Fisiologia Muscular

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1. OBJETIVOS
Compreender a Fisiologia do msculo. Conhecer as estruturas desse sistema e os tipos de msculo. Identificar e compreender a importncia musculoesqueltica. Conhecer e analisar os mecanismos envolvidos na contrao muscular esqueltica.

2. CONTEDOS
Introduo. Msculo estriado esqueltico. Estrutura do msculo esqueltico. Unidade motora.

EAD

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Mecanismos de contrao. Relaxamento. Suprimento energtico para a contrao muscular. Classificao dos tipos de fibras. Alteraes do msculo esqueltico relacionadas idade. Regulao da fora muscular. Contrao isomtrica e contrao dinmica. Receptores musculares. Msculo cardaco.

3. ORIENTAES PARA O ESTUDO DA UNIDADE

Antes de iniciar o estudo desta unidade, importante que voc leia as orientaes a seguir: 1) Tenha sempre mo o significado dos conceitos explicitados no Glossrio e suas ligaes pelo Esquema de Conceitos-chave para o estudo de todas as unidades deste CRC. Isso poder facilitar sua aprendizagem e seu desempenho. 2) Ao estudar esta unidade, conforme for avanando nos conhecimentos, tente construir um mapa conceitual dos contedos aqui apresentados. 3) Tente descrever todo o processo de contrao muscular, desde a chegada de um estmulo at o relaxamento. Pense no que desencadeia a contrao de um msculo do tipo 1 ou do tipo 2. 4) Complemente seu conhecimento utilizando a bibliografia indicada no final da unidade. Esteja sempre com o material didtico em mos e discuta a unidade com seus colegas e com o tutor. O sistema muscular o sistema mais evocado pelo profissional de Educao Fsica. Sempre que surgir uma dvida sobre como o sistema muscular funciona, discuta com seus colegas e tutor. 5) Depois de terminar o estudo desta unidade, pesquise em livros a origem de uma fibra muscular. Por exemplo,
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os que so clulas satlites e como elas so ativadas para se proliferarem e se diferenciarem em novas fibras musculares? Quando ocorre uma leso muscular, por exemplo, provocada pela atividade fsica? Como ocorre a recuperao dessa leso?

4. INTRODUO UNIDADE
Na Unidade 2, voc foi convidado a estudar o sistema nervoso central, bem como a sua estrutura, diviso e organizao. Nesta unidade, voc, futuro profissional de Educao Fsica, ter a oportunidade de conhecer o sistema muscular, bem como de compreender a estrutura e o funcionamento desse sistema que tem sua importncia muito alm da esttica. Ao entender melhor o msculo e a sua funo, voc estar habilitado a aproveitar melhor a ferramenta que ter em mos (exerccio) no dia a dia de sua profisso, podendo buscar todos os benefcios que o exerccio promove em relao sade. Assim como no exercitar os msculos traz prejuzos a ele, o exerccio feito de forma errada ou em excesso tambm pode reduzir ou at mesmo impedir seu bom funcionamento. eles: No organismo humano, existem trs tipos de msculo. So Msculo estriado esqueltico. Msculo estriado cardaco. Msculo liso. Observe-os na Figura 1.

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Fonte: Silverthorn (2003, s/n).

Figura 1 Os trs tipos de msculos.

Observe, na Figura 1, as diferenas entre eles. (a) Msculo esqueltico: clulas grandes multinucleadas com estriaes. (b) Msculo cardaco: clulas estriadas uninucleadas e ramificadas. Possuem interconexo umas com as outras atravs de junes especializadas denominadas de discos intercalares. (c) Msculo liso: clulas uninucleadas sem estriaes. A nomenclatura estriado ou liso faz referncia a uma estriao transversa observada nesses msculos. Essas estriaes definem uma unidade funcional denominada sarcmero (estudada na sequncia). O msculo estriado esqueltico inervado exclusivamente pelo sistema nervoso somtico, enquanto o msculo estriado cardaco e o msculo liso so inervados pelo sistema nervoso autnomo.

5. MSCULO ESTRIADO ESQUELTICO

Um pouco menos que a metade da massa do corpo humano de adultos (40-50%) composta de msculo esqueltico. Suas principais funes so produzir movimento (locomoo) e regular a temperatura corporal (a contrao produz calor). Cada um dos mais de 600 msculos esquelticos do corpo humano so compostos de centenas de milhares de clulas individuais. As clulas musculares so alongadas e multinucleadas, e so chamadas de fibras (Figura 2).

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Fonte: Fox (2003, s/n).

Figura 2 Ultraestrutura das fibras musculares estriadas.

Os msculos esquelticos so compostos de fibras musculares individuais que se contraem quando simuladas por um neurnio motor. Cada neurnio motor ramifica-se para inervar diversas fibras musculares e todas essas fibras contraem-se quando o seu neurnio motor ativado. A ativao diversificada no nmero de unidades motoras, portanto, tambm ativa, de forma diversificada, o nmero de fibras motoras, o que resulta em graduaes na fora de contrao de um conjunto muscular. Os msculos esquelticos possuem suas extremidades ligadas a ossos por meio de tendes. Quando um msculo se contrai, ele se encurta, fazendo o osso se mover. Estrutura do msculo esqueltico Dentro de uma nica fibra, existem protenas contrteis de: actina (filamentos finos); miosina (filamentos grossos); titina.

