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INDICE

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INDICE 1
1-INTRODUCCION 3
2-LEYES DE LA FSICA Y LA TEORA
EVOLUTIVA
5
3-EL PROCESO TERMODINMICO Y EL
PROCESO EVOLUTIVO
7
4-INFORMACIN 8
5-APLICACIN DE LA TEORA
ENTRPICA
12
6-EL PROCESO EVOLUTIVO 13
7-PROCESO TERMODINMICO 15
8-DE LAS POBLACIONES A LAS
ESPECIES
17
9-ESPECIES Y ESPECIACIN 19
10-MODOS DE ESPECIACIN 20
11-ENTROPA Y DELIMITACIN DE
TAXA
23
12-EL CONCEPTO DE ESPECIE 26
13-CRITERIOS MATEMTICOS Y
SEGREGACIN DE TAXA
35
14-CRITERIO DE ENTROPA Y
SEGREGACIN DE TAXA
37
15-CUANTIFICACIN ESTADSTICA DE
LA ENTROPA
41
16-UN EJEMPLO REAL: EL GNERO
CAMISIA VAN HEYDEN, 1826
46
17-EL VECTOR ESPECIE 51
18-LA ESPECIE Y LOS GRUPOS
SUPRAESPECFICOS
52
19-INTERPRETACIN ALGEBRAICA
DEL VECTOR ESPECIE
60
20-APLICACIN BIOLGICA DEL
LGEBRA VECTORIAL
62
21-POBLACIONES 63
22-CARACTERES 65
23-TIEMPO BIOLGICO 67
24-PARSIMONIA Y ENTROPA 70
25-HOMOLOGA Y HOMOPLASIA 76
26-ENTROPA Y RECONSTRUCCIN
FILOGENTICA
82
27-EXISTEN DOS FORMAS DE
DETERMINAR LA MONOFILIA DE UN
GRUPO
84
28- MTODO DE RESOLUCIN 86
2
29-INERCIA FILOGENTICA (IJ) EN
SISTEMAS DE CARACTERES
CUALITATIVOS
131
30-INERCIA FILOGENTICA DE LOS
CARACTERES
133
31-LGICA MATEMTICA DETRS DE
LA PROPUESTA
135
32-RESOLUCIN TERICA 136
33-ANLISIS DEL IJ PARA LOS
CARACTERES ILUSTRADOS
137
34-CLCULO DE LA INERCIA
FILOGENTICA DE ALGUNOS
CARACTERES UTILIZADOS EN LA
DIAGNOSIS DE GNEROS DE
PHLAEOTHRIPINAE
141
AGRADECIMIENTOS 145
REFERENCIAS 147
APENDICE 1: EntroPhyl UN
PROGRAMA PARA LA ENTROPA
APENDICE 2: LISTA DE SIMBOLOS Y
DEFINICIONES MATEMTICAS
APENDICE 3: OTROS EJEMPLOS DE
RECONSTRUCCIN ENTRPICA
APENDICE 4: CARACTERES DEL
EJEMPLO DE PARANEOPTERA

158

161

162

164




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1-INTRODUCCION

Las teoras evolutivas obedecen a la necesidad de contar con un marco de referencia
dentro del cual interpretar los resultados del proceso evolutivo. Aunque algunas
tendencias filosficas o religiosas tratan de desacreditar el proceso evolutivo, si estas
formas de conocimiento tuvieran xito este sera en desaprobar una teora pero nunca el
proceso, en cuyo caso nos estaran haciendo un enorme favor, ya que si estas personas
pueden probar que al menos una de estas teoras es falsa, en consecuencia tendremos que
olvidarnos de ella y utilizar o crear otra nueva que pueda interpretar el proceso de una
manera ms certera.

Desde hace ms de medio siglo algunos bilogos de gran visin intuyeron y se
aproximaron al echo de que el proceso evolutivo es similar el mecanismo de la entropa, o
segunda ley de la termodinmica. Lotka en 1956 en su libro Elements of Mathematical
Biology hace una extensa revisin del proceso evolutivo y sus similitudes con el proceso
entrpico. Pero ya desde 1905 Chwolson propona que la segunda ley de la
termodinmica era la ley de la evolucin para el mundo accesible a nuestra observacin
(Lotka 1956). Esto fue apoyado por otros pensadores como Royce, Perrin, Sequeira y
otros, y en forma ms reciente y de una forma ms estructurada aparece esta idea en los
trabajos de Demetrius, Brooks y Wiley.

La evolucin vista por estos autores es una consecuencia axiomtica de los sistemas de
informacin y cohesin orgnica que obedecen la segunda ley de la termodinmica de
forma anloga pero no idntica a la aplicacin de esta en la fsica y la qumica, en cuyo
caso adoptaremos aqu el significado de axiomtico propuesto por Brooks y Wiley en 1986
en su obra Evolution as Entropy, segn estos autores lo axiomtico es que los resultados
son consecuencias directas de los procesos, mientras que se entiende por orgnica la
informacin que tiene significado gentico y en consecuencia es de alguna forma
heredable.

El exhaustivo trabajo de Brooks y Wiley al analizar los procesos evolutivos demuestra una
total correspondencia entre el proceso evolutivo y el proceso entrpico en evolucin. Por
su parte Demetrius en una serie de trabajos ha demostrado como la entropa biolgica
puede manifestarse en las poblaciones de individuos de cualquier especie, y como el
tiempo generacional resulta un elemento importante de la estructura del sistema.

Utilizando las evidencias que determinan que se trata de sistemas similares se ha podido
demostrar desde un punto de vista matemtico que la teora evolutiva y la teora de la
termodinmica representan dos dominios en los cuales las estructuras matemticas
engloban un principio que describe un incremento unidireccional de una propiedad
operacional mensurable. En este trabajo se sumariza la forma general en que se relacionan
estas estructuras matemticas y se expone como es posible derivar una correspondencia
entre las leyes de termodinmica que rigen los procesos de los objetos inanimados y los
principios evolutivos que se refieren a los agrupamientos de materia viva.

En el presente trabajo se analizan y se exponen los diversos conceptos de especie y qu
forma se puede considerar la sistematizacin matemtica de la especie como un conjunto
4
definido por sus propiedades matemticas que tienen una expresin en el sistema
entrpico. En ltima instancia este texto despus de presentar la revisin terica del
concepto de entropa biolgica y su planteamiento matemtico, propone el uso de esta
teora integradora en la reconstruccin filogentica y en la determinacin de los taxa, y
cuales son los criterios que deberan prevalecer para determinar la existencia de nuevos
taxa.

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2-LEYES DE LA FSICA Y LA TEORA EVOLUTIVA

La fsica moderna establece una distincin entre procesos macroscpicos y microscpicos,
siendo los segundos independientes del tiempo o reversibles, mientras que los procesos
macroscpicos son dependientes del tiempo e irreversibles. Los procesos macroscpicos
proveen un sistema con una lnea del tiempo en una direccin lo que permite determinar
la secuencia correcta o natural de los eventos y cual es su reversa.

Los procesos Newtonianos son macroscpicos y la teora de la seleccin natural de Darwin
es consistente con la causalidad Newtoniana (Ruse 1982). La teora biolgica de las
poblaciones actual, es la principal fuente de evidencias concernientes a los efectos de la
seleccin natural, contina tratando la evolucin biolgica como un proceso microscpico,
donde no se diferencia el sentido de los eventos independientes. Maynard Smith (1970)
puntualiza que la formulacin moderna de la teora de la seleccin natural, incluyendo el
teorema fundamental de la seleccin natural de Fisher, no podra ser construido mientras
no se provea de una lnea del tiempo para la evolucin biolgica, a pesar de que Fisher
seale lo contrario.

Algunos aspectos del funcionamiento biolgico son fenmenos altamente dependientes
del tiempo como lo son el crecimiento y la reproduccin, de la misma forma la evolucin
de la diversidad es un fenmeno macroscpico en el cual es evidente el orden de las piezas
del rompecabezas, as por ejemplo la evolucin del hombre aparece muy diferente si se
observa de atrs hacia adelante. La teora de la evolucin biolgica nunca ser
completamente razonable hasta que incluya el concepto de causalidad macroscpica, este
hecho conectara simultneamente la evolucin biolgica con la evolucin fsico-qumica
proveyendo automticamente a la biologa de una lnea espacia-temporal y como se ver
en el desarrollo de este texto solo existe una ley de lo macroscpico y es la segunda ley de
la termodinmica y es por eso que es esta la ley con la que la biologa debe ser
reconciliada, abandonando el antiguo precepto de que los procesos biolgicos se hallan
independizados de las leyes universales de la materia y energa.

Hay varias formas de definir esta ley, una de las ms habituales es la que dice que el
universo en su totalidad como sus partes se mueven hacia la mxima entropa dados los
restrictores del sistema (Morowitz 1968), este proceso en trminos de flujo de energa es
irreversible ya que la cantidad de energa libre de la totalidad del sistema decrece con el
tiempo y en consecuencia esta segunda ley de la termodinmica se halla asociada al
concepto de tiempo e historia (Blum 1968). De una forma ms concreta y en consecuencia
prctica esta ley tiene un aspecto estadstico por lo que se puede decir que un sistema
dado ser cada vez ms aleatorio a como avanza el tiempo o que el nmero de estados que
un sistema puede ocupar se incrementar hasta que halla una probabilidad similar que en
cualquier otra parte del sistema para los estados disponibles, y en este momento se dice
que el sistema est en equilibrio. Todo sistema que no est en equilibrio tender a este o se
mantiene a cierta distancia de este estado procesando energa libre y es esta distancia del
equilibrio es una manifestacin del orden y organizacin del sistema.

Lotka (1924) sinonimiza la segunda ley con la evolucin porque ambas se refieren a la
irreversibilidad y la historicidad de los cambios, pensamiento que fue compartido por
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muchos cientficos de principios del siglo XX. Por su parte Bridgeman (1941) y
Schrdinger (1945) detectan un conflicto entre la segunda ley de la termodinmica y la
evolucin, ya que mientras la direccin del cambio en el universo va hacia el desorden y el
incremento entrpico, la direccin del cambio en evolucin parece ir hacia el orden y
decremento de la entropa. Schrdinger (1945) explica esta contradiccin aparente
sugiriendo que la existencia de los sistemas vivos es debida al incremento de entropa de
los alrededores, produciendo un balance donde el decremento entrpico de los sistemas
vivos es compensado por el incremento entrpico del universo como un todo, en
consecuencia la segunda ley no es violada (Morowitz 1968).

Antes de la Segunda Guerra Mundial la teora de la termodinmica estaba relacionada con
los sistemas en equilibrio, despus de la Segunda Guerra Mundial, se desarrolla la
disciplina del estudio del desequilibrio termodinmico y en este periodo son Prigogine y
Wiame (1946) los que estudian la relacin entre el desequilibrio termodinmico y el
desarrollo biolgico ya que obviamente los organismos son sistemas en desequilibrio y es
por esto que los grupos de Prigogine y de Morowitz han intentado hallar la analoga entre
los organismos y los sistemas no vivos en desequilibrio (Brooks y Wiley 1986).

Ante esto el grupo de Brooks y de Demetrius han intentado generar un marco terico
concreto que demuestre dentro de las necesidades matemticas y estadsticas que la
evolucin es un fenmeno entrpico, y es 1986 cuando Brooks y Wiley publican su libro
Evolution as Entropy en el cual logran dar forma a este concepto terico, estableciendo
el enlace entre la gentica de poblaciones, el desarrollo ontognico, las relaciones
tocognicas y las filogenticas con la teora entrpica como tal.

Una vez establecido este marco conceptual bien estructurado, es necesario implementar el
uso de esta nueva forma de analizar el proceso evolutivo en las herramientas directas de
inferencia evolutiva donde la principal herramienta totalmente matematizada es la
sistemtica filogentica. En este trabajo se hace una revisin del concepto de especie y su
utilidad prctica, como la relacin entre las poblaciones y el proceso de especiacin, de la
misma forma se analiza el proceso de especiacin como un fenmeno que baja la entropa
de un sistema en evolucin, permitiendo entender porque el proceso es espontneo, tal
como lo postulan Brooks y Wiley (1986). Se analizan las relaciones metablicas y el
proceso entrpico de los grupos y su implicacin evolutiva tal como lo aborda Demetrius
(2000), para concluir con la presentacin de un lgebra de vectores que explica la forma de
evolucin de las especies dentro de un sistema de tres componente vectoriales tal como lo
proponen Retana-Salazar y Retana-Salazar (2004), presentando metodologas de aplicacin
de la teora entrpica para la reconstruccin filogentica y la posible determinacin de la
estructura interna de los taxa, evaluados desde el principio universal de la entropa
evaluada desde el flujo de energa en el sistema.

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3-EL PROCESO TERMODINMICO Y EL PROCESO EVOLUTIVO

El mundo de lo vivo no es catico, por el contrario, se exhibe altamente ordenado y
organizado. Esto se evidencia en 1) lo vivo est compuesto por sistemas y subsistemas de
trabajo integrados por lazos de retroalimentacin, que establecen los patrones de
interdependencia trfica entre las especies de una comunidad, 2) el orden natural se
manifiesta en el orden jerrquico de los caracteres que lo definen.

Sin embargo, estos sistemas a pesar de ser altamente ordenados no son estticos debido a
fenmenos como la reproduccin, la muerte y la ontogenia, de manera que toda forma de
vida cumple inevitablemente un patrn de desarrollo ontognico, reproduccin y muerte,
los tres procesos se caracterizan por su irreversibilidad.

Debe descubrirse y elaborarse un mecanismo que explique el orden natural ofreciendo un
lazo entre los procesos irreversibles que transforman a los organismos y poblaciones y el
orden histrico que genera la organizacin jerrquica, la respuesta a esto radica en el
estudio de los procesos fsicos irreversibles que se manifiestan en el sistema de la vida.

Esto es posible solo desde la teora generada por la Fsica actual. Allen (1981) establece que
para la fsica hablar de evolucin es correspondiente al movimiento hacia el equilibrio
termodinmico, con la consecuente eliminacin de las irregularidades y el correspondiente
incremento en el desorden del sistema, en tanto que en biologa se define como evolucin
un proceso de incremento de complejidad, especializacin y organizacin, en otras
palabras en fsica la evolucin es el proceso de produccin de entropa, pero la entropa
puede ser producida tanto por sistemas cercanos al equilibrio, como por los sistemas que
se alejan de l, y es obvio que el incremento de la complejidad, especializacin y
organizacin est acompaado por la produccin de entropa en sistemas que se mueven
hacia el equilibrio termodinmico.

Los sistemas vivientes intercambian materia y energa con su medio, manteniendo su
individualidad, por lo que se produce una irreversible disipacin de energa del
organismo. De hecho los organismos intercambian energa con sus alrededores en la
categora de sistemas abiertos (von Bertalanffy 1933, 1952), manteniendo su identidad, por
lo que los organismos actan como estructuras disipativas, entendindose que se trata de
sistemas en desequilibrio y no son totalmente abiertos y con caractersticas particulares.

Todas estas condiciones estn definidas por su propia naturaleza que involucra dos
sistemas interrelacionados entre ellos: 1- Informacin y 2- Cohesin, explicados
seguidamente.

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4-INFORMACIN

Despus de lo anterior, podramos decir que los sistemas vivos son ordenados y no
caticos porque los sistemas vivos desde organismos hasta especies son estructuras
disipativas que exhiben las siguientes condiciones:

1) exhiben niveles finitos de informacin y cohesin, 2) se autoabastecimiento a travs de
la disipacin irreversible de la energa y 3) existen en un sistema energtico abierto.

El ordenamiento particular que exhiben los sistemas vivos, esto es constituido por
unidades funcionales individuales y jerrquicamente relacionadas, est explicado por:

1) el comportamiento entrpico que explica todas las clases de procesos irreversibles,
aunque no sean estrictamente termodinmicos, desde la ptica fsica, 2) la replicacin es
imperfecta y la cohesin puede romperse y 3) existen condiciones iniciales (histricas y de
desarrollo) y condiciones limitantes (seleccin natural) que son restricciones al
comportamiento entrpico de informacin y cohesin.

Por otra parte, lo que define la ruta evolutiva de los organismos es el hecho de ser
producto de un proceso histrico, de tal forma que se eliminan en el proceso histrico las
variantes inadecuadas del programa para la sobrevivencia en este proceso.

La principal caracterstica de los sistemas vivos como sistemas entrpicos es la evolucin
estructural limitada por su historia, a pesar del medio, y en consecuencia la evolucin es la
sobrevivencia del adecuado y no del ms apto.

Por esta razn se ha propuesto (Brooks y Wiley 1986), un marco terico alternativo para la
explicacin de la evolucin biolgica, basado en cuatro principios:

1- Irreversibilidad: es la conexin entre la evolucin biolgica y la termodinmica de los
procesos irreversibles como comportamiento entrpico. De esta forma es posible definir
que los procesos irreversibles de los sistemas vivientes son los que tienen relevancia para
la evolucin, es decir, a) metabolismo y homeostasia, b) ontogenia, c) reproduccin y
diferenciacin de las poblaciones y d) especiacin o separacin de linajes. Por lo tanto si la
evolucin acta a travs de estos cuatro procesos y es un proceso de desequilibrio
entrpico, entonces es posible medir su produccin de entropa.

2- Individualidad: las entidades que estn sujetas de evolucin deben presentar
continuidad espaciotemporal y condiciones intrnsecas lmite. Algunos autores (Goldsmith
1952, Hennig 1966, Riedl 1978) reconocen que cualquier proceso irreversible que opera
sobre unidades discretas o individuales produce un sistema jerrquico, por lo que de
reconocer una jerarqua entonces deben existir elementos individuales que la justifiquen,
Esto significa que el origen genealgico es un componente esencial de cualquier especie
con una solo conjunto de caracteres informativos heredados histricamente, indicando la
va necesaria para una reconstruccin de la jerarqua.

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Por otra parte si las unidades evolutivas son eventos individuales, como sistemas fsicos
individualizados como estructuras disipativas por lo que su destino histrico puede ser
explicado en trminos de mecanismos causales que determinan el comportamiento de las
estructuras disipativas, este principio se convierte en el puente entre los postulados
filogenticos y los procesos irreversibles, dinmicos y dependientes del tiempo de las
estructuras disipativas (Brooks y Wiley 1986).

Por ltimo, este principio provee un lazo ontolgico entre el nivel organsmico, el nivel
poblacional y los procesos a nivel especfico. Como lo sealan Brooks y Wiley (1986) una
de las razones del neodarwinismo es el cambio de un pensamiento tipolgico a un
pensamiento poblacional en trminos evolutivosy de acuerdo con esto, diferentes niveles
funcionales son ontolgicamente diferentes y solo uno puede ser fundamental para el
sistema evolutivo, sin embargo, si los diversos niveles funcionales de la biologa se pueden
relacionar ontolgicamente, entonces una teora general de los mecanismos puede ser
formulada.

3- Restricciones intrnsecas: los hay de dos clases histricas y ontolgicas. En los ltimos
tiempos se ha hecho necesario el considerar la generacin de factores internos que
determinan la produccin de novedades evolutivas, tal como opera la seleccin natural.
De tal modo si la evolucin es una manifestacin de la ley de la entropa, no es necesaria
ninguna explicacin para el incremento de la variacin, pero se podra explicar el porqu
no todas las alternativas concebibles son ejecutadas. Este principio afirma que las
condiciones iniciales son causalmente importantes en evolucin, pero no explican
claramente algunos casos particulares de estados finales.

4-Cambios compensatorios: este principio se puede derivar de la siguiente forma, para
sistemas abiertos,
dS=deS+diS, diS>0

Si el sistema es cerrado al equilibrio, la condicin inicial puede ignorarse, y diS
comprende solo la energa disipada del sistema hacia el medio, en consecuencia dS puede
crecer o decrecer dependiendo de las magnitudes absolutas de deS y diS.

Los sistemas lejos del equilibrio son altamente restringidos por su condicin inicial y en
tales casos diS comprende mltiples entropas parciales. Estas entropas parciales
asociadas con efectos de condiciones limitantes como lo son las tasas metablicas, el
tamao de las poblaciones y el nmero de especies diferentes, pueden fluctuar,
dependiendo de la cantidad de energa disponible. Con esta teora, las fluctuaciones en
entropas parciales asociadas con efectos de condiciones limitantes, afectan la tasa a la cual
las entropas parciales asociadas con efectos de condiciones iniciales se incrementa.

Igualmente, cualquier cambio en las condiciones iniciales que haga decrecer la entropa
aparente del sistema las condiciones iniciales podr ser compensado por un incremento
de igual o mayor magnitud en otras secciones del sistema, o el sistema se derrumbar y
ser disfuncional.

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Por su parte desde el principio del pensamiento evolutivo los bilogos han trabajado bajo
el supuesto de que debe explicarse porqu hay tantas especies, sin embargo en realidad
teniendo en cuenta la complejidad gentica y la cantidad de posibles combinaciones, ms
bien debera explicarse porqu no hay ms especies. De esta forma la evolucin es en
realidad un proceso que desacelera el decaimiento de la entropa de los linajes,
minimizando su decremento entrpico. Esto indica que al igual que la interrelacin entre
informacin y cohesin, la evolucin biolgica exhibe una tendencia intrnseca hacia la
eficiencia, el cual se relaciona con el principio de mnima entropa.

En la teora termodinmica la direccionalidad deriva de las observaciones empricas del
flujo de calor de los cuerpos con una mayor temperatura hacia otro de menor temperatura.
Clausius (1870) propuso una representacin matemtica de este principio mostrando que
la restriccin en la direccin del flujo de calor implica la existencia de una funcin Sc,
denominada entropa termodinmica, y cuyo cambio infinitesimal est descrito por la
ecuacin:

dSc=dQ/T

donde Q=cantidad de calor, y T=temperatura absoluta. Con dicha relacin Clausius
intent describir de forma analtica la segunda ley de la termodinmica y es a travs de
esta descripcin que se pueden reconocer dos tipos de procesos:

i- procesos irreversibles donde parte de la energa introducida en el sistema se pierde en
forma de calor y

ii- procesos reversibles que son situaciones ideales descritas en ausencia de friccin o
turbulencia (calor) debido a la relativa baja velocidad de las interacciones que definen el
sistema, Clausius formaliz los cambios en Sc como el movimiento del sistema de un
estado de equilibrio a otro de acuerdo a las siguientes relaciones:

A1- Un incremento unidireccional en Sc describe un proceso irreversible
A2- Un valor constante de Sc describe un proceso reversible

Esto indica que una reaccin muy lenta en su desarrollo en el tiempo lo que indicara que
el sistema se halla en equilibrio todo el tiempo, lo cual es una situacin atpica, dado que
los procesos termodinmicos se caracterizan por un incremento unidireccional de la
entropa.

Por otra parte, el sistema de Clausius fue creado para el estudio de los factores entrpicos
macroscpicos pero no considera los factores moleculares. El modelo que establece la
relacin entre la teora atmica y el sistema entrpico fue propuesto por Boltzmann (1896)
y se basa en un clculo probabilstico, que relaciona cada macroestado M del sistema en el
equilibrio con cada microestado X que da origen a M, la cual se denota como SB(X), dado
por

SB(X)=log PM(X),

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donde PM(X) es la fase espacio-volumen asociada con el macroestado M.

Boltzmann consider el cambio entrpico como la evolucin de un sistema hacia un estado
final de equilibrio, y cuando una restriccin macroscpica es llevada en el sistema inicial al
equilibrio se cumple que

SB(X2)=SB(X1),

donde X1 y X2 denota el estado inicial y final, respectivamente. Boltzmann logr establecer
que cuando X corresponde a un estado de equilibrio entonces SB(X) corresponde a la
entropa termodinmica de Clausius y entonces el cambio direccional en SB(X) provee una
visin mecanicista de la segunda ley.

Luego se determin que el equilibrio entrpico de Boltzmann SB(X) coincide con la
entropa de Gibbs SG(),
SG()=-(x) log (x)dx,

la cual no es definida por microestados individuales pero s por los conjuntos estadsticos
, esto implica que los cambios direccionales tambin pueden ser parametrizados en
trminos de una cuantificacin estadstica SG(), y entonces,

B1- Un incremento unidireccional en SG denota un proceso irreversible
B2-Un valor constante de SG denota un proceso reversible

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5-APLICACIN DE LA TEORA ENTRPICA

Los bilogos evolutivos han tendido a centrarse en la seleccin natural como el factor
principal responsable de la organizacin de la evolucin biolgica. Sin embargo, la
relacin entre 1- leyes fsicas naturales, 2- desarrollos dinmicos inherentemente
ordenados no han sido establecidos, 3- el anlisis del origen de los taxa supraespecficos
sin tomar en cuenta la zona adaptativas y 4- la relacin entre estructura y funcin en
evolucin no es bien explicada en el proceso evolutivo por la teora neodarwinista. Por ello
razn se ha desarrollado una teora de la evolucin biolgica que unifica el paradigma
central del neodarwinismo, representado por la gentica de poblaciones, la ecologa de
poblaciones y la teora de la especiacin con estos cuatro puntos centrales (Brooks y Wiley
1986).

Es posible determinar que la evolucin no es tan solo una manifestacin de cambios en los
genes y los programas de desarrollo de los organismos individuales. Esto es una
manifestacin de la va en la cual estos cambios, que se reflejan en los fenotipos afectan a
las poblaciones y las especies. Tanto Brooks y Wiley (1986) como Demetrius (2000) han
demostrado que los mecanismos que operan en el mbito de organismos y poblaciones
son aplicables a los procesos de especiacin y a las especies, debido a que las relaciones
intraespecficas representan una interfase entre los niveles individuales y los procesos de
especiacin. Por esta razn se ha considerado solamente el enfoque individual y
poblacional para poder extrapolarlo a los mecanismos de especiacin.

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6-EL PROCESO EVOLUTIVO

Demetrius (2000) introduce una nueva teora del proceso evolutivo que resuelve los
problemas generados por el modelo de Fisher (1930), considerando la variabilidad en los
parmetros demogrficos dentro de una poblacin, y la respuesta de esta heterogeneidad
a las condiciones ecolgicas como los factores crticos explicando los cambios adaptativos.
Este anlisis se basa en el modelo demogrfico de Lotka (1956), en el cual los individuos en
la poblacin fueron parametrizados en trminos de su edad especfica de fecundidad y
mortalidad.

Demetrius (1977) demuestra que el fitness de Darwin es descrito con precisin por la
entropa evolutiva, una variable demogrfica que mide la heterogeneidad en la edad
reproductiva individual en la poblacin. En este caso la entropa es una funcin de la
edad especfica de fecundidad y mortalidad, que puede ser expresado como, H=S/T,
donde

(1) S=-j
n
pj log pj , T=j
n
j pj

Y pj representa la probabilidad de que el ancestro inmediato de un neonato aleatoriamente
escogido pertenezca a la edad j, donde S representa la entropa evolutiva que describe en
este caso la incertidumbre con respecto al ancestro inmediato del neonato, mientras que T
es el tiempo generacional.

Los trabajos de Demetrius (2000) postulan un conjunto de teoremas que infieren cambios
equivalentes en S conforme una poblacin evoluciona de un estado de equilibrio a otro,
determinando dos modos de crecimiento poblacional como respuesta a restrictores
ecolgicos,

1- crecimiento limitado, caracterizado por la condicin de tamao estacionario con
fluctuaciones alrededor de un tamao determinado, condicin tpica de los sistemas con
limitacin de recursos.

2- crecimiento ilimitado, descrito por extensos episodios de crecimiento exponencial, una
condicin resultante de recursos abundantes.

As, los cambios direccionales de S en respuesta a fuerzas ecolgicas pueden exponerse de
la siguiente forma,

T1 Un incremento unidireccional en S=un crecimiento limitado de la poblacin

T2 Un decremento unidireccional en S=un crecimiento ilimitado de la poblacin, con
poblaciones de gran tamao

T3 Un cambio aleatorio (no direccional) en S=un crecimiento ilimitado de la poblacin, con
poblaciones de pequeo tamao.

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Resulta obvio que el crecimiento demogrfico tpico est descrito por el teorema A1, lo que
concuerda con la teora de la direccionalidad, que predice que la evolucin estar descrita
por un incremento unidireccional de la entropa.

La entropa evolutiva segn se defini en 1 es un estadstico que mide la variabilidad en las edades
reproductivas individuales en una poblacin, esta edad que se relaciona con la energa
metablica, por lo que la entropa puede describirse como la heterogeneidad en los estados
de energa metablica de los individuos reproductivos de la poblacin y de esta forma la
entropa evolutiva microscpica puede ser definida como el producto de la tasa metablica
del organismo Q, y el tiempo generacional T. De acuerdo con esto, bajo restricciones de
crecimiento estacionario, los cambios infinitesimales en entropa dS est expresado por la
relacin
(2) dS=TdQ

Sabemos que existen relaciones alomtricas entre el tamao del cuerpo W y los parmetros
de tiempo generacional y tasa metablica. Segn Peters (1983) y Calder (1984) Q~W
3/4
,
T=W
1/4
. Esta relacin implica que QT=W, por lo que la entropa evolutiva es isomtrica
al tamao corporal y dado que S=QT, entonces S=W, de donde se deduce que de
acuerdo a la correspondencia entre las tendencias en tamao corporal y los restrictores
ecolgicos que experimentan las poblaciones durante su historia evolutiva,

T4 Un incremento unidireccional del tamao corporal=crecimiento poblacional limitado

T5 Un decremento unidireccional en tamao corporal=crecimiento poblacional ilimitado,
poblaciones de tamao grande

T6 Un cambio aleatorio en el tamao corporal (no direccional)=crecimiento poblacional
ilimitado, poblaciones de tamao reducido

Como se observa estos teoremas son equivalentes a los tres primeros gracias a la
equivalencia entre el tamao y la entropa evolutiva, de donde es posible concluir que la
condicin de crecimiento ilimitado en periodos largos de tiempo es una condicin atpica.

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7-PROCESO TERMODINMICO

En la teora termodinmica la direccionalidad deriva de las observaciones empricas del
flujo de calor de los cuerpos con una mayor temperatura hacia otro de menor temperatura.
Clausius (1870) propuso una representacin matemtica de este principio mostrando que
la restriccin en la direccin del flujo de calor implica la existencia de una funcin Sc,
denominada entropa termodinmica, cuyo cambio infinitesimal est descrito por la
ecuacin:

dSc=dQ/T

donde Q=cantidad de calor, y T=temperatura absoluta, con esto Clausius intent describir
de forma analtica la segunda ley de la termodinmica. A travs de esta descripcin se
pueden reconocer dos tipos de procesos:

i- procesos irreversibles donde parte de la energa introducida en el sistema se pierde en
forma de calor

ii- procesos reversibles que son situaciones ideales descritas en ausencia de friccin o
turbulencia (calor) debido a la relativa baja velocidad de las interacciones que definen el
sistema, Clausius formaliz los cambios en Sc como el movimiento del sistema de un
estado de equilibrio a otro de acuerdo a las siguientes relaciones:

T7- Un incremento unidireccional en Sc describe un proceso irreversible

T8- Un valor constante de Sc describe un proceso reversible

Esto indica que una reaccin muy lenta en su desarrollo en el tiempo lo que indicara que
el sistema se halla en equilibrio todo el tiempo, lo cual es una situacin atpica, dado que
los procesos termodinmicos se caracterizan por un incremento unidireccional de la
entropa.

El sistema de Clausius fue creado para el estudio de los factores entrpicos
macroscpicos, pero no considera los factores moleculares que, el modelo que establece la
relacin entre la teora atmica y el sistema entrpico fue propuesto por Boltzmann (1896)
y se basa en un clculo probabilstico, con lo que relaciona cada macroestado M del
sistema en el equilibrio con cada microestado X que da origen a M, la cual se denota como
SB(X), dado por

SB(X)=log PM(X),

donde PM(X) es la fase espacio-volumen asociada con el macroestado M.

Boltzmann consider el cambio entrpico como la evolucin de un sistema hacia un estado
final de equilibrio, cuando una restriccin macroscpica es llevada en el sistema inicial al
equilibrio y se cumple que

16
SB(X2)=SB(X1),

donde X1 y X2 denota el estado inicial y final, respectivamente. Boltzmann logr establecer
que cuando X corresponde a un estado de equilibrio entonces SB(X) corresponde a la
entropa termodinmica de Clausius y entonces el cambio direccional en SB(X) provee una
mecanicista de la segunda ley.

Luego se determin que el equilibrio entrpico de Boltzmann SB(X) coincide con la
entropa de Gibbs SG(),

SG()=-(x) log (x)dx,

la cual no es definida por microestados individuales pero s por los conjuntos estadsticos
, esto implica que los cambios direccionales tambin pueden ser parametrizados en
trminos de una cuantificacin estadstica SG(), y entonces,

T9- Un incremento unidireccional en SG denota un proceso irreversible

T10-Un valor constante de SG denota un proceso reversible

De esta forma se evidencia que los teoremas de direccionalidad para la entropa evolutiva
desde T1-T6 y entropa termodinmica T8-T10 indica una correspondencia entre la
termodinmica y los modelos evolutivos.

De los teoremas expuestos en el captulo 1 y los nuevos concernientes a este captulo, se
puede concluir que hay una correspondencia formal entre la termodinmica y los modelos
evolutivos, y en consecuencia los factores que rigen la termodinmica explican de igual
forma los patrones de evolucin.

17
8-DE LAS POBLACIONES A LAS ESPECIES

En trminos matemticos la segunda ley de la termodinmica y los procesos evolutivos
constituyen una nica estructura que describe un incremento unidireccional de una
unidad operacional mensurable. En los ltimos aos se ha logrado establecer una relacin
analtica entre las leyes de la termodinmica, las cuales se encargan de la totalidad de la
materia no viva y los principios evolutivos que se refieren a la totalidad de la materia viva.

La direccionalidad en la teora evolutiva est caracterizada por el hecho de que en
trminos generales las especies en cualquier linaje filtico estn en trminos generales
mejor adaptadas al ambiente local que cualquiera que la reemplace. Desde esta
perspectiva el trmino adaptabilidad se refriere a los atributos de una especie que le
permiten competir exitosamente con otros miembros de su especie o con individuos de
otras especies.

Darwin (1859) propuso una explicacin mecanicista del proceso adaptativo mediante el
principio de seleccin natural, en este modelo, la adaptacin es el resultado de un proceso
gradual y dinmico, el cual tiene origen en una continua produccin de nuevas variantes y
la competencia entre ellas por los recursos. En este caso la direccionalidad est descrita en
trminos de un incremento del fitness, que es una medida cualitativa de la adaptacin,
como una poblacin reemplaza a otra bajo los cnones de un proceso selectivo.

El concepto de fitness de Darwin tiene un mbito de significados especficos dependiendo
de la situacin analizada, esto involucra de acuerdo con el contexto, los atributos que
confieren la habilidad de sobrevivir y reproducirse de los individuos sern mejorados con
el paso de las generaciones gracias a la fuerza de la seleccin. Desde este punto de vista el
fitness es tan solo un concepto fenomenolgico, de acuerdo con esto su poder explicativo y
predictivo es puramente cualitativo (Demetrius 2000).

Adiocionalmente, es posible considerar varios conceptos de fitness (Brooks y Wiley 1986),
involucrando alguna nocin de eficiencia funcional. Por ejemplo los organismos se
volveran ms eficientes a medida que se desarrollen, logrando el mximo fitness como
adultos reproductivos. Prigogine y Wiame (1947) demostraron que esto puede predicho
por los postulados elementales del desequilibrio termodinmico, el concepto de Gatlin
(1972) de ptimo fitness podra ser incluido en esta categora, sin embargo esto no
contribuye a nuestro conocimiento de su evolucin ms all de lo explicado por el modelo
bsico de la fsica macroscpica.

El problema de hallar una medida operacional del fitness ha sido abordado mltiples
veces. El punto de vista predominante en la actualidad es el propuesto por Fisher (1930),
quien define al fitness como el nmero de descendientes de un individuo de un
determinado genotipo que llegan a su edad reproductiva. La direccionalidad en el
contexto de este modelo est definida en trminos de un incremento en la media del xito
reproductivo, lo cual es una medida del xito relativo del individuo en la poblacin, pero
18
1
con una escasa relevancia del valor absoluto de la sobrevivencia y la reproduccin de la
poblacin.
2


Otro concepto de fitness
1
que se halla mayormente restringido a la biologa, contempla
que los miembros de una poblacin pueden ser considerados como una coleccin de
programas de desarrollo, tal y como si se simularan en una computadora, cada uno
especificado por una tasa diferencial mnima de entropa producida que puede ser
mejorada durante la ontogenia. Dadas diferentes condiciones ambientales, algunos de
estos programas pueden producir un mayor nmero de descendientes que otros y
tenderan a predominar en la poblacin. La mayor parte de los bilogos evolutivos
consideran estos genotipos que dejan un mayor nmero de descendientes con un mayor
fitness. En sntesis, en esto no hay nada inherentemente irreversible sobre el concepto de
fitness.

El modelo de Fisher (1930) con un nfasis en el xito relativo de los genotipos, ignora el
impacto de los factores ecolgicos en el cambio evolutivo, adems asume que las
diferencias individuales (fecundidad y mortalidad debidas a diferencias en edades,
tamaos y fisiologa) que constituyen caractersticas intrnsecas a cualquier poblacin
genticamente homognea, pueden ser despreciadas en la explicacin de la adaptacin.

Ahora bien, si se eliminan algunos programas de restriccin de desarrollo evolutivo,
entonces la entropa poblacional debida a mutacin se incrementa, la influencia del medio
sobre el proceso de mutacin tendera a limitar la tasa de produccin de entropa, pero
solo si la poblacin hubiera exhibido un comportamiento irreversible causado por otros
factores. Por lo tanto, este aspecto del fitnessno lo relaciona inherentemente con ningn
fenmeno macroscpico, a pesar de la utilidad en la caracterizacin de los genotipos ms o
menos exitosos en las poblaciones durante periodos particulares de tiempo, bajo
condiciones determinadas de regmenes de desarrollo.

Finalmente el porqu algunas especies en algunos clados tienen un mayor xito que otras,
tomando en cuenta que la evolucin dentro de las especies y la evolucin de las especies
nuevas son procesos histricos de restriccin entrpica, hace que se pueda definir el fitness
de las especies y los clados de la misma forma que lo definimos para un organismo. Por
las razones expuestas anteriormente se pude deducir que todas las especies y clados
tendern a asumir estados de mximo fitness mientras persistan. Estos datos indican que
la mdula del neodarwinismo, la biologa de las poblaciones es perfectamente explicada
por la teora entrpica, como se profundiza a continuacin.

1
Fitness es un vocablo ingls que carece de una correcta y exacta traduccin al espaol por lo que se ha dejado
la palabra en ingls. En espaol lo ms cercano sera la expresin valor adaptativo

19
9-ESPECIES Y ESPECIACIN

Cuando se considera la definicin clsica de especie (Mayr 1969) se puede distinguir con
claridad entre especies y poblaciones ya que es posible definir que las especies son (a
diferencia de las poblaciones) sistemas de informacin y cohesin individualizados ya que
se hallan reproductivamente aisladas, mientras que las poblaciones de una especie se
hallan ligadas por el flujo gnico (Brooks y Wiley 1986). Por otra parte, las especies
biolgicas se caracterizan por compartir tanto la continuidad histrica como la cohesin y
al considerar que las especies se componen de subpoblaciones enteramente aloptricas,
esto es grupos de demes
1
que mantienen flujo interno entre sus miembros, pero carecen de
flujo con otros demes, representan un caso en el cual las subpoblaciones comparten la
continuidad histrica, pero la cohesin se mantiene solo en las subpoblaciones.

Para las especies de reproduccin asexual no existen como es lgico vinculacin
reproductiva y en consecuencia cada organismo es un sistema de informacin
independiente, de tal forma que las especies asexuales se hallan compuestas de miembros
que solo comparten continuidad histrica.

En este caso se considerarn las especies asexuales y las especies con demes aloptricos en
el mismo apartado por su caracterstica de carecer de enlaces cohesivos, por lo que la
entropa solo involucra informacin, en el caso de las especies asexuales, o informacin y
cohesin intrapoblacional solamente, como sucede con las especies que no tienen flujo
gnico entre demes.

20
10-MODOS DE ESPECIACIN

El proceso de especiacin tericamente se halla constituido por dos tipos de aparicin de
especies: la especiacin aditiva, segn la cual el nmero de especies se incrementa en el
tiempo, y la especiacin reductiva que mezcla dos especies para obtener una tercera.
Tambin es posible que una especie absorba a otra causando su extincin no obstante su
resultado no involucra necesariamente el establecimiento de una nueva especie (Harlan y
Wet 1963).

Se ha reconocido una serie de modos de especiacin aditiva (Bush 1975, Endler 1977 y
Wiley 1981):

a) Especiacin aloptrica: es el resultado de la separacin fsica de una especie-ancestro
en dos o ms poblaciones, de las cuales al menos una se diferencia en una nueva especie.

b) Especiacin simptrica: es una denominacin para un mosaico de modos de
especiacin que no requieren aislamiento geogrfico.

Para muchos entendidos en la materia, estos dos modos comprenden a todos los dems
que en realidad son casos particulares de un mismo modelo de especiacin.
Definitivamente los datos que nos rodean, sealan que existen las especies pero con las
interrogantes de como definir el momento de la separacin en que se halla, y como definir
las especies.

De momento la segregacin de las especies obedece al criterio de cada taxnomo, mientras
que pierden fuerza las estrategias de separacin.

Los modos de especiacin son considerados por algunos como mtodos bsicos con
alteraciones del patrn general. Un ejemplo de esto es la llamada especiacin paraptrica
segn la cual al menos un deme poblacional se segrega y diferencia hasta dar como
resultado una nueva especie, pero manteniendo un pequeo lazo entre las poblaciones que
permite la existencia de una zona de contacto reproductivo entre la especie-ancestro y la
nueva especie.

Paradjicamente aunque todas las especies siguen patrones semejantes de disrupcin, es
complicado definir cual es el mbito de separacin entre taxa de igual categora, entonces
cuando existe un taxn cualquiera podemos someter a prueba su estructura interna segn
se expondr en captulos ulteriores. Esto en virtud de que cada modo de especiacin se
ajusta a un modelo de entropa que lo explica (Brooks y Wiley 1986).

Una de las ventajas de estos modelos entrpicos ha sido el dilucidar que en realidad una
gran parte de los modos de especiacin son consideraciones particulares de la alopatra.
En realidad lo que determina las variaciones en los modos de especiacin no es la
presencia o ausencia de una barrera fsica que media en el aislamiento reproductivo, al
final lo nico que interviene es el aislamiento per se para poder establecer la fijacin en la
poblacin de variantes gnicas expresivas que se manifiesten de forma diferente a como lo
hacan en el ancestro. Este fenmeno desde el punto de vista entrpico solo significa, que
21
hay disrupcin, en consecuencia se rompe la cohesin y baja la panmixis, y todo esto se
evidencia en un aumento de la complejidad que induce la existencia de claros en los
caracteres definitorios de la especie, que conllevan a la determinacin de nuevas especies.

