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alelo. Exemplo: muitas variedades de centeio (Secale sp. - Poaceae).

FECUNDAO
A fecundao nas angiospermas se processa em trs fases: Polinizao: transporte do gro de plen da antera ao estigma da flor. Formao do tubo polnico: ou germinao do gro de plen (microgametognese). Fecundao propriamente dita: fuso dos gametas masculino (ncleo espermtico) e feminino (oosfera), processo tambm denominado de singamia. Polinizao o processo de transferncia do plen do rgo masculino (antera) ao rgo feminino (estigma) da flor que resulta na fertilizao do vulo e, conseqentemente, no desenvolvimento do fruto e da semente. Tipos de Polinizao Autopolinizao: o processo de polinizao que ocorre em uma mesma flor. Polinizao cruzada: processo de polinizao que ocorre entre flores diferentes. Se as flores diferentes estiverem numa mesma planta, falamos em geitonogamia, mas se estiverem em plantas separadas, falamos em xenogamia, e em flores que nunca se abrem pode ocorrer autopolinizao forada ou cleistogamia. Nas Angiospermas existe uma tendncia ao desenvolvimento de mecanismos morfolgicos ou fisiolgicos visando o impedimento da autogamia e a posterior autofecundao. Esses mecanismos so: Autoesterilidade: ocorre quando a fecundao de um indivduo com o seu prprio gro de plen (ou gro de plen de indivduo genotipicamente semelhante) no resulta na formao de sementes. A autoesterilidade determinada pela presena de genes auto-estreis. Em muitas espcies, o crescimento do tubo polnico inibido (em alguns casos aparentemente pela inativao de substncias de crescimento, em outros pela presena de um inibidor especfico do tubo polnico) quando o tecido do estigma e o plen contem o mesmo Heteromorfia ou heterostilia: a presena na mesma populao de flores de mais de um tipo morfolgico, ou seja, nessas flores ocorrem tamanhos diferentes de estames e estiletes, alm de diferena no tamanho e ornamentao do plen, e das papilas estigmticas. Tal fenmeno denominado distilia, quando ocorrem dois tipos de flores (brevistilas e longistilas), ou tristilia quando ocorrem trs tipos de flores (brevistilas, medistilas e longistilas). Para ocorrer a formao de sementes nessas plantas deve haver polinizao algama e existir uma associao correta entre o tipo de plen e de estigma. A tristilia ocorre em apenas trs famlias: Lythraceae - Oxalidaceae e Pontenderiaceae. Dicogamia: quando em uma flor monclina ocorre a liberao do plen concomitantemente maturao do estigma, falamos em homogamia. Este processo inverso ao da dicogamia, onde h separao no tempo das funes de liberao do plen e receptividade do estigma da mesma flor. Esse ltimo processo inclui a protandria e a protoginia. Na protandria o plen disponvel antes que o estigma esteja receptivo. Esta condio muito comum em Asteraceae, Campanulaceae, Lamiaceae e Fabaceae. Na protoginia, o gineceu amadurece antes do androceu. Esse fenmeno tem menor freqncia que a protandria e ocorre especialmente em algumas espcies de Aristolochiaceae, Plantaginaceae, Brassicaceae e Rosaceae. Na dicogamia a flor morfologicamente monoclina, porm funcionalmente dclinas. Hercogamia: ocorre quando o arranjo espacial das anteras e do estigma impede a autopolinizao. O exemplo clssico encontrado entre as Iridceas, que apresentam estigmas petalides recobrindo os estames. Quando o agente polinizador visita a flor, procura do recurso, toca no lobo-frtil do estigma provocando sua abertura, e deixa a depositado o plen de outra flor que eventualmente estiver em alguma parte de seu corpo. Na sada, carregando agora o plen da prpria flor, empurra o lobo frtil que ficara aberto, de maneira a evitar a autopolinizao. Fatores que favorecem a autogamia A dicogamia e a hercogamia so processos que permitem a geitonogamia e a xenogamia, mas excluem,