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Observe, na Figura 3, como essas protenas esto arranjadas em bandas repetidas longitudinalmente, formando os sarcmeros. Cada sarcmero vai de um disco Z at o prximo disco Z. Os sarcmeros arranjados em srie formam as miofibrilas. Por vez, muitas miofibrilas posicionam-se de modo paralelo para formar as fibras, como pode ser observado na Figura 2. As estriaes ou bandas que podemos observar nas miofibrilas so as alternncias entre as regies claras e as escuras. A regio clara chamada de banda I (isotrpica) e apresenta apenas filamentos de actina. J a regio escura chamada de banda A (anisotrpica) e apresenta tanto filamentos de actina quanto de miosina. A zona H, localizada na parte medial do sarcmero, apresenta somente filamentos de miosina. Quando no comprimento normal (de repouso), os filamentos de actina esto pouco sobrepostos aos de miosina. Durante a contrao, o msculo encurta-se pela sobreposio desses dois filamentos. Alm dos filamentos de actina e miosina, existe uma terceira molcula, a molcula filamentosa de titina, que contribui para as propriedades elsticas da miofibrila.

Banda clara I

Banda escura A

Banda clara I

Banda escura A

Ncleo Sarcolema

Disco Z

Zona H

Disco Z

Filamento fino (actina) Filamento grosso (miosina)

Banda I

Banda A Sarcmero Linha M

Banda I

Linha M

Titina Actina

Linha Z

Linha Z

Titina Elastina
Miosina

Fonte: adaptado de Marieb e Hoehn (2007).

Figura 3 Organizao do msculo esqueltico.

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Na Figura 3, voc pode observar que as miofibrilas, elemento contrtil do msculo esqueltico, so envolvidas por uma membrana, o sarcolema, que impermevel a fluidos extracelulares em condies normais. O sarcolema possui um importante papel na manuteno da homeostase eletroltica das miofibrilas. constitudo por material polissacardeo, que contm inmeras e finas fibrilas colgenas. Em cada extremidade da fibra muscular, o sarcolema funde-se com uma fibra tendinosa e estas se juntam em feixes para formar os tendes dos msculos, que se inserem nos ossos. O sarcoplasma a matriz intracelular da fibra muscular e composto pelos constituintes intracelulares habituais, alm do retculo sarcoplasmtico, extremamente importante na contrao muscular (Figura 2). Uma fibra muscular contm pouco citosol. As estruturas principais das miofibrilas so as protenas contrteis de actina e miosina, as regulatrias tropomiosina e troponina e as acessrias gigantes titina e nebulina. O retculo sarcoplasmtico uma modificao do retculo endoplasmtico, como voc pode observar na Tabela 1. Na Figura 4, podemos visualizar que o retculo sarcoplasmtico se caracteriza por ser um conjunto de tubos longitudinais presentes na fibra muscular, responsvel por armazenar grande quantidade de ons clcio e, tambm, de fornecer esse clcio armazenado durante o processo de contrao muscular. Os tbulos transversos (tbulos T) so diminutos tbulos transversais na fibra muscular. Eles mantm as mesmas propriedades eltricas do sarcolema; assim, os potenciais de ao podem atingir o cerne da fibra muscular.

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Fonte: Fox (2003, s/n)

Figura 4 O retculo sarcoplasmtico.

A Figura 4 mostra a relao entre as miofibrilas, os tbulos transversos e o retculo sarcoplasmtico. O retculo sarcoplasmtico (verde) armazena Ca2+ e estimulado a liber-lo pelos potenciais de ao que chegam aos tbulos transversos. Tabela 1 Terminologias Musculares.
Termo geral Clula muscular Membrana celular Citoplasma Retculo endoplasmtico modificado
Fonte: Silverthorn (2003).

Equivalente no msculo Fibra muscular Sarcolema Sarcoplasma Retculo sarcoplasmtico

Unidade motora No corpo humano, cada fibra muscular recebe um nico terminal axnico proveniente de um neurnio motor somtico. Cada
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neurnio motor pode inervar poucas ou muitas fibras musculares. A regio especializada do sarcolema da fibra muscular, localizada na juno neuromuscular, conhecida como placa motora. Observe a Figura 5.

Fonte: Fox (2003, s/n).

Figura 5 Juno neuromuscular.

A juno neuromuscular, ilustrada na Figura 5, a sinapse entre a fibra nervosa e a fibra muscular. A placa motora a poro especializada do sarcolema de uma fibra muscular localizada ao redor da extremidade de um terminal axnico. Cada neurnio motor, juntamente com todas as fibras motoras que ele inerva, chamado de unidade motora, como mostra a Figura 6. O neurnio motor estimula a contrao da fibra muscular por meio da liberao de acetilcolina na juno motora. Os msculos estriados esquelticos so responsveis por produzir os movimentos voluntrios. Esses movimentos so desencadeados por estmulos nervosos gerados pelo crebro. O estmulo nervoso que atinge a placa motora o fator produtor de sua excitao e contrao.