Si se analiza con detenimiento los procesos que llevan a la formacin de especies difieren
desde el punto de vista energtico en que puede haber a) especiacin con la persistencia
del ancestro, b) especiacin con extincin de la especie ancestro, y en consecuencia
formacin de dos nuevas especies, y c) la especiacin en sistemas no cohesivos
(reproduccin asexual).

Las curvas hipotticas que representan los cambios en entropa que se esperan durante un
proceso de especiacin, denotan cambios en informacin y cohesin de ciertos fenotipos, y
se han representado en la misma escala solo para la comparacin (ver Brooks y Wiley
1986).

Se ha denominado como LCC (lnea de cohesin cero) que seala en algunos eventos de
especiacin que dependen de s mismos y de la clase de informacin que est cambiando
durante el proceso. Las subpoblaciones aloptricas estn en el LCC y en consecuencia una
especie monotpica est cerca o lejana del LCC, dependiendo de qu cambios de
informacin pueden ocurrir en el futuro. El LCC representa un conocimiento a posteriori
de donde los cambios evolutivos alcanzaron un punto donde una potencialmente
reversible disyuncin se vuelve irreversible.

Brooks y Wiley (1986) denominaron esto como una fase de transicin biolgica y
determinan que la fase activa de la transicin est asociada a los modos de especiacin que
mantienen algn grado de intercambio gnico (simpatra, parapatra), mientras que la fase
pasiva se d la transicin se asocia a la especiacin aloptrica.

La fase activa involucra variaciones en la informacin que causan cambios en la cohesin
mientras que la fase pasiva involucra cambios en la cohesin (alopatra es impuesta desde
fuera) y las alteraciones en informacin pasivos que afectan o carecen de cohesin.
Entonces la alopatra se favorecer tantas veces como la fase pasiva de transicin ocurra.

Los patrones asociados a simpatra, parapatra e hibridacin son ms complejos, pero las
curvas descritas son similares, y por lo tanto las especies son eventos irreversibles al
alcanzar el LCC donde se rompe en forma irreversible la cohesin forzando a la formacin
de nuevos taxa que bajan la complejidad interna del grupo en estudio.

Esta dinmica estar delimitada por los ligmenes establecidos entre los patrones de
cambio cuando las variaciones en informacin son lo suficientemente grandes como para
provocar disrupcin o evitar el cruce entre fenotipos. Las posibilidades de esto son:

a) Patrones ancestrales mantenidos/Patrones nuevos establecidos y mantenidos: esto da
como resultado inmediato especiacin simptrica

b) Patrones ancestrales mantenidos/Patrones nuevos no se establecen ni se mantienen:
produce un momento de estasis
22

c) Patrones ancestrales no mantenidos/Patrones nuevos no se establecen ni se mantienen:
esta combinacin de factores produce un efecto de extincin local de especies

d) Patrones ancestrales no mantenidos/ Patrones nuevos establecidos y mantenidos: Esta
combinacin da como probables los siguientes modos de aparicin: especiacin ecolgico
simptrica, especiacin paraptrica, especiacin aloptrica o anagnesis.

En el siguiente captulo se analiza como interpretar las relaciones entrpicas con la
realidad de los sistemas de informacin de las poblaciones para definir si un grupo ha
sobrepasado el LCC o si an mantiene la cohesin interna del grupo.

23
11-ENTROPA Y DELIMITACIN DE TAXA

La teora evolutiva y la teora termodinmica, representan dos dominios donde la
matemtica incorpora un principio que describe un incremento unidireccional de una
propiedad operacional cuantificable (Demetrius 2000).

Dentro de esto la fsica y la qumica modernas hacen la distincin entre procesos
microscpicos y macroscpicos, siendo los primeros aquellos que muestran reversibilidad
en el tiempo, mientras que los segundos siguen una lnea espacio temporal, en la que se
define un orden determinado de los eventos que es identificado como un ordenamiento
natural.

Sin embargo, las teoras biolgicas no han sido estudiadas como eventos macroscpicos,
sino microscpicos, donde no persiste dicha lnea temporal, Maynard Smith (1970) seala
que la formulacin moderna de la teora de la seleccin natural no fue elaborada para
proveer una lnea temporal para la evolucin biolgica.

Existen procesos biolgicos que se hallan ligados a la lnea del tiempo, como por ejemplo
la ontogenia y la reproduccin. An ms importante es reconocer que la evolucin de la
diversidad biolgica es un evento ordenado en el tiempo y en consecuencia un evento
macroscpico (Brooks & Wiley 1986) por lo que la teora de la evolucin biolgica no
puede considerarse completa sino incluye el concepto de causalidad macroscpica,
concepto que se convertira en el puente entre la evolucin biolgica y la evolucin fsico-
qumica, que dotara a la biologa de una lnea del tiempo.

Dado que en el universo todo se mueve hacia el mximo de entropa, dentro de las
limitantes del sistema (Morowitz 1968); en trminos de flujo energtico es un proceso
irreversible y el flujo de energa libre en un sistema decrece con el tiempo. En consecuencia
la segunda ley de la termodinmica est asociada al concepto de tiempo e historia (Blum
1968).

De una forma ms concreta, la segunda ley de la hemodinmica manifiesta un aspecto
estadstico. Se puede afirmar que un sistema se altera ante dos eventos a) la aleatorizacin
del sistema al pasar el tiempo y b) el incremento del nmero de estados en el tiempo hasta
alcanzar una probabilidad igual de que cualquier parte del sistema estar en cualquier
estado disponible y cuando esto ocurre el sistema est en equilibrio (Brooks & Wiley
1986).

Esta forma de ver la evolucin es una de las ms prometedoras, para una sistematizacin
real de la biologa moderna, que puede hacer que los bilogos dejemos la observacin
puramente fenomenolgica.

Por otra parte, uno de los principales problemas de la biologa actual es el trabajo
taxonmico, uno de los ms importantes y ms ayunos de metodologas estandarizadas de
trabajo. El trabajo taxonmico esta restringido a las determinaciones apriorsticas de los
taxnomos, imprimiendo un sello muy personal, razn por la cual algunos han definido a
esta rea del quehacer biolgico como la frontera entre la ciencia y el arte.
24

Esto ha hecho de la taxonoma no solo un trabajo emprico, sino terriblemente subjetivo,
donde cada criterio personal cobra un valor inmenso y no es comprobable, y por lo tanto
cualquier refutacin puramente taxonmica, sin criterios filogenticos asociados, es tan
solo una diferencia de opiniones con validez limitada.

Aunque el hombre desde sus albores, en el principio de la civilizacin ha intentado
ordenar su entorno de una forma jerrquica. La prctica clasificatoria se convirti en un
reto, ms que en un motivo de estudio, y ha sido tradicionalmente un interesante ejercicio
del intelecto humano, ligado a la observacin, la inferencia y la intuicin humana. Esto se
ha superado por lo expuesto por (Brooks & Wiley 1986, Papavero et al. 1993, Retana-
Salazar y Retana-Salazar 2004). Sin embargo, la clasificacin sigue siendo un sistema
funcional y pasivo que no necesariamente describe los procesos evolutivos. Con el fin de
que esta prctica tome una preeminencia, se trata el problema desde el enfoque de la teora
entrpica aplicada a casos prcticos, con lo que se ayuda a crear y justificar los procesos
taxonmicos en funcin de una lgica exacta, y obtener un sistema clasificatorio ms
dinmico, que refleje en la medida de lo posible la evolucin del grupo en estudio
generando una taxonoma y sistemtica estructuralista y no funcionalista.

En este captulo se ha dado un panorama general de la problemtica biolgica asociada a
los sistemas taxonmicos. Parece increble que si fundamentamos toda la teora de la
evolucin, que es el hilo conductor de la biologa, en la separacin de las especies como
unidades fundamentales de evolucin, al surgir los cambios en el seno de sus poblaciones
y estas al fijar los cambios de los individuos de mayor fitness, como es posible que no
hallamos indagado en la determinacin de las especies de una forma ms real, que el
simple criterio taxonmico.

Las definiciones de especies utilizadas en la actualidad carecen por completo del rigor
cientfico y lgico que les permita llamarse definiciones. Por su parte el nico restrictor
real para la separacin de especies es el no-flujo gnico entre las poblaciones, pero esto
puede deberse a un sinnmero de factores y no necesariamente a restrictores sexuales,
como lo propuso Mayr (1969). Dentro de esta temtica, los patrones de cohesin entre las
poblaciones son los que han permitido definir a las mismas con alguna validez real, en
funcin de la tendencia de las poblaciones de mantener los caracteres que le dan sentido
dentro de un mbito de variacin limitado mediante el aislamiento reproductivo.

Este concepto de cohesin aplicado en su forma ms simple a la explicacin de la
separacin de las especies es tan solo uno de los factores iniciales de los sistemas
entrpicos, y es esta tendencia a la cohesin de los sistemas lo que le da identidad a los
mismos, al funcionar como sistemas cerrados de informacin. Esto es aplicable
perfectamente a todo nivel biolgico, desde el desarrollo ontogentico de los individuos
hasta la segregacin de las poblaciones para conformar especies.

Consierando que Brooks y Wiley, dos de los ms preclaros pensadores en este mbito han
definido los lineamientos generales y algunos de los particulares de esta aplicacin de la
teora entrpica a la biologa y que por su parte Demetrius (2000) ha creado de forma
slida la teora de la entropa evolutiva aplicada a los sistemas genticos y ecolgicos de
25
las poblaciones, entonces parte del trabajo que falta por hacer es darle a todo este acervo
de conocimiento la aplicacin prctica, tanto en ecologa, como en evolucin, donde se
puede lograr una integracin conceptual entre las diversas disciplinas biolgicas, que
pueden ser fcilmente enlazadas por un sistema matemtico nico que explica los dos
fenmenos fundamentales del universo, el flujo de energa en los sistemas y como ese flujo
permanece y se altera en los sistemas naturales dando origen a la evolucin.

En captulos siguientes se expone una alternativa de utilizacin de la teora entrpica a la
definicin de los taxa, en donde se pretende demostrar que existe una forma de cuantificar
de manera prctica la entropa de un sistema jerrquico que permite establecer relaciones
de orden debido a la estructura de la jerarqua linneana.

26
12-EL CONCEPTO DE ESPECIE

Desde tiempos inmemoriales al hombre le ha preocupado el establecimiento de los lmites
de la especie, sin embargo esta bsqueda de una definicin ha cobrado un carisma
similar al de la bsqueda de la piedra filosofal durante la Edad Media.

En este captulo se analizarn algunas de las llamadas definiciones de especie. Para esto se
parte del punto de vista establecido por los parmetros de la Lgica .

Anlisis histrico del concepto de especie

Una de las necesidades bsicas del hombre en su intento por descifrar la naturaleza que le
rodea, es no solo identificar los objetos del entorno, sino la necesidad intrnseca al proceso
de identificacin de asociar un nombre a lo identificado.

Dicha necesidad responde a la discontinuidad de la diversidad, que permite separar con
mayor o menor dificultad diferentes clases de formas de vida. Esto sucede de igual forma
en los profesionales especializados en taxonoma que en los pueblos aborgenes (Diamond
1966, Mayr 1969).

Por lo tanto, el concepto de especie parece ser connatural al hombre, y al mismo tiempo ha
sido siempre intuitivo y dependiente de los ojos del que lo observa, esta observacin suele
ser ms o menos meticulosa dependiendo de las necesidades asociadas a cada pueblo, y en
definitiva de la abundancia de diferentes objetos que le rodean.

Para Mayr (1969) la finalidad de la creacin de un concepto de categora de especie, era el
de facilitar el ordenamiento de diferentes phena en taxa significativos al nivel de especies.
Esto sera cierto si el concepto de especie fuera natural.

Qu es una especie?

Nadie por nefito que sea en ciencias biolgicas tendr problemas en delimitar especies
cuando estas pertenecen a grupos filogenticamente lejanos, por ejemplo una ballena y un
caballo, un len y un perro o un ciprs y un rbol de naranjas, pero cuando las especies
pertenecen a grupos estrechos como un gnero, se empieza a complicar la diferenciacin
hasta para los especialistas, as solo los botnicos separan con certeza las especies del
gnero Citrus sin flor y sin fruto.

Las variaciones que presentan los estados variables pueden ser menospreciadas o no,
dependiendo del criterio del taxnomo que estudie el grupo, por ejemplo para un
lumper o agrupador las variaciones deben ser muy altas para separar especies, adems
estos taxnomos habitualmente consideran correcta la creacin de gneros gigantescos que
no evidencian ningn carcter definitorio. Otro tipo de taxnomos los spliters o
segregadores prefieren mantener los datos separados hasta que mayores evidencias
corroboren esto o en su defecto lo contradigan y deba integrarse en un solo taxn lo que
antes se hallaba separado.

27
Esta dinmica a veces obedece a evidencias biolgicas y en otras oportunidades solo
corresponde al criterio interpretativo del taxnomo que estudia el grupo. En la literatura
cientfica se hallan una serie enorme de ejemplos de especies que han sido posteriormente
sinonimizadas con otra ya descrita y viceversa, donde especies que se consideraban como
una se segregaron en varias evidenciando que el concepto de especie no es simple, y que
lleva implcita una carga filosfica, por lo que por un lado algunos autores desprecian la
parte prctica del asunto (De Haro 1999), y por el otro, algunos dan mayor nfasis a la
parte prctica. Segn estos ltimos es indispensable no solo definir las especies sino poder
establecer una lgica de segregacin grupal (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004).

Escencialismo y Nominalismo metodolgico

La escuela del escencialismo metodolgico (Popper 1966) procede de Aristteles y ha dado
lugar a la taxonoma escencialista (De Queiroz 1994), para cuyos defensores la
investigacin cientfica tiene que penetrar hasta la escencia de las cosas para poder
explicarlas, de tal forma que preguntas como es un piojo un insecto?A qu familia
pertenece una determinada especie? pertenecen al escencialismo metodolgico. Para ellos
los trminos tienen sentido por s solos y se pretende revelar el contenido real de los
mismos, y, por consiguiente, la naturaleza real o verdadera de las escencias denotadas por
ellos es un requisito previo e indispensable para la investigacin cientfica. Las escencias
son caracterizadas por propiedades que permiten clasificar la realidad en una u otra, por
lo que un taxn ser considerado previo a los organismos que contiene, y la labor del
taxnomo ser hallar o descubrir los organismos que pertenecen a cada taxn, segn los
caracteres que definen a cada uno. Dicha forma de ver las cosas proviene del creacionismo
anterior al darwinismo.

Uno de los principales problemas del escencialismo es que los caracteres que definen la
escencia de los grupos cambian segn la percepcin de cada especialista que trabaje con el
grupo, por lo que entonces definir la escencia verdadera de los elementos es prcticamente
imposible.

Por su parte, el nominalismo metodolgico planteara las preguntas anteriores de la
siguiente forma qu relaciones filogenticas presenta un piojo con los grupos
evolutivamente cercanos?Cul es la posicin de una determinada especie con respecto a
los miembros de una determinada familia? En este caso no se predetermina la existencia
de una clase en la cual encajar las especies, sino una necesidad de describir como se
comportan las cosas, y que esto se consigue mediante la introduccin de nuevos trminos,
o por la redefinicin de trminos ya existentes, desechando su significado anterior, ya que
para los nominalistas metodolgicos las palabras son solo instrumentos de descripcin
(Popper 1966). As, el taxn nunca ser previo a los individuos que contiene, sino a la
inversa y sern las especies las que definirn el taxn.

Muy a menudo se vuelve a los conceptos escencialistas, considerando las descripciones de
especies, gneros, familias y dems taxa como escencias inmutables, por lo que se puede
describirse una nueva familia en funcin de que una nueva especie no concuerda con la
descripcin original de una familia determinada.

28
Para algunos lo ms apropiado sera la ampliar la definicin inicial segn las relaciones de
parentesco filogentico, sin embargo, esto es posible solo en la teora, ya que en la prctica
taxonmica una serie de especialistas amplan una y otra vez las fronteras de los taxa,
alcanzando el momento en que los grupos de especies internos mantienen cohesin,
mientras que la estructura del taxn de mayor nivel de universalidad es inexistente; un
taxn falso, que termina por existir solo en la mente de los taxnomos, donde las especies
ubicadas en l son un mero capricho de interpretacin de caracteres. Todo taxn para que
se sostenga como tal necesita exhibir al menos un carcter que est presente en todos los
organismos que los constituyen (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004).

La mayor parte de los conceptos que se analizan en este captulo pertenecen al
nominalismo metodolgico.

Concepto tipolgico de especie

Christoffersen (1995) expone que la especie se ve como un elemento perteneciente a una
clase que puede ser distinguido de otro elemento de modo alguno. Mayr (1991) haciendo
eco del concepto linneano de especie dice lo siguiente: una especie tipolgica es una
entidad que se diferencia de otras especies por unas caractersticas diagnsticas
constantes. Este concepto utiliza caracteres morfolgicos que sirven como divisin entre
las especies, obedeciendo a la taxonoma tradicional o (alfa). Dicho concepto tradicional
de taxonoma ha rechazado muchas veces cualquier conexin entre taxonoma y los
procesos que han dado lugar al orden natural (Blackwelder 1964). Algunos sistmatas han
rechazado en forma abierta este concepto ya que argumentan que dentro de esa lgica
conceptual una especie es lo que un taxnomo dice que es

Concepto nominalista de especie

El nominalismo metodolgico lleva a la conclusin de que en la naturaleza solo existen
objetos individuales, de donde aquellos organismos similares se agrupan en las
denominadas especies, siendo esta agrupacin de corte subjetivo lo cual (dentro del
concepto nominalista) afirma que las especies no tienen una entidad real en la naturaleza.
Esta concepcin se ve rechazada por eventos biolgicos comprobados como el aislamiento
reproductivo de ciertos grupos de organismos (De Haro 1999).

Sin embargo, aunque el nominalismo no es una alternativa real a las especies, si es posible
observar que estas muchas veces son grupos artificiales en s mismas, en los que se ha
incluido varias especies o que se han separado como tales sin serlo. En este punto las
especies en muchos sentidos siguen siendo concepciones predeterminadas en la mente de
los taxnomos que a menudo no efectan anlisis exhaustivos de corte filogentico,
evolutivo o biolgico que permitan respaldar sus conclusiones, las cuales siempre al final
de cuantas desemboca o en la descripcin, separacin o sinonimia de especies. Mientras
las especies se definan por los taxnomos de la forma convencional la especie ser un
grupo artificial como otros (Nelson 1987). Por el contrario si se trabaja en el
discernimiento de la ruta evolutiva de cualquier taxn sin importar su nivel jerrquico,
podremos al final concluir en grupos jerarquizados de forma natural.

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Taxonoma natural

Esta rea intenta descubrir los taxa naturales a travs del orden existente como
consecuencia de la evolucin. La visin de especie de especie de Darwin en un principio
pareca cercana al concepto biolgico de especie ms que al concepto tipolgico de especie,
como consta en sus escritos (Mayr 1991). Sin embargo, esta visin cambia posteriormente
segn algunos debido a su intento de aplicar sus ideas al mundo vegetal, lo que lo oblig a
acercarse al concepto tipolgico de especie (Mayr 1991). No obstante, podra ser ms
plausible considerar que en realidad nunca comprendi a cabalidad la conceptualizacin
de especie ya que toda discusin al respecto es contradictoria desde el punto de vista de la
clasificacin moderna, ya que en realidad nunca asimil la forma en que ocurre el proceso
de especiacin, ya que esta a conclusin no lleg nunca de no ser porque conoci los
trabajos de Wallace, evidenciando por qu cometa errores infantiles en la lgica de la
segregacin grupal. Un ejemplo de esto es su incorrecta interpretacin del diagrama de
separacin filogentica presentado en el captulo XIII de la versin original del Origen de
las Especies (Llorente-Bousquets 1993).

La idea de un origen comn de las especies y la formacin de unas a partir de otras
permiti acceder no solo a la descripcin de lo hallado en la naturaleza, sino al uso de
mtodos hipottico-deductivos tal como lo hacemos hoy en da (De Haro 1999).

Antes de Darwin y Wallace las especies se buscaban y se describan porque haban estado
siempre ah, luego el concepto de especie ya no estaba en la escencia sino en el grado de
divergencia, como lo propuso Wallace al observar las mariposas de Borneo y Malasia, es
decir son especies no porque sean distintas sino porque han evolucionado de forma
independiente.

Esto ha acarreado la necesidad de establecer hiptesis sobre la existencia de verdaderas
diferencias que indiquen divergencia filtica y en consecuencia especies diferentes. Esta
bsqueda de un patrn ha inducido la excesiva proliferacin de las ideas de especie, las
especies estn formadas por diferentes caminos evolutivos. A continuacin los conceptos
que se han derivado de esta idea en forma explcita o implcita.

Concepto biolgico de especie

Uno de los conceptos ms ampliamente publicitado, y uno de los mayormente citados es el
concepto biolgico de especie, cuyo ms destacado defensor fue Ernst Mayr (1905-2005).
Mayr mantiene este concepto invariable a lo largo de su prolfica vida intelectual y reza de
la misma forma en 1940 que en 1991, de este modo: Las especies son grupos de
poblaciones naturales con cruzamiento entre s que estn aisladas reproductivamente de
otros grupos.

Una de las crticas que Sneath y Sokal (1973) le hacen es que no proporciona mecanismos
para el reconocimiento de las especies, adems es aplicable solamente a individuos con
reproduccin sexual y que no resuelve los problemas que aparecen con los grupos con
formas partenogenticas o a estados evolutivos de un linaje simple (Coyne et al 1988).
Adems a esto se puede agregar el argumento de que no es un concepto probable desde la
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cronstica de la filogenia de las especies, es decir si una especie ancestral X da origen a dos
nuevas por cladognesis Z y W, si X se halla extinta entonces el concepto no es aplicable ya
que pierde el sentido la parte segunda de la definicin que determina que estn aisladas
reproductivamente de otros grupos, es decir no es posible saber si la especie W y X
hubieran compartido el mismo momento si hubiese habido aislamiento reproductivo entre
ellas, ya que este se halla limitado a especies en un mismo tiempo (De Haro 1999). Otros
autores han enfocado esta debilidad desde la lgica matemtica donde tampoco se
sostiene esta concepcin de especie, al no tolerar ningn rigor cientfico para poder decir
que es una definicin por lo que es un concepto caprichoso y no bien fundamentado
(Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004).

Concepto fenetista de especie

Al final de la dcada de los 50 se establece una nueva idea, que define las especie de la
forma siguiente: (a) el grupo ms pequeo (ms homogneo) que puede ser reconocido
bajo criterios dados y que puede ser distinguido de otros grupos o (b) un grupo fentico
de una diversidad dada que pertenece a la categora de subgnero y que puede o no
contener subgrupos esta definicin algo compleja fue expuesta por Sneath y Sokal (1973).
El fenetismo cuantifica los caracteres observables de las especies y las mismas se definen
segn caractersticas que quedan determinadas de forma matemtica. Este sistema es en
ltima instancia un sistema escencialista metodolgico del tipo de la taxonoma Linneana,
con la ventaja de ser altamente objetivo pero con la desventaja de establecer grupos sin
base filogentica, por lo que la mayora de las veces producir una taxonoma no natural.

Los mtodos de cluster establecidos por los fenetistas pueden ser de gran utilidad en la
determinacin de agrupamientos slidos desde la ptica estadstica, en consecuencia sern
tiles y darn informacin filogentica si se utiliza para la evaluacin una matriz de corte
cladista, donde a priori se han determinado cuales son los caracteres de importancia
evolutiva para el grupo de estudio.

Retana-Salazar (1994) presenta un anlisis filogentico de la familia Pediculidae en el que
utiliza una serie de mtodos de reconstruccin a partir de una matriz de caracteres
cladista, demostrando que todos resuelven de forma similar en este caso, por lo que los
mtodos de reconstruccin pueden llegar a resultados semejantes siempre y cuando la
construccin de la matriz sea la que obedece a una determinada forma de interpretacin
de los caracteres.

Concepto evolutivo de especie

Una especie evolutiva es una estirpe (una secuencia de poblaciones ancestrales-
dependientes) que evoluciona separadamente de otras y que tiene un papel y unas
tendencias de evolucin propios de carcter unitario (Simpson 1961).

Este autor se sinti forzado a emitir este concepto ante la incapacidad de los conceptos
tipolgicos y biolgicos de discernir en forma eficiente un linaje con novedades evolutivas
a lo largo del tiempo, entonces se definen las especies como grupos de seres vivos que
evolucionan conjuntamente, y las diferencia entre las especies no estarn definidas por su
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morfologa, comportamiento, ecologa o cualquier otro tipo de carcter sino por las
relaciones genealgicas de un grupo de organismos con otro.

Este concepto es de particular inters para los paleontlogos ms que para los bilogos, sin
embargo este criterio ha dejado una marca profunda en los modelos posteriores (De Haro
1999).

Sistemtica Filogentica

Esta rea de la biologa nace con particular estructuracin en 1966 con la publicacin
formal del libro Phylogenetic Systematics de Hennig. Esta rea es planteada por
algunos investigadores como la bsqueda del orden natural (Ax 1996), pudindose decir
entonces que: La meta de la sistemtica filogentica (cladista) es describir las relaciones
de parentesco entre los organismos de la tierra y trasladar el orden que percibimos en la
Naturaleza a un sistema equivalente humano (Ax 1996).

Esta concepcin si bien es acertada, adolece de profundidad al establecer que solo describe las
relaciones de parentesco,, cuando en realidad las estudia y busca su patrn de organizacin
y modelo matemtico que la explica, de ah que una de las corrientes de estudio ms
modernas sea la interpretacin de la evolucin como un sistema descrito por un modelo
matemtico particular semejante al de la tercera ley de la termodinmica, lo que genera
una base slida de interpretacin e investigacin del fenmeno evolutivo (Brooks y Wiley
1986, Demetrius 2000, Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004). De esta rea de la biologa
conocida como sistemtica filogentica se generan nuevos conceptos de especie.

Concepto filogentico de especie

Varios autores se han hecho cargo de la discusin y filosofa de este concepto, aportando
un sinnmero de ideas clave en el entendimiento de este concepto. Aqu se exponen las
ideas de algunos de ellos empezaremos por el padre de la actual sistemtica filogentica
Willi Hennig.

Concepto filogentico de especie segn Hennig: Las diferentes versiones de estos
conceptos se caracterizan por aceptar la concepcin biolgica y evolutiva e intentar
delimitar las especies de una manera u otra. Hennig defini las especies como: Grupos
de individuos que estn interconectados por relaciones tocognicas* son llamadas
especies (Hennig 1966) (* se entiende por tocognicas las relaciones genealgicas entre
individuos).

Entonces Hennig opinaba que: Las especies deberan entonces ser definidas como un
complejo de comunidades reproductoras espacialmente distribuidas, o si llamamos a esta
relacin en el espacio vicarianza, como un complejo de comunidades vicariantes de
reproduccin (Hennig 1966).

Este autor distingue entre ontogenia, tocogenia y filogenia. Siendo cada uno de estos
trminos claramente definido de la siguiente forma: a) Ontogenia es la historia del
desarrollo del individuo, b) Tocogenia es el desarrollo histrico de un conjunto de
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individuos interconectados genticamente y c) Filogenia que se refiere a la historia
evolutiva de las especies. Algunos autores como O`Hara (1988) prefieren referirse a la
filogenia como crnica evolutiva en vez de historia evolutiva, para poder establecer que
los individuos se hallan interconectados entre ellos en forma reticular y no jerrquica,
como sucede con las especies en muchos casos (De Haro 1999).

Concepto filogentico de especie segn Wiley: Una especie evolutiva es un linaje
simple de poblaciones ancestrales-descendientes que mantienen su identidad de otros
linajes y que tienen sus propias tendencias evolutivas y destino histrico (Wiley 1978).

En este caso la especie est formada por organismos que evolucionan de forma
independiente, pero manteniendo la identidad frente a otros linajes, la cual se mantiene a
travs de las relaciones reticulares que se generan mediante la reproduccin entre
organismos semejantes. De aqu se desprende que la especie est bien definida al ser
unidades biolgicas independientes guiadas por la evolucin y que mantienen su cohesin
mediante la reproduccin (De Haro 1999).

Concepto filogentico de especie de Cacraft: Una especie es el grupo diagnosticable
ms pequeo de organismos individuales en los cuales hay un patrn parental de ancestro
descendiente (Cacraft 1983).

Para este autor es parte indispensable de la definicin el poder diagnosticar las especies en
cuestin. Para algunos como De Haro (1999) esto escapa al inters de la dinmica del
proceso ya que podamos o no diagnosticarla la especie existe y nuestras limitaciones no
afectan el proceso. Aunque esto en forma general cierto, tambin lo es que todo est en
funcin de que el hombre lo comprenda, es decir todo nuestro conocimiento est
construido por nosotros y para nosotros, todo proceso es independiente de nuestra
percepcin del mismo y existe lo notemos o no, pero desde que es descrito es necesario
ponerlo en funcin del hombre ya que es este el que lo va a utilizar y comprender, desde
esta ptica la posicin de De Haro (1999) resulta en un interesante juego mental ms
cercano a la filosofa que a la ciencia, para que los conocimientos sean aplicables es
indispensable la accesibilidad al hombre y sta es posible solo en la medida que el hombre
pueda segregar los diferentes elementos de estudio, en este caso las especies, por lo que la
modificacin de Cacraft al postulado de Wiley es vlida.

Concepto filogentico de especie segn Nixon y Wheeler: La ms pequea agregacin
de poblaciones (sexual) o linajes (asexual) diagnosticables por una combinacin nica de
estados de caracteres en individuos comparables (semaforontes) (Nixon y Wheller 1990).

Esta definicin de especie difiere en poco de la Cacraft en cuanto a fondo, pero es
operacionalmente ms precisa en los estudios de filogenia, que son los que al final de
cuentas pueden esclarecer estos patrones de segregacin y en funcin de los cuales debe
darse la separacin de las especies y es el agrupamiento de estas terminales informativas
en evolucin las que al final de cuentas pueden definir de una forma ms precisa y natural
las categoras suparespecficas. Esta definicin crea una herramienta de trabajo para el
descubrimiento de terminales mnimos para el anlisis filogentico (Davis y Nixon 1992).

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Concepto matemtico de especie

En las ltimas dcadas ha surgido una corriente que tiende a buscar una aplicacin y
demostracin de los procesos biolgicos a travs de la matematizacin de la biologa. La
nica forma de que la biologa como ciencia llegue a adquirir un carcter predictivo es a
travs de la bsqueda de los patrones matemticos que rigen a los sistemas vivos.
Sabemos que muchos patrones biolgicos son en realidad dimensiones matemticas y en
este sentido es muy probable que para todos los sistemas existan procesos matemticos
asociados a ellos, ya que si la moneda circulante en los sistemas vivientes es la energa,
tienen que existir patrones matemticos que puedan describir estos procesos.

La especie y los mecanismos de especiacin no se escapan a esto y es en este punto donde
la teora entrpica determina con claridad que es el incremento entrpico de las
poblaciones el que lleva a la disrupcin de las mismas generando la aparicin de nuevas
especies. Este proceso puede o no terminar con la especie ancestral, pero de cualquier
forma sea que los cambios se acumulen en forma vertical a travs del tiempo o en forma
horizontal entre poblaciones en un mismo tiempo, es la presencia de nuevos caracteres o
nuevas combinaciones de los caracteres lo que dar origen a las nuevas especies.

Dentro de esta concepcin que logra superar la barrera de la cronstica y de la distribucin
nace un nuevo concepto segn el cual lo que caracteriza a una especie en su mxima
dimensin apreciable sern los los caracteres, y en consecuencia la especie estar definida por un
conjunto de estos, de tal forma que la aparicin y consecuente fijacin de estos en la
poblacin dar como resultado la especiacin, y entonces la forma lgica de segregacin
de especies o taxa es por la presencia de caracteres novedosos o combinaciones de
caracteres novedosas, lo que resulta evidente al analizar el conjunto c-inclusin de los
caracteres de las especies del grupo. De la misma forma cualquier taxn existente tiene que
presentar al menos un carcter constante en todos sus miembros y si este no existe el taxn
no es natural, porque viola la estructura lgica de menor entropa del sistema (Retana-
Salazar y Retana-Salazar 2004).

Resumen

Las especies son grupos de organismos que evolucionan conjuntamente y que son capaces
de mantener su propia identidad diferenciada de la de otros grupos, concepto que para
muchos investigadores se integra mejor en la definicin de Wiley (1978). Por otra parte las
especies no son necesariamente monofilticas dado que las relaciones reticulares entre
organismos invalidan este concepto en el nivel de especie, idea que debe verse de la
siguiente forma, si se define como grupo monofiltico aquel que tiene un ancestro comn
y todos sus descendientes y al mismo tiempo cuyos miembros estn estrechamente
relacionados entre s que con cualquier otra entidad fuera del grupo (Hennig 1966),
entonces no es aplicable a las categoras especficas e infraespecficas (individuos) ya que si
elegimos un clan como lo define O`Hara (1993) como un individuo y todos sus
descendientes este no cumple la segunda condicin de monofilia ya que estar igualmente
emparentado con los dos padre y solo uno de ellos pertenece al clan.

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En el plano terico las especies quedan bien definidas, es en la prctica donde esto se
complica enormemente. En principio deberan establecerse nuevas especies cuando se
tenga la certeza dentro de lmites de confianza aceptables de que no solo existen
diferencias morfolgicas o que stas estn indicando en forma directa cambios en la
biologa de los organismos involucrados.

Las especies son diferentes porque han divergido evolutivamente, no porque sean
distintas al ojo humano. Debe intentarse evaluar esta divergencia evolutiva que justifica la
segregacin de las especies y para esto la herramienta mejor estructurada hasta el
momento es el anlisis filogentico. Por esta razn debe evitarse la descripcin de
subespecies que solo enturbian el panorama, ya que no se trata de unidades evolutivas
definidas y claras. En captulos posteriores se argumenta la forma prctica de afrontar, al
menos en forma parcial, este problema.

La definicin de una nueva especie debera estar acompaada de estudios de tipo
biogeogrfico y ecolgico y en forma ideal de la filogenia del grupo al que pertenece, ya
que esto obliga al estudio de factores biolgicos.

El concepto de especie matemtico permite una delimitacin ms coherente y unificada de
los taxa descritos, con lo que se producir una clasificacin mejor estructurada y si cada
especie descrita dentro de esta lgica es acompaada de un razonamiento filogentico de
los caracteres estudiados la clasificacin resultante obedecer a la filogenia y ser en
consecuencia natural y estructurada.

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13-CRITERIOS MATEMTICOS Y SEGREGACIN DE TAXA

Si no es posible dentro de los mecanismos conocidos por nuestra forma de acceso al
conocimiento llegar a una verdadera definicin de especie, entonces es posible que ese
camino est equivocado, analizado el problema de la siguiente forma: a) aunque los
mecanismos de especiacin son siempre los mismos para cualquier ser vivo existen
variables que alteran el resultado del mecanismo, b) la fijacin de un cambio que pueda
determinar una novedad evolutiva es de diferente magnitud en cada grupo de
organismos, c) el tiempo de fijacin efectiva es diferente en cada poblacin, d) la magnitud
de un cambio tiene un valor relativo diferente para cada poblacin, pudiendo producir
segregacin especfica en una poblacin A y no en una poblacin B, bajo diferentes
condiciones biolgicas.

Este entorno altera por completo los resultados de los procesos de especiacin; el
mecanismo es el mismo, pero los resultados totalmente impredecibles, ya que el
mecanismo ser alterado por n-dimensiones biolgicas propias de cada poblacin, donde
el xito reproductivo de un solo organismo puede no tener impacto, o ser totalmente
decisivo en la cladognesis. En consecuencia la prediccin de la especiacin es semejante a
la prediccin metereolgica, en realidad son sistemas caticos y por tanto no predecibles y
con la posibilidad de que cualquier detalle por nfimo que parezca pueda ser determinante
en un caso y totalmente inocuo en otro, y as, en estas condiciones es imposible hallar una
definicin que abarque toda posibilidad.

Por tanto una la lgica como la de Mayr (1969) para la definicin de especie ser til en
algunos casos y completamente intil en otros, por contradiccin no es una definicin al
no abarcar todo posible caso en cualquier circunstancia. Esto se repite con cada una de las
definiciones intentadas, en consecuencia no existe tal definicin (Retana-Salazar y Retana-
Salazar 2004).

Entonces quizs sera mejor no intentar una definicin, sino una misma lgica de
segregacin, adems hay problemas de consideracin en las descripciones al tomar en
cuenta el tipo de epifenotipo que sirvi de patrn para la descripcin. Pero esto va an
ms all, actualmente sabemos que un anlisis filogentico de estados inmaduros arroja
resultados diferentes en parentescos a los que arroja un anlisis de adultos (Papavero et al.
1993)

Esto no implica que las relaciones filogenticas cambien con la ontogenia sino, que las
presiones biticas y abiticas sobre los diferentes caracteres si se ven alteradas por el
epifenotipo escogido para el anlisis, ya que como es obvio no es igual la presin sobre
una larva fitfaga que sobre un adulto nectarvoro en el mbito de forrajeo, as un txico
almacenado en las hojas afectar a las larvas pero no necesariamente a los adultos y
viceversa.

Siendo esto de tal forma, el problema es an ms complejo ya que la presin de seleccin
puede estar actuando donde no somos capaces de suponerla y un cambio a nivel de un
determinado epifenotipo puede llevar a una cladognesis sin afectar en nada las barreras
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de segregacin, y entonces cualquier definicin de especie en funcin de estas barreras es
intil como tal.

Considerando lo anterior, si todos los taxnomos adoptamos una nica lgica de
separacin de los taxa desde especie hasta reino en la que siempre se cumpla que: a) se
est ante un nuevo taxn si y solo si este cuenta con una o ms apomorfas o cuenta con
una combinacin novedosa de caracteres que lo hace distinto a cualquier otra descripcin
absoluta de un taxn previamente descrito (condicin VI de la postulacin matemtica de
Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004), b) las diagnosis de los diferentes taxa sin importar
su nivel jerrquico deben ser absolutas en cuanto a la necesidad de la existencia de al
menos un carcter o combinacin de caracteres que forzosamente est presente en todos y
cada uno de los constituyentes del taxn, este carcter o combinacin de caracteres ser el
absoluto de la diagnosis y el nico crtico en ltima instancia, c) los taxa se segregan ya sea
porque algn o algunos de sus miembros cuentan con nuevas apomorfas que como
eventos evolutivos justifican la segregacin o porque algn o algunos miembros carecen
de caracteres apomrficos del taxn y al ser taxa con estados plesiomrficos no pueden
agruparse con los que si los tienen, d) todo carcter de un taxn que sea apomrfico debe
considerarse absoluto del taxn (Hennig 1966, Retana-Salazar 1998) y por lo tanto crtico
en la segregacin y e) toda relacin de subordinacin de taxa debe estar forzosamente
condicionada por una estricta relacin de c-inclusin, es decir que estn ligados por la
inclusin forzada de los caracteres.

Si todo taxnomo sigue una lgica de separacin fundamentada en la lgica matemtica
no garantiza la ausencia de errores, pero s garantiza 1) una mayor facilidad en las
revisiones taxonmicas, 2) un mayor orden en las descripciones, 3) una ms elaborada
tcnica de discernimiento crtico de caracteres absolutos y 4) la erradicacin de taxa con
lmites indefinidos por la ausencia de la definicin crtica absoluta de los mismos.

Desde este punto de vista existe una jerarqua absoluta donde se trabaja con subconjuntos
propios de un conjunto fundamental que es el de todo elemento vivo que cumple que:


i- T={t|tB t satisface C}

Donde la propiedad definidora C ser que todo t cumpla con una relacin de c-inclusin
dentro de B, siendo B el conjunto de todo lo vivo, t=cualquier taxa, y T el conjunto de taxa.

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14-CRITERIO DE ENTROPA Y SEGREGACIN DE TAXA

Pese a que la segregacin de las categoras taxonmicas supraespecficas ha sido un
problema ampliamente discutido en la literatura, pero que sigue siendo una de nuestras
debilidades en el proceso taxonmico, ya que la separacin de grupos se hace en funcin
del criterio personal de los taxnomos alfa, los cuales describen especies y elocuran
hiptesis acerca de la evolucin y cambio de los caracteres, en ausencia de anlisis
filogenticos que corroboren lo expuesto por ellos.

Mayr (1969) hace un intento por definir las jerarquas taxonmicas supragenricas,
llegando a la conclusin de que no existe una posible definicin para cada jerarqua
taxonmica, empero si desde un punto de vista puramente conceptual todos los taxa
supraespecficos guardan la misma estructura, es posible describir una categora
supraespecfica de la siguiente forma:

Un taxn es una categora taxonmica que puede contener una nica especie o todo un
grupo monofiltico de especies, el cual se halla separado de otros taxa del mismo rango
jerrquico por una disrupcin en la continuidad de los caracteres involucrados en la
delimitacin del taxn.

Brooks y Wiley (1986) formulan una serie de observaciones acerca de los criterios que en
funcin de la entropa asociada a los sistemas de especiacin, con los que es posible
determinar la funcin entropa en la jerarqua taxonmica clsica.

Adicionalmente, los taxa supraespecficos cuentan con serios problemas de definicin
cuando se analiza la literatura de Simpson (1953), Rensch (1959) y Mayr (1969), en lo
referente a la evolucin transespecfica o evolucin supraespecfica. Uno de los problemas
principales para algunos autores es el hecho de no conocer de la existencia de mutaciones
que causen la aparicin de caracteres tpicos de altas categoras, otros autores han dudado
que las diferencias anatmicas que caracterizan los altos taxa sean debidas al efecto
continuo de las mutaciones y la seleccin.

Por lo tanto, se podra decir que 1) los altos taxa necesitan una explicacin diferente para
su origen ancestral y 2) la explicacin puede ser formulada utilizando los criterios
empleados por los bilogos poblacionales. Los altos taxa requieren una explicacin que
trascienda el origen del ancestro, mientras que otros sostienen que los altos taxa deben de
ser reconocibles pero no explicados, ya que la explicacin cae por su peso al establecer el
origen del primer miembro del grupo. Ante esto se ha argumentado que ningn taxa
supraespecfico nace como tal, en consecuencia los caracteres que lo convierten en un
taxn supraespecfico, no son los mismos que le dan la categora de taxn.

