64 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin

Captulo 6 Jim Mann

Carbohidratos
Los carbohidratos constituyen la principal fuente individual
de energa alimentaria del mundo. La ingesta vara conside-
rablemente entre los distintos pases, y entre los grupos y
los habitantes dentro de un mismo pas. Los alimentos con
carbohidratos proporcionan entre 40 y 80% de la ingesta
total de energa alimentaria, segn los patrones culturales y
la posicin econmica (1); asimismo, estos alimentos son
un vehculo importante para las protenas, las vitaminas, los
minerales y otros componentes de la dieta, como los fito-
qumicos y los antioxidantes. Los cereales (arroz, trigo, maz,
cebada, centeno, avena, mijo y sorgo) son las principales
fuentes de energa glucdica en el mundo entero.
La pasin de los seres humanos por los dulces ha de-
terminado que la produccin de caa azucarera creciera,
en el orden mundial, hasta tal punto que actualmente supe-
ra la de otros alimentos con carbohidratos de la dieta hu-
mana (races comestibles, legumbres, hortalizas, frutas y
productos lcteos). El cultivo de la caa de azcar se ini-
ci, probablemente, hace alrededor de 10.000 aos en Pa-
pa Nueva Guinea y el de la remolacha azucarera, que crece
en climas templados, hace unos 250 aos. A comienzos
del siglo XIX, Kirchoff, un cientfico ruso, descubri que
la ebullicin del almidn en un cido diluido produca un
azcar idntico al que se hallaba en la uva (glucosa). Va-
rias dcadas despus, Schmidt describi a los carbohidra-
tos como compuestos con carbono, hidrgeno y oxgeno.
Terminologa y clasificacin
Se ha definido a los carbohidratos como un grupo de sus-
tancias cuya frmula es C
n
(H
2
O)
n
; es decir, una propor-
cin molar de C:H:O de 1:2:1. Esta definicin no es vlida
para los alcoholes de azcar, los oligosacridos y los po-
lisacridos. Se ha clasificado a los carbohidratos de mu-
chas maneras distintas, pero la nica clasificacin que
super la prueba del tiempo fue la establecida sobre la base
del grado de polimerizacin (cantidad de unidades mono-
mricas) (Cuadro 1).
Azcares
Tres monosacridos (la glucosa, la fructosa y la galactosa;
Figura 1) son los componentes bsicos de los disacridos,
oligosacridos y polisacridos naturales. La glucosa y la fruc-
tosa existen como tales en pequeas cantidades en las fru-
tas, las bayas, las hortalizas y la miel, pero el jarabe de maz
(un jarabe de glucosa que se produce por la hidrlisis del
almidn de maz) y el jarabe de maz de alta fructosa (que
contiene glucosa y fructosa) se emplean de modo creciente
en la industria alimentaria. El sorbitol, alcohol de glucosa
que se halla de forma natural en algunas frutas, se produce
comercialmente mediante la conversin alcohlica del gru-
po aldehdo de la molcula de glucosa por accin de la al-
dosa-reductasa. Se lo emplea en reemplazo de la sacarosa
en la dieta de los diabticos, pero con escasos beneficios.
Cuadro 1. Principales carbohidratos alimentarios
Clase (grado de polimerizacin)
a
Subgrupo Componentes
Azcares (1-2) Monosacridos Glucosa, galactosa, fructosa
Disacridos Sacarosa, lactosa, maltosa
Polioles (alcoholes de azcar) Sorbitol, manitol
Oligosacridos (3-9) Maltooligosacridos Maltodextrinas
Otros oligosacridos Rafinosa, estaquiosa, fructooligosacridos
Polisacridos (> 9) Almidn Amilosa, amilopectina, almidones modificados
Polisacridos no amilceos Celulosa, hemicelulosa, pectinas, hidrocoloides
a
Cantidad de unidades monomricas.
CARBOHIDRATOS/Mann 65
La sacarosa (glucosa + fructosa) y la lactosa (glucosa
+ galactosa) son los principales disacridos alimentarios
(Figura 1). La primera se halla en las frutas, las bayas, las
hortalizas y la miel, o se la extrae de la caa de azcar o de
la remolacha azucarera; y la lactosa se encuentra en los
productos lcteos. La maltosa (glucosa + glucosa) se halla
en los brotes de trigo y cebada.
