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Univkrsitk dk Cienkvk.
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Institut
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Bot^niquk
X""* fascicule.
LE
GINKGO BILOBA L
THSE
l>K.SENTE A LA
POUlt
Andras S PRECHER
de Coirc Assistant l'Institut botanique de rUniversit
fie
Genve
--^1^
GENEVE
Imprimerie Atar, S. A., Corraterie, 12
1907
LE
GINKGO BILOBA
L.
La Facult
le
pravis de M.
le
Prof.
M. Andras
nonces.
Sprecher, intitule
Le Ginkgo biloha L.
les
Genve,
le
2 dcembre 1907.
Le Doyen
:
R. Gautier.
Universit de Ge.nkve.
Prof.
!)'
Institit de Botanique
R. Chmt,
l"""
srie.
X""^ fascicule.
LE
GINKGO BILOBA
THSE
L.
Andras
SFRECHER
de Coire
Assistant l'Institut botanique de l'Universit de Genve
^-m^'
GENEVE
Imprimerie Atar, S. A., Corraterie, 12
1907
,565
^>
r-
"V. l-(
est
mle,
INTRODUCTION
Ce
de M.
ici
travail a t excut
au laboratoire de botanique
11
de l'Universit de Genve.
le
bnfici
prof. R.
le
Chodat,
C.
et l'auteur tient le
il
pour
encourag
de Candolle a grandement facilit la compilation des nombreux travaux touchant de prs ou de loin le sujet de cette thse: sa riche bibliothque est d'un immense secours pour tous les botanistes. M. le prof. ScHRTER de Zurich a bien voulu se dessaisir en faveur de ce travail de prcieux exemples d'anomalies envoys par M. Fujii de Tokio. M. le prof. Fischer, directeur du jardin botanique Berne, a aimablement fourni une partie des plantules ncessaires l'tude de la structure primaire. D'autres plantules proviennent des ppinires de MM. Barbier G'*" Orlans (France), qui les ont expdies titre gracieux, ainsi que des semences. Ges aimables collaborateurs ont droit aux plus sincres remercments. L'auteur a examin le Ginkgo dans toutes ses parties, except le dveloppement des anthrozodes et la fcondation si bien dcrits par Hirase^ et Ikeno^. Il a
ses recherches.
*!s:
M.
vrifi ainsi
lui-mme les assertions de ceux qui se sont occups de cet arbre, et il a pu apporter quelques lumires nouvelles sur certains points rests douteux
jusqu' ce jour.
'
Le dveloppement du Ginkgo
de l'embryon
la
gane
production des semences. Chaque orau point de vue morphologique et anatomique. Tous les matriaux except ceux cits plus haut, provenaient des Ginkgos qui se trouvent dans diffrents
est tudi
jardins de Genve.
NOTICE HISTORIQUE
11
trait
no sera donn nn rsum que des travaux ayant la dcouverte et la classification du Ginkgo. Les
autres seront cits leur place dans les diffrents chapitres de l'expos.
Japon,
et le
Ginkgo ou Gin-an est le nom populaire chinois '. Au le Ginkgo s'appelle Icho-no-ki ou encore Ginnanno-ki'^. C'est ni arbre aux quarante cus des Franais ^
maidenhair-tree des Anglais. Cet arbre a frapp les naturalistes ds sa dcouverte
^^
et l'intrt qu'il
crit
en 1881 que
prsente est all en augmentant. 0. Heer* le Ginkgo occupe parmi les arbres la
mme
Il
mammifres.
la
est
unicum de
:
cration
ruine du monde prhistorique^, etc., et Le Ginkgo est tout rcemment M. G. Bonnier^ crit devenu maintenant aussi clbre dans le monde vgtal que le fameux Amphioxus parmi les animaux. II a t dcouvert par K.kmpfer au Japon vers l'anne 1690 et dcrit par ce naturaliste dans son Amnitatum exoticaruDt en 1712". Il l'appelle Ginkgo vel Ginan, vulgo Itsjo, arbor nucifera folio adiantino et dit que les graines en sont saines et excellentes, que les Japonais les mangent au dessert et les mlent presque tous leurs mets. Le bois du Ginkgo est jug lger et mou par Kmpfer. Sa description est accompagne d'un dessin d'une branche feuille avec ovules.
actuelle*,
1
Kaempfer,
E., 1712.
Matsuinura,
J.,
1..
1905.
sLoudon,
J.
C, 1838.
'Heer,
0., 1881.
"
Faukhauser,
1882.
Kaempfer,
On
*
ignore le moment o cet arbre fut introduit en Europe. D"aprs Kops cela aurait t la Hollande qui l'aurait eu la premire (17271737). En Angleterre, il ne parat pas avoir t connu avant 1754. En 1771, Gordon en envoya une plante Linns (3t celui-ci l'a dnomm
dans sa Mantissa plantariiin. la mme anne. Ginkgo biloba . Linn adopta donc le nom gnrique que Kaempfer lui avait donn, et cause de ses feuilles
le
il
y ajouta
nom
spcifique de
biloba
Malheureusement ce
naturaliste n'avait point de fleurs sa disposition cette poque, voil pourquoi il n'a pu donner au Ginkgo une place dans son systme. Sa description se trouve dans un appendice aux Cryptogames. En 1784, il n'avait pas encore de place bien dfinie, car Thunberg'' le met parmi les plantae obscurae. Smith* en 1796 s'est cru autoris changer le nom gnrique de Ginkgo, le jugeant uncouth and barbarous contre celui de Salburia, et
il
prfre
adiantifolia
comme nom
not correct.
spcifique,
II
trouve celui de
le
biloba
le
systme de Jussieu aprs le genre Taxus bien que la parent ne soit pas trs gi-ande. Le nouveau nom donn par Smith a t adopt par Wildenow-^ qui le place encore parmi les moncia polyandria entre les genres Corylus et Plalauus. La mme place lui est assigne par W. TowNSEND Alton dans le Horlits Keicensis en 1813^''. D'autres, tels que Dksfontaines', Persgon^ Gouan-', de Candolle ^^ lui ont gard les noms que K.empfer et Linn lui avaient donns. Gouan et de Candolle se permettent de critiquer la manire de faire de Smith. De (Candolle dit Je ne saurois souscrire ce sujet trs judicieusement un changement d'un fcheux exemple pour le progrs de l'histoire naturelle. Gouan donne en 1812 une desci'iption du Ginhr/o biloba, dit noyer du Japon. Il en pos:
'
loc.
J.
cit.
'
'^
Linn, C.
v.,
1771.
G.
1818.
Thunberg,
1809.
'^
C.
P.,
et
''Smith,
E.,
1796.
=-
Wildenow.
P.,
L..
Townsend, W.
C. H., 1806.
Alton, 1813.
Persoon,
" (ioiiaii.
A., 1812.
de Candolle, A.
dans son jardin un arbre qui avait t plant en 1788 par Broussonet et qui fleurit pour la premire fois en 1812. C'tait un pied mle. Gouan donne un dessin de rinflorescence mle et classe le Ginkgo dans les diffrents systmes connus de son temps. En 1819, Jacquin ^ s'occupe du Ginkgo et fournit un dessin de feuilles et de feurs mles il parle d"un arbre Vienne, produisant des semences. Watson^, en 1825, reproduit aussi des feuilles et des fleurs mles en planches colories, et il cite un arbre mle qui avait fleuri Kew le 8 mai 1824 contre un nmr. Ne connaissant qu'une seule sorte de fleurs, on le croyait monoque et il fut plac dans cette classe. Mais A. P. de CandoUe n'a pas t peu tonn quand il a dcouvert la plante femelle dans une campagne de Bourdigny prs de Genve. Il envoya de ces fleurs L. C. Richard ^
sdait
:
s'occupait tout spcialement de Conifres, et celui-ci fut en tat de donner une description et des dessins de feuilles, de fleurs mles et femelles, d'tamines, d'une fleur avec six ovules, de la semence, d'une section longitudinale de la semence avec embryon, d'une autre d'un jeune ovule, (le cotyldons, de rameau court mle, etc., comme on le trouve dans ses mmoires sur les Conifres et les Cycades l)ublis par son fils A. Richard en 1827. C'est de cet arbre Bourdigny plant vers l'anne 1790 (le seul femelle en Europe cette poque) que provenaient les boutures greffes sur des pieds mles dans diffrents jardins en Europe. Bunge^ en 1831, a publi une Enumeralio plantarum quas in China boreali collegit ... et le Ginkgo y
(jui
parmi les A/e^/aceei". Endlicher employant la nomenclature de Smith donne une bonne diagnose du Ginkgo et cite quelques annes plus tard'- dans sa Synopsis coniferarum des cas de polyembryonie. Loudon", dans son Arhoreiuni et fruticetum hvitannicam, ainsi que dans son Encyclopdiaoflrees andslirubs^
figure
>>
Jacquin, 1819.
AI.,
Bunge,
18.S1.
J.
-^
Richard, L. C, 1826.
e
Endlicher,
1842.
St.,
1847.
'
Loudon.
C,
1838,
-*
Loudon,
J.
C,
()
Ginkgo dans les Taace.s comme troisime genre. Il dit que la feuille du Maidenhair-tree tablit une parent entre les Conifres et les Corylaces. ZucGARiNiS lui aussi, range le Ginkgo parmi les Conifres, et il le compare aux
met
le
Cycadaces notamment V Encephalartos horridus. Il trouve une ressemblance entre le rameau court du Ginkgo et le tronc du Gycas. Ds lors, presque tous les botanistes sont d'accord quant la place qu'occupe le Ginkgo dans le systme des plantes. Eichler^, dans Martius Flora brasiliensi.s en fait une tribu part: les Salisburies. Cet auteur considre tous les Conifres comme appartenant une seule famille. En 1866. Nelson-^ lui change encore une fois de nom. Il le nomme Pferophyllus salisburiensis et le rap-
en fait ces, mais les Araucariaces. Engler* divise en 1892 les Taxaces en trois groupes: les Ginkgoace, les Podocarpece et les Taxace. Le Ginkgo reste donc dans les Taxaces jusqu'en 1897. A la suite de la dcouverte des spermatozodes par Hirase' il change de place. Engler^, dans ses KNachtrge zu den natkrlicjien Pf.anzenfamilien le sort des Taxaces et le met comme Delpino dans une famille part. Cependant il reste encore parmi les Conifrales. Le dveloppement des spermatozodes, la production d'une chambre poUinique. et le phnomne de la fcondation le rapprochent certainement des Cycadales, mais il y a pourtant des diffrences capitales. La structure anatomique de la tige et de la racine est peu prs celle des Taxaces; le dveloppement foliaire est celui d'une Fougre. La structure florale et l'embryognie sont uniques en leur genre le Ginkgo se prsente donc nous comme les un type isol, et l;i formation d'une classe part
et les
:
spare en 1889 des Taxaces part, entre les Cycadaces driver non pas les autres Taxale
-^
Eichler, A.
cit.
W.,
18.52.
-'Nelson, 186fi.
''
''
semble tre bien justifie ^ On trouve les Ginkgoaces jusque dans Tpoque permienne, et les derniers travaux phyto-palontologiques feront reculerdeplus en plus l'origine des Gymnospermes 2. Le Prof. Weiss 3, dans une sance de la Linnean Society a mis l'ide que toutes les Taxaces sont allies au Ginkgo et descendent d'une souche filicinenne. Puisque les Botryoptrides sont le seul groupe bien reconnu parmi les Fougres archaques, nous verrons dans la suite combien il est tentant de faire un rapprochement entre le Ginkgo et les Botry opter ides. L'tude complte d'une plante aussi souvent examine et discute que le Ginkgo ne manque pas d'un grand intrt.
Ginkgoales
<
New
Phytologist.
Weiss,
1906,
New
Phytologist
Chapitre Premier
L'EMBRYON
premire description de l'embryon du Ginkgo chez Endlicheri, et il mentionne la possibilit de polyembryonie. Depuis lors, la morphologie de l'embryon a souvent t tudie. C'est Strasburger^ qui, le premier, s'est occup de Tembryognie. Malgr un matriel insuffisant, il a vu clairement que dans l'embryon sphrique issu de Tuf il n'y a pas de cellule
la
Nous rencontrons
mre du point
versales.
la
vgtatif,
mais
qu'il
des divisions
superficielles, soit radiales, soit tangentielles, soit transIl a aussi constat l'absence d'un suspenseur et rupture de l'archgone par les cellules suprieures de l'embryon. Il a examin des embryons mrs, avec leurs cotyldons, et il a trouv un cas de polyembryonie mais il n'a pas donn une description dtaille de l'embryognie, car il n'avait pas suffisamment de stades de dvelop;
formation d'un embryon sphrique. D'aprs cet auteur, il y aurait d'abord 256 noyaux libres reprsentant huit divisions, et puis formation de cloisons. Seward et Gowan'^ ont reprsent un embryon qui ne parat pas avoir t normal. Ils dcrivent l'anatomie des cotyldons. Burgerstein^ a examin les embryons du Ginkgo, au point de vue physiologique, comme Molisch^ l'avait fait quelques annes auparavant. CouLTER et Chamberlain ont donn, en 1901, une contribution importante l'embryognie ils confirment les
la
"^
cit.
'^
Hirase,
'*
Molisch,
ir.,
1889.
"
Goulter,
J. et
Chamberlain, Ch.
1903.
Strasburger. Le fait que l'uf est rempli de tissu, et qu'il n'y a pas, ds le dbut, de diffrence entre les rgions de l'embryon, donnerait
penser, d'aprs ces auteurs, que le tout est plus primitif
que chez
les
Cycadaces
et les
Conifres. Cependant, ajoutent-ils, cela pourrait tre un caractre driv. D'aprs Ar-
NOLDiS
la
Fig, 2.
montrant
commencement de
gr.
la
dans
les
deux
cas, la cellule
160.
un corps sphrique
pluricellulaire, dont la pi us grande partie fonctionne
comme
suoir
le
Le travail
le
plus
considrable
sur
Lyon 2.
tude
tale,
et j'y
aurai
toujours
recoui's,
fois
chaque
Section d'un protocorme o la division Fig. 1. nuclaire est termine, gr. 160 (d'aprs H. Lyon).
que
'
Arnoldi,
W,
1903. loc.
cit.
10
fconde se divise, et il y a formation de nombreux noyaux libres dans le cytoplasme {f\g. 1). Lorsque les membranes cellulaires sont constitues, nous avons un tissu homogne sphrique (fig. 2). Bientt la partie suprieure se diffrencie de la partie
la cellule
Le noyau de
uf
infrieure.
Dans la partie infrieure, les cellules se divisent plus frquemment et sont riches en contenu. Les
et
anti-
clines
noyaux sont grands, sphriques, avec une abondante chromatine. Par contre, dans la partie sup;
leurs
rieure,
le
suoir d'Arnoldi,
et et
les
turgescence. Protoplasma
de dgnrescence,
(fig. 3).
il
donner
Fig.
3. Section d'un embryon avec diffrenciation du blastme dans la partie infrieure en haut, gauche, il y a probablement indication d'un second
;
embryon.
11
naissance deux cnihi-yons. Lyon montre aussi un dessin photographi d'un de ces cas (Pi. XXXIII, fg. 9). Par la division successive des cellules, la forme sphrique devient cylindrique et l'embryon est ainsi pouss dans l'albumen farineux, qui est oblitret dissous au fur et mesure comme nous le verrons plus tard, l'axe de l'albumen est prpar ce passage de l'embryon. Dans le blastme se forment deux centres de croissance l'un en haut, le point vgtatif de la racine, derrire Tautre et en bas, spar du premier seulement par quelques couches de cellules, celui de la tige. Ces deux points vgtatifs naissent du mme tissu mristmatique dans l'axe
: :
Fig.
d'un embryon montrant la formation du point vgtatif racine et de la tige en mme temps que les premiers indices des cotyldons, gr. <S0.
4.
Section long,
la
de
12
de rembryon. Celui de la racine entre plus tt en fonction. Une calotte de cellules commence se diviser tangentiellement et produit ainsi des ranges divergentes de cellules autour d'un mristme pluricellulaire (lig. A). Ce dveloppement a pour rsultat, premire-
crois-
la
formation
de
et
aux
multiplications
[)h;s
cites
haut,
la
Fig.5.- Schma d'une sec- ^n dehors de Falbumen et de la tion longitudinale dans un semence. Arnoldi veut voir dans embryon et. cellule tannin pf. premire feuille cette formation un suoir, et aucot. cotyldon. dessous de celui-ci un suspenseur mais chez le Ginkgo, il n'y a pas de suspenseur comme chez les autres Conifres. Les cellules l'intrieur du cylindre donneront la moelle (tig. 6) elles sont formes par des divisions tangentielles des initiales. Dans le pourtour de la moelle, dans
: ; : ; :
le voisinage immdiat du mristme fasciculaire, dj indiqu ce moment par des cellules plus troites et d'un contenu plus riche, se trouvent de longues cellules tannin qui indiquent ainsi, dans une section longitudinale, le
le
sommet
vg-
un peu plus haut que les initiales du bois, elles apparaissent chez le Ginkgo peu prs 0.5 mm au-dessous du sommet. Cette distance est forme par une colonne d'envii-on 30 couches de cellules; les initiales du l)ois
tatif
i;3
appai'aissent
(1.7
mm
tannin, on remarque de petites cellules se disacs visant longitudinalement et indi((uant la rgion du pricycle.
priclines.
Les
pri-
initiales
du
L se forment,
comme
dit.
je
l'ai
dj
un grand nom-
cylindre
dans son
ici
pi-
derme en
sant
se divi-
par
qui
constitue
la
coiffe
dont
les cou-
rieures s'exfolient
et
sont remplaces
et
Fig.
B.
:
au fur
ches,
mesure
et.
tannin
pi.
plrome
pb.
priblme.
divisions
n'a
tangentielles
l'int-
La racine du Ginkgo
donc point de
vrai pi-
derme.
14
la
racine
De mme que nous n'avons pas trouv d'initiales dans nous n'en trouvons pas non plus dans la tige,
,
dans
les
embryons
a dcrit
BURGER^
tatif
en
et
il
de l'Araucaria de fEphedra, et
dit,
propos des
Cupi^essiet
Taxaces,
nes,
Taxodines
Sequoines,
Fig.
7.
qu'elles
occupent, en ce qui
types.
concerne leur point Il indique pour Taxus, Podocarpus. Saxe-Gofhaea Ginhgo. Thuja, Cupressus, Squoia
deux
,
et
Cri/pfome-
ria
un protoderme complet et
ind-
pendant, et Fig.8 Cellule tannin du cylindre central d'une plantule avec noyau en dcomposition, gr. 430. au-dessous de celui-ci un priblme le plus souvent compos de deux couches de cellules puis un plrome, avec plusieurs initiales son sommet. Mais comme
:
la
limite
du priblme et celles du plrome n'est pas assez bien trace pour qu'on puisse se prononcer avec certitude en faveur de la Fig. 9. Bourrelet des coty- nature de l'un OU de l'autre. Il a ldons autour du sommet to . trouve ICI aussi des modifications. de la tige, vu d'en haut,
,
loc. cit.
15
comme
divisent.
Fankhauser' a donne une description du point vgdeux dessins, montrant l'un une section longitudinale du bourgeon terminal d'un rameau long, et l'autre une section longitudinale d'un bourgeon axillaire. Ses recherches confirment ce qu'avait dit Strasburger.
tatif, et
J'ai
tudi
le
point vgtatif de
(fig.
7).
Ici
la
il
tige
d'un embryon
et
la
dj
est large,
trois
rgions
lules
vrai,
me semble
difficile tablir.
les celil
sont
rares
est
Fig. 10.
parfois
les
elles
spars avec nettet. Quatre ou cinq couches au-dessous de l'piderme nous avons quelques grandes cellules, qui sont sans doute les initiales soit du priblme soit du plrome, car
partir de ces cellules nous voyons des ranges de cellules, comme nous l'avons constat pour la racine, avec cette diffrence que le priblme ne forme point de srie de cellules en avant, comme il le fait dans la racine pour former une coiffe. Dans l'embryon il n'y a pas de poches scrtrices dans la moelle, mais sur les exemplaires fixs la liqueur de Flemming
j"ai
Fig. 11.
Embryon dont
les cotyldons
constat dans
le
sacs tannin, des cellules gouttelettes huileuses. ARNOLor^ lui aussi, a remarqu ces cellules allonges, selon moi ce sont des sacs d'apparence bruntre
les
;
'
Fankhauser,
J.,
1882.
-'
loc. cit.
tannin, tandis que
trices
16
lui veut y voir des cellules conducpour les hydrates de carbone, parce qu'elles renferment une grande quantit de glucose. Au dbut, cela pourrait, en effet, tre le cas; mais un degr plu? avanc, j'y ai vu les ractions typiques du tannin. La fig. 8 prsente une cellule tannin du cylindre central. Le noyau est vou la dsorganisation et par la rupture des parois transversales des ranges longitudinales il se forme alors de
:
mrs
;
'
et la
tigelle, les cotyldons et les feuilpossdent des poches scrtrices presque sphriques qui naissent parla dsorganisation d'une masse de cellules. Le tissu fasciculaire se diffrencie par rapport aux cotyldons et descend dans le corps de l'embryon. Quelquefois on voit se diifrenciei' plusieurs lments annels et spirales du protoxylme dans les cotyldons, avant la les,
la
formation
tionnaire
vgtation.
du xylme
jusqu'
reste
stala
l'veil
de
marginal du mristme nation 15 jours aprs l'ensemencement. apical et forment un bourrelet autour du point vgtatif de la tige (tig. 9). Ils s'agrandissent par leur sommet, o se trouve un mristme. La plupart des embryons ont deux cotyldons, mais on en rencontre aussi trois cotyldons. La polyembryonie a t constate plusieurs fois, d'abord par Endlicher^ ensuite par Sauer^ et Strasburger^^. Cook* en a recherch
le
Semence en germi-
tissu
'
cit.
"^
Strasluirser, Ed.,
1872,
'
Cook, M.
T., 190!2.
1"
a trouv que deux pour cent des la frquence, et il semences ont deux embryons, rsultat du dvelo})pement de deux oosphres sur le gamtophyte. En gnral, mme si deux ou trois archgones ont t fconds, un seul embryon russit dans la lutte pour Texistence, et les autres avortent. La polyeml)ryonic
cellule
uf aprs
la
fconpig. 14
dation,
l)lus
comme nous
l'avons vu
haut.
Semence en germination trois semaines aprs l'ensemencement, montrant la radicule et indication de la plumule.
:
sont
longueur et occupaient ainsi un tiers de la semence (tig. 10). Les cotyldons tournent leurs cts concaves l'un contre l'autre ils sont blancs, sauf leur sommet. Fig. 15. Germination aprs ({ui est jaune OU uu peu verdtro. quatre semaines. jj^ sont'couverts de glandes scrtrices lgrement prominentes tig. 11). La partie au-dessus des cotyldons se colore en noir dans le fixatif de Flemming, parce que les cellules superficielles contiennent beaucoup de tannin et que le tannin se colore en noir par l'acide osmique. A la germination le gamtophyte gonfle normment et fait clater le noyau pierreux, gnraleFig. 16. Plantuledont ment en suivant les ctes. Puisque le les cotyldons sont librs de l'albumen. gamtophyte contient surtout de l'amidon, il est clair que sa transformation en bioses et
; (
du noyau
18
Mais l'em-
hexoses par des ferments produit des forces osmotiques suffisamment grandes pour effectuer l'entrebillement
l'extrmit micropylaire (fig. 12).
bryon, lui aussi, se dveloppe; les mristmes de la radicule et de la tigelle sont trs actifs, et les cotyldons augmentent beaucoup de volume. Quinze jours aprs
l'ensemencement la radicule sort (fig. 13). Une semaine plus tard, la plumule est pousse au dehors et la radicule a pris la direction habituelle des racines (fig. 14). Aprs une nouvelle semaine, on a une germination comme la reprsente la fig. 15. Les feuilles de la plumule ne sont plus horizontales, comme l'origine, mais croissent maintenant dans une direction oppose celle de la racine. Si on sort les cotyldons du noyau (fig. 16), nous avons une plantule qui a des cotyldons de deux centimtres de longueur et une radicule d'un centimtre et demi, pourvue d'une grande quantit de poils absorbants.
19
Chapitre
II
LA JEUNE PLANTE
Les deux ou trois premires feuilles qui suivent les cotyldons ne produisent pas le limbe en forme d'ventail
si
Ginkgo
(fig. 17).
Un
peu tales sur toute leur longueur elles restent petites, et ne sont en ralit (jue des cailles. Les cotyldons et les premires feuilles portent leur aisselle des bourgeons
rudimentaires. La croissance
de
la
plantule
est
assez
rapide,
la
tige s'allonge et pousse son sommet une couronne de feuilles assez serres, dont la phyllotaxie est selon le type 3/8. Les feuilles qui forment cette couronne prsentent un limbe
profondment
partant
Fritz
bilob
loi
(fig.
18).
En
de
:
de
la
biogntique
que l'ontognie rpte la phylognie, on s'est appuy sur la forme juvnile des feuilles de Ginkgo pour avancer que ce genre a eu dans les temps reculs des feuilles plus divises qu'il ne
les
a aujourd'hui.
la
saison
la
forme un seul et unique bourgeon c son sommet tandis que la croissance secondaire, dans le cylindre central et dans l'corce, ne s'arrte que vers l'automne. La figure 19 montre la phyllotaxie du bourgeon terminal. Elle est
:
Fig.
ICI
.-./o
^;i.-
20
Gymnospermes en
chez tous les sur cette racine naissent tout de suite aprs la germination des racines secondaires. Les poils absorbants sont extrmement caducs on les trouve un peu au-dessus du point vgtatif et seulement sur les racines qui n'ont pas dpass une certaine longueur: avec l'allongement de la racine.
racine pivotante,
et
;
La racine primaire
se dveloppe
comme
Fig. 19.
Phj'llotaxie
du bour-
geon terminal.
et le
ils
des coupes dans les embryons mrs, on ne voit que peu d'lments ligneux
Si
on
fait
Fig. 18.
Jeune plante avec une couronne de feuilles, p. f. premires feuilles cot. coty:
dans
; :
les
cotyldons
la
^v.
ils
se
trouvent
vgtatif
hauteur du point
ldons.
Les faisceaux sont pourtant prforms pjuun mristme dans toute la loniitieur des cotvldons.
et la radicule.
21
F\o.
-^0.
Moiti
commencement du
dveloppement,
gr. 450.
Les premiers lments ligneux sont des traches spifnLe liber a dii fonctionner plus tt que le bois, car Ton trouve vers l'extrieur des initiales de faisceau de grandes cellules qui ont servi de tubes cribls elles sont pauvres en protoplasma et. pour la plupart, dpourvues
les.
;
Fig. 21.
Section
d'un
et b) les
embryon montrant a) les deux cotyldons et deux cotyldons et les quatre premire!? feuilles.
la
tigelle
22 de noyaux. Plus en dehors il y a des cellules tannin qui accompagnent gnralement les faisceaux et se trouvent en grand nombre, surtout au-dessous de l'piderme dorsal des cotyldons (fig. 20 et 21). Bientt se forment des traches anneles et rticules. Le soi-disant tissu il part des angles de transfusion est aussi reprsent extrieurs des deux faisceaux, et dcrit un arc vers
:
une assise gnratrice recourber en arrire en suivant le tissu de transfusion. Le protophlome a des membranes paissies, cependant ce stade on n'y trouve pas encore de fibres libriennes. Les faisceaux descendent dans la tigelle, mais ils ont t forms antrieurement dans les cotyldons. Les cotyldons se dveloppent continuellement dans le gamtophyte, et, gns par le noyau pierreux, ils se recourbent (fig. 23). La figure 24 montre trois sections faites des hauteurs difi'rentes dans les
Il
le liber
deux faisceaux
et se
Kig. 22.
px.
protoxylme
tir.
cotyldons
(toutefois
:
23
a) la base, 6)
les
Au sommet
sans tre souds) et librs de l'enveloppe sminale ils peuvent se sparer en tant toujours hypogs. Des sections j)rati({ues dans des cotyldons montrent peu pi's toutes les hauteurs la forme et la structure pourtant on rend'une section de ptiole contre des cotyldons dont chaque moiti de
;
(fig.
29).
Miss E. Thomas *, dans un travail tout l'cent, voit dans ce fait une ressemblance avec les cotyldons des Cycadaces pour ma part, cela me semble plutt tre le dbut de la bifurcation caractristique du limbe de la Au sommet et vers le feuille normale.
\
pense
qu'il
y a entre les
d'air, et
deux co-
La prsence de stomates lui suggre ride qu' un moFig. 24. Sectiun faites des hauteurs diffrentes dans les cotyldons ment donn les cotyldons du Ginkgo taient pigs et s'tendaient la surface comme c'est le cas pour d'autres Gymnospermes. En
1
Thomas, Miss
E., 1907.
"^
L'I
des stomates des deux cts, mais du ct la base des cotyldons, ils oi^i sortent la de a l'endroit semence. Les cellules stomatiques sont
effet,
il
y a
grandes
et
entou-
res d'un
nombre
peti-
variable decellules
annexes plus
ques.
L'ostiole,
Fig. 25.
Stomates de
souvent de sous une forme arrondie, ou tir dans une direction perpendiculaire Taxe du stomate (tig. 25j. Porsch prtend au contraire que l'ouverture du stomate est trs rduite. La tigure2.5 nous montre une section transversale d'un stomate. La formedes cellules stomatiques est peu prs celle qu'on rencontre chez lesautres Conifres (la forme typique de l'Iris), avec paissis.sement. surtout du ct suprieur. La tig. 27 montre, dans une coupe transversale, deux plans diffrents indiqus sur la tig. 25. c'est--dire le plan cd en avant, avec les paississements des cellules stomatiques, et un autre, a b, davantage vers le ple des dites cellules, o l'on voit des
face,
^
Fig. 26.
membranes moins
fig.
paisses.
