CAULE

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo O caule serve de suporte mecnico para as folhas e para as estruturas de reproduo do vegetal, sendo tambm responsvel pela conduo de gua e sais das razes para as partes areas e das substncias a produzidas, para as demais regies da planta, estabelecendo assim, a coneco entre todos os rgos do vegetal. Alm dessas funes bsicas, alguns caules acumulam reservas ou gua ou atuam como estruturas de propagao vegetativa . O caule origina-se do epictilo do embrio. O embrio totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipoctilo-radicular, que apresenta em sua poro superior um ou mais cotildones e um primrdio de gema. Esse primrdio de gema pode ser um grupo de clulas indiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma poro caulinar, o epictilo, formando um pequeno eixo, ns e entrens curtos, portando um ou mais primrdios de folhas. Todo esse conjunto denominado plmula (Fig. 1).

Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus sp e Ricinus communis..

Durante a germinao da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adio de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, so formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.

2. Estrutura primria O caule, tal qual a raiz, constitudo pelos trs sistemas de tecidos: o sistema drmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variaes observadas na estrutura primria do caule das diferentes espcies e nos grandes grupos vegetais est relacionada principalmente, com a distribuio relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares. Nas conferas e dicotiledneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro co, delimitando uma regio interna a medula , e uma regio externa, o crtex (Fig. 2). Nas monocotiledneas, o arranjo mais comum os feixes vasculares apresentarem uma distribuio catica por todo o caule.

Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posio dos meristemas primrios e os tecidos primrios

deles derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html

2.1 Epiderme A epiderme caulinar, derivada da protoderme , geralmente unisseriada, formada de clulas de paredes cutinizadas e revestida pela cutcula . Nas monocotiledneas, que no apresentam crescimento secundrio, as clulas da epiderme podem desenvolver paredes secundrias, lignificadas. Nas regies jovens do vegetal a epiderme do caule possui estmatos, mas em menor nmero que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mittica, uma caracterstica importante, tendo em vista as presses s quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primrio e/ou secundrio. Assim a epiderme responde a essas presses, com divises anticlinais de suas clulas, o que leva distenso tangencial do tecido, principalmente, naquelas espcies que formam periderme apenas tardiamente.

2.2. Crtex O crtex do caule em estrutura primria, geralmente, apresenta parnquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colnquima como tecido de sustentao, que pode aparecer em camadas mais ou menos contnuas ou em cordes, nas arestas ou salincias do rgo. Em algumas plantas, especialmente entre as gramneas o esclernquima que se desenvolve como tecido de sustentao sob a epiderme. A camada interna do crtex a endoderme , como na raiz. No entanto, no caule, a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular no to facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espcies herbceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as clulas da camada cortical interna podem acumular amido em abundncia, sendo ento reconhecidas como bainha amilfera (Fig. 3a-b). Algumas dicotiledneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em
outras espcies, alm das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas clulas. Quando a endoderme no apresenta, nenhuma caracterstica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitao entre o crtex e o cilindro vascular fica mais difcil, ou mesmo, impossvel de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiolgico entre o crtex e o sistema vascular, estando ou no, este limite associado uma especializao morfolgica.

Figura 3a - Ricinus communis. Corte do caule de evidenciando a bainha amilfera. Foto de Castro, N. M.

Figura 3b - Detalhe do corte evidenciando a bainha amilfera. Foto de Castro, N. M.

2.3. Medula A poro interna do caule medula, comumente, parenquimtica. Em algumas espcies, a regio central da medula vai sendo destruda durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruio limita-se apenas aos entrens do caule, enquanto, os ns conservam a medula formando os diafragmas nodais. Tanto o parnquima medular, quanto o cortical apresentam espaos intercelulares. Esse parnquima pode apresentar vrios ibioblastos, especialmente clulas contendo cristais ou outras substncias ergsticas, alm de escleredes. Se a espcie apresenta laticferos, (estruturas secretoras de ltex) eles podem estar presentes tanto no crtex como na medula. 2.4. Sistema Vascular O periciclo a regio externa do cilindro vascular, e pode ser constitudo de uma ou mais camadas de parnquima. No caule, o periciclo nem sempre facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre est presente logo abaixo da endoderme.

