas e estriadas, obliquamente, e esto distribudos de forma semelhante que ocorre nos aneldeos. A cutcula fina, o corpo mole e o Bauplan hidrosttico permitem que os onicforos rastejem e forcem seu corpo atravs de passagens estreitas em seu ambiente. A eficincia de um esqueleto hidrosttico aumentada pela comunicao longitudinal dos fluidos corpreos. Os ancestrais dos onicforos aparentemente eliminaram os septos intersegmentares de seus supostos predecessores aneldeos e expandiram o sistema circulatrio vascular custa do celoma, convertendo-se, portanto, de um esqueleto hidrosttico verdadeiramente celomtico a um esqueleto hidrosttico hemocelomtico.

Alimentao e digesto.

Os onicforos ocupam nichos semelhantes aos das lacraias. Quase todos so carnvoros que se alimentam de pequenos invertebrados tais como caramujos, vermes, cupins e outros insetos, os quais perseguem dentro de rachaduras ou fendas. Glndulas de muco especiais, consideradas como sendo nefrdios modificados, abrem-se na

extremidade das papilas orais; atravs dessas aberturas, um adesivo lanado atravs de duas correntes potentes, que algumas vezes alcanam 30 cm de distncia. O adesivo endurece rapidamente, aprisionando a presa (ou um potencial predador) para uma vagarosa refeio subseqente. As mandbulas so usadas para agarrar e despedaar a presa. Glndulas salivares pares, tambm consideradas como sendo nefrdios modificados, abrem-se em um sulco dorsal mediano nas mandbulas. As secrees salivares passam para o corpo da presa, digerindo-a parcialmente; os tecidos semilquidos so, ento, sugados pela boca. A boca abre-se em um estomodeu revestido com cutcula e composto por uma faringe e um esfago. Um intestino longo e reto o principal local de digesto e absoro. O proctodeu (reto) geralmente faz uma volta para a frente sobre o intestino antes de passar em direo posterior ao nus, o qual est localizado em posio ventral ou terminal no ltimo segmento do corpo.

Circulao e trocas gasosas.

O sistema circulatrio dos onicforos parece o dos artrpodes e est ligado ao Bauplan hemocelomtico. Um corao tubular est aberto nas duas extremidades e apresenta um par de stios em cada segmento. O corao fica dentro de um seio pericrdico. O sangue deixa o corao pela regio anterior e, ento, flui para a regio posterior por dentro do amplo celoma atravs de seios corpreos, at que entre novamente no corao atravs dos stios. O sangue incolor e no contm pigmentos que se ligam ao oxignio. Os onicforos possuem um sistema exclusivo de canais vasculares subcutneos, denominados canais hemais. Estes canais esto situados abaixo dos anis, ou cristas, transversais da cutcula. Uma salincia na camada de musculatura circular forma a parede externa de cada canal, e a camada de musculatura oblqua forma a parede interna. As trocas gasosas ocorrem por meio de traquias que se abrem ao exterior atravs de muitos espirculos pequenos localizados entre as faixas de tubrculos do corpo. Cada unidade traqueal pequena e supre apenas o tecido imediatamente prximo ao espirculo.

Excreo e osmorregulao.

Um par de nefrdios ocorre em cada um dos segmentos do corpo que apresentam pernas, exceto naquele que apresenta a abertura genital. Os nefridiporos esto situados prximo base de cada perna, exceto na quarta e quinta pernas, cujos nefrdios abrem-se atravs de nefridiporos distais localizados nas almofadas transversais. Internamente, os nefrdios esto conectados a um saco celomtico de fundo cego (sculo). Cada conjunto de sculo + duto do nefrdio denominado de glndula segmentar. O duto do nefrdio, ou tbulo, amplia-se, formando uma bexiga contrtil logo antes de se abrir ao exterior atravs do nefridiporo. A natureza dos resduos excretores no conhecida. Considera-se que os nefrdios anteriores estejam representados pelas glndulas de muco, e os posteriores, pelos gonodutos das fmeas. Um trabalho recente sugere que os nefrdios sejam metanefrdios modificados. As pernas de alguns onicforos, como Peripatus, apresentam sacos, ou vesculas, eversveis de parede fina que se abrem ao exterior perto dos nefridiporos atravs de diminutos poros ou fendas. Essas vesculas podem funcionar na tomada de umidade, como ocorre com as glndulas coxais de muitos miripodes, insetos e aracndeos. So evertidas pela presso hemocelomtica e puxadas de volta para dentro do corpo atravs de msculos retratores.

http://wapedia.mobi/es/Onychophora

Sistema nervoso e rgos dos sentidos.