Si es necesario determinar el conjunto de caracteres que determinarn la jerarqua del
taxn, no se habla de evolucin transespecfica, sino de cladognesis para explicar taxa
supraespecficos y entonces la clasificacin sera de origen filogentico (Hennig 1966,
Brooks & Wiley 1986).

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Brooks y Wiley (1986) demuestran a travs de una analoga que no es posible extrapolar
los criterios de ecologa evolutiva y gentica de poblaciones en la explicacin del origen de
los taxa supraespecficos, con lo que la teora sinttica de la evolucin que intenta proveer
los principios auxiliares y los procedimientos para la reconstruccin filogentica y la
construccin de una clasificacin biolgica no son adecuados para este fin (Brooks & Wiley
1986).

Dentro de esta lgica Brooks y Wiley (1986) proponen una interpretacin de la teora
evolutiva como un sistema entrpico, tal como lo haba propuesto y demostrado Lotka
(1956). En este nuevo enfoque unificador los taxa son eventos entrpicos y la clasificacin
es tan solo el reflejo de la filogenia, donde esta es un sistema gramatical complejo, con una
estructura gramatical, una sintaxis y una semntica propias en trminos del lenguaje de la
evolucin, donde los taxa seran el equivalente de las palabras; el lenguaje de la evolucin
(L) sera un subconjunto de un alfabeto no terminal (A) y los taxa (t) son elementos de L; A
sera el equivalente a los caracteres que describen a cada taxn, L es una funcin de los
caracteres que definen a los elementos t.

Con este enfoque se evita el papel pasivo de la sistemtica en la biologa evolutiva, es decir
para abandonar un enfoque funcionalista de la sistemtica con grupos artificiales como
peces, reptiles, dicotiledneas o algas, con el fin de proponer una sistemtica
estructuralista que reconstruya el patrn de la diversidad natural y que esto se refleje en la
clasificacin (Brooks & Wiley 1986).

Brooks y Wiley (1986) demuestran ampliamente que los sistemas biolgicos, incluyendo
los sistemas de especiacin, estn explicados por relaciones energticas descritas por la
teora entrpica o la segunda ley de la termodinmica. Es posible medir la entropa en
cinco factores irreversibles de los sistemas vivos: 1) homeostasis y metabolismo, 2)
ontogenia, 3) reproduccin y diferenciacin de poblaciones, 4) especiacin o separacin de
linajes y 5) asociaciones ecolgicas, donde los procesos 1 y 2 manifiestan un flujo de
energa medible en forma directa, mientras que los restantes solo son cuantificables en
trminos de cambios estructurales.

El proceso de especiacin aloptrica es el modelo pasivo en la fase de transicin biolgica,
siendo en consecuencia el modelo ms frecuente en la naturaleza, en donde un factor
extrnseco altera la cohesin de la poblacin (Brooks & Wiley 1986, Demetrius 2000).

Se utiliza el modelo aloptrico para explicar la aplicacin de los criterios de entropa para
la disyuncin de taxa, no solo por ser el ms simple, sino por que en el fondo todo proceso
de especiacin consiste en la interrupcin del flujo gnico entre las poblaciones, que es en
ltima instancia una proceso aloptrico, ya sea que est mediado por barreas geogrficas o
de otro origen biolgico, en consecuencia, el resultado final es el mismo.

Esta misma lgica opera con los dems modelos, en funcin de que todos los modelos
concluyen con la disrupcin de los taxa en nuevos taxa, y en consecuencia el mismo patrn
de cuantificacin es utilizable, ya que todos excepto el de los organismos de reproduccin
asexual, alcanzan un lmite de irreversibilidad a partir de donde se segregan los grupos
que integran la unidad cohesiva.
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Segn la teora de Brooks y Wiley (1986), la cohesin de las especies, entre poblaciones,
siempre se halla en el umbral en el cual los cambios evolutivos entre poblaciones se
convierte en irreversible, umbral denominado por estos autores como lnea de cohesin
cero (LCC). Entonces las poblaciones aloptricas se hallan siempre en el LCC, mientras
que los taxa monotpicos pueden estar cercanos o lejanos del LCC, dependiendo de los
cambios en informacin (=capacidad de ejecutar un programa ontognico y mantener su
homeostasia) que puedan ocurrir en el futuro.

En la especiacin aloptrica, los enlaces cohesivos son disruptos por factores extrnsecos,
que separan a la especie ancestral, permitiendo a dos o ms poblaciones aloptricas variar
sin tener que integrar sus sistemas de informacin. El efecto inmediato de esto es el
descenso del LCC, ocurriendo especiacin como un fenmeno intrapoblacional, similar en
ambas poblaciones (Brooks & Wiley 1986). En consecuencia, cualquier poblacin que
experimente un incremento en la complejidad de la informacin de suficiente magnitud
como para establecer un nuevo sistema de canalizacin de informacin deviene en una
nueva especie.

De esta forma el LCC es la frontera donde la disyuncin potencial reversible se convierte
en irreversible, de donde se desprende que la especiacin aloptrica constituye la fase
pasiva de la fase de transicin biolgica, lo que convierte al modelo de alopatra en el de
menor costo energtico, por lo tanto en el ms utilizado, siendo un modelo en el que solo
se involucran cambios en la cohesin y cambios pasivos en la informacin por la ruptura
de la cohesin (=unidad y organizacin de la informacin a travs de fenmenos
fisiolgicos y morfolgicos).

As una especie que manifieste una alta probabilidad de que individuos de dos diferentes
epifenotipos pueden cruzarse exitosamente y una alta probabilidad de que individuos de
dos diferentes demes puedan cruzarse con otros demes, es una especie de alta cohesin.

La apreciacin anterior implica una alta panmixis; entre menos panmctica sea una
especie, mayor ser su desorganizacin, y por lo tanto mayor su complejidad. Una de las
fuentes de desorganizacin es la presencia de mltiples epifenotipos. Por extrapolacin
lgica esta misma premisa rige para cualquier taxa supraespecfico, donde el ndice de
panmixis se convierte en un ndice de organizacin interna y en consecuencia en un
estimador de la cohesin del grupo.

Aplicado esto a nuestro propsito podemos concluir que todo taxn, sin importar su nivel
tendr una entropa estructural interna, la cual ser menor en taxa de mayor organizacin
y viceversa. As, debe considerarse como taxn cada segregado que evidencie menor nivel
entrpico, haciendo que la clasificacin se acerque con mayor probabilidad a un proceso
evolutivo real.

El nivel entrpico de un taxn ser la expresin de la variacin interna exhibida, as una
especie con 2 o ms morfologas tendr una mayor entropa que una con menor nmero
de diferenciacin morfolgica (Brooks & Wiley 1986). Esto aplica para cualquier taxn,
siendo necesario que los taxa que constituyen un taxn superior mantengan la unidad de
40
conjunto, como se expres antes, pero la separacin de taxa, se efectuar en funcin de la
disrupcin del conjunto y el aumento de la entropa grupal. As un gnero con muchos
grupos de especies tendr mayor entropa que uno con menor nmero de segregados. Y
as sucesivamente con todo nivel de la jerarqua estudiada.

Debido a lo anterior, el mejor indicador de la disrupcin sera el ndice de probabilidad
panmctica, interpretado como un estadstico de la probabilidad organizativa del conjunto
definido por los caracteres que definan una c-inclusin. Dado que los parmetros estn
establecidos en funcin del mximo entrpico de la estructura analizada (siendo este nivel
el determinado por le LCC), la organizacin ser cuantificada a travs de la entropa
asociada al ndice de organizacin interna del grupo.

41
15-CUANTIFICACIN ESTADSTICA DE LA ENTROPA

Boltzmann (1877) fue el primero que caracteriz la distribucin de energa en un sistema
en varios estados que maximizan el estado probabilstico del sistema. Boltzmann se vale
de las frmulas desarrolladas por Moivre en el siglo XVIII, que explican la probabilidad en
juegos de azar. De donde se desprende que la frmula que ms directamente determina
valores de entropa dentro de sistemas es:

(1) -k pi log2 pi .

Esta frmula mide la entropa en el equilibrio, siendo este el valor mximo entrpico
esperado en un sistema cualquiera. As si se determina este valor y el valor de H
(=entropa) para un sistema que no est en equilibrio y el valor de H en equilibrio el H
informar acerca del estado del grupo estudiado.

Esta frmula se utiliza en todos los clculos de entropa y es fcilmente utilizable en
diversos contextos, en donde es necesario un estimador de la entropa (Brooks & Wiley
1986)

Cuantificacin del LCC: Para determinar el valor crtico de LCC para un taxn
determinado, debe calcularse la entropa asociada al taxn generada por el nmero de
especies del grupo, ya que la hiptesis a prueba es el subagrupamiento interno.

El valor de LCC sera el valor terico esperado de mayor entropa que pueda generarse
por el taxn X en virtud de su fragmentacin mxima, que sera la establecida por sus
mnimos elementos: la especie.

Se deriva de la frmula

S=-kpilog2pi ,

donde k corresponde a la poblacin de variaciones y en cuyo caso el estadstico sealar la
entropa en el equilibrio, es decir cuando la Hmax=Hcalc y en consecuencia Hmax-
Hcalc=0. Al aplicar esto a cualquier entorno de fragmentacin obtenemos que, si N=X
fragmentos especficos del taxn entonces Hmax ser:

(2) Hmax=-X (n/X log2n/X),

Entonces si n=1:

(3) -X(1/X log21/X)=- log21/X

y por teorema de logaritmos (2) sabemos que

(4) -log21/X=log2X

42
entonces el Hmax ser igual al logaritmo del mximo de fragmentos del taxn, y este valor
es anlogo al valor LCC, entonces

(5) LCCHmax

La estructura intragrupal: Existen varios factores que pueden afectar la estructura
intragrupal, en los grupos biolgicos, entre ellos la migracin, la deriva, la seleccin sexual
y otros que al final culminan en la segregacin de grupos en otros grupos.

Aqu se analiza utilizando la teora entrpica de la evolucin la continuidad o disrupcin
de la homogeneidad de los grupos biolgicos.

El factor F: Este es el estadstico entrpico propuesto por Brooks y Wiley (1986) para
definir el flujo migratorio entre grupos biolgicos con posibilidad de flujo gentico.
Inicialmente se hubiera pensado que esto era posible entre miembros de una misma
especie, pero como el conocimiento de la biologa ha avanzado, hemos descubierto, que
el flujo gentico con produccin de formas vivas frtiles es una realidad, y por esto el
anlisis migratorial se convierte en un elemento fundamental en el estudio de la cohesin
del conjunto de caracteres que definen a un grupo biolgico determinado.

Utilizando la frmula:

(6) F=(1-M)
2
/(1N-(2N-1)-(1-M)
2
),

(N=tamao de la poblacin, M=tasa de migracin)
Entonces, cuando M=1, F=0, por el contrario, si M es muy reducido entonces la frmula
ser:

(7) F=1/(4NM+1),

Entonces, cuando M=0, entonces F=1. De donde se puede concluir que F oscila en un
mbito de 0 a 1, donde 0 es la inexistencia de flujo migracional y 1 cuando la tasa de
migracin alcanza el mximo.

Caso 1: F=0; esto significa, que al no haber flujo gentico migracional entre grupos, la
estructura grupal se debilita para configurar un grupo homogneo, con lo que se
desarticula el grupo perdiendo as la cohesin original determinada por la caracterstica de
la c-inclusin de los caracteres de los grupos, rompiendo el esquema de cadena (Retana-
Salazar y Retana-Salazar 2004), con lo que adquieren cohesin los subgrupos no
relacionados redefinindose su conjunto de caracteres que define nuevos taxa.

Caso 2: F=1; esto significa, que al haber un flujo migratorio mximo entre los subgrupos
de un grupo, la homogeneidad del grupo se mantiene en su definicin original de c-
inclusin, con lo que el grupo mantiene su estructura inalterada.

Lo anterior implica que al cumplirse el caso 1 los subgrupos empiezan a manifestar
fijacin de caracteres divergentes y se rompe la cohesin del grupo, alterando el conjunto
43
de caracteres inicial. Por otra parte, al cumplirse el caso 2 la estructura cohesiva de los
caracteres se mantiene.

El factor p(M): La cohesin de un grupo puede ser medida de dos formas: 1) en funcin
de la probabilidad de que individuos que representan diferentes epifenotipos puedan
entrecruzarse exitosamente y 2) en funcin de la probabilidad de que individuos de
cualquier deme pueda cruzarse con individuos de otros demes. Si el nmero de posibles
enlaces es alto en ambos casos, entonces la red de enlaces se acerca a la panmixis, y en
consecuencia la especie es altamente cohesiva (Brooks y Wiley 1986).

Se puede afirmar entonces, que a menor panmixis de la especie, menor cohesin, mayor
desorganizacin y mayor complejidad exhibe el grupo.

Uno de los factores que indica prdida de organizacin y aumento de la complejidad es la
pluralidad de epifenotipos que exhiba la especie en cuestin.

Como lo definen Brooks y Wiley (1986) la panmixis se ve afectada por factores que eviten
un cruce aleatorio entre todos los miembros del grupo estudiado, as si la probabilidad de
que todos se crucen entre s es igual, entonces:

(8) p(M)=Ni(1/N),

Donde p(M)=probabilidad de cruce, N=tamao de la poblacin, Ni=poblacin con
posibilidad de cruce.

Ser cierto que para una poblacin donde todos tienen igual oportunidad de cruce
efectivo, entones N=Ni, entonces p(M)=1 y cuando Ni=0, entonces p(M)=0, y la panmixis
es nula, pudiendo concluir que los sistemas de cohesin estudiados estn totalmente
disociados.

Visto de esta forma entonces la probabilidad de cruces, que determinan el grado de
panmixis, es un indicador de organizacin, y en consecuencia de cohesin, de donde se
obtiene que,

(9) p(M)p(O)p(C),

Donde p(O) es la probabilidad de organizacin del grupo, y p(C) la probabilidad de
cohesin del grupo, en consecuencia la frmula:

(10) Cx=1-p(M),

Mide la probabilidad de complejidad del grupo y en consecuencia su desorganizacin
interna ya que por (9) entonces,

(11) CxDx
Donde Cx=complejidad y Dx=desorganizacin.

44
Estos factores probabilsticos pueden ser convertidos a porcentajes de una forma simple al
multiplicar la probabilidad por 100.

Cuantificacin de la entropa de un sistema en no-equilibrio: La entropa terica o
mxima del sistema se evala como se seal anteriormente. Ahora bien la entropa del
sistema como tal, se evala mediante la frmula:

(12) - pi log2 pi ,

lo cual determina la entropa real del sistema en estudio.

De acuerdo a lo planteado por Brooks y Wiley (1986) la curva descrita por la entropa
mxima Hmax, describe un sistema constituido por organizacin ms complejidad del
sistema, en cuyo caso, Hmax-Hcalc=nivel de organizacin (O), en consecuencia
(13) HcalcCx,
Entonces
(14) Hcalc=kCx,
de donde
(15) Hmax-kCx=O.

Al estudiar grupos con estructura interna de disrupcin de homogeneidad, se conforman
subgrupos, a los cuales se les debe medir el Cx por separado, por lo que el Cx en este caso
ser:
(16) Cx=Cx,
Al ser Cx una probabilidad su sumatoria ser siempre 1, y al sustituir (16) en (14), se
obtiene que:

(17) Hcalc=k,

Cuando k=Hmax, entonces O=0, por (15), y en consecuencia el grupo es totalmente
desorganizado y con prdida de la homogeneidad recuperable.

Por lo anterior cualquier grupo biolgico que se divide en subgrupos que le pertenecen
pero son diferentes en su definicin de caracteres por variaciones del conjunto c-inclusin
original, presenta una entropa propia de cada subgrupo en cuyo caso si la sumatoria de
las Hmax de cada subgrupo es inferior a la Hmax del grupo, entonces el grupo mantiene
su homogeneidad y esto se cumple si y solo si los subgrupos internos son monotpicos o
estables en sus variaciones, de tal forma que su factor entrpico sea inferior al factor
entrpico para cada subgrupo y entonces no se alcanza el LCC.

Esto se debe a que si un grupo es homogneo implica que est organizado y es cohesivo,
en consecuencia F=1, p(M)=1 y la entropa mxima de cada uno de sus elementos sera

(18) (Hmax/n)=Hsp,

Donde n=elementos del grupo. Si un grupo est fragmentado, entonces la entropa de cada
especie est sujeta a la mxima entropa de cada subgrupo y entonces F<1 y p(M)<1.
45

As para un grupo homogneo en su totalidad, la Hmax de sus subgrupos es igual a la
suma de la Hsp de las especies que lo constituyen, si la Hsg (=entropa mxima del
subgrupo) cumple que:

(19) Hsp=Hsg,

Cuando el sistema est en equilibrio (homogeneidad)

(20) HsgHsp,

Entonces, se mantiene la homogeneidad del grupo, y si Hsg>Hsp, entonces la cohesin
del grupo se rompe.

Por ltimo para darle validez estadstica a esta diferencia entre los valores de entropa se
utiliza el clculo del error estndar.

46
16-UN EJEMPLO REAL: EL GNERO CAMISIA VON HEYDEN, 1826

Aunque lo importante en este captulo es la aplicacin de lo expuesto en los anteriores, es
pertinente conocer la historia del grupo en estudio antes de tomar decisiones taxonmicas
con el fin de poder tener un criterio amplio de los caracteres que se han ponderado para su
separacin y con qu justificacin. De igual forma es importante definir si histricamente
el taxn se ha considerado una unidad o varias y en funcin de que caracteres se han
tomado las decisiones, an ms importante es conocer si existe alguna nocin de la
evolucin de los caracteres en el grupo estudiado.

Aqu se ha escogido como ejemplo la estructura interna del gnero Camisia (gnero del
grupo de los caros oribtidos), partiendo de la revisin histrica de la familia Camisiidae.
Este grupo es altamente plstico, pero al mismo tiempo carece de estudios formales de
filogenia y la clasificacin interna obedece a criterios taxonmicos y tipolgicos.

Esto convierte a este grupo en un excelente sujeto de estudio para someterlo a prueba
dentro de la metodologa antes expuesta.

Camisiidae, Oudemans 1900: Este es un taxn conflictivo, ya que es uno de los tantos
dentro de Acari en los que los especialistas no logran llegar a un consenso acerca de los
lmites reales del taxn.

Esto se ve claramente reflejado en la posicin que algunos autores como Krantz (1978),
McDaniel (1979) y Balogh (1972, 1988, 1993) han mantenido a travs de dcadas.

Krantz (1978) en su obra monumental del Manual de Acarologa, considera al gnero
Camisia, Nothrus, Heminothrus y Platynothrus como parte de la superfamilia Nothroidea,
definida en un dendrograma de caracteres importantes en su criterio, pero
lamentablemente ausente de anlisis riguroso desde el punto de vista filogentico. Este
autor, de particular peso dentro de la acarologa moderna, no se atreve a adentrar ni tan
siquiera al nivel de familia dentro de la mayora de los Cryptostigmata, tratndolos al
nivel de superfamilia, ignorando el posible agrupamiento de los gneros emparentados.
Esta cautela de una autoridad de este calibre denota la prudencia con que debe trabajarse
en el grupo.

Por su parte, Balogh (1972, 1988, 1993) tanto en su trabajo de los gneros de Oribatei del
Mundo, presentado solo por l, como los subsecuentes trabajos efectuados con Mahunka y
Balogh respectivamente, mantiene que la familia Camisiidae contiene al menos 5 gneros
(Austronothrus, Heminmothrus, Neonothrus, Platynothrus y Camisia), los cuales l agrupa
taxonmicamente dentro de Macropylina (Oribatei inferiores), Holonota, Nothroidea,
Camisiidae. Adicionalmente ubica dentro de Nothroidea 21gneros, ubicados de la
siguiente forma: 2 la familia Nothridae, 2 la familia Crotoniidae, 4 la familia
Malaconothridae, 5 la familia Camisiidae, 8 la familia Trhypochthoniidae. Balogh (1972,
1988, 1993) define un conjunto bsico de 7 caracteres con los que define y agrupa a los 21
gneros en Nothroidea y al menos 43 caracteres adicionales con los que define y separa a
los gneros. Es importante sealar que muchos de los caracteres utilizados por este autor,
manifiestan una estabilidad tan alta que pueden considerarse de importancia filogentica.
47

A pesar de la distribucin cosmopolita de la mayora de los gneros que conforman
Camisiidae, McDaniel (1979) considera dentro de esta familia nicamente al gnero
Camisia von Heyden, 1826, convirtiendo a Camisiidae en una familia monotpica, pero no
aclara la posicin de los restantes gneros considerados por Balogh (1972).

Norton en material no publicado (1996), considera a Camisiidae constituida por 4 gneros,
dejando a Neonothrus por fuera, pero no aclara, al igual que McDaniel, cual e la razn por
la que excluye este gnero, ni tampoco incluye la explicacin de donde se reubica el
mismo.

Esto ha desembocado en que autores como Colloff (1993) efecta una excelente revisin
taxonmica de gnero Camisia con la descripcin de 9 nuevas especies y plantea la
existencia de 5 grupos de especies hamulifera, horrida, invenusta, segnis y spinifer,
lamentablemente mal definidos, debido posiblemente a que los grupos existan en la
mente del autor antes de la definicin de los mismos.

Sin embargo, este loable intento de segregacin interna del gnero evidencia que este
taxn no mantiene una cohesin interna y en consecuencia debe de analizarse su
estructura desde un punto de vista evolutivo, para delimitar los taxa reales.

Estas diferentes posiciones en los ltimos 50 aos hace que sea un grupo
considerablemente difcil de considerar, y que sea necesaria una revisin bajo nuevos
criterios que diluciden las fronteras reales de los diferentes taxa, sin embargo, esto es
posible solo si se considera la necesidad de establecer una clasificacin de tipo
estructuralista, que refleje las relaciones evolutivas dentro del grupo y que los taxa en
consecuencia obedezcan a agrupamientos naturales y no a criterios personales de diversos
taxnomos, criterios que a su vez han aclarado la senda en la que debemos buscar los
caracteres que nos indiquen verdaderas relaciones evolutivas.

Estos grupos en s deben mantener una fuerte cohesin que es factible si es evaluada
solamente con la aplicacin de la teora entrpica de la evolucin (Lotka 1956, Brooks &
Wiley 1986, Demetrius 2000, Retana-Salazar & Retana-Salazar 2004) y adems el de
delimitacin de taxa como conjuntos de caracteres evolutivos que definen linajes (Retana-
Salazar & Retana-Salazar 2004).

Para lograr un estudio filogentico confiable en un grupo de alta plasticidad deben
considerarse los grupos genricos, hipotticamente emparentados, con lo cual se evidencia
la tendencia evolutiva de los caracteres dentro de varios gneros, para culminar con el
anlisis interno de los segregados infragenricos.

Para lograr esto en este primer trabajo se tomaron los 5 gneros que Balogh (1972) propone
dentro de la familia Camisiidae, para un anlisis conjunto de lo 8 segregados morfolgicos
estables que el presente autor define dentro de Camisia von Heyden, 1826.

Resea histrica del gnero Camisia von Heyden (1826): Cuando von Heyden decide
establecer el gnero Camisia lo hace utilizando como especie tipo a Notaspis segnis
48
Hermann, 1804. Sin embargo, esta denominacin genrica no sera utilizada durante el
siglo XIX, por lo que las especies de Camisia en el sentido moderno, seran clasificadas
comnmente en el gnero Nothrus por acarlogos de la talla de Koch, Berlese y Michael.
En 1959 van der Hammen establece que Berlese (en forma increble) no conoca la
existencia del nombre Camisia, pero Michael s.

Cuando en 1826 von Heyden publica su artculo este constitua un intento por clasificar los
caros que haban sido descritos en los 70 aos anteriores empezando por von Linn,
Fabricius, Nitsche, Latreille, Scopoli, Hermann, Schrank y Leach. Michael (1884) es
posiblemente injusto cuando reconoce que el trabajo de von Heyden fue monumental,
pero al mismo tiempo lo clasifica de escollo en la carrera de los aracnlogos, en funcin de
que separa una serie de gneros, estableciendo nuevos, pero argumenta que no justifica
claramente el porqu.

De tal forma si por esta razn se desestimara un trabajo tan laborioso, posiblemente
muchas de sus descripciones seran invalidadas, o an peor, cuando se lee la descripcin
de von Linn (1758) acerca de un piojo donde establece que tiene 6 patas, 2 ojos, 2 antenas,
cabeza, trax y abdomen, obviamente casi cualquier insecto clasifica dentro de esta
descripcin, en consecuencia y con la lgica de Michael (1884) habramos desechado el
trabajo de Linnaeus.

Michael (1884) establece como factor adeverso al trabajo de von Heyden que este no
describe ni establece especie tipo para algunos taxa, incluyendo Camisia, lo que
histricamente podramos concluir de Michael es que o no ley con cuidado el trabajo de
von Heyden o estaba celoso del logro de su predecesor, ya que von Heyden (1826)
presenta sus descripciones en forma de clave de identificacin y definiendo el tipo del
gnero como se estableci anteriormente.

Para von Heyden (1826) las especies pertenecientes al gnero Camisia deban presentar 8
patas, sin ojos, piezas bucales en la parte inferior del cuerpo, cabeza y trax no fusionado
(esto ha sido interpretado modernamente como prodorsum y notogaster) y todas las patas
con 3 uas.

Los cambios efectuados por von Heyden (1826) cayeron en desuso, y no fue hasta que
Oudemans (1900) reutiliz el nombre Camisia en su artculo en que presenta la descripcin
de la especie C. fischeri (=C. biverrucata (Koch)). Utilizando la clave de Michael (1898), este
autor indica utilizando la clave de Michael (1898) donde se ubica la nueva especie, sin
presentar una diagnosis del gnero, sino que en subsiguientes publicaciones intenta
explicar porque utiliza nombres genricos diferentes a los utilizados por Michael (1894).

Por su parte Oudemans, que contaba entre sus caractersticas personales el ser estricto en
el seguimiento de las reglas, propone en 1900 que el gnero Camisia debe utilizarse en vez
del gnero Nothrus Koch, en virtud de que fue descrito primero Camisia con Notaspis segnis
como tipo, antes que se erigiera el gnero Nothrus.

Oudemans propone que se cambie el nombre de la subfamilia Nothrinae por Camisiinae,
como consecuencia de cambiar el gnero tipo de Nothrus a Camisia. Este cambio de
49
nomenclatura fue rpidamente aceptado por el nuevo Cdigo de Nomenclatura Zoolgica
(que entr en vigor a partir de 1901), y el cual es seguido rigurosamente por Oudemans
desde 1900, Luego Sellnick (1928) decide elevar a la categora de familia a la subfamilia
Camisiinae, separndola categricamente de la familia Nothridae.

Camisia ha estado desde su inicio acompaado de irregularidades taxonmicas, lo que ha
repercutido directamente en el conocimiento del gnero y sus especies. Los estudios
taxonmicos acerca de las especies del gnero Camisia son pocos y muy fragmentarios. El
primer estudio taxonmico revisionario completo del gnero Camisia es el presentado por
Colloff (1993), y que provee de una base slida para futuros estudios, debido a las
excelentes ilustraciones, un profundo estudio morfolgico del gnero y la determinacin
de las especies en funcin de la variacin de los caracteres morfolgicos.

Anterior a Colloff (1993) el trabajo ms completo fue el escrito por Sellnick y Forsslund
(1955), donde se presentan las descripciones y la clave de identificacin de ocho especies
palerticas, trabajo actualizado por Balogh (1972), Balogh y Mahunka (1983) Balogh y
Balogh (1993). Anterior a esto Grandjean (1936) redescribi las especies de Hermann
(1804), mientras que van der Hammen (1959) comenta las especies de Berlese.

Por otra parte antes de Colloff (1993) el mayor aporte al conocimiento de la diversidad del
gnero Camisia fue Hammer (1955, 1958, 1961, 1966) que describi cuatro nuevas especies
para Sur Amrica, una para Alaska y una nueva variedad de segnis que l denomin como
nova, originaria de Nueva Zelanda, y que fue elevada al estatus de especie por Colloff
(1993).

Por otra parte, quienes han profundizado en aspectos biogeogrficos, taxonmicos y
morfolgicos de los adultos e inmaduros de algunos de los miembros del grupo de
especies segnis (Colloff 1993) fueron Andr (1980) y Andr y colaboradores (1984). Balogh
y Balogh (1988) presentan una clave para las especies del neotrpico y por ltimo Colloff
(1993) presenta una clave para todas las especies del gnero y adems la descripcin de 9
nuevas especies.

En vista de que las especies de Camisia se reproducen por partenognesis teltoca, razn
por la que los machos son raros (Palmer & Norton 1991), para el presente estudio no se
utilizaron machos y todos los especimenes observados para definir caracteres fueron
hembras adultas.

Este gnero cuenta con 27 especies en su sentido ms laxo, sin embargo, mucho del
material hallado en los trpicos violenta la descripcin inicial del gnero, en caracteres
anmalos para el taxn como tal. Colloff (1993) define 5 grupos internos en este gnero,
pero son grupos ambiguos dentro de la estructura del gnero.

Analizando los datos, es posible seccionar el gnero en 8 diferentes segregados
morfolgicos consistentes y bien delimitados segn sus caractersticas. Los grupos seran:

sgCamisia=14 spp, sgIvarsia=3 spp, sgCamisia 1= 3spp, sgCamisia 2= 4sp, sgCamisia 5=1 sp,
sgCamisia 3=1 sp, sgCamisia 4=1 sp, para un total de 27 especies, en consecuencia por (4)
50
entonces: Hmax (LCC) =log227=4,76, entonces por (18) Hsp=0,1761, entonces por (19)
cuando el grupo est en equilibrio el valor de la entropa mxima de cada subgrupo ser:

Grupos Hsp Hsg
sgCamisia= 2,46 3,81
sgIvarsia= 0,53 1,58
sgCamisia 1= 0,53 1,58
sgCamisia 2= 0,70 2,00
sgCamisia 5= 0,18 0
sgCamisia 3= 0,18 0
sgCamisia 4= 0,18 0
Sumatoria= 4,76 8,97

Como se observa no se cumple (20) por lo que no hay homogeneidad ni cohesin del
grupo, por lo que tampoco se cumple (i) (i: T={t|tB t satisface C}) y en consecuencia
cada subgrupo debe tomar jerarqua que permita reorganizar el taxn de manera que
cumpla con (i).

Ahora bien desde el punto de vista puramente matemtico esto es real, pero es
conveniente calcular el error estndar de cada para de datos, as un error estndar de 5% o
menos indica que las diferencias entre ambos valores de la entropa no son fcilmente
segregados, por el contrario un error estndar mayor al 5% indica que las diferencias son
lo suficientemente altas como para justificar la segregacin. En el siguiente cuadro se
incluye una columna con el estimado del error estndar

Grupos Hsp Hsg EE
sgCamisia= 2,46 3,81 0,05
sgIvarsia= 0,53 1,58 0,17
sgCamisia 1= 0,53 1,58 0,17
sgCamisia 2= 0,70 2,00 0,16
sgCamisia 5= 0,18 0 0,09
sgCamisia 3= 0,18 0 0,09
sgCamisia 4= 0,18 0 0,09
Sumatoria= 4,76 8,97 0,08

Este error estndar se calcula fcilmente por la frmula s/n, donde n=el nmero de
especies del grupo, y s=desviacin de los datos, la cual se calcula por la frmula s=|x2-
x1|/2, si llamamos a |x2-x1| como xn entonces la frmula final sera EE=xn /2n como se
observa y es lgico los grupos monotpico son los de menor error estndar, pero en todo
caso el error es superior a 5%, por supuesto que si se desea trabajar con el mximo de
certeza se utilizar un lmite de error menor como es el de 1%. Con los resultados
anteriores es evidente que Camisia debe ser segregado en varios gneros.

Por ltimo es conveniente aclarar que le error estndar es una expresin del error relativo,
el cual es el mejor en la determinacin de la variacin entre dos magnitudes.

51
17-EL VECTOR ESPECIE

Las especies son unidades reales constantemente bajo las presiones ambientales, que
delimitan la expresin gnica de los organismos involucrados. Sin embargo, la
segregacin de las especies obedece tan solo al criterio de los taxnomos, lo cual no
garantiza que la separacin efectuada en realidad corresponde a las especies reales.

Este problema ha retado el intelecto humano desde los tiempos de Aristteles, quien
intent clasificar la naturaleza para una mejor comprensin de la misma. Sin embargo
esto no ha sido suficiente, ya que podremos hacer inferencias tanto ms precisas de los
lmites de los segregados especficos entre mejor podamos explicar los modelos de los
procesos especiacin.

Como se vio en captulos anteriores, la determinacin de la existencia de grupos
categricos dentro de una estructura taxonmica determinada es una prctica habitual del
taxnomo, pero cmo se determina cuando el flujo de energa sobrepasa los niveles de
complejidad y es necesario segregar el grupo? En realidad los taxnomos no se han
preocupado mayormente por esto, pero si los procesos evolutivos y de segregacin
obedecen a los cambios energticos, descritos por la entropa entonces los criterios de
entropa son los adecuados para la segregacin de los grupos taxonmicos de una forma
ms objetiva, tal como se plante en los captulos precedentes.

52
18-LA ESPECIE Y LOS GRUPOS SUPRAESPECFICOS
(ver Apndice 2)

Con frecuencia se acusa a los bilogos de ser cientficos dedicados a describir fenmenos,
pero que en buena medida carecemos de poder predictivo. Esto se debe en gran medida a
la escasa familiaridad del bilogo con los conceptos matemticos y fsicos que permiten
hacer de otras ciencias disciplinas predictivas, es decir hay poco conocimiento del bilogo
de los conceptos del continuo tetradimensional de espacio y tiempo (Torrey 1993).

Para el bilogo tiene particular importancia la variabilidad del individuo en el tiempo, ya
que un mismo individuo en sus diferentes estados ontolgicos puede ubicarse en
diferentes sitios en la mayora de los sistemas (Papavero et al. 1993).

Esto es sencillo de observar en insectos holometbolos donde el estado larval ocupa un
sitio muy diferente al del imago. Esto va ligado a uno de los conocimientos de ms
antigua data y de ms fcil comprobacin en la biologa que muestra que los individuos
con todas sus caractersticas no son magnitudes constantes, sino que se transforman
frecuentemente en lapsos relativamente pequeos (Hennig 1968).

Esta idea ha sido retomada recientemente y es en funcin de esta que se sostiene una
concepcin dinmica, no solamente de los procesos vitales, sino tambin de los
organismos vivos, y de aqu se desprende una afirmacin como la siguiente: "toda forma
individual susceptible de ser descrita no es ms que un fragmento arbitrario, determinado
por el instante elegido para su consideracin" (Torrey 1993).

De estas apreciaciones surge claramente que el ltimo eslabn de los sistemas biolgicos
no es el individuo y con menos la especie, sino ms bien el organismo tal como aparece en
un instante determinado de su vida (Papavero et al. 1993). Esto es lo que se ha dado en
llamar semaforonte, el cual tiene la ventaja de que al definir al semaforonte como el
individuo en un lapso restringido de su existencia ayuda a comprenderlo como organismo
actuante en el que se desarrollan procesos vitales (Papavero et al. 1993).

Por supuesto no existen indicadores generales de la magnitud del lapso de existencia de
cada semaforonte como entidad constante y por lo tanto utilizable sistemticamente,
debido a que esta magnitud de tiempo es una funcin de la velocidad de cambio de los
distintos caracteres (Papavero et al. 1993).

Sin embargo tales razonamientos intuyen que la especie ser el conjunto de todos los
semaforontes posibles durante su ontogenia, y en consecuencia podra enmarcarse dentro
de un sistema algebraico que ayude a proponer un marco terico de las consideraciones
necesarias de la especie y de los dems taxa supraespecficos en una forma ms general y
menos antojadiza que las existentes hasta el momento.

Nuestra premisa bsica se comprueba en la prctica biolgica, por lo que para efectos
resulta ser un axioma en este contexto terico y ser la siguiente;

Axioma I:
53

-Todo individuo pasa por al menos un intervalo definido de tiempo en el cual se
manifiestan caracteres determinados que lo definen.

-La magnitud del o los lapsos es funcin de la velocidad de cambio de los caracteres, por
lo que podr haber tantos intervalos como cambios se determinen en los caracteres,
siendo el mnimo posible de intervalos uno y en consecuencia la magnitud de tiempo
del intervalo para el cambio de los caracteres es equivalente a la magnitud del tiempo
de vida del organismo Para todo individuo existe un conjunto de variaciones espacio-
temporales del individuo (I) donde cada una de esas variantes es lo que se define como
semaforonte o epifenotipo (s) y el conjunto de estos epifenotipos conforma al individuo
durante todo su desarrollo ontognico siendo el menor nmero de estos el de 1 donde el
epifenotipo corresponde a la vida entera del individuo.

Sintaxis: los elementos morfosintcticos utilizados en la construccin lgica de este
postulado son los siguientes:
I=individuo,
=conjunto de intervalos de tiempo n, excluyendo ,
F=forma asociada a I en i y definida por ci,
C=conjunto de caracteres que definen algn objeto o estado del mismo, manteniendo la
unidad y organizacin de la informacin,
O=conjunto de poblaciones en los intervalos n.


Entonces

i-I I que es el conjunto de intervalos de tiempo asociados a IFI determinado como
la forma de I asociada a I que formar el par ordenado (Fi, Ii) que define a cada
epifenotipo de I en cada tiempo i como SIi = (Fi, Ii), (1in, n1) (segn Papavero et al.
1993)


ii-O= [O- ] O= <o1,,on>, donde o1 describe a una poblacin en un momento
determinado, siendo que

n
on = , (n1)
i=1


iii-De acuerdo con esto entonces todo ox=<Ixi,, Ixn> , (n2), que sern los estados de los
individuos en un momento dado de la poblacin, entonces C tal que C=[C-] definido
como el conjunto de los caracteres que definen a Oy donde C= <c1,cn>, para un tal O=
<o1,,on>, (n1) (segn Papavero et al. 1993)


iv-Si los corolarios anteriores son verdaderos entonces
oxcox
54
que define los caracteres de la poblacin.


v-oxcox ox
de tal forma que se puede establecer la siguiente relacin de orden (ox , cox , ox)= a una
poblacin separada de otras por sus caractersticas definidas para ella en un tiempo propio
asociado a ella y a esas caractersticas, en consecuencia podemos definir al conjunto de
relaciones de orden entre estas tres variables expresado como
e=(oi , coi , oi), (i=1n, n1),
Entendindose con esto que el conjunto e es equivalente a la unidad independiente de
evolucin en un tiempo dado, con unas caractersticas dadas y un nmero de individuos
determinado y finito, que sera lo que podemos llamar especie.


vi-e1, e2ce1, ce2 ce1-ce2 e1e2.
Con lo que se establece en forma clara definitiva la existencia de una correspondencia de
caracteres excluyentes que separa las especies, es decir que cada especie tendr al menos
un carcter o una combinacin de ellos que hace que el conjunto c asociado a ella sea nico
y diferente del exhibido por cualquier otra unidad evolutiva llamada especie.

vii-E=<e1,,en> (n1)
ser un E-linaje donde todos sus elementos estarn subordinados por la relacin c-
inclusin y resulta en un inf-reticulado, o conjunto acotado inferiormente (Apostol 1978)
que es una cadena donde cen cen+1 , (n2) (segn Papavero et al. 1993), donde si cen es el
conjunto de caracteres que describen a en y este es el origen ser conocido como ancestro y
su relacin con los descendientes descrita como a, y se representa como en a en+1 y ser
denominado como eanc.

viii-Si adems existe un conjunto acotado inferiormente (Apostol 1978) descrito como un
inf-reticulado donde n3 definido por la relacin de orden c-inclusin que no resulta en
una cadena pero est formado por varias cadenas que son conjuntos acotados
inferiormente relacionados entre s y determinados por un origen comn, y si se puede
determinar o inferir la relacin a entre uno o varios de los constituyentes hablamos de un
E-genos y en ambos casos se cumple que


n
cn
i=1

La utpica definicin de especie: Una pregunta que debemos plantearnos antes de
continuar tras el ideal de la definicin universal de especie es si es posible llegar a esta
meta. Desde un punto de vista filosfico los bilogos tratamos de alcanzar una definicin
que sera en nuestro caso: una proposicin clara, exacta y concisa que expone los
caracteres genricos y diferenciales de algo y da a conocer su naturaleza (Cabanellas
1988). Sin embargo, pocos saben lo que es un proposicin en trminos de lgica, as una
proposicin es un enunciado que se puede determinar si es falso o verdadero (Gngora
1983). En consecuencia nuestra definicin de especie debe incluir una claridad tal que
55
podamos determinar si lo dicho es falso o verdadero, cosa que no sucede ya que todas
caen en el mbito especulativo, al no existir una lgica clara de la separacin y quedar por
fuera algunas dimensiones necesarias para poder hablar de una definicin.

Quizs sera importante que exploremos que es una definicin ya que solemos utilizar
trminos muy a la ligera y muchas veces no cumplimos los requisitos de esos trminos.
Analizando el trabajo de los filsofos dedicados a la lgica obtenemos lo siguiente: toda
definicin establece una relacin de equivalencia entonces si x~def. y, entonces
dondequiera que haya x podremos poner y (Camacho 1983), as que podramos construir
la siguiente oracin:

Las plantas se hallan divididas en unidades naturales que son especies

y entonces si por ejemplo aceptamos la definicin de especie de Mayr, podremos decir lo
siguiente sin temor a error

Las plantas se hallan divididas en unidades naturales que son grupos de poblaciones
naturales que se entrecruzan que estn reproductivamente aislados de otros grupos

y esto es falso, ya que entonces los robles y otras especies no seran especies, ya que dicho
aislamiento reproductivo no se da. Si aplicamos el principio del contraejemplo (utilizado
para la demostracin en matemtica)(Britton et al. 1969), as la conjetura (=proposicin que
no ha sido demostrada)(Britton et al. 1969) planteada por Mayr (1969) como definicin de
especie no lo es. Este ejercicio podemos hacerlo con cada una de las conjeturas que han
sido planteadas como definiciones de especie, obteniendo el mismo resultado, pero se deja
esta prctica a los lectores.

Entonces qu es una definicin?, posiblemente algo ms complejo de lo que hasta el
momento se ha hecho. Segn Camacho (1983) las reglas para formular definiciones son: 1-
debe indicar atributos esenciales de lo definido, entendiendo por esencial aquello que es
propio de lo definido, de tal modo que lo distingue de todas las dems cosas
(biolgicamente ha sido imposible hallar esta esencia de la especie, que por dems
convierte a la definicin en tipolgica), 2- la definicin no debe ser circular, es decir que lo
definido no debe estar incluido en la definicin, 3- no debe ser demasiado ancha ni
demasiado estrecha, esto es consecuencia de (1), ya que si se han utilizado los atributos
esenciales la definicin no ser ni muy ancha ni muy estrecha, obviamente Mayr no
concibi una buena definicin, ya que es muy estrecha, en consecuencia lo que este autor
consider esencial no lo es, 4- no debe utilizarse lenguaje ambiguo, oscuro o figurado y 5-
no debe ser negativa, siempre y cuando pueda se positiva.