Os tecidos vasculares do caule, ao contrrio do observado nas razes, formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro co entre o crtex e a medula, podendo no entanto, assumir padres mais complexos. Em algumas espcies, os feixes vasculares aparecem bem prximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contnuo mas, freqentemente, constitudo de feixes separados uns dos outros pelo parnquima interfascicular, os denominados raios medulares. A posio ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares tambm bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do rgo e o xilema para o centro (Fig. 4). Em muitas famlias de dicotiledneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema so denominados bicolaterais (Fig. 5). Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente so denominados concntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe dito anficrival (Fig.6), este tipo comum entre as pteridfitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe denominado anfivasal (Fig. 7). Os feixes anfivasais so comuns entre as monocotiledneas. Este ltimo, considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espcies de Eriocaulaceae (monocotilednea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcntricos com dois anis de xilema aparecem separados pelo floema (Fig.8).

Figura 4 - Ricinus comunis - Feixe vascular colateral. Castro, N.M.

Figura 5- Cucurb ita pepo. Feixe vascular bicolateral. Castro, N.M.

Figura 6 - Polipodium sp. Feixe vascular anficrival. http://www.uic.edu/classes/bios

Figura 7 - Cordyline sp. Feixes vasculares anfivasaais . Depto de Botnica- So Paulo.

Figura 8 - Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcntrico do escapo da inflorescncia. Castro, N.M.

Como j foi dito anteriormente a ausncia de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitao precisa entre o crtex e o cilindro vascular. No entanto, a presena de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitao. 2.4.1. Diferenciao vascular primria Assim que o procmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboo do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolver a partir dele. A diferenciao do xilema primrio no caule oposta observada na raiz. Isto , no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (prximos da medual) e os elementos do metaxilema , formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturao centrfuga , isto , acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciao do floema se d como na raiz, ou seja, centrpeta, com o protoxilema perifrico e metaxilema mais prximo do centro do rgo. A posio do protoxilema , um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.

Figura 9 - Tumb ergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botnica - USP So Paulo.

2.5.Traos e Lacunas Foliares O caule e as folhas so estruturas contnuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessrio estud-lo levando-se em conta, sua conexo com o sistema vascular das folhas, que acontece na regio dos ns, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, at unir-se a outro feixe no caule denominado trao foliar (Fig.10). Assim, um trao foliar pode ser definido como a poro caulinar do suprimento vascular da folha . A poro foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecolo e estende-se para o interior da lmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no crtex do caule, geralmente, so traos foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que daro origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexo entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se trao de ramo.

Figura 10 - Esquema mostrando a sada de um trao de folha, de um trao de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.

3. Estrutura Secundria Como na raiz, a estrutura secundria do caule formada pela atividade do cmbio vascular, que d forma os tecidos vasculares secundrios, e do felognio que d origem ao revestimento secundrio - periderme. Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primrios e no acmulo de tecidos secundrios. O sistema vascular primrio pode formar, entre outros: um cilindro contnuo - sifonostele com os feixes bem prximos uns dos outros (Fig. 11A); um cilindro constitudo de feixes separados por faixas mais largas de parnquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribudos de maneira catica - atactostele (Fig. 11C).

Figura 11 - Esquemas dos trs tipos bsicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

3.1. Origem do cmbio vascular O cmbio vascular ou simplismente cmbio formado em parte do procmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parnquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundrio que faz a interligao das faixas de procmbio. Alguns autores costumam dizer que o cmbio vascular formado respectivamente, pelo cmbio fascicular e pelo cmbio interfascicular. O cmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro co, entre o xilema e o floema primrios, extendendo-se atravs dos ns e dos entrens. Se o eixo ramificado, o cmbio do eixo principal contnuo com o dos ramos e ele pode se extender at certa distncia no interior da folha.