La
d'un stomate. Toutes ces sections tout voir que les cellules stomatiques se trouvent peu prs au mme niveau que les autres cellules pidermiques. D"a})rs la forme des stomates je serais tent de les iiiterj)'ter comme des stomates aquifres. On s.iit que les
Porscli, 0.,
li)0;;,
'
|).
o7.
hydathodes peuvent nhsoi'hei' reau'. Minden a observ Tabsorption de Teau par des hydathodes cliez diffrentes
plantules. Les cellules stoina-
cependant cet amidon par photosynthse dans ces cellules, mais il est form par desamyloplastides. Les sucres accu- Fig. 27. Secl. h-ansversale d'mi stomate de cotyldon montrant deux muls dans le gamtophyte plans difTrents. gr. 460. sont absorbs par les cotyldons et quelquefois transforms de nouveau en amidon dans les cellules stomatiques. Le msophylle est constitu par du iiarenchyme cellules ovales gorges d'amidon qui possdent des ponctuations simples. Il n'y a pas de tissu palissadique. Les poches scrlrices apparaissent de bonne heure et sont
don
surtout nombreuses la base des cotyldons. II faut en distinguer deux sortes ipremii^ement les canaux tannin qui naissent par la destruction des membranes transversales d'une range longitudinale de cellules
(fig.
30). (j'ai
dj parl de ces sacs tannin propos de l'embryon, je secondement, les poches n'y reviendrai donc jilus)
:
scrtrices dont
j'ai
tudi
l'ori-
gine
autre
dans
un
-.
travail
Secl.
nie,
longit. d'un
contraire-
stomate de cotyldon.
oi^i
teurs
Tunmann
-
-^
'
J!)04.
Spreclier,
li)07.
'Tunmann,
()..
190o.
26
admet pour
poches
ces
le.s
sci'tri-
schizo-lysigne.
dans
-dii'e
sens de
carcellu-
TscHiRCHi,c"est-
un
tement de
les
Fig. 29.
suivi d'une
destruction cellulaire.
Selon
moi, ce fait est difficile prouver. Dans les cotyldons, de mme que dans les autres organes du Ginkgo, j'ai observ des groupes de cellules en voie de diffrenciation semblables ceux qui donnent naissance aux cordons libroligneux. Dans les deux cas nous avons des divisions plus frquentes
que dans le pourtour, un contenu cellulaire plus riche, et des noyaux plus grands. Cependant les cellules qui formeront les poches scrtrices se dcollent et prsentent bientt des symptmes de dgnrescence. Elles seront
dissoutes, et leur place se for-
destruction
ce
les
Fig.SO. Sect. longil. d'un cot.v ldon indiq. des sacs tannin
crtrices est
dtruites;
substance de ces cellules cellules du pourtour qui rsinognes. Parmi celles-ci on matires fournissent les peut citer en premire ligne le tannin, qu'on rencontre presque toujours dans les cellules de bordure; puis Tamidon, qui n'est pas employ directement poui' former la scrtion, puisqu'on ne le trouve pas dans les cellules de bordure, ("omnie le montre la fig. 11. les poches
la
scrtrices sont
gres
protub.
que
trs
bien
Tpitre
la
comment
derme peut
soulev par
ce
poche scrtri,
puisqu'elle
se
trouve
la
si
prs de
sion
1
sur-
face. Si la prs-
^^
Fig. 31.
-^
les
.
Poche scrtrice d'un cotyldon adulte montrant une rupture de la paroi, av. 330.
trs
grande, elle peut provoquer une rupture du tissu qui la spare de l'extrieur (^fig. 31). J'ai mme vu des cas o la poche scrtrice dversait son contenu au dehors par cette ouverture. Il est possible que chez les cotyldons cette excrtion ne serve plus, comme dans d'autres cas, protger la plante, mais peut-tre bien aider la digestion de l'albumen. Revenons maintenant aux faisceaux des cotyldons, et examinons un faisceau dans un cotyldon bien dvelopp, comme on les voit en t lorsqu'ils n'ont pas t dtruits sous la terre. Sur la fig. 32 on voit que le mtaxylme est augment du ct du phlome par quelques
la
L>8
tenant des fibres. Dans ces la prsence du tissu de transfusion sui- la section transversale il part des angles extrieurs du faisceau et se recourbe en arrire, sur la coupe longitudinale on le voit
:
Fig. S2.
f.
fibres.
des initiales du protoxylme. Il est constitu par des lments annels ou rticuls plus courts que ceux qui se trouvent dans le bois centrifuge.
l'intrieur
Puisque ce tissu connu le plus souvent sous le nom de tissu de transfusion est un tissu trs discut, et puisqu'il y a desauteurs qui admettent pour le faisceau descotyldons
bois centripte et un tissu de transfusion, il que je m'arrte un peu ce dit tissu qu"on rencontre dans la plupart des organes du Ginkgo.
faut
duGinkgo un
Le tissu de transfusion
Pour commencer,
faites
29
le tissu
de transfusion chez
publi-
je renverrai le lecteur la
un rsum
de tous
les travaux traitant ce sujet. Karstkn-, le premier, a constat, en 1847. autour du faisceau Hbi'o-vasculaire du Podocarpus, des cellules paissies et }ionctues. Il na pas sembl attacher grande importance ce
fait,
puisqu'il s'est
le
si^^'^
content de
tes ont
observ
cette
fo r
ma
et et
cellulaire,
on son
imj)ortance
morphyt
a
phologique
siologique
une entente Fig. 33. Sect. longit. d'un faisceau de cotyldon, dfinitive H. v. ttr. lissa de transfusion tsp. trache spirale vsc. vaisseau scalariforme trc. trache rticule MoHL-"^ l'a appele "tissu de transfusion, et ce nom s'est perptu dans la littrature. Cet auteur le considre comme une moditication du jiarenchyme foliaire, il le dit absent des tiges des Conifres en gnral et des ptioles de Salisburia en particulier. Ce tissu est donc en rapport avec les foncriv
.
: ; : ; :
il
sert y
rpandre
l'a
le
suc
et le faire
il
revenir
ble
dcrit, et
lui
sem-
remplacer
<
V.
feuilles des
30
ment
Si
plutt
paraison avec
autres Conifres.
von Mohl n'a pas trouv de tissu de transfusion dans le ptiole du Ginkgo. Zimmermann^, par contre, a constat sa prsence. Il consent lui conserver son nom de tissu de transfusion , malgr le doute qu'il prouve
la valeur physiologique de ces cellules. ScHEiT^ a tudi ce tissu chez un grand nombre de Conifres. 11 distingue trs bien chez le Ginkgo la gaine fnsciculaire du tissu de transfusion, lequel apparat ds le coussinet foliaire et s'tend jusqu'au sommet de la feuille. Dans le limbe de la feuille, la gaine fasciculaire disparat et est remplace par du tissu de transfusion. Scheit reproche Bertrand 3 d'avoir confondu les deux choses. Les dispositions diverses du tissu de transfusion chez les diffrents Conifres ne seraient, d'aprs Scheit,
sur
dans
la le
feuille.
influence sur
de ces formations, qui seraient en relation avec la transpiration. 11 insiste sur leur importance palontologique; cependant il serait prmatur de tirer de sa prsence chez des fossiles des conclusions sur le climat et le soussol o ils ont vcu. Mahlert* a rencontr le tissu de transfusion (en petit nombre de cellules) de chaque ct des deux faisceaux du ptiole. Il distingue ces cellules des cellules de la gaine par leurs ponctuations qui sont de forme allonge et donnent l'lment ligneux une apparence rticule. Cette forme des lments de transfusion se rencontre chez toutes les Taines sauf Pseudo-Larix, Sciadopitys et Torreya qui possdent des ponctuations aroles entre les paississements rticuls. Par contre, les cellules de la gaine se font remarquer par leurs ponctuations
^
Zimmermaun,
A., 1880.
'
Berti-and et Cornaille,
lyOl.
dans
il
;m
simples. Mahlert trouve une gaine fasciculaire galement le limbe de la feuille du Ginkgo, et en ce qui con-
cerne
nombre des lments du tissu de transfusion, n'est pas non plus d'accord avec Scheit. WorsdellI pense que le tissu de transfusion des Conile
fres
remplace
la
Le Ginkgo
a besoin d'une
moins grande quantit de tissu de transfusion. Avec Solms-Laubach, M'illiamson et Scott, Worsdell appli(jue le terme de msarque aux faisceaux qui ont deux
bois primaires, l'un centripte (intrieur au protoxylme).
Fautre centrifuge (extrieur au protoxylme). Il adopte le terme endarque , suggr par Scott, pour dsigner la structure d'un faisceau o tout le mtaxylme est centrifuge (extrieur au protoxylme, c'est--dire dans
tion
la direc-
du phlome). Worsdell a tudi les cotyldons du Ginkgo et y a trouv peu de bois centrifuge par contre, il a constat l'intrieur du protoxylme la prsence
;
d'lments qu'il nomme trachides , ce qui, selon lui, serait la preuve d'un faisceau msarque. Ces lments allongs et de forme troite passent insensiblement au tissu de transfusion cellules plus courtes et larges. Dans le limbe des feuilles de Ginkgo, Worsdell trouve aussi une ou deux trachides de bois centripte, mais il y en a bien moins que dans les cotyldons. Sur les cts du faisceau il constate un tissu de transfusion typique, consistant en larges trachides avec des paississements rticuls et des ponctuations aroles. Dans les faisceaux du ptiole il y a beaucoup de mtaxylme centrifuge, par consquent trs peu d'lmen ts de bois centripte. Le tissu de transfusion n'est ni un tissu nouveau, n du parenchyme fondamental de la feuille ou des cellules pricycliques (Van Tieghem), ni l'quivalent d'une veine latrale, ou branche de faisceau, comme Lignier'- se l'imagi^
-^
liait.
32
drive
est arriv la conclusion que ce tissu directement du xylme centripte, (juoique dans les feuilles de la plupart des Conifres son origine soit prsent presque entirement efface cause de l'oblitra-
Worsdell
tion du xylme centripte, tissu si important chez les anctres des Conifres (les plantes fossiles en sont la preuve). Ce tissu est encore en plein dveloppement chez les Cycadaces modernes, de mme que le tissu de transfusion normal. Worsdell croit avoir vu du bois centri-
dans le faisceau foliaire des Cphalotaxus, Taxus, Araucaria, Dammara, Squoia gigantea, Pinuspinaster. Cunninghamia, Sae-Gothea, Torreya. Il pense que la prsence du xylme centripte dans les faisceaux des cotyldons du Ginhgo et du Gycas ainsi que les caractres externes et la structure anatomique de fossiles tels que Medu/losa, Lygnodendron, Nggerathia, sont une preuve en faveur de sa conclusion que le Ginkgo et le Cycas tiennent une position intermdiaire entre un groupe primitif de plantes nature filicinenne et les Gymnospermes modernes. L'opinion de Worsdell au sujet du faisceau msarque dans les cotyldons du Ginkgo est releve par Seward et GovvANi qui s'y rangent. Ces auteurs disent que le tissu de transfusion est peu dvelopp dans les cotyldons, mais que parfois on en renconti'e une certaine quantit sur un des cts du faisceau. Dans les cailles des bourgeons, ils ont trouv un certain nombre d'lments de xylme centripte avec du tissu de transfusion de chaque ct du faisceau. Toujours avec Worsdell ils constatent que le faisceau du limbe prsente peu de xylme centripte, et que les lments du tissu de transfusion qu'on trouve de cliacjue ct du faisceau ont la forme de trachdes rticules d'un diamtre plus grand que les trachdes du xylme centrifuge. Le ptiole est dans le mme cas que le limbe, mais le tissu de transfusion
pte
'
SewanI, A.
(].
aiul
Miss Gowaii,
J., 11(00.
peut
s'y
33
mme
et
en tre
absent.
Au
Seward
Gowan
remarquent que le bois centripte et le tissu de transfusion sont abondants dans le faisceau du pdoncule. Dans Taxe de la fleur mle, ils n'ont vu que peu ou mme point de xylme centripte ou lments de transfusion, tandis que dans le filament de l'tamine ils ont trouv deux ou trois trachides centriptes ainsi que du tissu
de transfusion. Les conclusions de Bernard concordent, dans leur ensemble, avec celles de Worsdell, quoique, fort justement, il ne comprenne pas la raison pour laquelle cet auteur fait une distinction entre le tissu de transfu^
et le xylme centripte . Bernard abandonne carrment toute ide de tissu de transfusion, et il homologue ce tissu au bois centripte tel qu'il existe dans les feuilles des Cycadacces. Quant la nature des lments
sion
composant ce
assimile des trachides ou, selon PoTONi, des hydrodes, puisqu'elles servent conduire l'eau. Bernard se demande si Worsdell s'est bas
tissu,
il
les
sur les paississements paritaux pour tablir une distinction entre le bois centripte et le tissu de transfusion. Cela ne parat gure possible, car les diffrents lments du xylme peuvent avoir des ornements paritaux divers sans cesser pour cela d'appartenir au xylme. En ce qui concerne le Ginkgo, Bernard ne le trouve pas l'exemple le plus dmonstratif de bois centripte. Contrairement Worsdell, il n'en a pas trouv dans les ptioles, et il suppose que le savant anglais, et d'autres avec lui, ont t induits en erreur en prenant les fibres l'intrieur du protoxylme pour des traces de bois centripte. D'accord avec V. Mohl. il affirme que le bois centripte n'apparat qu'assez tard dans les limbes, puisqu'il n'en a pas encore trouv leur base. Le bois centripte fait parfois son apparition seulement au milieu de la feuille le faisceau
;
loc. cit.
est alors constitu
34
par du bois centrifuge et quelques lments de bois centripte en relation avec le protoxylme. Les lments du bois centripte qui sont accompagns de fibres sont plus petits du ct du protoxylme et s'lariiissent mesure qu'ils s'loignent. Ils prsentent des paississements un peu spirales. En remontant la feuille,
le
le
bois cen-
augmente celui-ci montre toujours des spirales, Bernard y a mme vu des ponctu.itions aroles mal
tripte
dfinies.
D'aprs Harold Lyon', les traces fasciculaires des premires feuilles de la plantule seraient msarques. Hill et DE Fraine- ont constat la mme chose pour le faisceau
cotyldonaire du Taus et du Cephalota.rus.
R. Chodat^', dans une communication rcente
la
Socit botanique de Genve, a avanc une nouvelle interprtation du faisceau msarque chez un certain nombre de plantes fossiles. Il se base sur la nomenclature de
Bertrand qui facilite grandement la lecture des sections de Ptridophytes, pour constater combien la trace foliaire du Lygiaodendron est diffrente de celle des Cycadaces. Le faisceau msarque du Lyginodendron est un divergent du type filicen: il est endarque, et les ailes du mtaxylme sont recourbes en arrire comme celles de nombreux divergents annulaires chez les Fougres. Chez les Cycadaces, au contraire, le protoxylme est exarque et le dveloppement du cordon ligneux est centripte. De ce fait, elles se l'attachent aux Ptrdophytes Lycopodines Sphnophyllum, etc.)- Le {Lpidodendres , Psilotaces bois centrifuge y serait, d'aprs Chodat, du mtaxylme dtach lati-alement. Selon lui, on ne peut rapprocher le Lyginodendron des Cycadaces, premirement cause de leur anntomie et ensuite cause de leurs semences qui seraient du type Ginkgo. Dans le Medullosa, par contre.
,
I
Lyon,
h.
Il
I.
IKO'j.,
-^
Hill, T. G.
and de Fraine,
K., 1906.
'
Cliodat,
I!..
l'.lOT
la trace foliaire est
IC)
cycadenne
dvelopp. Le Lyginodendron (Lagenostoma) tend non pas vers les Ct/cadaces mais vers les Ginkgoaces et les
Taacex, tandis que Medullosa (Trigonocarpus) est une
Profocycadact'e peut-tre sans
Je voudrais noncer
tion
ici
aucune
affinit filicenne.
ques-
du
(jue le faisceau
passant Topinion des divers auteurs cits ci-dessus. Puisdes cotyldons prsente un tissu de transfusion particulirement dvelopp, je le prendrai comme l'exemple typique pouvant servir le mieux dmontrer
interprtation.
lorsqu'il considre le
mon
et le
bois centripte de
dell
comme une
:
seule et
mme
formation ligneuse.
WorsEn
effet, je n"ai
damentale leur structure est pareille et leur coloration semblable par les ractifs laisse supposer la mme nature chimique. Le seul point que Ton puisse relever en faveur de leur diffrenciation, c'est la plus grande longueur et la moindre largeur des cellules du ct du protoxylme. Cependant, je me spare de Bernard lorsqu'il cherche homologuer le tissu de transfusion des Conifres en gnral avec le bois centripte des Cj/cadaces.
est
Il
souvent hasardeux de se baser sur certaines ressemblances pour gnraliser. Latet dolus in generalihusrt Quelques points communs entre les Gycadaces et les Ginhgoaces ont pouss peut-tre certains savants supposer une parent l o elle n'existe pas. Selon moi. on ne peut homologuer le faisceau du Cycas celui du Ginhgo. L'assimilation du tissu de transfusion au bois centripte est une explication gnalogique. Pour que je puisse admettre la similitude de ces deux tissus, il me faudrait avoir la certitude que les Cycadales. les Ginkgoales et les Conifrales sont un seul et mme phylum. Or ce n'est pas le cas. Je me range l'opinion de Chodat quand il dit, pro.
pos de
la diffrence
30
daces,
entre les Lyginodendrons et les ('ycapremiers ont un faisceau endarque avec des ailes de mtaxylme recourbes en arrire, tandis que les secondes prsentent un faisceau du type vritablement msarque ayant un protoxylme exarque, un cordon ligneux centripte et des ailes de mtaxylme centrifuge. Le dveloppement du faisceau des Cycadaces est exactement oppos celui du Ginkgo. Ce qui apparat en premier lieu aprs le protoxylme dans le faisceau du Cycas^
que
les
Fig. 34.
1.:
liber
px.
Faisceau d'une jeune feuille de Cycas revoluta protoxylme; mxp. mtaxylme centripte.
:
:
c'est le
mtaxylme centripte (fig. 34). Il se dveloppe en une masse compacte dans laquelle on ne peut voir un
le
divergent. C'est
bien plutt un divergent. Dans le double faisceau cotyldonaire du Ginkgo, il se forme un protoxylme tendu
dans
sens tangentiel, puis un bloc de mtaxylme cencellules, dont les intrieures sont et les extrieures sont des trachides ponctuations aroles, voir les fig. 32 et 33. Durant le temps de la formation du mtaxylme centrifuge, (du commencement la fin de la saison) il se dvele
37
loppe sur les cts extrieurs du double faisceau des ailes de tissu de transfusion fmtaxylme centripte) recourbes en arrire. Ces lments sont, au commencement, plus ou moins isols dans le parenchyme en dedans du faisceau, mais ils peuvent, dans la suite, tre relis entre eux par la formation de nouveaux lments ligneux. Leur ornementation paritale consiste en paississements annels ou rticuls et correspond aux paississements des premires cellules du mtaxylme centrifuge. Pour ma part, je n'ai jamais vu dans le tissu de transfusion des ponctuations aroles, comme Bernard a cru en discerner. Immdiatement en dedans du protoxylme, dans le sens centripte, on rencontre souvent des fibres (voir
fig. 32).
En rsum, le faisceau foliaire du Cycas est exactement l'inverse de celui diiGikgo. L nous avons un bloc de mtaxylme centripte, ici un bloc de mtaxylme centrifuge l nous avons un divergent de mtaxylme centrifuge, ici un divergent de mtaxylme centripte (mais
;
partant seulement des cts du faisceau). Au point de vue topographique, on pourrait donner
Bernard, le nom de bois centripourtant le dsigner sous le nom de tissu de transfusion , premirement pour ne pas avoir de confusion avec ce qu'on nomme ordinairement bois
ce tissu,
pte,
comme
le fait
mais
je prfre
il
n'a rien
le
terme de
tissu de trans-
fusion
Au
sujet de
explique fort bien sa fonction physiologique. cette fonction, je suis d'accord avec
von Mohl quand il dit que le tissu de transfusion sert rpandre le suc et le faire revenir au faisceau. En tout cas, cette interprtation me parat appuye par la disposition du tissu de transfusion du ct ventral des cotyldons, ct o se trouvent la plupart des stomates, qui,
d'aprs
crois,
observations, sont capables d'absorption. Je comme Scheit, que le milieu ambiant joue un cer-
mes
tain rle
dans
la
disposition et
le
les
le
:
38
et puisqu'elles peuvent servir aussi bien rpandre suc qu' le faire revenir, il est clair que leur fonction est aussi en relation avec la transpiration. En ce qui concerne le tissu de transfusion dans les autres organes du Ginkgo. je renvoie le lecteur aux chapitres traitant de Tanatomie de chaque organe en particulier. Je devrais traiter ici la feuille de la jeune plante, mais je prfre tudier la feuille dans son ensemble en
un chapitre
part^.
Anatomie de
la
racine primaire
propos de l'anatomie des cordons ligneux commence dans les cotyldons progresse avec le dveloppement de l'embryon dans la direction du point vgtatif de la racine. Tandis que dans les cotyldons il y a deux faisceaux (c'est--dire un fais^ceau ddoubl), dans
des cotyldons,
la
Comme
nous l'avons dj vu
diffrenciation
deux moitis se confondent plus ou moins. l'embryon a deux cotyldons la racine sera diarque, si elle en a trois elle sera triarque, et ainsi de suite, comme Van Tieghem^ l'avait dj indiqu en 1870, et Dangeard-^ et Lyon* beaucoup plus tard. La fig. 35 reprsente un schma d'une section longitudinale d'une jeune
l'hypocotyle les
Si
*
Ce
septembre 1907
ce
les
Beihefte ont
Java.
Il
Bernard en
le
moment
rpond
une
lettre
de
tissu
de transfusion
comme un
ment
le ptiole du Ginkgo contraireun tissu de transfusion au moins dans les feuilles des exemplaires cultivs Genve il n'en avait point vu dans les coupes faites sur des arbres de Leyde; ce fait ne m'tonne pas puisque ce tissu est peu constant et trs probablement d l'influence du milieu. S'il est facile Bernard de rfuter certaines des critiques de Bertrand,
tissu
tardif.
reconnat que
d'homologuer compltement
le bois centripte
des Gycadaces au tissu de transfusion des Conifres pour des raisons que
j'ai
Van Tieghem,
Ph., 1870.
Dangeard, ISS9.
''
Lymi, H.
L.,
1904,
loc. cit.
.s<)
racine principale.
poils absorbants.
(|ui
que
La couche
la
Fig
Schma d'une
secl longit.
du tannin. Au sommet, les parenchymateuses forment encore un coin dans le tissu subrifi. Les cellules en dedans du suber sont gorges d'amidon. A une certaine distance au-dessous du sommet, on peut distinguer nettement l'endoderme son contenu et, en dehors de lui, les cellules paissiscellules protectrices contient
cellules
sements. L o
les
40
paississements commencent, on cellules mortes, subrifies, qui relient le suber de la surface l'endoderme et tranglent ainsi le sommet parenchymateux de la racine (fig. 36). Plus tard, quand Tcorce primaire s'exfoliera, Texfoliation suivra cette bande subrifie et
Fragment d'une sect. longit. d'une racine primaire Fig. 36. qui montre l'tranglement au sommet del racine,
bs. bande subrifie; c. corce; end.: endoderme; c. p. cellules paississements c. t. cellules tannin p. c. pricycle.
: : : ; : ; :
qui aura un plus grand diaLorsque au printemps le sommet mtre que le s'allongera, la jeune pousse, d'une couleur plus claire que le reste, sera beaucoup plus large que les vieilles racines et prendra une forme de massue (fig. 37). Ce dernier fait a t observ aussi par Srasburger^. Avec l'exfoliation
laissera subsister le
reste.
sommet
loc. cit.
11
Les cellules de Tcorce en dehors de l'en-doderme se signalent par un grand appauvrissement, qui est comprhensible puisque les sucs ne peuvent y affluer que difficilement. Chez les jeunes racines o l'corce primaire a subsist, on trouve parfois dans les cellules de l'corce des Mycorhizes (fig. 38). Les lments du protoxylme commencent 0,7 mm au-dessous de r apex et sont accompagns par les sacs tannin que j"ai dj signals. En examinant une section faite immdiatement au-dessous du point vgtatif, nous voyons une corce nombreuses couches de cellules parenchymateuses. La couFig. 37. Sommet d'une che la plus externe possde, chez les tout jeune racine. fait jeunes racines et quelque distance du point vgtatif, beaucoup de poils absorbants (fig. 39). L'corce est limite vers l'intrieur par l'endoderme, c'est--dire cette couche qui prsente sur ses parois radiales les subrifications bien connues sous le nom de points de Caspary (fig. 40). Le plus souvent l'avant-dernire assise corticale, ou parfois la troisime, possde
sur ses parois radiales des paississements qui donnent avec la phloroglucine une belle couleur rouge-cerise, comme
l'avait dj
central
cycle
la
triangulaire
si elle
est triarque
le pri;
trouve, chez
^'^-
'
^,?;
'^eiiuies
Van
Tiegheni,
Pli.,
1887.
42
les
du parenchyme qui les entoure que par la largeur plus grande de leurs cellules. Dans les cordons ligneux, les traches du protoxylme tournes du ct du pricycle sont
arranges en lignes tangentielles,
et le
mtaxylme
n'est
pas dvelopp au commencement en proportion dans le sens jtangentiel, c'est pourquoi le cordon ligneux de la racine primaire prsente une forme Fi g. 39. Poil absorbant, gr. 200. conique dispose comme le cordon ligneux de la tige, c'est--dire tournant sa pointe vers la moelle seulement, dans la racine, cette pointe est forme par du mtaxylme, tandis que dans la tige elle est
;
ej.
Fi g. 40.
cellules
forme par du protoxylme (fig. 41). Il y a passablement de varit dans la disposition et la structure du cylindre central de la racine du Ginkyo on peut le remarquer mieux un niveau plus lev qu'indique la fig. 41. Van
:
43
Tiegliem' dit (|Lie lu racine terminait) produit aprs l'achvement des faisceaux vasculaires centriptes, et avant l'entre en cloisonnement de l'assise gnratrice
libro-ligneuse,
un second
Hg.
41.
c.
p.
ments end.
endoderme
c.
Ib.
cordon librien
c. Ig.
cordon ligneux.
mets pas en doute sa possibilit. Il se forme un mtaxylme centripte compos de trachides ponctuations aroles. Ce mtaxylme s'avance vers le centre, et l, les deux ou trois faisceaux primaires peuvent se rejoindre.
'
Van
44
Cependant, cela n'a pas toujours lieu. Plus haut dans la racine et son collet, nous rencontrons une grande
diversit
de structure
comme
des moditi-
par un dia-
gramme.
Les deux faisceaux primaires reprsents par la fig. 41 se bifurquent plus haut en s'ouvrant vers l'extrieur. En mme temps apparaissent sur les flancs du
cylindre central d'autres
- Schma
d'une
sect. trans.
dans
collet.
Van Tieghem^
que
la
dre central six faisceaux ligneux en un rectangle allong autour d'une moelle
ce n'est exact que pour une certaine rgion en-dessous du collet. Plus haut, nous avons mme
quatre faisceaux outre les quatre des cotyldons (fig. 43), puisqu'il en apparat deux autres au milieu, dans le sens
central.
1
Les
Fig.
^--.^.^.iu^r'
4.3.
idem, un peu
fig.
42.
groupes apparus en dernier lieu se sparent chacun en deux (fig. 44), de sorte que nous avons maintenant, en
1
Lyon, H.
L.,
1904,
loc. cit.
-^
Van
lo
plus des quatre faisceaux cotyldonaires six groupes d'lments ligneux, plus ou moins riches, dans le cylindre
centi'al
(fig. 45). D'aprs Harold Lyon, la torsion continue jusque dans les cotyldons, et c'est seulement l que le protoxylme finit par se trouver l'intrieur du mtaxylme. J'ai pu vrifier cela, mais il est difficile de se rendre compte de la marche exacte de ce mouvement, car, au collet, les faisceaux se mlangent parfois un tel point qu'il est impos-
Fig. 44.
jusque dans
arrive que
le
sible de reconnatre les diffrents groupes. J'ai pu suivrc le parcours des six faisceaux le long du collet tigelle, mais sans avoir pu constater une
du mtaxylme
il
premier fait dfaut ou est mlang au second. La formation des radicelles chez lesConifres en gnral a t tudie par Strasburger* et dans une magistrale tude par Van Tieghem et Douliot^. On sait maintenant que les ramifications de la racine sont endognes, c'est--dire qu'elles naissent sous le pricycle. Van Tieghem dit propos du Ginkgo Les radicelles se forment vis--vis des faisceaux ligneux en six ranges dont quatre sont rapproches deux par deux. Les initiales des trois rIdem, un peu gions procdent exclusivement du Fig. 45. plus haut que fig. 44. cloisonnement de l'assise pricyclique externe. Dans les radicelles primaires, le cylindre central est binaire et le pricycle n'a que trois assises en
:
loc. cit.
Van Tieghem,
Ph. et Douliot,
8, loc. cit.
iC)
encore l'assise pricyclique externe qui dcoupe les initiales de leurs trois rgions. Primaire ou secondaire, la jeune radicelle est enveloppe par une poche digestive simple issue de l'endoderme de la racine mre qui l'accompagne jusqu' la sortie et qui attaque d'abord le rseau sus-endodermique, puis tout le reste de
({uent, et c'est
l'corce.
J'ai suivi
fait
pas pas
la
dans une direction acropte. Dans la rgion la plus rapproche au-dessous du collet, il peut y avoir six ranges de radicelles, mais plus bas il n'y a gnralement que deux ranges sur la racine principale, d'aprs ce que j'ai pu voir elles correspondent aux deux faisceaux ligneux. Les radicelles naissent dans le pricycle juste en face des cordons ligneux et l'endoderme ne possde pas ici le suc jaune qui caractrise ailleurs ses cellules, mais contient un protoplasma nettement granuleux. J'ai il
trouv plusieurs fois chez des racines secondaires le cas signal par VanTieghem etDouliot, o les radicelles sont formes sur les cts du faisceau. Les cellules les plus extrieures
du pricycle se divisent
mouvement.
petite proli-
Le
tout
forme une
fration
du cylindre
central, les
paississements sus-pidermiques finissent par se dissoudre en face de cette prolifration (fig. 46 a). Les divisions tangenv^
tielles
dans
la
radicelle nais-
Fig. 46 a.
sante se continuent, mais il en intervient aussi de radiales, le corps s'agrandit et sur son pasFormation d'une
radicelle.
celle-ci
il
est
comme
dsorganise et dissoute. L'endoderme fonctionne poche digestive. Avec la meilleure volont du monde je n"ai pas pu reconnatre les initiales des trois rgions classiques. Dans la lig. 46b on peut suivre la <;ontinuation des cellules pricycliques de la racine mre
dans
les cellules
la
sente dans
Fig. 46
b.