Oligosacridos
La rafinosa (un trisacrido), la estaquiosa (un tetrasacri-
do) y la verbascosa (un pentasacrido) son oligosacridos
de glucosa, galactosa y fructosa que se hallan en diversas
leguminosas (por ejemplo, arvejas, porotos y lentejas). Los
fructooligosacridos (compuestos por residuos de fructo-
sa unidos a glucosa) se hallan en el trigo, el centeno, el
esprrago, la cebolla y otros vegetales, pero al igual que
los otros oligosacridos tambin se producen industrial-
mente. La rafinosa, por ejemplo, se manufactura a partir
de la sacarosa mediante una fructosil-transferasa fngica
que agrega molculas de fructosa. Su capacidad edulco-
rante equivale a 50%, aproximadamente, de la de la sacaro-
sa y funciona como esta en el procesamiento alimentario,
pero a diferencia de la sacarosa y al igual que la mayora
de los oligosacridos (excepto las maltodextrinas) no se
digiere en el intestino delgado. Las maltodextrinas tam-
bin se emplean ampliamente en la industria alimentaria
como edulcorantes y sustitutos de las grasas, y para modi-
ficar la textura de los productos alimenticios. Se digieren
y absorben como otros carbohidratos pero tienen menor
contenido calrico que las grasas (3,8 kcal [16 kJ]/g res-
pecto de 8,8 kcal [37 kJ]/g). Son oligosacridos relativa-
mente pequeos producidos mediante la hidrlisis indus-
trial del almidn.
Polisacridos
Almidn. El almidn es el carbohidrato de depsito de las
plantas, est formado solo por molculas de glucosa y se
halla en grandes cantidades en los cereales, las races co-
mestibles y las legumbres. Se presenta en forma de grnu-
los individuales, parcialmente cristalinos, que contienen
dos polmeros: amilosa y amilopectina. Los almidones de
cereal ms comunes contienen entre 15 y 30% de amilosa,
que tiene una estructura catenaria helicoidal no ramifica-
da de residuos de glucosa unidos por enlaces glucosdi-
cos -1,4 (Figura 2). La amilopectina es un polmero muy
ramificado de alto peso molecular con enlaces 1,4 y 1,6
(Figura 2). Algunos almidones de cereal (maz, arroz, sor-
go, cebada) contienen solo amilopectina. En los animales
y en el ser humano, los carbohidratos se almacenan en can-
tidades limitadas como glucgeno, cuya estructura es si-
milar a la de la amilopectina pero an ms ramificada. La
forma cristalina de la amilosa y de la amilopectina en los
grnulos de almidn los torna no solubles en agua y, vir-
tualmente, indigeribles para el ser humano. La estructura
cristalina se pierde cuando el almidn se calienta en agua
(gelatinizacin), lo que permite la digestin. Despus de
la coccin, se produce en diverso grado la recristali-
zacin (retrogradacin).
Almidn modificado. Muchos almidones carecen de
las propiedades funcionales aptas para conferir o mante-
ner las calidades deseables en los productos alimenticios;
por tal razn, algunos de ellos han sido modificados, ya
sea por medio de procesamientos qumicos o de tcnicas
de mejoramiento gentico para obtener tales propiedades.
Para modificar el almidn se emplean varios procesos; los
dos ms importantes son la sustitucin y la formacin de
enlaces cruzados. La primera incluye la eterificacin o la
esterificacin de una cantidad relativamente pequea de
grupos hidroxilo en las unidades glucosa de la amilosa y la
amilopectina. Esto reduce la retrogradacin (la tendencia
a la realineacin catenaria) posterior a la gelatinizacin.
La sustitucin tambin desciende la temperatura de la gela-
tinizacin, proporciona estabilidad a la congelacin-descon-
gelacin y aumenta la viscosidad. La formacin de enlaces
cruzados incluye la introduccin de una limitada cantidad
de enlaces entre las cadenas de amilosa y amilopectina. El
proceso refuerza los enlaces de hidrgeno existentes den-
tro de los grnulos. La formacin de enlaces cruzados
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
HOCH
2
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O
O O
O
O
O O
O
O
O
O
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HO
HO HO OH
H OH
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OH
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OH
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OH
COH
H
2
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH OH
OH
-D-Glucosa -D-Galactosa -D-Fructosa
Maltosa
Sacarosa
Lactosa
Figura 1. Estructura de los monosacridos y disacridos.
66 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin
aumenta la temperatura de la gelatinizacin, mejora la es-
tabilidad frente a los cidos y el calor, inhibe la formacin
de gel y controla la viscosidad durante el proceso. Las tc-
nicas de mejoramiento, como la modificacin gentica,
tambin se emplean para cambiar la proporcin de amilo-
sa y de amilopectina en las fculas. Por ejemplo, la fcula
de maz con alta concentracin de amilosa necesita tem-
peraturas de gelatinizacin ms altas y es ms propensa a
la retrogradacin. La modificacin de la composicin de
las fculas permite alterar las propiedades nutricionales y
conferir diferentes propiedades funcionales.