3.2. Forma usual de crescimento secundrio Quando o cmbio vascular entra em atividade produz, por divises periclinais de suas clulas, xilema secundrio para o interior do caule e floema secundrio para a periferia. E atravs de divises anticlinais aumenta o seu dimetro, acompanhando o crescimento em espessura do rgo. Os detalhes da origem e da atividade cambial so bastante variados, no entanto, trs padres mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundria podem ser reconhecidos: 3.2.1. O tecido vascular primrio forma um cilindro vascular quase contnuo nos entrens, com o parnquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formao do cmbio e dos tecidos vasculares secundrios, estes tambm aparecem, como um cilindro contnuo, com raios parenquimticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp

(fumo) e Hibiscus sp. 3.2.2. Nas Conferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primrio forma um sistema de feixes bem separados pelo parnquima interfascicular. Mas aps a formao do cmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundrios, estes tambm aparecem como um cilindro contnuo, com uma maior produo de clulas de conduo e de sustentao, do que de raios parenquimticos. 3.2.3. Em algumas espcies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-per) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primrio se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parnquima interfascicular. Com a instalao do cmbio, a poro interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundrios tambm aparecem como feixes separados por largos raios parenquimticos. 3.2.4. Algumas dicotiledneas podem apresentam ainda, crescimento secundrio reduzido, com o cmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espcies da famlia cucurbitcea (Cucurbita pepo abbora), por exemplo. A adio de novos tecidos vasculares provoca o aumento do dimetro do caule, criando uma grande tenso no interior do rgo, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao cmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional. A epiderme substituda pela periderme, tecido secundrio que se forma a partir do felognio. A origem do felognio no caule muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidrmicas, tanto do parnquima como do colnquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parnquima cortical, prximas da regio vascular, ou at mesmo clulas do floema, podem dividir-se para dar origem ao felognio. Durante o crescimento secundrio, o parnquima cortical primrio pode permanecer por um certo perodo, se o felognio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felognio forma-se a partir de camadas mais profundas do crtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundria, frequentemente, o parnquima cortical que estava presente na estrutura primria, no mais observado.

3.3. Crescimento Secundrio em Monocotiledneas As monocotiledneas, geralmente, no apresentam crescimento secundrio. Algumas espcies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido formao de um cmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espcies, o cmbio forma-se a partir do parnquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericclico). Quando o cmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parnquima, para o centro do rgo, e apenas parnquima para a periferia do go. Nas palmeiras h um considervel aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundrio acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contnua. Esse crescimento resultante de divises e expanso de clulas do parnquima fundamental. Tal crescimento chamado crescimento secundrio difuso. Difuso, porque a atividade meristemtica no est restrita a uma determinada regio e secundrio, porque ocorre em regies j distantes do meristema apical, custa de divises das clulas parenquimticas. Algumas monocotiledneas formam peridermes como nas dicotiledneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o sber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide captulo sobre Periderme) Nas monocotiledneas que no crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou at tornar-se esclerificada. O parnquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinizao ou esclerificao das paredes de suas clulas.

3.4. Crescimento Secundrio anmalo em Dicotiledneas Os caules trepadores conhecidos por cips ou liana, apresentam crescimento secundrio em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito anmalo . Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formao de vrias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parnquima para o interior do rgo, e floema e parnquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do go, os tecidos resultantes aparecem como anis concntricos de feixes vasculares includos no parnquima. No caule de espcies trepadoras, h sempre uma grande produo de parnquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade. Espcies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, aps algum tempo de crescimento secundrio

usual, a maior parte do cmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formao de caules achatados. Em algumas espcies com crescimento secundrio anmalo, o cmbio apesar de ocupar uma posio normal, leva formao de uma estrutura secundria com uma distribuio incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundrio no se forma apenas externamente ao cmbio. De tempo em tempo, o cmbio produz floema tambm em direo ao centro do rgo, formando o que se conhece como floema incluso (Fig. 12). Alm desses, existem vrios outros tipos de crescimento secundrio anmalos.

Figura 12 -Thumb ergia sp. Vista geral mostrando o floema secundrio incluso no xilema secundrio. Foto -Depto Botnica- USP- So Paulo.

BIBLIOGRAFIA APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa. CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo. CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo. ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo. FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) responsvel pela criao desta pgina. Voltar