Soi'tie
d'une radicelle
end.
endoderme.
jaune avec
couche la plus extrieure de la radicelle, mais ici il est compltement cellulosique et ne possde donc pas de points de Caspary: sa fonction est probablement celle d'une poche digestive comme Van Tieghem Ta indiqu. Les couches immdiatement au-dessous de l'endoderme sont gorges d"amidon et formeront la coitle de la radicelle, ensuite vient le mristme du priblme et du l)lrome qui fonctionnera comme nous Tavons vu propos
le ractif
genevois, constitue
la
de
la
racine principale.
48
Au
suis
sujet de l'origine des radicelles du Ginkgo, je donc d'accord plutt avec Strasburger qu'avec Van Tieghem et Douliot, bien que le travail
fait
pour sduire. Les racines adventives possdent un nombre variable de cordons ligneux celles que j'ai coupes en avaient presque toutes trois.
:
Anatomie de
la Tige
primaire
le
collet
moins
i
grands
Schma d'une
dans
la tigeiie.
tvt
dans
Ics
i
le
cylindre
'
central.
Nous
dans
la
ment au-dessus du
celui de la tig. 45.
Outre la disposition des faisceaux, la prsence des poches scrtrices nous prouve que nous
avons
n'y
a
affaire
la
tigelle,
puisqu'il
dans
tre
la racine, la
sucs.
Les
tig.
faisceaux
47,
cotyldonaires
niveau. Sur
ne sortent pas au
notre
mme
est
Fun
coup oblique-
ment tandis que Tautre l'est transversalement. La fig. 48 est une section
transversale d'une tigelle. L'un des cotyldons s'est presque spar tandis que l'autre fait toujours partie de la tigelle et son double faisceau appartient
Fig. 48.
d'un des cotyldons, encore au cylindre central dans lequel on peut distinguer les six cordons de feuilles venus de la racine, plus un septime l'intrieur de la trace cotyldonaire qui fait encore partie du cylindre central.
49
Quatre de ces cordons prsentent un ddoublement. L'asforme dans la radicule est contigu aussi cet
sise gnratrice qui tait djc
endroit et dvelop-
Mais pour
il
le
moment
n'y a pas
encore de structure
secondaire.
tigure.
On
re-
l'aisselle
protge
par
deux mamelons. La
fig.
49 (fort grossis.
sement de la fig. 48) Fig. 49. Sect. transY. d'un bourgeon rudimentaire l'aisselle d'un cotyldon, gr. 115. la met en vidence. C'est un bourgeon rudimentaire qui se forme l'aisselle
1 ,
des cotyldons.
Je
les
ai
mme formation
la
plantule
cristaux
les
Lyon
dit
que
quatre
Fig. 50.
Secl.
trans.
au sommet
ldons apportent ces derniers de petits groupes d'lments qui se rejoignent immdiatement avant leur passage dans les cotyldons.
d'une plantule.
J'ai
50
pu constater parfois la mme chose, mais cependant pas toujours. Ces lments sont probablement destins au bourgeon rudimentaire qui n'a pas t signal jusqu' prsent. La fig. 50 est une section pratique au sommet d'une plantule, elle montre bien les traces des feuilles qui forment la couronne. On peut y compter sept traces nettement dfinies. La phyllotaxie serait, comme
je
l'ai
dj dit pour
le
bourgeon terminal, entre les types dans les deux cas de gauche
Les cellules corticales se multiplient par anticlines et parenchyme on rencontre des et dans ce poches scrtrices et des cellules tannin et cristaux. Les cellules tannin sont nombreuses surtout au-dessous de l'piderme et en dehors duprotophlome. Le liber est beaucoup plus considrable dans la tigelle que dans
priclines,
la
radicule.
51
CHAPITHI-:
III
LA FEUILLE
Les
et trs
cailles.
si
leur
sommet
prsente
F'ig. 'A.
Sect. transv.
schmatise d'une
au mois d'aot une partie subrifie. L'anatomie montre un pai-enchyme grosses cellules, dont un grand nombre
Fig.
")2.
sur
le
(tig. 51).
De
trices,
52
cellulaire
qui montrent trs nettement une dsorganisation beaucoup plus marque que celle des poches
dans les feuilles normales. Le double faisceau du ct interne (ventral). Il est constitu presque exclusivement par du tissu de transfusion (fig. 52). Les stomates se trouvent ici des deux cts de Tcaille
scrtrices
est situ
comme
Comme
il
Sefor-
wardetGowani Tindiquent,
se
me un
Fig.
.53.
phellogne
(tig.
Sect. transv.
53).
caille.
phellogne
Mais ne
ce se
largeur de
la feuille
l'paisseur
petit
marge de l'caill est constitue seulement par un nombre de couches cellulaires dont la plupart des
ou des
(fig.
cristaux d'oxalate de Ca
54).
Dans
plus extrieures,
la la
la subrification
C-^-t-,-^""">
/'
'
'
/^
mente dans
l'intrieur.
Dans
Fig. 54.
Sect. transv.
au bord d'une
caille.
sont plus ou moins subrifies Les sept intrieures sont entirement vertes, trs riches en poches scrtrices, cellules tannin et cellules oxalifres. Elles sont pourvues de poils pluriles sept extrieures
55).
(fig.
56
et voir fig.
165).
Ceux-ci
'
Seward
et
Gowan, 1900,
loc. cit.
53
sont surtout abondants au sommet des caills, ils sont cylindriques et naissent d'une seule cellule i)idermi(iue. Les cellules qui les constituent sont ingales de longueur et d'paisseur ce qui facilite la courbure des poils dans
trouve souvent enchevtrs au somo ils rappellent les poils des cailles du Cycas. La fig. 56 montre un poil qui est mme ramifi. On peut homolotous les sens.
les
On
met des
cailles intrieures
guer
les cailles
feuilles
normales
aux
aiguilles
des Conifres en gnral. Les plus internes, celles qui prcdent im-
mdiatement les vraies feuilles, sont moins tales et prsentent leur sommet un rudiment de limbe (fig. 57). Fankhauser^ a trouv des
cailles
dont
le
car j'ai toujours constat la prsence d'un double faisceau. Bertrand-, lui aussi, avance que Tcaille est une feuille modifie sans faisceau. Il est vrai que dans les cailles subrifies on ne le voit gure autre part qu' la base.
cela,
Dans
les
bourgeons terminaux
Fig. 55.
Quatre cailles
des rameaux courts, les cailles sont places en forme de spirale allant le plus souvent de gauche droite, et l'angle de divergence entre deux feuilles conscutives sur la spire gnratrice est de 5/13 de circonfrence,
comme
eslrieures.
mais
il
devient
3/'8
ou
cailles
est diffrente.
'
Fankhauser,
J.,
1882,
loc. cit.
d'cailles dcussatives.
o4
donn
la
Ce
fait a
lieu
une interWettstein
'
dernire
axillaire.
premire paire
bourgeon
Les feuilles normales. Fankhauser ^ a publi en 1882 une tude trs consciencieuse du dveloppement de h\ feuille. La fig. 58 reprsente le point vgtatif d'un bourgeon foliaire avec six primordes. Le point vgtatif est
assez aplati et les feuilles naissent
comme
melons,
de petits ma-
fait que nous avons dj constat propos de la plantule. Le jeune mamelon fo-
liaire
prsente bientt
dpression traverse le mamelon d'un bord l'autre, si la feuille doit devenir netCette
tement bilobe. Si cela ne doit pas tre le cas. l'incision ne se formera que du ct ventral (fig.
59
la
b).
Au mose des-
ment o
Fig.
.t6.
dpression
il
se produit,
bourgeon,
gr. 120.
en forme de plateau un enroulement, suite d'un dvelo[)pement dans le sens longitudinal et transversal. La jeune feuille se couche plus ou moins sur le point vgtatif, car l'allongement du ct dorsal est plus considrable que
du
ct ventral, ce qui est bien visible dans une section longitudinale faite au sommet de la tige (fig. 60). On peut
si la feuille
dj ce stade constater
'
WettstfMii. W.
V.. 1891.
'
Fankluuiser,
.T.,
1882, loc
cit.
sn
59 c montre un primordium qui deviendra une bilobe. car elle a une dpression sur le ct dorsal. Lorsque la feuille doit devenir ttralobe, chaque lobe a une dpression au milieu (tig. 59 d). La croissance de la feuille est marginale au dbut, mais bientt intervient une croissance intertig.
La
feuille
calaire.
La
fig.
61
montre une
d'un
section
longitudinale
mon-
que
la
multiplication interet
calaire,
comme
met d une
mristmes fascicul aires. Nous y voyons l'bauche d'une nervure dichotomique, et les divisions cellulaires se produisent surtout dans cette rgion. Fankhauser se range l'opinion de Prantl et croit que les nervures
les
n'y a jamais
sion monopodiale.
La
tu d'en
haut.
division dichotomique
certaines
pour le Ginkgo et rappelle Fougres non seulement par la forme extrieure, mais aussi par le dveloppement, par exemple Adiantium capillum veneris et Bofrychium et serait d'nprs nombre de botanistes un indice de la haute antiest
trs
caractristique
([uit
56
Lanervur-e et du caractre infrieur du Ginkgo. mdiane rudimentaire de la feuille du Ginkgo indique par ZuccARiNii, qui, selon lui, devrait tre la cause de sa forme bilobe, est un mythe. Billon^, lui aussi, dans son trait de botanique mdicale, donne une feuille de Ginkgo pourvue d'une nervure mdiane et de nervures latrales. Ceci ne correspond pas la nature. Entre les mristmes fasciculaires il y a des groupes de mristmes dont j'ai parl
Fig. 59.
Mamelons
de dveloppement.
Ils appaque les en mme temps raissent de trs bonne heure faisceaux libro-ligneux. Il va sans dire que ces mristmes ne donnent lieu des divisions cellulaires qu'au commencement, celles-ci font bientt place une dsorganisation en vue de l'accumulation des produits de la
dsassimilation.
62 est une section transversale d'une jeune feuille avec deux faisceaux dont celui de
La
fig.
Zuccarini,
.T.
cit.
droite prsente
le
commencement (Tune
bifurcation.
Le
de
liber.
Le tissu librien est toujours trs dvelopp dans les jeunes cordons ligneux (fig. 63). Cette figure rei)rsente la moiti d'un double faisceau ptiolaire. Le protoxylme
Fig. 60.
Schma d'une
section longitudinale
au sommet de
la tige.
Le phlome
le
est
abondant,
les cel-
lules les
apprciable (v. fig. 62) et la cuticule est dveloppe des deux cts galement. La croissance Iondiffrenciation
58
gitudinale se
fait surtout dans le ptiole (v. fig. 59 g.) bourgeon ouvert le ptiole s'allonge beaulimbe se droule. La forme et les dimensions
Une
coup
fois le
et le
Fig. 61.
225.
mme
Les
ptioles atteignent
4 iO cm, les limbes une longueur de 3 8 et une largeur de 4 12 cm. Gnralement les feuilles des rameaux
courts
ne
pr-
deuxlobes,mais une marge trs irrgulire due une croissance ingale dans la
rgion des nervures,
(fig. 122).
Les rameaux
Fig.
m.
Sect. Iransv.
gr. 200.
loUgS possdent
:><)
des feuilles en foi-nio d'ventail ttradrique. d'autres nettement bilobes ou |)rofondment hilobes comni(3 on les trouve chez les plantules (tig. (il) et mme des feuilles ttralobes (tig. 65). Nous avons vu quoi sont dues ces
scissions; peut-tre
un
riSle.
Fig. 63.
ib.
initiales
du bois
le
- Sect. transversale d'un jeune cordon libro-ligneux. m. mristme te. tubes cribls et. cellules tannin.
; :
croissance,
dveloppement de ce centre aux dpens des parties qui se trouvent entre les nervures entranera tout naturellement d'un ct la formation de lobes et de l'autre un arrt de dveloppement dans les interstices
(fig. <)6).
60
Fig. 64.
Rameau
rameau
long.
A
volume
II
(U
du Ginkgo,- Goethe
. p.
se
Quivre complte
Wosen
sicli
248:
seibst j^etreiint ?
Eines kennt?
Moquin-Tandon
'.
Masters2
et
Penzig
-^
parlent de ces
tant des
comme
^'
^X
Fig. 05.
monstruosits ou des cas tratologiques. Ce ne sont certainement pas des monstruosits, mais plutt des formes de jeunesse. Nous les avons constates chez la plantule partir de la 3'' feuille, et elle se produisent aussi sur les
pousses longues d'une anne. Elles jettent peut-tre certaines clarts sur le feuillage des Ginkgoales dans les
1
Moquin-Tandon,
A.,
1841
Masters, M. T.,
1869. sPeuzig,
0., 1894.
()2
temps passs et on leur attribue quelque importance depuis que l'on a trouv des feuilles semblables dans les priodes gologiques. Beaucoup d'auteurs ont attir l'attention sur la ressemblance de ces feuilles avec celles trouves dans certains gisements msozoques cependant on ne peut pas toujours affirmer avec certitude que
;
l'on
ait
':
de Ginkgo, car
il
y a des
Cryptogames vasculaires, notamment des Fougres dont les feuilsont trs semblables. Pourl'incision plus ou moins profonde, la dichotomie des
les
tant
^
Fig. 66.
pement d une
1
-i
nervures sans auastomoses et la forme symtrique par rapport au ptiole les distinguent des feuilles tilicennes qui lui ressemblent, par exemple celles de BoU^ychium, A diantum,
de l'allongement
l''pt
ai\
zone zone de
:
Lindsaya
telles
dans
liche
les
Natrde En'.
Pflanzen
familien
~ps
<;ler et Pranti,
podiaces,
p.
256.
al-
La
feuille
long,
moins
Fig. 67.
ps.:
HoFMEiSTER^
ne vers
que la moiti de la feuille tourznith est plus privilgie (jue l'autre et dea coustat
Diels,
L.
et
Pranti.
1898.
Hofmeis-
ter,
W., 1868.
Il
(;3
y a et
une
des arbres femelles. Premirement la chute des feuilles sur la plante mle se produit presque un mois plus tt que sur la plante femelle. Puis d'aprs Henry on trouverait sur les mles des feuilles plus frquemment et plus profondment lobes et des rameaux courts plus longs que sur Tarbre femelle, mais je n'ai pas
mles
celui
pu constater
cela.
double faisceau pntre dans le ptiole. Au sommet de celui-ci chaque moiti de ce faisceau se divise.
Un
V\ii.
Section transv.
dun
Les parties extrieures suivent le bord extrieur de la feuille et se dichotomisent encore plusieurs fois. Les parties internes parcourent paralllement le milieu de la
produira l'incision. Elles se bifurquent aussi plusieurs fois et au milieu de chaque lobe leurs bifurcations se rencontrent avec celles de la nervure marginale. Si la feuille a quatre lobes,, les sinus latraux se trouveront prcisment ce point de renconfeuille et entre elles se
'
Henry dans
tre
(v.
fig.
(j4
comme
les
65).
Les
nervures marginales
internes se birfurquent quatre six fois, elles ont toutes une valeur gale et arrivent jusque tout prs de la marge.
D'aprs Thomas
les Conifres ont en gnral la tendance diviser leurs faisceaux foliaires, et c'est chez le Ginkgo que cette division se ralise le mieux cause du grand dveloppement de son limbe. La fig. 67 reprsente une partie de la marge d'une feuille dcolore par l'alcool et claircie dans du chloral. Les nervures sont accompagnes de beaucoup de macles
^
Fig. 69. Section transA'ersale du demi-faisceaii ptiolaire ; f. fibres px. protoxj'lme; mx. mtaxylme; g. gaine; rm.: rayon mdullaire; ph. phlome; pph. protophlome ttr. tissu de transfusion.
: ; :
: :
d'oxalate de Ca.
tout prs
aussi
du bord de
feuille et atteignent
des dimen-
On
les distingue
galement dans
On
les
fraches car elles sont plus transparentes. trouve aussi dans les feuilles Ibssili.ses et MasFr., 1865.
'
Thomas
SALONGO gnons.
1
65
les a
dcrites
comme
En
double faisceau
du ptiole est au commencement un seul et unique coi*don qui se divise en deux branches avant d'entrer dans on n'a qu' revoir mes schle ptiole. Cela est exact
:
mas de bourgeons
[)ropos
et
femelles
Fig. 70.
f.
:
fibi'es
:
Sect. transv. d'un demi-faisceau pratique au milieu du ptiole px. protoxylme mx. mtaxylme rm. rayon mdullaire
; :
;
ph.
plilome
pph.
prtophlome.
pour s'en convaincre. Mais il est vrai aussi que les initiales du xylme tant toujours doubles, le dveloppement du bois indique ds le commencement un double faisceau, qui se rencontre chez presque toutes les plantes
vasculaires
chez les plantes n'ayant plus de bifurcation dichotomique, il est le dernier indice d'une dichotomisation. La structure anatomique du ptiole ressemble beau;
Massalongo, 18o9.
Naegeli, 1858.
(.()
coup celle des aiguilles de Pnus, et d'accoixl avec Thomas on peut considrer ces dernires comme des ptioles dpourvus de limbe et homologues aux cailles du Ginkgo. Le limbe du Ginkgo serait une formation qui
n'existerait plus chez les Conifres.
ptiolaire a
commune.
Les
68 et 69 reprsentent une mme section transversale la base du ptiole; la seconde grossit trois fois la
fig.
Fig. 71.
Sect. transv.
au sommet da
moiti du faisceau de
la
Le xylme
est
form
de dix groupes spars par des rayons mdullaires. Les premiers lments sont des traches anneles, ensuite
viennent des traches rticules et finalement des traDans le liber des tubes cribls alternent avec les cellules des rayons mdullaires et nous y rencontrons des cel Iules oxalifres. A l'intrieur du protoxylme et en dedans de la gaine il y a des fibres. La gaine elle aussi est accompagne de cellules oursin et de cellules tannin la
chdes.
;
base du ptiole
elle
ne
fait
pas tout
le
tour du faisceau.
67
Le tissu de transfusion est pauvrement 'reprsent dans le faisceau, mais noti-e fig. 69 en montre pourtant un lment. Dans le parenchyme cortical il y a des cellules oxalifres et d'autres tannin. Le nombre et la
position des ))Oches scrtrices peuvent varier
l'attention l-dessus
;
j'ai attir
tig.
dans un
travail spcial.
La
68
nous montre quati-e de ces poches. Au-dessous de l'piderme, il y a souvent trois ou quatre couches de cellules sclrities. Toute la surface du ptiole prsente des stomates, aussi bien la face ventrale que la face dorsale. La fig. 70 met en vidence les diffrenciations dans le liber et dans le bois. C'est une section transversale au
Fig. 72.
co.
:
:
Triple grossissement d'un demi-faisceau de la tig. prcdente, ttr. tissu de transfusion; f.: fibres; px.: protoxylme; mx. mtaxylme rm. rayon mdullaire; pli.: phlome; pph. protogaine. phlome; g.:
cellule oxalifre;
;
:
:
milieu du ptiole qui montre les contenus cellulaires. Les lments ligneux extrieurs prsentent sur leurs faces radiales des ponctuations aroles ce qui prouve leur nature trachidale. En dehors du bois, nous avons une assise gnratrice riche en protoplasma. Les rayons mdullaires eux aussi ont gard leur contenu tandis ({ue les
(;,s
Sur
la fig. 71
on
voit le
sommet du
intervenue.
ptiole l
la
premire
ingale
:
bifurcation
les
est
La division
est
fais-
Fig.
73.
nervure
la
base du limbe.
sparation o se trouvent des cellules de passage (fig. 72). Le tissu de transfusion est mieux dvelojjp ici quoique encore pauvre il est plac nettement sur les flancs ext;
rieurs
du double faisceau.
On peut dire de l'anatomie fasciculaire du limbe en gnral ce qui a t dit propos du ptiole. Les groupes
sept la base
du xylme diminuent vers le sommet: au nombre de cinq (tig. 73), nous n'en trouvons plus que trois
m
au milieu (Hg. 74) et un seul immdiatement -<u-flcssous du sommet. Cette diminution est facile comprendre, car sans augmentation du mtaxylme, les diffrentes bifurcations rduiront chaciue fois de moiti le nombre des groupes ligneux. Mais si le vrai bois diminue, par contre
le
tissu de transfusion
entourer
aussi
le
liber
finit
par
sclritle
disparat au
sommet de
feuille
et
le
faisceau tout
En dedans du
bois et en dehors
y a toujours
et
membranes
Fig. 74.
Sect.
sionnement de
cellules, des
j'ai
Les auteurs sont bien loin d'tre d'accord sur l'anatomie de la feuille et du ptiole. Von Mohl ainsi que Bernard ^ disent le tissu de transfusion absent du ptiole
i ;
'
Von Mohl, A.
1871, loc.
cit.
loc. cit.
ScHEiT^
bois
cellules
et
70
Mahlert2 ]e signalent, Worsdell ^ y voit son centripte. Seward et Gowan* prtendent que les
sclrities font dfaut dans le limbe, d'autres indiquent ])0ur le faisceau du limbe galement une gaine. Bertrand , Seward et Gowax disent que les stomates
sont confins
indique, au
la
moins pour certaines feuilles, des stomates sur les deux faces. Bertrand et Mahlert" nient la prsence du tissu palissadique et Seward et Gowan l'indiquent
pour
les feuilles
grandes
et larges.
D'aprs mes propres recherches, j'ai pu me convaincre que tous ont probablement raison en ce qui concerne
Fig. 75.
Secl. transversale
ont examin. Pour tre d'accord, il faudrait qu'on examine des feuilles de mme ge et de mme provenance. Or, nous sommes non seulement en prsence d'une grande varit extrieure, mais encore les feuilles des rameaux longs et celles des rameaux courts peuvent prsenter de petites diffrences de structure. Ainsi, j'ai
l'objet qu'ils
1
cit.
loc. cit.
-^
Worsdell,
cit.
W.
&
G.,
1897,
C.
loc.
cit.
Bertrand,
A.,
187.").
''Seward, A. C, Gowan,
'
'
loc. cil.
71
d'une jeune plante des stomates des deux cts. Le mme fait s'est vriti sur les feuilles d"un rameau long, soit femelle, soit mle. Gela prouve leur caractre encore juvnile qui les i-approche des cotyldons. Dans les petites feuilles on distingue peine une diffrence de forme entre les cellules du msophylle; celle.s-ci ont toutes des formes varies laissant entre elles des mats,, quelquefois elles sont plus ou moins toiles et forment un tissu lacuneux. Les feuilles [)lus grandes ont, au-dessous des deux pidermes, mais surtout du ct ventral, des cellules nette-
Fig.
715.
nervure tout
fait
au sommet du limbe.
et longitu-
sens perpendiculaire
surface, et
des lments arrangs transversalement et paralllement la surface. On peut homologuer la couche sous-pidermique suprieure un tissu palissadique les grains de chlorophylle y sont plus abondants que dans les cellules du msophylle (tig. 77). Il y a aussi un peu de chlorophylle dans les cellules qui bordent les poches scrtrices.
:
comme
aussi les
le hile est
d'amidon. Une chose est certaine, c'est que dans les feuilles ges on trouve toujours une gaine sclrifie ainsi que des fibres; celles-ci ne disparaissent qu'avec le dveloppement norme pris par le tissu de transfusion vers le sommet du limbe. Le double faisceau dans le ptiole n'est jamais entour par une seule et unique gaine comme le veut Mahlert et le
scrtrices ne contiennent pas de grains
Fig. 77.
Sect.
le
qui
surtout du ct dorsal de
la feuille. J'ai
;
elle est
du type Gymnosperme. Le premier qui s'est occup des stomates du Ginkgo est Hildebrand mais il en parle peu en dtail. Strasburger 2 a tudi l'origine des stomates, et il dit que les cellules mres de stomates sont entoures d'un nombre variable de cellules pidermiques. Lorsque la cellule mre s'est divise en deux cellules stomatiques,
'
'
Hildebrand,
F.,
1860.
-^
les cellules
73
annexes se divisent
les
deux
couronne de
petites
cellules.
me
semble, d'aprs
le
stomate vu de face, que Strasburgera t induit en erreur par la structure des cellules annexes. Comme il l'indique, les cellules annexes se divisent peu prs en mme temps que la cellule mre de stomate {g. 78), mais ces divisions ne donnent pas lieu la couronne de cellules comme il la figure. Cette couronne de cellules n'est pas forme de cellules nouvelles: c'est une srie de mamelons cutiniss produits par les cellules anFig. 78. Origine d'un nexes par-dessus les cellules stomatiques ^ 1 stomale. comme le prouve la fig. 79 vue de face,
et la section
transversale
(fig. 80).
Comme
nous l'avons
vu chez
et
les,
cotyldons, ces
ma;
chez les jeunes feuilles, ainsi que sur la face ventrale des
feuilles
normales adultes,
ils
les stomates des cotyldons et des feuilles adultes a t remarque par VON MoHL^ pour le
Sciadopitys.
Bertrand indique pour les stomates du Gikgo quatre cellules annexes. J'en ai trouv quatre, cinq et mme six. Les
Fig. 79. stomale de la face infrieure d'une feuille vue de face.
toutes.
La
fig,
mme temps
'
indique par des tons diffrents, en que l'enfoncement des cellules stomatiques
81
Von Mohl,
cit.
74
dans l'piderme, une bande paissie sur le dos de ces cellules cette bande va d'un ple l'autre, laissant vers celui-ci une partie non paissie, marque sur la tig. 80 par une ligne pointille. Mahlert a dit que les cellules stomatiques taient finalement lignifies dans leur partie suprieure, et Porsch^ affirme la mme chose. Celui-ci, dans un travail plein d'esprit et d'ingniosit,
stomates gymnospermes des Ptridophytes, probablement avec raison, puisqu'on fait descendre les Gymnospermes des Ptridophytes. Il montre comment l'exclusion de l'activit mcanique dans la rgion mdiane des cellules stomatiques a eu pour rsulfait
driver
le
type
des
tat la
rduction graduelle du
l'i^ur et
du ct supmme parfois du Ct
i
de la Cellule Sto/^i r^ matique. Chez les Gymnospermes rcents, le bec postrieur peut mme surgir exceptionnellement comme caractre atavique Porsch l'a constat chez le Ginkgo, fait que je n'ai pu vrifier, mais que je ne veux pas mettre en doute vu la variabilit qui caractrise cet arbre. Cet auteur voit dans ce caractre une preuve de plus en faveur de sa manire de voir. Pour Porsch, tous les Gymnospermes ont hrit le mme ty})e, mais ils l'ont modifi suivant les exigences du milieu. J'objecterai qu'il ne devrait pas faire driver le Ginkgo des Cycadaces ; il prtend que le type cycaden rapparat dans la feuille du Ginkgo; or, pour moi, cela ne peut tre le cas, puisque les Ginkgoaces ont exist dans les temps gologiques simultanment et mme avant
du stomate).
infrieur
.
cit.
lO
les Ci/cadaces.
quand
il
prtend que
les
stomates de tous
les
Gymnos}ei'mes ont
Ptrido})liytes
examin des
ges,
feuilles
mme
des
tombes de
l'arbre en
et je
automne
avec
phloroglu-
stoma tiques.
})liloroglucine
La
Fig. 81. Stomate de la face suprieure d'une ne colore en rose feuille vue de face. que fs tracliides. le tissu de transfusion et le protoxylme en brun rougetre, la gaine fasciculaire. les fibres et toutes- les cellules sclrifies, faiblement en brun. Les deux pidermes sont forms par des cellules tabulaires lgrement ondules et couvertes d'une cuticule paisse. L'piderme suprieur est assez plat, tandis que l'piderme
Fig. 82.
infrieur
prsente
une ligne
trs
mouvemente. Il ne se dveloppe pas de poils sur les feuilles du Ginkgo. Ils sont du reste, en gnral, absents aussi chez les autres Gymnospermes.
jeune
70
mais
les
jeunes feuilles vigoureuses encore enroules peuvent Fankhauser^ exceptionnellement en possder aussi l'avait remarqu avant moi. Le poil est une simple cellule pidermique qui se prolonge. Il se produit souvent (mais pas toujours) un cloisonnement (tig. 82j, et propos des poils des cailles, j'ai dj mentionn la possibilit d'une ramification. Les traces foliaires du Ginhgo ont t tudies par
:
N.^GELi^,
Geyler3
et
Fig.
8^3.
Tige de G mois
foliaire sortant.
schma pour
la position ^g. Nous avons vu qu' l'origine on ne peut gure distinguer le double cordon (fig. 83). Dans cette figure, nous voyons la sortie d'un faisceau foliaire. On y reconnat le futur ddoublement d"abord par les deux gi-oupes d'initiales et ensuite par le large rayon
Fankhauser,
J.,
1882,
loc. cit.
"^
cit.
Geyler,
H. Th., 1867.
'
Une
fois sorti
compl-
il
se divise nettement en
deux
peu prs quatre entre-nuds avant de sortir de la feuille. D'aprs Geyler, le parcours des faisceaux est identique chez le Giuhgo celui des
autres Co^iifres qui ont des feuilles spirales. La trace double seule serait caractristique pour le Ginkgo. Lesti-
BOUDOis avait suppos que deux faisceaux entraient dans les cotyldons du Ginhgo. Gela s'est vrifi, c'est--dire (ju'un double cordon descend dans la tigelle et la radicule.