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em grande escala, a autogamia. No entanto, existem plantas nas quais a autopolinizao obrigatria. o caso de flores que s se abrem depois de polinizadas e estas flores so chamadas de cleistgamas (fenmeno de cleistogamia). Como exemplo, podemos citar espcies do beijo-pintado (Impatiens hawkeri Balsaminaceae) e de trevo-amarelo (Oxalis vulcanicola Oxalidaceae). H flores que so autgamas em virtude de caractersticas apresentadas pelo estigma, pelos estames ou por outras partes da flor. Assim, h flores nas quais os filetes se curvam de maneira que o estigma receba gros de plen da mesma flor. Exemplo: gernio-silvestre (Geranium maculatum - Geraniaceae). Em algumas Asteraceae ou Campanulaceae, o estigma volta-se para baixo, alcanando os gros de plen que foram arrastados durante a sada do estilete atravs do tubo formado pelas anteras soldadas. Podem ser reconhecidos dois vetores ou agentes de polinizao: polinizao abitica e polinizao bitica. POLINIZAO ABITICA: aquela realizada por meio do vento e da gua. Anemofilia: a polinizao realizada pelo vento e o tipo dominante de polinizao abitica. Ocorre em Gimnospermas e em vrias famlias de Angiospermas, especialmente em Poaceae e Cyperaceae. As flores polinizadas pelo vento normalmente apresentam as seguintes caractersticas tpicas da anemofilia: a) flores unissexuais, que se apresentam desenvolvidas nas espcies caduciflias, antes que as folhas se desenvolvam ou que se destacam da massa de folhas; b) perianto insignificante ou ausente; c) brcteas e perianto quando presentes, geralmente verdes ou castanhosescuros a avermelhados, estando essa colorao talvez relacionada com as condies de temperatura para abertura da flor; d) odor geralmente ausente; e) anteras expostas, geralmente com longos filetes flexveis; f) estigmas expostos, geralmente com receptiva bastante ampla, pilosa; superfcie h) reduo no nmero de vulos. Hidrofilia: a polinizao realizada pela gua. A polinizao pela gua pode ocorrer na superfcie da gua ou dentro desta. Na polinizao que ocorre na superfcie, geralmente o plen liberado na gua e flutua at atingir o estigma que est exposto como, por exemplo, em Ruppia, Callitriche, Vallisneria, Lemna e Elodea. A ocorrncia de polinizao dentro da gua registrada para poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e Zostera. Nesses casos, geralmente o gro de plen longo, de parede celulsica e se enrosca nos estigmas, havendo um rpido crescimento do tubo polnico. POLINIZAO BITICA aquela realizada por animais Zoofilia. As plantas utilizam diferentes tipos de animais, tais como insetos, aves e mamferos para o transporte do plen. Esses animais, por outro lado, desenvolveram estruturas eficientes para a extrao e utilizao das recompensas oferecidas pelas flores (recursos florais). Um atrativo floral para ser eficiente deve iniciar no visitante uma reao em cadeia que est ligada aos trs sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e criao do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor, forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais incluem: plen, nctar, leo, resina, tecido alimentar, abrigo e local para acasalar. Atrao visual: os dois meios de atrao visual para os polinizadores so cor, forma e tamanho da corola. Nas flores anemfilas, a corola perde essa funo, sendo geralmente ausente ou muito reduzida. A cor das flores tem sido estudada do ponto de vista fisiolgico e de composio qumica. Muitos pigmentos vegetais tm um papel bem estabelecido no fornecimento de cores atraentes nas flores para animais especficos, a fim de promover a polinizao podendo, ainda, auxiliar na disperso dos frutos e sementes. Existe uma correspondncia relativamente grande entre certas classes de cores e de polinizadores. Por exemplo, os beija-flores (Trocholidae) preferem flores de cores laranja ou vermelha. Os pssaros tm viso pobre e embora percebam uma variao espectral similar dos humanos, no distinguem bem o amarelo, azul e prpura, porm distinguem bem cores de comprimento de onda longo como o vermelho. As abelhas, por outro lado, geralmente visitam flores com cores de