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Fonte: FOX (2003)

Figura 6 Unidade Motora.

Uma unidade motora consiste de um neurnio motor e das fibras musculares que ele inerva. (a) Ilustrao de um msculo que contm duas unidades motoras. (b) Uma nica unidade motora que consiste de uma ramificao do axnio motor e das trs fibras que ele inerva (as fibras que esto realadas). As outras fibras de msculo fariam parte de unidades de motor diferentes e seriam inervadas atravs de neurnios diferentes (no mostrado). Na realidade, um msculo pode conter centenas de unidades motoras, e cada unidade motora pode conter mais fibras musculares do que ilustrado na Figura 6. Mecanismos de contrao A contrao muscular resultado de uma cascata de eventos que se sucedem. Inicialmente, gerado um estmulo que percorre o neurnio motor at suas terminaes na fibra muscular.
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Entre essas terminaes axnicas e a membrana muscular, existe um pequeno espao denominado de fenda sinptica. Confira-o na Figura 5. Nesse espao, as terminaes axnicas liberam uma substncia neurotransmissora, a acetilcolina, que age abrindo mltiplos canais na membrana muscular que permitem a entrada de grande quantidade de ons sdio para o interior da fibra muscular. Esses ons sdio tornam positiva a carga na membrana da fibra muscular despolarizando a membrana e criando um potencial na placa terminal (PPT). Esse potencial de ao conduzido ao longo da superfcie da fibra muscular e grande parte da eletricidade do potencial de ao propaga-se profundamente para dentro da fibra muscular em direo aos tbulos T, induzindo o retculo sarcoplasmtico a liberar grande quantidade de ons clcio que estavam ali armazenados. Esses ons clcio vo permitir que sejam geradas foras atrativas entre os filamentos de actina e miosina, fazendo com que os filamentos de actina deslizem sobre os filamentos de miosina, constituindo o processo contrtil. Para poder entender o processo contrtil, primeiro precisamos conhecer as protenas que fazem parte desse processo. So elas: actina, miosina, troponina e tropomiosina. Vejamos cada uma dessas protenas: 1) Miosina formada por filamentos grossos que so compostos de vrias molculas de miosina. Cada molcula de miosina composta por duas cadeias proteicas pesadas que se entrelaam para formar uma longa cauda e um par de cabeas. Observe, na Figura 7, que duas cadeias de protenas leves esto associadas cadeia pesada de cada cabea. As caractersticas da cabea pesada da miosina um dos parmetros para determinar o tipo de fibra.

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Fonte: Gayton e Hall (2002, s/n).

Figura 7 Molcula de miosina.

6) Actina constitui os filamentos finos da fibra muscular. uma molcula globular (actina G). Quando diversas dessas protenas se polimerizam, formam as cadeias longas ou os filamentos (actina F), que se enrolam para formar os filamentos finos da miofibrila. Observe isso na Figura 8:

Fonte: Silverthorn (2003, s/n).

Figura 8 Filamento fino de actina.

7) Tropomiosina um polmero proteico alongado que se enrola ao redor (nos sulcos) do filamento de actina e bloqueia parte do stio de ligao da actina com a miosina. Para que a contrao ocorra, a tropomiosina deve alterar sua posio para desbloquear esse stio de ligao. A sua posio regulada pela troponina. Observe a Figura 9. 8) Troponina um complexo de trs protenas que esto associadas tropomiosina. Quando a contrao comea, a troponina C, uma protena do complexo, liga-se irreversivelmente ao Ca2+. Essa ligao desloca a tropomiosina
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para os sulcos dos filamentos da actina, desbloqueando os stios de ligao da actina, como mostra a Figura 9.

Fonte: Fox (2007, s/n).

Figura 9 Troponina, tropomiosina e o papel do Ca2+ na contrao muscular.

Observe na Figura 9 que, quando o Ca2+ se liga tropomiosina, provoca um movimento no complexo troponina-tropomiosina que expe os stios de ligao da actina. Dessa forma, as pontes cruzadas de miosina podem se ligar aos stios de ligao da actina para promover a contrao muscular. Essa combinao de eventos mecnicos em uma fibra muscular denominada de acoplamento excitao-contrao. Depois que os stios de ligao da actina foram liberados, a miosina pode se ligar actina para mover o filamento de actina em direo ao centro do sarcmero. Esse processo deve se repetir diversas vezes durante uma contrao muscular para que ocorra a contrao, como ilustra a Figura 10.

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Fonte: Silverthorn (2007, s/n).

Figura 10 Mudanas no sarcmero durante a contrao.