Chapitre IV
LA STRUCTURE SECONDAIRE
Le Ginkgo possde comme certains autres Conifres comme le des rameaux longs et des rameaux courts rgularit dans a aucune fait remarquer Bertrand, il n'y la succession des pousses courtes et des pousses longues. Les rameaux longs dvelopps pendant une saison ressemblent tout fait une plantule, avec cette diffrence
:
que dans
lopp longs
:
la plantule il n'y a qu\m seul bourgeon dvebourgeon terminal, tandis que sur les rameaux il y a un bourgeon dans l'aisselle de chaque feuille, (voirtig. 63j. La phyllotaxie dans les bourgeons terminaux riais si l'axe s'allonge la posiest toujours du Vs ^^ ^' tion peut devenir -/g. Chez les pousses radiaires, les dispositions phyllotaxiques, tant primitives que dfinitives, dpendent essentiellement du rapport de l'allongement (C. de Canl'accroissement transversal de ces pousses DOLLE^). Les bourgeons axillaires dont j'ai donn la phyllotaxie se dveloppent les annes suivantes en rameaux courts. Ceux-ci ne s'avancent que trs peu chaque anne et portent leur sommet un bouquet de feuilles ingalement ptioles (fig. 122). Tout le rameau court est couvert
le
)>
de cicatrices foliaires et aussi de cicatrices de fleurs des annes prcdentes si c'est un rameau fertile (voirtig. 63). FuJii2 dit avec raison comme l'avait dj fait CelaKOwsKY^ que le rameau court du Ginkgo est pareil sur les points morphologiques essentiels la tige des Cijcadaces ils sont tous deux en gnral non ramifis et termins par un bouquet de feuilles, mais parfois, au con;
-Fiijii, K.,
1896.
Celakowsky,
L., 1890.
79
traire, tous deux sont ramilles. Un rameau 'court peut subitement, aprs quelques annes, se dvelopper en rameau long et porter des feuilles juvniles; c'est ce qui est arriv pour la branche de la fig. 63. C'tait un rameau femelle g de dix ans, car on peut y distinguer dix anneaux de traces foliaii'es et d'axes floraux.
et
courts
des
rameaux longs n'est })as tout fait rameaux courts. Dans les rameaux le phlome forment un anneau ferm
composs gnralement d'une ou de deux sries de cellules. Les trachides possdent une ou deux ranges de ponctuations aroles sur les faces
radiales.
On
trouve
scr-
des
et
poches
trices
Fig. 84.
rameau
court.
des fibres et des cellules tannin accompagnent extrieurement le liber dans lequel il y a des cristaux oxalate. Rothert a trouv un canal scrteur dans la moelle de Cephalotaj:us et jusqu' prsent on n'a pas constat de canaux mdullaires chez les autres Conifres. Ni le libei- ni le
^
'
80
bois du Ginkgo ne contiennent de poches scrtrices. Quelquefois dans le liber il y a des cellules tannin et on y rencontre toujours des oursins d'oxalate de Ca Strasburger indique l'oxalate de Ca mme pour le parenchyme ligneux ce fait spare le Ginkgo de tous les autres Conifres.
;
Le bois des rameaux courts est beaucoup moins dense que celui des rameaux longs (fig. 84). Les rayons mdullaires y sont plus abondants ils alternent avec des groupes de trois ou quatre ranges de trachides. Les
;
extrmement
breuses,
soit
nom-
ig. 8o.
Sect. transv.
:
j. j d une du penderme
.
f.
fibres;
^
;
La jeune plante forme de bonne heure un priderme. Celui-ci nat dans la quatrime assise sous-pidermique (voir fig. 83 et 85). En automne, on trouve dj plusicurS COUCheS les trois de suber
i
,
,
,
couches pidermiques refoules l'extrieur s'paississent normment et de temps en temps des fibres s'y forment. Il ne se produit pas de phelloderme, sauf l'endroit o se dveloppent des lenticelles. Le dveloppement de celles-ci a t tudi par Stahl2. Llles apparaissent sur la plantule la premire anne, et sur les jeunes pousses on en trouve dj en automne. L o doit natre une lenticelle, les divisions du phellogne sont beaucoup plus frquentes et se produisent des deux cts, vers l'extrieur pour former le suber et vers Tinti-ieur pour consti'
tuer
81
un
riche phelloderme.
il
sions cellulaires:
l'piderme sous Cette ouverture
visible
c'est
la
La fig. 8() montue ces diviform un coussinet qui rompra pousse de la lenticelle naissante.
s'est
:
est
tudinale.
pas
tudi
les
lenticelles
ges,,
sur
les
tiges
dve-
de 40 couches dont
Jeune
les
arranges rgulirement dans le sens radial, contenaient de la chlorophylle et laissaient entre elles des mats remplis d'air. Il a trouv tout fait singulire la structure de la masse cellulaire qui remplit elle est caractrise par les lenticelles des vieux troncs une grande l'sistance aux influences extrieures, de
cellules cylindriques,
:
Fig. 87.
9<J.
sorte qu'on peut trouver
ticelles la
82
accumule dans de vieilles lenproduction de l'assise gnratrice de plusieurs annes. Ces cellules de remplissage (Fllzellen) se distinguent du suber par des dimensions plus rduites, des membranes incolores plus minces, et des mats qui les sparent les unes des autres.
Pour tudier la structure des branches et des troncs plus gs, je n'ai pas pu examiner des tiges ayant plus de 25 ans. Strasburger a tudi un tronc de 58 ans et a
donn, sur
le
liber
notamment, tous
Fi". 88.
Sect. transv.
:
bp.: bois
du printemps; ba
tr.
:
dans une tige de 2 ans. bois de l'automne; nn.: rayon mdullaire; Irachides. nv. 340.
bls.
'
88
DippEL a dcrit le passage du protoxylme aux trachides ponctuations aroles, et il a trouv jusqu' quatre ranges d'lments annels et spirales, ensuite deux ranges de cellules rticules, puis des ranges de vaisseaux scalariformos ([ui passent enfin aux trachides. La lig. 88 prsente une section transversale dans le bois
i.p.
Sect. longit. rad. dans une tige de 25 ans. Fig. 89. bois du printemps; ba. bois de l'automne; rm.: rayon mdullaire gr. 340.
:
d'une branche de 25 ans. Le dessin est pris sur la limite entre la huitime et la neuvime anne, et il montre le parcours d'un rayon mdullaire. Il y a des espaces intercellulaires entre les trachides, et ces dernires possdent gjiralement une range de ponctuations aroles sur levir face radiale. Entre le bois d'automne et le bois de p/'intemps de l'anne suivante, il y a aussi des ponctuations sur la face tangentielle. Strasburger dit que ces ponctuations peuvent se produire sur six parois tangenDippel, 1862.
tielles
84
pas pu observer cela. rayons mdullaires taient vivants et contenaient sur toute leur longueur de l'amidon ils ont des membranes trs minces. Schorler*
successives,
je n'ai
mais
Dans
cette
branche de 25 ans
les
r)n
Fig. 90.
Ir.
:
Sect. longit.
;
trachide
rm.
tang. dans une tige de 25 ans. rayon mdullaire m. mat. gr. 340.
; :
Taxines des rayons mdullaires vivants jusqu' la vingt-deuxime anne. Le Ginhgo montre une petite diffrence sur ce point car Strasburger lui aussi a trouv la limite de l'aubier et du bois de cur entre la vingt-quatrime et la trentime anne. Dans le tronc qu'il a examin le contour du bois
les
Schorler, 1883.
admet pour
85
de cur tait trs irrgulier. Les ponctuatio'ns aroles n'y sont pas aussi nettes que chez les Abitines par exemple leurs ouvertures du ct intrieur de la tra;
co.
dans
tl.
:
chide sont ovales, et vues de face se dirigent de la gauche en bas vers la droite en haut, ce qui fait que sur une
section longitudinale
Mohli
l'avait dj constat
nous avons des fentes croises: Von en 1844 ffig. 89). Les rayons
trois,
cinq tages de cellules, et entre ces diffrentes cellules il y a des ponctuations simples et deux ranges de larges ouvertures vis--
quatre
et
de chaque trachide, de sorte que vues de face les ponctuations du rayon mdullaire se prsentent comme des ponctuations aroles (fig. 89) dont le cercle extrieur indique la base du cne tourn vers le rayon mdullaire, et l'ovale intrieur le sommet du cne tourn vers l'intrieur de la trachide adjacente. Dans le rayon mdullaire il y a aussi des mats entre les diffrentes cellules de celui-ci et les lments trachidaux voisins on peut s'en
vis
:
'
von
Molli. A. 1844.
convaincre d'aprs
il
8()
le
dessin 90.
un rayon mdullaire compos. Les rayons mdullaires continuent dans le liber (fig. 91). En outre, nous y rencontrons des bandes tangentielles incompltes de fibres qui sont compltement paissies. Strasburger ne pense pas que ces lments puissent avoir une importance mcanique pour protger le liber.
Je
me demande
servir
si
ce
n'est consolider
un peu
ce tissu trs
mou
et
facilement
Ca sont trs abondantes elles se trouvent, ou isoles, ou en ranges radiales dans ce dernier cas elles sont plus petites. La scrtion de Toxalate de Ca
;
commence
dit
dj,
comme
l'a
Strasburger. dans
la
la r-
gion
tout prs
elle se
du cambium,
et
Du parenchyme librien,
des cellules oxalifres, des tubes cribls, des fibres, des cellules albumine, alternent dans le liber sans
rgularit
lules
(fig. 92).
Les
cel-
albumine
(ainsi
nommes par
Strasburgei")
sont des cellules vides ct des tubes cribls, et dont les parois transverFig. 92
dans
'
87
la cellule a subi. Les tubes cribls prsentent entre eux des plaques cribles sur toutes les faces. En dehors du liber et immdiatement en dedans du priderme, il y a souvent des bandes plus ou moins continues de sclrenchyme constitues par des cellules parenchymateuses compltement scli'ities. Le suber est considrable et produit l'corce rouge gristre du Ginkgo. J'ai donn ci-dessus la description des lenticelles dans les troncs
plus gs.
formations monstrueuses sur les elles sont appeles au Japon chichi . A la partie infrieure d'une grande branche pousse un corps cylindrique conique qui peut atteindre dans certains cas 2,2 de longueur et 30 cm de diamtre. Ce corps ne })Ossde pas de feuilles, mais peut prendre racine et produire alors des feuilles. Son anatomie montre des anneaux annuels, et les trachides y sont sinueuses. D'aprs Fujii, c'est une protubrance pathologique de la tige, et elle peut prendre la place d'un rameau court ou d'un ou plusieurs bourgeons adventifs. Elle est probablement due une circulation dfectueuse en gnral et plus particulirement une augmentation locale de nourriture. C'est peut-tre pour cela qu'on en trouve autour des greffes; il parat que les parties souterraines et les racines en produisent aussi.
Fujn
'
dcrit
des
Les mristmes secondaires (le cambium) se forment d'abord entre le faisceau librien et le mtaxylme, donc sur les flancs du stle, tandis que vis--vis du protoxylme, ils ne se forment que plus tard. Ce n'est pas la couche parenchymateuse immdiatement en dehors du bois qui devient assise gnratrice, mais la seconde ou la troisime couche. De cette manire, le bois secondaire centrifuge
1
sera toujours spar
88
du bois primaire par une ou deux couches parenchymateuses. La fig. 93 donne une image assez exacte d'une racine qui a pass l'tat de structure
Fig. 08.
jeune racine secondaire, end. endosuber phg. phellogne et. cellule tannin pph. protophlome ph. phlome px. proloxj'lme rm. mdullaire xs. rayon xylme secondaire pi. parenchyme entre xp. xylme primaire. le bois primaire et le bois secondaire
:
derme
cambium,
il
s'est
form vers
l'extrieur du liber secondaire. Dans le bois et dans le liber, on remarque des rayons mdullaires dont les cellules sont caractrises par un riche contenu. Il y a d'abord deux groupes de formations secondaires de chaque ct du bois primaire. Le liber primaire se remarque dans notre section en dehors du liber secondaire par quelques cellules plus ou moins crases. Vis-vis du protoxylme s'est form maintenant une assise
gnratrice, et
le
cambium
ques trachides
quelquefois
le
89
toujours spar
du bois
y a
Flg.
,_
-,
94. - Sect. transv. d'une racine primaire montrant l'origine du phellogne pricyclique. end. endoderme
: ;
p^>p-
ti-avail
sur
les
canaux scrteurs.
l'assise gnratrice entre le bois et le
il
Ail
moment o
liber se diffrencie,
se
forme dans
la
dernire couche
la racine principale d'une plantule de 6 "mois, xs. xylme secondaire; ph.: phlome ; cp.
:
suber pricyciique.
derme, sur la fig. 94
90
}>hello-
du pricycle un autre mristme secondaire: le gne, qui produit vers l'extrieur, en dedans de
des cellules subreuses (tig. 94 et 93).
les
l'endo-
Nous voyons
premires divisions du pricycle. A ce stade, il n'y a pas encore de sub// rification, par contre, la tig. 93 cp montre dj deux couches de cellules mortes subrifies et la troisime en voie de subrification. Toute Tcorce primaire en dehors s'est exfolie. On voit les restes de l'endoderme et dcs cellules paisFig. 96. Cristal d'osaiatede Cadansle bois d'une racine. n r v ,, au ^ SUDCr. Ausissemcnts attaches cellule trachide; cp. tr. parenchymateuse;co.: cellule ^^^^ phelloderme ne se produit, ^ de La.
.
a oxalate
mais
ses en dedans
les cellules
parenchymateu-
du phellogne
la fig.
sale
consquent
triarque.
la
racine
est
L'accroissement d'une saison est considrable, mais le bois est bien plus '4 dvelopp comparativement que le liber. Ce dernier pos- Fig. 97. Sect. transv. d'une racine de 6 ans. sde de nombreuses fibres distribues d'une manire quelconque dans des ranges radiales de cellules. II y a une petite diffrence entre les lments secondaires situs vis--vis du protoxylme et ceux situs sur les flancs les premiers sont un peu plus petits que les seconds. Un fait analogue, mais encore beaucoup plus marqu, se produit chez le Sphenophyllum (Scott M.
:
Scott,
T).
H.. d900.
i)[
Dans les vieilles racines, les anneaux annuels ne sont pas aussi marqus que dans la tige, les parois des trachides sont plus minces et les ponctuations sur les parois tangentielles sont beaucoup plus rares. Les rayons mdullaires ont de 1 7 tages de cellules et peuvent contenir des cristaux. Il y a dans le xylme des ranges de
cellules
parenchymateuses qui
[jarfois
contiennent
cristaux
aussi des
le
(tig. 90.)
Dans
phlo-
me,
sont
sont trs abondantes et donnent au liber de la racine une constitution semblable celle de la
tige
i'
de Tilia, seulement
(fig.
elle est
Ici
moins rgulire
97).
dilatation.
spars par du parenchyme de D'aprs van Tieghem 1, le liber secondaire du Ginhgo ressemblerait celui de Phf/lloc/adus. La fig. 98 est une section transversale dans une
vieille
du
fibres.
Fig. 98.
et
mles
Sect. transv. dans une vieille racine sur la limite du liber et du bois.
mme
l'tat
restent striles.
l'attention
ou lorsque, devenus adultes, ils Henry 2 qui le premier a attir sur certaines diffrences entre les deux sexes
jeune,
C'est
(J'ai
S.,
1902,
loc.
cit.
ses et
n'est
il
92
donc pas aussi lance que celle du mle, mais se couronne un ge moins avanc. Toutefois j'ai vu des arbres femelle qu'on aurait pu prendre pour des mles
cause de leur port lanc.
93
Chapitre
LES FLEIRS
La fleur femelle
La question de la fleur femelle des Conifres en gnral est un sujet extrmement controvers, et qui a t l'objet de nombreuses publications, dont quelques-unes de grande importance. Bien qu'on trouve dans la littrature botanique des rsums de diffrents travaux, j'ai prfr donner moi-mme un extrait succinct des mmoires qui traitent plus particulii*ement du Ginkgo hiloba pour les anciens travaux o l'on parle de la thorie
;
de
la
en gni'al,
je
ren-
verrai
lecteur
Stras-
BURGER ^
Targioni Tozzetti^, le premier, a relev le fait que la pollinisation chez les Conifres se fait autrement que chez les Phanrogames. Il a remarqu qu'il n'y avait pas d'ovaires chez les Conifres, mais (jue le pollen pour effectuer la fcondation tombait directement sur l'o/ule. La gymnospermie a donc t dcouverte dj en 1810. mais les caractres gymnospermes des Conifres ont t mis en vidence seulement 15 ans plus tard par les travaux de R. Brown 3. A. Richard s'lve contre la thorie de Brown, et il dit propos du Ginkgo que les fleurs femelles sont portes par des longs pdoncules largis vers le haut et formant cupule le calice est en forme de cne, termin au sommet
:
loc. cit.
Ed., 1872.
'^
Brown,
R., 1826.
11
prend rintrieur de pour Tovaire et le dit soud au calice par sa partie infrieure. D'aprs Richard, les Ginkgoaces sont en relation troite avec les Cycadaces qui, pour lui, ne sont pas non plus gymnospermes, et avec les Amentaces. BrongniartS d'accord avec Brown, cra la classe des Phanrogames gymnospermes. ScHLEiDEN^, en 1857, dit que la fieur femelle est un axe situ l'aisselle d'une feuille, et portant au sommet
par une petite ouverture ronde.
l'ovule (selon lui calice) le nucelle
les ovules.
EicHLER-"^ dclare que les ovules du Ginkgo sont ports sur un axe dpourvu de feuilles et possdent deux tguments. (Il prend l'arille pour le tgument extrieur.) Pour lui la fleur femelle du Ginkgo est bien une fleur possdant un long pdoncule. Une interprtation nouvelle est donne par Parlatore*. D'aprs lui, le tgument de l'ovule serait l'ovaire, pourvu de deux stigmates, et possdant l'intrieur un nucelle sans tgument. Cet ovaire serait en partie enferm dans la cupule, laquelle est ici, comme chez les Taxines, le rsultat d'une soudure de bractes qui, leur tour, ont
cr sur l'axe. Billon^ esta peu prs de l'avis de Parlatore; il est oppos la thorie de la gymnospermie des Conifres; le
tgument du Ginkgo serait donc pour lui un ovaire deux carpelles, possdant un ovule orthotrope sur une placentation basale. La cupule serait une formation
discode ultrieure,
Pour
axe
dans un
d'une formation foliaire. En 1884, il n'avait pas chang d'opinion, car dans sa grande Hisfoire des plantes, il est toujours de cet avis. Van Tieghem', pour interprter la fleur femelle des
Brongniart, 1843.
tore, 1864.
'^
Schleiden, 1837.
Eichler, 1863.
'
Parla-
Billon, 1860.
Van Tieghem,
Ph., 1869.
Conifres, emploie
95
la
uniquement
bracte et de l'axe floral (cailles ovulifres) sont orients d'une manire diffrente. Dans la bracte, le bois est tourn vers le haut comme c'est le cas dans la feuille, Tcaille au contraire tourne son bois vers le bas. Les cailles simples des Cupressines prsentent un double systme de faisceaux orients de cette manire, ce (jui prouverait une soudure de la bracte et de son produit axillaire. Pour Van Tieghem, le pdoncule floral du Ginkf/o est le ptiole d'une feuille, produit par un axe rudimentaire qui se trouve l'aisselle de la bracte. La fleur femelle serait donc un carpelle portant des ovules nus, dont le nombre correspondrait au nombre des lobes d'une
feuille.
Strasburger
femelle
rduite
'
comme
La fleur proprement dite est un simple ovaire form par deux carpelles souds ds le commencement. L'axe de la fleur est termin par le nucelle et est considr comme un rameau axillaire secondaire de l'axe de l'inflorescence. La fleur
qu'elle prsente d'ovules.
Strasburger une
qu'il
ne
s'y
trouve
pas de
du noyau la que la fleur des Conifres qui soit un bourgeon mtamorphis (sur un axe) mais l'ovule des Cycadaces. lui aussi, est un bourgeon mtamorphis (sur une feuille). J'ai donn ici la manire de voir de Strasburger en 1872, elle n'a qu'un intrt historique puisque cet minent savant n'a pas craint de modifier son opinion en faveur
homologue
Il
les ctes
n'y a pas
'
loc. cit.
9()
d'une thorie nouvelle. Dans le Practicum en 1897 il dit propos des Taaces que le nucelle est homologue au maci'osporange et que le tgument n'est plus compos de deux carpelles, mais est une formation nouvelle survenue chez les Phanrogames. Au sujet du cne des Conifres. il expose deux thories Tune considrant le cne comme une fleur et l'autre comme une inflorescence, sans donner de prfrence ni l'une ni l'autre. Pour Sachs2, les fleurs femelles naissent l'aisselle de feuilles vertes se trouvant sur les rameaux courts latraux. Chaque fleur consiste en un axe allong en forme de pdoncule qui porte immdiatement au-dessous de son sommet deux ou plusieurs ovules latraux. On ne trouve pas auprs des ovules de structures foliaires qu'on puisse considrer comme des carpelles, soit cause de leur position, soit pour une autre raison. D'aprs lui, les ovules du Ginkgo seraient d'origine axile et natraient latralement. Cet auteur dit dans la classification des ovules par rapport leur position, que chaque ovule latral peut tre considr comme quivalent une feuille
:
entire.
le
mamelon
ovulaire
Chez forment le type gymnosperme, le nucelle, se dveloppant tout autrement que chez les Angiospermes, serait enfonc ou enferm dans ce foliole ovulaire il est une foi-mation nouvelle sur le mamelon ovulaire. Warming rfute Strasburger en affirmant qu'il n'existe selon lui aucun fait de nature faire croire que le sporange des Cycadaces est insr ou enfonc dans un bourgeon n sur une feuille; l'ovule des Conifres, tant construit de la mme manire que celui des Cycadaces, serait donc aussi un sporange enfonc
lobe de feuille.
;
dans un lobe foliaire. Il homologue la feuille carpellaire du Clivas n la pai-tie fertile d'une feuille dCOphioglossum.
1
Sachs,
J..
1874.
' Wai'iiiiiii,
1878.
Warming
situ
97
pense que chez le Ginkgo l'organe ovulifre l'aisselle des cailles du bourgeon ou des feuilles, est compos de deux feuilles, soudes l'une Von l'autre, qui appartiennent un bourgeon axillaire MoHL avait dmontr la mme chose pour l'aiguille de Sciadopitys Warming s'appuie comme Van Tieghem sur le fait que la face physiologiquement infrieure de l'organe ovulifre est tourne vers l'axe principal pour prouver que cet organe est de nature foliaire. Il dit qu'en gnral tous les organes reproducteurs des plantes vasculaires sont ports sur des feuilles. Selon Delpino', les cnes des Conifres seraient des
dans
un carpelle et l'caill la partie Ginkgo par exemple, la rosette des feuilles d'un rameau court femelle devrait tre considre comme une fleur qui a autant de carpelles que de
fleurs, la bracte serait
fertile
de
celui-ci.
Chez
le
pourvues d'un organe ovulifre leur aisselle. Delpino homologue l'organe ovulifre des Conifres avec le lobe fertile de certaines Cryptogames vasculaires, telles que les Ophioglosses, Rhizocarpes, etc. Il considre cette partie fertile comme rsultant de deux lobes de feuilles qui, situs primitivement du ct latral, se sont tourns du ct ventral et souds ensemble. Il donne ce cas le nom d' antispermie et l'oppose la pleurospermie , dans laquelle la partie strile mdiane et les deux parties latrales forment un tout. Dans les n Natrlichen Pflanzenfamilen)), Eichlerchange en 1889 son opinion cette poque, il n'admet plus deux tguments pour la fleur unique sur l'axe dpourvu de feuilles, mais il considre le renflement la base de l'ovule comme un carpelle rudimentaire. Celakowsky^' place le Ginkgo dans le groupe des Cphalotaes parmi les Taaces. Son organe ovulifre est un axe au mme titre que l'caille des Abitines. Cet
feuilles
;
Delpiuo, 1889.
Eichler, A.
^
et
PrantI, Natiirl.
Pflamenfamilien, 1889.
Celakowsky,
axe possde
trois feuilles
98
comme
deux
pelle
manous Le
melon, chez
est strile.
le
Cephalotaus,
Si
mamelon mdian
tait absent,
que ce mamelon
comme
de l'axe.
comme sommet
si
sont disposs en cercle et tournent leur bois vers l'intrieur. Ces diffrents faits prouvent indiscutablement
pour Celakowsky que l'organe ovulifre du Ginkgo est un axe il critique Delpino. d'aprs lequel le carpelle est tantt une feuille, tantt une bracte, ce qui n'est pas mme le cas chez les Fougres. Celakowsky dit que nous sommes en prsence d'une rduction de feuilles sur l'axe floral. Anciennement, l'axe possdait un beaucoup plus grand nombre d'ovules, et si ces ovules sont ports chacun par un pdicelle particulier, ce dernier se trouve donc tre aussi bien funicule de l'ovule que ptiole du carpelle. L'ovule n'est alors pas autre chose que la transformation du limbe du carpelle; et comme la feuille ordinaire du
;
Ginkgo
duire
et
i)ro-
alo-s
deux ovules
l'un ct de l'autre.
Contrairement Eichler, Celakowsky dmontre que le renflement la base de l'ovule n'est pas un carpelle rudimentaire, mais un bourrelet basai du carpelle, et qu'il est homologue au renflement qui existe la base de l'ovule du Cl/cas. L'arille des autres Podocarpes et Taxaces correspond l'enveloppe charnue des semences des Cphalotaes et l'enveloppe charnue avec son noyau sclrifi correspondrait donc l'arille des Podocarpes et Taaces et leur tgument interne. Celakowsky compare le rameau court femelle ou bi-achyblaste du Ginkgo avec le tronc d'une Ci/cadace. Ces brachyblastes sont
99
encore ouverts, vgtatifs, portant les fleurs l'aisselle de bractes ou de feuilles la formation de cnes ou d'pis n'est pas du tout indique, tandis que chez les autres Taaces o nous avons une distinction entre le rameau court et le rameau ioni;-. le rameau court devient pi ou
cne.
allong, portant de
du Ginkgo consiste en un axe chaque ct immdiatement au-dessous du sommet un ovule orthotrope ou macrosporange. Le test du macrosporange est entour sa base par un
'
Pour Masters
la (leur
arille (sec
l'tat adulte).
dit
Il
Asa
mr
formait de
les
de l'organe
pousse Masters admettre la thorie foliaire de G. de Candolle On sait que cet auteur considre la feuille
'2.
comme un rameau
ment
l'avorte-
de l'axe; voil pourquoi le faisceau tourne son xylme en haut, du ct ventral, et le phlome en bas, du ct dorsal. Si on applique cette thorie, dit Masters, l'caill des Conifres, la position du xylme et du phlome devient comprhensible. L'caill serait un cladode ou axe modifi dont la partie dorsale ou extrieure a avort, par consquent, le faisceau tourne son xylme en dehors. On sait que dans le jeune bourgeon, la feuille et l'organe ovulifre son aisselle sont extrmement rapprochs. Si ces deux organes ont t complets dans les temps reculs, le manque d'espace pour un dveloppement ultrieur a ncessit un avortement de la partie suprieure de la feuille, ainsi qu'une atrophie de la partie infrieure de l'organe ovulifre. Ces modifications se seraient perptues par hrdit, si bien qu'actuellement on ne s'en
aperoit plus.
'
de Candolle, C, 1868.
Penzig
1
100
est d'accord
l'axe floral
comme
la
reprsente par
avance en faveur de
l'organe ovulifre, et
celui-ci.
il estime que les cas de division de rapportent diffrents auteurs, ne sont pas contraires cette interprtation. Pourquoi, par exemple, les lobes placentaires ne pourraient-ils pas porter
comme
le
deux ou plusieurs ovules? FuJii^ a rsum en 1896 les diffrentes opinions sur la morphologie de la fleur du Ginkgo. Il ajoute ces gnquelques observations personnelles sur des cas SumA^ avait dcouvert au Japon des fruits sur les feuilles normales du Ginkgo; Fujii donne une description dtaille et des dessins de ce qu'il nomme
ralits
tratologiques.
<(
staminody
et
pistillody
ou
carpellody
Deux
vieux arbres au Japon, l'un mle, l'autre femelle, prsentaient de ces cas-l. Ces arbres produisaient des anomalies dans les organes floraux, mais pas dans chaque rameau court d'une branche, ni dans chaque feuille d'un rameau court. Le nombre des ovules ou sacs de pollen forms sur une seule feuille peut varier de 1 13 ou mme plus, et leur formation a toujours lieu en partie aux dpens du tissu de la feuille. fFig. 99 et 100). S'ils se trouvent en grand nombre sur la feuille leur forme est irrgulire, tandis que s'ils sont peu nombreux et pas serrs leur forme est normale. Les ovules qui ont cr sur la feuille prsentent aussi un arille qui passe peu peu dans le limbe de la feuille, et sur sa pulpe on remarque une strie ffig. 99 g) qui correspond aux ctes du noyau d'aprs Fujii, ces ctes correspondent la marge de la feuille carpellaire, c'est pourquoi elles n'ont ni faisceaux fibro-vasculaires, ni mme des ranges spciales de cellules. Les ptioles des feuilles portant des
;
Shira, 1891.
lOi
mmes
et
ovules sont de taille normale, mais ceux qui portent des sacs de pollen sont souvent trs rduits en longueur et en
paisseur. Fujii a observ, toujours sur les
arbres,
pourvus
P'ig.
99.
(Fujii); a)
bourgeon apical
;
b) fleur normale c) feuille portant des excroissances irrgulires de tissu (e) d) feuille portant des ovules /) renflement la base de l'ovule ; g) striation longitudinale sur la pulpe de la semence.
U a trouv un cas d'axe floral trs intressant. La tige de cette fleur tait plus longue et plus paisse que celle d'une fleur normale elle se terminait par un bouton cailles. Ce fait est mis en avant par lui
chacun d'un
pdicelle.
102
contre
Van Tieghem. Il atfirme que sur des dveloppement plus faible, on trouve souvent des fleurs un seul ovule portes sur une tige fine: les coupes transversales de ces tiges montrent nettement une structure de ptiole. Dans les sections transversales d'un axe plusieurs ovules, on trouve en gnral autant de faisceaux fibrovasculaires que d'ovules, et chaque faisceau se divise en
la
thorie de
rameaux courts
Fig. 100. Anomalies d'un rameau court mle (Fujii), d) Fleur normale e) e.xcroissance irrgul. de tissu g) feuille portant des anthres; h) feuille normale.