g) gro de plen pequeno, liso, seco, produzido em grande quantidade;

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comprimentos de onda que correspondem metade do espectro visual humano, isto , do amarelo ao azul. Algumas ptalas aps a antese ficam com cores mais claras ou at mudam de tonalidade, como por exemplo, em algumas Malpighiaceae e Boraginaceae. Outras flores apresentam a corola com mais de uma cor em determinadas regies da corola, tais variaes funcionam geralmente como guias de nctar. A forma da corola est muito associada ao tipo de polinizador. De um modo geral, as flores actinomorfas e abertas so visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas e/ou zigomorfas. Alm disso, existem casos especiais onde forma da corola serve como um atrativo sexual. Ophryx speculum, uma espcie de Orchidaceae, apresenta a corola muito similar na forma e colorao fmea de um hemptero. Desse modo, o macho atrado por esse conjunto de caractersticas e por odores especficos (ferormnios) e tenta realizar a cpula, realizando a polinizao por confundir a flor com a fmea. Odor: o odor tem funo importante nas reaes instintivas dos animais, sendo provvel que seja este um dos maiores atrativos para os polinizadores a longa distncia. Nas plantas de flores com antese noturna, o odor o principal meio para sua localizao e a ocorrncia dessa caracterstica importante mesmo em flores de antese diurna. De um modo geral, os odores podem estar includos em dois grupos: absolutos e os imitativos. O odor absoluto funciona no contexto do relacionamento entre a flor e o visitante, produzindo mais cedo ou mais tarde uma coneco com alimentao e atividade sexual. O odor imitativo, por outro lado, estabelece de imediato no visitante, a mesma reao em cadeia que ele teria se recebesse um outro odor similar com origem em outra fonte (ferormnios). A grande diferena entre os dois grupos de odores que no absoluto existe apenas a planta e o visitante, enquanto no imitativo existe um terceiro elemento: odor a ser imitado. O odor geralmente emitido pela corola ou brcteas adjacentes, como por exemplo, em indivduos da famlia Musaceae ou, mais raramente, pelo plen nas plantas polinizadas por abelhas coletoras de plen. Geralmente existem estruturas glandulares localizadas nas partes distais do perianto, que so denominadas osmforos. Os odores emanados so atrativos especficos e freqentemente imitam outros odores. Plen: considerado como um dos mais antigos atrativos para os polinizadores. geralmente produzido em grande quantidade, sendo uma boa fonte de alimento para determinados animais devido a sua riqueza em protenas. Pode ser consumido diretamente por besouros e lepidpteros primitivos e de uma maneira indireta (digesto por difuso) por outros insetos. As abelhas usam geralmente grandes quantidades de plen para alimentar suas larvas. Nctar: o nctar pode ser produzido por nectrios florais ou extra-florais, sendo esses ltimos localizados especialmente sobre as folhas e brcteas. O nctar basicamente uma soluo de carboidratos que contm uma quantidade varivel de aminocidos e lipdios. Geralmente a concentrao de glicose, frutose e sacarose do nctar varivel. Baixa concentrao de acares significa menos alimento (energia), mas fornece ao inseto polinizador uma fonte de gua. De todos os atrativos, o nctar o mais utilizado pelos visitantes, sejam invertebrados ou vertebrados. Alm disso, representa tambm, um grande atrativo para os ladres de nctar. leo: em algumas famlias de Angiospermas h presena de glndulas ou tricomas que secretam leos em forma de lquido claro, constitudo de mono ou diglicerdeos e cidos graxos livres saturados, produzido por uma estrutura glandular especializada (elaiforo). Serve de alimento para as larvas de determinado grupo de abelhas.