De todo esto se deriva que las definiciones de especie existentes no lo son, y la forma real
de construirla sera por intencin, sin embargo la amplitud de la diversidad de la vida no
permite este tipo de determinacin y en consecuencia no es lgico continuar buscando una
definicin de especie.

Dicho esto, si se analiza lo que debe ser una definicin implica el poder encontrar una
suerte de frmula que nos permita determinar que cosa son los caracteres de una
56
especie sin importar su naturaleza biolgica, es decir que podemos determinar cul es
esa escencia que hace que A sea una especie y B otra y no una subespecie (regla 1)

Atendiendo a este razonamiento al lograr la verdadera definicin de especie habramos
encontrado ese grupo de caractersticas universales para poder ubicar a cualquier ser
vivo en su correspondiente categora especfica sin temor a error, en cualquier punto del
universo y en cualquier tiempo, en otras palabras habramos alcanzado uno de los ideales
de los filsofos griegos: la escencia de la diferenciacin de la vida, o lo que se ha llamado
tipologismo.

En este punto se contradice el pensamiento biolgico como tal. Los que se han dedicado al
estudio de la evolucin y en particular a los procesos de seleccin habitualmente se
oponen a las descripciones tipolgicas que desestiman caracteres que a juicio del
taxnomo no son relevantes, pero podran serlo a nivel biolgico. En consecuencia se
aboga por la no prctica del tipologismo, exigiendo descripciones en funcin de mbitos
de variacin de los caracteres que permitan observar la variabilidad interna del grupo
determinado como especie. La aceptacin de la variabilidad, indispensable dentro de la
concepcin biolgica de las poblaciones, se opone al escencialismo tipolgico de la
siguiente forma

Caso 1: Una especie cualquiera, llamada aqu X es definida como variable en razn del
nmero de antenmeros presentes. Se determina inicialmente que el nmero de
antenmeros vara entre 7 y 8. La posterior revisin del material que condujo a la anterior
aseveracin nos lleva luego a la conclusin de que la especie X cuenta siempre son 7
antenmeros, y que el grupo de individuos con 8 antenmeros es una nueva especie en
realidad.

Si el primer taxnomo hubiera actuado siguiendo los preceptos de la doctrina
escencialista, debi pensar que ambas condiciones del nmero de antenmeros
correspondan a escencias diferentes y en consecuencia a diferentes especies. En
consecuencia la determinacin de los mbitos de variacin poblacional obedecen a un
criterio totalmente subjetivo, y entonces la reduccin o ampliacin de ese mbito obedece
a un criterio individual.

Si se ha luchado para erradicar el tipologismo por ser una medida equivocada de la
poblacin, como pretendemos encasillar en unos cuantos caracteres la escencia de todas
las especies que existen, que existieron y que existirn, donde quiera que haya vida?. Es
obvio que si la consideracin de los caracteres escenciales es subjetiva y vara segn los
conceptos de prioridad de cada individuo, entonces la escencia tipolgica vara con cada
cual que analiza el problema, en consecuencia las definiciones de especie sern tantas
como especialistas del concepto existan y por tanto es imposible llegar a tal definicin
universal de especie.

Utilidad biolgica del proceso lgico planteado: Si no es posible dentro de los
mecanismos conocidos por nuestra forma de acceso al conocimiento llegar a una
verdadera definicin de especie. Entonces es posible que ese camino est equivocado,
analizado el problema de la siguiente forma: a) aunque los mecanismos de especiacin
57
son siempre los mismos para cualquier ser vivo existen variables que alteran el resultado
del mecanismo, b) la fijacin de un cambio que pueda determinar una novedad evolutiva
es de diferente magnitud en cada grupo de organismos, c) el tiempo de fijacin efectiva es
diferente en cada poblacin, d) la magnitud de un cambio tiene un valor relativo diferente
para cada poblacin, pudiendo producir segregacin especfica en una poblacin A y no
en una poblacin B, bajo diferentes condiciones biolgicas.

Si este entorno altera por completo los resultados de los procesos de especiacin, entonces
el mecanismo es el mismo, pero los resultados totalmente impredecibles, debido a que el
mecanismo ser alterado por n-dimensiones biolgicas propias de cada poblacin, donde
el xito reproductivo de un solo organismo puede no tener impacto, o ser totalmente
decisivo en la cladognesis. En consecuencia la prediccin de la especiacin obedece a un
sistema catico y por tanto no predecibles, adems con la posibilidad de que cualquier
detalle por nfimo que parezca pueda ser determinante en un caso y totalmente inocuo en
otro, en estas condiciones es imposible hallar una definicin que abarque toda posibilidad.
Ejemplos de esto son los siguientes:

Caso 2: Existiendo una especie A, en la cual las barreras para la posible fertilizacin
cruzada con individuos de cualquier otra especie manifiestan una efectividad de 100%.
Esto significa que no existir nunca un hbrido de A contra cualquier otra especie.

Caso 3: Existiendo n especies demostradamente emparentadas distribuidas a lo largo del
planeta, se evidencia que si se mantienen cercanas son capaces de hibridar y obtener una
descendencia frtil entre ellas, a pesar de mantener cada una de ellas poblaciones
totalmente cohesivas (Brooks & Wiley 1986, Templeton 1987, Demetrius 2000)

Utilizando la lgica de Mayr (1969) el caso 2 evidencia una especie y el caso 3 igualmente
evidencia una especie. Sin embargo sabemos que en el segundo caso son igualmente
especies con otra realidad biolgica que no desemboc en barreras de fertilizacin o
canalizacin embrionaria. En consecuencia la lgica de Mayr para la definicin de especie
ser til en algunos casos y completamente intil en otros, por lo tanto por contradiccin
no es una definicin al no abarcar todo posible caso en cualquier circunstancia. Esto se
repite con cada una de las definiciones intentadas, y en consecuencia no existe tal
definicin.

Quizs sera mejor no intentar una definicin, sino una misma lgica de segregacin,
adems como se apunt en la introduccin hay problemas de consideracin en las
descripciones al tomar en cuenta el tipo de epifenotipo que sirvi de patrn para la
descripcin. Pero esto va an ms all, actualmente sabemos que un anlisis filogentico
de estados inmaduros arroja resultados diferentes en parentescos a los que arroja un
anlisis de adultos (Papavero et al. 1993)

Esto no implica que las relaciones filogenticas cambien con la ontogenia sino, que las
presiones biticas y abiticas sobre los diferentes caracteres si se ven alteradas por el
epifenotipo escogido para el anlisis, ya que como es obvio no es igual la presin sobre
una larva fitfaga que sobre un adulto nectarvoro a nivel de forrajeo, as un txico
58
almacenado en las hojas afectar a las larvas pero no necesariamente a los adultos y
viceversa.

Siendo esto as, es an ms complejo el problema ya que la presin de seleccin puede
estar actuando donde no somos capaces de suponerla y un cambio a nivel de un
determinado epifenotipo puede llevar a una cladognesis sin afectar en nada las barreras
de segregacin, y entonces cualquier definicin de especie en funcin de estas barreras es
intil como definicin.

Dentro de esto si todos los taxnomos adoptamos una nica lgica de separacin de los
taxa desde especie hasta reino en la que siempre se cumpla que: a) se est ante un nuevo
taxn si y solo si este cuenta con una o ms de una apomorfa o cuenta con una
combinacin novedosa de caracteres que lo hace distinto a cualquier otra descripcin
absoluta de un taxn previamente descrito (condicin vi de la postulacin matemtica
precedente), b) las diagnosis de los diferentes taxa sin importar su nivel jerrquico deben
ser absolutas en cuanto a la necesidad de la existencia de al menos un carcter o
combinacin de caracteres que forzosamente est presente en todos y cada uno de los
constituyentes del taxn, este carcter o combinacin de caracteres ser el absoluto de la
diagnosis y el nico crtico en ltima instancia, c) los taxa se segregan ya sea porque algn
o algunos de sus miembros cuentan con nuevas apomorfas que como eventos evolutivos
justifican la segregacin o porque algn o algunos miembros carecen de caracteres
apomrficos del taxn y al ser taxa con estados plesiomrficos no pueden agruparse con
los que si los tienen, d) todo carcter de un taxn que sea apomrfico debe considerarse
absoluto del taxn (Hennig 1968, Retana-Salazar 1998) y por lo tanto crtico en la
segregacin y e) toda relacin de subordinacin de taxa debe estar forzosamente
condicionada por una estricta relacin de c-inclusin, es decir que estn ligados por la
inclusin forzada de los caracteres.

Si todo taxnomo sigue una lgica de separacin fundamentada en la lgica matemtica
no garantiza la ausencia de errores, pero si 1) una mayor facilidad en las revisiones
taxonmicas, 2) un mayor orden en las descripciones, 3) una ms elaborada tcnica de
discernimiento crtico de caracteres absolutos y 4) la erradicacin de taxa con lmites
indefinidos por la ausencia de la definicin crtica absoluta de los mismos.

Hacia una nueva sintaxis: por ltimo, se hace indispensable la utilizacin de una nueva
sintaxis que permita generar frases en el lenguaje de la evolucin con su consecuente
gramtica, como lo proponen Brooks y Wiley (1986) y Papentin (1980) quien cre un
lenguaje simblico que permite intentar esta gramtica generativa de la evolucin, dentro
de lo cual tenemos que si representamos con w a una palabra cualquiera del lenguaje
evolutivo que sera lo mismo que un taxn, esta palabra sera un elemento de L, donde L
sera el lenguaje en su totalidad (=evolucin), donde el lenguaje sera un subconjunto de
un alfabeto terminal (AT), este alfabeto en el cual no existe el conjunto vaco, est
constituido por los caracteres de cada taxn.

Sabiendo que toda teora biolgica de la sistemtica debe partir de la misma base emprica
que es la existencia de un conjunto de caracteres que identifican a un grupo particular de
especies, el mtodo ser desarrollado considerando una estructura sintctica definida en
59
funcin de a y s (siendo a el ancestro o punto de enraizamiento) y s (las reglas que definen
la construccin idiomtica) (Brooks & Wiley 1986).

Funcin a: Aunque Brooks y Wiley (1986) proponen el uso del grupo externo (=outgroup)
como un estimador del posible origen de los grupos, o una forma de establecer la
ancestra, hay casos en los que esto puede llevar a errores graves.

Por ejemplo, hace 10 aos pocos hubieran dudado en utilizar como grupo externo de
Ichneumonidae (Insecta: Hymenoptera) a la familia que suponemos ms cercana
Braconidae (Insecta: Hymenoptera), hoy hay dudas desde algunas evidencias de esto
(Coronado-Rivera 2007).

Tomando en cuenta que por (v) de la postulacin matemtica presentada, la unidad
evolutiva denominada como especie est definida en funcin de 3 magnitudes que actan
como dimensiones biolgicas, podemos decir en funcin de la teora matemtica que
fundamenta los clculos de vectores que el conjunto de unidades evolutivas descritas por
estas tres dimensiones conformarn una matriz en la cual el vector solucin ser
equivalente al vector ancestro. Para esto se puede aplicar cualquier mtodo de resolucin
de matrices no cuadradas para vectores independientes.

Este mtodo se describir en detalle en futuras publicaciones sobre el tema de la aplicacin
prctica del lgebra lineal en su resolucin de matrices a los conceptos sistemticos, sin
perder de vista los requerimientos biolgicos de estos conceptos.

Funcin s: la lgica determinada en este aspecto por Brooks & Wiley (1986) es pertinente
para nuestro caso, por lo que la respetaremos en su totalidad.

60
19-INTERPRETACIN ALGEBRAICA DEL VECTOR ESPECIE

Como se demostr en el captulo precedente, las especies se pueden interpretar como un
vector de tres dimensiones, siendo una de ellas los caracteres que definen el taxon, otra
son las poblaciones del taxn y la ltima corresponde al tiempo biolgico particular de la
especie en funcin de los cambios epifenotpicos registrados. Ser tema posterior la
determinacin de estas dimensiones y su correcta interpretacin.

Entonces podemos empezar definiendo que un vector en un espacio tridimensional es una
cantidad que puede representarse por una terna ordenada de nmeros reales, que se
designa por a=(a1,a2,a3) y que en consecuencia cumple con las reglas de:

1) Igualdad
(a1,a2,a3) = (b1,b2,b3) a1 = b1 , a2 = b2 , a3 = b3.

2) Adicin
(a1,a2,a3) + (b1,b2,b3) .=. (a1 + b1 , a2 + b2 , a3 + b3)

3) Multiplicacin por un escalar
k(a1,a2,a3) .=. (a1,a2,a3)k .=. (ka1,ka2,ka3)

Entonces un vector en tres dimensiones puede escribirse como

r = (x,y,z) = x(1,0,0) + y(0,1,0) + z(0,0,1), donde estos tres vectores forman un sistema base
para los vectores tridimensionales porque todo vector r puede expresarse como la suma de
estos vectores multiplicado cada uno por u(a1,a2,a3) escalar apropiado, por lo que se
simbolizan como i .=. (1,0,0) , j .=. (0,1,0) , k .=. (0,0,1), y entonces el vector tpico r puede
escribirse como r = xi + yj + zk, donde x,y,z son las componentes de r en las direcciones
i,j,k, respectivamente y en consecuencia la magnitud o longitud |a| de un vector
tridimensional a se define de la manera usual, a .=. (a1,a2,a3), entonces

(1) |a| .=. (a1
2
+ a2
2
+ a3
2
)
1/2
,

se tiene que los vectores i,j,k son de longitud unitaria y se denominan vectores unitarios el
cual puede obtenerse a partir de cualquier otro vector x0 por la razn de x entre su
magnitud |x|.

Sabiendo entonces que la ecuacin de una recta en el plano es de la forma

(2) r = a + tc,

c = vector sobre la recta, a = vector de posicin de un punto de la recta.

Al ser tridimensionales los vectores de una ecuacin, entonces representa una recta del
espacio puesto que el vector r - a es paralelo al vector fijo c y pasa por el extremo del
vector fijo a, entonces al igualar las correspondientes componentes de la ecuacin r = a +
tc, se obtiene
61

(3) x = a1 + tc1
(4) y = a2 + tc2
(5) z = a3 + tc3,

como ecuaciones paramtricas de la recta, por lo que si ningn valor de c es nulo entonces
se pueden resolver las ecuaciones para t e igualar los resultados para obtener la forma
simtrica de las ecuaciones de la recta,

(6) (x-a1)/ c1 = (y-a2)/ c2 = (z-a3)/ c3

donde los valores de c determinan la direccin de las rectas y en consecuencia son lo
nmeros directores. Estos nmeros en el espacio tridimensional dan los nmeros relativos
de unidades de cambio en las direcciones x,y,z cuando pasamos de un punto a otro de una
recta, entonces dos conjuntos de nmeros directores determinan la misma direccin si los
nmeros de ambos conjuntos son proporcionales por la regla (3) de la multiplicacin por
un escalar.

Entonces si consideramos un conjunto de nmeros directores a,b,c como un vector r =
(a,b,c), este vector hace un ngulo con cada uno de los ejes coordenados x,y,z, y estos
ngulos pueden hallarse por sus cosenos que sern

(7) cos = a/|r|, cos = b/|r|, cos = c/|r|,

y en consecuencia |r| = (a
2
+ b
2
+ c
2
)
1/2
, y , , estn entre 0 y inclusive y como los
tres nmeros (cos , cos , cos ) son proporcionales a los nmeros directores (a,b,c)
tambin son nmeros directores del vector r y en consecuencia los cosenos de los ngulos
que hace un vector r con los ejes coordenados se denominan cosenos directores del vector
y los ngulos , , se denominan los ngulos directores del vector.

Los cosenos directores de un vector forman un conjunto nico de nmeros directores,
excepcin del signo, siendo los nicos que satisfacen la condicin

(8) cos
2
+ cos
2
+ cos
2
= 1

Los cosenos directores pueden obtenerse de cualquier conjunto de nmeros directores
simplemente dividiendo el conjunto de los nmeros directores entre la raz cuadrada,
positiva o negativa, de la suma de los cuadrados de los nmeros directores. La eleccin de
la raz cuadrada empleada est definida por el problema, que en el caso de datos
biolgicos solo puede ser positiva.

62
20-APLICACIN BIOLGICA DEL LGEBRA VECTORIAL

La igualdad (8) indica una relacin directa entre los tres ngulos directores del vector que
son la resultante de los nmeros directores entre la magnitud del vector, entonces se
puede inferir que si estos valores cualesquiera que sean los cosenos de los ngulos
elevados al cuadrado su suma es 1, entonces si se tienen dos valores es posible despejar el
tercero.

En la definicin planteada por Retana-Salazar y Retana-Salazar (2004) y por Papavero y
colaboradores (1993) tal como se present en el captulo anterior, los taxa incluyendo la
especie es un vector definido por tres componentes de las direcciones tiempo biolgico de
la especie (), nmero de poblaciones (o) y caracteres que definen el grupo (c) entonces
todo taxn se puede definir por el triplete ordenado (ox , cox , ox), los cuales definirn la
magnitud de la direccin del taxn en el espacio definido por estas dimensiones, donde el
espacio es la expresin del cambio evolutivo de los taxa en forma particular, que sera el
espacio evolutivo del grupo en estudio.

Se obtiene que en forma continua un vector es ancestro de otro u otros vectores, y por
cada nivel nuevo de aparicin de vectores descendientes de otro vector conocido como
ancestro, se define un nuevo espacio evolutivo por cada taxa que aparezca a partir de otro
anterior, donde la proporcionalidad de las tres coordenadas no necesariamente es similar a
las del vector ancestro y en consecuencia las componentes de las tres direcciones
evolutivas de los taxa son sucesivas y continuas dentro de la apreciacin emprica de los
taxa, pero en realidad cada novedad evolutiva asociada a una o ms poblaciones y con un
tiempo biolgico definido determina una unidad discreta de evolucin, donde la seleccin
acta de forma diferente sobre las variables, produciendo una nueva magnitud evolutiva.

63
21-POBLACIONES

La evolucin descansa sobre la variabilidad de las poblaciones, lo cual se ve favorecido en
las especies de reproduccin sexual, por la alta probabilidad de que la estructura gentica
de sus individuos sea nica en cada caso. Estas variaciones son obvias porque somos
sensibles a pequeas diferencias entre individuos, particularmente entre individuos
cercanos a nosotros, por lo que percibimos mejor las diferencias entre humanos que en
organismos distantes de nosotros, esto nos condujo hacia el desarrollo del tipologismo
biolgico (Guttman 1999).

As cuando hallamos fsiles asumimos que estamos ante una minscula muestra de
muchos similares, por lo que cada fsil diferente proviene de un grupo variable y en
evolucin. Esperamos encontrar en estas muestras una evidencia de la variacin, y
podremos evaluar una especie con ciertas caractersticas que no aparecen en otras
poblaciones, o caracteres en poblaciones ms recientes que se han fijado.

Por otra parte aquellas especies que han coexistido en una misma poca deben adquirir
mecanismos que le permitan mantener el aislamiento y mantenerse separadas, por lo que
deben asignarse a una u otra especie utilizando un concepto de especie filogentico. Por
esto algunos autores han propuesto el uso de una lgica de separacin de los taxa en
funcin de la lgica matemtica aplicada a los conjuntos de caracteres definidos para
caracterizar los taxa (Retana-Salazar y Retana-Salazar 2004).

Fundamentados en estos preceptos y en el hecho de que la gentica de poblaciones
establece que:

a) todas las poblaciones son variables a causa de la interaccin entre factores genticos y
ambientales. La Seleccin Natural acta solamente sobre los factores variables;

b) el marco terico de la gentica de poblaciones se desarrolla a partir de modelos que
asumen poblaciones grandes y con cruces aleatorios. En estas poblaciones los factores
como la deriva gnica, la seleccin y la mutacin no causan ninguna perturbacin;

c) en una poblacin ideal en la que se cumple el equilibrio de Hardy-Weinberg las
frecuencias allicas se mantienen invariables a travs de las generaciones;

d) las frecuencias de los alelos pueden ser inferidas desde las proporciones de los
genotipos de la poblacin;

e) las poblaciones reales cambian fuertemente por efecto de las mutaciones y la seleccin,
la mayora de las mutaciones que aparecen en una poblacin estn bajo seleccin negativa
debido a que proporcionan desventajas a los individuos que las portan, as si un alelo
incrementa su presencia por mutacin decrece por seleccin manteniendo un equilibrio
entre estas fuerzas;

f) en muchos casos los heterocigotos tienen mayor fitness que los homocigotos por el vigor
hbrido de combinar ms caractersticas selectivas que los homocigotos;
64

g) las poblaciones acarrean varios arreglos cromosmicos y el valor adaptativo de los
cromosomas puede cambiar considerablemente con el clima, el lugar y tiempo;

h) cada genotipo tiene un fitness propio que puede cambiar segn la geografa, ya que
poblaciones en diferentes reas evidencian ligeras variaciones genotpicas que las adaptan
a sus condiciones locales.

Las condiciones ideales para que se d el equilibrio de Hardy-Weinberg se conocen como
poblacin panmctica que garantiza una homogeneidad absoluta de la poblacin, en
consecuencia en una poblacin panmctica no se fijan caracteres diferenciales por
seleccin, ni mutacin ni deriva gnica, como tampoco habr migracin ni inmigracin
que pueda alterar la frecuencia gnica de la poblacin.

Brooks y Wiley (1986) establecen que en una poblacin la probabilidad de cruce con
cualquier otro miembro de la poblacin debe considerarse panmctica, ya que una
poblacin panmctica ser ms cohesiva que una que muestra cruces selectivos y en la cual
la probabilidad de cruces aumenta o disminuye con la similaridad y en consecuencia la
panmixis es posible si y solo si los individuos de las poblaciones se hallan dentro del
mbito de desplazamiento de los individuos. As si la separacin entre los ncleos
poblacionales es mayor que la capacidad de dispersin entonces las poblaciones no son
realmente panmcticas y en consecuencia hay una divergencia entre estas poblaciones.

La cohesin dentro de una especie estar representada por dos patrones: a) como funcin
de la probabilidad de que individuos de dos diferentes epifenotipos puedan cruzarse
exitosamente y b) como una funcin de la probabilidad de que individuos de cualquier
deme se cruzar con individuos de otros demes. Si el nmero de ligamientos potenciales
es alto en ambos casos entonces se acerca a la panmixis y la especie es altamente cohesiva.
Estas especies que muestran un alto grado de cohesin son altamente organizadas y
relativamente simples (Brooks y Wiley 1986).

En consecuencia las poblaciones son un factor determinante en la estructura de las
especies, pero deben de ser consideradas las condiciones anteriores antes de conjeturar
que poblaciones separadas geogrficamente y en las que se han fijado cambios
perceptibles deben analizarse con mayor atencin ya que puede tratarse de especies
separadas y no miembros de la misma especie. Para esto es necesario un anlisis
profundo de los caracteres diferenciales para poder determinar si se trata de caracteres que
crean disrupcin en los caracteres definitorios del taxn o viceversa.

65
22-CARACTERES

Los caracteres son la ms visible desde el punto de vista prctico de las componentes del
vector especie, estos caracteres son obtenidos de la prctica fundamentada en la
observacin de los grupos, siendo la componente de determinacin ms emprica del
sistema y en consecuencia sujeta de la capacidad de discernimiento del taxnomo o
sistmata que est trabajando con el grupo. En este caso el taxnomo es comparable a un
instrumento de medicin y entre ms fino el instrumento ms precisa la medida, y
dependiendo de ello un clculo de mayor o menor ajuste.

En nuestro caso el ajuste se da en trminos de sensibilidad en la prediccin de los procesos
evolutivos asociados a los sistemas de especiacin.

Es importante sealar que Papavero y colaboradores (1993) y Retana-Salazar y Retana-
Salazar (2004) definen la relacin entre los caracteres como una c-inclusin de los mismos,
donde los cambios evolutivos sobre un carcter registrados en el tiempo forzan a cambios
en la direccin de los procesos evolutivos, los cuales definen espacios nuevos e
independientes dentro de los que actan los mecanismos de la evolucin.

Sin embargo, en los ltimos aos se han desarrollado importantes herramientas para
determinar cules caracteres son de mayor importancia en la resolucin filogentica.
Diniz Filho (2000) hace una revisin extensa de los mtodos para evaluar el sesgo
filogentico y entre las herramientas se halla la medida de la inercia filogentica, concepto
que inicialemente se asoci a datos numricos es decir caracteres cuantitativos.
Lamentablemente la mayor parte de los trabajos se han efectuado con datos de tipo
cualitativo que muchas veces indican cambios mesurables. Sin embargo, este autor ya cita
que en algunos trabajos se propone el uso del ri de los caracteres como un medidor de la
inercia de estos, ya que la forma de medicin de esta ndice es similar a la de una varianza
estadstica. Se calcula mediante la frmula

ri=(g-s)/(g-m)

donde m=nmero de pasos mnimo de un carcter que es igual al nmero de estados
menos uno, s=nmero de pasos del carcter observado en el cladograma y g=nmero
mximo de transformaciones posibles de un carcter en cualquier rbol obtenido, que en la
prctica es el nmero de pasos dada una politoma total (Wiley et al 1991, Arnedo 1999).
El valor utilizado como denominador es conocido como variabilidad informativa (g-m)
(Farris 1991) y cuando s=m es decir en ausencia de homoplasias ri=1, de donde se puede
obtener que un carcter con un ri muy bajo indica que la cantidad de pasos del carcter en
el cladograma (s) es tan alta o cercana al nmero mximo de transformaciones (g) y en
consecuencia este nmero al ser dividido por la variabilidad informativa indica un
carcter poco informativo, es decir muy homoplsico y en consecuencia se repite muchas
veces independientemente de los eventos cladognicos del rbol, por lo que su inercia
filogentica es muy baja y no debe considerrsele en la definicin de los grupos internos
del arreglo filogentico. Algunos han sugerido que los caracteres con buena inercia
filogentica seran aquellos que tengan valores de ri iguales o superiores a 0,8.

66
Por otra parte debemos librarnos de los prejuicios contra los caracteres, ya que algunos
especialistas parten del hecho de que algunos de ellos tienen que ser de bajo valor, por
ejemplo el patrn de coloracin, sin embargo, anlisis efectuados en algunos grupos de
artrpodos han demostrado que existen patrones de color con mayor inercia filogentica
que muchos caracteres morfolgicos asociados a variacin estructural (Retana-Salazar no
publ). De la misma forma se ha demostrado que los patrones de color a la vista similares
determinados por polimorfismos pertenecen a sistemas genticos muy diferentes y en
consecuencia a diferentes factores de seleccin (Oxford 1999).

En realidad la nica forma de saber cuales caracteres son de verdadera importancia es
mediante los anlisis de los mismos y no mediante nuestras inferencias o creencias, ya que
los procesos evolutivos escapan a nuestra total comprensin de los mismos y en
consecuencia puede ser peligroso tomar decisiones sin antes haber efectuado los anlisis
referentes al grupo de estudio.

67
23-TIEMPO BIOLGICO

El tiempo biolgico es la medida real de tiempo, pero vara con cada especie ya que es
dependiente del ciclo de vida.

Algunos autores han propuesto que el tiempo biolgico es la sumatoria de los tiempos que
dura cada uno de los estados ontognicos de las especies (Papavero et al. 1993, Retana-
Salazar y Retana-Salazar 2004), esto aunque es real es impractico cuando se desea medir el
tiempo biolgico general de una especie dada.

Por su parte algunos investigadores han trabajado en el desarrollo de modelos en funcin
de mltiples medidas reales que permitan establecer correlaciones entre variables como
tamao y peso contra tiempo generacional y tasa metablica, obteniendo importantes
resultados (Demetrius 2000, Guttman 1999, Calder 1984, Peters 1983) que establecen una
relacin estrecha entre el tiempo generacional y el tamao del organismo estudiado.

Si sobre un par de ejes coordenados ubicamos en x el tiempo generacional (T) y en y su
tamao en centmetros (L) obtenemos una curva exponencial, al aplicar la funcin
logaritmo a ambos ejes obtenemos una recta descrita por la frmula

(9) log y=logk+alogx,

donde a es la pendiente de la recta que describe a la funcin y k es la constante que iguala
al tamao con el tiempo generacional, por lo que aplicando los axiomas de los logaritmos
se puede establecer que la frmula anterior se puede expresar de la siguiente forma

(10) y=kx
a
,

Si tenemos el tamao de una especie determinada es posible inferir en forma aproximada
su tiempo generacional y viceversa. Una relacin similar existe entre la tasa metablica y
el tiempo generacional derivada de las siguientes relaciones justificadas de la siguiente
forma.

En animales la tasa metablica (TMB (tasa metablica basal en ingls BMR) o TME (tasa
metablica estndar en ingls SMR) est relacionada con el peso del animal. Usando
muestras muy numerosas se ha determinado que la relacin entre la tasa metablica (m) y
el peso (p) est descrita por la frmula

(11) m=kp
0,75
,

Donde la tasa metablica est medida en watts (julios por segundo) y el peso en
kilogramos, el valor de k vara segn los animales estudiados sean unicelulares,
poikilotermos u homeotermos estas k se han medido a temperaturas de 20C en
organismos unicelulares (u) y poikilotermos (p) y a una temperatura de 39 para
organismos homeotermos (h) obtenindose los siguientes resultados ku=0,018, kp=0,14 y
kh=4,1, dado que los homeotermos deben metabolizar a tasa mayores para poder mantener
el calor corporal constante. Si la relacin entre la tasa metablica y el peso fuera una
68
funcin simple entre el rea superficial y el volumen el exponente de la ecuacin sera 2/3,
sin embargo como el rea superficial cambia con el cuadrado de una dimensin y el
volumen con el cubo de una dimensin entonces la transformada final nos da un
exponente de 3/4 y a partir de estos datos los bilogos hemos desarrollado una serie de
teoras, mientras que otros han (Garca-Barros 1999) aplicado estos resultados de forma
exitosa en estudios ecolgicos de campo, por lo que muchos libros de texto han empezado
a incluir esto factores en sus prcticas y explicaciones (Krebs 1985).

Demetrius (2000) ha propuesto una relacin entre estos factores (las dimensiones y las
tasas metablicas) cuando decide implementar estas medidas en el estimado de la entropa
biolgica de los sistemas evolutivos en poblaciones. Este autor propone que si el fitness
darwiniano es descrito en su totalidad por la entropa evolutiva (Demetrius 1974, 1977,
1983, 1987, 1992, 1997, 2000a, b; Demetrius y Gundlach 1999, Demetrius y Ziehe 1984)
como variables demogrficas que miden la heterogeneidad de las edades reproductivas de
los individuos de una poblacin, en consecuencia si se ha establecido que la entropa es
una funcin relacionada con la edad especfica de fecundidad y mortalidad y es expresada
como,

(12) H=S/T,

donde,

(13) S=-pilogpi, T=ipi,

donde pi =probabilidad de que un ancestro inmediato de una escogencia aleatoria de un
recin nacido pertenezca a la clase de edad y, donde S que es la entropa evolutiva que
representa la incertidumbre de la edad del ancestro inmediato de un nacimiento escogido
aleatoriamente, mientras que T es el tiempo generacional, de la primera frmula se deriva
que H es inverso del tiempo generacional.

De aqu se deriva que si la ecuacin (13) define la entropa evolutiva (Demetrius 2000)
implica que se trata de una propiedad estadstica que la cual describe la variabilidad en las
edades reproductivas de los individuos en una poblacin. Sabemos que la edad de un
organismo est correlacionada con su energa metablica (Krebs 1985, Richtley 1984,
Demetrius 2000), entonces la entropa tambin puede ser descrita como la heterogeneidad
en el estado de energa metablica de los individuos reproductivos de una poblacin
(Demetrius 2000), de aqu que entonces la entropa evolutiva admite una representacin
macroscpica (Demetrius 1997, 1999). Debido a las constantes aditivas, la entropa
evolutiva definida de forma microscpica puede ser expresada como el producto de la tasa
metablica del organismo (m) y el tiempo generacional (T) y de acuerdo a las restricciones
del crecimiento estacionario, el cambio infinitesimal en entropa est dado por la relacin,

(14) dS=Tdm,

Y existiendo la relacin alomtrica entre el tamao corporal (W) que es una variable
morfomtrica, y el parmetro de la tasa metablica como el tiempo generacional, entonces
tenemos que,
69

(15) mW
3/4
, y T=W
1/4
,
Esto implica que,

(16) mT=kW,
esto implica que la entropa evolutiva S es isomtrica del tamao corporal,

(17) S=kW,

y esto tiene importantes implicaciones prcticas dado que por (9) el tiempo generacional
guarda proporcionalidad con le entropa evolutiva de los organismos.

En consecuencia el tiempo generacional ser similar a la sumatoria de todos los tiempos
ontognicos hasta el momento de la primera cra del organismo, por lo que el eje temporal
ser una consecuencia del tamao corporal y en vista de que la especie es un vector
definido por tres componentes entonces por (3), (4) y (5) tenemos que todos los factores
que la definen guardan proporcionalidad y en consecuencia el uso de la variable caracteres
que es la mas fcil de evaluar representar en k medida las otras dimensiones del, siendo
los caracteres la expresin del nmero de generaciones que ha permitido la fijacin de
cambios en las poblaciones de los organismos y en funcin de esto entonces el tamao de
los organismos definirn los restrictores ecolgicos que experimenta la poblacin durante
su historia evolutiva (Demetrius 2000, 1992).

Podemos definir adems que las especies con menor tiempo generacional, tendrn mayor
oportunidad de fijar cambios en sus poblaciones, ya que la tasa de mutacin se mantiene
constante. Es entonces el tiempo generacional el que va a definir la velocidad de fijacin de
los cambios y esto est ligado el tamao de los organismos.

Por lo anterior el uso de los caracteres fijados en una poblacin por seleccin son el mejor
indicador de la posible ruta evolutiva de los organismos, ya que la divergencia entre ellos
denota una separacin histrica.

Adems habiendo establecido que el tamao del cuerpo es proporcional a condiciones
biolgicas como el tiempo generacional, la tasa metablica y su entropa evolutiva, y
habiendo definido que las relaciones de rea y volumen se ven alteradas por el cambio
sufrido sobre las dimensiones del cuerpo del organismo, se pude asumir que la morfologa
se halla ntimamente relacionada con los cambios biolgicos de los organismos y en
consecuencia el uso de caracteres morfolgicos sometidos a seleccin puede decir ms de
la evolucin de los grupos que otros caracteres en virtud de que las variaciones en estas
implican en muchos casos cambios biolgicos poderosos que indican adaptacin a
condiciones diferentes.

Esto no desestima el uso de otros caracteres pero si indica la necesidad de no subestimar la
informacin que puede desprenderse del anlisis de las variaciones morfolgicas.

70
24-PARSIMONIA Y ENTROPA

El criterio de reconstruccin filogentica ms utilizado y el que ha dado resultados de
mayor consistencia es el criterio de parsimonia, aunque en los ltimos aos han surgido
una serie de mtodos de reconstruccin utilizados con datos moleculares que se han
extrapolado a datos de otro tipo. Estos algoritmos tampoco son reconstrucciones fuertes y
fueron criticados por muchos. Dichos mtodos algunos presuponen modelos evolutivos lo
cual constituye una de sus mayores debilidades ya que es no solo difcil sino casi
imposible el poder definir los modelos evolutivos precisos. Con datos moleculares es
relativamente sencillo determinar patrones de cambio entre bases y probabilidades de que
estos cambios se efecten.

Cuando de habla de modelos evolutivos que involucran caracteres como los morfolgicos,
o los ecolgicos o de comportamiento es ingenuo pensar que es posible la determinacin
de modelos simples de cambio evolutivo y por ello estos mtodos necesitan demasiado
artificio para poder concluir algo razonable desencadenando que despus de muchas
pruebas y anlisis el arreglo determinado como ms probable sea solo el que se ajuste de
mejor forma al criterio del taxnomo que se halla en el equipo de investigadores, de lo
contrario los resultados pueden ser descabellados ya que es imposible hallarles
congruencia con los datos biolgicos conocidos del grupo.

Posiblemente el xito de los algoritmos que reconstruyen filogenia en funcin del criterio
de parsimonia es la simpleza del mismo ya que parte de una premisa muy simple que es
que la naturaleza tiende a utilizar la va de mayor ahorro de energa en consecuencia
suponemos que la adquisicin de un carcter en forma ideal se dar solo una vez en la
historia de un linaje de los contrario decimos que el mismo es convergente o paralelo
evidencia de que estamos tratando con un carcter homoplsico que inevitablemente baja
la congruencia entre las lneas de la matriz de datos, es decir los vectores que describen a
los taxa incluidos en el anlisis.

Sin embargo, nuestro primer problema es si el criterio de parsimonia en realidad es una
realidad biolgica, o es tan solo un artificio humano que hemos considerado real por
comodidad.

Parsimonia

El uso de la parsimonia en filogenia fue introducida como criterio de construccin de
rboles en algoritmos computacionales (Camin y Sokal 1965, Edwards y Cavalli-Sforza
1963, Fitch 1971, Kluge y Farris 1969), y luego fue justificada desde la ptica filosfica y
epistemolgica (Eldredge y Cacraft 1980, Farris 1969, 1974, 1983; Kluge 1985, Sober 1988,
Wiley 1981, Brooks y Wiley 1986). El supuesto fundamental es que la existencia de
compatibilidad entre las agrupaciones derivadas de las distintas series de transformacin
(caracteres) es el resultado de una genealoga, en otras palabras, la presencia de
antepasados comunes. Dentro de esto la homoplasia no puede ser explicada es estos
trminos, por lo que un proceso distinto debe ser esgrimido para su explicacin. Al mismo
tiempo no existe razn alguna que permita suponer que estos procesos distintos a la
propia descendencia con modificacin, deban estar de alguna forma relacionados entre s,
71
y bajo este estamento lgico, las homoplasias no tienen porqu tener una distribucin
compatible ni entre ellas ni con el resto de los caracteres (Arnedo 1999).

Scotland (1992) utilizando la lgica que fundamenta el conocido principio filosfico de la
Navaja de Ockham el cual establece que existiendo diversas soluciones posibles para un
problema la solucin ms econmica es la que debe ser escogida, dentro de nuestro
problema la hiptesis de mayor parsimonia es aquella que explica la totalidad de los
datos, con el menor nmero de pasos lo cual supone en consecuencia que deberemos
intentar explicar un menor nmero de procesos alternativos a posteriori (Wiley 1981).

Algunos autores argumentan que la parsimonia no asume que la evolucin toma el
camino ms corto posible, pero si supone que el camino ms corto obtenido con un juego
de datos es el ms probable para explicar esos eventos evolutivos. El uso de la parsimonia
en la reconstruccin filogentica no implica que las homoplasias deban ser eventos poco
frecuentes (Farris 1983), esto porque cuando se minimiza el nmero de homoplasias para
explicar un determinado arreglo filogentico al mismo tiempo se est maximizando el
nmero de congruencias entre los caracteres, que se asume son el resultado de la
existencia de relaciones genealgicas entre ellos.

Ventajas y aplicacin

Desde un punto de vista operacional la utilizacin del criterio de parsimonia puede
interpretarse de la siguiente forma:

a) si los caracteres de una serie de transformaciones (estados) son homlogos, el nmero
de transformaciones (cambios) entre ellos es el mnimo de los posibles, el cual es igual al
nmero total de caracteres (estados) de la serie menos uno, dado que su presencia es el
resultado de compartir un antepasado comn,

b) por el contrario, si alguno de los caracteres de la serie (estado) es homoplsico, esto
implica la existencia de al menos una transformacin adicional y en consecuencia el
nmero de transformaciones (cambios) ser superior, al menos en uno, al mnimo
esperado,
c) por lo tanto al minimizar el nmero de cambios totales de las series de transformacin
(caracteres), se est minimizando el nmero de caracteres (estados) homoplsicos
tambin.

El uso del criterio de parsimonia por medio de programas de computadoras es muy
simple, ya que es un criterio de evaluacin de los diversos arreglos y por ende el
cladograma de mayor parsimonia ser aquel con el menor nmero de transformaciones
entre los caracteres (estados).

Es importante sealar que cuando se utiliza parsimonia para la reconstruccin no es
necesario polarizar los caracteres a priori, ya que esto se deriva del anlisis primario de la
matriz de datos. Esto fue destacado por Farris (1982) quien caracteriz la polaridad en
trminos de la situacin de la raz del rbol, utilizando el siguiente razonamiento: la
aplicacin del criterio de parsimonia supone contabilizar el nmero de
72
transformaciones entre caracteres (estados) en el rbol a evaluar, lo cual a su vez
requiere asignar un determinado carcter (estado) a los nodos internos correspondientes
a los antepasados hipotticos, asumiendo para ese fin un estado de carcter que
implique el menor nmero de transformaciones posibles, debido a que el propio
anlisis es el que fija dichos caracteres (estados) la raz del rbol automticamente
determinada por la direccin de las transformaciones de los caracteres y en
consecuencia queda definida la plesiomorfa relativa (Farris 1982).

Por lo tanto lo nico necesario para polarizar el rbol es incluir en la matriz uno o ms
grupos externos (outgroups) que servirn para situar la raz en el entrenudo entre los
grupos externos y el grupo de estudio, lo que permite segn algunos autores comprobar la
monofilia del grupo de estudio al analizar si la radicalizacin es compatible en todos los
casos.

La relacin entre polaridad, outgroups y establecimiento de la raz ha sido recientemente
sistematizada por Nixon y Carpenter (1993). Esta propiedad no es exclusiva de la
parsimonia y es aplicable a cualquier metodologa que permita la asignacin de la raz en
cualquier nodo del rbol sin cambiar el valor del mismo bajo el criterio de optimizacin o
algoritmo de reconstruccin escogido (Arnedo 1999).

Adems la parsimonia simplemente se encarga de evidenciar el apoyo emprico de los
caracteres a las diferentes hiptesis posibles (Farris 1983, Arnedo 1999).

Contras

Sin embargo, la parsimonia asume una serie de condiciones que no necesariamente se
cumplen en los sistemas biolgicos naturales y en consecuencia, cualquier modelo que
asuma esta perspectiva podr falsear la realidad de los eventos evolutivos.