;
deux avant d'entrer dans la petite tige de chaque ovule. Chaque petite tige prsente donc la structure d'un ptiole; ces faits, ainsi que la formation des ovules sur les feuilles normales sont une preuve en faveur de la nature foliaire de l'ovule d'accord avec l'opinion de Van Tieghem.
;
burger et d'autres qui le considrent comme un organe de nature axiale, Fujii n'avance pas d'opinion sur la cause de la staminody et la carpellody des feuilles normales: mais il a remarqu que ces modifications sont le plus souvent associes l'hypertrophie. D'aprs ce que nous venons de voir, il se range Topi-
Fujii
103
nion de Celakowsky. Mn ce qui concerne la phylognie, compare le Ginkgo au Cycas il relve leurs points de ressemblance, et propose de former pour le Ginkgo une famille qui serait une des quatre branches principales des Gymnospermes, mais qui cependant ne relierait pas les Cycadaces aux Conifres. Une anne plus tard, Engler S en effet, dans ses Nachtrge zu den nalurlichen Pflanzenfaniiiien en fait une famille part et se trouve d'accord sur tous les points avec les rsultats obtenus par Fujii. Wettstein2 est d'accord avec Celakowsky. l examine surtout les anomalies et. en les comparant avec la fleur normale il arrive cette conclusion que cette dernire
est un axe possdant seulement deux carpelles transversaux qui, leur tour, portent chacun un ovule. Par l'cartement des deux feuilles et la transformation de leur base en ptiole, nous arrivons avoir des ovules pdicells, et par la division des carpelles nous obtenons des fleurs trois ou quatre ovules si l'un des carpelles avorte, la fleur est uniovule. Wettstein homologue les deux carpelles de l'axe floral avec les deux premires cailles d'un bourgeon axillaire sur un rameau long. J'ai dj fait
;
c'est la
meilleure explication
mme
du Ginkgo qui ait t prsente jusqu'ici. De que le bourgeon axillaire. la fleur femelle est un
axe secondaire.
WoRSDELL ' donne un rsum des diffrentes thories sur l'caill sminifre et l'ovule des Conifres publies jusqu'en 1897. Il exprime en peu de mots sa manire de voir, se dclarant d'accord avec la thorie de Celakowsky. Il lui semble que les anomalies fournissent des preuves suffisantes en montrant le passage trs graduel de l'caill sminifre aux deux ou trois premires feuilles d'un bouton axillaire.
'^
Wettstein, R.
v.,
1899.
Worsdell,
W. C, 1900.
104
PoTONii se demande si on ne pourrait pas considrer la fleur femelle de Ginhgo comme appartenant morphologiquement la bracte, de mme qu'on spare la feuille de Botri/chimn en un lobe fertile et un lobe strile. Il avance en faveur de cette manire de voir la ressemblance de la fleur du Ginkgo avec le sporophylle du Cycas. Les cas tratologiques de Fujii, tels que les sacs polliniques et les ovules sur les feuilles, lui semblent des preuves pour considrer l'organe ovulifre comme un trophosporophylle. Il invoque aussi des donnes palontologiques pour appuyer sa manire de voir, et il interprte une Czekanoicskia dcrite par Heer comme un trophosporophylle qui, fertile dans sa partie infrieure, est strile dans sa partie suprieure, portant l des organes que Heer interprte comme des feuilles, mais que Potoni prend pour des lobes de feuille. Gbel^ dcrit la fleur femelle du Ginkgo (^dans son Organographie der Pfl.anzen) comme un rameau axillaire dont les feuilles sont rduites dans le cas normal aux macrosporanges. S'il y a plus de deux sporanges et qu'ils sont chacun port sur un pdicelle particulier, Gbel pense que ce pdicelle est le ptiole d'un sporophylle dont la terminaison apicale est occupe par le sporange. En 1900, Celakowsky 3 revient, dans un second mmoire, sur la question des sporophylles chez le Ginkgo. Il est le premier remai-quer que si les rameaux courts taient hermaphrodites, les fleurs femelles seraient situes au-dessus des fleurs mles. La multiplication des carpelles chez le Ginkgo, soit par division de ceux dj existants, soit par la formation de nouveaux sporophyl-
un indice de la haute antiquit de ce genre. La prsence de pdicelles chez les axes plusieurs ovules est un phnomne atavique. Ces pdicelles disparus dans les cas normaux du macrosporophylle sont prsents chez lemicrosporophylle. Celakowsky est persuad que la fleur
les est
'
Poloni,
II.,
'I8!)9.
"^
:'
Celakowsky,
L.,
1900.
femelle est
105
un axe, puisque son anatomie est la mme que celle de l'axe de la tleur mle, et que, dans le cas normal, la fleur femelle possde deux carpelles tranversaux ciui correspondent aux deux ovules.
acceptent Tide de Celakowsky, Gbel et Fujii, suivant laquelle le pdoncule de la fleur
Seward
et
GowAN
du Ginhgo serait un axe })ortant deux carpelles ou plus. L'arille serait homologue au limbe de la feuille et la partie charnue de la semence ne formerait qu'un seul tgument avec le noyau sclrifi. Pour renforcer ils ont leur opinion, ils tudient aussi des anomalies apex son trouv un axe extrmement raccourci, ayant deux ovules pdicells entre ces deux ovules, ils ont cr discerner un petit bouton, qu'ils prennent pour le sommet de l'axe. En faisant l'anatomie de cet axe trs court ils ont trouv des traces de cordons fibro-vasculaires. Ces un axe auteurs dcrivent un autre exemple anormal reprsenprsentant trois ovules et un bouton latral qui
femelle
;
;
tent,
CouLTER et Chamberlain ^ se rangent aux opinions de tous ceux qui admettent que la fleur femelle est un axe;
ils
Seward
et
Gowan
bonne heure comme une petite protubrance. Au commencement d'octobre dj, on trouve Genve des ovules avec indication du nucelle comme le montrent les figures 101 et 102. On les trouve l'aisselle, soit d'une feuille normale, soit d'une autre feuille formant passage aux cailles. La succession des pices qui constituent un boui'geon femelle est la suivante, en allant de l'extrieur vers Tintrieur: 1. des cailles brunes dont la
La
'
Seward, A.
G.
J.,
1900,
loc. cit.
Coulter,
J.
and
Chamberlain Gh.
106
partie basale est encore
et verte
;
charnue
2.
des cailles
dont
la
la partie
charnue
rdy
Fig. 101.
verte
des cailles vertes plus minces et qui portent quelquefois dj une fleur l'aisselle (fig. 102, 102 a 4. des cailet b) les plus minces et moins larges avec fleur l'aisselle (fig. 101 a et 102c: 5. des feuilles normales avec fleur
augmente;
3.
l'aisselle
(fig.
101
b,c, d,
e, et fig.
102
6.
fleur.
ces diff-
ne contient
que
Fig. 102.
W^-^W^ \/'*\^
J'^'-^
l'intrieur
e^W%
lo:
(jui
soit
comme deux
comme
il
les
deux
fJans le
cas
le
plus gnral,
se dveloppe
simultanment
(flg.
103j.
la
fin d'octobre, le
dcrit par
en sries verticales. Lan g a observ la mme disposition dans le Fig. 103. Section longil d'une jeune fleur ps. poStangeria. Au-dessous de l'piderme ches scrtrices; nu. nucelle tg.: tgument; cl.: se produit une active division cellucellules tannin. laire qui refoule vers l'intrieur le futur tissu sporogne, et il est probable que les futures cellules mres du sac embryonnaire sont ainsi issues
ares
: : : ;
Fig. 104.
Section longit. au
fleur.
Lang, W.
H.. 1901.
J08
d'une cellule sous-pidermique. Ce tissu sporogne se forme au printemps, tout de suite aprs le premier veil de la vgtation. L'arrt en automne et l'veil au printemps dpendent naturellement de l'endroit et de la temprature o les plantes se trouvent. Le tgument ne tarde pas crotre plus vite que le nucelle et le recouvre bientt compltement, laissant son sommet une ouverture bilabiale, le micropyle. Parfois, cette ouverture est trilabiale c'est probablement le cas lorsque les semences sont destines avoir trois ctes (tig. 105 a). Fig. 105 a). Jeune fleur L'archspore se distingue par ses cellules
;
deux ovules
(tig.
105
b).
Le moment du dveloppement varie beaucoup suivant les annes plus ou moins chaudes. La diffrenciation dans l'archspore consiste en un cytoplasme riche, granuleux
Le nucelle
la
perd dans
sa
suite
forme large au
et s'allonge
\
i
sommet
cette
en pointe. Dans
partie
sup,1
rieure
commence
V
:
v
:
Sect. longit. d'une fleur femelle reprFig. 105 b ) sente par la fig. 105a. Isp. tissu sporogne; chambre pollinique; nu.: nucelle; tg. clip.
:
tgument
spt.
sporange dans
le
tgument.
mois d'avril une chambre pollinique prte recevoir le pollen. Au mme moment, dans le tissu sporogne situ profondment dans le nucelle, on aperoit une grande activit au niveau de l'insertion du nucelle ou mme un peu plus bas. Les cellules mres du sac embryonnaire (ttraspo-
109
Dans
du
les
la
fuchsine
et
vert d'iode,
on
voit
dans
le tissu
qui se distinguent des autres par leurs membranes paissies, comme glifies, colores en rouge, un cytoplasme
moins granuleux et un noyau plus gros, situ du ct de la chambre pollinique (fig. lOG). Ce sont les cellules mres du sac embryonnaire ou ttrasporanges. Dans le mme tissu sporogne, j'ai rencontr plusieurs fois deux cellules mres elles sont toujours spares par plusieurs assises de cellules, mais
;
appartiennent la mme srie longitudinale qu'on pourrait appeler srie sporangiale. Ces cellules s'accroissent considrablement, se vacuolisent et divisent leur noyau, d'abord en deux, puis en quatre ou en trois, l'un des noyaux de la premire division se divisant plus tard que l'autre ou mnffe ne
se divisant pas
avoir
unecellule
107
a).
ques les membranes cellulaires ne se forment que quelques temps aprs. La division peut donner une srie superpose de cellules filles ou ttraspores, ou bien une disposition tlradrique
;
bryonnaire
gr. 400.
(fig.
107
b).
En
;
1872,
Strasburger
la
''
avait dj
cette division
en quatre de
cellule
bryonnaire Pax2 s'est servi de ses recherches pour sa Morphologie gnrale des plan/es. Chodat a bien voulu
Strasburger, Ed., 187-2,
p.
'
290, loc.
cit.
'^
p.
272.
110
prsenter en
mon nom
la socit
i
toire naturelle
de Genve
et les rsul-
que
mmes,
par des dessins que je n'avais pas fait paraiti'e jusqu' prsent. Depuis
tudi
miennes en y ajoutant
certains faits, notamment
dveloppement uldu sac embryonTsp. naire. HoFMEisTER mentionne l'existence de deux ou trois sacs embryonnaires superposs chez le Taxus et le Pinus. Warming ^ a vu des choses analogues dans le Juniperus Safnmi J'ai trouv dans le tissu sporogne la fin du mois de mai, donc l'poque o le sac embryonnaire s'est constitu, des
sur
le
:
trieur
formations cellulaires comme les illustrent la fig. 108. Suggestionn par Hofmeister et
Warming
comme
des
ttra-
mais
.
je
me
'
suis rendu
d.
se.
compte
et
qu'elles ne sont
t.
Arch.
phys.
nat.,
-'
Carothors, Miss
.1.
E., 1907.
,q~.
rp
-,
sporange,
gr. 425.
111
pas autre chose qu'un tissu sporogne retaf-d dans lela diffrenciation en ttrasporanges n'a pas eu lieu. Au commencement du mois de mai, les ovules cueillis ont dj reu le pollen; dans ce
quel
but. les
et
chambre pollinique. Aprs l'entre du pollen, le micropyle commence se refermer. A cette poque, la mgaspore se diffrencie du sac embryonnaire.
Elle
est
constitue par
la cellule fille
spore
la
plus intrieure de
mre ou ttrasporange,
c'est--dire
par la cellule la plus loigne du micropyle (fig. 109). Cette cellule fille grossit beaucoup, elle refoule les autres et se vacuoise.
Les
ttra-
ttrasporanges
qu'on peut rencontrer dans le tissu sporogne ne se dveloppent pas non plus. J'ai
^
i
^ig.
m. -
pne
observ, dans
a
msp
^
Fig.109. OriRinedusacemiji-yonnaire ou mgaspore. msp. mgaspore.
:
la premire division de mgasporc, le stade mtaphase (fig. 110). Les chromosomes sont volumineux et leur nombre est peu considrable je n'ai jamais pu le fixer exactement, ce doit tre de 7 10. La membrane du sacembryonnaii'e,
;
commc
,
le
limitent,
,.
se colore
trs
j-ii laible-
112
ment. C'est le contraire de ce qu'on peut observer dans le tissu sporogne et surtout dans les cellules mres ou ttrasporanges. Cela prouve que des changements chimiques sont intervenus et que la membi'ane de la mgaspore est une formation nouvelle. On remarque, dans les noyaux des cellules entourant le sac embryonnaire, des nucloles qui sortent presque des noyaux, comme s'ils taient attirs vers le sac embryonnaire. Celui-ci, en effet, absorbe des quantits considrables de substances nutritives fournies par le tissu qui
l'entoure,
lequel
sera
plus
Au
deur
112).
beaucoup augment
et
(diamtres 310
Elle
260
[x)
(fig.
prsente, autour
plasme mince dans laquelle se trouvent plusieurs noyaux libres d'albumen. Ces noyaux Fig. 110. Premire division du sont volumineux, de forme sac embryonnaire. aplatie, et pourvus d'un grand nuclole entour d'une cour. La tigure 112 est une coupe pratique en long dans un ovule deux nucelles ou mgarchidies (fig. 113). La partie charnue et le noyau pierreux de la semence seront communs aux deux nucelles, mais chaque gamtophyte se dveloppera indpendamment et la semence donnera donc deux embryons ce n'est pas la polyembryonie dont il est question propos de l'embryon. Ce fait est connu dans la littrature sous le nom de synspermie; il a t signal pour la premire fois i)ropos du Ginhfjo par Pirotta^.
;
1
Le
tissu
113
cellules
sporogne possde quatre six couclies de grands noyaux, cytoplasme vacuolis et membranes peu colores. On peut y constater des divisuivies ce stade par des divisions
sions nuclaires,
cellulaires.
Le fuseau cin-
Plus tard, la plaque cellune se formera plus entre les noyaux issus de
laire
la dernire division nous avons alors deux noyaux par cellule. Je crois pouvoir affirmer que cette der:
on peut y voir des noyaux trangls (fig. 114). La vacuole parat jouer un certain rle dans la division.
On
trouve mme des cellules trois et quatre noyaux (fig. 114 h) les
;
nucloles, trs
nombreux
finis-
un moment donn,
Fig. 111. Sac embryonnaire plusieurs noyaux (milieu du mois de mai), gr. 870.
d'tre
complte
(fig.
1146' et d).
du tissu nutritif, on a des cellules crases du nucelle marquant bien la limite de Tarchspore (fig. 112). Davantage vers l'extrieur, on voit des cellules du nucelle qui seront dans la suite, par l'accroissement de l'albumen, de plus en plus crases. Pendant tout ce temps, le tgument s'est beaucoup dvelopp. A l'poque de la formation de l'endospermc. on peut dj distinguer
deliors
8
En
trois
114
rgions diffrentes dans le tgument (tig. UT)). Extrieurement, nous avons d'abord une couche paisse, riche en cellules tannin et poches scrtrices, ensuite une rgion petites cellules d'gale grandeur, qui
Fig. 112.
dans la suite pour former le noyau pierreux de la semence. A la base, ces cellules laissent un passage deux faisceaux si le noyau a deux ctes, trois s'il a
s'paissiront
trois ctes.
On
au milieu de juin. La semence du Giakgo a toujours t considre (^omme tant dpourvue de faisceaux. Miss
Carothers'
115
la
la
mme
noyau
sont un
et
membranes moins
paisses. Elles
premire peau brune qui, dans la semence mre, reste gnralement attache au noyau. Dans cette rgion il y a, pendant le dveloppement du sac eml)ryonnaire, des divisions trs actives, etj'aipuy constater plusieurs fois de suite un fait assez bizarre dans des ovules rcolts des poques
diffrentes.
Il
s'y est
form,
une cellule identique la cellule mre du sac embryonnaire (ttrasporange) du nucelle je l'avais interprte au premier abord comme une cellule mre de sac embryonnaire anormale situe dans le tgument (fig. 116). Le tissu sporogne est prsent comme dans le nucelle, et quelquefois il y a deux cellules mres superposes (t\g. 117) ici, elles se prsentent en voie
ct
nucelle.
:
du
((
Fig. 113. Sect. longit. d'un ovule deux mgarchidies. tge. tgument extrieur: tgi. tgument intrieur; nu. .-nucelle; tsp.: tissu
:
Dans la fig. 116 et dans la fig. 118, les noyaux sont trs grands, ils sont en repos et montrent un beau spirme. Le protoplasme est homogne, trs finement granul, et la meml)rane cellulaire est paissie, comme cela arrive dans les cellules mres du sac embryonnaire. Cette formation du tissu sporogne dans le tgument concide toujours avec l'absence totale de cellules tannin dans cette rgion intrieure qui est alors, cet endroit, bien plus large que d'ordinaire (fig. 119). r>es cellules entourant ces sporanges se divisent de manire normale et sans augmenter de volume (fig. 118).
de division.
Carothers, Miss
J. E.,
1907,
loc. cit.
Warming*
toujours
le
110
dit
que
les
Fig. 114.
Cellules entourant
le
sac embryonnaire.
velle de la valeur
d'une mergence
. J"ai
constat
})lu-
Peyritsch
et
Warming, 1878.
-'
Celakowsky,
L.. 1873.
117
les
le
sur
le
mme
foliole ovulaii'e,
:
second chez AUiaria Tovide des Cycadaces comme un sporange enfonc dans un lobe de
Capra
et le
enlin
Treub considre
'
yf-V-'^'^
nant
tissu
p,,
^^^
_
:
gec
:
ti.
COtS dans
le
tgument.
celle: tn.
tissu nutritif .se. sac embryon''^'''' ^''- "P"'^'' ^crtrice; f.: faisceau.
:
:
si
frquemment que
j'ai
quelque peine
prter toujours
cellules
les inter-
comme des
mres de sacs embryonnaires anormaux et pourtant je ne saurais indiquer pourquoi certaines cellules du tgument intrieur prennent un tel dveloppement sans autre
que d'enrichir ce tgument mou du ct sursultat
l)rieurdunucelle(fig.l20).
Fig. 116.
le
Tissu
Une chose est certaine la prsence de ces cellules concide avec l'absence de poches scrtrices et de cellules tannin. Vers la fin de juillet, les membranes se sont
:
' , ,
,
Treub. M.
1.S81.
118
formes dans le prothalle tout entier. Puisqu'elles se sont produites de l'extrieur vers l'intrieur, les dernires membranes au centre devraient se toucher et se souder pour constituer un tissu continu, mais ceci n'est pas le cas en il reste au centre un petit espace vide, et l'embryon s'agrandissant n'a pas de peine pntrer dans le pro;
thalle.
Ma
'^f^j
poque, montre trs nettement les diffrentes parties de l'ovule. Le tgument possde trois rgions distinctes. La plus extrieure qui est aussi la plus considrable est charnue, les poches scrtrices y sont grandes et abondantes, les cellules tannin de mme; et on y trouve aussi passablement de grains de chlorophylle et beaucoup d'amidon. L'piderme contient des stomates et des cellules fibreuses. Dans la rgion suivante la sclrilication des cellules a commenc. Au dbut, les paississements sont rticuls, mais ils ne donnent aucune raction avec la phloroglucine. Le noyau y est encore prsent.
^^'
Fig. 117.
"
Deux sporanges
le
snperposs dans
"
tgument,
Dans
CCS cellulcs,
il
n'y
le
La formation du noyau
o pntrent
commence
la
base de l'ovule
l'endroit
du tissu cordons ligneux. Il faisceaux les abondamment de transfusion qui entoure si dans l'iii-ille. Nous verrons plus loin comment se forment les cordons ligneux dans la semence.
les
La troisime
ti-s
119
oi^i
du tgument consiste *en cellules appauvi-ies, un peu allonges dans le sens longitul'gion
se trouvait
rophylle, ni amidon.
celle a aussi
Le nubeaucoup dimi:
FiR. 118.
c'est--dire
nu d'paisseur il est libre, non attach au tgument dans sa partie supmoiti, par contre, est soude au tgument l'autre rieure,
intrieur et sur
la
limite des
deux corps se trouvent les hydrocytes rticuls du faisceau (fig. 120). Les cellules du nucelle contiennent de
l'amidon mais en petite quantit.
mm
Fig. 119.
longit. d'un ovule montrant le tissu sporogne dans le tgument, spl.: sporange dans le
de voir le sac embryonnaire rempli d'un tissu compltement vert. La couleur verte y apparat avec les premires cellules
11
est
singulier
Section
CaROTHERS, avait t frapp i, par ce tait d autant plus remarquable que les embryons restent pendant toute leur vie intrasminale sans chlorophylle et les plantules ne
tgument.
-,
^
.
120
comme
cela arrive avecles
non plus constat ce verdissement. Burgerstein a du gamtophyte et il a obtenu une solution fluorescente; Miss Carothers a remarqu que
montrait le spectre de la chlorophylle. La plupart des Conifres ont un prothalle incolore et comme substance de rserve on y trouve d'aprs Burgerstein soit de l'aleurone et des huiles, soit de l'aleurone et de l'amidon, tandis que chez le Ginkgo c'est de l'amidon
et,
cette solution
vent
tant
res,
un caractre
pour
trs
classifier des
imporgen-
mme
portance puisque
riaces et
le
les Aimiica-
Podocarpus ont.
le
d'aprs Burgerstein,
cai-actre
Fig. 120.
-
mme
que
le
Ginkgo. Miss
Carothers dit que les mem(fin de juillet). branes minces des cellules chlorophylle et la prsence pauvret en la tgument, du remplies d'un liquide cavits de nombreuses et grandes clair et visqueux favorisent la transmission de la lumire jusqu'au gamtophyte. Les poches scrtrices pourraient
Sect. longit. d'un
ovule
en effet tre de quelque utilit, mais il reste nanmoins douteux que la lumire pntre travers le noyau sclreux, les couches ci'ases du tgument intrieur et du nucelle, et la double membrane du sac embryonnaire,
plus extrieure (jui est trs paisse et dure, a t tudie spcialement par Miss Carothers. Elle a trouv
dont
la
.MoliscJK
11
18811.
121
des btonnets transversaux, et j'ai pu les discerner aussi. Dans les prparations la triple coloration (Safranine, violet de gentiane, orange), ces btonnets apparaissent surtout en couleur bleue. A cette poque (fin de juillet),
archgones sont dj constitus. La cellule uf est trs grande et possde un volumineux noyau en repos avec un nuclole. Les celles
lules
prothalliennes
qui
entourent l'uf sont allonges perpendiculairement son grand diamtre et foi'ment une espce de palissade (Hg. 121).
La semence mre
de
la
est
automne
[g.
122).
Son
enveloppe charnue a t
tudie plusieurs fois au
veau auquel
il
donn
le
;
nom
d'acide ginkgoque
ensuite
par
Schwarzenelle
Fig. 121.
Cellule uf avant la
fcondation.
une odeur rance trs prononce et dsagi'able. Deschamps'' y a constat des traces d'acide formique et caprylique; il a cru aussi y trouver de l'acide propionique sans pouvoir l'affirmer. D'aprs Bergmann^ la pulpe de la semence contiendrait encore de l'acide actique et d'aprs Suzuki aussi du saccharose. Les faux fruits
'
Peschier, 1818.
J. *
B. et Hochstetter,
W., 1865.
'
Bergmann, dans
une
fois plants
122
dans la terre sont bientt habits par des vers du genre Oxyuris qui trouvent l une nourriture qui leur convient.
deux ctes
Fig. 122.
Rameau
mais on en trouve assez frquennment qui en compare les semences trois 124). Penzig ctes des semences de Cycas. L'endroit o le nucelle cesse d'tre adhrent au tgument est marqu extrieu(tig.
123j,
ont trois
(fig.
123
le noyau sclreux par un sillon. Je parlerai plus loin propos de l'anatomie de la fleur femelle de
rement sur
dans
le
noyau.
la
J'ai
(jui la
prsentaient
vu forme
connue comme
l'avons
nous
;
dj dit sous le Fig. 123 Noyau sclreux deux de synspermie touctes. tefois ce terme ne me semble pas trs exact puisque ovule gale
nom
semeuce ou sperme et que dans le cas qui qous occupc les deux nucclles ont t contes. tenus des le commencement dans un seul ovule. Il n'y a pas ici soudure de deux ovules mais de deux nucelles. La figure liiC) montre une semence dont une partie du noyau sclreux a t enleve pour laisser voir les enveloppes membraneuses du gamtophyte. Nous avons d'abord une premire enveloppe brune consistant en ^j^ ^25 _ Noyau avec deux gamiocellules crases qui descend un peu auphytes bien dven dessous de la moiti de albumen et cor- lopps et distincts. respond la partie la plus intrieure du tgument. Ensuite, une seconde enveloppe, brune dans le haut, grise dans le bas et entourant tout le gamtophyte elle correspond au nucelle cras.
F\^ 124
sclreux
Xovaii tiois
1-
Anatomie de
la fleur femelle
Fig.
12C.
Semence
mure
Si nous pi*a tiquons une section dans un rameau court femelle un peu au(fig. dessous du point vgtatif /' n o 127), nous remarquons uii cvliiidre central ,., de lorme irreguliere annonant la sortie
1
"
,:^--0''
'
124
.,
<le
:-
V,..;,
diffrents fais-
^'^^
.,
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"il
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cet
endroit
ni
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mme
^^'
^'^
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'
-^
-svv.,...:-,,-:..-,r^;:...
lev
128),
on
^'
commcuce
1
dis-
Fig. 127.
groupes de fai.sceaux destins aux feuilles qui portent leur aisselle l'organe ovulifre. Les faisceaux foliaires
les
plus
dj
extrieurs
sont
doubles
chaque moiti entraine en dehors du cylindre central deux ou plusieurs faisceaux destins devenir
les
.,
>,
'
"
;>
.
^"
->'
v
'
,
.;
-^
'
-, "^
;
'
'
\
'
faisceaux
ap-<
...
..-"
.
de l'organe ovulifre.
-'
'
En mme temps
les tannin,
'.";,
..
>
'
r
'
accompagnatrices
des (;ordon
libro-li\^
:&^
/'
'^i^-^
%^^
^^
gneux
foliaires.
Un
;,
tingUOnS
Fig. 128.
d a
cinq
Sect. transv. dans un rameau court un peu plus haut que la Og. 127.
anneaux
a
j)eii
1i'>
prs
bien
dfinis
et
internes.
le,
il
Dans
la
moel-
y a c(uelques po-
scrtrices. Chez un bourgeon pi us jeune on rencontre dj ces anneaux, mais les faisceaux qui les constituent sont seulement sous forme de mristT 129. Sect._ transv. dans un rameau me. le protoxylme n'y Fig. court femelle un peu plus haut que la fis. 128. a pas encore paru (fig. 130). Les deux groupes de mrislme extrieurs constituent le faisceau de la feuille, et les deux groupes intrieurs dans lesquels on distingue vaguement une division
clies
mristmes
du
faisceau de l'orga-
ne ovulifre. Ces quatre groupes entourent une espce de moelle grandes cellules parenchymateuses, et je considre que les
On
Fig.
un peu en dedans
130.
Ditlrenciation des faisceaux d'un oret
gane ovulifre
de la
feuille
au sommet de
l'axe.
OU moins ferms,
rieur
et
126
trois autres anneaux ouverts l'intprsentant une forme de cloclie, et plus au centre encore des mristmes de faisceaux
destins
seules
des feuilles
131).
(fig.
Cette
On
y voit les
faisceaux de
la feuille et
vers
il
l'intrieur
ainsi
y a huit
anneaux de
faisceaux Tintrieur un peu plus haut que la fig. 129 desquels on remarque encore trois faisceaux foliaires et deux primordium de feuilles. La phyllotaxie dans cette coupe parat tre de
femelle
5/13.
La
dj
re
lifre
selle
grou-
chez
les
plus
extrieurs
incision
par
plus
une
eux,
intSect. transv. dans un rameau court Fig. 132. femelle nn peu plus haut que la fig. 131.
entre
chez
les
de un faisceaux. La dernire section pratique dans le bourgeon (fig. 133) la hauteur o bracte et organe ovulifre sont
cartements
127
spars montre (|iie les Heurs les plus extrieures naissent Taisselle d'organes foliaires. Les poches scrtrices ont apparu aussi dans les pdoncules, les faisceaux sont toujours entours de cellules tannin, et dans le parenchyme cortical des ptioles et des pdoncules on trouve immdiatement au-dessous de l'piderme les mmes cellules tannin. Ce bourgeon porte
donc huit
feuilles
et
nu
Fig. 133. Secl. transv. dans un rameau court femelle un peu plus haut que la fig. 132.
centre quelques feuilles libres. Dans la fig. 133 l'arrangement des pices est nettement du type Vg sur une spirale qui va de droite gauche. Il y a donc eu dviation
sur un espace trs court puisque nous avons constat dans la fig. 131 le type Vis- Ce fait parle en faveur de la thorie de C. de Candolle ^ d'aprs laquelle Tangle de divergence augmente avec l'allongement de l'axe. Dans les bourgeons femelles la spirale va gnralement de droite gauche.
1
de Candolle, C, 1868,
Inc. cit.
Si
128
trouvons
nous faisons l'anatomie de l'axe floral adulte, nous pour la fleur normale deux ovules deux
laissant pourtant
faisceaux disposs presque en cylindre centrai (fig. 134) du ct dorsal ou infrieur une ouverture plus grande, qui se tourne vers la feuille, et tait
occupe l'origine par les faisceaux de cette feuille. Chaque faisceau est spar par de nombreux rayons
c.