Animais Polinizadores A interao entre flores e visitantes recebe o nome de sndrome, isto , reunio de caractersticas que se desenvolveram em conjunto, provocadas por um mecanismo adaptativo. De modo geral, os principais grupos de polinizadores so: borboletas (Psicofilia), mariposas (Falenofilia), abelhas (Melitofilia), moscas (Miofilia ou Sapromiofilia), besouros (Cantarofilia), morcegos (Quiropterofilia) e aves (Ornitofilia). Em geral, o conjunto de caractersticas florais que correspondem a cada tipo de polinizador definido com base na maneira como ns percebemos as flores, e no como os animais s vem. Sndrome de Cantarofilia (polinizao por besouros) Caractersticas florais: * Antese diurna;

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* Odor forte; * Cor clara, geralmente branco ou esverdeado; * Ptalas e spalas geralmente carnosas; * Flores isoladas, geralmente grandes e actinomorfas; * Nctar e plen acessveis; * Geralmente com muito plen e pouco nctar; * Guias de nctar geralmente ausentes; Caractersticas do visitante: * Vida diurna; * Olfato desenvolvido; * Sentido visual pouco desenvolvido, preferncia por tons de amarelo; * Alimenta-se de peas florais e de plen; * Geralmente penetra na flor; o corpo liso pouco adaptado ao transporte de plen; * Probscide curta e aparelho bucal adaptado para mastigao; * Usa mais o plen na alimentao; * Sem preferncia por flores com guias de nctar; Sndrome de Psicofilia (polinizao por borboletas) Caractersticas florais: * Antese diurna, no fechando noite; * Odor fraco geralmente fresco, agradvel; * Colorido vivo, incluindo vermelho puro; * Bordas das flores no muito recortadas; * Flores eretas, radiais, achatadas na parte superior da corola; * Nctar bem escondido em tubos ou esporas (clcar), tubos estreitos; * Muito nctar; * Guias de nctar simples ou fendas adaptadas probscide; Caractersticas do visitante: * Vida diurna; * Olfato no muito desenvolvido; * Sentido visual bem desenvolvido tambm para cores, pode ser vermelho; * Provavelmente no sensvel a contornos profundamente recortados; * Pousa nas flores; * Probscide longa e fina; * Voadora menos ativa com metabolismo no muito alto; * Alguma preferncia por guias de nctar para inserir a probscide; Sndrome de Melitofilia (polinizao por abelhas) Caractersticas florais: * Flores com reas de pouso; * Nctar escondido, porm no muito; * Nctar em quantidades moderadas; * Guias de nctar geralmente presentes; Caractersticas do visitante: * Vida diurna a crepuscular; * Olfato similar ao do homem; * Viso bem desenvolvida, especialmente s radiaes na faixa do amarelo ao azul e ultravioleta; * Utiliza reas de pouso; * Voa em zigue-zague entre as flores, pode vibrar em alguns tipos de flores ou raspar glndulas de leo; * Probscide geralmente curta; * Ativa voadora, geralmente alimenta-se e s larvas com nctar, possuindo adaptaes para coleta e transporte do plen; * Alguma preferncia por flores com guias de nctar; Sndrome de Miofilia (polinizao por moscas) Caractersticas florais: * Antese diurna; * Odor fraco ou ausente; * Amarelas, brancas ou azuis; * Flores geralmente actinomorfas, abertas at tubulosas, geralmente com pouco nctar; * Flores pequenas, geralmente reunidas em inflorescncia, rgos sexuais escondidos; * Nctar e plen geralmente acessveis; Caractersticas do visitante: * Vida diurna; * Olfato no bem desenvolvido; * Pode distinguir as cores, porm parece haver preferncia por tons de amarelo; * Alimenta-se de nctar e plen em pequena quantidade; * Paira sobre as flores por um certo tempo; * Probscide geralmente curta, mas em alguns grupos at 50 mm;

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Sndrome de Quiropterofilia (polinizao por morcegos) Caractersticas florais: * Antese noturna, a maioria dura somente uma noite; * Algumas vezes esbranquiada ou creme; * Freqentemente cor parda, acinzentada, raramente rosa; * Forte odor noite; F* lores solitrias, grandes e rgidas, ou inflorescncia com pequenas flores; * Grande quantidade de nctar; * Grande quantidade de plen em grandes ou muitas anteras; Caractersticas do visitante: * Vida noturna; * Boa viso, provavelmente para orientao prxima; * Bom sentido de olfato; * Grandes animais, agarrando-se por polegares em garras; * Metabolismo alto; * Plen como nica fonte de protena; Sndrome de Esfingofilia (polinizao por mariposas) Caractersticas florais: * Antese noturna ou crepuscular, geralmente fechada durante o dia; * Forte perfume adocicado a noite; * A maioria branca ou levemente colorida, algumas vezes, vermelha ou parda, insignificante; * Lobos da corola profundamente recortados ou ptalas franzidas; * Flores horizontais ou pndulas, poro livre da corola recurvada ou ausente, anteras versteis; * Nctar profundamente escondido em tubos longos ou esporas, mais estreitos do que em flores visitadas por pssaros; * Mais nctar do que em flores de borboletas e abelhas; * Guias de nctar geralmente ausentes - guiadas pelo contorno da flor; Caractersticas do visitante: * Hbito noturno; * Senso de olfato com preferncia instintiva; * Viso para cores noite; * Provavelmente sensvel a contornos recortados; * Voa em frente flor, sem apoiar-se nela; * Probscide muito longa e fina; * Ativa voadora com metabolismo muito alto; * Alguma preferncia por marcas (guias) para inserirem a probscide; Sndrome de Ornitofilia (polinizao por aves) Caractersticas florais: * Antese diurna; * Cores vivas, freqentemente vermelhas ou com cores contrastantes; * Paredes das flores resistentes, filetes rgidos ou unidos, nctar escondido; * Ausncia de odor; * Nctar abundante; * Sistema capilar para trazer o nctar para cima ou evitar seu escoamento; * Algumas vezes tubos profundos ou clcar (espora), mais largo do que em flores de borboletas; * A distncia entre nctar-rgos sexuais pode ser grande; Caractersticas do visitante: * Vida diurna; * Viso sensvel a vermelho, no a ultravioleta; * Bico forte; * Sentido de olfato pouco desenvolvido; * Grande consumidor de nctar; * Bico e lngua longos; * Bico grande e largo; corpo grande (Passeriformes); Adaptaes florais da Sapromiofilia (polinizao por moscas varejeiras) * Antese diurna; * Odor forte lembrando carne em putrefao; * Colorido escuro, castanho, prpura; * Flores geralmente com tricomas e apndices nas partes internas, que funcionam como rea de apreenso; * Flores em geral isoladas, rgos sexuais escondidos; * Guias de nctar, em geral, ausentes; * Nctar (quando presente) e plen em geral escondidos; Formao do tubo polnico Ao cair no estigma o gro de plen fica retido por substncias mucilaginosas produzidas pelas papilas estigmticas, ganha gua e germina dando origem ao tubo polnico. O gro de plen apresenta, em seu

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interior, duas clulas: a clula-geradora e a clula do tubo (ou clula vegetativa). Em algumas Angiospermas ocorre a diviso da clula geradora ainda dentro do microsporngio (saco polnico) e esta uma condio considerada mais evoluda. Em outras, o gro de plen retoma o seu desenvolvimento apenas no estigma e apresenta um alongamento da clula do tubo ou vegetativa, formando o tubo polnico que cresce atravs do estilete, em direo ao ovrio quimiotropicamente. Uma vez no ovrio, atinge o vulo e penetra-o. A penetrao mais comum ocorre pela micrpila porogamia. Tambm pode se dar por outro local que no a micrpila aporogamia. Fecundao ou Singamia Uma vez no vulo, o tubo polnico atravessa o aparelho filiforme (projees da parede da sinrgide no lado micropilar) de uma das sinrgides. As sinrgides tm por funo receber o tubo polnico. A membrana plasmtica da sinrgide que recebeu o tubo degenera e um dos gametas entra em contato com a membrana plasmtica da oosfera e o outro com a da clula mediana. Os ncleos gamticos, aps a fuso das membranas plasmticas, so levados ento passivamente pela corrente citoplasmtica em direo ao ncleo da oosfera ou da clula mediana. A fuso de um dos gametas masculinos com o ncleo da oosfera resulta no zigoto (2n), que, por divises mitticas, dar o embrio. O outro gameta masculino funde-se aos ncleos polares formando o ncleo endospermtico primrio, que triplide (3n) e, por divises sucessivas dar origem ao endosperma, o tecido nutritivo do embrio das Angiospermas. Aps a fecundao, salvo excees, as antpodas degeneram. Na fecundao das Angiospermas, portanto, existem dois gametas masculinos: um se funde com o gameta feminino (oosfera) dando origem ao embrio (diplide), que representa o incio de uma nova gerao esporoftica e o outro se funde com a clula mdia (binucleada, ncleos polares), dando origem ao endosperma (3n) ou xenfito, gerao exclusiva das Angiospermas. Por este motivo, esta planta apresenta a chamada dupla fecundao. Aps a fecundao, o vulo transforma-se em semente.