Durante a contrao, ilustrada na Figura 10, no ocorre mudana de tamanho dos filamentos. O que acontece que os filamentos de actina deslizam sobre os de miosina em direo linha M localizada no centro do sarcmero. A banda A no muda seu tamanho, mas a banda I e a zona H sofrem reduo de tamanho durante a contrao. A cabea da miosina contm um local de ligao da ATP e essas cabeas atuam como enzimas miosina ATPase, que hidrolisam o ATP em ADP mais fosfato inorgnico (Pi), gerando energia, que necessria para causar o movimento das cabeas da miosina. Quando as pontes cruzadas se ligam actina, elas liberam o Pi, causando uma alterao conformacional no ngulo da cabea da miosina, como voc pode observar na figura 9, provocando o deslizamento dos filamentos de atina em direo aos centros das bandas. A cabea da miosina no se desprender da actina at se combinar com uma nova molcula de ATP a condio de rigidez muscular aps a morte d-se pela incapacidade de desacoplamento das pontes cruzadas, pois falta ATP. O processo de contrao
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muscular, ou tenso, perdura enquanto existirem altos nveis de Ca2+ no sarcoplasma, desde que haja quantidade suficiente de ATP. Relaxamento O relaxamento muscular consequncia da parada dos impulsos nervosos do motoneurnio no msculo esqueltico, controlados pelo sistema nervoso central. Com isso, o Ca2+ do retculo sarcoplasmtico no mais liberado; ao contrrio, bombeado de volta para ele por meio da bomba da Ca2+ com atividade ATPsica, que retira o Ca2+ da troponina e do sarcoplasma e carrega de volta as cisternas terminais. Para que uma molcula de Ca2+ seja transportada, necessria a hidrlise de um ATP. O msculo gasta 1/3 de sua energia para bombear o Ca2+ de volta ao sarcoplasma, e os outros 2/3 so utilizados no processo de acoplamento-excitao. Suprimento energtico para a contrao muscular Os msculos dependem da energia proveniente do ATP tanto durante a contrao quanto no processo de relaxamento muscular. Depois que o ATP foi utilizado para gerar energia, seu produto metablico, o ADP, precisa ser recomposto em ATP para poder fornecer energia novamente para a contrao muscular. Os msculos contm uma fonte alternativa de energia, um composto de alta energia denominado de creatina-fosfato, que se desdobra em creatina e fosfato, e o grupo fosfato transferido, atravs da enzima creatina quinase (ck), para o ADP para formar novo ATP. Dessa forma, o ATP pode ser reutilizado diversas vezes para fornecer a energia necessria para a contrao muscular. A quantidade de creatina-fosfato presente na fibra muscular tambm limitada. Poucos segundos de contrao intensa e contnua so capazes de promover sua depleo. Assim, as fibras musculares devem usar o metabolismo para transferir a energia das ligaes qumicas dos nutrientes (carboidratos, protenas, gorduras) para o ATP.

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Classificao dos tipos de fibras As fibras musculares so classificadas de acordo com sua velocidade de contrao e resistncia fadiga. Existe uma grande variedade de tipos de fibras, mas existem trs tipos de fibras que so predominantes na composio dos msculos e incluem as seguintes fibras: fibras oxidativas de contrao lenta; fibras glicolticas oxidativas de contrao rpida; fibras glicolticas de contrao rpida. As fibras oxidativas, ou fibras do tipo I, so caracterizadas pelo alto contedo mitocondrial (onde esto as enzimas oxidativas) e baseiam seu metabolismo energtico preferencialmente na via aerbia-oxidativa. Possuem mais mioglobina e capilares do que qualquer outro tipo de fibra, que, juntamente com o alto contedo mitocondrial, fazem com que essas fibras tenham grande capacidade de metabolismo aerbio e alta resistncia fadiga. Em termos de velocidade contrtil, elas possuem uma velocidade contrtil mxima (Vmx) menor do que os outros tipos de fibras. Alm disso, parecem produzir menor tenso do que as fibras rpidas (tenso a produo de fora dividida pelo tamanho da fibra). As fibras glicolticas, tambm chamadas de fibras do tipo IIX, possuem baixo contedo mitocondrial. No entanto, so fibras ricas em enzimas glicolticas e, por isso, baseiam seu suprimento energtico principalmente na quebra de glicognio e gliclise, o que lhes fornece uma grande capacidade anaerbia. So chamadas de fibras de contrao rpida e so menos resistentes fadiga. Em contrapartida, apresentam a maior Vmx de todos os tipos de fibras.

Durante muito tempo, acreditou-se que a fibra mais rpida de humanos fosse a fibra do tipo IIB, assim como em roedores. Porm, pesquisas recentes revelaram que, provavelmente, as fibras mais rpidas em humanos so as fibras do tipo IIX.