Sect tratisv. d'un pdoncule adulte sa base. gaine sclreuse; et.: cellule tannin; ph. plilome;
:
X.
xylme
ps.
poche scrtrice
m.
moelle.
mdullaires en une dizaine de groupes de xylme et se continue l'extrieur en un liber considrable dont les ranges de cellules sont spares par les mmes rayons mdullaires. Dans ce liber, on rencontre parfois des cellules oxalate de Ga, des sacs tannin, et au pourtour,
le
protophlome
cellules crases.
Le faisceau
et
une gaine de
cellules sclri-
mlanges des
fibres,
des
Les cellules
tannin,
120
Fig. 135.
de la moiti d'un faisceau au milieu du prololibres; pph. gaine sclreuse f phlome; ph. phlome; x. xylme rm. rayon mdullaire; px. protoxylme et. cellule tannin ttr. tissu de transfusion.
pdoncule,
Sect. transv. gr. 105. gs.:
: :
Fig. 130.
Schma d'une
sect transv. au
130
membi'anes trs paisses, se trouvent aussi dans la Le parenchyme cortical est constitu par de grandes cellules parenchymateuses, dans lesquelles on trouve quelquefois des poches scrtrices. Au-dessous de
moelle.
Fig. 137.
La
Sect. Iransv. de la moiti d'un faisceau au sommet du pdoncule. signification des lettres est la mme que dans la fig. 135. gr. 90.
membranes
La
fig.
cutinises.
Dans l'piderme
la
il
a des
stomates.
135 reprsente
au
milieu
de l'axe
la
on y
mmes
la
fig.
disposs de
mme
cette diffrence
131
que rarrangement du faisceau en forme de dme est devenu un arrangement en forme de toit indiquant son angle aigu le commencement d'une
bifurcation. En face de cet endroit les cellules de la gaine ne sont pas sclrifies et le rayon mdullaire qui spare les doux moitis du faisceau est beaucoup
Fig.
138.
Schma crmic
l'aiille.
sect.
transv.
:
gs.
(jues
plus large. Les cts du faisceau sont flanqus de quellments de tissu de transfusion.
le
pdoncule
(fig, 136), le
et
(normment. En
les
mme
faisceaux s'cartent. Dans la fig. 137, nous voyons le xylme divis par les rayons mdullaires en groupes beaucoup plus nombreux que plus bas, et tout le faisceau
forme de circonflexe; le tissu de transfusion a considrablement augment, et dans l'arille (fig. 138), il y en a une telle quantit que l'autre bois est
est arrang en
132
en trs faible proportion. Les ailes du faisceau se sont replies sur elles-mmes du ct extrieur, de sorte que le bois dans cette partie de l'aile tourne en dehors. Le tissu de transfusion, partant des flancs, a suivi ce mouvement et accompagne les ailes du faisceau. Il forme prsent un anneau autour du centre occup par le
Stph
^^^
Fig. 139.
gtpli.
:
Section
;
longit.
;
de Farille
tgi.
:
et
de la base de l'ovule.
int.
: ;
gamtophyte
nu.
nucelle
:
tgch.
nsc.
noyau sclreux
arille.
faisceau, et
le
On
peut se demander pour quelle raison on interprterait formation comme du bois centripte puisque le parenchyme qui se trouve au centre, vis--vis du xylme, est compltement dpourvu d'lments de transfusion.
cette
Le parenchyme
cortical
La fig. 139 est une section longitudinale pratique dans l'arillc et la base de l'ovule d'une semence rcolte au milieu d'aot. Avec l'aide de cette figure on com-
133
prendra aussi les sections transversales. Nous avons dans l'arille un double cordon libro-liiineux entour de beaucoup de tissu de transfusion. Vers le sommet de Tarille, le tissu de transfusion se mlange compltement
Fig. 140.
Sclinia d'une sect. transv dans l'arille la fig. 138 c'est--dire au plan
un
AA
et se rsorbe finalement; deux cordons qui continuation du double cordon de Tarille. entrent dans la base de l'ovule qui est dj occupe par le noyau
au faisceau
sont
la
sclreux. Dans celui-ci les deux cordons convergent et cheminent Tun ct de Tautre jusqu' la base du
nucelle o
ils
s'cartent l'un
de l'autre
le
et
s'insinuent entre
et
le
nucelle
tgument
niveau du plan AA (fig. 140), la gaine du faisceau a presque compltement disparu, et les lments de transfusion ont diminu. Le faisceau, unique en entrant dans l'arille, s'est divis en deux. Une coupe
extrieur.
Au
ig
l'il
Sclioma
dune
de
section
trans^
au plan
BH
la fig
139
134
faite par le plan B B (iig. 141) montre un faisceau d'lments mlangs, formant un cercle. Les extrmits
il
beaucoup dimi-
mmes l-
nom
l'espace renle
ferm par
faisceau.
(fg.
Le plan C C
142)
Fig. 142.
Schma d'une
section transversale
tia.
au plan
CG
de la
139.
se
di-
vise transversalement en
entours (surtout du ct extrieur) par le tissu de transfusion. Le plan D D (fig. 143) passe par le sommet de l'arille, l o
l'ovule,
-i^^'
^^1^^
-
.,
J
':M
:-;^^
1^-
un peu
fltri,
se
'^
.
;:
spare facilement de
lui.
r|;
^:
^^
>
3'
^'
#
.
^:,
Les deux groupes de xylme se sont rapprochs et sont entours chacun par quelques l-
W^.,..
''X
ments du
fusion
;
tissu de transqu'il
c'est ainsi
Schma d'une
sect. Iransv.
au
plan
DD
de la
fig. 139.
et
135
le
qui
Ici
noyau
sclrifl
base de
sclriti
Tovule.
noyau
est dj
compltement
la
au mois
ration rouge cerise. Au plan E E (tig. 144), les deux cordons sortent du noyau pierreux et se rapprochent encore davantage. Au plan F F (Hg. 145), ils cheminent jusqu' la base du nucelle. L, ils s'cai-tent et se divisent en phi-
/
Fi^. 144.
Schma
Fig. 145.
Schma
Fig.
146.
Schma
139.
la
face interne
nucelle dans
du tgument un manteau
la
mme
le
nature que
les cellules
du
tissu de transfusion
ou
pre-
lments rticuls qui viennent tout de suite aprs les traches anneles et spirales. Le plan G G (tig. 146), qui passe travers la base du nucelle, prsente une vingtaine de petits groupes d'iiydrocytes: plus haut, dans la rgion du gamtophyte.
mier mtaxylme,
c'est--dire des
13G
au plan H H (tig. 147), nous en avons une srie continue. Ici le noyau cesse d'tre sclriti. Les deux extrmits indiquant les ctes de la semence montrent seules une
raction avec la phloroglucine.
C'est partir des cotes
que
la sclrification
se produit.
l'endroit
le
nucelle se spare
la
du tgument,
les
c'est-
-dire mi-hauteur de
semence,
hvdrocvtes s'ar-
.^j*"
^^^i(
Fier. 148.
Fig. 147.
Schma d'une
sect. transv.
au plan
HH
Sparation du nucelle et du tgument int. avec hydrocyles dans ce dernier, t. int. tgument
:
de la
fig.
139.
int.
nu.
nucelle
h}^: hydrocytes.
ils
continuent sur
148),
(fig.
ce qui
tudiant les semences des Cycadaces, a ti^ouv le mme phnomne chez le Cycas circinales et le Zania obliqua.
'
Stopes, Miss M.
C,
1904.
- 137
le liiument extnear de la semence, il n'y a conducteurs. Ce fait spare comi)ltoment d'lments pas
Dans
les
mences de Cycadaccrs
de
cel-
Taxa ce es
Fig. 149
Ciinies
jes-ci
ont
dss
faisceaux
partie
la
non
int-
seulement dans
la
partie
extrieure du ti-uinent^
J'ai
dj
Fi g. 150.
sements
dit
que
le
noyau sclreux
tre en rapport
me parat
avec
sion de
le.
le tissu
de transfu;
l'arille
il
est sa
Au commencement,
noyau
de semence mre.
du noyau sont
chymateuses,
1
tout
membranes
possdant des
Oliver, F. W.,
190.'}.
ponctuations simples,
rticuls, et
138
qu'
tandis
rextrieur
les
l-
Lorsque la semence est compltement mre, c'est--dire au moment o elle tombe de Tarbre, le noyau pierreux est constitu par des cellules figures dans la section
151.
Dans
les
semences
ceaux libro-ligneux est pareil, avec cette diffrence que nous avons trois faisceaux entrant dans l'ovule au lien
de deux. Ces trois faisceaux sont le rsultat,, soit de trois cordons libro-ligneux entrant dans l'arille. soit de deux cordons d'ingale grandeur. Le fait que trois faisceaux entrant dans la mme semence donnent naissance un noyau trois ctes prouve que celui-ci est en rapport in-
time avec
les
cordons ligneux.
Anomalies de
la fleur femelle
les cas qu'on place en gnral dans anomalies, il me semble utile d'attirer l'attention sur la valeur de ce terme. On peut comprendre sous le nom d'anomalies tous les cas sortant de la norme, c'est--dire contraires aux rgles connues et tablies par les hommes comme lois plus ou moins gnrales de la nature. Ce sont des cas exceptionnels; il faut distinguer entre les cas qui peuvent plus ou moins tre ramens aux lois connues et les autres qui sont encore inexpliqus et constituent des cas tratologiques. Les premiers, ceux pouvant tre ramens des lois connues, sont les anomalies proprement dites. On peut les diviser en deux catgories les premiers n'tant que des variantes de structure qui les seconds, ne causent pas de prjudice l'espce galement des variantes de structure qui empchent certaines fonctions normales de s'accomplir, sont alors des monstruosits. les
:
Avant de dcrire
Les anomalies peuvent
139
ti-e
fluences diverses. Celles qui sont causes uniquement par le milieu ambiant ne rentrent pas dans cette tude. Nous n"aurons affaire ici qu' des variantes de structure
dont la cause premire rside dans la nature de l'espce elle-mme. Les anomalies dont je vais parler sont de nature atavique ou peut-tre quelquefois des phnomnes de mutation les caractres latents se sont dvelopps sous l'influence du milieu ambiant. J'ai examin un grand nombre de bourgeons de rameaux courts femelles, 28% seulement avaient des fleurs
:
normales, 72
bourgeons dans lesquels les de nombreux cas de mlanges fleurs normales structure varie. Sur plusieurs centaines de fleurs, 84%
taient des
taient
({ue ces fleurs
provenaient d'un arbre relativement jeune. D'aprs un examen superficiel d'un arbre beaucoup plus g, il m'a sembl que les cas d'anomalie y taient bien
plus nombreux.
Les dix cas que j'ai observs sont, morphologiquement, les suivants P 10,5 ont trois ovules sessiles au lieu de deux: 5 4% ont deux ovules dont chacun est pdiprsentent trois ovules sur deux pdicelles celli 3" 2 n'a un ovule solitaire et deux ovules souds 4" 1 ovules 5 six ({u'un seul ovule sur un axe; 0,8% ont pdicelles sur un axe; 6 0,5% possdent quatre ovules montrent quatre souds au sommet de l'axe 7 0,2 ovules qui sont souds par deux sur un pdicelle; 8^ 0,2%
:
.9" ont six ovules 0,2 ont quatre ovules pdicelles 10" 0,82% sessile; est pdicelles et le septime au sommet
;
ont
ti'ois
Il
ovules pdicelles.
m'a sembl important d'examiner le parcours des faisceaux ds leur apparition dans les anomalies. Pren<)ns le cas le plus frquent, celui o l'on rencontre trois ovules au sommet de l'axe (fig. 152). Ces fleurs se trouvent, en gnral, vers l'intrieur du bourgeon, comme
140
Wettstein'
de l'axe deux
remarqu. Il y a la base groupes de faisceaux; chacun de ces groupes indique par la division du xylme en quatre points plus ou moins tourns dans la direction de la feuille une sparation en quatre parties. Plus haut, les deux extrmits suprieures se dtachent de leur groupe respectif et viennent se rejoindre elles forment le double faisceau qui ira dans l'ovule antrieur. Les trois parties qui restent de chaque ct se rejoignent aussi et forment deux doubles faisceaux
;
destins
Fi!?. 152.
les
aux ovules latraux. Le cas qui prsente quatre ovul'axe est moins les sessiles sur frquent, mais
ji
^^
Olllb,
.-.m^Q
rl'oi->ric dpi es
dans
l'axe.
^^^^^.
^^^^
J'ai
je
viens de dcrire
la
153).
base de l'axe trois faisceaux dont deux sont constitus par trois groupes de xylme et le troisime par six. Plus haut ce dernier' faisceau se divisera en deux, et nous aurons en tout quatre faisceaux comme nous avons quatre ovuDans ces deux cas il me les. 1,., semble qu il y a eu division mdique ds le commencement par la vigueur du faisceau qui s'est ditrouv
FiR.
"ct.'irans?l^^\as'e'de
l'axe; c) schma d'une section transv. plus haut
Vis.
dans
l'axe.
cit.
1 il
Le troisime cas(fig. 154) montre deux ovules dont chacun a un pdicelle propre. Ciiez de toutes petites
coltes
j"ai
au mois d'octobre
le
})dicelles
mamelon
si-
tudi l'anatomie
J'ai pris ce
n'en possdait.
fleur
est
souvent
promiFig. 154.
a) axe deux ovules pdicells; b) et c) schmas de sect. transv. prises la base de l'axe; d) schma d'une sect. transv. l'endroit de la bifurcation e) et /) Jeunes fleurs deux ovules pdicells ; (/) Jeune fleur
;
normale.
nente on trouve la mme poche chez les jeunes fleurs normales (g). La base de l'axe prsente toujours deux groupes de faisceaux dont chacun peut avoir deux ou plusieurs parties de xylme (b et c). Plus haut, immdiatement audessous de la division en deux.
;
les
Fig. 155. a) axe possdant deux pedicelles, dont lun a deux, et l'autre un ovule; b) schma d'une sect. transv.
parties se
.
rejoignent et for.
dont le deux groupes ^ phlomeau moius est uiiique. tan la base de l'axe c) schma dis quc le xyleme peut tre en plud^ia^S'uSi-defpISl! sieurs parties (d.) Avant l'entre celles; d) sect. longit. de dans l'ovule, iiousaurons le double
^y^ent alors
i
sur un des
,.
/>
-n
J'ai
142
ce cas. L'une o l'un
et et
des
pdicelles
l'autre
un
seul
155)
l'autre
variante
o les deux pdicelles portent chacun deux ovules (fig. 156). La premire prsente la mme structure que le cas fig. 154.
Il
que
une vigueur deux faisceaux correspondant aux deux pdicelles dont l'un porte deux
gale dans les
ovules et l'autre seulement un. car j'ai dcouvert dans cet ovule solitaire deux nucelles fort bien constitus. La pr-
Fig. 156. a) axe possdant deux pdicelles dont chacun porte deux
ovules
b)
sect.
transv. la base de l'axe c) schma d'une sect. transv. l'endroit de la bifurcation des pdicelles.
deux noyaux j'ai parl prcdemment de cette synspermie . C'est certainement un cas exceptionnel,
mence
et s'il
ne se produit pas, l'un des faisceaux sera plus fig. 155 (d) illustrera ce cas. En ce qui concerne la seconde variante, on remarque sa base indication de quatre groupes de faisceaux
faible.
La
qui se rejoignent
plus ou moins en
de
l'axe,
schma d'une
la
sect.
transv.
base
de
Fig. 158.
observ
a) axe quatre ovules pdicelles; 6)schma d'une section transv. la base de l'axe.
un cas trs curieux o ovules antrieurs avaient
deux becs du inicropyle
143
les
les
extrfo-
mement
liacs.
allongs,
comme
faisceaux
base
(fig.
157)
comme dans
les fig.
15iet 156.
mais ces faisceaux, trop faibles pour former un axe deux ovules, se rejoignent pour n'en former qu'un seul. La fig. 158 prsente quatre ovules nous avons la base quatre faisceaux doubles destins chacun
;
Fig. 159.
base de l'axe
ovules pdicells; b) schma d'une sect. transv. la secl. transv. un peu plus haut dans l'axe d) sect. transv. d'un autre axe portant six ovules pdicells. gr. 60.
a)
axe
;
si.\
c)
schma d'une
144
un ovule. Sur lu tig. 159, nous voyons six ovules et nous trouvons la base deux groupes latraux de faisceaux plusieurs pointes de xylme qui iront dans les
Fig. 160.
Fig. 161.
pdicells.
Fig. 102.
Sect. transv.
dans
le ptiole
de
ovules
Ii5
1 et 2. et deux groupes antro- postrieurs ayant chacun au moins trois divisions bien marques. Ceux-ci iront dans les autres ovules. Plus haut on peut identilieiles faisceaux des diffrents ovules. Nous voyons sur les cts les deux faisceaux destins aux ovules 1 et 2 le groupe antro-postrieur s'est clairement divis en quatre; les deux parties du milieu de chaque groupe forment le cordon libro-ligneux pour les ovules 3 et 4, et les ailes des deux cots vont se rejoindre aux ailes du groupe oppos pour constituer le faisceau des ovules 5 et 6. Nous avons ici, trois reprises, une bifurcation trs nette de Taxe. L'arrangement (fig. d) est celui d'un axe tloral mle c'est--dire d'un axe typique, comme Celakowsky l'avait remarqu. Le cas (fig. 160) montrant sept ovules pdicells a une structure peu prs semblable celle de la fig. 159. Il y a aussi bifurcation de l'axe trois reprises, mais aprs la dernire il reste deux parties qui forment le faisceau pour
;
le
septime ovule.
Quoique j'aie examin des centaines et des centaines de fleurs, je n'ai pas pu trouver de cas analogues ceux dcrits par Seward et Gowan et dont j'ai parl propos
de leur travail. Je n'ai pas non plus rencontr les cas si curieux observs au Japon par Shirai et Fruii. mais j'ai pu les examiner sur du matriel fix dans l'alcool. La fig. 161 prsente un de ces exemples o Ton voit trois ovules sur le limbe de la feuille; le limbe passe graduellement dans l'arille. La structure de Taxe est nettement celle d'un ptiole (fig. 162) avec un double faisceau parties trs cartes. Il n'y a pas ici de tissu de transfusion et je me demande si dans cette varit cette formation fait dfaut cause de l'influence du milieu ambiant. Wettstein tablit parmi les anomalies des catgories bien dfinies. Les unes correspondent des divisions du carpelle (p. ex. les fig. 152 et 158), les autres des [)linomnes ataviques (p. ex. les fig. 154, 155, 156, etc.). Je ne puis tre aussi absolu que lui, car le mme axe peut
10
146
subir au cours de son dveloppement des changements de disposition des faisceaux. Il arrive que les faisceaux prforms dans le bourgeon se divisent la suite d'un dveloppement vigoureux certains peuvent s'appauvrir ou mme se souder d'autres (tig. 153 et 157). D'aprs la vigueur du mristme fasciculaire, on peut dj plus ou moins prdire s'il y aura deux ovules ou plus, pourvu que les conditions extrieures, nutrition, pression, rapport de position, etc., ne viennent pas changer dfavorablement la croissance normale. L o se trouvent des ovules nombreux, il y a plus grande richesse ds le commencement dans le faisceau. L o l'on ne voit qu'un seul ovule il Y a pauvret, et dans la suite les faisceaux se runissent. Plus il y a d'lments conducteurs dans un axe, plus il y aura d'lments nutritifs et par consquent plus la puissance sera grande. Si cette expansion est empche sur certains points par la pression d'organes voisins, il y aura alors ingale croissance. Les parties moins comprimes sont
:
favorises dans
la lutte
ainsi nous aurons bourgeon les fleurs montrent moins d'irrgularit que les fleurs
fait ({ue
dans
le
chez
le
les^
morphologiques, puisqu'elles ont leur fondement dans la nature mme de l'espce, mais elles sont des ractions au milieu ambiant.
La
Morphologie de
la fleur
fleur
mle
et
mle normale
des anomalies
La
plus
voit
mle nat de bonne heure dans l'anne, que la fleur femelle. Au mois de juillet on en dj dans le bourgeon des rameaux courts. Elle se
fleur
tt
147
trouve
comme
lu
fleur femelle
petite
foliaire et
y forme une
(tig.
de
chlorophylle
103),
fleur
normales situes l'intrieur du bourgeon, la fleur mle est l'aisselle des cailles. Les pices les plus extrieures qui portent l'aisselle des axes floraux mles sont des cailles dont la base seulement est verte, la partie supfeuilles
(tig.
164 et 165).
On
mme
Fig. 163.
Jeune tleur
l'aisselle
plus ext-
mle
d'une caille.
mais elles ne se dveloppent que rarement et trs imparfaitement. Elles sont constitues par un axe flanqu de deux indices de bractes. Le
Fig.
1(54.
l'aisselle
rilie.
Fig.
1(>5.
ge
l'aisselle
apparaissent en
mamelons comme
les
lis
du point
vgtatif
(tig.
1(37). Filles
se dveloppent vite, en
les
sorte qu'au
deux
les
Au mois
les
fleurs
extrieures desbour-
avons alors un
Fig. 166.
tamines. Nous petit chaton (jui porte Sa base quelquetois une ou ])lutes leurs
i
sieurs bractes
y a })arfois
de ces|bractes qui portent au sommet des sacs polliniques. Pour Cei.akowskyS elles seraient des tamines transformes en vue de la formation d'une enveloppe florale. La fig. 169 montre clairement la Fig. 167. Jeune fleur mle montrant les nature foliaire des tamines, <[ui. dans tamines en mamele cas normal, ne prsentent qu'au somlons. met un disque foliac pourvu d'une grande poche scrtrice.
Ordinairement
il
se dvelo|)pe
face dor-
sale de la feuille
marge de
la
Ces vaFig. 168. Bractes la base de l'axe tloral mle. riantes de structure se renconti'ent surtout la base de l'axe. Les deux sacs pendent du filet l'un C()t de l'autre ib sont souvent d'ingale grandeur et s'ouvrent vers
feuille.
:
CclakoAvsky,
L.,
iOOO,
loc. cit.
rintrieur [mw une
la
l'i\)
dhiscence,
les
Fig. 169.
Passais de formations
la
foliaires
aux
('"lamines.
par
vuite
du desschement de
171).
Avec
la
diminution du limbe, les sacs polliniques paraissent appartenir au ct dorsal, et s'il y en a plus de deux, le troisime et le quatrime naissent entre les deux premiers et derrire eux, de sorte que ces deux premiei-s se trouvent carts parce lait (fig. 172) Les sacs supplmentaires s'ouvrent en avant sur le ct qui se tourne vers
Fig. 170.
Section trasacs
vers
le filet et les
les deux autres sacs. Celakowsky dit que ces sacs forment un sorus comme on les trouve en grand nombre sur la face infrieure des microsporophylles
150
et qu'ils n'ont pas de signification atavique, sporophylle du Ginkgo drive d'un sporophylle radiaire qui dveloppait des sacs polliniques des deux cts du tllet, comme c'est encore le cas chez le Taxus.
du Cycas,
puisque
le
sacs
polliniques
serait
quel-
quefois chez VEquetum litnosum o les sacs polliniques suprieurs peuvent disparatre
du ct
d'aprs Celakowsky, un dveloppement plus grand de la partie vgtative du sporophylle. La fig. 169 ne parle
Fig. 172.
Etamines trois et
;i
gure en faveur de cette manire de voir. La partie vgtative est trs dveloppe, et malgr cela, les sacs polliniques prsentent moins une position dorsale que l o la partie vgtative est trs rduite. Les uns sont franchement marginaux et correspondent de petits lobes de limbes, les autres sont tourns du ct dorsal, d'autres encore du ct ventral comme l'indique la
fig.
169
i.
Dans les cas de stammody dcrits par Fujii, un grand nombre de sacs de pollen se dveloppaient sur la marge
d'une
feuille
sori.
151
mle
Anatomie de
la fleur
OU
tral
le
..
^.
..
rl'^n.
'^
j*k
.^
'
^vf
-4
.'.
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'
v
^
\
^^^
'-^j-
"
v
.
,
^^,^
^i;
;^^
^w
;
'
..F j.
cordons libroligneux
(fig.
'^v;.,
'
'
.
173).
-
'
Le
tait
ma
1'
-^io-
trappe,
~ Schma d une section transv. dans un rameau court mle un peu au-dessous du
''^'''S-
puisqu'il ne se pro-
sommet.
duit pas
fois
dans le bourgeon femelle. J'ai tudi encore une minutieusement la morphologie d'un bourgeon, et j'ai
trouv, en
l'aisselle
effet,
-il
/
*
.
'
'
:;
::'
des cailles les plus extrieures, ces formations ({uej'ai dcrites plus haut.Lafig.l74correspond la fig. 128 du rameau court femelle. On y discerne aussi la formation des diffrents groupes de faisceaux. Les faisceaux foliaires entranent sur
leurs flancs ceux qui
'-
....,
Fig.
Schma d'une secl. transv. dans un doivent entrer dailS rameau court mle un peu plus haut que la ,, a m
174.
fig.
173.
Taxe
floral
mle.
152
S?
La tig. 175 est prise au niveau du point vgtatif, dont on voit au milieu les grandes cellules
mi'istmatiques.
On
y rencontre
!C
Schma d'une sect. Fig. 175. transv. d'un rameau court au niveau du point vgtatif.
ms par les faisceaux foliaires, d'une part, et les faisceaux de Taxe floral mle, d'autre part. Plus en dedans, il y a cinq doubles faisceaux foliaires qui ne montrent pas encore tous des lments lignifis. Ces faisceaux
accompagns de grandes poches scrtrices qui sont ici davantage vers l'extrieur du cylindre central que dans l'axe
sont
femelle.
Dans une
section
faite
au-
176).
Au
milieu se
,
Schma d'une
sect.
^'^"
Les anneaux de correspondent absofaisceaux lument ceux rencontrs dans la fig. 131. Plus haut, les axes
la
tige.
fioraux
commencent
se s-
lments
dans
le
bourgeon
., ,. ^. Schma d une sect. Fig. 177. transv. dans un rameau court mle au niveau o les bractes se sparent des axes tloiaux.
serv qu'ici la spirale tourne de gauche droite, tandis que, n ^ choSC CUrieUSC, danS le bour^ geon femelle le sens de la
'
.
spirale est
le
153
(pi'elle
mme sens que les bourgeons de constater que les bourgeons femelles font, en gnral, exception cette rgle. 11 y a beaucoup moins de cellules tannin dans les faisceaux des bourgeons maies que dans ceux des bourgeons femelles. Dans les sections des bourgeons mles, j*ai rencontr des poches scrtrices dj au niveau du point
aussi,,
s'enroulent dans
et
il
mles,
est intressant
Fig. 178. Schma d'une sect. transv. dans un rameau court mle encore plus haut que la fig. 177.
(tig. 175), mais pas au mme endroit que dans bourgeons femelles. L elles sont entre les faisceaux, ici plus en dedans. Si nous examinons la lig. 178 nous voyons que les faisceaux de Taxe floral ont augment en nombre on en compte jusqu' sept, et ils sont de dimensions ingales. Cette section montre les axes floraux spars des bractes; elle est en mme temps un bel exemple d'utilisation de l'espace, et prouve combien la forme des diflerentes pices dans un bourgeon est le rsultat de la [)ression
vgtatif
les
154
qu'exercent les pices les unes sur les autres. Les interstices entre les axes floraux et les ptioles sont occups par les microsporophylles.
Dans une
section longitudinale
d'une jeune fleur rcolte au mois d'octobre, on trouve les micrarchidies ou sacs de pollen des sporophylles
infrieurs
(fig.
dj
le
trs
bien
indiqus
179);
dveloppement
Fig.
179.
de l'archidie va de pair avec la formation d'une poche scrtrice audessus. La flg. 180 nous montre un microsporophylle coup longitudinalement au sommet de l'axe. La micrarchidie ou sac de pollen se
Sect.
longit.
diffrencie de trs
bonne heure
le
la
face infrieure
du mamelon sporobouton
oxalate
phyllen.
vgtatif,
Dans
la partie
^''-n
Fig. 180.
de Ca
et
155
Elles se divisent
pour faire place une poche scrtrice. Le dveloppement de la micrarchidie ncessite une assimilation trs active et les produits de dsassimilation sont dposs, soit dans les poches scrtrices, qui deviennent normes, soit dans les cellules oursin (|ue l'on trouve toujours dans les
bientt, elles se dsorganisent et se dissolvent
Fig. 181.
Schma d'une sect. transv. d'un axe floral mle avec une sect. longit. d'un microsporophylle gr. 66. ps. poche scrtrice ff. faisceau du filet fa.: faisceau de l'axe floral ar. archspore.
.
Fig. 182.
b) anaa) Mtaphase de la premire division du ltrasporange phase division termine c) d) seconde division du ttrasporange formation des membranes entre les quatre noyaux e) anaphase /) gf) microspores formes h membrane de la cellule mre outrtrasporange.
; ;
156
microsporophylles ainsi que des cellules tannin. La micrarchiclie se forme par une division cellulaire active au-dessous de l'piderme. Je n"ai pas pu vrifier si l'archspore sort d'une seule cellule sous-pidermique. Le tissu sporogne se dveloppe encore en automne et les fleurs les plus extrieures du bourgeon arrivent avant rhiver jusqu' la formation des ttrasporangcs ou cellules mres de pollen. Avec l'veil de la vgtation au i) ri n temps, on remarque une grande activit dans les cellules de l'archspore. Le cytoplasma devient plus homogne, le noyau grossit beaucoup et contient plusieurs nucloles. Les membranes se glifient, les noyaux des cellules mres de pollen entrent presque tous en mme temps dans le stade sinapsis. L'axe floral possde cette poque 7 9 groupes de protoxylme qui se continuent dans les microsporophylles plus ou moins perpendiculairement au grand axe jusqu' la base de l'archspore, apportant celui-ci les solutions nutritives dont il a besoin pour sa croissance
active
(fig.
181).
Les cellules de l'archspore divisent leur noyau d'abord en deux, puis en quatre. A la seconde division j'ai pu compter sept gros chromosomes. Dans les noyaux des cellules somatiques il y en a bien plus, mais je ne suis jamais arriv en fixer le nombre exact. Un diaphragme apparat aprs la premire division (fig. 182 c). mais la seconde intervient avant la formation complte de la
membrane (fig.