Polisacridos no amilceos. Existen varios polisac-
ridos que no se encuentran en el almidn y que pueden ser
insolubles (celulosa, hemicelulosa) o solubles (pectinas,
-glucanos, mucilatos, gomas). Estos compuestos se con-
sideran componentes de las fibras alimentarias y se tratan
en el Captulo 8.
Una clasificacin basada estrictamente en la qumica
no resulta aplicable de forma directa en el rea de la nutri-
cin, ya que cada una de las principales clases de carbohi-
dratos posee una variedad de efectos fisiolgicos. No
obstante, una clasificacin establecida sobre la base de las
propiedades fisiolgicas tambin genera una cantidad de
problemas, puesto que implica que un efecto nico se con-
sidere desmesuradamente importante y se emplee como
criterio clasificatorio. Esta dicotoma condujo a la intro-
duccin de un conjunto de trminos para describir las dis-
tintas fracciones y subfracciones de los carbohidratos.
Los trminos azcar extrnseco y azcar intrnse-
co (2) se introdujeron en el Reino Unido para ayudar a
los consumidores a elegir entre los azcares considerados
saludables (los azcares intrnsecos son los incorpora-
dos en las paredes de las clulas vegetales, esto es, son
naturales y tambin contienen micronutrientes importan-
tes) y los tenidos por malsanos (los extrnsecos, esto es,
los edulcorantes). Como la lactosa de la leche tambin es
un azcar extrnseco y la leche posee propiedades nutri-
cionales tiles, se introdujo el trmino azcar extrnseco
no lcteo para indicar el grupo de azcares que deban ser
restringidos. Esta terminologa jams logr difusin amplia
fuera del Reino Unido e incluso all cay en desuso.
El trmino carbohidrato complejo (para distinguirlo
de los carbohidratos simples) ha tenido amplio uso. Se lo
introdujo inicialmente en 1977 en los Dietary Goals for
the United States [Objetivos nutricionales para los Esta-
dos Unidos de Amrica]) (3) para fomentar el consumo de
los alimentos considerados saludables, como los cereales
integrales. Desde entonces, el trmino se emplea para des-
cribir tanto al almidn solo como a todos los polisacri-
dos. Por lo tanto, se excluyen las frutas y los vegetales con
bajo contenido de almidn. Adems, actualmente se con-
sidera que el almidn, que es un carbohidrato complejo
segn cualquier definicin, es variable desde un punto de
vista metablico. El sintagma carbohidrato complejo to-
dava se emplea en algunos pases, pero la Consulta de
Expertos sobre los Carbohidratos en la Nutricin Huma-
na, de la Organizacin de las Naciones Unidas para la
Agricultura y la Alimentacin (FAO) y la Organizacin
Mundial de la Salud (OMS), ha desaconsejado su empleo
(1). En el informe se recomend el empleo de la clasifica-
cin qumica y la agrupacin nutricional de los carbohi-
dratos sobre la base de sus propiedades fisiolgicas.
O
CH
2
OH
OH
OH
O
CH
2
OH
OH
OH
O
CH
2
OH
OH
OH
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CH
2
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O O O O O O O
O
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OH
O O
O
CH
2
OH
OH
OH
O
CH
2
OH
OH
OH
O
O
O
CH
2
O HO
amilopectina
amilosa
Figura 2. Estructura de la amilosa y de la amilopectina.
CARBOHIDRATOS/Mann 67
El almidn posee un conjunto de propiedades fsicas
con profundas implicaciones nutricionales. Antes se pen-
saba que se digera por completo, pero actualmente se sabe
que parte del almidn resiste la digestin en el intestino
delgado y pasa al intestino grueso, donde es fermentado.
El almidn resistente se define como el almidn y los
productos de su degradacin no absorbidos en el intestino
delgado del ser humano sano (4). Se han identificado tres
tipos principales de almidn resistente. El almidn resis-
tente 1 (AR1) posee grnulos amilceos que se hallan fsi-
camente encerrados dentro de estructuras celulares intactas
que impiden el acceso de las enzimas digestivas. El AR1
se encuentra particularmente en los granos integrales, las
semillas, los cereales y las legumbres, y se modifica segn
el grado de procesamiento. El almidn resistente 2 (AR2)
tiene algunos grnulos de almidn crudo que permanecen
resistentes a la accin de la amilasa, probablemente debi-
do a la estructura cristalina del mismo almidn; se halla,
por ejemplo, en la banana verde y la papa. El almidn re-
sistente 3 (AR3) comprende fundamentalmente la amilosa
retrogradada, que a menudo se produce durante el proce-
samiento alimentario (5).