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As fibras oxidativas-glicolticas de contrao rpida so uma mistura das duas anteriores, possuindo caractersticas tanto de uma como de outra e, tambm, so conhecidas por fibras do tipo IIA ou fibras intermedirias. Essas fibras so extremamente adaptveis. As fibras rpidas so capazes de desenvolver uma tenso de duas a trs vezes mais rpido do que as fibras lentas, por dois motivos: porque degradam o ATP mais rapidamente, podendo, assim, contrair-se mais vezes em um mesmo perodo de tempo; porque conseguem retirar o Ca2+ do citosol mais rapidamente, reduzindo, assim, o tempo para o relaxamento. Isso gera aumento da tenso da fibra muscular mais rapidamente. Esses motivos especializaram essas fibras para realizarem movimentos rpidos, tal como realizar um tiro de 100m de forma eficiente. J as fibras de contrao lenta so usadas para movimentos sustentados, como, por exemplo, em uma maratona. Essas fibras so utilizadas constantemente, por exemplo, na manuteno da postura corporal, enquanto as fibras rpidas so usadas ocasionalmente. Como podemos notar, as fibras rpidas fadigam mais rpido do que as fibras lentas, j que as rpidas dependem, preferencialmente, do metabolismo da gliclise anaerbia para produzir ATP. Porm, a produo de ATP por essa via tem como metablito final o cido ltico, que causa fadiga e dor, aquela sensao de estar queimando aps uma atividade intensa. J as fibras de contrao lenta utilizam o metabolismo da fosforilao oxidativa para produzir ATP e so mais resistentes fadiga, porm no suportam uma atividade muito pesada ou intensa. Essas fibras possuem mais mitocndrias, que realizam a fosforilao oxidativa, e, tambm, mais vasos sanguneos, imersos em seu tecido conjuntivo, para poder trazer mais oxignio s fibras musculares.

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Essa alta quantidade de vasos sanguneos fornece fibra uma de suas principais caractersticas, que a sua cor. Nesse tipo de fibras, encontramos grande quantidade de mioglobina (correspondente da hemoglobina na clula muscular), o que lhe confere a cor vermelha mais escura; por isso, tambm so chamadas de fibras vermelhas. A mioglobina possui alta afinidade pelo oxignio e tem o papel de difundir o oxignio do fluido intersticial para o interior da fibra. Outra caracterstica que difere esses dois tipos de fibras seu dimetro. As fibras lentas possuem um dimetro menor. Isso reduz a distncia que o oxignio deve percorrer at alcanar a mitocndria. Em contrapartida, as fibras de contrao rpida so tambm denominadas de fibras brancas pela baixa densidade mitocondrial que possuem, alm de possurem dimetro maior e baixa vascularizao, como mostra a Tabela 2. Tabela 2 Caractersticas dos tipos de fibra muscular esqueltica humana.
Caracterstica Nmero mitocndrias Resistncia fadiga Sistema energtico predominante Atividade da ATPase Vmx Eficincia Tenso especfica Fibras rpidas Tipo IIX de Baixo Baixa Anaerbio A mais elevada A mais elevada Baixa Elevada Fibras lentas Tipo IIA Tipo I Alto/Moderado Elevado Alto/Moderado Combinao Elevada Intermediria Moderada Elevada Elevada Aerbio Baixa Baixa Elevada Moderada

Fonte: Powers e Howley (2005).

Acredita-se que os atletas de potncia (por exemplo, corredores de curta distncia) possuem grande porcentagem de fibras rpidas, enquanto os de endurance (por exemplo, fundistas) geralmente apresentam grande porcentagem de fibras lentas. Porm,
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est claro que existe uma grande diferena na porcentagem dos vrios tipos de fibras mesmo entre atletas do mesmo esporte e nvel. Isso demonstra que a composio das fibras musculares de um indivduo no a nica varivel que determina o sucesso do atleta. Na verdade, acredita-se que o sucesso do desempenho atltico resultado de uma interao entre os fatores psicolgicos, bioqumicos, neurolgicos, cardiopulmonares e biomecnicos. Mas ser que as transies de fibras lentas para rpidas tambm podem ser induzidas por treinamento fsico especfico? Essa questo permanece sem completa definio. Em humanos, a literatura sobre esse assunto restrita a poucos estudos. Porm, existem evidncias de que a persistente alterao na atividade neuromuscular ou na carga mecnica (ou em ambas) resulta na transio dos tipos de fibras. Seguindo esse raciocnio, o treinamento de resistncia induz s transies dos tipos de fibras, com alteraes para os tipos mais lentos, tais como aumentos moderados nas fibras do tipo IIA e, eventualmente, nas do tipo I. Em contrapartida, a reduo na atividade neuromuscular ou a falta de sobrecarga mecnica (ou ambos), por meio da reduo na atividade de levantamento de peso, imobilizao do msculo em uma posio encurtada, ou exposio microgravidade, causa atrofia muscular e transio do tipo de fibra de lenta para rpida. As transies nos tipos de fibras parecem seguir uma ordem regular e sequencial; ou seja, das fibras do tipo IIB IIA I e vice-versa. Em outras palavras, uma fibra do tipo IIB no pode ser diretamente convertida em fibra do tipo I sem antes ser convertida em fibra do tipo IIA. As transies so reversveis e dependem do tipo de atividade aplicada fibra muscular.