182 e et
f ).
division
semblable dans le ttrasporange femelle: cela nous permet d'homologuer les deux. Chaque cellule fille ou grajn de pollen (microspore) aura sa propre membi-ane puisque un ttrasporange, les microspores s'en si on crase chappent et laissent la membrane de la cellule mre
182 g et h). La paroi du sporange est constitue par environ sept couches de cellules dont l'paisseur n'est pas la mme
(fig.
sur tout
le
157
de sorte que
l'ou-
moins par un tissu mcanique que jtar une paisseur moins rsistante des cellules (fig. 183). Les paississemcnts dans les i)arois n'apparaissent que tai-d. immdiatement avant la formation de la fente, la tin du mois d'avril ou dans la premire moiti de mai.
verture se
se desschent sans i)roduii'e des paississements de leur membi-ane. La couche la plus
Parfois,
les
cellules
Fig. 18B.
interne est
taptes
;
la
deux noyaux par Nous avons observ la mme chose dans les cellules du tissu sporogne qui entourent le sac embryonnaire. Dans ces deux cas, je n'ai pu constater
on peut
184).
cellule
(fig.
une division indirecte qui interviendrait dans la formation de ces deux noyaux et c'est probable que dans le second cas ils se forment aussi par amitose bien que je ne l'aie pas vu.
;
158
Fig. 184.
Sect. transv.
Fig. 185.
Sect. transv.
de l'axe
floral mle.
Une
7 9
159
185) dont
deux sont en
fraction-
Le
tissu
Fig. 186. Secl. transv. d'un faisceau dans une feuille cailleuse la base de l'axe floral, tir. tissu de transfusion px. protoxylme mx.: mtaxylme; ph. phlome pph. prolophlome.
:
base del fleur est celle d'un ptiole ou celle d'un filet d'tamine (fig. 186). La fig. 187 est une section transversale d'un filet d'tamine un peu foliac un seul sac pollinique et la
Fis. 187.
Sect. transv. d'un filet d'tamine foliac. La signification des lettres est la que dans la fig. 186.
mme
fig.
160
cas,
(ruu tilet staminal normal. Dans les deux nous avons un double faisceau comme dans un le ptiole xylme est flanqu extrieurement d'un
188. celle
:
Worsdell et aprs lui Seward indiquent du bois centripte dans le faisceau du filet. J'ai dj dit ce que je pense de cette assertion. L'absence totale du tissu de transfusion dans l'axe est chose curieuse du moment que l'on en trouve dans l'axe
tissu de
et
transfusion.
GowAN
Fig. 188.
Sect. liansv.
;
d'un
lilet
d'lamine normal.
font
fleur femelle mais j'ai constat que ces lments presque toujours dfaut l o les cordons sont arrangs en cercle. Si on compare la structure d'un axe floral mle avec l'axe femelle possdant plusieurs ovules, on ne peut distinguer une diffrence entre eux (voir
de
lit
flg.
159
d).
Fii.ni
l'a
Comme
en longueur
dj
ment ion u.
de
jiollen
et leur
en paisseur
anatomie montre un
faisceau qui ne
marque (jue faiblement la sparation en un double faisceau caract'''risti(pi(^ des ptioles normaux
ICI
(tig.
189 et 190).
Gomme j"ai
le
i)U le
venant du Japon,
le ptiole.
Il
dans
se pourrait
que
ce ft cause de la jeunesse
en faveur de
l'ide
que ce
dif.
La diffren-
ce anatomique entre
les filets qui portent
sacs polliniques
n'est pas essentiel le.
c'est
Fis. 189.
Sect. transY. d'un pliole dont porte des sacs poUiniques.
le
limbe
uneijuestionde plus ou moins grande importance. La terminaison du faisceau dans le filet est constitue (comme la terminaison des nervures foliai-
suivi la trans
formation cet endroit des cellules parenchymateuses en hydrocytes le protoplasma se vacuolise, le noyau perd la facult de se colo:
Fig. 190.
le
limbe
'"^^''
Cyt01)lasma
et
pauvrissent
et
former les paississements (fig. 191). Poursuivons plus loin nos observations sur le sort des grains de pollen. Vers la fin d'avril, les membranes
162
des ttrasporanges sont dissoutes et les spores libres. Celles-ci sont unicellulaires (fig. 192 a) tant que la temi)rature ne monte pas plus haut que 12, au moins pour
quelque temps. C'est pour cela qu'on trouve le prothalle des poques trs diffrentes d'une anne l'autre. J'ai fait mes observations trois ans de suite et la diffrence est assez grande. Mes recherches confirment les faits tablis par Strasburger^ Bien que je n'aie pas tudi la structure intime des grains de pollen d'une manire spciale sur du matriel paraffin, j'ai cependant vu la formation du prothalle, soit sur des grains vivants, soit sur d'autres grains conservs dans l'alcool et traits par le vert mthylactique. Avant que la division des grains de pollen commence,, les grains d'amidon qui sont abondants dans la microspore diminuent ou mme disparaissent. La partie de la membrane qui dans le ttrasporange est tourne vers l'extrieur . s'paissit, et forme sur la moiti du grain ^ ^ Fig. if,. 191. Formation d'un hydrocyte la de pollen une exiiie. Les divisions se base des sacs poUin suivent rapidement elles donnent naisniques. sance des cellules ingales bien que la division du noyau ne laisse voir aucune ingalit au dbut (fig. 192 b). Les cellules du prothalle sont situes du ct de l'exine, La premire cellule ainsi forme est aplatie et se dsorganise vite, si bien qu'au moment de la pollinisation elle sera peine reconnaissable (fig. 192 c). La seconde cellule prothalienne se forme aussitt et vient se placer contre la premire (hg. 192 d). Ainsi se produit aussi la troisime division, de sorte que dans le grain de pollen mr nous avons trois cellules prothalliennes dont la pi'emii'e est crase (fig. 192 e). Strasburger a trouv des grains de pollen dont trois cellules prothalliennes
,.
'
.
cas.
"
103
Le tiers de la membrane dpourvue d'exine s'enfonce un peu par suite de la perte d'eau du grain de pollen. De ce fait celui-ci est rendu plus lger et plus apte tre
(fig. i92 f). C'est cet agent qui micrarchidie s'ouvre et mne les spores mlanges des grains de pollen d'autres plantes et toutes sortes de poussires sur le micropyle de l'ovule. Les deux lvres de celui-ci sont, cette poque, un peu
transport par
le
vent
la
intervient lors({ue
Fig. 192.
la
microspore.
Le grain de pollen pntre par le micropyle jusque dans le suc de la chambre pollinique, o il subit une transformation dont nous parlerons plus loin. Ce qui ressort de l'examen de deux bourgeons de sexes diffrents m'autorise dire que les deux fleurs sont homologues au point de vue anatomique. La fleur mle a toujours t considre avec raison comme un axe portant des microsporophylles. La question qui se pose est donc celle-ci Peut-on considrer l'axe floral femelle aussi bien
tales et visqueuses.
:
mle comme un vrai axe, ou faut-il chercher une auti-e solution ? Ainsi que nous l'avons vu, nous sommes actuellement en prsence d'au moins six thories principales
(jue l'axe floral
:
1.
L'organe ovulifre
est-il
une
feuille
?
portant des
ovules,
comme
le
veut
Van Tieghem
2.
164
une inflorescence deux bourgeons mlal'avait prtendu Strasburger? 3. Est-il un axe portant son sommet des ovules, comme Sachs le pense ? 4. Est-il un axe portant son sommet des ovules sur
Est-il
morphiss,
comme
comme
l'admettent Eichler.
Gelakowsky, Engler, Gbel, Fujn, Wettstein, WorsDELL, Seward et GowAN, VELENo^^'SKY, GouLTER et Ghamherlain
5.
?
Est-il
compos de deux
rudimentaire,
feuilles
meau
MING
6.
?
axillaire
comme
Warle
Est-il
la feuille,
comme
avons-nous qui
guider et nous dcider en faveur d'une position? Le meilleur procd est encore celui indiqu par Strasburger lorsqu'il dit que pour tudier une question morphologique, il faut la considrer cinq |)oints de vue diffrents
puisse nous
:
1.
Ontognie
2.
3. 4.
5.
Gomparaison.
Appliquons ce procd aux diffrentes thories et rangeons-nous celle qui obtiendra le plus de suffrages la lumire de ces cinq points de vue diffrents. A mon sens, deux thories seulement peuvent entrer en comptition celle de Gelakowsky, etc., et celle de Delpino et Penzig sous forme de la variante de Potoni. La thorie de Van Tieghem (1) traite la question trop exclusivement au point de vue anatomique, sans s'inquiter de la disposition des faisceaux dans le bourgeon. La seconde considre l'ovule comme une fleur, ce qui
:
n'est
Km
dcidment
riantes de structLir(\
compai'aison
l'ontognie ne
parlent pas en faveur de cette manire de voir. La thorie de Sachs et celle de Warming (3 et 5) me paraissent tre trop recherches l'anatomie et les variantes de structure ne laissent pas subsister de pareilles interprtations. Si vraiment Torgane ovuliterc tait une formation foliaire, l'anatomie ne i)arlerait en tout cas pas en faveur de deux feuilles soudes; or elle nous dmontre clairement que
:
nous avons affaire un axe comme dans la iieur mle. Actuellement la plupart des botanistes se rangent la thorie de Celakowsky et Wettstein (4) toutes les autres ont t plus ou moins laisses de ct. Je me range moi aussi cette dernire thoi'ie puisque c'est celle (jui a obtenu le plus de suffrages et qui me semble rpondre le mieux aux questions de l'ontognie, l'anatomie, la comparaison et la position des organes entre eux. Les variantes de structure tudies par Fujn et appeles par lui stcmiinocly et pistillody peuvent seules tre interprtes contre cette thorie et en faveur de celle de PoTONi. En effet, on pourrait comparer la fleur femelle de mme que la Heur mle au lobe fertile, et la bracte au lobe strile des Boiri/opfrides. Cette interprtation est trs ingnieuse elle nous rserve peut-tre des suri)rises pour le jour o nous con; :
les fossiles. Certains caractres dans l'anatomie de ce groupe sont semblables ceux des Ginkgoales et sachant que les Botryoptrides sont le groupe de Fougres palozoques le plus rapproch des anctres cryptogamiques des plantes semences (Scott) ^. on pourrait faire driver les Ginkgoaces de
;
natrons mieux
nous ne sachions absolument rien Mme en admettant pour les Ginkgoaces dans les temps reculs la bisexualit que nous suggi-e la position des fleurs mles et femelles
ce groupe-l, (juoique
des anneaux
(jui
'
16(j
dans le bourgeon (comme Wieland l'a dmontr poulies Cycas fossiles en Amrique), il nous resterait toujours Comment ramener Fhtrosporie du cette difficult Ginkgo l'homosporie des Botryoptrides ?
:
De
de Botrychimn
feuilles
sont
le
plus
les
mme leur structure. Pouron ne peut pas admettre que les feuilles du Ginkgo ne soient que des lobes foliaires. Malgr l'attrait qu'offre pour moi la thorie de Potoni qui rpondrait en une certaine mesure aux exigences de la thorie foliaire de G. DE Candolle-, je ne puis souscrire actuellement d'une manire catgorique cette interprtation de Taxe floral femelle et j'estime avec Velenowsky que l'explication de Wettstein est la meilleure la fleur femelle est un axe secondaire dont les deux premires feuilles rudimentaires portent les ovules et correspondent aux premires cailles d'un bourgeon axillaire sur un l'ameau long.
bifurcation des nervures et
tant
:
Wieland, 1906.
de CandoUe,
G.,
1868,
loc. cit.
167
CHAPITRE
VI
LE DVELOPPEMENT DU POLLEN
ET LA FCONDATION
Deux semaines aprs son arrive dans la chambre commence germer. La chambre
pol-
linique, le pollen
pol-
linique se ferme alors; on y trouve souvent des grains de pollen d"autres plantes. Le tube pollinique se fixe
parmi
les
cellules
de
la
moyen de branches
morphologique
et
grles,
physiologique que Tautre extrmit du tube est toujours couverte par l'exine et prsente deux cellules prothalliennes aplaties, spares l'une de l'autre par
un
rhizode, tandis
des vacuoles (fig. 193). Cet tat du tube persiste jusqu'au mo', ment de la fcondation. Entre ^. ^^^ ^ Fig. 193. Extrmit d un tube (lo nuceiie poiimique isol du temps le noyau de la cellule juillet), gr. 750. E.: Exine; p.: ,/ ^\u Aintrieure prothalienne se divise ^.eiiuie prothaiiienne. (D'aprs Hirase). en deux, l'un des noyaux fils grossit beaucoui) et l'autre, plus petit, est refoul vers In premire cellule prothaiiienne (fig. 194). La cellule intrieure grand noyau est la cellule mre des anthro,,
,
.
la
cellule ext-
Strasburger). La cellule gnratrice grossit beaucoup, ainsi que son noyau, et ct du noyau apparaissent dans le sens de l'axe longitudinal de la cellule les blpharoplastes nomStielzelle de
du socle
mes par Hiras donn en 1897
portant les cils
168
sphres attractives . Webber avait ce nom de blpharoplastes aux corps sur les spermatozodes du Zaniia. Cet auteur nie leur caractre de centrosomes puisqu'on ne les
trouve
et nulle
que dans
les
cellules
deux
traits
caractristiques
impor-
Extrmit d'un tube Fie. 194. poiiinique (24 juillet), gr. 750. (D aprs Hirase).
d'un centrosome, contide cellule cellule et formation d'un aster au ple du tuseau pendant la kariokmese. ^^^ ^^ trouvent pas chez les
tants
nuit
corps rencontrs dans les cellules spermatiques des Filicines et Equisetines (Bela.]eff)2 et chez les Cycadales et Ginkgoales (Ikeno, Hiras et Webber). Le noyau de la cellule gnratrice change un peu de forme; il devient concave du C(')t des sphres attractives,
apparaissent deux sphriques homognes (fig. 195). Ces
et l
corps
mment. Le noyau condeux nucloles. tient Avant la fcondation, les quatre noyaux du
dire le
Fig. 195.
Extrmit d'un tube poUinique En dehors du noyau se montre une grande granulation. P. cellule
(B aot), gr. 750.
:
prothallienne.
de de
gnratrice et le noyau vgtatif, se runissent vers l'extrmit du tube polliniquc qui se dirige vers les
Webber,
1897.
fl.
I.,
cellules
169
de l'arcligone mais sans ratteiudi-e. (IIkv. les noyaux du tube [)ollini(|ue aussi Tune des extrcniits, mais Texrunissent se
du
col
les autres
Gymnospermes
trmit croissante,
Textrmit de
tandis
que
\
chez,
.,,
le
Ginkgo
c'est
....
-^^^^^^
Les archgones se
l'exine.
'.;:'{>;
sont dvelopps
au sommet du
prothallc femelle.
Celui-ci a fini
l^ai'
rduire
le
:^V;-
nucelle
une
seu(luel-
>^
mince couche
compose
lement de
yf^'"'
ques assises
de cellules.
Fig. 196.
Sommet du
archgones
une
saillie.
En
a
mme
temps
en
(fig.
pouss son
apex
une
la
saillie qui se
dveloppe
nucellaire
mamelon
196).
et
soutient
protubrance
Cet ensemble constitue, dit Hiras, une espce de tente supporte par un piquet, l'abri de laquelle les
Fig. 197
Portion d'un nucelle g. Sect. longit. de l'ovule (9 sept.), gr. 36. (D'aprs Hiras).
l'tat frais.
quelques tubes polliiii(iues compltement mt^irs peuvent se mettre en sret (tig, 197). Hiras constatant que dans
170
nature les tubes polliniques prenaient une direction ngativement gotropique, a examin si ils se dirigeraient autrement au cas o Ton dresserait les ovules: mais l'exprience a prouv que le tube tait toujours tourn du ct de rarchgone quelle que fut la position de celuici. Si il y a gotropisme il est en tout cas annul par un autre tropisme, probablement le chimiotropisme. Quelques jours avant la fcondation la cellule gnratrice se divise en deux Fig. 198. Section dans le sens longit. de la Knrperzelle (12 sept.). gr.520. CellulCS tllleS. L axe longl(D'aprs Hiras). ^^^^^._^j ^_^^ ^.^^^^^ karvokintique concide peu prs avec la ligne de jonction des deux sphres, c'est--dire qu'il est perpendiculaire l'axe du tube, tandis que le plan de sparation des deux cellules filles passe travers le grand axe
la
du tube pol Unique (fig. I98j. Chaque cellule fille reoit un corps
sphrique.
Une
fois la
le bl-
division opre,
pharoplaste (centrosome de Hiras et Ikeno) s'allonge et Tun des Fig. 199 Partie terminale d'une cellule mre bouts se tourne vers le d'anthrozode ^2 sept gr 900. (D'aprs Hiras). noyau avec lequel il se met en contact. A cet endi^t de contact il se produit une protubrance sur le noyau (fig. 199). Non seulement le noyau, mais la cellule fille tout entire se transforme en anthrozode. Le blpharoplaste s'allonge en spirale de l'extrieur vers l'intrieur travers le cytoplasme et
)
trois tours,
d'aprs
Miyak deux
171
demi
'
(fig.
200).
Sur
valu
le
nom
de
bl[)lia-
= coi'pusj.
leur
cel-
Ces
lule
mre de Tanthroet,
zode
peut
grce eux,
Fiuii
la
position de Tanthrozode
changer.
et
rozodes
le
201)
ce fait
Exu-mit du tube poiiinique Fig- '^^parallle au grand axe. (12 sept. Sect. pari
Une
mrs. E.
;
anthrozodes presque noyau du grain de nuclus refoul au moment pollen S. du dveloppement de la Krperzelle et prt se dsorganiser. (D'aprs Hiras).
gr. 340.
_Deux 3% Exine
:
:
P.
anthrozodes nagent dans le tube poUinique comme deux infusoires. Leur forme est ovale et leur noyau occupe une grande partie de l'intrieur. Le cytoplasme est granuleux et possde ct du noyau un corps homogne dont
la
nature
de
et
la
fonction
202).
sont
inconnues
est-ce
(fig.
Peut-tre
matire nutritive. La grandeur des anthrozodes Hiras dit qu'ils ont varie
la
:
82
F\o. 201. Deux spermatoSoldes vivants dans la cellule niere. Les bandes spiralees portant les cils sont tournes vers l'observateur. D'aprs Miyak. Gr. environ 200.
(j^
de
long
et
49 [a de
large.
MiYAKE
.^qq
Ics dcrit
comme
ayant
et 50 82 a de longueur ^ ^
"^
l'extrmit
172
anthrozodes du Ginkgo; MiYAKE n'est pas d'accord avec lui, mais, d'aprs ses prparations, il pense que cette soi-disante queue est ou une forme anormale, ou une forme modifie accidentellement. MiYAKE a trouv des anthrozodes qui produisaient un apa vu pendice avant leur mort. Fujii en 1899 un anthrozode avec deux
postrieui'e des
^
bandes spirales,
sion
le tube pollinique se pntre Tanthrozode brise aussi et dans la cavit qui se trouve entre le
Fig.
-202.
Finalement,
sommet du
isol
prothalle
cavit
et
le
toit
du
suc
Spermatozode
gr. 370.
nucelle.
Cette
est
remplie au
d'aprs Fujii.
moment
de
la
fcondation
d'un
probablement scrt par l'archgone. L'anthrozode nage dans ce suc et entre en contact avec
le col
bicellulaire
fe-
de
l'appareil
melle.
l'autre.
A
pu
7
pjg de
Tokio,
on
l'observer
du
au 22 .septembre,
_ Pntu sup d une oosplieie au momfiil tonmtion do li et Unie de cainl les d( u\ noyaux sotiI presque gaux en dimension (gr.bUU).
OQ-j
11
Washington
(D'aprs Ikeno).
Bessey^ a 'constat des anthrozodes murs du 25 aot au 10 septembre. Nous aurions donc entre TanFujii, K., 1899.
tlise et la focoiidatioii
L.es
phcnomuos intimes de
'.
Il
cinq mois. do ([uatre fcondation ont t a commenc :son travail par l'tude
une
diin'(>
;t
la
de
la
cellule
du
u
t
canal. Celle-ci
est,
au
1 >
mme
mais
g.
203),
elle
se
Fig.204.
vers
la
le
centre de
il
(gr. 140).
cellule,
contient
et
ce
irrgu-
lire
de chromatine
est
:^
FicT
charpente nuclaire constitue i)ar un grand nombre de granulations disposes en files plus ou moins nettement marques. Ikeno conclut que le dveloppement de l'oosphre concorde avec ce qu'il a observ chez le Cycasrrolufa et ce que Blackman a dcrit chez le Pinus silveslris-. L'un des deux anthrozodes scul peut pntrer dans Too\q
^ZS^!^
ce a se dissoudre, (gr. 210). (D aprs Ikeno).
}jense qu'il
sphre; Ikeno n'a pas pu tablir le sort pautrc, mais, par analogie avec ce M / ({ui se passe chez le Cycas revoluia, il se dsorganise trs rapidement sur la face
.
11/7
externe de roosi)hre.
1
Ikeuo, M.
S.,
1901.
-2
Blackman, 1898.
A
la
:
174
question ranthrozode se dbarrasse-t-il de sa couverture cytoplasmique en dedans ou en dehors de l'oosphre? Ikeno rpond que ses observations parlent en faveur de la premire hypothse. Il n'a pas pu voir le
noyau mle pendant son trajet vers le noyau femelle. Ce dernier est bien plus grand (10 fois ou mme plus) que le noyau mle. Cette diffrence de grandeur n'aurait pas de cas analogues parmi les Gymnospermes.
Aussitt que les deux noyaux entrent en contact l'un avec l'autre (fig. 204), le noyau mle commence refouler la
petit
membrane du noyau femelle et s'enfonce petit dans ce dernier. La membrane du noyau femelle
noyau mle pntre dans le noyau de l'oosphre o il finit par se dissoudre (fig. 205). Cette copulation rappelle celle des noyaux sexuels chez le Cycas rvoluta et Ikeno pense qu'elle s'effectue de cette
doit cder et le
les
Gymnospermes sauf
la
les Gneiaces.
formation du premier fuseau kariokintique multipolaire. Nous voici revenu notre point de dpart la formation de l'embrvon.
:
a encore observ
175
CHAPITRE
VII
DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE
UTILIT ET CULTURE
nous l'avons dj vu, le Ginkgo se trouve depuis un sicle et demi peu prs en Europe, o il est plant dans des jardins et des parcs. Il y russit trs bien, dans beaucoup d'endroits on en voit de beaux exemplaires, soit mles soit femelles. A Genve les arbres femelles fructifient et donnent quelquefois des semences avec embryons, mais le plus souvent, surtout quand l'anne est pluvieuse, les semences sont dpourvues d'embryons. Le Ginkgo nous vient de Test d'aprs Siebold et ZucCARiNii c'est la Chine, et non le Japon, qui est son pays d'origine. Longtemps on a cru qu'il n'existait plus l'tat sauvage dans ces deux pays on ne le rencontre que comme arbre d'ornement ou arbre sacr, autour des tombes, des monuments et des temples ou encore cultiv comme arbre fruitier. Bunge^, envoy de la cour de Russie Pkin le dit Rarior in hortis et prope templa buddhaica . Cet auteur a rencontr prs d'un temple (pagode) un arbre de 40 pieds de circonfrence et d'une hauteur prodigieuse. Il parat que dans ce pays ce sont
; ; :
Comme
qui prennent soin de cette plante (SolmsLaubach)3. On en trouve des exemplaires trs vieux: quelques individus ont atteint 2000 ou mme 4000 ans (Carrire)*. Fmn^ recherche la cause de la disparition du Ginkgo, car les donnes gologiques montrent que
les prtres
'
J.
G., 1870.
"
-^
cit.
Eujii. K.,
1895,
loc. cit.
17()
pendant Tre secondaire le Ginkgo et d'autres espces de Ginkgoaces ont t trs rpandus. Il avance deux raipi'emirement le sons pour expliquer cette disparition fait que les semences sont utilises par les hommes cause de leur albumen farineux; secondement l'extinc:
tion des
animaux
qui,
se nourrissant
les
semences de cet arbre. Fujii a souvent vu des corbeaux avec des graines de Ginkgo dans leur bec, mais il ignore si ces oiseaux mangent les parties pulpeuses. Il pense que ces animaux ne contribuent que peu la dissmination du Ginkgo. Le fait que les oiseaux peuvent tre attirs par l'extrieur du faux fruit du Ginkgo est relev aussi par Masters^. Il y a quelques annes on a dcouvert le Ginkgo l'tat rellement sauvage. Je cite ici le travail dj menpeuses, rpandaient ainsi
Seward
et
Gowan;
voici
M'* Bishop (Miss Bird) au Standard (17 aot 1899) avoir rencontr plusieurs beaux spcimens de Ginkgos dans les magnifiques forts qui entourent les sources de la Gold River et d'une plus petite rivire le Min , dans Fouest de la Chine . Le mme auteur, dans son Unbeaten tracts in Japan , dcrit un livre intitul arbre de Ginkgo dans la valle Lebung qui, trois pieds au-dessus du sol, se divise en branches touffues, dont aucune n'a un diamtre infrieur deux pieds cinq pouces. Un auteur rcent exprime dans les Gardeners; Chronicles (1899, p. 467) l'opinion que le D'' Henry a aussi rencontr le Maidenhair-tree Ttat sauvage dans le
dans une
lettre
nord-ouest de
la
Chine.
Mais ce n'est pas son pays d'origine d'aprs Saporta^. Les recherches palontologiques lui font supposer que son point de dpart sei*ait la cte occidentale du Groenland. Il aurait trouv l, dans la premire moiti des temps tertiaires, les conditions qu'il exige encore actuel'
loc.
cit.
177
lement pour tVucLilioi*: (-"est l (|u'il se serait adapt rabaissement hivernal et qu'il aurait commenc perdre ses feuilles chaque anne. En Europe, le Ginkgo sert comme arbre d'ornement. Sont feuillage vert clair en t,, jaune d'or en automne avant sa chute, contraste bien avec Taspect sombre des autres Conifres. Comme arbre forestier il n'a pas d'importance en iMirope. Grce ses grandes dimensions, au port lanc que prend surtout l'arbre mle et ses feuilles extrmement gracieuses, il joue actuellement un certain rle dans nos jardins paysagers. D'api's Kaempfer^ son bois est mou et lger et de peu de valeur. Loiseleur Deslongchamps le trouve beaucoup plus solide que les bois blancs d'Europe. Delile dit aussi que son grain est tin et serr et semblable celui de l'rable. Henkel et Hochstetter^ dcrivent ce bois comme dur et se prtant au plus beau polissage; en effet l'utilisent beaucoup pour l'bnisterie. les Japonais D'aprs ce que j'ai pu vritier en coupant seulement des branches de peu d'paisseur, il a m' sembl que le bois tait dur et le grain tin. Du reste, on peut constater combien lentement les troncs s'paississent chez nous, et cette croissance lente prouve un bois dur ei serr cependant il n'est pas rsineux et cela le rend naturellement' moins apprci que certains autres bois des Coni"^
fres.
L'amande de la graine, c'est--dire l'albumen, est comestible; on n'y trouve que de l'amidon, tandis que la
plupart des autres Conifres ont de l'huile et de l'aleurone dans leur albumen. Toutefois en Europe les se-
mences du Ginkgo ne sont gure utilises. Au Japon et en Chine on les mange, soit grilles, soit autrement. Siebold rapporte que tous les mets un peu rares des Japonais sont accommods avec ces graines. On les
'
Kaempfer,
J.
E.,
1712, loc.
^
cit.
don,
C, 1838.
Heukel,
J. B., et
Hoclistetter,
W., 1865.
12
trouve dans
traites
178
le commerce, mais auparavant elles sont Teau sale pour les nettoyer de leur enveloppe. Le Ginkgo prospre dans n'importe quel terrain, lourd comme lger, mais il prfre pourtant les terrains chauds et lgers. Ce qu'il aime avant tout c'est l'isolement; ce n'est
pas un arbre de fort. Il supporte les froids les plus rigoureux. Sa multiplication se fait principalement par les semences; on sme celles-ci aussitt qu'elles sont rcoltes, autrement elles perdent leur facult germinative. Les plantules se dveloppent trs vite, mais exigent, dans leur premire jeunesse, une protection qui devient bientt superflue. C'est seulement par semis que Ton obtient de beaux arbres lancs. Par boutures et marcottes, comme cela se pratique surtout au Japon, on n'obtient que des varits plus ou moins rabougries qui ne produisent pas de teurs. On fait les boutures la tin de Tt, ou avec des pousses jeunes au commencement de l't. En Europe le Ginkgo femelle a t multipli par greffes; l'arbre de Bourdigny, prs de Genve, a fourni les greffons qui ont t greffs sur des branches de Ginkgo mle. Les Japonais cultivent en pots des Ginkgos nains obtenus artificiellement; ils montrent des plantes qui ont 50 100 ans et prsentent seulement une hauteur de 50 60 cm. Ces produits des habiles jardiniers japonais sont, parat-il, trs apprcis et trs bien pays dans
leur pays.
Depuis longtemps dj on peut distinguer plusieurs formes ou varits de Ginkgos. Lorsque les feuilles sont divises profondment on a la forme laciniata. Ginkgo biloba laciniata, Horf. Une forme avec des feuilles trs grandes est appele macrophylla, Salisburia macrophylla, Regn, ou Salishuria adiantifolia tnacrophylla Gord-Pinet 299. Cette dernire a t obtenue par Rgnier, d'Avignon, en d'aprs Henkel et Hoch1850, et pousse en pyramide STETTER elle vient du Japon.
;
Ginh(j()
171>
Kcw
liort.
Salisburia adiantifolia
1854, p. 412.
Carrire,
Conit.. p. 504,
Gord-Pinet, p. 300. est la forme avec des feuilles panaches jaunes et vertes. Elle a t obtenue par A. Leroy, ppiniriste Angers. SiEBOLD mentionne une forme pendula avec des bran-
ches pendantes. Ginkgo biloba pendula hort. C. von Geert. Catal. 18()2. Sa tige est aussi incline, et Carrire suppose que cette forme n'est qu'un accident.