1) Parsimonia asume una total independencia de los caracteres, convirtindose en una
limitacin enorme dentro de cualquier sistema orgnico, ya que los caracteres entre s
estn forzosamente ligados entre s como respuesta a factores selectivos. La independencia
de los factores se podra asumir solamente si los caracteres fueran totalmente neutros y
an as podran estar ligados por la restriccin de expresin gnica de cada genoma
existente.

La necesidad de independencia de los caracteres deriva de la concepcin hipottico-
deductiva de la inferencia filogentica, donde la congruencia entre caracteres es la base del
apoyo a una determinada hiptesis sobre las dems. Si esta congruencia es producto de la
dependencia condicional de los caracteres entonces la misma queda en entredicho, y el
anlisis de filogenia deja de reflejar la filogenia de los taxa involucrados para convertirse
en un diagrama de cambios de los caracteres a lo largo del tiempo.

2) Se asume adems la independencia total de los taxa, es decir la ausencia total de
hibridacin, condicin que estara acorde con la creencia del concepto biolgico de especie
propuesto por Mayr (1969). Actualmente se tiene amplia documentacin de especies que
en estado natural hibridan y adems sus cras son frtiles. A raz de esto, determinamos
73
que el factor ms importante para definir las especies no es la capacidad de hibridacin,
sino la cohesin de lo caracteres diagnsticos de las especies en sus poblaciones. Lo
anterior est ligado a la cantidad de individuos hbridos que se den en la poblacin en un
momento determinado. En plantas y bacterias este tipo de problemas es an mayor, por lo
que el antiguo concepto de Mayr (1969) es totalmente inoperante.

El resultado es que cuando las relaciones existentes entre los taxa son tocognicas
(reticulares), las sinapormorfas dejan de ser inequvocos de descendencia de un
antepasado comn (Nixon y Wheeler 1990).

3) El modelo matemtico de la parsimonia asume la existencia de tasas de cambio
similares a lo largo de las ramas del rbol, lo cual es totalmente irreal, ya que por el
contrario es ms valioso un arreglo en el cual la mayor parte de los caracteres no se
ubiquen en las ramas terminales, sino en los entrenodos, ya que estos tienen valor en la
resolucin de la filogenia, en forma opuesta a lo que el supuesto terico fundamental del
algoritmo de la parsimonia supone. Es interesante sealar como podemos suponer que
contamos con reconstrucciones filogenticas cercanas a la realidad con estas limitaciones.

Autores con una visin amplia del problema matemtico detrs de los algoritmos de
reconstruccin filogentica, defienden la aproximacin estadstica al problema de la
reconstruccin filogentica y esta fundamentada en el comportamiento de la parsimonia
en simulaciones por ordenador utilizando datos moleculares y bajo el supuesto de
determinados modelos evolutivos (Arnedo 1999).

Utilizando recreaciones y reiteraciones computacionales con cuatro (4) taxa, Felsenstein
(1978) demostr que si la tasa de cambios en las ramas terminales es mucho mayor que la
existente en el resto del rbol, la parsimonia une sistemticamente estos taxa,
independientemente de sus relaciones genealgicas. Este fenmeno fue denominado
como long branch attraction(atraccin de ramas largas). Estos resultados han permitido
asumir que parsimonia supone un nmero de cambios similar entre las ramas.
Investigaciones posteriores en este sentido posteriores han demostrado que para que el
rbol real pueda ser recuperado utilizando el criterio de parsimonia debe de existir una
cantidad similar y constante de cambios entre los caracteres (estados), entre las series de
transformacin (caracteres) y entre los taxa (Yang 1996).

Ante esto, los seguidores de la parsimonia ante esto han argumentado que en casos reales
este efecto no ha podido ser comprobado, y que adems simulaciones utilizando distintas
condiciones de tasas evolutivas demuestran que existe una cierta regin del espacio de
parmetros en la cual los mtodos que utilizan modelos y no parsimonia son
inconsistentes. Esto se ha denominado long branch repulsion(repulsin de ramas largas)
(Sidall 1998).

Desde los puntos de vista filosfico y lgico, se ha planteado que no existe ninguna razn
para suponer que en un proceso evolutivo la divergencia de los caracteres sea siempre ms
comn que los procesos que producen homoplasia (Panchen 1979).

74
Por ltimo Yang (1996) destaca que el criterio de parsimonia utiliza solo una fraccin de la
informacin disponible y que otros mtodos, concretamente el maximum likelihood
(mxima verosimilitud), utilizan de manera ms eficiente dichas observaciones, debido a
que el criterio de parsimonia solo utiliza aquellos caracteres que apoyan ciertas
agrupaciones de taxa, mientras que en distancias o mxima verosimilitud los caracteres
invariables o autoapomrficos tambin pueden ser informativos, lamentablemente estos
procesos de reconstruccin que ahora se estn utilizando no solo con datos moleculares
obligan a la adopcin explcita de un determinado modelo evolutivo, lo cual puede llevar
a errores mayores que los inferidos por la parsimonia (Arnedo 1999).

Esta obligatoriedad de asumir un modelo evolutivo indemostrable y que adems
representa una simplificacin de la realidad con efectos impredecibles sobre el resultado
final (Carpenter 1992), ante esto Nei (1996) y Yang (1996) han argumentado que en
simulaciones en muchos casos se recupera el rbol correcto independientemente del
modelo escogido, es decir que con mucha suerte, si se escoge un modelo equivocado es
posible obtener un rbol real.

Se debe destacar que dado un cierto espacio de probabilidad de los parmetros, el rbol de
mximo valor de verosimilitud, es el mejor estimador de la filogenia, pero tambin deja de
serlo en el momento en que los rboles comparados pertenecen a distintos espacios de
probabilidad (Nei 1996). Esto sucede cuando los parmetros del modelo no permanecen
constantes en las comparaciones entre secuencias, es decir, cuando el proceso evolutivo no
es constante, lo cual puede considerarse como altamente probable.

Parsimonia realidad o ficcin?

En la prctica es habitual que nos encontremos con ambigedades o caracteres conflictivos
en los anlisis de datos mediante mtodos filogenticos. Parsimonia es el mtodo de
resolucin de conflictos de caracteres cuando ya no existe ninguna otra posibilidad de
interpretacin, pero porqu utilizamos parsimonia?. Puede ser porque en realidad existe
una estructura profunda que liga de alguna forma el criterio de parsimonia y el proceso
evolutivo, o utilizamos este criterio en ausencia de otro mejor. Si existe una razn
biolgica para la adopcin de la parsimonia entonces se trata de un criterio robusto, pero
si la parsimonia es utilizada porque tenemos una limitacin para comprender la
complejidad del mundo biolgico, entonces nunca vamos a estar en capacidad de tratar
con ciertos cuestionamientos simplemente porque los hemos enmascarado con la
necesidad de la simplicidad. Es posible hallar un ligamen entre la teora entrpica y la
aplicacin de la parsimonia en sistemtica, derivada de la nocin del mnimo incremento
entrpico.

Si asumimos como real lo planteado por Sober (1975), Beatty y Fink (1979) y Arnedo (1999)
que sugieren que el proceso evolutivo es parsimonioso en funcin de que los hallazgos
demuestren las siguientes conclusiones: a) los caracteres homoplsicos son raros y 2) que
los caracteres homoplsicos ocurren en menor frecuencia que los caracteres homlogos, sin
embargo es complicada la demostracin de esto (Brooks y Wiley 1986).

75
Considrese un conjunto de caracteres en el cual una proporcin mayor a la mitad de los
caracteres son homoplsicos, entonces podemos tratar el problema de dos formas, si los
caracteres homoplsicos estn aleatoriamente distribuidos con respecto a otros, la
covarianza de los caracteres homoplsicos ser menor que la covarianza de los caracteres
homlogos. En este caso, el uso del criterio de parsimonia puede coincidir con el arreglo
de mxima parsimonia y coincide con el arreglo de mnima entropa (Brooks y Wiley
1986).

Ahora si consideramos un conjunto de caracteres en el cual ms de la mitad de los
caracteres son homoplsicos, la covarianza en al menos algn grupo de homoplasias tiene
un valor igual a la de los caracteres homlogos, en cuyo caso se produce al menos, un
rbol correcto y uno incorrecto por parsimonia. As el clculo de un arreglo por consenso
habitualmente produce politomas, lo cual repercute en un arreglo de baja parsimonia. Si
los caracteres representan la totalidad de los cambios de carcter durante la evolucin de
ABC, entonces el principio de mnima entropa se est violentando (Brooks y Wiley 1986).

76
25-HOMOLOGA Y HOMOPLASIA

Primero que todo debemos definir que entendemos por homologa y en consecuencia que
entendemos por homoplasia:

Carcter homlogo

Estos caracteres son los que sirven para determinar las relaciones filogenticas entre los
organismos debido a que son aquellos que aparecen en un ancestro comn y son
compartidos por los descendientes de ese ancestro por lo que su presencia determina
parentesco. En relacin con esto podemos asegurar que se trata de caracteres que tienen
un mismo origen y una igual o diferente funcin a lo largo de las modificaciones sufridas
en el proceso evolutivo.

Un buen ejemplo de esto son las patas anteriores de los tetrpodos. Como patas anteriores
o extremidades anteriores estas estructuras son homlogas y han sufrido una serie de
cambios estructurales a lo largo del proceso evolutivo de estos organismos, obteniendo
patas en los anfibios, en los reptiles y los caballos, modificados como aletas en los
mamferos acuticos, modificados a manos en el humano y primates y como alas en los
murcilagos y aves, pero en todos los casos a partir de un mismo patrn muscular y seo
que se ha modificado, pero sigue siendo el patrn de un miembro anterior tipo tetrpodo
formado por hmero, cubitus, radio, carpos, metacarpos y falanges a nivel esqueltico y
bceps, trceps y dems msculos y sistemas asociados en todos los tetrpodos.

Dentro del nivel de universalidad de los tetrpodos este carcter se refiere a un carcter
homlogo.

Carcter homoplsico

Dndole continuidad al ejemplo anterior, podemos decir que si comparamos la
modificacin de la extremidad anterior conocida como ala esta aparece en dos diferentes
grupos de tetrpodos: las aves y los murcilagos.

La comparacin de estas estructuras dentro del canon anterior de extremidades
anteriores las hace homlogas pero su consideracin como alas ya no se puede
considerar de la misma forma.

Para empezar las alas como tales aparecen solo en dos grupos en el grupo de las aves,
considerado un grupo reptiliano, y en el grupo de los murcilagos dentro de los
mamferos, estas alas como tales evidencian la misma funcin. No obstante, pero a travs
de la modificacin del patrn bsico en forma diferente, ya que si analizamos el ala de un
ave la estructura encargada del vuelo es bsicamente el hmero, el cubitus y el radio,
mientras que la funcin de la regin carpiana presenta una funcin mucho menor en esta
actividadse, por su parte el patrn de desarrollo del ala de un murcilago evidencia un
mayor desarrollo de las membranas interdigitales, con un mayor desarrollo para el vuelo
de las regiones carpianas y sobre todo de las falanges, que es la principal regin del ala.

77
Como resulta obvio aunque ambas modificaciones tienen la misma funcin, no tienen el
mismo origen estructural y por lo tanto como alas no son homlogas entre s, en este caso
estamos ante una homoplasia por convergencia en la cual es relativamente sencillo
apreciar la diferencia de la estructura y por lo tanto de su origen, cosa que no siempre es
fcil de determinar.

Sin embargo las modificaciones del ala en las aves y en los murcilagos son homlogas en
cada grupo, con lo que se evidencia que el nivel de universalidad es el que determina si un
carcter dado es homlogo u homoplsico.

Podemos encontrar otro tipo de homoplasia donde el factor definitivo no es
necesariamente la convergencia sino la aparicin de un determinado carcter en un tiempo
diferente aunque sea a partir de un mismo ancestro evolutivo, esta condicin es conocida
como homoplasia por paralelismo, ya que el tiempo hace la diferencia y dos cosas aunque
iguales en apariencia y aunque provengan de un mismo ancestro si se dan en momentos
histricos diferentes no son el mismo carcter en trminos histricos y por lo tanto
evolutivos.

Si un carcter es homlogo u homoplsico dependiendo del nivel de universalidad, carece
de sentido lo planteado por algunos autores segn los cuales a) las homoplasias tienen un
mecanismo de aparicin diferente a las homologas, lo cual es evidentemente falso, ya que
tendramos que asumir que las patas anteriores tendran que tener un origen diferente al
de las alas de las aves y las alas de los murcilagos, lo cual es falso bajo un anlisis de
estricta lgica ya que si A y B estn incluidos en C, donde todo elemento de C tiene el
mismo origen entonces los patrones de modificacin de A y B pueden diferir entre s
hacindolos no comparables como A y B pero ambos tendrn siempre la misma estructura
original y esto contradice lo planteado anteriormente. Otro supuesto esgrimido es que b)
los caracteres homoplsicos tienen una mayor tendencia a converger, mientras que los
homlogos tienen una mayor tendencia a divergir, esto tambin atenta contra la lgica de
cualquier anlisis ya que si A y B que pertenecen a C y tienen el mismo origen cada
modificacin independientemente comparada por similar funcin no necesariamente
responden a una misma modificacin de la estructura pero cada modificacin estructural
es homloga dentro de su grupo, por lo que de ser una homologa pasa a ser una
homoplasia al reconsiderar el nivel de universalidad, y cada una de las modificaciones
vuelven a ser homlogas entre s al ser consideradas en cada grupo por separado, en
consecuencia no es posible que un carcter originario de un nico ancestro y modificado n
veces, cada una de las n modificaciones ser homloga entre en grupo en el cual se origina
aunque puedan ser homoplsicas entre los grupos en que aparece cada una de las n
modificaciones. Debido a lo anterior no es posible asumir que un mismo patrn original
que en forma genrica es homlogo, al diversificar en diferentes grupos genera
homoplasias por convergencia en algunos de ellos, y que cada una de estas modificaciones
diferentes del mismo patrn, consideradas homoplasias vuelven a considerarse
homologas al interno de cada grupo en donde aparece la modificacin. As, ni los
mecanismos de aparicin son diferentes, ni los procesos que producen convergencia o
divergencia lo son, por lo que homoplasias y homologas son caracteres con los mismos
sistemas de generacin, y por lo tanto sometidos a las mismas reglas evolutivas en todo
sentido.
78

Efecto de los caracteres homlogos y homoplsicos en la reconstruccin filogentica

Los caracteres homlogos son los nicos por su origen que pueden definir la filogenia de
un grupo, pero en funcin de lo anterior es imposible considerar patrones evolutivos
diferentes en cada caso.

Las homologas bien definidas nos dan con certeza un arreglo filogentico particular, en
este caso lo importante es deshacerse de los caracteres homoplsicos en funcin de
construir la filogenia solamente con caracteres homlogos. Pese a que existe informacin
biolgica importante incluida en las homoplasas, si estas son demasiadas indefinen por
completo la resolucin filogentica, dado que sin la evidencia suficiente no es posible o al
menos no es debido, el asumir homologa de caracteres que pueden ser homoplsicos y
viceversa, causando que muchas veces estas consideraciones sean meros ejercicios
probabilsticos.

Dada una matriz donde n caracteres sean homlogos y n caracteres homoplsicos, y
ambos juegos de caracteres resuelven en forma diferente para m taxa, no es posible para
ningn algoritmo actual la determinacin de cual es la resolucin o resoluciones
fundamentadas en homologas con respecto a las fundamentadas en homoplasias
igualmente congruentes, o las resoluciones generadas por mezclas de homologas y
homoplasias congruentes entre s, con los que se crea una enorme cantidad de posibles
soluciones todas igualmente posibles ante los ndices estadsticos utilizados actualmente.

Mtodos de evasin de la homoplasia y maximizacin de la homologa

Iniciaremos con los caracteres moleculares. El fundamento lgico de esto es que a
diferencia de los caracteres morfolgicos, los caracteres derivados de secuencias
nucleotdicas tienen un nmero limitado de estados posibles, el cual es potencialmente
compartido por todas las posiciones. En estos datos la principal fuente de homoplasia es
la presencia de sustituciones mltiples en una misma posicin nucleotdica y a su vez la
probabilidad de que stas hayan tenido lugar est directamente relacionada con la
frecuencia de cambio de la posicin. Cuanto ms frecuente sea un tipo de transformacin
(sustitucin), ms probable ser que esconda la existencia de cambios mltiples y que haya
tenido lugar en distintos linajes independientemente. La resolucin filogentica de este
tipo de datos puede potenciarse si se da un mayor costo a las transformaciones menos
frecuentes (Williams y Fitch 1989).

Dentro de la lgica de reconstruccin filogentica no se establece nunca un segundo
anlisis liberando los caracteres que se asumen como similares entre s. Sin embargo, en
las reconstrucciones filogenticas moleculares es habitual determinar en forma inicial los
hot spots o puntos calientes que son aquellos sitios donde el nmero de reemplazos es
ms posible y por lo tanto es ms probable la presencia de homoplasias. En este caso o se
eliminan o se les otorga menor valor dentro del sistema, para minimizar el efecto de las
homoplasias dentro de la reconstruccin.

79
Una tcnica comn para poner en evidencia la posibles existencia de sustituciones
mltiples es mediante las curvas de saturacin, las cuales son grficos que representan en
el eje de la abscisas el nmero de cambios de una determinada clase de transformacin
presente entre todas las comparaciones de pares de taxa, y en el eje de las coordenadas una
determinada medida del nivel de divergencia de los taxa.

Una respuesta a esto ha sido la asignacin de pesos a los caracteres, segn sean homlogos
u homoplsicos para lo que se han desarrollado diversos mtodos, pero los ms populares
en los ltimos aos han sido el succesive weihting (pesos sucesivos) (Carpenter 1988) y
el clculo de pesos simultneos (Goloboff 1993, 1995).

La reconstruccin filogentica por parsimonia optimiza el valor del cambio esperado en un
determinado internodo, pero en algunos casos las posibilidades de los cambios de estado
por internodo pueden ser muchas y todas con igual probabilidad de suceder. En este caso
obtenemos muchos posibles arreglos todos con iguales estadsticos de reconstruccin.
Para minimizar el nmero de rboles obtenidos Carpenter (1988, 1994) y Farris (1969)
propusieron el uso de una tcnica denominada seccesive weihting o pesos sucesivos, la
cual pocos aos despus fue retirada por su propio autor cuando se demostr que el
resultado final se hallaba sesgado por el primer arreglo del que parta la secuencia de
pesaje de los caracteres utilizados. Este mtodo se basa en la fiabilidad cladstica (Farris
1969) consiste en utilizar el grado de ajuste de un carcter a una jerarqua como criterio
para su valoracin. Este proceso puede dar como resultado rboles topolgica y
longitudinalmente diferentes a los anteriores, haciendo que algunos autores propongan
que los rboles obtenidos mediante una ponderacin adecuada de los caracteres deben
ser considerados como la mejor hiptesis de filogenia, independientemente de que estos
sean ms o menos parsimoniosos que los arreglos obtenidos por ponderacin uniforme
(Farris 1969, Goloboff 1993, Kluge y Farris 1969, Platnick et al. 1991). Esta tcnica evidencia
profundos problemas ampliamente tratados por Arnedo (1999) que no sern tratados aqu.
Sin embargo, sus mayores problemas son 1) el ndice escogido para evaluar el ajuste de los
caracteres, 2) la solucin final se ve afectada por el conjunto inicial de pesos, 3) puede
darse el caso de que alguno de los rboles iniciales no sea autoconsistente (reiteracin de la
reconstruccin hasta que al menos dos se repitan en longitud y valor de los ndices de
homoplasia) y 4) dado que la autoconsistencia se evala sobre una submuestra de los
rboles posibles, este mtodo no permite hallar todos los rboles autoconsistentes.

Ante estos problemas Goloboff (1993, 1995) plantea un nuevo mtodo de reconstruccin
que asigna pesos a los caracteres en forma simultnea a la bsqueda de los rboles. Esto
se consigue mediante la sustitucin del criterio de optimizacin de la parsimonia clsica
(la minimizacin del nmero de pasos del cladograma) por el criterio de maximizacin de
una funcin conjunta, cncava y decreciente de la homoplasia, expresada como sigue:

F=fi donde fi=k/(k+esi+es0), donde F=homoplasias,

En este caso el ajuste de un carcter (fi) es una funcin cncava del nmero de pasos
adicionales (esi=s-m) que muestra un arreglo determinado y el nmero de pasos
adicionales (es0) debidos a los polimorfismos en los taxa terminales, y la constante k de
concavidad determina el grado en que los caracteres homoplsicos son rebajados, dentro
80
de lo cual los valores bajos de k provocan el aumento de la concavidad con lo que los
caracteres homoplsicos tienen poco valor en la reconstruccin.

En la parsimonia clsica la relacin entre el peso y la homoplasia es lineal, y esto
corresponde dentro de esta funcin a valores altos de k, lo cual aproxima la resolucin a la
de la parsimonia clsica. Uno de los puntos ms discutidos es cul sera el valor ideal de k
en la reconstruccin y este valor sigue siendo subjetivo.

El mtodo aunque est de moda entre muchos sistemticos adolece de varias respuestas
bsicas, que no pueden dejarse de lado, por ejemplo dado que el criterio propuesto por
Goloboff se basa en una funcin continua cual es la implicacin biolgica y filogentica de
un ajuste entre arreglos que vare milsimas, centsimas o dcimas?, cul es la
sensibilidad biolgica a estas diferencias? (Arnedo 1999). Esto se complica si se contempla
no solo considerando la reduccin en el ajuste sino cul es la causa de esa reduccin, y en
consecuencia los tipos de caracteres involucrados en este proceso (Goloboff 1995). En
referencia a los datos moleculares, la diferencia entre el nmero de pasos mnimo y
mximo de un caracter puede ser muy amplia, por lo que se provoca una reduccin
drstica del ajuste. Gladstein y Wheeler (1997) han propuesto corregir la funcin de ajuste
dividiendo el denominador por el nmero de pasos mnimo del carcter (m), con el objeto
de evitar este efecto.

Homoplasia una cuestin de interpretacin

Antes de continuar con la reconstruccin filogentica basada en el criterio de entropa
biolgica, creo que es pertinente la estimacin del concepto de homoplasias.

Habitualmente conocemos tres tipos de caracteres que consideramos homoplsicos a)
reversiones, b) convergencias y c) paralelismos. Supuestamente estos tres tipos de
caracteres producen la incongruencia de los caracteres de la matriz de datos que
utilizamos para la reconstruccin filogentica.

Si consideramos como vlido el hecho de que los caracteres homoplsicos se generan por
medios diferentes a los caracteres homlogos, y que en consecuencia no pueden exhibir la
misma congruencia que los caracteres homlogos y que entre s tampoco son congruentes
necesariamente (Arnedo 1999). Entonces un carcter homoplsico lo ser
independientemente de su posicin en la escala evolutiva de los grupos en que aparezca,
ya que el proceso que los genera es particular y propio de esos caracteres.

Los siguientes casos hipotticos ilustran los modelos generales de consideracin de los
caracteres homoplsicos, el estudio de estos casos generalizados derivados de los ejemplos
anteriores nos conducen a conclusiones importantes sobre la consideracin de las
homoplasias,

Caso 1: Si existe una estructura X que genera una modificacin X en el grupo A y una
modificacin para el mismo fin X en el grupo D, y Ay D no son grupos hermanos entre s,
entonces X y X aparecen dos veces en la historia del grupo a partir de diferente ancestro,
en consecuencia X y X son homoplsios entre s para estos dos grupos, pero si se baja en
81
la escala evolutiva ampliando el nivel de universalidad, encontramos en un punto comn
a A y D la estructura X que ser homloga para A y D, en consecuencia estructuras
generadas de una estructura homloga se convierten en homoplsicas por su posicin en
los clados, pero la estructura bsica sigue siendo homloga en un nivel de universalidad
mayor.

Caso 2: Si existe una estructura X que genera una modificacin X en el grupo A, el grupo
A diversifica y las diversas modificaciones de X son consideradas homlogas entre s para
cada grupo que exhiba una modificacin de X, y ser X homloga para todo A.

Si los dos casos anteriores son ciertos entonces la homologa y la homoplasia estn
definidas por el nivel de universalidad al que sea considerada la estructura y dependiendo
de la descripcin de la misma (Scotland 1994). Siendo esto as, lo que separa una
homoplasia de una homologa solo depende del grado de especializacin considerado
para una determinada estructura en un determinado linaje, haciendo de las homoplasias
un efecto de la percepcin superficial nuestra, la cual podemos dilucidar con anlisis
mayores de las estructuras involucradas o en su defecto, despus de un anlisis preliminar
que nos permite polarizar los caracteres. Igualmente debemos reconstruir la matriz
separando aquellos caracteres que se consideraron como iguales, pero cuyo origen tanto
gentico como histrico son diferentes, y as, aunque los percibamos como iguales no lo
son ni por su estructura gentica ni por su aparicin histrica.

Por ejemplo en dos taxa Z y W encontramos una misma estructura segn nuestra
percepcin denominada V, al efectuar un anlisis preliminar se observa que Z y W
pertenecen a linajes diferentes, donde Z proviene de un ancestro F y W de un ancestro S,
en consecuencia la estructura V se percibe como igual pero es diferente en su origen dado
que el ancestro F no tiene la misma constitucin gentica que el ancestro S y suponiendo
que los genes que dan origen a V sean los mismos en F y S, el momento histrico en que
aparecen sern diferentes y en condiciones desiguales, por lo que debemos considerarlas
como caracteres aparte en cada uno de los taxa Z y W donde aparecen, y en una segunda
matriz de datos debemos separar estos caracteres como V en Z y V en W.

82
26-ENTROPA Y RECONSTRUCCIN FILOGENTICA

Definitivamente en una serie de casos es necesario reconsiderar los modelos de inferencia
filogentica. Si una matriz de datos cuenta con una mayora de caracteres homlogos
entonces la parsimonia presenta una reconstruccin filogentica real, pero si la matriz de
datos cuenta con demasiadas homoplasias, entonces el criterio de parsimonia falla dando
resultados falsos (Brooks y Wiley 1986).

Aunque algunos proponen el uso de otros mtodos de reconstruccin, estos siguen siendo
cuestionados y el nico criterio de mayor valor es el de parsimonia, que de igual forma
parte de supuestos no muy reales (Arnedo 1999).

Uno de los mayores problemas es tener la capacidad de que la matriz de datos utilizada
genere el mejor de todos los arreglos, sin embrago, aunque algunos argumentan que
homoplasias y homologas se generan por medios diferentes y no son entre s
comparables, no existe una justificacin real para suponer esto, como tampoco existe una
justificacin para suponer que es ms factible la divergencia de los caracteres homlogos y
la convergencia de los caracteres homoplsicos (Panchen 1979), como se analiz
anteriormente.

Brooks (1991) ha planteado que de los algoritmos de parsimonia desarrollados como la
parsimonia generalizada, Fitch, Wagner y otros la mejor es la inferencia de parsimonia que
plantean Camin y Sokal (1965) que asume la imposibilidad de la reversin y que toda
homoplasia se debe a convergencias y paralelismos, porque en efecto nunca un estado de
carcter se devuelve, sino que aparece otro que se ve similar al carcter del ancestro.

Esta problemtica de los caracteres ya fue ampliamente discutida anteriormente, y como
se demostr la homoplasia es ms un efecto de la percepcin errnea nuestra que una
realidad evolutiva. Sin embargo, antes de iniciar la explicacin de la metodologa de
reconstruccin utilizando el concepto de entropa, debemos analizar otro pormenor
metodolgico, la monofilia de los grupos y su consideracin por parte de los algoritmos de
reconstruccin filogentica.

En forma terica hemos definido la condicin de la monofilia de los grupos de la siguiente
forma: Grupo que contiene a los descendientes de un ancestro y al mismo ancestro.

Esta es la definicin prctica que se utiliza en los trabajos de filogenia, el problema no es la
definicin terica como tal, sino la aplicacin metodolgica de esta ya que cualquier
matriz de datos que sea alimentada en un programa de resolucin filogentica actual
asumir la monofilia del grupo incorporado, as si de implementa una matriz de razas de
perros, de gatos y variedades de rosas se presentar un rbol que une en su base a los tres
grupos aunque no exista en la matriz ningn carcter que los una a todos, esta aplicacin
prctica conlleva errores de interpretacin ya que si se analiza un grupo asumindolo
como real podra ser que al aumentar la cantidad de taxa incluidos este grupo ya no sea
monofiltico por la incorporacin de otros taxa cuya posicin es externa con respecto al
grupo en estudio.

83
Otro problema es la suposicin de grupos monofilticos sin comprobacin filogentica de
la misma, en algunos casos ha resultado que grupos considerados histricamente como
adelfotaxa, resultando que el grupo considerado hermano estaba incluido en el grupo de
estudio, con lo que toda filogenia construida utilizando a uno de ellos como grupo externo
genera un problema de resolucin real del grupo en estudio.

En consecuencia asumir apriorsticamente que un grupo determinado constituye una
unidad monofiltica evolutiva, puede resultar en un problema muy serio para la
determinacin de la filogenia real del grupo. Este tipo de problemas que afectan
fuertemente la resolucin filogentica deben ser considerados antes de empezar el anlisis
de filogenia.

Estos problemas afectan en forma directa la consideracin del grupo externo para la
definicin de la polaridad de los caracteres en un determinado anlisis de filogenia. La
tcnica habitual para evitar este problema es la incorporacin de varios grupos externos,
con lo que en teora debe bajar la posibilidad de error al considerar la polaridad de los
caracteres involucrados.

Esto es cierto para los grupos con bajo ndice de homoplasia (antes de ser limpiadas de la
matriz), pero para los grupos con ndices altos de homoplasia la inclusin de nuevos
grupos externos puede no solucionar nada o lo que sera peor podra indicar una
polarizacin errnea de algunos caracteres debidos a la misma homoplasia presente en el
grupo.

84
27-EXISTEN DOS FORMAS DE DETERMINAR LA MONOFILIA DE UN GRUPO

Uno de los grandes problemas de la sistemtica filogentica es que se parte de que el
grupo introducido en el programa, cualqueira que sea este, para efectuar la reconstruccin
filogentico asume que el grupo es monofiltico, de ah que en realidad el primer paso sea
comprobar tal monofilia, la cual en muchaos casos ha resultado ser un supuesto histrico
de los taxnomos ms que una realidad evolutiva. Hay dos formas bsicas de efectuar
esta comprobacin:

a) Mediante la definicin de caracteres ampliamente estudiados que permitan justificar la
monofilia de un grupo, como lo es por ejemplo la estructura morfolgica de las
extremidades anteriores de los tetrpodos que aunque modificada de diversas formas
siempre mantiene la misma estructura morfolgica, en consecuencia este carcter justifica
la monofilia del grupo, sin necesidad de otras consideraciones,

b) La inclusin dentro del grupo de estudio de otros grupos de conocida jerarqua
taxonmica. Si estos grupos adicionados al grupo interno se ubican en posicin basal al
grupo de estudio, entonces el grupo de estudio es monofiltico, si por el contrario los
grupos se hallan incluidos dentro del grupo de estudio, entonces el grupo no es
monofiltico.

Una alternativa para este problema y poder definir un patrn de comparacin para la
polarizacin de caracteres en matrices altamente homoplsicas es la determinacin de un
ancestro hipottico matemticamente establecido, el cual estar definido por los estados de
los caracteres de mayor presencia en todos los taxa estudiados siempre y cuando se
comparen los caracteres en taxa de igual nivel jerrquico, produciendo un ancestro
inmediato probable que ayuda a definir la reconstruccin con menor error que la
consideracin de grupos externos altamente homoplsicos, un ancestro construido del tal
forma es denominado ancestro hipottico

Un ltimo problema en la reconstruccin filogentica es la consideracin de los estados de
carcter no conocidos como es el caso de todos los que deben de llenar la casilla con ?, la
forma en que los algoritmos actuales resuelven este problema es menos que aceptable y
mucho menos conveniente, de forma que se generan mltiples arreglos filogenticos falsos
para los cuales no existen caracteres que los justifiquen, o en los cuales los caracteres que
los justifican son los mismos ?, que como ya se seal, son caracteres desconocidos del
todo (Platnick el al, 1991).

Por esto, los caracteres definidos en la matriz como ? aumentan la cantidad de arreglos
posibles por lo que se hace cada vez ms turbio el panorama filogentico posible. En
consideracin de lo anterior todo carcter que nos sea posible definir en todos los taxa no
debe ser considerado en el proceso de reconstruccin filogentica, sino es hasta que se
tiene la posible reconstruccin filogentica y sobre esta se desplazan los caracteres que no
estn totalmente resueltos con el fin de poder observar cual es su posible evolucin en el
grupo, pero sin que estos caracteres no totalmente resueltos afecten la reconstruccin
filogentica del grupo.

85
Habiendo tomado en consideracin todo los expuesto en el captulo anterior y lo
examinado en este, podemos utilizar el algoritmo propuesto por Brooks y Wiley (1986)
para la evaluacin de los arreglos de menor entropa, para generar una reconstruccin no
radicalizada de mnima entropa que permita generar una matriz secundaria libre de
homoplasias que logre evaluar la reconstruccin filogentica ptima, como se propone a
continuacin. Para este fin hemos reconstruido la filogenia de un grupo con amplio
registro fsil como son los Brachiopoda del grupo de los Articulata, con lo que se
comparan los resultados con los obtenidos o propuestos por los paleontlogos.

El resultado de los anlisis convencionales y el anlisis entrpico, para el cual nos
ayudamos con el programa EntroPhyl generado por el segundo autor de este texto
(Apndice 1), este programa de momento solo ayuda en el clculo de la entropa de las
submatrices generadas por los grupos justificados por los caracteres dentro de la matriz
inicial de datos.

86
28-MTODO DE RESOLUCIN ENTRPICA: DE LOS FSILES A LOS GRUPOS
VIVIENTES COMPLEJOS

En esta seccin se plantea como utilizar el algoritmo planteado por Brooks y Wiley (1986)
para evaluar el arreglo de menor entropa de una serie de resoluciones obtenidas desde un
anlisis formal de parsimonia. Los estudios tanto probabilsticos como prcticos
efectuados por los autores de este libro, indican que si una matriz de datos obtiene
mltiples resoluciones igualmente probables, es decir todas se hallan entre las ptimas de
la matriz, podemos igualmente hallar de entre todas la de menor entropa y considerarla
como la ms cercana a la realidad filogentica del grupo. Sin embargo, la resolucin por
entropa es la aplicacin de un algoritmo que establece la relacin entre la cantidad de
caracteres y su asociacin a una topologa, explicando el rumbo de mnima prdida
energtica., que no es lo mismo que el camino de menor nmero de pasos. Esta conclusin
matemtica indica que podemos hallar la resolucin de menor entropa en los arreglos
subptimos de una matriz y que esto es ms probable entre menos arreglos ptimos
encuentre el sistema de reconstruccin por parsimonia. Estos hechos hicieron que nos
cuestionramos si no sera posible utilizar el algoritmo planteado por Brooks y Wiley
(1986), o si sera necesaria una nueva implementacin algortmica, pero el algoritmo
planteado por estos autores es muy slido desde su base matemtica y admite la
posibilidad de una utilizacin en sentido inverso, tan solo con la implementacin de un
supuesto matemtico simple y bastante biolgico, como se explica a continuacin.
Debemos agradecer al Dr. Daniel Brooks por haber revisado esta propuesta de utilizacin
de su algoritmo.

En el desarrollo de este captulo se muestran los resultados de cuatro anlisis, dos
efectuados con grupos fsiles y dos con grupos vivientes. De los grupos fsiles se
utilizaron Brachiopoda que resulta ser un grupo ms complejo que otros con igual
claridad en el registro fsil, se incluye este grupo dado que ha sido utilizado en otros
estudios para determinar la certeza de la resolucin filogentica, sin embargo no parece
ser un grupo de relaciones ancestrales tan claras como se ha propuesto en la literatura, lo
cual invalida parcialmente su utilidad en la evaluacin de mtodos de resolucin
filogentica. El segundo grupo fsil escogido esta conformado por dos gneros del
Mioceno Africano de tortugas terrestres de la familia Testudinidae, este grupo al contrario
del anterior manifiesta una enorme claridad en la resolucin filogentica, segn el
planteamiento de Meylan y Auffenberg (1986), en este caso con la matriz de datos
expuesta por estos autores se obtiene una nica resolucin ms probable aunque son
posibles dos resoluciones una ptima y una subptima. Particularmente este anlisis
donde las relaciones filogenticas son muy claras permite evaluar la consistencia de los
resultados mediante la estrategia de entropa y permite demostrar con simpleza como se
aplica dicha metodologa. Los dos grupos actuales incluidos son el grupo de insectos de
los Paraneoptera, en el cual la resolucin no es altamente compleja y se incluyen formas
fsiles de los Psocoptera en el anlisis. El segundo grupo actual incluido es un grupo de
muy alta complejidad en la resolucin, se trata de Atrophini una tribu de la subfamilia
Banchinae en Ichneumonidae, uno de los grupos de mayor homoplasia conocido (Gauld &
Mound 1982). Con estos cuatro ejemplos se pretende ilustrar no solo la forma de
aplicacin del mtodo sino su certeza y robustez en la resolucin de matrices filogenticas,
en especial aquellas de gran complejidad por el nmero de homoplasias consideradas.
87

EJEMPLO 1
FILOGENIA COMPARATIVA: BRACHIOPODA ARTICULATA

Dentro de la divisin de los animales celomados en protostomados y deuterostomados
hay tres filos de complicada interpretacin: Phoronida, Bryozoa y Brachiopoda. Estos filos
son llamados habitualmente lofoforados en referencia a la estructura ms caracterstica
que comparten, que es un rgano relacionado con la alimentacin denominado lofforo,
que consiste en un pliegue de la pared corporal en forma de herradura o circular con
tentculos ciliados que rodean la boca en el extremo anterior del animal (Nielsen 1997).
Estos cilios crean una corriente de agua hacia la boca entre los tentculos, los cuales
ayudan a atrapar las partculas de alimento.

La presencia de esta particular estructura en los lofoforados sugiere que lo tres filos se
hallan emparentados, sin embargo la presencia de un tracto digestivo en forma de U, como
la ausencia de una cabeza bien diferenciada, son adaptaciones a un hbito ssil que
convergen en una serie de organismos (Ruppert y Barnes 1996)

En su desarrollo embrionario, los filos de animales lofoforados como un grupo no
concuerdan perfectamente ni en los protostomados ni en los deuterostomados, y los
zologos no estn totalmente de acuerdo en las afinidades evolutivas de estos filos
(Nielsen 1997). De acuerdo con una de las hiptesis, los animales lofoforados estn ms
cercanos a los deuterostomados por los caracteres que exhiben, sin embargo su ancestro
celomado se ubica en un periodo anterior a que se desarrollaran los caracteres de los
actuales deuterostomados (Nielsen 1997, Brusca y Brusca 2005, Campbell 1990).

Los Brachiopoda por su parte se parecen a los pelecpodos, pero sus valvas son dorso-
ventrales y no laterales como en lo bivalvos. Estos animales viven sujetos al sustrato por
un tallo, todos son marinos y actualmente presentan el cuerpo dividido en tres partes. A
la fecha existen cerca de 300 especies descritas, pero se conocen 100 veces ms especies
fsiles que existieron en el Paleozoico y el Mesozoico (Williams 1968). El gnero Lingula es
un lazo con el pasado, ya que estos organismos han cambiado muy poco en 400 millones
de aos (Williams 1968).

Este grupo es particularmente til para el estudio comparativo entre la inferencia
evolutiva de los paleontlogos a travs de los fsiles en contraposicin a la obtenida por
medio de la estrategia cladista de parsimonia, y se compara con la estrategia de medida
del rbol de menor entropa (Brooks y Wiley 1986) proponiendo una nueva forma de
utilizacin del algoritmo presentado por Brooks y Wiley (1986).

Esta misma perspectiva de la entropa biolgica ha sido estudiada y utilizada con xito en
sistemas ecolgicos para explicar la evolucin de las poblaciones y comunidades
(Demetrius 1997, 2000). Esta idea de la entropa biolgica no es novedosa ni contradictoria
del neodarwinismo clsico, es tan solo una metodologa de interpretacin de la evolucin
que permite una mejor interpretacin global de los procesos evolutivos, idea que fue
propuesta a mediados del siglo XX (Lotka 1956) y que gracias a las investigaciones de los
ltimos 50 aos se ha demostrado su total validez (Demetrius 2000)
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Metodologa

Se tomaron los datos publicados por Williams (1968) sobre la interpretacin de datos de
caracterizacin morfolgica de las grandes divisiones de Brachiopoda, obtenidos a partir
del anlisis de fsiles. Los datos propuestos por este autor se han utilizado en forma
idntica a como fueron publicados con el fin de no introducir variables respecto al anlisis
filogentico propuesto por el autor y que de esta manera sea comparable con otras formas
de reconstruccin filogentica.

Programas informticos utilizados

Para la evaluacin de las filogenias, incluyendo la propuesta por los paleontlogos, se
utilizan los programas PAUP 3.1.1, MacClade 3.07 que permiten la evaluacin de
topologas predeterminadas con referencia a una matriz de datos sugerida. Esta habilidad
de los programas utilizados no solo permiten evaluar la reconstruccin filogentica sino
que evala posibles filogenias. Adems, en este trabajo se determina por primera vez el CI
de una propuesta paleontolgica. Se utiliz tambin el programa EntroPhyl (Retana-
Salazar 2006) que permite la evaluacin de la entropa asociada a los grupos definidos por
caracteres establecidos dentro de la matriz de datos.

El anlisis filogentico clsico se efectu utilizando el criterio de parsimonia en la
reconstruccin, asumiendo que los caracteres son desordenados para reducir el nivel de
error (Arnedo 1999), asumiendo una parsimonia Fitch (1971) para datos desordenados. Se
asumi como grupo externo la suposicin del prototipo realizada por los paleontlogos
con el que evaluaron la reconstruccin filogentica paleontolgica y se utiliza el mismo
supuesto para no alterar el resultado. Por las dimensiones de la matriz se efectu un
anlisis exhaustivo y se calcularon los ndices de consistencia esperados para la matriz
(Sanderson y Donoghue 1989) y el de la matriz aleatorizada de iguales dimensiones que
permite evaluar el aporte filogentico de la matriz de datos (Klassen et al. 1991).

El anlisis entrpico de la matriz se efecta mediante el programa EntroPhyl (Retana-
Salazar 2006) que permite evaluar la entropa de los grupos conformados dentro de la
matriz, para reconstruir la filogenia segn lo propuesto por Brooks y Wiley (1986). Se
propone una metodologa de aplicacin de la reconstruccin filogentica propuesta por
Brooks y Wiley (1986), que se describe a continuacin.

Se comparan los resultados obtenidos por los tres mtodos de evaluacin filogentica con
el fin determinar si existen mejoras sustanciales entre un mtodo y otro de reconstruccin
filogentica.