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Alteraes do msculo esqueltico relacionadas idade Durante o processo de envelhecimento, ocorre uma perda muscular generalizada denominada sarcopenia, a qual parece ter duas fases: uma lenta e outra rpida. A fase lenta ocorre entre os 25 e 50 anos, onde cerca de 10% da massa muscular perdida. Na sequncia, ocorre a fase rpida, em que 40% da massa muscular restante perdida entre os 50 e 80 anos. Com essa idade, cerca de metade da massa muscular total que existia antes dos 25 anos foi perdida. Apesar de ocorrer nos dois tipos de fibras, a sarcopenia acomete mais as fibras do tipo IIX. A perda muscular associada idade possui associao com o declnio do nvel de atividade fsica, que ocorre com o envelhecimento. Contudo, o msculo esqueltico um tecido muito plstico, que responde tanto ao uso quanto ao desuso. Assim, o exerccio regular, preferencialmente o resistido, pode reduzir o processo de perda muscular associado ao envelhecimento. Regulao da fora muscular A tenso desenvolvida por uma contrao reflexo do comprimento inicial do sarcmero antes do incio da contrao, pois a quantidade de fora gerada numa fibra muscular est relacionada ao nmero de pontes cruzadas entre miosina e actina. Alm disso, a tenso tambm est relacionada com a quantidade e o tipo de unidade motora recrutada e, tambm, com a natureza da estimulao nervosa das unidades motoras. Veja detalhes de cada um desses fatores na Figura 11:

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SILVERTHORN

Fonte: Powers (2005).

Figura 11 Relao tamanho-tenso durante a contrao do msculo.

O grfico da Figura 11 compara a tenso gerada pelo msculo com o seu tamanho em repouso antes do incio da contrao. Se o msculo em repouso estiver alongado, os filamentos mal se sobrepem e no podem formar as ligaes de ponte cruzada (a). Em contrapartida, se o msculo comea a sua contrao em um comprimento muito curto, seu sarcmero no pode se encurtar muito mais. Em primeiro lugar, o que determina a fora exercida por um msculo o seu comprimento inicial no comeo da contrao. Existe um comprimento ideal da fibra muscular, que est relacionado com a sobreposio da actina com a miosina. Quando o comprimento maior do que o ideal, a sobreposio pequena e poucas pontes podem ser feitas entre a actina e a miosina, podendo gerar apenas uma pequena tenso. Em contrapartida, quando um msculo encurtado 60% do seu comprimento de repouso, as

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linhas Z j esto muito prximas aos filamentos de miosina, permitindo somente um pequeno encurtamento adicional. Em segundo lugar, as variaes na fora de contrao de um msculo dependem tanto do nmero quanto do tipo de fibras que so estimuladas. Se apenas poucas unidades motoras forem recrutadas, a fora gerada ser pequena, mas, se muitas unidades motoras forem estimuladas, a fora gerada ser grande. Alm disso, no podemos nos esquecer de que as fibras brancas geram mais fora do que as fibras vermelhas. Por isso, os tipos de unidade motora estimuladas tambm influenciam a produo de fora. Um ltimo fator que pode influenciar a quantidade de fora exercida por um msculo a natureza do estmulo nervoso. A contrao resultante de estmulos com grande perodo de tempo entre eles denominada de espasmos. Porm, os movimentos normais do corpo envolvem contraes sustentadas que no so espasmos e so gerados por estmulos sucessivos sobre o msculo. Observe a Figura 12 e note que, quando a frequncia dos estmulos aumenta, o msculo no tem tempo para relaxar completamente entre os estmulos, e a fora que ele gera parece ser aditiva. Essa condio denominada somao. Se a frequncia dos estmulos aumentar ainda mais, as contraes individuais unem-se em uma contrao nica sustentada denominada tetania. Uma contrao tetnica continua at que os estmulos sejam interrompidos ou que o msculo fique fatigado.

Fonte: Silverthorn (2007).

Figura 12 Registro que mostra a produo de fora gerada inicialmente pelos os espasmos musculares, obtidos pela baixa fraquncia de estmulos (eixo x). Com o aumento da frequncia dos estmulos, temos a somao e, por fim, o ttano, que gera a maior fora.
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As contraes que ocorrem in vivo so contraes tetnicas, resultantes de uma srie de impulsos nervosos rapidamente repetidos e conduzidos pelos motoneurnios. Como no corpo os impulsos nervosos no chegam ao mesmo tempo a todas as unidades motoras, algumas delas contraem-se, enquanto outras relaxam. Esse tipo de contrao tetnica resulta em uma contrao suave e auxilia na sustentao de uma contrao muscular coordenada. O msculo esqueltico possui a propriedade de transmitir, na maior parte do tempo, impulsos nervosos contnuos a todos os msculos, especialmente s unidades motoras menores, mantendo nelas uma leve tenso, evitando que se tornem flcidos e, tambm, permitindo que o msculo reaja a um estmulo forte muito mais rpido do que faria se no existisse essa leve tenso. Essa propriedade do msculo denominada tnus muscular. O tnus do msculo varia de acordo com o estado fisiolgico do indivduo: ansiedade, medo ou outras situaes estressantes aumentam o nmero de estmulos tnicos provenientes do sistema nervoso central (SNC), o que aumenta o tnus muscular. Em contrapartida, enquanto dormimos, esses estmulos so quase nulos, o que permite um relaxamento muscular. Contrao isomtrica e contrao dinmica Existem dois tipos de contrao: contrao isomtrica; contrao isotnica. Na contrao isomtrica (iso = mesmo; mtrico = comprimento), o msculo gera fora sem que ocorra encurtamento muscular. Nessa condio, a tenso muscular aumenta, mas no ocorre movimento. Os msculos posturais do corpo, que atuam para manter a posio esttica durante longos perodos na posio em p ou sentada, esto em contrao isomtrica.