O sistema nervoso dos onicforos tem a estrutura de uma escada de corda e tambm intermedirio entre o plano dos aneldeos e o dos artrpodes. Um gnglio cerebral bilobado grande (crebro) repousa sobre a faringe. Um par de cordes nervosos ventrais est conectado por meio de comissuras segmentares transversais. O gnglio cerebral fornece nervos para as antenas, olhos e regio oral. Um intumescimento ganglionar ocorre em cada segmento e d origem a nervos pares que vo aos apndices e parede do corpo. A superfcie geral do corpo, especialmente os tubrculos maiores, est abastecida com cerdas sensoriais, ou sensilas, que so provavelmente homlogas quelas dos tardgrades e artrpodes. Existe um pequeno olho localizado na base de cada antena, em posio dorso-lateral. Os olhos so do tipo direto, com uma grande lente quitinosa e uma camada de retina relativamente bemdesenvolvida. Os onicforos so noturnos e fotonegativos.

Reproduo e desenvolvimento.

Com exceo de uma espcie partenogentica conhecida, todos os onicforos so diicos. As fmeas apresentam um par de ovrios amplamente fundidos entre si na regio posterior do corpo. Cada ovrio conecta-se a um gonoduto (oviduto), e os gonodutos fundem-se em um tero. A extremidade do tero abre-se atravs de um gonporo, de posio pstero-ventral. Os machos so menores que as fmeas e apresentam um par de testculos longos e separados. Dutos espermticos pares unem-se para formar um tubo nico no qual os espermatozides so empacotados em espermatforos com at 1 mm de comprimento. O gonporo do macho tambm tem posio pstero-ventral. O trabalho embriolgico limitado que foi efetuado sobre os onicforos sugere que, a despeito de suas semelhanas fundamentais com aneldeos e artrpodes, tambm possuem caractersticas incomuns. Por exemplo, os onicforos podem ser ovparos, vivparos ou ovovivparos. As fmeas das espcies ovparas (por exemplo, Operipatus) apresentam um ovipositor e produzem ovos grandes, ovais e cheios de vitelo, com cascas quitinosas. As evidncias sugerem que essa seja a condio primitiva nos onicforos, embora as espcies ovparas sejam raras. Os ovos dos onicforos ovparos contm tanto vitelo, que a clivagem inicial superficial e intralcita, e ocorre a formao de um disco germinativo semelhante ao observado em muitos artrpodes terrestres. No entanto, a maioria dos onicforos viventes vivpara e elaborou um modo

altamente especializado de desenvolvimento associado presena de ovos pequenos, esfricos e sem vitelo. De modo interessante, a maioria das espcies vivparas do Velho Mundo, embora se desenvolva custa de nutrientes da me, no apresenta placenta, enquanto todas as espcies vivparas do Novo Mundo apresentam uma placenta que se liga parede do oviduto. O desenvolvimento da placenta visto como a condio mais avanada dentro dos onicforos.

http://wapedia.mobi/es/Onychophora

Os ovos com vitelo das espcies lecitotrficas tm uma organizao tipicamente centrolcita. A clivagem ocorre atravs de divises nucleares intralcitas, semelhante ao que observado em muitos grupos de artrpodes. Ovos sem vitelo ou pobres em vitelo so inicialmente esfricos, mas, uma vez que estejam no oviduto, dilatam-se e tornam-se ovais. As espcies ovparas com placenta possuem ovos menores do que as espcies que no apresentam placenta, e os ovos no se dilatam quando deixam o ovrio. Alm disso, esses ovos no so envolvidos por membranas. A clivagem total e igual, dando origem a uma celoblstula. O embrio, ento, liga-se parede do oviduto e prolifera na forma de uma placa placentar. Enquanto o desenvolvimento continua, o embrio move-se progressivamente para baixo, dentro do oviduto, e acaba por se ligar ao tero. A gestao pode ser bastante longa, at 15 meses, e o oviduto/tero frequentemente contm uma srie de embries em desenvolvimento com diferentes idades. Todos os onicforos apresentam desenvolvimento direto, e no existe nenhuma evidncia forte de que existam estgios larvais em seu passado evolutivo. Em

todas as espcies que foram estudadas, os segmentos completos e os sistemas de rgos dos adultos so obtidos antes que saiam dos ovos ou nasam como juvenis. Os onicforos tambm so incomuns por no ser possvel diferenciar claramente nem um cron pr-segmentar nem um pigdio ou tlson ps-segmentar.

Referncias: Disponvel em: http://www.webartigos.com/articles/9200/1/FILO-TARDIGRADA-DESCRICAO-ESISTEMATICA/pagina1.html - Acesso em 16.05.2010 http://www.biota.org.br/pdf/v4cap09.pdf - Similar. Acesso em 16.05.2010 BRUSCA, Richard C. e BRUSCA, Gary J. - 2007. Invertebrados. 2. ed. 15: 479-491 Guanabara Koogan