Mtodos para el anlisis de los carbohidratos
alimentarios (5-8)
En Amrica del Norte, se han calculado tradicionalmente
los carbohidratos totales de la dieta midiendo las prote-
nas, la grasa, las cenizas y la humedad, y sustrayendo la
suma de esos componentes del peso total del alimento; se
considera que el remanente son carbohidratos (5-8). En
Europa y Australasia la medicin se basa en la suma de los
carbohidratos individuales. La Consulta de Expertos de
FAO/OMS (1) recomienda firmemente este ltimo enfo-
que, porque las cifras que se obtienen con el mtodo de la
sustraccin incluyen componentes que no son carbohidra-
tos (por ejemplo, lignano, taninos, ceras, algunos cidos
orgnicos). Adems, se combinan los errores analticos de
todas las otras determinaciones.
Para analizar un carbohidrato en particular se emplean
habitualmente los mtodos enzimticos. La cromatografa
lquida de alta resolucin y la cromatografa lquida ga-
seosa son adecuadas cuando se determinan simultneamen-
te varios monosacridos y para el anlisis de polioles y
oligosacridos. Los mtodos funcionan bien para prepara-
ciones purificadas, pero para examinar alimentos comple-
jos y dietas, la hidrlisis enzimtica y la determinacin de
los monosacridos liberados permiten el anlisis especfi-
co. La separacin de los oligosacridos (menos de 10 uni-
dades monomricas) de los polisacridos (10 o ms
unidades monomricas) se basa en la solubilidad de los
primeros en etanol acuoso (80% v/v). No obstante, el m-
todo es impreciso porque los carbohidratos altamente ra-
mificados pueden ser solubles incluso cuando el grado de
polimerizacin es mayor de 10. Generalmente, el almidn
se analiza midiendo la glucosa que se libera despus de la
degradacin enzimtica.
Existe un inters creciente en cuantificar por separa-
do el almidn disponible (por ejemplo, el absorbido des-
pus de la digestin en el intestino delgado) y el resisten-
te (el que no se absorbe en el intestino delgado). Como
este ltimo es poco hidrosoluble, los mtodos para esti-
mar el almidn total emplean, generalmente, una etapa
inicial con un solvente de 2 mol/l de hidrxido de potasio
o de solvente dimetilsulfxido para dispersar las fraccio-
nes de almidn cristalino que de otro modo permanece-
ran sin ser hidrolizadas. Actualmente, se estn desarro-
llando mtodos adecuados para determinar el almidn
resistente. Los mtodos descritos por Englyst y Champ
incluyen la remocin del almidn digerible de la muestra
alimentaria mediante el empleo de -amilasa pancretica.
El almidn resistente se cuantifica directamente en el resi-
duo o por la diferencia entre el almidn total y el digerible
(5, 9-11).
Disponibilidad y consumo
Existen estadsticas de la FAO sobre la produccin mun-
dial de alimentos (12) (Figura 3). En todo el mundo, las
principales fuentes de carbohidratos son los cereales, las
races comestibles, los cultivos de azcar, las legumbres,
las hortalizas, las frutas y los lcteos. La produccin mun-
dial de cereales, caa de azcar, hortalizas y frutas se ha
incrementado en los ltimos 20 a 30 aos. Sin embargo, la
produccin de races comestibles, legumbres y remolacha
azucarera se modific poco en el orden mundial. En algu-
nos pases asiticos disminuy la produccin de legum-
bres y en Europa cay la de races comestibles. En primera
instancia, estos datos sugieren que la produccin total de
alimentos corre paralelamente al incremento poblacional,
que se ha mantenido en casi todo el mundo. No obstante,
el aumento de la produccin se debe en su mayor parte a las
mejoras tecnoagropecuarias, principalmente, al empleo cre-
ciente de fertilizantes. No ha habido un aumento apreciable
Figura 3. Produccin mundial de las principales fuentes
de carbohidratos, 1961-1994.
200.000
400.000
600.000
800.000
1.000.000
1.200.000
1.400.000
1.600.000
1.800.000
2.000.000
0
1
.