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Em contrapartida, a contrao dinmica (antes chamada de contrao isotnica) envolve a maioria dos tipos de exerccio ou de atividades esportivas e resulta no movimento de partes do corpo. Durante essa ao do msculo, podem ocorrer dois tipos de movimento, o excntrico ou o concntrico. No movimento excntrico, o msculo ativado, produz fora, porm alongado, enquanto, no movimento concntrico, o msculo se encurta. Leses no msculo esqueltico podem ocorrer como resultado de doenas, como a distrofia, exposio a agentes miotxicos, traumas (como contuses), isquemia (como as que ocorrem em transplantes), exposio a temperaturas excessivamente altas ou baixas, e, o mais comum, nas prprias contraes musculares. A contrao induzindo leso muscular mais incidente em atividades que envolvem a contrao excntrica O sistema muscular to importante no corpo humano que condies extremas de falta de msculo esqueltico, numa condio denominada caquexia, pode levar morte, pois o msculo esqueltico possui conexes com diversos outros sistemas corporais, como voc pode observar na Tabela 3. Tabela 3 Interconexes do sistema muscular com outros sistemas
Sistema sseo Nervoso Interconexo O osso promove a fixao que permite o msculo esqueltico promover o movimento. Os neurnios controlam a contrao.

Cardiovascular O fluxo sanguneo transporta oxignio e nutrientes e remove os resduos metablicos. O msculo cardaco bombeia sangue. Os msculos lisos das paredes dos vasos permitem a vasoconstrico e a vasodilatao. Respiratrio A respirao depende dos msculos esquelticos. Os pulmes fornecem oxignio para as clulas musculares e excretam dixido de carbono. Os msculos esquelticos so importantes na deglutio. O sistema digestivo absorve os nutrientes necessrios. Os hormnios ajudam a aumentar o fluxo sanguneo para os msculos em exerccio.

Digestivo Endcrino

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Urinrio Reprodutivo Linftico Tegumentar

Fonte: Shier (2004).

Os msculos esquelticos ajudam a controlar a sada da urina da bexiga urinria. Os msculos esquelticos so importantes na atividade sexual. A ao muscular bombeia a linfa atravs dos vasos linfticos. A pele aumenta a perda de calor durante a atividade do msculo esqueltico. Os receptores sensoriais funcionam no controle reflexo do msculo esqueltico.

Receptores Musculares O msculo esqueltico possui vrios tipos de receptores sensoriais, como os quimiorreceptores, os fusos musculares e os rgos tendinosos de Golgi. Os quimiorreceptores so terminaes nervosas livres especializadas em enviar ao sistema nervo central (SNC) informaes sobre alteraes de pH no msculo, concentraes de potssio extracelular e alteraes das concentraes de O2 e CO2. Eles so importantes na regulao cardiopulmonar no exerccio e sero discutidos mais detalhadamente na Unidade 4. Para que o sistema nervoso central (SNC) possa controlar adequadamente os movimentos dos msculos esquelticos, ele precisa receber informaes (feedback) sensoriais contnuas de um msculo que est em contrao. Esse feedback sensorial inclui: informaes referentes tenso desenvolvida pelo msculo, provenientes dos rgos tendinosos de Golgi; avaliao do comprimento muscular, fornecida pelo fuso muscular. Portanto, o fuso muscular funciona como um detector de comprimento e encontrado na maioria dos msculos locomotores humanos. Os msculos que requerem controle motor mais fino possuem maior densidade de fusos. Em contraste, os msculos que realizam movimentos grosseiros, como o quadrceps, possuem relativamente poucos fusos.

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O fuso muscular composto por vrias clulas musculares finas (denominadas fibras intrafusais). Essas fibras so circundadas por uma bainha de tecido conjuntivo. Como as fibras musculares esquelticas normais (denominadas fibras extrafusais), os fusos musculares inserem-se no tecido conjuntivo no interior do msculo. Devido a isso, correm paralelamente com as fibras musculares. Os fusos musculares possuem dois tipos de terminao nervosa sensorial: as primrias e as secundrias. As terminaes primrias respondem s alteraes dinmicas do comprimento muscular, enquanto a terminao secundria a terminao sensorial e no responde s alteraes rpidas do comprimento muscular, mas fornece informaes contnuas ao sistema nervoso central (SNC) sobre o comprimento esttico do msculo. Alm de receberem a inervao dos neurnios sensoriais, os fusos musculares so inervados por neurnios motores gama, que estimulam a contrao simultnea das fibras intrafusais com as fibras extrafusais. Essa estimulao dos neurnios motores gama resulta no encurtamento da regio central das fibras intrafusais, o que promove tenso no fuso. As fibras intrafusais precisam se contrair para manter sua funo de detector de comprimento, que auxilia na regulao do movimento e na manuteno da postura. So os fusos musculares mostrados na Figura 13 esquerda que projetam uma contrao reflexa aps um alongamento rpido dos msculos esquelticos. Esse fenmeno denominado reflexo de alongamento e est presente em todos os msculos. Um exemplo bastante conhecido o reflexo patelar, que frequentemente avaliado pelo mdico por meio de batidas com um martelo de borracha sobre o tendo patelar. O impacto do martelo sobre o tendo alonga todo o msculo e excita as terminaes nervosas primrias localizadas nos fusos musculares. O impulso nervoso do fuso muscular forma uma sinapse na medula espinhal com um neurnio motor que estimula as fibras extrafusais do msculo extensor, resultando numa contrao dinmica.
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Fonte: SILVERTHORN (2007)