180
CHAPITRE
VIII
dans lequel il a rsum les faits connus jusqu'alors. Il reconnut huit genres et soixante et une espces appartenant l're palozoque, msozoqueet tertiaire. Le msozocum, surtout, tait riche. Dans l'est de la Sibrie il y avait cet^e poque un vrai foyer de Ginkgoaces. Heer y a distingu vingt-six espces diffrentes. Il donne une liste trs complte des fossiles des diffrentes poques et des diffrents pays, mais Seward et Gowan
font sortir de cette liste quelques espces et
tent de nouvelles
ils
en ajou-
Ginkgoaces palozoques.
De l're [)alozoque il ne nous est gure conserv autre chose que des feuilles datant du carbonifrien et du permien. Heer indique le Dicrcmophi/lluin (jallicum et le Dicranophyllum ^triahmi trouvs par Grand'Eury dans les couches supi'ieures de la houille Saint-Etienne. Il est caractris par des feuilles troites et bilobes dont les traces foliaires couvrent les branches. En outre, Heer cite Trichopitys heteromorpha Sap. que Saporta- avait constat dans le permien de Lodve (midi de la France). Ce genre est reprsent par des feuilles qui se divisent plusieurs fois dichotomiquement la base d'un rameau latral elles ne sont pas divises ou trs peu. Dans l'aisselle de la
:
'^
et
Marion, A.
F.,
1883.
feuille,
181
on trouve quelquefois des espces de bourgeons que Saporta explique comme un ovule unique entour sa base d'une cupule bipartite. Solms-Laubach, Seward et GowAN trouvent qu'on n"a pas assez de preuves pour justifier l'inclusion du Trichopilys dans les Ginkgoaces. Enfin. Heer nomme parmi les fossiles palozoques Baiera digifala Brgn. des schistes cuivreux de Mansfeld et de Boda prs de Finfkirchen (Hongrie) et Baiera Grassefi Sap. de Lodve. Le nom de Baiera a t donn par Braun des feuilles triasiques qui ressemblent aux feuilles du Ginkgo, mais en tant beaucoup plus dcoupes. Braun et Schenk les classent parmi les Fougres.
tata
ScHENK rappelle
leur sujet le
Cyclopteris digi-
Brgn. Schimper'. par contre, rapCes feuilles triasiques sont dcrites sous le mme nom aussi chez Lindley et Hutton-. Heer runit les deux genres aux Ginkgoaces il dit que Baiera digitata est le prdcesseur de Baiera longifolia du jurassique, et que le LeijiFig 2U6 Feuille de dostrobuS attennuatUS de GPPERT Whltileseya lgans ^^' tait probablement l'axe floral mle po'^a^t Marion). de Baiera digitata. Le Baiera Grasse ti de Heer (schistes permiens de Lopelle le Jeanpaulia.
;
le
GinkgophyHum
les Salisburia
proprements
dits
un
limbe dcurrent. Saporta ajoute encore d'autres GinkgophyHum p. ex. le G. Kamenskianum du permien russe
et
(Psygmophyllum flabellatum Lindley et Hutton dcrivent la mme plante comme une espce de Noeggerathia. Seward et Gowan ainsi que Solms-Laubach placent aussi ces genres dans les Ginkgoaces douteuses.
le
G.
fabellatum Sap.
Schimp) du permien de
l'Oural.
'
Schimper. W.
Pli.,
1869.
'^
Linilioy. J. et Hutton,
1838.
182
Il y a encore d'autres Baiera palozoques, p. ex. Baiera virginiana Font, and Wh. du permien de Virginie. C'est au jurassique que ce genre se dveloppe et forme un passage aux feuilles de Ginkgo. On peut ranger galement parmi les genres douteux le Rhipidopsis du permien russe, qui, d'aprs SchmalhauSEN se raj)procherait du Ginkgo. Les feuilles sontpalmes
Fig.
'207.
et
Marion).
de grandes dimensions et leurs nervures divises dichotomiquement comme chez le Ginkgo. Kurtz a signal ce genre pour le permien de la Rpublique Argentine. Fontaine et White dcrivent, sous le nom de Saporta des feuilles trouves dans la houille de Virginie leur forme est semblable celle des feuilles du
et
:
Ginkgo.
Le Gompltoslrohus a t trouv par Marion dans le permien de Lodve Seward et Gowan disent (ju'il a une trop vague ressemblance avec le Ginkgo pour pouvoir
;
183
tre
l'es-
compris dans
la liste
pce rcente.
Lesquereux
leftacya
du genre Whilt-
trouves dans
(Ohio,
Pensylvanie.
Arkansas). Ce
le
plus
la
11
de
206)
suprieur droit ou ondul, dentel les bords latraux sont parallles et la base arrondie se prolonge en un ptiole les nervures du limbe, peu serres et presque parallles, sont trs apparentes. On a trouv aussi dans l're pa; ;
a)
Baiera Munsfleur
mle
lozoque
le
d) ovules.
^.tt^ffT^y^
(D'aprs Heer.)
feuilles
de Salisdcouvertes par
le permien moyen de rOural. Ces feuilles ressemblent celles du Ginkgo et offrent en particulier des
Gink-
^ustraUMD'apres
Saporta etMarion.)
Ginkgoaces triasiques
Pour la priode triasique, Heer cite Baiera furcata Hr. conserv dans le Keuper de Ble et de Wrzbourg. Dans l'tage rhtien, il a trouv plusieurs espces du genre Baiera et d'autres genres. Il mentionne Baiera Munsteriana Presl. de Bayreuth en Franconie et de Palsj. Cette espce caractrise bien le genre Baiera par
1
184
ses feuilles divises en nombreux segments (jusqu' 24), par ses multiples sacs polliniques (5 7) placs autour
du
filet
diaire. et
Fig. 210.
Baiera
gracilis.
^^ SOmmct
ou filet (fig. 208j. Les feuilles sont plus ou moins coriaces et se divisent plusieurs fois dichotomiquement, de sorte que les derniers
segments sont presque linaires
et
Seward
et
Gowan,
probablement une Fougre; Baiera paucipartita Nath. de Schonen Baiera curvala Nath. et Scania de Schonen Baiera ta'niata Brauns-Schenk de Bamberg Baiera Geinitzi Nath. de Schonen (Palsj); Baiera marginata Nath. Ginkgo crenata Fig. 211 a. Feuille de Baiera de Helsingborg gracilis. (D'aprs Heer, Flore T\T j cj Brauns spec. Nath. de Stemstedt. jurassique de la Sibrie, Heer place galement ici Cze- ^^- ^^^'' p kanowskia rigida Hr. de Schonen, Czekanowskia longissi^na Nath. (Bjuff) et Phnicopsis primim Nath. (Bjuff). La position de ces deux derniers genres est moins Heer dcrit une fructification de Fig. 211 6). - Se- !5re. mence de Baiera Czekanowskia mais il dit lui-mme que le longifolia. (D aprsHeer,Nac/t- port rappelle davantage celui d un Ephe,.,. Irqe zur Jura/-i-i j flra que celui d une Gmkgoacee. Les deux /-Yora).
;
;
T-k
1 1
^'^
-t
genres avaient des
18:
rameaux courts
se
qui
dtachaient
en
:
chez
taient en-
Parmi
les
gen-
res triasiques
:
nom-
mons encore Baie212. Feuille de Baiera Czekanowskiana. ra multiflda Font, Fig. (D'aprs Heer, Flore Jurassique de la Sibrie, PI. Vil, p. 56). de Virginie, qui resSalisburia palmata Ratte de l'Australie Baiera semble
;
Steinmnni Solms du rhtien du Chili Baiera SchenM Feist. Baiera de l'Afrique du Sud Virginiana Font, and Wh. que nous avons dj rencontr dans Ginkgo antarctica le permien
; ; ;
Sap.
(fig.
frieur
de
New-South-Wales
feuille
(Australie). Sa ble
ressem-
entier
quement et partent de deux faisceaux venant du ptiole. Ginkgo hidens Shir. de Queensland semblable Baiera gracilis
Fig. 213.
Bumb
Feuille
et
semence
Simmondsi
186
ScHENK a dcrit sous le nom de Stachiopitys Preslii des fleurs mles qu'il a trouves dans le rhtien de Bamberg avec Baiera longifolia. Leurs sacs polliniques taient au nombre de cinq ou six en verticille au sommet d'un Hlet, soit pendants, soit tals en toiles: les chatons mles ressemblent ceux de B. Munsteriana.
Ginkgoaces jurassique:
L'poque jurassique est bien plus riche en Ginkgoaces que les poques prcdentes. Heer en a fait une tude magistrale dans sa grande Flora fossilis arctica w. Je citerai en premier lieu, d'aprs Heer, Baiera longifolia Heer ou Dic7^ople7Hs longifolia Pomel, ou Jeanpaulia longifolia Sap. de la Sibrie (Ust Balei), du voisinage de l'Amour et du Bureja, du Spitzberg (Cap Boheman)
Ses feuilles sont rigides, le peu dvelopp et le limbe divis dichotomiquement deux ou trois fois le nombre des segments tant, en gnral, de quatre six, mais pouvant descendre trois. Les fossiles de Ust Balei montraient des chatons mles de 23 milliFig.2i3 G.inteL'axe du nitres de long et 10 de large. ^ gnuscula, Id., 44. chaton est mince et les tamines arranges en verticille cinq ou six petits sacs polliniques sont arrangs en toiles autour du filet; ils sont comparnbles ceux du Taxus. Le connectif du filet se prolonge en un bec comme on le voit quelquefois chez les tamines du Ginkgo biloba. Auprs de ces feuilles, Heer a trouv des semences ressemblant celles du
(fig.
211).
ptiole
Ginkgo
biloba.
Baiera C zekanowskiana Heer, de la Sibrie (Ust Balei). dont on a trouv des semences et des fleurs mles (fig. 212). Ses feuilles sont divises dichotomiquement en six
<:)U
187
pointe
l'ex-
trmit,
sont coui-ts
cette
espce est
Fig. 214.
Feuille
et
voisine
cette
de Tespce
prcdente avec
la
diffrence
que
foliaires
arrondis
l'extrmit.
terre,
Baiera gracilis Bunb. prs de Scarborough (Angletage bathonien) possde des feuilles coriaces long ptiole elles se divisent d'abord en deux segments
;
qui
se
divisent
leur tour
plusieurs fois
dichotomique-
ment
les lobes
minces et allon-
minent en pointe. Nous l'avons dj rencontr dans le triasique (fig. 210). Il sert de
transition
Baiera
riana.
et
Fig. 215.
Feuille de G. Schmid-
Dans
liana. 'D'aprs
Heer, Jura-Flora,
pi.
Ost.-Sibiriens, p. 60,
VII.)
pulchella
et
Heer de la Sibrie (Ust Balei) prs de l'Amour du Bureja, de lile And en Norvge et du Canada Baiera palmata Heer de la Sibrie (Ust Balei) prs de
:
l'Amour Canada
188
Baiera PhiUipsi Nath. de TAngleterre et du Baiera Lindleyana Sohimp. de l'Angleterre. Le genre Ginkgo est fortement reprsent dans le jurassi(|ue. Je commencerai par Ginhyo digitata Heer de Scarborough Angletene),CapBoheman(Spit/lJergj, Kamenka (Sud de la Russie), Meretskoja (Sibrie) (flg. 213). Ce fossile a t runi aux Fougres par Brongniart, mais Fig. -^16. Feuille de G. flabel- les feuilles bien conserves du lata. (D'aprs ll^f^r, Jura-Flora cap Boheman ont convaincu Ost.-Sibiriens, p. (50. pi. VII. Heer qu'il avait affaire avec le genre Ginkgo il a trouv ct d'une feuille une semence qu'il a attribue au
(
Ginkgo
digitata.
Heer
dis:
quadriloba,
G.
avec
des
rameaux
courts, G. digitata
digitata an-
multiloba,
pelle
beaucoup par ses vaGinkgo biloba actuel. Heer, dans ses Nachtrdf/e zur Jura
riations de feuilles le
Flora Sibiriens
considre
Fig. 217
Feuille de Ginkgo sibirica. rt. (D'aprs Heer, Jura-Flora Ost.-Sibiriens, pi. VII.)
G. integriuscula
>
CZ>
Fig. 217
6.
du Cap Boheman (Spitzbergi: non divises et plus petites que celles du Ginkgo biloba. On n'a pas
feuilles
Semences
trOUV
le ptiolc.
(iiah(jo
i
/-.
Boheman
i
t-
189
(Spitzberg), Ust Balei (Sibrie). prcs
feuille
deux, qui sont oblongs. obtus, entiers, leurs nombreuses nervures sont dichotomiques, le ptiole est long mais mince. Heer a trouv remboucluire du Kaja des appareils reproducteurs mles et femelles auprs de ces feuilils ressemblaient ceux du les
:
sui-
un
lala
et courbcs en arc, conniventes au SOmmet, il V ^ ^ ^ en a cinq a sept. Ginkgo jiaoeLprs de l'Amour (fig. 216). Ici
. , .
chotomes
contour rniforme comme chez G. Schmidtiana; leurs huit quatorze lobes profondment diviss sont oblongs, arrondis au sommet et possdent trois cinq nervures
Fig. 220.
Flora Ost.-Sibiriens,
pi.
vu.)
190
valle de
et du Canada (fig. 217 a). Ses feuilles, long ptiole, ont huit onze lobes profonds, obtus au sommet, et qui se divisent quelquefois en lobules
Te Torigava (Japon)
plus ou
six
moins marqus
presque
nervures
Feuiiie de
(D?p!-L^Hi'%l/om
tossiiisarctic'iB.,
p. 37.)
dans les lobes cinq ou Heer a attribu au G. sibirica des fleurs mles et femelles. Les premires, plus grandes et plus paisses que celles du Ginkgo actuel ont de nombreuses tamines possdant chacune deux ou trois anthres. Les semences sont globuleuses et leur sommet forme un bec elles sont notablement plus petites que celles du Ginkgo biloba et adhrent souvent l'caill
;
on
voit
parallles.
ovulifre.
(fia;. V
217
b). /
Ginhgo pusilla Heer d'Ust Balei. embouchure du Kaja et prs du Bureja (Sibrie) (fig. 218). Feuilles ptiole court, divises en cinq lobes dont chacun se spare ensuite en deux, ce qui donne finalement dix lobes. Cette espce ressemble un peu G. flabellata, mais elle est
plus
petite.
On
trouv dans
le voi-
Fig.
222. Feuille de Ginkgo Jaccardi Heev. (D'aprs Heer, Flora fossilis he.lveti, p. 146. )
rameau, court, grle, en porte est rniforme et se divise limbe un petit chaque lobe est paren six lobes tronqus, obtus couru par deux quatre nervures, qui, dans les figures donnes par Schmalhausen, paraissent se runir en un
;
le
nombre
le
191
seul faisceau, ce qui n'arrive jamais dans les feuilles des Ginkgoaces. Ginkgo lepida Heer d'Ust Balei (Sibrie; (tig. 219) se rapproche du G. sibirica, mais les lobes sont plus profondment dcoups et extrmits plus pointues. On a cru voir une parent entre cette espce et la Baiera gracilis. mais Heer dit que cette dernire a des lobes plus troits qui s'amincissent plus graduellement vers le
ptiole.
Ginhgo concinna Heer d'Ust Balei (Sibrie) (tig. 220) possde des feuilles lobes trs troits et allongs que parcourent seulement deux, rarement trois nervures; il ressemble trangement
Baiera gracilis,
si
Ginhgo cuneata Schmalh. de la Sib grandes feuilles longuement ptioles, parcourues par des nervures qui
rie,
se
divisent
plusieurs
fois
dichotomi-
Ginhgo Whifbiensis Nath. de l'Anon l'a compar Ginhgo polaris Nath. de la terre FranoisJoseph cette espce prouve l'extension arctique des Ginkgoaces. Feistmantel a dcrit un spcimen trs imparfait des Indes comme un G. sp. mais les Indes n'ont fourni des fossiles dont on soit
gleterre
: ;
sr
qu'ils
appartiennent
le
cette
+'-fa-
F'g-
=^'
pi-
le msozoque. Ginhgo pluripartita Heer (ou Baiera pluripartita Schimp. ou Cycloi)teris digitata Dunk.). Heer le rapproche de G. digitata. 11 a un limbe tal, divis profondment en huit lobes et souvent plus ces lobes sont lancols, arrondis au bout et par-
mille ni dans
carbonifrien ni dans
a trouv le
Dans
le
Wealden, on
192
courus par de nombreuses nervures dichotomiques. Le ptiole est long et mince. Il se rapproche aussi beaucoup du G. arctica Heer du Crtacique quoique ses dimensions soient plus grandes et son limbe plus divis. Heer place encore dans le triasique Trichopitys, Rhipiclopsis que nous avons dj rencontr dans l're palozoque et dont le premier tait connu depuis longtemps sous le nom de Solenites furcata Lindl.^), ensuite Czekanowshia et Phnicopsis. La position de ces quatre genres est encore assez douteuse on peut dire que leur parent avec l'espce rcente est trs vague.
;
Ginkgoaces crtaciques
Dans cette priode nous avons dj une forte diminution des Ginkgoaces. Je suis toujours la nomenclature de Heer Baiera cretosa Schenk de Wernsdorf (Moravie). Avkrusak (Groenland) Cap Staratschin (Spitzberg). Baiera dichotoma Heer de Kome, Avkrusak (Groenland) et du Cap Staratschin (Spitzberg). Ginhgo arctica Heer de la Craie
:
urgonienne du Groenland (fig. 221), se rapproche beaucoup, comme nous l'avons dj constat, du La pluripartita Schimp. Ginkgo "inoVimoSsVaprs Heer, Kreide^. Kreide. der dei feuille a la mme grandeur et se arct. Zone, p .100, Fig. 2. divise aussi profondment en huit lobes qui sont moins arrondis l'extrmit les nervures sont plus fines et gnralement non bifurques. Ginkgo Jaccardi Heer du Val-de-Travers (Ct. de Neuchtel) (tig. 222) dans l'Aptien infrieur se rapproche du
;
G. digitata du jurassique infrieur il a aussi des feuilles palmes trs dcoupes avec des lobes tronqus leur extrmit; cependant il se spare du G. digitata par ses
;
'
Lindley,
J. et
nei-vui'us
.-ilinples;
193
dichot(jrniqLiement.
le
non
bifurques
dette particularit,
Girikgu priniordialis Heer de la craie cnomanienne turonienne de l'Atanekerdluk infrieur (Groenland) (fig. 223). Feuille long ptiole dont le limbe rniforme est deux fois plus large que haut et non divis. Il a des nervures dlicates, sa base est cliancre et non dcurrente sur le ptiole. La partie suprieure du pdoncule est largie comme chez l'espce actuelle elle se termine par deux cupules dont celle de droite
et
;
semence
223 b) longue de 10 mm. et large de 10 mm. Fi g. 224. Feuille avec rameau court de Ginkato multinervis Heer. D'aprs Heer La surface de la semenFlora der AtaneschicJiten.p. 46.) ce est ride, fait qui provient sans doute du desschement de la partie charnue. Ginkgo multinercis Heer du Groenland (fig. 224). Cette- figure montre ct de la feuille un rameau court avec des traces foliaii'es. Il ressemble G. arctica, mais s'en distingue par ses nervures plus nombreuses, plus
tines et plus serres arrondis dans le bout en deux lobules.
et et
feuille
non
Ginkgoaces tertiaires
Dans l're tertiaire, nous voyons des espces de Ginkgoaces qui ressemblent dj normment au Ginkgo biloba actuel le Ginkgo adiantoldes Mrg. de Sinigaglia (Italie) Atanekerdiuk suprieur, Disco (Groenland) la Sibrie. l'Ecosse et l'Amrique du Nord (fig. 225)
;
1:5
194
s'y les
rattache troitement.
Heer
que
indique
et
chez
un
Fig. 225.
Feuilles de Ginkgo adiantodes Heer. (D'aprs Heer, MioceneFlora von Sachalin, p. 21 et Heer, Tertiaire-Flora
von Groenland,
p. 57.
bord moins crnel. Gardner pense que Ton ne peut avoir de doutes sur l'identit du Ginkgo adiantodes il propose pour le premier le et du Ginkgo biloba nom de G. biloba hebraidica. Ginhgo borealis Heer de l'Atanekerdluk, le de Disco (Groenland) possde des feuilles cuniformes s'largissant moins rapidement que celles du Ginkgo adiantifolia.
;
le classe comme varit du G. adiantodes, car avec raison que le genre actuel prsente aussi sur mme arbre des formes de feuille diffrentes.
Heer
il
dit
le
195
Ginkgo Procaccinii Massai, a une feuille bilobe, mais Heer dit fort justement que ce caractre n'a pas une iii-andc valeur, puisque Tespce artuelle aussi peut porter
sui' le
mme arbre des feuilles non lobes et lobes. Ginhgo reniformis Heer de la Sibrie (Heer,
Bei-
(St-Ptersbourg 1878, p. 32). Le limbe ne s'amincit que peu vers le ptiole cette particularit le distingue du Ginkgo adiantodes et de l'espce actuelle, comme aussi les nei'vures moins serres Heer affirme que le G. iniegriusciUa. pri/Hordialis, reniforynis, adiantotdes et biloba^
; :
forment une srie de genres proches parents ({ui sont en uns avec les autres. Je mentionnerai encore parmi les Ginkgoaces tertiaires Ginkgo Laraniiensis Warxl. de la couche Laramie de l'Amrique du Nord Ginkgo binervata Lesq. des schistes rouges miocnes de TEtat du Mississipi, n'est probablement pas une Ginkgoace. juiisque sa feuille ne prsente qu'une seule nervure. Si nous examinons les Ginkgoaces travers les ges, nous sommes frapps par la ressemblance qui existe entre les feuilles de Ginkgo priinigena du permien et le genre actuel. C'est d'autant plus remarquable que la plupart des rei>i'sentants anciens des Ginkgoaces appartiennent aux genres Baiera etc., qui ont les feuilles beaucoup plus divises que les Ginkgo proprement dits. Cette ressemblance est plus grande encore dans la priode jurassique, o les Ginkgoaces sont les plus rpandues, surtout dans
relation gntique les
: :
rgions septentrionales. Dans le crtacique et le teron les trouve plutt vers le sud, o elles se sont tendues probablement pour chapper aux conditions
les
tiaire
climatriques dfavorables, preuve en soit le G. Jaccardi du crtacique, et le G. adianto/des qui s'est montr d'abord
et plus tard dans le sud du continent europen, Sinigiiglia, dans le miocne. Le fait qu'on rencontre le Ginkgo adiantodes la mme
si
Sinigagliaii
(
m]
Atanekerdluk et Tle de Disco, Griiland), en Sibrie, en Ecosse et en Amrique du Nord, prouve combien cet arbre tait plus rpandu en ce temps-l que de nos jours. C'est dans la rgion septentrionale, probablement au Groenland, qu'il faut chercher le point de dpart du Ginkgo biloba. Refoul vers le sud, il a choisi comme patrie Touest de la Chine, trouvant l des conditions de vie plus ou moins avantageuses qui lui ont permis de se propage!' encore spontanment. Si les feuilles fossiles des Ginkgoaces que nous venons d'numrer nous permettent de conclure dans cette direction-l, nous ne pourrions pas en dire autant des fleurs femelles. Heer a fourni plusieurs dessins de semences fossiles qu'il attribue avec plus ou moins de raison au genre Ginkgo mais lorsqu'on trouve ces semences spares de la plante il est certainement difficile de les classer, et elles ne nous aident que peu dterminer telle ou telle espce. Dans certains gisements les feuilles des Ginkgoaces sont si nombreuses, qu'on peut supposer y trouver aussi des organes reproducteurs. Les spcimens de fleurs mles ne sont pas rares, et on peut dire presque avec certitude qu'elles ai)partiennent aux Ginkgos ou Baieras. L'opinion de Seward et Gowan est que le fossile Beania gracilis est probablement la fleur femelle d'une
;
ce fossile a t
Carruthers'.
Celui-ci,
comme
Schim-
PER^ et d'autres, le considrent comme denne: Potoni prfre lui donner le nom gnrique de ZafuioHtrobus. Seward et Gowan justifient leur manire de voir par les considrations suivantes les troncs cycadens du jurassique et du crtacique portaient des fleurs qui difl'raient considrablement de celles des Cycadaces rcentes. Les deux auteurs anglais voient les preuves
une
fleur cyca-
'
'-^
Sfliimper,
W.
Pli..
ISfi'J.
de ce
tju'iis
197
avancent dans l'tude de spcimens anglais, allemands et amncains. Il parat qu'on ne connat aucun exemplaire satisfaisant d'une fleur cycadenne msozoque construite sur le mme type que la fleur femelle des Cycadaces rcentes, et qui puisse tre runie raisonnid)lement une plante portant un feuillage cycaden. En outre les semences dtaches ne sont pas rares dans le jurassique anglais et paraissent tre identiques celles portes par le type floral Beania elles sont caractrises par la possession d'un tgument charnu qui, l'tat fossile, prsente une apparence ride comme Heer l'a constat pour le Ginkgo primordialis. Seward et GowAN trouvent que la fleur du Beania r/racilis est construite sur le mme plan que la fleur du Ginkgo, et diffre de la fleur femelle de l'espce actuelle par le plus grand nombre des ovules et la manire dont ils sont attachs au pdoncule, car ils pendent la face infrieure de l'expansion sporophyllenne. Si nous imaginons, disent-ils, les ovules du Ginkgo tourns autour
italiens, franais,
:
d'un angle de 180, nous aurons alors l'arille dans la mme position que l'expansion pelte du genre Beania. Seward et Gowan invoquent en outre en faveur de leur opinion, les fleurs anormales du Ginkgo dcrites par
Mais Nathorst^ a dtermin dans Jes fossiles pendant l'expdition de Nordenskild, une nouvelle Beania qu'il nomme Beania Carruthersi et il dit qu'il s'agit probablement d'une fleur mle dont les sporophylles auraient la mme apparence extrieure ([ue les fleurs femelles connues de Beania gracilis. Si les corpuscules au bout des sporophylles sont vraiment des anthres, alors le rapprochement entre le Beania et le Ginkgo ne peut pas tre fait.
Fujy.
rcolts en 1883
;
'
Nathorst, A.
G,
1902.
198
CONCLUSION
De mon tude passablement tendue sur
biloha,
il
le
Ginkgo une
:
Gymnospermes
Ginkgo biloba est plus rapproch des Taxades Cycadaces avec lesquelles la prtendue parent n'est pas trs grande. En ne considrant que des dtails, on peut toujours trouver des liensde parent qui,
ces que
alors, n'ont
les
sperma-
Ginkgo diffre compltement du Ci/cas par l'ensemble du port, l'anatomie, les feuilles et leur structure,
rameaux courts et longs, les tamines. la formation de l'embryon, etc.: il ne peut tre question de faire driver les Ginkgoaces des Cycadaces qui ne sont du reste pas plus anciennes que les Ginkgoaces. Scott dit que le Ginkgo a une affinit cycadenne et par consquent filicinenne je suis d'accord quant la seconde; toutes les Taxaces sont probablement allies au Ginkgo et descendent, comme les Cordates, d'une souche filicinenne trs recule. Cette souche a pu donner naissance d'une part aux Ptridospermes d'o sont issus sur diffrents points les Cycadophytes et d'autre part aux Cordates et Ginkgoaces ce point de dpart filicinen de ces diffrents groupes se trouve peut-tre dans le voisinage des Botryoptrides fossiles. L'affinit la plus marque qui existe entre les Cordates, Ptridospermes, Cycadophytes et Ginkgoaces est dans les semences, qui sont caractrises chez les diffrents groupes par la prsence d'une chamles
^
;
; *
Scott,
1).
H.,
The origin
of
Gymnosperms
at the
Linnean Society,
190(5.
bre pollinique, un
vasculaire.
199
un double systme
les
iiucelle libre et
Ce dernier
est
que le systme extrieur dans le sarcoteste perdu au cours des temps. Il faut bien avouer que ces points de ressemblance ne sont pas assez concluants pour tablir une Hliation. Je dirai, avec Heer, qu'il nous est impossible pour le moment de consti'uire un arbre gnalogique des Ginkgoaces, puisque notre connaissance des fossiles est encore trs rudimentaire. L'avenir montrera si le problme d'une descendance des plantes semences des Fougres sporanges peut tre rsolu.
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Beih.
zum Bot.
Centralbl.,
Bd
XXTT,
Ileft III.
septembre, p. 211
TABLE
Introduction
^
-^
Notice historique
I.
L'embryon
La jeune plante
Anatomie des cotyldons.
Le tissu de transfusion. Anatomie de la racine primaire. Anatomie de la tige primaire.
^
^-^
II.
IIL
La
^^
'^^
et courts.
racine.
-^-^
V. Les Heurs
La fleur femelle. Morphologie de la fleur femelle. Anatomie de la fleur femelle.
.\nomalies de
la fleur femelle.
La fleur mle. Morptiologie de la fleur mle et des anomalies. Anatomie de la fleur mle.
\\.
VII.
VIII.
Le dveloppement du pollen
et la
fcondation
107 175
180
1^8
ERRATA
p. 5,
I.
t.S,
lire
"].
A. -IV do Candolle
ira.
pas
l tonn.
et
et
P. %). note
lire
Bertrand au
lieu
p.
de Bertrand
Cornaille. Cornaille.
P. 34.
I.
li),
30 Bertrand
P. 45,
1.
25, lire
dans
le pricycle
au
lieu
de sous.
fig.
oS, lire
mamelons au
lieu
lieu de
manchons.
1, lire
feuille
au
de famille.
I.
P. 88,
lia:.
assise de cellules.
P. 96,
1.
3, lire n'est
pas au
P. 162.
P. 167. P. 168, P. 196,
1.
I.
10 depuis en has,
fiir.
1.
1. lire
Sinigaglia
et
et la Sibrie
(Atanckerdluk,
le
de Diseo,
Grn-
land). l'Ecosse
l'Amrique du Nord.
^L
3 5185
00057 2402
iSl