Uso del Indice de Consistencia (CI)

Dado que las situaciones en las que el nmero de pasos reales excede el mnimo terico se
explican por la presencia de homoplasias, el CI ha sido considerado como una medida de
la misma, aunque la influencia de ciertas variables sobre el mismo compromete su valor
comparativo entre diferentes anlisis (Arnedo 1999). El valor de CI se halla correlacionado
89
con el nmero de taxa, entre mayor el nmero de taxa menor el valor de CI, este ndice
tambin es sensible a la cantidad de caracteres ordenados, siendo siempre menor el CI
entre mayor es la proporcin de caracteres ordenados. Se ha desarrollado una frmula que
permite calcular el valor de CI esperado para un cierto nmero de taxa (n) (Sanderson y
Donoghue 1989), descrita de la siguiente forma:

CIesperado=0,9-0,022n+0,000213n
2
(n<60)

Otros autores (Klassen et al. 1991) han demostrado que para que una matriz de datos sea
filogenticamente informativa su CI tiene que ser mayor que el correspondiente a una
matriz aleatorizada de las mismas dimensiones, este valor se obtiene con la frmula:

CIrandom=2,937xn
-0,9339
,

Utilizando estas dos frmulas para nuestros datos y obviando los problemas del nmero
de taxa y la codificacin de los caracteres ya que se utiliza la misma matriz, los valores de
CI tericos para nuestro caso son:

CIesperado= 0,7564
CIrandom= 0,4773

Metodologa de reconstruccin filogentica entrpica

Brooks y Wiley (1986) proponen que cuando la varianza de las homoplasias de una matriz
es mayor que la varianza de las homologas entonces el concepto de parsimonia tal como
lo entendemos no resuelve de manera satisfactoria la filogenia. La propuesta de estos
investigadores es medir mediante un algoritmo probabilstico la entropa de cada uno de
los rboles obtenidos, de tal forma que podamos elegir el mejor en funcin del menos
entrpico de ellos.

Esta metodologa es muy convincente en la determinacin de los mejores arreglos
filogenticos, lamentablemente no existe un software que haga los clculos de los rboles
menos entrpicos, con lo que si se obtienen 1000 o ms rboles de igual probabilidad es
imposible poder medir la entropa de todos ellos.

Para solucionar este problema, al menos parcialmente, los autores proponen una forma de
estimacin del algoritmo con el cual se puede construir el rbol de menor entropa sin
necesidad de calcular la entropa de todos los arreglos obtenidos. Para ayudar en esta
estimacin del rbol probabilstico de menor entropa se utiliza el programa EntroPhyl
(Retana-Salazar 2006) creado por el segundo autor de este trabajo.

A continuacin se expone la forma de utilizacin del algoritmo en la reconstruccin
filogentica.

Clculo de probabilidades de los caracteres versus la topologa

90
Existe una probabilidad asociada de la topologa y los caracteres que la justifican. Si
existen tres segmentos AXB que describen una topologa tal que A y B son terminales y X
es el internodo basal a ambos, se pueden establecer que X tiene contacto con A y B, en
tanto que en tanto que A tiene contacto solo con X y B solo tiene contacto con X, de tal
forma los puntos de contacto sern en este caso 2(XA+XB)+1(AX)+1(BX)=4(AXB), entonces
el valor probabilstico de cada uno de los tres segmentos ser: A=1/4, B=1/4 y X=2/4. As
para cualquier topologa de n-segmentos la probabilidad ser igual a la sumatoria de
todos los segmentos de doble contacto ms todos los terminales que son de contacto
simple o nico, donde siempre el nmero de internodos es n-1 los segmentos terminales,
donde los internodos tendrn un valor de 2 por lo tanto sern 2(n-1) ms el nmero n de
terminales de valor 1 donde 1n=n, entonces 2(n-1)+n=2n-2+n=3n-2, por lo tanto el valor
ser (3n-2), donde n=nmero de taxa, entonces la probabilidad de los terminales ser
1/(3n-2) y la probabilidad de los internodos ser 2/(3n-2), en el caso de un arreglo
dicotmico, este ser el valor de la probabilidad topolgica (Retana-Salazar 2007). Debe
tomarse en cuenta adems la probabilidad dada por los caracteres asociados a esa
topologa, as si X tiene un carcter a, A tiene un carcter b y B tiene dos caracteres c, d
habr un total de 4 caracteres y en consecuencia el valor probabilstico de cada segmento
ser X=1/4, A=1/4 y B=2/4 y en consecuencia la probabilidad asociada de cada segmento
ser la multiplicacin de estos dos valores entre s. Como la suma de estas probabilidades
no es 1 y un requisito indispensable es que la probabilidades sumen un total de 1 para
poder ser comparables, se procede a normalizar las probabilidades obtenidas
multiplicndolas por una K normalizadora que debe ser el inverso multiplicativo de la
suma total de las probabilidades, es decir en este caso el inverso de 5/16, entonces
K=16/5, como se muestra a continuacin

P taxa Ptopolgica Pcaracteres Ptotal x K=16/5
PX 2/4 1/4 2/16 2/5
PA 1/4 1/4 1/16 1/5
PB 1/4 2/4 2/16 2/5
5/16 5/5=1

Utilizando la frmula que han propuesto los fsicos para el clculo de la entropa en un
sistema

H=-pi log2 pi

entonces H de AXB ser:

H= -(1/5 log2 1/5) - (2)(2/5 log2 2/5)=1,5218 bits de informacin,

utilizando esta misma lgica en todo el proceso se puede calcular el H para todos los
conjuntos posibles de una matriz de datos, en el orden que se describi anteriormente.

Este valor de H para una topologa o H estimado (He) debe compararse contra el H
mximo (Hmax) posible de la matriz en estudio, con lo que se obtiene un ndice que permite
cuantificar la cantidad de informacin actual de los estados de carcter que ha sido
91
utilizada durante un tiempo determinado de secuencia de los caracteres sobre una
determinada topologa,

ndice de Informacin Evolutiva (IIE)= [1-(He/ Hmax )] x100

Donde He corresponde al H estimado para el total de la topologa, el cual se mide una vez
estimada la reconstruccin total se ubican los caracteres sobre la topologa obtenida,
eliminando las posibles homoplasias ahora consideradas como eventos evolutivos
separados y se procede al clculo general como se efectu para los diversos grupos que
constituyen la topologa en estudio, obtenido este resultado se procede a dividirlo por el
Hmax, este Hmax es de clculo imposible ya que no es posible conocer el total de caracteres
que existen en una poblacin que no se fijaron en la misma.

Este tipo de ndice se fundamenta en lo siguiente los caracteres son expresiones de
informacin evolutiva codificada en unidades discretas, por lo tanto el nivel mximo de
expresin de H indica todas las posibilidades fsicas dados los elementos de estudio pero
no necesariamente realizadas, es decir es la informacin macroscpica del sistema que es
posible de ser expresada pero puede no haberse presentado nunca en la poblacin, o que
en su defecto pude haberse presentado pero no se reprodujo, mientras que el H estimado
indica los estados fsicos posibles realizados, en consecuencia la diferencia entre el H
mximo y el H estimado en forma grfica indica la cantidad de informacin excluida o no
sometida a seleccin, en tanto que el rea bajo la curva del H estimado indica la cantidad
de informacin incluida o sometida a seleccin, por lo que el IIE refleja el porcentaje de
ajuste entre estas dos curvas con lo que se evidencia la cantidad de informacin evolutiva
obtenida del conjunto de caracteres utilizado en el anlisis filogentico. En otras palabras
H estimada o calculada (He=Hc) es el nivel de complejidad del grupo y la Hmax es el
nivel absoluto de organizacin posible, de donde obtenemos que IIE= [1-(He/Hmax )] x100
es el ndice de organizacin del grupo en estudio, y entre ms organizado, ser ms estable
y en consecuencia menos entrpico, por lo que determina la topologa ms probable.

Aplicabilidad

Por esta razn el IIE es importante para medir la cantidad de informacin evolutiva
obtenida de los caracteres estudiados, como la cantidad de entropa descrita en una
topologa por las divisiones hasta los ancestros contra el aporte entrpico de los grupos
terminales que se estudian. En el caso de los caracteres se evala el cambio entrpico entre
los caracteres definidos en la matriz contra el nmero de cambios en la topologa, de tal
forma una matriz perfecta, es decir libre de homoplasias tendr un paso por carcter y en
consecuencia el valor de IIE ser 1. Para esto el valor entrpico se obtiene mediante el
clculo del log2Nh, donde N=nmero total de caracteres utilizados en la reconstruccin
filogentica siendo este el valor hipottico que se divide entre el log2Nr, que es el valor
real al efectuar el anlisis filogentico, que equivale a la longitud del rbol. Esta misma
lgica se aplica a la entropa de la topologa as una topologa dada tendr un valor global
de su entropa, y habr una entropa asociada a la topologa sin incluir los taxa terminales,
solo aquellos que denoten puntos de cladognesis, es decir donde hubo un ancestro
probable, de esta forma si el valor entrpico de los puntos de cladognesis mantiene
92
mayor entropa que la signada a los taxa terminales la filogenia est altamente
estructurada con una hiptesis de evolucin del grupo consistente.

Hay tres formas bsicas de aplicar el IIE el ndice general que mide la entropa asociada a
la topologa inicial generada por un anlisis de parsimonia contra la topologa de menor
entropa hallada, con los caracteres segregados segn un anlisis secundario de la matriz.

Si el valor es cercano a 1 indica que ambas topologas resuelven de forma semejante y con
un gasto entrpico similar, esto significa que en el anlisis secundario la cantidad de
caracteres que necesitaron segregacin fueron pocos, como sucede con el ejemplo utilizado
aqu de los Brachiopoda, algo diferente se observa en el siguiente ejemplo con
Paraneoptera. Un valor de IIE general bajo implica lo contrario y en consecuencia la
topologa de menor entropa guarda mayor estabilidad que las obtenidas por parsimonia.

Una segunda aplicacin del IIE es evaluar el cambio entrpico entre la topologa hasta los
ancestros y la topologa completa, lo cual define cuanta entropa es agregada por los taxa
terminales, una topologa de alta estabilidad se espera obtenga la mayor parte de la
entropa en la seccin del proceso evolutivo que ha llevado a los ancestros. Un resultado
contrario determina que los taxa terminales son altamente variables y en consecuencia
poco estables, esto podra ser consecuencia inmediata de grupos muy jvenes con alta y
rpida diversificacin. Este comportamiento se espera en cualquier grupo que est
explotando y colonizando nuevos hbitats y nichos, esto es una radiacin adaptativa.

Por ltimo el IIE se puede aplicar a la cantidad de caracteres a priorsticamente definidos y
los caracteres reales que aparecen el la resolucin topolgica de menor entropa, la
proporcin de estos cambios nos indica la cantidad de informacin evolutiva que se logr
obtener de los caracteres y su tratamiento para obtener una reconstruccin filogentica
ptima. Este es posiblemente el ms importante de los ndices IIE, ya que se traduce en la
informacin evolutiva obtenida de los caracteres. Esto es solamente una aplicacin directa
del postulado de Brooks y Wiley (1986).

Reversiones y convergencias

En cuanto los caracteres reversos o los caracteres convergentes se consideran en cada caso
como novedades evolutivas de la siguiente forma. Si X que es ancestral a A, B y C
presenta un carcter a(0), A y B lo presenta a(1) y C lo presenta de nuevo como a(0),
entonces es posible que el carcter ancestral se mantenga en C como en X, para un
segundo carcter b que es Xb(0), Ab(1) y Bb(0), el grupo monofiltico AB estaba definido
por el carcter a en consecuencia b(0) en B es una reversin que debe considerarse en
realidad como una novedad de B que debe codificarse como Bb(2). Esta misma lgica
interpretativa se utiliza para los caracteres convergentes por lo que si el taxn A en una
lnea evolutiva manifiesta un carcter d(1) y un taxn F en otra lnea evolutiva manifiesta
un carcter d(1), en realidad deben codificarse como carcter d para A y carcter d1 para F,
siendo ambos totalmente independientes entre s. Este no es un concepto nuevo sino una
aplicacin de la parsimonia de Camin y Sokal (1965), concepto que ha sido considerado
por algunos autores como un hecho biolgico autntico y posiblemente el ms real desde
un punto de vista biolgico.
93

Resultados

Se utiliza la matriz de datos generada por Williams (1968) para grandes taxa dentro de
Brachiopoda y apartir del arreglo filogentico expuesto por este autor se evalua el ndice
de consistencia (C.I.=0,70). Este estadstico est por debajo del valor esperado para este
ndice en esta matriz de datos, indicando una solucin subptima de la filogenia. Este
estadstico esta por encima del estimado aleatorizado para una matriz idntica en
dimensiones, por lo que indica que si hay informacin filogentica en el arreglo pero no
necesariamente la ms consistente con los datos de la matriz.

Esta misma matriz se analiz utilizando una estrategia cladista con el programa PAUP
3.1.1., obtenindose cinco posibles arreglos filogenticos con iguales estadsticos C.I.=0,78,
que se presentan en las figuras 28-1-28-5, estos resultados al consensuarse tanto por
consenso estricto (nico con posibilidades de valor filogentico) y consenso de majority
rule exhiben el mismo resultado en el cual solo los grupos Terebratulida y Thecideidina se
mantienen como un grupo en todos los arreglos, los otros cinco grupos politomizan a la
base (Fig. 28-6). Estos arreglos muestran C.I. por encima del esperado calculado para la
matriz de datos lo que indica que estos arreglos estn entre las resoluciones ptimas para
la matriz. Estos resultados estn por encima del valor aleatorizado de la matriz, lo que
indica que si existe informacin filogentica en las estructuras de los arreglos obtenidos.

Al emplear el mtodo de reconstruccin filogentica entrpica se obtiene un nico arreglo
como se ve en la figura 28-7, este arreglo se halla entre los ordenamientos ptimos, pero
define una nica topologa posible con un C.I.=0,78, lo que indica que la informacin
filogentica que utiliza es alta en comparacin con el valor de C.I. esperado para la matriz
y el aleatorizado de la misma con lo que se define que la topologa es informativa a nivel
filogentico.

Se aplica el IIE para determinar el grado de organizacin del grupo. Este ndice es
aplicable solamente a la reconstruccin menos entrpica debido a que las reconstrucciones
utilizando tcnicas filogenticas clsicas dan 5 posibles rboles filogenticos que incluyen
tanto la reconstruccin de menor entropa y cuatro reconstrucciones ms, en consecuencia
el valor sera variable entre todos los rboles. Por su parte la reconstruccin planteada por
los paleontlogos carece de caracteres presentes para tres ancestros hipotticos, dado que
la reconstruccin filogentica de menor entropa no acepta como parmetro lgico la
creacin de ancestros ausentes de caracteres que justifiquen el agrupamiento es imposible
de calcular el IIE.

Discusin

Axiomas paleontolgicos

Estos profesionales asumen los siguientes axiomas que permiten la inferencia de
reconstruccin filogentica a partir de la observacin de los fsiles:

94
a) El proceso de secrecin de la concha de los braquipodos articulados actuales ha sido
constante a lo largo del tiempo geolgico, esto implica sin ningn cambio a nivel
molecular, lo que asume ausencia de mutacin o cualquier otro fenmeno biolgico que
altere las frecuencias gnicas en la poblacin, esta suposicin resulta riesgosa

b) El patrn de secrecin del manto conocido como biomineralizacin, ha cambiado a
travs del tiempo geolgico, es decir que no puede haber habido un cambio repentino en
ningn momento, suponiendo que la evolucin es forzosamente gradual y desestimando
la posibilidad de un equilibrio puntuado

c) Por lo que si b) se cumple entonces es posible inferir la filogenia a travs de los
esqueletos asumiendo la evolucin de las modificaciones secretorias.

Problema

Para descifrar la ultraestructura de la concha es necesario deducir cual fue la morfologa
celular de las capas de tejido epitelial que secretan la concha. Este tipo de inferencia solo
es posible a partir de los organismos actuales, y es la nica forma de asumir homologa
entre las estructuras, entonces el argumento de reconstruccin paleontolgica se convierte
en un proceso tautolgico, en vista de que es necesario utilizar a los organismos de los
cuales deseamos conocer la filogenia para poder inferir el parentesco de los caracteres.
Esto puede inducir errores ms an en los grupos que son mayormente fsiles, ya que es
posible que el reducido nmero de especies actuales manifiesten homologa para
caracteres que no necesariamente lo fueron en todos los grupos que existieron, y de los
que solo quedan fsiles.

Evidencia

Al estudiar la ultraestructura en Notosaria nigricans se obtienen seis caracteres bsicos que
explican la complejidad en el proceso de biomineralizacin de la concha, los cuales han
sido considerados comunes a los braquipodos articulados:

1) Mucopolisacaridos*
2) Membrana fibrilar externa triple*
3) Mucoproteina
4) Membrana fibrilar interna triple
5) Capa calcrea primaria*
6) Capa calcrea orgnica secundaria*

Solo los caracteres marcados con asterisco se consideran fundamentales, en tanto que han
sido considerados los caracteres referentes a triple capa como similares, por lo que solo
tres caracteres son considerados bsicos por los paleontlogos.

Esta suposicin conlleva el supuesto de que las capas externas e internas han tenido
siempre el mismo origen, esta conclusin puede ser peligrosa. De aqu para los
paleontlogos los caracteres del ancestro sern:

95
1) Mucopolisacaridos
2) Membranas triples
3) Conchas calcreas

Filogenia de Brachiopoda mediante anlisis Paleontolgico

Para los paleontlogos la filogenia de los grupos Orthida, Plectambonitacea,
Strophomenida (la mayora), Rhynchonellida, Terebratulida, Thecideidina y
Koninckinacea, asumiendo que la aparicin de los caracteres es ordenada, es decir que se
aume que los caracteres aparecen en una secuencia cronstica.

Entonces la revisin de la sucesin de caracteres esquelticos en los braquipodos
articulados desde el punto de vista puramente paleontolgico a travs del tiempo presenta
el siguiente desglose de eventos:

a) en el Paleozoico temprano en los Orthida aparece una capa cristalina primaria, la cual se
ha interpretado como persistente a travs del tiempo en los grupos Pentamerida y
Spiriferida

b) aparicin de una capa primaria en otros linajes de los Orthida en el Paleozoico con la
prdida de la capa fibrosa secundaria de los Strophomenida, como tambin en algunas
formas del Mesozoico

c) aparicin de la membrana secundaria triple en los Rhynchonellida

d) la prdida de c) en los Terebratulida y la aparicin de un endoesqueleto espicular

e) aparicin de una capa prismtica terciaria en los Koninckinacea del Mesozoico

Los paleontlogos en funcin de estas reconstrucciones determinan que sucedi con los
genes que codifican para los caracteres utilizados. Sin embargo, el anlisis presentado
presenta serios problemas para ser considerado como real.

1) considerar un orden establecido en los caracteres ha sido comprobado que puede
acarrear serios problemas de interpretacin

2) la inferencia de homologa de los caracteres se efecta no sobre consideraciones del
anlisis sino a priori, utilizando para grupos fsiles la comparacin con grupos actuales

3) la reconstruccin de la filogenia se efecta a criterio del paleontlogo que la estudia y
asume los patrones evolutivos que desea

4) el hecho de que los Orthida presenten dos linajes consistentes uno ancestral con
caracteres como mucopolisacaridos, membrana germinal externa con varillas fibrilares,
capa cristalina primaria y capa fibrosa secundaria y otro ms derivado caracterizado por
mucopolisacaridos, membrana germinal externa con varillas fibrilares, capa de
mucoproteinas y capa fibrosa secundaria, permite pensar que se trata de grupos
96
morfolgicamente similares pero posiblemente con diferente historia evolutiva,
posiblemente uno ancestral al otro pero que deben considerarse por separado para efectos
de claridad del anlisis.

Utilizando los datos de los paleontlogos, incluso el prototipo y el orden de los caracteres
es necesaria una restriccin topolgica para que la matriz resuelva la topologa descrita
por los gelogos. El arreglo filogentico propuesto por estos autores en funcin de su
interpretacin de los caracteres y su aparicin a lo largo del tiempo geolgico, muestra un
rbol que no se halla ni tan siquiera en las soluciones ptimas de la matriz de datos
obtenida. El rbol propuesto por los paleontlogos tiene un C.I.=0,70, el cual es inferior al
esperado para este juego de datos, con lo que indica que este ndice no est determinando
variaciones significativas de la matriz, con respecto al otro ndice la matriz es informativa,
pero no manifiesta una buena resolucin.

La interpretacin geolgico-paleontolgica de los caracteres presenta tantos problemas
como cualquier otra, por lo que los fsiles no nos dan necesariamente la ruta de cambio
evolutivo ms certera, ya que los fsiles en ltima instancia son interpretados por el
hombre. Una apreciacin derivada de los datos paleontolgicos indica que el carcter 6 es
basal desde el prototipo, y esto se ve corroborado por anlisis posteriores.


Filogenia de Brachiopoda utilizando el anlisis cladista convencional

Utilizando los programas PAUP 3.1.1, MacClade 4.03 y TreeGardener se aliment la
matriz derivada del rbol presentado por los paleontlogos, respetando el prototipo
definido por estos como basal al rbol. Los caracteres no se recodificaron y se respet los
estados de carcter definidos por los paleontlogos. Los caracteres se corrieron en el
anlisis en forma desordenada utilizando la parsimonia de Fitch (1971), por ser la que
induce menos errores de consideracin tcnica, se utiliz considerando el tamao
reducido de la matriz de datos un anlisis exhaustivo.

Se obtuvieron cinco rboles igualmente probables y ninguno coincidente con le presentado
por los paleontlogos, con un C.I.=0,778 y un R.I.=0,714. Un 7,8 % mayor en concordancia
de los datos con respecto a lo propuesto por los paleontlogos, en este caso el CI sobrepasa
el valor esperado y es significativo, y muestra una mayor congruencia de datos
informativos que la inferencia de los paleontlogos (Figs 28-1-28-5). El rbol consenso no
coincide con ninguno de los arreglos obtenidos (Fig. 28-6), por lo que carece de valor
filogentico, los nicos clados que se sostienen son Plectambonitacea-Strophomenida y
Terebratulida-Thecideidina, los dems grupos no se resuelven de forma alguna y todos
politomizan en la base. En este caso, como en otros muchos, la tcnica cladista tal como la
conocemos no tiene el poder de resolver los parentescos evolutivos entre estos grupos, por
lo que no es posible con los mtodos convencionales establecer un arreglo filogentico
posible.

Abreviaturas de las figuras: Koninckinacea=Koni, Orthida=Orth, Plectambonitacea=Plec,
Rhynchonellida=Rin, Strophomenida=Stro, Terebratulida=Tere, Thecideidina =Teci.

97




Figura 28-1: Primer arreglo filogentico obtenido de la matriz primaria de Brachiopoda


98

Figura 28-2: Segundo arreglo filogentico obtenido de la matriz primaria de Brachiopoda



Figura 28-3: Tercer arreglo filogentico obtenido de la matriz primaria de Brachiopoda


99

Figura 28-4: Cuarto arreglo filogentico obtenido de la matriz primaria de Brachiopoda

Figura 28-5: Quinto arreglo filogentico obtenido de la matriz primaria de Brachiopoda


100

Figura 28-6: Consenso estricto de las cinco posibles resoluciones expuestas en las figuras
28-1-28-5



Filogenia de Brachiopoda utilizando el mtodo entrpico

Este concepto de reconstruccin filogentica aplicado a la matriz de datos de Brachiopoda
exhibe los siguientes resultados.

Existen en la matriz de datos 9 caracteres definidos segn las observaciones de los
especimenes analizados por lo que la probabilidad asociada a los caracteres en cada grupo
es 1/n, donde n=al nmero de caracteres en el grupo determinado, en tanto que la
probabilidad mxima asociada a cada uno de los taxa es calculada por la frmula 3n-2=19,
de donde p=1/19 y H ser la sumatoria de las entropas del grupo ms la de los taxa
definidos por autoapomorfas, solo dos los taxa en consecuencia los grupos que se
determinan por los caracteres son:

Orthida+Rhynchonellida+Terebratulida+Thecidedina+Koninckinacea+Plectambonitacea+
Strophomenida justificado por los caracteres 1: Capa mucopolisacarida, 2: Varillas
fibrilares con membrana germinal externa, H=0,66856

Orthida+Rhynchonellida+Terebratulida+Koninckinacea+Plectambonitacea justificado por
el caracter 6: Capa fibrosa secundaria, H=1,14883

101
Rhynchonellida+Terebratulida+Thecidedina+Koninckinacea justificado por el carcter 5:
Capa cristalina primaria, H=1,25162

Orthida+Rhynchonellida justificado por el carcter 3: Capa mucoproteica, H=0,91829

Plectambonitacea+Strophomenida justificado por el carcter 7: Capa laminar primaria,
H=0

Terebratulida+Thecidedina justificado por el carcter 9: Espculas, H=0

Rhynchonellida caracter 4: Fibrillas con membrana germinal interna.

Koninckinacea caracter 8: Capa prismtica terciaria

Al efectuar la construccin agrupando del mayor al menor grupo de taxa obtenemos,
1agrupamiento=(Orthida+Rhynchonellida+Terebratulida+Thecidedina+Koninckinacea+
Plectambonitacea+Strophomenida)
2agrupamiento=
(Orthida+Rhynchonellida+Terebratulida+Koninckinacea+Plectambonitacea)
3agrupamiento= (Rhynchonellida+Terebratulida+Thecidedina+Koninckinacea)
4agrupamiento=(Orthida+Rhynchonellida)
5agrupamiento=(Plectambonitacea+Strophomenida)
6agrupamiento=(Terebratulida+Thecidedina), por la inconsistencia parcial de los
agrupamientos 3,4 y 6, estos grupos forman una politoma que es un grupo filogentico
congruente, el agrupamiento general ser:
(((Orthida+Rhynchonellida)+(Terebratulida+Thecidedina)+Koninckinacea)+(Plectambonit
acea+Strophomenida)) (Fig. 28-7).
102

Figura 28-7: Arreglo de menor entropa, coincide con la solucin expuesta en la figura 28-
2, y es la nica solucin obtenida con la matriz secundaria despus de reinterpretar los
caracteres homoplsico

Anlisis de la matriz de datos

Al obtener la nueva topologa podemos determinar que el carcter 5 se halla presente en el
agrupamiento de los taxa

((Orthida+Rhynchonellida)+(Terebratulida+Thecidedina)+Koninckinacea),

excepto en Orthida, por lo que esta prdida es una adquisicin secundaria, ya que lo ms
probable es que este carcter desapareci en este taxn, por lo que esta prdida secundaria
debe considerarse como un carcter propio de Orthida, esto implica que en este caso el
carcter es aditivo siendo la condicin de prdida una consecuencia de la condicin
presencia y debe codificarse en la matriz como se seala en la matriz secundaria.

103
Por otra parte el carcter 6 es ms parsimonioso si se considera basal al grupo, con prdida
en Thecidedina y Strophomedida, en cada uno debe considerarse como una adquisicin
individual y propia de cada taxn, ya que es lo ms probable segn el resultado
filogentico obtenido, esto debe codificarse de igual forma que se hizo en 5 como se
expone en la matriz secundaria, pero esta vez por duplicado ya que la prdida se da en
dos diferentes momentos en grupos que no se hallan cercanos entre s.

Por lo tanto la matriz real debe incluir 3 caracteres ms es decir 12, el porcentaje de error
de la matriz inicial es de (3/9)x100=33%, ya que subestima la tercera parte de los
caracteres, los cuales seran considerados como homoplasias, en consecuencia el porcentaje
de error es equivalente al porcentaje de homoplasias de la matriz.

Anlisis secundario

El uso de anlisis secundarios en estudios de filogenia no es algo novedoso, todo lo
contrario fueron implementados por Brooks (2001), como una forma de resolucin y
estudio de los puntos en que existen caracteres homoplsicos por convergencia o
reversin. Brooks implement esta forma de anlisis en el uso y estudio de problemas
utilizando BPA para coevolucin y biogeografa, como una forma de hacer ms accesible
el estudio de los puntos de homoplasia para el mtodo descrito en 1981.

Esta estrategia de estudio es bastante eficiente y al ser utilizada en el BPA determina en los
casos de convergencias las posibles introducciones o colonizaciones como eventos
independientes de los grupos asociados histricamente a un sitio. En trminos de
coevolucin explica las infestaciones e infecciones secundarias. De esta metodologa
utilizada en la reconstruccin filogentica ordinaria se obtienen las duplicaciones por
convergencia o las segregaciones por prdida o reversin de los caracteres en estudio.

Si se utiliza la misma lgica establecida en los anlisis de biogeografa y coevolucin es
necesario elaborar un estudio de la matriz para crear una matriz secundaria que segregue
las fuentes de convergencia, ya que al igual que se estima que un parsito en hospederos
con amplia segregacin filogentica o un taxn en reas geogrficas disruptas por su
historia geolgica son homoplasias y deben considerarse por separado por ser eventos
independientes igual suerte deben correr los caracteres homoplsicos, donde nuestra
percepcin los toma como similares aunque sean el producto de procesos, herencia gnica
y temporalidad diferentes.

Matrices: Primaria y Secundaria

Matriz de datos primaria (con homoplasias consideradas en forma emprica)

Taxa/Caracteres 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Prototipo 1 1 0 0 0 1 0 0 0
Orthida A 1 1 1 0 0 1 0 0 0
Rhynchonellida B 1 1 1 1 1 1 0 0 0
PlectambonitaceaC 1 1 0 0 0 1 1 0 0
Strophomenida D 1 1 0 0 0 0 1 0 0
104
Terebratulida E 1 1 0 0 1 1 0 0 1
Koninckinacea F 1 1 0 0 1 1 0 1 0
Thecideidina G 1 1 0 0 1 0 0 0 1
TOTAL APOMORFIAS 8 8 2 1 4 6 2 1 2


Matriz de datos secundaria (sin homoplasias reconsideradas a partir de la matriz inicial)


Nueva numeracin 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Taxa/Caracteres 1 2 3 4 5 5 6 6 6 7 8 9
Prototipo 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Orthida A 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
Rhynchonellida B 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0
PlectambonitaceaC 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0
Strophomenida D 1 1 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0
Terebratulida E 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1
Koninckinacea F 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0
Thecideidina G 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1
TOTAL APOMORFIAS 8 8 2 1 5 1 8 1 1 2 1 2

El CI de este arreglo es de igual valor que el del anlisis cladista anterior, debido a que este
rbol est entre los cinco ptimos obtenidos por el anlisis cladista clsico, aunque muchas
veces el rbol de menor entropa se encuentra entre los ptimos, tambin se puede hallar
entre los subptimos, dependiendo de lo homoplsica que sea la matriz.

CI innecesario

Al reconstruir la matriz de datos en forma secundaria, nos deshacemos de las homoplasias
al considerar las respectivas rutas evolutivas por separado, con lo que la congruencia de la
matriz es absoluta al eliminar las posibles homoplasias, por lo que el CI adquiere en toda
matriz secundaria un valor de 1,00, en consecuencia la proporcin de homoplasias o
caracteres confusos en los que no hemos podido definir a priori la ruta evolutiva estar
dado por el CI absoluto de la matriz secundaria menos el valor del CI emprico de la
matriz primaria:

CIab-CIem=PE (Porcentaje de Error*)
*entendiendo error como la cantidad de caracteres mal apreciados en la consideracin
apriorstica de los mismos.

En consecuencia el PE nos indica en realidad el porcentaje de error del taxnomo al
considerar los caracteres inicialmente. En el caso de la reconstruccin filogentica cladista
convencional este error es del 22,2%, mientras que en el caso de la inferencia
paleontolgica es del 30%.

105
Sin embargo, al generar la matriz secundaria observamos que para describir con exactitud
las rutas evolutivas fue necesario agregar 3 caracteres ms a la matriz, en consecuencia el
error de la matriz o porcentaje de homoplasia de la misma estar dado por el nmero total
de caracteres en la matriz secundaria (CMS), menos el nmero de caracteres de la matriz
primaria (CMP) entre el nmero de caracteres de la matriz primaria (CMP), como sigue:

(CMS-CMP)/CMP=IH (ndice de homoplasia de la matriz o error de la matriz)

En vista de que el CI pierde su valor como indicador de la congruencia de la matriz,
proponemos la incorporacin del ndice de informacin evolutiva, que se calcula de la
forma que se expone a continuacin.

ndice de Informacin Evolutiva (IIE)

Como se propuso anteriormente en forma terica, segn lo postulado por Brooks y Wiley
(1986) el rea bajo la curva de un sistema de entropa expresa la cantidad actual de estados
de informacin realizados en una secuencia de tiempo. De esta forma el rea delimitada
entre la H calculada y la H terica (log2A, donde A=nmero de caracteres) determina la
informacin macroscpica, que puede ser interpretada como la representacin de los
estados que fueron fsicamente posibles durante un periodo, pero que no se heredaron a
las siguientes generaciones ya sea porque no se produjeron o porque no se reprodujeron.
Cualquier cosa que est por encima del nivel de la curva log2A, es inaccesible para
cualquier sistema en evolucin en cualquier tiempo, en consecuencia el rea bajo la curva
de la H calculada ser la cantidad de cambios en los estados realizados e histricamente
incluidos en las generaciones subsecuentes.

Siendo esto cierto, entonces el cociente entre la H calculada con la matriz corregida y la H
mxima, nos dar como resultado la proporcin de informacin histrica evolutiva que se
extrae de los caracteres utilizados en la reconstruccin de la filogenia, estos caracteres
como tales indican de igual forma el nivel de complejidad del grupo, entre mayor la
complejidad menor la organizacin y en consecuencia mayor la entropa, por lo que sera
ms difcil ese arreglo. Esta organizacin se obtiene al calcular 1-(Hc/Hmax) por lo tanto
en este caso tenemos que la Hc=3,02, la Hmax=3,58 entonces el IIE=0,84, de donde
sabemos que los caracteres utilizados nos dan un 84% de informacin histrica que explica
la filogenia, con un 84% de complejidad, por lo que el nivel de organizacin es de 0,16 para
un 16 % de organizacin lo que indica que es un grupo que tiene una fuerte tendencia a
segregarse. Esta es la aplicacin directa del IIE al anlisis terico de la topologa con
respecto a los caracteres utilizados y como estos definen los grupos dentro de esta. Es
afectado directamente por la entropa de la topologa, ya que las topologas menos
entrpicas tienden a manifestar valores bajos de IIE ya que la entropa general del nmero
de caracteres mantiene un nivel invariable, por lo que es til para juzgar el porcentaje de
los caracteres que tienen fuerza en la determinacin de la topologa, tal como sucede con la
inercia filogentica, por lo que esta aplicacin es una medida de la inercia global de los
caracteres utilizados.

106
El IIE de los caracteres hipotticos planteados y los obtenidos en el anlisis secundario de
la misma nos indica cuanta informacin evolutiva logramos obtener con ese juego de
caracteres para la resolucin de la topologa obtenida, as de esta forma en este caso es

IIE caracteres=log2Nh/log2Nr x100,

De donde,

log2(9)/log2(12)=0,88, de donde los caracteres utilizados estn resolviendo la topologa con
un 88% de informacin evolutiva obtenida de estos para el grupo. Sin embargo si se
cuenta con programas como el MacClade que tiene la posibilidad de contar la longitud
como el mximo de cambios posibles, entonces este ndice puede establecerse como la
longitud entre el mximo de cambios (C), ya que la longitud es similar a la cantidad de
caracteres en la matriz secundaria del anlisis, entonces

IIE caracteres = log2L/log2C

Donde L=longitud del rbol de menor entropa y C=nmero mximo de cambios posibles
en esa topologa.

Sin embargo acerca del IIE de los caracteres podemos agregar algunas consideraciones de
ms que pueden ser de utilida en la evaluacin de rboles filogenticos como se expone a
continuacin.

Consideraciones prcticas acerca del valor del IIE de los caracteres

Este ndice establece una medida de la cantidad de informacin evolutiva derivada de los
caracteres (IIE caracteres) estudiados. Brooks y Wiley (1986) proponen (como se dijo
anteriormente) que la informacin evolutiva se divide en tres grandes compartimientos al
expresarse o intentar expresarse que ellos definen como informacin histrica incluida o
excluida. La primera es la que denominan como realizada, es decir la que se expresa en
los grupos estudiados a nivel de especies y poblaciones. La segunda es aquella que es
fsicamente posible pero que por motivos ambientales no se fija en las poblaciones. Por
ltimo la informacin imposible desde el punto de vista fsico de los organismos. Los
sistemas en evolucin se componen de las dos primeras y resulta esta una forma mucho
ms real de medir la eficiencia o probabilidad de una hiptesis de filogenia propuesta.
Aqu se intenta establecer una forma rpida de medir este ndice mediante el desarrollo
de una frmula simple.

Cuando efectuamos una reconstruccin filogentica podemos obtener tres resultados en lo
referente al nmero de cambios observados en la topologa con respecto al nmero de
cambios mnimo y mximo que se puede esperar, y el tercero es el nmero de cambios en
la topologa ms probables u ptima. De esto deducimos que, aplicando la lgica
matemtica de lo expuesto por Brooks y Wiley (1986), el logaritmo base 2 del valor
mnimo de cambios nos indica el lmite inferior de la informacin evolutiva realizada que
se puede esperar, mientras que el logaritmo en base 2 del valor mximo indica el valor
mximo de la informacin evolutiva posible pero no realizable con facilidad. En
107
consecuencia el logaritmo base 2 del valor del nmero de cambios registrados en la
topologa ms probable debe estar entre estos dos y su diferencia con respecto al primero
nos indica la cantidad de informacin evolutiva derivada de pasos no esperados desde el
punto de vista matemtico lo cual corresponde a informacin derivada de eventos que se
han tomado en cuenta para la reconstruccin filogentica pero que en realidad resultan ser
derivados de informacin que no es informativa del proceso evolutivo porque no se halla
fijada en la poblacin, es decir es una, medida del error en el manejo de la informacin.

De donde se puede deducir que la medida de estos cambios est dada por la longitud del
rbol. Por lo que la longitud (L) mnima es equivalente al mnimo de cambios y viceversa.
Esto nos permite establecer un mbito dentro del cual estimar la factibilidad de la
hiptesis derivada de nuestros caracteres. De donde se obtiene la frmula,

IIE caracteres= log2Lmin / log2Lestimada

Lo que indica que los caracteres seleccionados contienen un determinado porcentaje de
informacin evolutiva vlida incluida en el sistema y la cantidad que sobrepasa este nivel
mnimo de informacin evolutiva es el porcentaje de informacin derivada de eventos
evolutivos no informativos de la filogenia o que no se hallan fijados en la poblacin. Es
decir el porcentaje de error de la hiptesis propuesta con los caracteres estudiados.

El IIE entre la topologa de los puntos de cladognesis (hasta los ancestros) (se incluyen
solo los caracteres que definen la topologa hasta estos puntos, igualmente el valor de p
vara al excluir los taxa terminales y debe recalcularse utilizando solo los puntos de
ancestra) y la topologa total denotan los siguientes valores

H ancestros = 2,23, H total = 3,02, IIE ancestros=2,23/3,02=0,74,

para un 74% de estructuracin hasta los ancestros y un 26 debido a la entropa de los taxa
terminales, por lo que la hiptesis de filogenia es altamente probable, con un 74% de la
informacin evolutiva del grupo explicada hasta los puntos de cladognesis del rbol.

Esta forma de evaluacin del arreglo filogentico nos permite mantener un mejor control
sobre las variables que alteran la topologa y una mayor certeza en el resultado obtenido
del anlisis ya que le confiere un estadstico de medida evolutiva de la estructura del
grupo.

EJEMPLO 2
FILOGENIA DE LOS GNEROS FSILES IMPREGNOCHELYS Y KINIXYS:
UN EJEMPLO DIDCTICO EN LA RESOLUCIN FILOGENTICA.

La tcnica descrita en este trabajo como la utilizacin del algoritmo de fondo propuesto
por Brooks y Wiley (1986), se han recomendado para casos de matrices de alta homoplasia,
donde la resolucin es compleja para poder obtener la topologa ms cercana a las posibles
relaciones evolutivas de los grupos.

108
Habitualmente se utilizan grupos fsiles con esta intencin, argumentando que los fsiles
nos revelan una filogenia exacta, eso ha sido ampliamente refutado por Nelson (1978) y
Donoghue y colaboradores (1989) que postulan que los fsiles son datos con necesidad de
anlisis como cualquier otro dato biolgico. Sin embargo, algunos casos son
excesivamente claros permitiendo una reconstruccin del proceso evolutivo clara. Este
tipo de casos son de particular ayuda en la calibracin de nuevas tcnicas de
reconstruccin filogentica, ya que al conocerse el resultado real es factible establecer que
tan buen ajuste presentan las soluciones obtenidas a travs de los mtodos propuestos
para la reconstruccin filogentica.

Meylan y Auffenberg (1986) presentan un profundo anlisis de los caracteres que
describen a las tortugas terrestres de la familia Testudinidae del Mioceno africano,
presentan una amplia discusin sobre los caracteres de los fsiles hallados y describen el
nuevo gnero Impregnochelys, a partir de nuevos fsiles hallados. Presentan una filogenia
de las especies del gnero Kinixys en relacin con la nueva especie Impregnochelys
pachytectis, esclareciendo las dudas acerca de las convergencias o paralelismos entre ambos
grupos y determinado que tan solo 10 caracteres son de utilidad en la determinacin de los
parentescos entre estos grupos con gran exactitud gracias a la claridad de los caracteres
fosilizados.

Los caracteres utilizados por estos autores son los siguientes: 1) cabeza del fmur con
ngulo amplio con respecto al eje, 2) epiplastro robusto y cuadrado, 3) mximo de tres
escutos axilares, 4) ngulo recto inclinado en las neurales, 5) abertura anterior de la concha
orientada centralmente, 6) neurales con borde costal, 7) caparazn cintico, 8) margen del
caparazn aserrado, 9) traquea alongada y enrollada, 10) prdida del escuto de la nuca. De
estos caracteres los tres primeros corresponden al prototipo ancestral de ambos gneros,
segn las consideraciones de Meylan y Auffenberg (1986).