Figura 13 esquerda, a estrutura dos fusos musculares (1) e sua localizao no msculo esqueltico. direita, o rgo tendinoso de Golgi (1), que se localiza em srie no msculo e, como um monitor de tenso, oferece proteo para o msculo.

Os rgos tendinosos de Golgi tm funo de monitorar continuamente a tenso produzida pela contrao muscular. Como voc pode observar na Figura 13 direita, eles esto localizados no tendo e posicionados em srie com as fibras extrafusais. Essencialmente, os rgos tendinosos de Golgi servem como um dispositivo de segurana que ajuda a impedir a fora excessiva durante a contrao muscular. Quando ativados, enviam informaes medula espinhal atravs dos neurnios sensoriais que excitam os neurnios inibitrios.

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5. MSCULO CARDACO
O msculo cardaco possui caractersticas tanto de msculo liso quanto de msculo esqueltico. Assim, como as fibras musculares esquelticas, as cardacas so estriadas e possuem estrutura de sarcmeros. Porm, as fibras musculares cardacas possuem um nico ncleo (as esquelticas so multinucleadas) e podem ser ramificadas. Semelhante ao msculo liso, as fibras musculares cardacas esto eletricamente interconectadas umas s outras. As junes comunicantes so formadas por clulas especializadas denominadas discosintercalares. Alm disso, algumas clulas tambm exibem potenciais de marcapasso, como clulas lisas. As fibras musculares cardacas esto sob o controle tanto do simptico quanto do parassimptico, assim como do controle hormonal.
Como o msculo cardaco forma o corao, um rgo to importante, estudaremos mais sobre ele na Unidade 4.

6. QUESTES AUTOAVALIATIVAS
Sugerimos que voc procure responder, discutir e comentar as questes a seguir que tratam da temtica desenvolvida nesta unidade, ou seja, conhecer os mecanismos envolvidos na contrao do msculo esqueltico. A autoavaliao pode ser uma ferramenta importante para voc testar o seu desempenho. Se voc encontrar dificuldades em responder a essas questes, procure revisar os contedos estudados para sanar as suas dvidas. Esse o momento ideal para que voc faa uma reviso desta unidade. Lembre-se de que, na Educao a Distncia, a construo do conhecimento ocorre de forma cooperativa e colaborativa; compartilhe, portanto, as suas descobertas com os seus colegas.
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Confira, a seguir, as questes propostas para verificar o seu desempenho no estudo desta unidade: 1) Explique as principais diferenas entre os trs tipos de msculos e quais so suas inervaes. 2) Quais so os eventos que ocorrem para gerar a contrao muscular? 3) Usando o conceito de unidades motoras, explique de que forma o msculo esqueltico in vivo produz contraes graduadas e sustentadas. 4) Explique o papel do ATP na contrao e relaxamento muscular. 5) Usando a teoria do filamento deslizante, explique por que a fora de contrao de um msculo mxima em um comprimento particular do msculo. 6) Para que servem e quando so ativados os fusos musculares e o rgo tendinoso de Golgi?

7. CONSIDERAES
Chegamos ao final da Unidade 3, em que voc fez uma viagem por todos os mecanismos envolvidos na contrao muscular esqueltica. Aprendemos que existem trs tipos de msculo e as principais diferenas entre eles. Alm disso, estudamos a estrutura e os mecanismos de ao do msculo esqueltico, que um tecido muito importante para o futuro profissional de Educao Fsica, j que ele ir trabalhar e mobilizar o msculo no dia a dia de sua profisso. A prxima unidade ser destinada a estudar mais detalhadamente o msculo cardaco, j que esse rgo importante para o professor de Educao Fsica e possui caractersticas particulares de funcionamento.

8. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BROOKS, S. V. Current topics for teaching skeletal muscle physiology. Adv Physiol Educ., v. 27, n. 1-4, p. 171-82, 2003.

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FOX, S. I. Fisiologia Humana. 7. ed. So Paulo: Manole. 2007. GUYTON, A. C.; HALL J. E. Tratado de Fisiologia Mdica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2002. MARIEB, E. N.; K. HOEHN. Human Anatomy & Physiology. [s. l.] Pearson. 2007. POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exerccio: teoria e aplicao ao condicionamento e ao desempenho. 5. ed. So Paulo: Manole. 2005. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 2. ed. So Paulo: Manole, 2003.

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