Matriz de datos primaria

Impregnochelys pachytectus 1111110000
Kinixys belliana 1110001000
Kinixys homeoana 1111001110
Kinixys erosa 1110001111
Prototipo 1110000000

Esta matriz muestra una nica resolucin como se muestra en la figura 28-8

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Treelength: 8
CI: 0.88
RI: 0.75
Min: 7
Max: 11
8 changes


Figura 28-8. Resolucin de la matriz de datos de los gneros Impregnochelys y Kinixys


Como es evidente existe un nico carcter homoplsico por convergencia que es el 4, que
aparece en dos lneas independientemente, ya que est presente en Impregnochelys
pachytectis y en Kinixys homeana. Esto indica la necesidad de una matriz secundaria
segregando ambos caracteres como independientes. Esta matriz se presenta a continuacin
con 11 caracteres donde el carcter de la columna 5 corresponde a la segregacin de los
110
dos eventos evolutivos en que aparece el carcter 4 en forma independiente en ambos
grupos de tortugas.


Matriz secundaria

Impregnochelys pachytectus 11110110000
Kinixys belliana 11100001000
Kinixys homeoana 11101001110
Kinixys erosa 11100001111
Prototipo 11100000000

Esta matriz genera un rbol idntico al anterior en topologa pero con un CI=1.00, lo que
indica alta consistencia en la matriz de datos, como se observa en la figura 28-9

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Treelength: 8
CI: 1.00
RI: 1.00
Min: 8
Max: 11
8 changes


Figura 28-9. Resolucin de la matriz de datos de los gneros Impregnochelys y Kinixys
obtenida de la matriz secundaria, obsrvese la diferencia en los ndices de cada rbol.






112
Al efectuar los clculos de entropa para los grupos definidos por la matriz se obtiene la
siguiente resolucin entrpica por grupos.

(Impregnochelys pachytectis, Kinixys belliana, K. homeana, K. erosa) H=1,277
(Kinixys belliana, K. homeana, K. erosa) H=1,371
(Kinixys homeana, K. erosa) H=1,252

Al intentar calcular la entropa entre (Impregnochelys pachytectis, Kinixys homeana) el clculo
no es posible por la ausencia de ancestro entre ambas especies. Aunque matemticamente
es posible es un clculo que no tiene sentido biolgico y en consecuencia se estima absurdo
su clculo, ya que para establecer parentescos es necesaria la relacin ancestro (Retana-
Salazar & Retana-Salazar 2004).

La resolucin entrpica

Los niveles de entropa asociados a la topologa de los grupos emparentados indica que la
topologa ms precisa y de mnima entropa corresponde a la descrita en las figuras
anteriores (Impregnochelys pachytectis, (Kinixys belliana, (K. homeana, K. erosa))). En este caso
particular debe resaltarse que al no existir conflicto en los caracteres que forman los
agrupamientos excepto en le caso de las especies Impregnochelys pachytectis y Kinixys
homeana la graficacin de los caracteres define el rbol de mnima entropa tal y como lo
confirman los clculos anteriores.

De esta forma la figura 28-10 muestra la consistencia de la agrupacin justificada por el
juego de caracteres del prototipo, que son, segn se expuso anteriormente 1) cabeza del
fmur con ngulo amplio con respecto al eje, 2) epiplastro robusto y cuadrado, 3) mximo
de tres escutos axilares.

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Figura 28-10. Graficacin de los caracteres 1,2 y 3 del prototipo.


114

Este agrupamiento es el mayor grupo justificado por caracteres en la topologa estudiada
con la mnima entropa para el grupo mayor de la matriz.

En la figura 28-11 se grafica el carcter 7.


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Figura 28-11. Graficacin del carcter 7.

Este carcter justifica el segundo mayor agrupamiento de la matriz de datos con mnima
entropa, como lo demuestran los clculos efectuados.


115
Los caracteres 8 y 9 graficados en la figura 28-12 son los que definen el grupo menor de los
agrupamientos posibles que incluye solo dos taxa.

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Figura 28-12. Graficacin de los caracteres 8 y 9 de la matriz.



El carcter 4 antes de ser segregado en la matriz secundaria justificara un agrupamiento
entre las especies Impregnochelys pachytectis y Kinixys homeana por lo que su entropa
116
posible sera para este agrupamiento H=1,556 para estas dos especies asumiendo la
topologa que se muestra en la figura 28-13.


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Figura 28-13. Graficacin del carcter 4 justificando el parentesco entre las especies
Impregnochelys pachytectis y Kinixys homeana.


Adems del incremento en la entropa de este clado con respecto al clado entre homeana y
erosa al analizar la nueva topologa necesaria para esta resolucin esta incrementa a
H=1,595 para (Impregnochelys pachytectis, Kinixys belliana, K. homeana, K. erosa), por lo que
no se justifica este agrupamiento.
117

En este ejemplo simple se analiza la forma de anlisis de los datos de una matriz simple
para poder justificar con claridad la forma de operacin por entropa. Como es evidente
en este caso la resolucin es similar a la obtenida por los mtodos convencionales de
anlisis. Sin embargo, en sistemas de matrices de alta homoplasia donde pueden existir
hasta miles de resoluciones de igual probabilidad, el sistema de resolucin entrpica
reduce enormemente la cantidad de posibles soluciones, siendo habitual que solo exista
una solucin de mnima entropa.

IIE caracteres.

Considerando que este es el ndice de mayor informacin ya que define la cantidad de
informacin evolutiva obtenida de los caracteres su clculo en este caso nos indica que el
valor del IIE caracteres=0,87, para un nivel de informacin de 87%. Esto indica que los
caracteres escogidos por Meylan y Auffenberg (1986) son muy consistentes e informativos.

EJEMPLO 3
RESOLUCION DE LA FILOGENIA DE PARANEOPTERA

Los Paraneoptera, antes conocidos como hemipteroides, son una categora taxonmica
dentro del grupo de los insectos, cercana segn algunos a los Eumetabola, en Neoptera. Se
caracterizan por : a) alas generalmente independientes, b) un espacio jugal con una sola
vena, c) piezas bucales de tipo picador succionador la mayora de las veces, d) tarsos de las
patas a lo sumo con 3 artejos, e) con cercos rudimentarios o ausentes, f) se considera que
tienen un desarrollo cercano al holometbolo.

Se distinguen tradicionalmente cuatro rdenes Psocoptera, Phthiraptera, Hemiptera y
Thysanoptera. Desde hace varias dcadas los especialistas en Thysanoptera (zur Strassen
1969) consideran que este orden en realidad constituye un superorden. Bhatti (1988)
despus de un exhaustivo anlisis de caracteres morfolgicos concluye que en realidad se
trata de dos rdenes. Morris y Mound (2005) proponen con base en datos moleculares que
el grupo es monofiltico y de muy compleja estructura interna.

La nica forma de estimar con certeza si se trata de un superorden es mediante los anlisis
formales de filogenia de todos estos rdenes con el fin de dilucidar sus relaciones y nivel
jerrquico entre los mismos.

En este ejemplo se utilizan los caracteres descritos en la literatura para todos estos grupos
de insectos, con el fin de poder efectuar un anlisis de filogenia, robustecido por un
muestreo de caracteres exhaustivo, y que sea til en la explicacin de cmo debe utilizarse
este mtodo de reconstruccin filogentica.

El anlisis de datos recabados desde hace ms de medio siglo de investigaciones ha
permitido generar este anlisis filogentico del grupo al que Kristensen (1981) denomin
Paraneoptera. En el anlisis se incluyeron 20 taxa, particularmente algunos grupos clave
de Psocoptera para probar su monofilia, ya que algunas evidencias moleculares han
118
arrojado duda sobre la monofilia de Psocoptera y Phthiraptera, datos con los que se debe
ser receloso (Johnson 2005).

Anlisis de parsimonia
2 rboles, L=268, CI=0,91, RI=0,95, consenso estricto politomiza 4 de 20 taxa.
Anlisis de entropa
1 rbol, L=325, CI=0,93, RI=0,95, no registra politomas.


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Treelength: 325
CI: 0.93
RI: 0.95
Min: 301
Max: 786
270 changes*


Figura 28-14. Cladograma completo de Paraneoptera y Blattiformida. Se evidencian
dentro de Paraneoptera cinco grandes linajes, a) el de Zoraptera, adelphotaxon de
Acercaria como lo propuso Kristensen (1981), b) el de los actuales Hemiptera
adelphotaxon de Thysanoptera, ambos con grandes divisiones internas de grupos
monofilticos bien definidos, c) Thysanoptera con dos grandes grupos internos Tubulifera
y Terebrantia, considerados como rdenes por Bhatti (1988), d) el grupo de los Psocoptera
que incluye al igual que Zoraptera un nico orden y e) el grupo de los Phthiraptera, que
debe considerarse como un superorden. La monofilia con respecto a los grupos
Blattiformes no se halla bien sustentada.

Estadsticos. Los estadsticos filogenticos son CI=0,93, RI=0,95, L=325, nmero de rboles
obtenidos=2, cambios mnimo y mximo registrados=[301-786], cambios registrados en el
rbol de menor entropa=270, con los 20 taxa utilizados en el anlisis. En este anlisis se
incluyeron los rdenes del grupo Blattiformida.

119
Se obtuvo un segundo rbol optimizando los taxa por monofilia de los grupos estudiados.
En este caso los estadsticos fueron CI=0,97, RI=0,75 y L=307.

De las soluciones topolgicas obtenidas la de menor entropa result ser la que se presenta
en la figura 28-14.

Caracteres. Se utilizaron 276 caracteres de la morfologa interna y externa de los grupos
estudiados. Se incorporaron caracteres de la biologa de los grupos. Estos caracteres se
obtuvieron de estudios anteriores desde 1932 hasta 2005, incluyendo trabajos anteriores
del autor (Apndice 4). No se excluyeron caracteres ni se consideraron a priorsticamente
como derivados o plesiotpicos, solo se infiri la condicin ancestral primaria para el
ancestro hipottico, para lo cual se utiliz un algoritmo probabilstico de inferencia
filogentica.

Inercia Filogentica. Aqu se utiliza el anlisis de los caracteres con respecto a la topologa
de menor entropa, segn lo establece el anlisis efectuado por Diniz-Filho (2000).

Valores de ri de los caracteres de utilizados en la reconstruccin filogentica de
Paraneoptera.

Valor de ri en orden creciente Cantidad de caracteres
0,00 128
0,50 3
0,71 1
0,75 2
0,83 1
0,86 9
1,00 132

De estos caracteres los que presentan valor de ri=1, estn totalmente estructurados con la
resolucin filogentica y le confieren una alta probabilidad de certeza a la hiptesis de
filogenia planteada. Los caracteres con valores igual o mayor a 0,8 pero inferiores a 1
denotan una buena congruencia con la topologa y establecen una alta probabilidad de que
est sea real. Los valores menores a 0,8 se consideran caracteres con ms homoplasia entre
sus estados que la deseable para respaldar concluyentemente la hiptesis de filogenia
establecida.

Los caracteres que presentan estructuracin absoluta son representan un 48% del total de
los caracteres, aquellos que la respaldan con bajo nivel de homoplasia representan un 4%
del total de los caracteres, por lo que los caracteres de alta estructuracin corresponden a
un 52% de la matriz, mientras que los de baja estructuracin son tan representan un 2% de
los caracteres, mientras que aquellos con estructuracin nula representan un 46% de la
matriz, entre estos se hallan aquellos que son autoapomrficos y que en definitiva ayudan
a describir un grupo pero no definen ni convierten en incongruentes los grupos ya
establecidos por los dems caracteres utilizados.

120
Informacin evolutiva de los caracteres. Fundamentados en el algoritmo para la
medicin de la entropa biolgica en topologas de reconstruccin filogentica propuesto
por Brooks y Wiley (1986), establece la forma de obtener el rbol de menor entropa y
como calcular la cantidad de informacin evolutiva expresada por los caracteres utilizados
en la matriz de datos analizada. Los ndices de informacin evolutiva fueron los
siguientes:

IIE general=47. Este ndice determina la entropa asociada a la topologa con el
desplazamiento de los caracteres en ellas, como eventos segregados contra la topologa en
la que esto no se ha efectuado. Como se nota la mayor parte de la entropa es aportada
por la topologa en la que no se han segregado las homoplasias, haciendo ms probable la
topologa de menor entropa.

IIE caracteres=99. En este caso el nmero de caracteres establecidos se compara con el
nmero de caracteres reales en la topologa dados por el nmero de pasos total en el rbol
que indica la cantidad de eventos homoplsicos descritos por los caracteres inicialmente
considerados para el anlisis, el ndice indica la cantidad de informacin evolutiva de los
caracteres estructurada con la topologa.

IIE ancestros=39. Este indica la cantidad relativa de entropa de la topologa hasta los
ancestros de donde la diferencia entre el IIE general y el IIE ancestros indica en forma
porcentual la cantidad de entropa generada en la topologa hasta los taxa terminales y la
generada hasta los internodos de segregacin ancestral, este ndice indica algo similar al ri,
pero indica la cantidad de alteracin producida por el evento de especiacin, siendo ms
estable el arreglo si la mayor parte de la entropa se haya asociada a la topologa de los
ancestros, como es evidente la mayor parte de la entropa se halla asociada a esta
estructura dejando un 8% a los taxa terminales (47-39), ya que los cambios se han
acumulado a lo largo de la evolucin del grupo ms que el las ramas terminales.

El valor de cada uno de los ndices como la concordancia de valores en los tres casos
indica que se trata de un grupo altamente estructurado en su filogenia.

Filogenia. Wheeler y colaboradores (2001) proponen a Zoraptera como el adelfotaxon de
Dyctioptera, fundamentndose en caracteres moleculares. Las evidencias morfolgicas
por su parte no sostienen esta posibilidad, a excepcin de una serie de caracteres que no
son consistentes en todos los grupos de Dyctioptera, lo que indica una alta probabilidad
de homoplasia. Por otra parte como lo indica Johnson (2005) para el caso de Phthiraptera
y Lyposcellidae debe tenerse mucho cuidado con estas interpretaciones de datos
moleculares que no hallan asidero en la estructura de los grupos debido a problemas
tcnicos de los anlisis moleculares como la estabilizacin del carcter, la forma en que se
consideran estos caracteres y el efecto de long Branch attraction (Arnedo 1999).

De igual forma la suposicin de un grupo Orthopteroide de rdenes emparentados es una
elocuracin de muy difcil comprobacin, dado que los llamados Orthopteroides sensu lato
no comparten en realidad caracteres sinapomrficos que justifiquen su monofilia, por el
contrario se sostiene cada vez con mayor fuerza el hecho de que estos grupos muy
similares en su plan estructural bsico, conforman un grupo parafiltico de rdenes
121
ancestrales que mantienen un bau plan poco derivado, por lo que se puede estar estimando
como caracteres sinapomrficos caracteres que en realidad son plesiotpicos.

En consecuencia resulta intil el intento de agrupar una serie de rdenes por escasos
caracteres de dudosa interpretacin en muchos casos. Definitivamente dentro de los
llamados Orthopteroides el grupo con la monofilia mejor demostrada es Dyctioptera
(Kristensen 1981) o lo que Klass (2005) llam Blattodea que incluye a
Blattaria+Isoptera+Mantodea.

Klass (2005) demuestra que Isoptera es parafiltico con respecto a Blattaria, definindose
como grupo hermano de los Cryptoceridae, Klass (2005) utiliza en este caso caracteres de
la morfologa genital de estos grupos, como atributos biolgicos de cada uno de estos
grupos. Esta posicin obliga a reconsiderar a Blattaria como una serie de rdenes,
estructuralmente similares o Isoptera como un grupo particularmente derivado de las
cucarachas, siendo Mantodea el adelfotaxon del grupo de las cucarachas. Por su parte
Retana-Salazar (no publ) utilizando los caracteres morfolgicos establecidos por McKitrick
(1964) acerca de la filogenia de Blattaria obtiene un arreglo en el cual este orden se divide
en dos grandes grupos por su biologa y morfologa, esto indica la posibilidad de estar
agrupando por morfologa conservada a dos grupos hermanos pero con diferente
panorama evolutivo de desarrollo.

Estos resultados son similares a los de Klass (2005) pero a diferencia de este ltimo autor
Retana-Salazar no consider a Isoptera dentro de su estudio, por lo que el estudio de Klass
(2005) se considera ms completo y con una mejor panormica del desarrollo evolutivo de
este grupo de Orthopteroides. Por esta razn se aceptan aqu sus resultados, adems que
los resultados obtenidos en este trabajo, para la organizacin filogentica del grupo
Dyctioptera coincide con los resultados de Klass (2005).

Los datos morfolgicos indican que si bien el parentesco de los Zoraptera con los
Dyctipoptera es ampliamente aceptado, existe una carencia de caracteres estructurales que
respalden esta conclusin. Igualmente no se puede comprobar fehacientemente el
parentesco de los Dyctioptera con los dems Orthopetroideos, lo que permite suponer que
puede tratarse de un grupo monofiltico separado de Dermaptera, Orthoptera y
Grilloblattaria ya que no se hallan caracteres homlogos claros que permitan asociar a los
Dyctioptera con los dems orthopteroideos (Kristensen 1981).

Los resultados del anlisis efectuado indican que el tronco de los Dyctioptera o Blattodea
es basal a Zoraptera y que los pequeos caracteres interpretados como homlogos en
realidad son convergencias, estos caracteres adems no se hallan en forma homognea en
todos los grupos, sino ms bien parece ser que Zoraptera comparte individualmente pocos
caracteres con cada uno de los grupos involucrados en Dyctioptera (Mantodea, Blattaria e
Isoptera) pero no hay evidencia de una sola sinapormorfa consistente que justifique este
agrupamiento. Caracteres tradicionalmente considerados como justificantes de este
parentesco como la dehiscencia de las alas de los Isoptera y los Zoraptera es una
homoplasia por convergencia de ambos grupos.

122
Por su parte de 276 caracteres en su mayora morfolgicos analizados para los
Paraneoptera, pocos son los que fundamentan el parentesco del tronco
Zoraptera+Dyctioptera con los Paraneoptera, en consecuencia parece ser que los Zoraptera
derivaron de un ancestro Dyctiopteroide muy avanzado que los ubica cercanos a este
grupo, pero no evidencia parentescos claros ni con los dems Orthopteroideos ni con los
integrantes de Acercaria, a pesar de que se hallan mayormente emparentados a estos
ltimos. Sin embargo, no existen sinapomorfas moleculares que los agrupe como
adelfotaxon de los Acercaria (Wheeler et al. 2001).

Al considerar los caracteres propuestos por Kristensen (1981) como sinapomorfas de
Zoraptera con Acercaria tendramos una mayor consistencia del grupo Zoraptera como
basal a Acercaria en funcin de a) pocos tarsmeros, b) pocos tubos de Malpighi y c)
centralizacin del sistema nervioso, este ltimo carcter no tan evidente en Zoraptera.
Esta ltima posicin parece ser la ms probable con la evidencia disponible, este resultado
coincide con el de filogenia aqu presentada.

Los grupos incluidos en Acercaria se hallan bien definidos por una serie de caracteres
compartidos que indican su monofilia, presentan un arreglo diferente en Wheeler y
colaboradores (2001) en comparacin con lo expuesto por Kristensen (1981). Dentro de
esto el grupo de los Hemiptera + Thysanoptera es el adelfotaxon de los grupos
Psocopteroideos, acumulando una enorme cantidad de autapomorfas que lo distinguen
de los dems.

En este trabajo no se entr en detalle en los caracteres y grupos internos de Hemiptera, ya
que esto ha sido motivo de largas investigaciones por parte de Sorensen y su equipo (1995)
y de Nieto-Nafria (1999). En este estudio se aceptan los resultados de estos investigadores,
y se propone un cambio en el estatus jerrquico de los grupos definidos en estas
publicaciones, ya que al ser estudiadas en conjunto con los dems rdenes es necesario
evaluar el nivel jerrquico de estos grupos. La monofilia de Thysanoptera y Hemiptera ha
constituido una seria duda durante mucho tiempo. Evidencias moleculares (Morris y
Mound 2005) como el hallazgo de Yoshizawa y Saigusa (2001) de estructuras homlogas
en los escleritos del ala indican la cercana de estos grupos, los cuales presentan un nivel
de homoplasia elevado y muy derivados en series completas de caracteres lo que dificulta
determinar los parentescos con claridad.

Bhatti (1988) propone y justifica con un extenso estudio morfolgico acerca de
Thysanoptera que este grupo est constituido en realidad por dos rdenes separados, y
que en consecuencia Thysanoptera debe considerarse como un superorden. Morris y
Mound (2005) con un profundo estudio molecular aportan mayores evidencias de las ya
existentes, esta vez de carcter molecular, que demuestran que Thysanoptera es un grupo
monofiltico. Desde el punto de vista de una clasificacin que obedezca a la realidad
biolgica de los grupos y no a una interpretacin tipolgica de los caracteres morfolgicos,
es necesario considerar a los dems rdenes cercanos antes de tratar de justificar un
cambio de jerarqua. Morris y Mound (2005) con su anlisis le confieren an ms soporte a
la tesis de Bhatti (1988) al establecer que el grupo es monofiltico pero la cantidad de
cambios acumulados por Terebrantia y Tubulifera por separado es muy diferente y
responden a entornos biolgicos distintos. Esto haba sido propuesto con anterioridad por
123
zur Strassen (1969) pero sin la suficiente evidencia para que el cambio fuera aceptado.
Bhatti (1988) aporta evidencia morfolgica precisa y abundante, sin embargo sus ideas han
sido poco acogidas por carecer de estudios filogenticos formales. Los resultados
obtenidos del anlisis morfolgico efectuado en este estudio indican que tanto en lo
morfolgico, como lo biolgico, as como las evidencias moleculares aportadas Morris y
Mound (2005) indican una enorme divergencia evolutiva entre ambos grupos.

El siguiente grupo es el de los Psocopteroideos constituido por Psocoptera+ Phthiraptera,
dentro de los cuales el primero ha sido motivo de menos investigacin que el segundo.
Esto posiblemente debido al valor mdico y veterinario de los Phthiraptera. Psocoptera se
mantiene cercano a Phthiraptera, pero las evidencias de Johnson (2005) y las del actual
trabajo, como los resultados de Lyal (1985) indican que se trata al igual que los
Thysanopteroideos de un enorme grupo de organismos, con un origen filogentico comn
pero donde los diferentes linajes acumulan gran cantidad de autoapomorfas que
establecen una disrupcin profunda entre los diferentes grupos.

El anlisis de los grupos tomados en cuenta para definir la estructura interna de
Psocoptera indica que se trata de un grupo monofiltico estable y que se puede reconocer
con facilidad como una unidad evolutiva. Es importante sealar que Johnson (2005)
establece que los resultados moleculares obtenidos con respecto al parentesco de
Phthiraptera con una nica familia de Psocoptera (Lyposcellisdae) son dudosos y deben
de considerarse con cautela y crean parafilia en ambos grupos.

Estudios particulares de taxa de este grupo indican enormes diferencias biolgicas entre
estos grupos, definiendo zonas adaptativas muy diversas (Mayr 1969, Retana-Salazar 1994,
Retana-Salazar y Ramrez-Morales 2006). La propuesta de Kim y Ludwig (1982) cobra
valides al interpretar a Anoplura como un orden, pero con la necesidad de considerar a los
grupos establecidos histricamente dentro de Mallophaga de igual oren jerrquico,
puesto que conforman un grupo monofiltico estable pero los tres grupos que
conformaban a Mallophaga son un grupo artificial por parafilia.

Matriz de datos utilizada en la reconstruccin filogentica de Paraneoptera.

ZORAPTERA
0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000011110100000000000000000000000000000000000
0000000000000111111000000000000000000000000
AMBLYCERA
1111111111111111111111111111111111111111110000000000000000000000011000000
00000000000000000000000000110000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000001000000000000000000000000000000000000
0000000000000000111000000000000000000000000
ISCHNOCERA
1111111111111111111111111111111111111111110000000000000000000000000000001
11100000000111111111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000
124
00000000000000000000000000000000000000000001000000000000000000000000000000000000
0000000000000000111000000000000000000000000
RHYNCOPHTHIRINA
1111111111111111111111111111111111111111110000000000000000000000000110000
00011111111111111111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000003000000000000000000000000000000000000
0000000000000000111000000000000000000000000
ANOPLURA
1111111111111111111111111111111111111111110000000000000000000000000001110
00011111111111111111111000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000005000000000000000000000000000000000000
0000000000000000111000000000000000000000000
TEREBRANTIA
1111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000001111111111111111111111111111111111000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000004000000000000000000000000000000000000
0000000000000000111110000000111111111111110
TUBULIFERA
1111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000001111111111111111100000000000000000111111111111111111
11111111111111111111111111111111111111100004000000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111110000000111111111111110
STERNORRHYNCHA
1111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000006000000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111111100000111111111000001
CLYPEORRHYNCHA
1111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000006000000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111111111000111111111000001
ARCHAEORRHYNCHA
1111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000006000000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111111111111111111111000001
PROSORRHYNCHA
1111111111110000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000000006000000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111111111111111111111000001
Psocus
1101111111111111111000000000000000000000001111111111111111111111100000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000001102100000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111000000000111111111000000
125
Embidoproctes
1111111111111111111000000000000000000000001111111111111111111111100000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000000000000011102100000000000000000000000000000000000
0000000000000000&1111000000000111111111000000
Embidopsocus
1111111111111111111000000000000000000000001111111111111111111111100000000
00000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
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Archipsocus
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Zoropsocus
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Psocids-Prmico
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BLATTARIA
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ISOPTERA
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MANTODEA
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ANCESTRO HIPOTETICO
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0000000000000000000000000000000000000000000

126
EJEMPLO 4
UN GRUPO ACTUAL DE ALTA COMPLEJIDAD:
EL CASO DE ATROPHINI (ICHENUMONIDAE: HYMENOPTERA)
1


Segn lo discute Ugalde-Gmez (2002) en su trabajo de tesis de posgrado, la subfamilia
Banchinae pertenece a un extenso grupo de subfamilias aparentemente emparentadas por
la presencia de tres caracteres sinapomrficos. Las consideraciones de los taxnomos
descriptivos del grupo indican que esta subfamilia es basal en la topologa del rbol
propuesto por ellos. Dentro de esta subfamilia se consideran tres tribus Atrophini,
Banchini y Glyptini, todas ellas cosmopolitas, pero la de mayor presencia en el neotrpico
es Atrophini (Ugalde-Gmez 2002). Las tres tribus se postulan como monofilticas pero
sin resolver sus relaciones. Todas presentan caracteres que las respaldan como grupos
monofilticos.

Ugalde-Gmez (2002) establece que tanto la subfamilia Banchinae como sus tribus son
grupos de alta homoplasia y los caracteres propuestos desde las larvas no se han
observado en todos los gneros, por lo que se duda de la supuesta monofilia de estos
grupos. Este autor someti a prueba la hiptesis con una matriz de 62 caracteres
morfolgicos para 24 taxa distribuidos de la siguiente forma: 20 gneros de Atrophini, 2 de
Banchini y dos de Glyptini y utiliz la especie Latholestes haroldi como adelphotaxon. Este
autor considera con 0 los caracteres ancestrales y los estados derivados como 1.2,3 y
dems.

Este autor utiliz el programa NONA para su anlisis y obtuvo 18 posibles arreglos
filogenticos con una longitud de 217 pasos, un CI=0,37 y un RI=0,50. Los grupos
Quillonota, (Cordeleboea+Hapsinotus) y Hadeleboeae resultan siempre basales. El rbol
obtenido por ponderacin sucesiva obtuvo una longitud de 214, un CI=0,38 y un RI=0,50
(Fig 28-15). Debido a la alta variacin de topologas de igual probabilidad de este grupo se
ha solicitado permiso al autor para utilizar este caso como ejemplo de resolucin
filogentica entrpica de un grupo complejo de alta homoplasia (Fig 28-16).

Los resultados obtenidos concuerdan parcialmente con los agrupamientos exhibidos en los
rboles de Ugalde-Gmez (2002), pero no coinciden en la posicin de los grandes grupos
dentro la filogenia general presentada puede comparase los resultados obtenidos en las
figuras 28-15 y 28-16, la primera muestra el resultado presentado por la ponderacin
sucesiva tomado de Ugalde-Gmez (2002), la segunda figura muestra el resultado
topolgico de la resolucin entrpica de la misma matriz de caracteres. Es importante
sealar que el mismo anlisis efectuado con PAUP 3.1.1 obtiene 22 rboles posibles de una
longitud de 212, lo que indica que el programa NONA puede no estar evaluando las
resoluciones de mnima longitud u ptimas.

El ndice IIE caracteres para la resolucin obtenida por ponderacin sucesiva es de 0,91,
mientras que para la resolucin de mnima entropa es de 0,92. Estos ndices son producto
de expresiones logartmicas por lo que la sutil diferencia de 0.01 estima una diferencia de
100 unidades entre ambos resultados, lo que indica una sensible diferencia entre ambos

1
Los datos de esta tesis han sido utilizados con el permiso del autor
127
rboles, manteniendo mayor informacin evolutiva el de mnima entropa con respecto al
obtenido por ponderacin sucesiva, mtodo que el mismo autor que lo propuso ha
rechazado por evidenciar un sesgo dependiente de la primer resolucin topolgica que
obtenga.

En este caso la resolucin de mnima entropa logra un nico arreglo probable a pesar de
la alta homoplasia de la matriz, con lo que el mtodo es de gran utilidad en la definicin
de posibles grupos naturales.


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Treelength: 214
CI: 0.38
RI: 0.50
Min: 82
Max: 344
214 changes


Figura 28-15: Arreglo topolgico presentado por Ugalde-Gmez (2002) obtenido mediante
el mtodo de ponderacin sucesiva (succesive weighting).


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Treelength: 222
CI: 0.37
RI: 0.47
Min: 82
Max: 344
222 changes


Figura 28-16: Arreglo de mnima entropa obtenido mediante el anlisis de la matriz de
datos mediante el programa EntroPhyl para la medida de la entropa parcial de los grupo
de especies.

Matriz de caracteres utilizada segn la propone Ugalde-Gmez (2002).

Lathrolestes Haroldo
01100000001100000000000000000000012100000000000001010000010000
Banchus volutatorius
03002000110100001001200101021000011001101010000000021002010000
Cecidopimpla montana
11001000100000001001000101001000011000000000000000001102011100
Cordeleboea nasuta
31100000100100001010010001000010031000000000010000001101000000
Diradops mexicana
31112000000100011001000111101000032000001010000000011102010000
129
Exetastes eithus
13001000100100011001000111120010011001001010020100011002000000
Exetastes hamatus
13001000100100011001000111120010011001001010020000001102000000
Exetastes ometus
23001000100100011001000111120000011001001010020000011002100000
Hadeleboea haberi
13000000100100001100000001001000031000000000010000001101000000
Hadrostethus eberhardi
01101000100100011001000111102000021000001010000000011101000000
Hapsinotus convexus
31111000100100011000010001001000031000000000010000001101000000
Hylesicida crassitarsus
01012000000100011001000101101000032000000100000200001002010000
Leptobatopsis abuelita
00002000100100011001111001011000012200000010001000001102100000
Leptobatopsis indica
20002001100100001001110101111000012100000010011000001102100000
Lissocaulus emaceratus
10002100200101011001110100110020011100000000001000001112100000
Lissonota crudeta
00001000100100011001000101001000001000000000010000001101000000
Lissonota leucopada
00001000100100001001000101001000031000000000010000001101000000
Lissonota pevola
00011000100100001001000101001000011000000000010000001101000000
Loxodocus Vulgata
00011000100100011001000101001000011000100000010000001102000000
Meniscomorpha alambra
11001000100100001001000101002000032000000000000000001102000000
Meniscomorpha astrema
11011000100100011001000111102000032010000000000000001102000000
Mnioes terves
22002000100100111001000001100000031010000000010000001102000000
Occia jereza
10011011000101001001120011101101032001010000001000001102100000
Podeleboea pitillai
01001000100210001010000001000000032000000000010000001102000000
Procestus pammae
01001000000101001001121000101020132010000001110100001102110000
Ptychopsis glabrata
11002000000100011001100111002000032000000000010101001102000000
Quillonota incompleta
01100000100000001001000101001000031000000000010011101100000000
Syzeuctus lurinus
21001010000201001001111101012000022000101000010000001102000000
Wahlamia incognita
130
10011001000100001001011101002000032010000000010011101102000010
Zaglyptomorpha gauldi
01001010000111001011111000012000031010100000010000001101000001
Glypta metadecoris
01001001100100001011011100001000031002000000000000001102000001

Lista de los caracteres utilizados en la reconstruccin filogentica de Atrophini (Apndice
4)





131
29-INERCIA FILOGENTICA (IJ)
EN SISTEMAS DE CARACTERES CUALITATIVOS

Todo grupo taxonmico es la propuesta de una hiptesis de clasificacin que ser ms o
menos probable en funcin de la consistencia de este a lo largo del tiempo. Por otra parte
los grupos supraespecficos entre mayor diversidad exhiban, menor ser la cantidad de
caracteres necesaria para justificar su existencia (Mayr 1969).

Esta propuesta tiene sentido ya que entre mayor el nmero de especies de un determinado
grupo supraespecfico, mayor la variabilidad del mismo, pero de igual forma cada nueva
especie se convierte en una hiptesis de falsificacin del taxon supraespecfico, de tal
forma que entre mayor el nmero de especies en un grupo, ms confirma la existencia de
caracteres homogneos entre todas ellas que justifica el grupo, en consecuencia pueden ser
muy pocos caracteres pero su constancia en muchas especies los hace excelentes
definidores de la monofilia del grupo. Sin embargo, esta es una apreciacin subjetiva de
cada uno de los taxnomos del grupo que sern los que definan el o los caracteres
importantes para definir un taxon determinado.

Brooks y Wiley (1986) demuestran que la cohesin de un grupo taxonmico cualquiera es
inversamente proporcional a la complejidad del mismo, y en consecuencia un grupo
altamente complejo ser poco cohesivo, si esta cohesin se rompe el grupo deja de ser un
grupo natural (monofiletico) para ser un agrupamiento artificial.

El problema de esta propuesta es la implementacin de una forma prctica de medir la
cohesin del grupo, ya que la medida de la panmixis sera la forma idnea pero no existe
una forma prctica de medir esta condicin terica de la poblacin. La forma indirecta de
medir esta complejidad y en consecuencia la cohesin es a travs de la estabilidad de los
caracteres que definen a los grupos. De esta forma Retana-Salazar y Retana-Salazar (2004)
proponen el estudio de los taxa como unidades matemticas que se ajustan a la teora de
conjuntos, siendo los taxa conjuntos cadena definidos por la inclusin de los caracteres y
los linajes sern una unin de dos o ms de estas cadenas que comparten una seccin de la
inclusin de caracteres que determinar la funcin ancestro entre ellos.

Este planteamiento permite utilizar una lgica estricta y una metodologa repetible en el
proceso taxonmico de segregacin de los taxa. Para que este postulado se cumpla y no
agrupe por plesiomorfas es necesario definir cuales son los caracteres de inercia
filogentica alta en cada caso, ya que estos sern los que determinen los eventos de
cladognesis, que son los nicos que determinan la aparicin de nuevos taxa (Diniz Filho
2000).

As si un taxon determinado de jerarqua (nivel de universalidad) X contiene un nmero Y
de subtaxa debe inicialmente determinarse si existen:

a) caracteres universales que lo definan,

b) si estos caracteres son apomrficos

132
c) y si la inercia de los mismos justifica utilizarlos como indicadores de la cohesin.

S estas condiciones no se cumplen el taxon X debe ser reevaluado en su condicin de
clado monofiltico.

Las dos primeras condiciones se derivan del estudio de los caracteres tanto en la prctica
como en la literatura, as si el taxon X se halla en las claves en varias salidas
independientes es el primer indicio de la ausencia de cohesin, ya que no se ha hallado un
carcter al menos que unifique a los diversos grupos de especies, si la revisin de la
descripcin original del taxa y las subsecuentes redescripciones si existen manifiestan este
conflicto entonces no se cumple el punto a.

Si los caracteres que justifican un supuesto grupo monofiltico se hallan en los grupos
hermanos o ancestrales de X entonces el carcter no es apomrfico al nivel de
universalidad requerido y en consecuencia no tiene validez como justificante de monofilia.
Es decir hay una monofilia comprobada entre el adelphotaxon y el ingroup pero no entre
los linajes que se desae estudiar.

Ante esto tambin debe aclararse que existen dos tipos de apomorfas que habitualmente
dan problema a los -taxnomos y estos son la consideracin de las reversiones o la
prdida de caracteres como caracteres apomrficos y en segundo trmino la combinacin
de caracteres diferenciales como un carcter complejo por supuesto que para estas
consideraciones es necesaria una filogenia previa que es lo que habitualmente los -
taxnomos omiten.

Mound y Palmer (1983) y Mound y Gauld (1982) dedican buen espacio a la discusin de
los caracteres en grupos altamente homoplsicos, determinando que existe una ausencia
de apomorfas que permitan caracterizar los grupos claramente, esto gracias a la ausencia
de filogenias que permitan interpretar estos caracteres en su justa dimensin.

133
30-INERCIA FILOGENTICA DE LOS CARACTERES

Diniz Filho (2000) define la inercia filogentica como la proporcin de variacin
filogentica en un carcter, en un contexto de segregacin. Una variacin fenotpica total
en un conjunto de especies es segregada en un componente filogentico y un componente
especfico, el problema ha sido como evaluar esto, los especialistas en estadstica biolgica
que trabajan en el estudio de las pruebas estadsticas que logran independizar los datos
del sesgo filogentico, han logrado determinar como evaluar la inercia filogentica en
sistemas de caracteres cuantitativos, ya que han llegado a la conclusin de que la inercia es
medida por el coeficiente de determinacin del modelo evolutivo (R
2
) que equivale al
cociente de la varianza filogentica (Vp) del caracter entre la varianza total (Vt). Estos
factores son medibles si se cuenta con una filogenia y con caracteres cuantitativos. La
realidad es que la mayor parte de los estudios en filogenia estn efectuados con caracteres
cuantitativos los cuales son ms complejos en su estructura medible.

Utilizando el criterio propuesto por Diniz Filho (2000) acerca de la medida de la inercia
filogentica en grupos de caracteres cualitativos, ya que utiliza los criterios de Bjrklund
(1997) segn el cual los ndices utilizados en sistemtica son tiles con este fin, en
particular el ri, ya que la forma de clculo establece que si los valores de ri son altos
entonces el carcter est estructurado en la filogenia, sin embargo cuando el valor de ri
para un carcter es bajo no es necesariamente cierto que tenga una baja estructuracin
filogentica, ya que si es altamente homoplsico y surge N veces en el desarrollo del grupo
no implica que cada vez que aparezca no est relacionado con la aparicin de una
determinada jerarqua, si es as entonces su inercia es alta ya que su dispersin se ajusta a
un modelo en el cual ciertos caracteres se asocian a determinados rangos taxonmicos, ya
que sabemos que los caracteres no se asocian de igual forma en las diferentes categoras
taxonmicas, as sabemos que un carcter que define gneros no es til en la definicin de
especies y as sucesivamente.

Debido a las homoplasias entre los caracteres, la inercia de los mismos suele ser baja, en
consecuencia aunque este factor filogentico se mide a travs del ri de cada uno de los
caracteres estudiados, tambin es necesario estudiar el nivel de universalidad en el que se
da la aparicin de la convergencia en cada caso, de tal forma que la inercia filogentica es
dependiente en casos cualitativos de dos conceptos: a) el valor de la variabilidad
informativa (Farris 1991) con respecto a la diferencia entre el nmero mximo de
transformaciones (Wiley et al. 1991) y el nmero de pasos del carcter en el cladograma, lo
cual es una medida de la varianza y b) la constancia de la aparicin convergente en un
mismo nivel de universalidad.

Este ltimo punto implica que si existe un carcter A altamente homoplsico que aparece
N veces diferentes en la filogenia de un grupo, entonces su ri ser bajo y en consecuencia
su inercia filogentica despreciable para poder definir grupos filogenticamente slidos,
ahora bien si cada una de esas N veces aparece asociado a la segregacin del mismo nivel
jerrquico, entonces sin importar cuantas veces surja cada vez que sucede se determina la
aparicin de un grupo de igual jerarqua taxonmica, por lo que es un excelente indicador
de la cladognesis en ese nivel de universalidad, en consecuencia la inercia filogentica
est dada por ambos valores, como el ri es dependiente de cuantas veces aparezca el
134
evento y el ndice jerrquico (ij) no es dependiente de cuantas veces aparece el rasgo sino
cuantas veces en el mismo nivel jerrquico, entonces las probabilidades deben sumarse.
Entonces el ndice jerrquico (ij) debe medirse de la siguiente forma:

ij=jn/N,

donde jn es el valor del nmero de veces que aparece el carcter en el mismo nivel
jerrquico taxonmico y N el nmero de veces que aparece en total el carcter, esto se
ilustra posteriormente en esta publicacin con un caso terico y un ejemplo real.

135
31-LGICA MATEMTICA DETRS DE LA PROPUESTA

Si el ri no es cercano a 1 no se puede excluir que tenga una alta inercia filogentica; pero si
el ij es bajo definitivamente la inercia si ser baja. El ij permite medir la inercia por cada
uno de los niveles de universalidad en que aparece el carcter (Fig. 33-1). Entonces debe
calcularse un ij por cada categora en que aparezca el carcter y luego sumarse en cada
categora al ri del carcter, y en cada caso el total de la suma se divide por 2 ya que el valor
mximo de la suma ser siempre 2 si tanto el ri como el ij presentan la mxima
probabilidad (ri=1,00, ij=1,00), en cuyo caso 2/2=1 donde 1= inercia filogentica (if ) y esto
corresponde a un 100% de inercia filogentica. Lo que indica una alta estructuracin del
carcter con la filogenia en cuestin (Fig. 33-3).

if=(ri+ij)/2

Entonces la inercia filogentica en casos de caracteres cualitativos es una funcin de ambos
resultados: el numrico que determina la informacin de los caracteres, y el jerrquico que
establece la capacidad y constancia de segregacin en una determinada categora
taxonmica.

136
32-RESOLUCIN TERICA

Utilizando la siguiente matriz terica se examinar en forma prctica la relacin entre estas
variables. Esta matriz cuenta con diez taxa de igual jerarqua para analizar su segregacin
y agrupamiento, al determinar los grupos y sus niveles de universalidad en funcin de la
resolucin cladstica. Se establece la jerarqua desde familia hasta especie para ilustrar la
utilidad a diferentes niveles de universalidad del anlisis.

Cuadro 32-1: Matriz de datos terica para el estudio y anlisis del comportamiento de los
caracteres

A 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0
B 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1
C 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1
D 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1
E 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1
F 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1
G 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1
H 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 1
I 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1
J 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1
ANC 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Cuadro 32-2: ndice ri e ij para los diferentes caracteres considerados en este trabajo y
evaluados sobre el arreglo filogentico obtenido con la matriz terica.

Caracter/ndices ri ij(nu1) ij(nu2) ij(nu3)
11 0,00 0,25 0,50 0,25
13 0,00 1,00 0,00 0,00
14 1,00 0,00 0,00 1,00
04 0,00 0,00 0,00 1,00


137
33-ANLISIS DEL IJ PARA LOS CARACTERES ILUSTRADOS

De la resolucin anterior al analizar los caracteres, podemos establecer lo siguiente:

Carcter 11

Para efectos del cuadro 1 el nivel de universalidad (nu) se interpreta de la siguiente
manera: si nu=1 significa el nivel ms bajo de ellos o especie, 2 ser equivalente a gnero y
3 a tribu o subfamilia en este caso. Al observar la reconstruccin filogentica del grupo
(Figs 33-1-33-4) se observa que hay una segregacin inicial que separa el grupo que
contiene a las especies (BCDEFGHIJ)=M y el que contiene a (A)=N, ambos con el mismo
nivel de universalidad. Si se analiza el carcter 11 para estos niveles de universalidad se
determina que de dos grupos (M y N) con el mismo nivel el carcter est bien estructurado
solo con N por lo que de cuatro veces que aparece el carcter solo una es en ese nivel de
universalidad ij=1/4=0,25.

Si se toma el grupo M se denota que se subdivide en dos grandes grupos M1=(BCDE) en el
cual a su vez se definen los grupos M1i=(BC) y M1ii=(DE), y un grupo M2=(FGHIJ),
donde siendo consecuentes con una clasificacin filogentica cladista el grupo terminal (IJ)
tiene que tener el mismo nivel de universalidad que las ramas F,G y H. Estas cuatro ramas
a su vez tendrn el mismo nivel de universalidad que (BC) y (DE). Al analizar el carcter
para los niveles de universalidad establecidos notamos que de cuatro veces que aparece el
carcter solo en dos est estructurado al mismo nivel de universalidad en F y H, por lo que
el valor de ij=2/4=0,5.

Por ltimo al analizar la presencia del carcter en el nivel de universalidad especfico
hallamos que se halla presente solo en E por lo que de cuatro veces que aparece solo una
es a nivel especfico en consecuencia ij=1/4=0,25.

Con estos resultados podemos ver que el carcter se halla mal estructurado
filogenticamente y en consecuencia no es informativo a ningn nivel ya que en todos los
casos su valor es muy bajo.

Carcter 13

Siguiendo la misma lgica se calcula el ij para este carcter que se halla presente tres veces
siempre al mismo nivel de universalidad, en este caso la especie, por lo que su ij=3/3=1, lo
que indica una fuerte estructuracin con la filogenia a nivel de especie, sin embargo su ri
es 0 gracias a que aparece reiteradas veces, pero siempre al mismo nivel de universalidad.

138
Carcter 14

De la misma forma el carcter 14 aparece en los grandes grupos supraespecficos M y N,
presente solo en M por lo que a ese nivel de universalidad su ij=1/1=1, en este caso con un
ri=1 tambin lo que refuerza su estructuracin con la filogenia.

Carcter 04

En este caso el valor de ri=0 sin embargo se trata de un carcter de alta estructuracin
filogentica por hallarse solo en un taxon lo que lo convierte en una autoapomorfa, su
valor de ij=1/1=1.

Segn lo establecido anteriormente la inercia filogentica ser el resultado del ri y el ij
donde uno mide la estructuracin con respecto a los niveles de universalidad, mientras
que el ri mide la consistencia de aparicin del carcter, de donde el carcter con la inercia
filogentica ideal sera el 14

Cuadro 33-1: Valores de la inercia filogentica (if) de los caracteres ejemplificados.

if c 11 nu1=0,125
if c 11 nu2=0,250
if c 11 nu3=0,125

if c 13 nu1=0,500
if c 13 nu2=0,000
if c 13 nu3=0,000

if c 14 nu1=0,500
if c 14 nu2=0,500
if c 14 nu3=1,000

if c 04 nu1=0,000
if c 04 nu2=0,000
if c 04 nu3=0,500

A
N
C
ABCDEFGHIJ


Figura 33-1: Desplazamiento del carcter 11 sobre la topologa, ri=0; ij=0,25, if=0,125.

139
A
N
C
ABCDEFGHIJ

Figura 33-2: Desplazamiento del carcter 13 sobre la topologa, ri=0, ij=1,0, if=0,5.
A
N
C
ABCDEFGHIJ


Figura 33-3: Desplazamiento del carcter 14 sobre la topologa, ri=1,0, ij=1,0, if=1,0
140
A
N
C
ABCDEFGHIJ
Figura 33-4: Desplazamiento del carcter 4 autoapomrfico sobre la topologa, ri=0, ij=1,0,
if=0,5


141
34-CLCULO DE LA INERCIA FILOGENTICA DE ALGUNOS CARACTERES
UTILIZADOS EN LA DIAGNOSIS DE GNEROS DE PHLAEOTHRIPINAE

El gnero Adraneothrips con 56 especies se distribuye desde el Viejo Mundo con seis
especies (3 de India, 2 de frica y 1 de Australia) hasta el Nuevo Mundo donde se
registran 50 especies, la mayor parte de ellas neotropicales. Este gnero no evidencia una
estructura consistente, ya que incluso para efectos de la segregacin en las claves este debe
salir ms de una vez en ellas denotando la ausencia de algn carcter o combinacin de
ellos que justifique el grupo como un todo unitario. De esta forma hay grupos de especies
bicolores, otras monocromticas, unas con dimorfismo sexual otras sin l, unas especies
con los estiletes maxilares separados otras con ellos juntos, o con los ojos alargados
ventralmente en unos casos y en otros no, o la cantidad de sensores en los antenmeros III-
IV, esta variabilidad en ausencia de caracteres diagnsticos del grupo lo convierten en un
grupo artificial de alta complejidad y muy baja cohesin, por lo tanto altamente entrpico
y en segregacin, por lo que la clasificacin debe reflejar la cladognesis o al menos su
posible segregacin grupal. Para esto es necesario determinar cuales caracteres permiten
la correcta segregacin del taxon en funcin de los caracteres asociados a la cladognesis,
para lo cual es necesario medir la inercia filogentica de los mismos.

Phlaeothripidae es un grupo altamente plstico lo que ha causado que muchos de sus
caracteres se interpreten como diagnsticos de familia cuando tan solo son autoapomorfas
grupales (Bhatti 1993), en estos casos la nica forma de definir cuales caracteres tienen una
importante asociacin con la cladognesis es el estudio de las reconstrucciones
filogenticas. Las consideraciones al respecto en este trabajo se han hecho tomando como
base el trabajo de Morris y colaboradores (1999).

Algunos caracteres reiteradamente utilizados en la literatura taxonmica para la
caracterizacin de grupos genricos han sido:

1-) Distancia entre los estiletes maxilares: se ha considerado como condicin apomrfica
para este carcter la cercana entre los estiletes maxilares.

2-) Nmero de sensores en III-IV: de la misma forma se ha considerado la presencia de
mltiples sensores como la condicin apomrfica

3-) Alargamiento ventral del ojo: este carcter no fue considerado por los autores en
cuestin, sin embargo se ha desplazado e carcter sobre el cladograma de Morris y
colaboradores (1999) para poder medir el ri.

El cuadro 4 resume los ndices que determinan la inercia de estos caracteres, con lo que es
posible definir cuales caracteres son diagnsticos de los gneros de Phlaeothripidae.

Cuadro 34-1: Tabla de ndices para los diferentes caracteres considerados en este trabajo y
evaluados sobre el arreglo filogentico de Morris et al. (1999).

Caracter/ndices ri ij(spp) ij(gen) ij(Sgen)
III(3) 0,8333 0,2222 0,6666 0,2222
142
IV(4) 0,0000 0,0000 1,0000 0,0000
sep. estiletes (se) 0,2683 0,1890 0,8098 0,0000
Alargam. ojo (ao) 0,0000 0,8000 0,1200 0,0800


Del cuadro 34-1 se deduce que a nivel genrico el mejor carcter es el nmero de sensores
en el antenmero IV, seguido por la separacin de los estiletes y luego los sensores del
antenmero III. El alargamiento ventral del ojo parece no tener fuerza en la definicin de
taxa supraespecficos. Los valores de if para estos caracteres se presentan en el cuadro 34-
2.

Cuadro 34-2: Valores de if para los caracteres utilizados en la definicin de algunos
gneros de Phlaeothripidae (Insecta: Tubulifera).

if III(3) spp=0,53
if III(3) gen=0,75
if III(3) supra=0,53
if IV(4) spp=0,00
if IV(4) gen=0,50
if IV(4) supra=0,00
if se spp=0,23
if se gen=0,54
if se supra=0,13
if ao spp=0,40
if ao gen=0,06
if ao supra=0,04

La inercia filogentica es un concepto que permite determinar con claridad que tan
relacionado se halla un carcter con la cladognesis estudiada (Diniz Filho 2000). Sin
embargo por el tipo de desarrollo estadstico que ha dado origen a este concepto y medida
no es posible aplicarlo a caracteres que no sean cuantitativos (Diniz Filho 2000).

En la ltima dcada especialistas en el tema han efectuado importantes experimentos
tericos que han permitido establecer una relacin entre los estadsticos comunes
utilizados en reconstruccin filogentica como el CI y el RI de cada uno de los caracteres
estudiados. Se ha determinado que el ms informativo de estos ndices es el ri, ya que
valores bajos de este denota que el carcter mantiene en su variacin poca relacin con la
cladognesis exhibida por el grupo de estudio, mientras que ri de valores iguales o
superiores a 0,8 denotan un buen ajuste del carcter con la cladognesis (Diniz Filho 2000).

Sin embargo, en el que hacer taxonmico diario se enfrenta siempre el problema de los
caracteres versus el nivel de universalidad de los caracteres. Todos los que practicamos la
tarea del taxnomo sabemos que los caracteres que sirven para definir el nivel genrico no
son tiles para definir el nivel de especie, y as sucesivamente. Esto incluso ha originado
crticas en la literatura sealando la incorreccin de algunas filogenias por utilizar
caracteres que resuelven para el nivel especfico, en reconstrucciones de niveles jerrquicos
superiores (Bhatti 2005).

Si esto es real, entonces no basta con medir el ri de un carcter ya que este solo indicar si
aparece en forma independiente reiteradas veces, pero puede estar bien estructurado si se
considera que es distintivo de un determinado nivel jerrquico siempre o la mayor parte
de las veces, en cuyo caso estara perfectamente estructurado (Fig. 33-3) y en consecuencia
tendremos un carcter de alta inercia pero bajo ri ; por el contrario si el carcter aparece en
diversos grupos de diferente nivel jerrquico (Fig. 33-1) entonces ni el ri ni el ij muestran
una buena inercia filogentica, por lo que el carcter es poco informativo. Lo contrario
sucede si un carcter est altamente estructurado con un evento cladognico pero su ri es
143
bajo, esto indica una autoapomorfa, la cual definitivamente es altamente informativo
acerca del grupo que caracteriza pero su ri indicara baja inercia filogentica lo que resulta
un error (Fig. 33-4) y en consecuencia tendremos un carcter de alta inercia pero bajo ri

El anlisis de estas situaciones muestra que el ri puede tener serios errores de apreciacin
en cuanto a la inercia filogentica de los caracteres cualitativos, por lo que se propone el
uso de ambos ndices combinados para calcular el verdadero valor inercial de un carcter
determinado. Estos ndices deben sumarse dado que su probabilidad est asociada a
eventos independientes entre s, como lo es la aparicin de los caracteres y la probabilidad
de que los caracteres reiterados en diferentes caminos evolutivos estn asociados a la
misma estructura jerrquica.

Los caracteres cualitativos requieren de anlisis ms complejos debido a que aunque
pueden ser altamente informativos, son muy dependientes de consideraciones subjetivas
de similiaridad (Rieppel & Kearney 2002) que pueden enturbiar el panorama total de la
filogenia. Esto puede evitarse parcialmente si a la hora de determinar los lmites de los
taxa el estudioso no utiliza solamente su intuicin como sucede con la mayora de los -
taxnomos, sino utilizando criterios de agrupacin y delimitacin de los lmites de los taxa
segn el comportamiento de los caracteres que los definen (Retana-Salazar & Retana-
Salazar 2004) Sin embargo, es necesario desarrollar herramientas que permitan su anlisis
de una forma ms objetiva en la medida de lo posible.

IJ y CI. Aunque el ci de los caracteres no necesariamente refleja el nivel de jerarqua
lineana de un taxon, ya que pueden incluirse una serie de especies de un mismo gnero,
en cuyo caso todas obedecen a un nico taxon, y dentro de la lgica del ij debe
considerarse este grupo como un nico momento evolutivo (Fig. 33-3). Sin embargo, el
desplazamiento de los caracteres sobre una determinada topologa debe corresponder a
una nica aparicin si el grupo es monofiltico tal como se ve en la figura 10. De lo
contrario, el carcter es homoplsico y debe considerarse ms de una vez su desarrollo, en
cuyo caso estamos hablando de ms de un carcter diferente con similar expresin
fenotpica (Fig. 8). En consecuencia el ci de cada carcter mide con claridad la asociacin
del carcter con los eventos cladognicos del rbol. De esta forma matemticamente existe
una correspondencia entre las veces que aparece un carcter sobre una topologa y los taxa
que se describen, en cuyo caso valores de ci bajos indican alta homoplasia del carcter y
poca estructuracin con la filogenia, en cuyo caso al ser considerado por separado cada
evento de aparicin debemos considerar por separado cada taxa que los exhibe como una
unidad evolutiva discreta e independiente, siendo esto consecuente con la postulacin
entrpica, ya que al disminuir las cantidad de homoplasias disminuye la entropa
asociada, pero de igual forma entre mayor nmero de autoapomorfas justifiquen un
grupo, mayor la entropa de ese taxon que indica la separacin jerrquica del mismo. En
consecuencia debe considerarse el valor del ci sobre una topologa de baja entropa como
un valor similar al del ij, por lo que puede ser sustituido en los clculos del if como ri + ci,
mantenindose como mximo siempre el valor de 2.

Problemas con ri de los caracteres autoapomorfos. Por su formulacin el ri es sensible de
medir la aparicin de los caracteres como eventos terminales o como eventos intranodales.
De ah deriva su importancia en la medida de la inercia filogentica de los caracteres, ya
144
que en realidad lo que mide es una varianza entre el mximo posible de transformaciones,
el mnimo nmero de pasos y los pasos observados en el cladograma. Sin embargo, un
carcter autoapomrfico puede ser de muy alta estructuracin filogentico, de hecho as es
ya que aparece solo en un taxon de la filoigenia justificando al mismo. Estos caracteres
aumentan la entropa del arreglo justificando la segregacin grupal, sin embargo, el ri de
cualquier carcter autoapormorfo de dos estados (0-1) ser siempre 0 con lo que lo
invalida en su peso como carcter con valor en la diagnosis.

Si se observa la figura 33-4 es evidente que el carcter evaluado est fuertemente asociado
a la segregacin del taxa A, sin embargo su valor de ri es 0, ya que la ser g=1 y m=1 esto se
convierte en 0, de igual forma arriba y abajo al ser s=1 tambin. En trminos matemticos
esto es una indefinicin que tiende a (infinito), sin embargo los algoritmos normales de
clculo en filogenia indican un valor de 0 en estos casos, esto puede interpretarse que al
mostrar g,s y m el mismo valor se convierten en dos ceros como denominador y
numerador que al parecer se han interpretado incorrectamente por separado como dos
constantes de valor 0 en su derivada y por ende el ri es 0. Esto no lleva mucha lgica
desde la matemtica y la definicin de g en funcin de s o m no es posible, por lo que este
clculo es ms complejo de lo esperado. De esta forma al derivar g-m por separado de g-s,
asumiendo a g como la variable que nos interesa ya que no es posible poner a g trminos
de m o s, entonces al ser m y s constantes en ambas ecuaciones la derivada en ambos casos
es g-0=g, de donde la redefinicin de este valor cuando m, s y g tienen el mismo valor (en
este caso 1), ser el obtenido del cociente g/g=1, que ser el valor esperado para el ri de un
carcter autoapomorfo. Si se observa la figura 10 se tiene que un carcter autoapomorfo
que se diagrama dobre todos los componentes del taxon que lo presenta teien un valor de
ri=1, tal como se indica en este caso, derivado de la interpretacin matemtica. Este
mecanismo es de utilidad en grupos que son de difcil subdivisin para evaluar el carcter
como lo son las especies. A esta tcnica se le denomina aqu como Correccin Inferencial
del RI de caracteres Autoapomorfos (C.I.R.I.A).

De esta forma el valor del ri para todo carcter autoapomorfo de dos estados de carcter
debe considerarse como 1 para los efectos de cculo de la inercia filogentica del carcter
en cuestin.
145
AGRADECIMIENTOS

Al concluir este trabajo sobre la Entropa Biolgica y su aplicacin en filogenia, los autores
deseamos dedicar el fruto de nuestro trabajo conjunto durante una dcada a nuestros
padres Edwin Retana Chvez y Marina Salazar Mora y Aragn por haber cultivado en
nosotros la eterna duda y la necesidad de cuestionamientos para alcanzar las cercanas de
la verdad. Debemos agradecer de forma especial a la familia Monge Salazar por su apoyo
en momentos difciles.

Ente la personas a las que debemos agradecer, de forma especial, al Dr. Daniel R. Brooks,
del Departamento de Zoologa de la Universidad de Alberta, por revisar la propuesta de la
idea central de este trabajo (captulo 28 como principal), y por ser el padre de la nueva
teora de la Entropa Biolgica como un cuerpo terico concreto. De igual forma al Dr.
Loyd Demetrius de la Universidad de Harvard por facilitar una burna parte de la
literatura generada por l con repecto a este tema, ya que sin su apoyo este proyecto no
habra sido posible.

Por otra parte debemos agradecer en particular a aquellos profesores que nos dieron las
bases slidas de nuestra fornacin entre ellos, principlamente a el Dr. Jos Antonio Vargas
Zamora, a la Dra. Ana Victoria Lizano, a la Lic Doris Fernndez, M.Sc. Olga Guerrero
Bermdez, Dr. Mario Vargas Vargas, Dr. Eustrogio Mndez por la excelente formacin
que nos brindaron y por ensearnos a pensar.

Igualmente debemos agradecer a nuestros amigos y cientficos que nos han ayudado tanto
con sus comentarios como ideas y experiencias, entre ellos merecen particular mencin el
Dr. Alejandro Valerio Contreras por sus consejos y revisin del texto, al M.Sc. Federico
Villalobos por la lectura del primer borrador. A los amigos y amigas que durante estos
diez aos han colaborado de una u otra forma en el desarrollo cientfico de los autores,
particularmente Lic. Ethel Snchez, Dra. Marta Fermina Valdez, Dra. Pilar Ramrez, Dra.
Elizabeth Carazo, Dr. Csar Cerdas Quesada, B.Sc. Fernando Ortz Morales, Dr. Hugo
Aguilar, Dr. Bernal Morera, M.Sc. Julin Monge-Njera, B.Sc. Fernando Villanea Guevara,
M.Sc. Odalisca Breedy y M.Sc. Sergio Ramrez y en especial al Prof. Jerson Garita
Cambronero y al Prof. Gerardo Alcides Snchez Monge, por su apoyo incondicional y
aguda crtica cientfica durante el desarrollo de estas ideas. Tambin debemos agradecer a
Alexander Garca y Alexander Rodrguez por su amplia colaboracin en el diseo grafico
de la portada.

Debemos incluir en este agradecimiento a personas ajenas al campo de la biologa y la
matemtica que han sido fundamentales para poder continuar con esta idea gracias a la
Dra. Alicia Sequeira por sus consejos y apoyo en la parte didctica y en especial a Dra.
Yamileth Gonzlez Garca, que ha sido un valuarte costarricense en el apoyo al desarrollo
cientfico del pas y gran motivadora de la investigacin nacional.

Institucionalmente debemos agradecer a la Universidad de Costa Rica donde el primer
autor ha laborado como profesor e investigador desde 1995, particularmente al Centro de
Investigacin en Contaminacin Ambiental (CICA) y al Centro de Investigacin en
Estructuras Microscpicas (CIEMic). De forma especial le damos nuestro agradecimiento
146
al Instituto Centroamericano para la Investigacin en Biologa y Conservacin (CIBRC)
por apoyar tcnicamente la preparacin de este trabajo, que ha colaborado ampliamente
en los ltimos ocho aos apoyando la consecucin de este proyecto y que ha financiado la
publicacin de esta obra.

De una forma particular tanto mi hermano como yo consideramos necesario agradecer a
aquellos antagonistas que con sus acciones nos ayudaron a mantenernos en nuestras ideas,
como tambin por ensear como no debemos interpretar el mundo biolgico porque la
ciencia avanza y no es esttica en las ideas.

147
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165, 535.





158
APNDICE 1
EntroPhyl
UN PROGRAMA PARA LA ENTROPIA BIOLOGICA EN FILOGENIA


Desde la dcada de los aos 1920 se cita en la literatura la convergencia entre los sistemas
entrpicos y los en evolucin. Ambos mecanismos siguen patrones similares y en los
ltimos aos se ha demostrado que ambos procesos se explican atravs de estructuras
matemticas que involucran un principio descrito a travs de un incremento
unidireccional de una propiedad cuantificable y operacional (Demetrius 2000).

Todo esto ha sido teora hasta que Brooks y Wiley (1986) sintetizan la forma en que las
ecuaciones y medidas estadsticas de la entropa pueden ser aplicados a sistemas en
evolucin. Desde el punto de vista prctico nada ms importante que la aplicacin de
estos conceptos a la recosntruccin filogentica, con lo que es posible evaluar entre
muchos posibles arreglos filogenticos obtenidos de una matriz de datos, todos con
idnticos estadsticos y en consecuencia igualmente probables para la reconstruccin
filogentica por parsimonia.

Las matrices de datos de grupos altamente homoplsicos suelen presentar desde decenas
hasta miles de soluciones todas igualmente probables, por lo que es imposible saber si
alguna corresponde al arreglo filogentico ms probable.

Cuando una matriz es altamente homoplsica puede dar resultados equivocados al
interpretar algunos caracteres como homlogos sin serlo y viceversa produciendo
mltiples arreglos filogenticos igualmente probables. Una matriz de datos en la cual la
varianza de la homoplasias iguala o supera la de las homologas va a dar resultados falsos
sobre la matriz de datso utilizada. Por otra parte si se elige como mejor arreglo
filogentico al ms estable de los rboles, es decir al de menor entropa entonces
tendremos un nico rbol ms probable (Brooks y Wiley 1986).

EJEMPLO HIPOTETICO

Utilizando una matriz de datos hipottica con dos posibles resoluciones (cuadro 1)

Cuadro 1: Matriz de datos hipottica con dos posibles resolucines igualmente
parsimoniosas

A 111100100000
B 111100111000
C 111000110100
D 100011000010
E 100011000001

De esta matriz se obtienen dos rboles igualmente probables (Fig. 1)
159
D
E
C
A
B
D
E
A
B
C


Figura 1: Reconstrucciones posibles de la matriz del cuadro 1 ambas con L=13, CI=0,92,
RI=0,90.

Desde este punto de vista es imposible a travs de la reconstruccin parsimoniosa
determinar cual rbol es ms probable y en concecuencia un rbol concenso estricto no
resolver los parentescos entre A,B,C sino que politomizar estos tres grupos, siendo esta
una resolucin poco parsimoniosa.

Al aplicar el concepto de entropa filogentica podemos calcular la entropa propia de cada
rbol y el ms probable ser el menos entrpico.

CALCULO DE LA ENTROPIA

Para esto debemos conocer el nmero de caracteres en cada rama del rbol y crear un
clculo de probabilidades entre los caracteres y la topologa segn lo establecen Brooks y
Wiley (1986).

CALCULO DE ENTROPIA
UTILIZANDO EL ALGORITMO DE BROOKS Y WILEY

Entropa de la topologa 1 (((AB)C))(DE))

Cuadro 2: Clculo de entropa para una topologa determinada
Grupos Caracteres P carac (Pc) P topo (Pt)* (Pc)(Pt) P estndar
A 0 - - - -
B 2 2/13 1/13 2/169xK 2/20
Ancestro 1 1 1/13 2/13 2/169xK 2/20
C 2 2/13 1/13 2/169xK 2/20
Ancestro 2 3 3/13 2/13 6/169xK 6/20
D 1 1/13 1/13 1/169xK 1/20
E 1 1/13 1/13 1/169xK 1/20
160
Ancestro 3 2 2/13 2/13 4/169xK 4/20
Ancestro Inic. 1 1/13 2/13 2/169xK 1/20
TOTAL 13 20/169 20/20=1
K=169/20 H1=2,75

Entropa de la topologa 2 (((BC)A))(DE))

Cuadro 3: Clculo de entropa para una topologa determinada
Gr Car Pc Pt* Pc Pt Pest.
B 2 2/13 1/13 2/169xK 2/20
C 1 1/13 1/13 1/169xK 1/20
Anc1 1 1/13 2/13 2/169xK 2/20
A 1 1/13 1/13 1/169xK 1/20
Anc2 3 3/13 2/13 6/169xK 6/20
D 1 1/13 1/13 1/169xK 1/20
E 1 1/13 1/13 1/169xK 1/20
Anc3 2 2/13 2/13 4/169xK 4/20
AncI 1 1/13 2/13 2/169xK 2/20
Tot 13 20/169 20/20=1
K=169/20 H2=2,85

* el clculo de Pt se facilita al calcular el denominador con la frmula 3n-2, donde
n=nmero de grupos.

Aplicando la frmula establecida por Brooks y Wiley (1986) H=-pi ln pi, se obtiene el
valor de H o la entropa asociada a la topologa, como es evidente H1< H2, por lo que la
topolooga 1 es ms probable que la 2.

Sin embrago, este clculo es engorroso cuando la matriz de datos es muy extensa y an
ms si las posibles soluciones son muchas. Con el programa EntroPhyl basta con
alimentarlo con las columnas (Pc) y (Pt) para obtener el resultado, de ah el valor de este
programa, de igual forma sirve para calcular la entropa por cada grupo independiente de
la matriz, es decir las submatrices de cada clado.



PROGRAMA EntroPhyl EN SQL BASIC

List1List2 List3 ((sumList3)
-1
List3) List3
(Log List3/Log2)List3 List3 sum List3

Este programa ha sido amplaimente probado durante 3 aos en clculos tericos y reales
con excelente resultado. Tiene la facilidad de correr rpidamente en cualquier calculadora
de bolsillo programable que pueda incorporar este lenguaje.

161
APNDICE 2

LISTA DE SIMBOLOS Y DEFINICIONES MATEMATICAS

Smbolos
= es igual a... no es igual a...
~ es equivalente a... > mayor que...
mayor que o igual a... conjunto vaco
interseccin de conjuntos A-B diferencia de conjuntos
... conjunto implica que...
si y solo si... para todo...
existe un... y...

Definiciones
cota inferior=sea S un conjunto no vaco suponemos que existe B tal que xB para todo x
de S. Entonces se dice que S est acotado inferiormente por B y B es una cota inferior de S
y todo elemento menor que B ser igualmente una cota inferior de S. Si adems B
pertenece a S, entonces B se denomina elemento nfimo de S, a lo sumo puede existir un
elemento B que sea elemento nfimo de S (B=inf. S).

conjunto reticulado=se dice del conjunto donde por relacin de orden cada elemento
contiene los carateres del elemento anterior y al menos uno ms estableciendo una relacin
de inclusin o parentesco

cadena (linaje)=cuando el conjunto reticulado est constituido por n elementos (n1)
donde todo elemento superior a otro contiene todos los mismos caracteres que los
inmediatos anteriores y al menos uno ms (entendindose como carcter algo novedoso o
una combinacin de caracteres novedosa)

conjunto de cadenas (genos)=cuando al menos un carcter de un elemento x de una
cadena A tambin es compartido por los elementos de otra cadena B, entonces x pertenece
a las dos cadenas A y B que comparten entre s caracteres pero no son la misma ya que
AB, este agrupamiento de cadenas en funcin del parentesco es conocido como genos

inf-reticulado=se dice del conjunto reticulado que presenta un elemento nfimo, se dice
entonces que para cualquier sistema vivo de organismos el inf-elemento contiene los
caracteres elementales o bsicos de la cadena que de este se origine estableciendo la
relacin ancestro, y entonces el inf-elemento de un reticulado contendr los caracteres
bsicos del reticulado y ser equivalente al ancestro del conjunto reticulado, que ser un
genos en funcin de la unin de los diferentes linajes (grupo monofiltico)
162
APNDICE 3

TRABAJOS PUBLICADOS EN LOS QUE SE HA UTILIZADO EL CRITERIO DE
ENTROPA

Revisin y filogenia del grupo genrico Pseudothrips (Thysanoptera: Thripidae) Retana-
Salazar, A.P. Brenesia no. 54, p. 51-62. 2000.

Retana-Salazar (2000) utiliza por primera vez el algoritmo de Brooks y Wiley (1986) para
una reconstruccin filogentica que resuelve las relaciones entre los gneros del grupo
Pseudothrips. Los resultados de este trabajo se publicaron en la revista BRENESIA,
publicacin peridica del Museo Nacional de Costa Rica.

Anlisis de parsimonia
2 rboles, L=38, CI=0,71, RI=0,67, consenso estricto politomiza 5 de 8 taxa incluidos

Anlisis de entropa
1 rbol, L=26, CI=0,92, RI=0,94, no hay politomas.


Filogenia del gnero neotropical Zeugmatothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae)
[Phylogeny of; the neotropical genus Zeugmatothrips (Thysanoptera: Phlaeothripidae)]
/ Retana-Salazar, A.P.; Soto-Rodrguez, G.A.Gayana Zoologica, v. 65, no. 2, p. 119-128.
2001.

Two new species of Zeugmatothrips Priesner, 1925 (Thysanoptera: Phlaeothripidae:
Idolothripinae) from Costa Rica with a key to the species [Dos nuevas especies de
Zeugmatothrips Priesner, 1925 (Thysanoptera: Phlaeothripidae: Idolothripinae) de
Costa Rica con una clave para las especies] / Soto-Rodrguez, G.A.; Retana-Salazar, A.P.
Studies on Neotropical Fauna and Environment, v. 37, no. 1, p. 85-88. 2002.

Este grupo fue estudiado por Retana-Salazar y Soto-Rodrguez (2001). La publicacin se
halla en la revista GAYANA para ms detalles. Aqu se presenta el rbol de menor
entropa y la respectiva matriz de datos utilizada por los autores.

Anlisis de parsimonia
3 rboles, L=245, CI=0,69, RI=0,84.

Anlisis de entropa
1 rbol, L=236, CI=0,71, RI=0,84.



A review of the New World bryophyte-feeding genus Wegenerithrips Johansen 1983
(Insecta, Thysanoptera, Thripidae). Johansen, R.M., Retana-Salazar, A.P. & Mojica-
Guzmn, A. Senckenbergiana biologica 85:61-83, Frankfurt am Main, 22. vii. 2005.

163
En el ao 2005 un esfuerzo conjunto de los especialistas para Mxico Prof. Roberto M.
Johansen y Prof. Aurea Mojica aunan esfuerzos con el Prof. Axel P. Retana-Salazar para
revisar el gnero Wegenerithrips y describir ocho nuevas especies. Este grupo de difcil
posicin filogentica fue hbilmente reconstruido utilizando el algoritmo de Brooks y
Wiley (1986). Permitiendo establecer con cierta certeza la filogenia del grupo. Este trabajo
fue publicado en la revista Senckenbergiana Biologica. Revista del Museo de Senckenberg.

Anlisis de parsimonia
3 rboles, L=59, CI=0,57, RI=0,42, de 9 taxa el consenso estricto politomiza 6.

Anlisis de entropa
1 rbol, L=0,61. RI=0,39, ausencia de politomas.


Los tisanpteros del grupo genrico Anaphothrips (Thysanoptera: Thripidae), con
nfasis en Amrica Central. Axel P. Retana Salazar. Rev. Biol. Trop. 55(1):321-333. (2007)

Este es un grupo complejo de gneros dentro de Thripidae que ha sido ampliamente
estudiado por Retana-Salazar (2006). El mtodo de reconstruccin filogentica que
permiti la mejor resolucin fue el entrpico mediante el algoritmo de Brooks y Wiley
(1986). Este trabajo se public en la Revista de Biologa Tropical de la Universidad de
Costa Rica en el ao 2006.

Anlisis de parsimonia
2 rboles, L=38, CI=0,71, RI=0,67, concsenso estricto politomiza 5 de 8 spp.

Anlisis de entropa
1 rbol. L=36, CI=0,75, RI=0,70, sin politomas




164
APNDICE 4

CARACTERES DEL EJEMPLO DE PARANEOPTERA Y ATROPHINI

Caracteres morfolgicos utilizados para Paraneoptera tomados de:

Bhatti J.S. 1988. The Orders Terebrantia and Tubulifera of the Superorder Thysanoptera
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McKittrick FA (1964) Evolutionary studies of cockroaches. Cornell University Agricultural
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En el siguiente orden en la matriz

1-12 Sinapomorfas para Acercaria Kristensen+Bhatti
13-19 Sinapomorfas para Psocodea Kristensen+Lyal
20-42 Sinapomorfas propuestas y rechazadas por Lyal para Phthiraptera
43-65 Sinapomorfas porpuestas y rechazadas por Lyal para Psocoptera
66-67 Autoapomorfas de Amblycera propuestas y rechazadas por Lyal
68-69 Autoapomorfas de Rhyncophthirina propuestas y rechazadas por Lyal
70-72 Autoapomorfas de Anoplura propuestas y rechazadas por Lyal
73-76 Autoapomorfas de Ischnocera propuestas y rechazadas por Lyal
77-84 Sinapomorfas de Rhyncophthirina+Anoplura propuestas y rechazadas por Lyal
85-96 Sinapomorfas de Rhyncophthirina+Anoplura+Amplycera propuestas y rechazadas
por Lyal
97-99 Sinapomorfas de Ischnocera+Rhyncophthirina propuestas y rechazadas por Lyal
100-101 Sinapomorfas de Rhyncophthirina+Ischnocera+Amblycera propuestas y
rechazadas por Lyal
102-118 Sinapomorfas para Thysanoptera propuestas por Bhatti
119-135 Autoapomorfas de Terebrantia propuestas por Bhatti
136-192 Autoapomorfas de Tubulifera propuestas por Bhatti
193 Forma de la cabeza de Zorotypus con respecto a algunos Pscidos propuesta por
Buell-Gurney
194 Venacin del ala de Zorotypus con respecto a algunos Pscidos propuesta por Buell-
Gurney
165
195 Microtrichias del ala de Zorotypus con respecto a algunos Pscidos propuesta por
Buell-Gurney
196 Forma del ala de Zorotypus con respecto a algunos Pscidos propuesta por Buell-
Gurney
197 Tipo de maxilas orthopteroides segn Buell-Gurney
198 Unin de tergitos X-XI segn Buell-Gurney
199-246 Caracteres para Blattaria propuestos por McKitrick, y carateres para Mantodea e
Isoptera+Blattaria de Klass
247 Dehisencia de las alas en Isoptera y Zoraptera Buell-Gurney
248 Esperma tipo Mantodea (Tenodera) Buell-Gurney
249 Sistema rudimentario de sociabilidad con tendencia a las castas Buell-Gurney
250-252 Sinapomorfas para Paraneoptera segn Kristensen 1981
253-254 Caracteres del esclerito alar de Yoshizawa y Saigusa (2001)
255-261 Caracteres propuestos para los grupos de Hemiptera por Sorensen (1995) y Nieto-
Nafria (1999).
262-270 Caracteres propuestos por Yoshizawa y Saigusa para Psocoptera, Hemiptera y
Thysanoptera
271-275 Caracteres propuestos por Yoshizawa y Saigusa pra Thysanoptera
276 Carcteres propuestos por Yoshizawa y Saigusa para Hemiptera.

Caracteres morfolgicos y estados para el anlisis filogentico de los gneros de
Atrophini.
CABEZA

1. Forma del clpeo en vista lateral: (0) dbilmente convexo; (1) medianamente
convexo; (2) fuertemente convexo en el centro; (3) fuertemente convexo en la
base.
2. Forma del margen o borde del clpeo: (0) curvo; (1) truncado; (2) con muesca; (3)
bilobulado.
3. Grosor del margen del clpeo: (0) delgado; (1) grueso.
4. Cara: (0) casi plana; (1) con prominencia vertical de distintiva a convexa fuerte,
hinchada en la parte central.
5. Forma del pice del escapo: (0) ligeramente inclinado; (1) fuerte truncado
transversalmente.
6. Prominencia de la frente en forma de V sobre cada cuenca antenal: (0) ausente;
(1) presente.
7. Margen de la cuenca de la antena: (0) simple; (1) extendido dorsalmente.
8. Carena occipital: (0) completa; (1) ausente dorsalmente.
9. Unin de carena occipital y carena hipostomal: (0) en la base de la mandbula;
(1) sobre la base de la mandbula; (2) carena occipital incompleta.
10. Diente superior de la mandbula: (0) no dividido; (1) dividido.
11. Tamao del diente superior de la mandbula con respecto al inferior: (0) ms
largo; (1) ms corto..
12. pice de las mandbulas: (0) normal; (1) ahusado; (2) fuertemente ahusado.
13. Orientacin de las mandbulas: (0) no torcidas; (1) torcidas.
166
14. Borde ventral de las mandbulas: (0) no especializado; (1) con un borde agudo y
pronunciado.
15. Superficie externa de las mandbulas: (0) plana y spera; (1) convexa y pulida.
16. Color de la antena: (0) uniforme; (1) con banda media blanca.
17. Placa de sensilas en los flagelmeros subapicales de las hembras: (0) presentes e
iguales en ambas superficies; (1) de forma alargada en la superficie dorsal, y
una sensila redondeada ms pequea en la parte ventral.
18. Superficie de la frente: (0) ms o menos plana; (1) convexa, con protuberancia o
hinchamiento.

TRAX

19. Notaulos: (0) ausentes o dbiles; (1) presentes.
20. Esquina superior posterior del pronoto y cobertura del espirculo: (0) lbulo
triangular que cubre parcialmente el esclerito del espirculo, o lbulo
delgado y truncado que cubre parcialmente el esclerito del espirculo; (1)
alargada como lengua.
21. Carena epicnemial: (0) extendindose ms all del extremo inferior del pronoto;
(1) extendindose hasta el extremo inferior del pronoto; (2) ausente.
22. Lamela del epicnemio: (0) ausente; (1) presente y dbil; (2) presente y como
diente.
23. Epomia: (0) ausente; (1) presente.
24. Dentculo del metanoto: (0) presente; (1) ausente.
25. Propodeo: (0) redondeado; (1) fuertemente inclinado.
26. Carena transversal anterior: (0) presente; (1) ausente.
27. Carena transversal posterior: (0) presente; (1) ausente o incompleta.
28. Dentculos o protuberancias del metaesterno: (0) bajos y ampliamente
separados; (1) largos y juntos.
29. Carena submetapeural: (0) dbil y ligeramente engrosada anteriormente; (1) con
un lbulo anterior fuerte y redondeado; (2) con lbulo anterior en ngulo.
30. Diente central de la carena submetapeural: (0) ausente; (1) presente.
31. Prominencia subalar: (0) presente; dbilmente convexa; (1) reducida a un borde
semejante a una carena; (2) ausente
32. Forma de la esquina inferior de la propleura: (0) recta hacia abajo; (1) vuelta
hacia arriba y como una cresta.

ALAS

33. Ala anterior con venas 1m-cu y Cu1a: (0) separadas; (1) muy juntas en la base.
34. Areoleta: (0) pequea y oblicua; (1) grande y rmbica; (2) pequea, rmbica y
peciolada; 3) ausente.
35. Bulas del ala anterior: (0) 2 separadas; (1) 2 pequeas juntas o 1 grande; (2) una
muy pequea.
36. Ala anterior con vena cu-a: (0) distal a Rs&M; (1) basal a Rs&M; (2) proximal a
Rs&M.
37. Ala anterior con 2rs-m: (0) semejante a la abscisa de M entre 2rs-m y 2m-cu; (1)
ms de 2 veces la abscisa de M entre 2rs-m y 2m-cu.
167
38. Unin de la abscisa distal de Cu1 a cu-a: (0) equidistante entre M y 1A; (1) muy
cerca de M.
39. Forma de la esquina superior posterior de la celda subbasal del ala posterior: (0)
casi recta; (1) aguda.

PATAS

40. Carena de la coxa anterior: (0) ausente; (1) presente.
41. Forma del espoln tibial anterior: (0) corto; (1) alargado.
42. Tarsmeros: (0) redondeados; (1) aplanados.
43. Forma de la pata posterior: (0) no especializada; (1) con coxa alargada.
44. Dentculos de la superficie externa de la tibia media: (0) ausentes; (1) presentes.
45. Espolones tibiales medios: (0) tamao semejante; (1) tamao diferente, ms de
1.5 veces el tamao del ms corto.
46. Uas tarsales: (0) pectinadas; (1) con peine corto; (2) peine ausente.

ABDOMEN

47. Glymma: (0) presente; (1) ausente.
48. Forma del ovipositor: (0) cilndrico; (1) muy delgado; semejante a una aguja; (2)
fuertemente comprimido.
49. Dentculos del ovipositor: (0) ausentes; (1) presentes.
50. Muesca apical en el ovipositor: (0) presente; (1) ausente.
51. pice de la valva superior del ovipositor: (0) lisa; (1) con dentculos.
52. Longitud del ovipositor: (0) largo, ms de una vez la longitud de la tibia
posterior; (1) corto, menos de una vez el largo de la tibia posterior; (2)
extremadamente corto, retrado dentro del abdomen.
53. Muesca ventral en la cpsula genital de macho: (0) ausente; (1) presente.
54. Placa subgenital de la hembra: (0) sin muesca apical media; (1) con una muesca
apical media.
55. Posicin de los espirculos del tergito I del metasoma en vista lateral: (0) cerca
del centro; (1) cerca del margen posterior.
56. Carenas longitudinales lateromedias en la parte anterior: (0) presentes y
extendindose ms all de la mitad del tergito; (1) cortas y no extendindose
ms all de la mitad del tergito; (2) ausentes.
57. Tergito I en vista dorsal: (0) menos de 3 veces tan largo como ancho; (1) ms de 3
veces tan largo como ancho.
58. pice del metasoma: (0) deprimido a subcilndrico; (1) comprimido
lateralmente.
59. Tergito I: (0) aplanado o dbilmente convexo; 1) fuertemente convexo.
60. Impresiones transversales pos-medias del tergito II: (0) ausentes; (1) presentes.
61. Color de las valvas del ovipositor: (0) uniforme; (1) con el pice blanco.
62. Impresiones oblicuas en los tergitos I y II: (0) ausentes; (1) presentes.