0
0
0

t
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c
a
s
Cereales
Caa de azcar
Races comestibles
Hortalizas
Frutas
Remolacha azucarera
Legumbres
1
9
6
1
1
9
6
3
1
9
6
5
1
9
6
7
1
9
6
9
1
9
7
1
1
9
7
3
1
9
7
5
1
9
7
7
1
9
7
9
1
9
8
1
1
9
8
3
1
9
8
5
1
9
8
7
1
9
8
9
1
9
9
1
1
9
9
3
Ao
68 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin
de la superficie cultivada, lo cual sugiere que el creci-
miento continuo de la produccin posiblemente no sea
sostenible en todos los pases. De hecho, en el continente
africano, la produccin de cereales ya es insuficiente y,
al parecer, es probable que existan grandes problemas en
el futuro (1). Asimismo, la reduccin proporcional de ra-
ces comestibles y legumbres podra tener consecuencias
nutricionales.
Las dificultades metodolgicas imposibilitan compa-
rar la ingesta individual de carbohidratos dentro de dife-
rentes pases, as como detectar las grandes tendencias a
lo largo del tiempo. No obstante, hay muchas encuestas
de poblacin que brindan un panorama amplio (Cuadro
2) (R. S. Gibson, comunicacin personal, 1997; 13-21).
La contribucin de todos los carbohidratos, como porcen-
taje de la ingesta energtica total, oscila aproximadamente
de 40 a > 80% (lo que representa alrededor de 250-400 g
de carbohidratos/da), con los pases relativamente prs-
peros de Amrica del Norte, Europa y Australasia en el
extremo ms bajo de la escala y los pases menos opulen-
tos en el extremo opuesto. El almidn representa de 20 a
50% y los azcares de 9 a 27% de la energa total, y las
ingestas bajas de azcares generalmente se asocian con
altas ingestas totales de carbohidratos. En los pases occi-
dentales, entre 20 y 25% de la energa total proviene de
los azcares: alrededor de la mitad, de fuentes naturales
(hortalizas, leche, frutas y jugos) y la otra mitad de los
azcares aadidos, especialmente sacarosa. En Amrica
del Norte, una proporcin relativamente alta de los az-
cares aadidos proviene de slidos de jarabe de maz o
de jarabes de maz de alta fructosa, de modo que la in-
gesta de sacarosa pero no la total de azcares es me-
nor que en la mayora de los pases europeos. Las tendencias
en el consumo total de carbohidratos sugieren una cada
de la ingesta en la mayor parte de los pases relativamente
prsperos.
Digestin y absorcin de los carbohidratos
Azcares y almidn digerible
Todos los carbohidratos absorbidos en el intestino delga-
do deben ser hidrolizados a sus componentes monosacri-
dos antes de la absorcin (22-24). El almidn comienza a
ser digerido por la -amilasa salival, si bien esta actividad
(que es sustancialmente inhibida por el bajo pH al ingre-
sar el alimento al estmago) es relativamente irrelevante
comparada con la de la amilasa pancretica en el intestino
delgado. La amilasa hidroliza el almidn a -dextrinas,
que son posteriormente digeridas por la glucoamilasa (-
dextrinasa) a maltosa y maltotriosa. Estos productos de la
digestin de la -amilasa y la -dextrinasa son hidroliza-
dos, junto con los disacridos alimentarios, a los monosa-
cridos componentes por enzimas expresadas en el ribete
en cepillo del intestino delgado: maltasa, isomaltasa, su-
crasa y lactasa.
El intestino delgado est revestido por microvellosi-
dades que le confieren un rea absortiva total varias veces
superior a la de la superficie intestinal plana. Esta amplia
superficie intestinal puede alcanzar, en la persona prome-
dio, una extensin de hasta 200 m
2
. Las microvellosidades
se proyectan dentro de la capa en la fase acuosa no mez-
clada de la luz intestinal. Las enzimas que completan la
hidrlisis del almidn y de otros disacridos estn ancla-
das en la membrana con ribete en cepillo. En las dietas
occidentales tpicas, la digestin y la absorcin de los car-
bohidratos son rpidas y se producen principalmente en el
intestino delgado proximal. Cuando la dieta contiene car-
bohidratos cuya digestin es ms lenta, la digestin y la
absorcin se derivan hacia el leon.
El proceso de absorcin y transporte de carbohidra-
tos ha sido objeto de una considerable investigacin que
se resea con mayor detalle en el captulo 7 Carbohidra-
tos y expresin gentica. La glucosa y la galactosa son
Cuadro 2. Ingesta de carbohidratos y sus componentes, en adultos de varios pases desde 1980
a
Energa Carbohidratos Almidn Azcares
Pas Ao n (kcal) g % energa g % energa g % energa
Malawi
b
1997 141 1.457 287 78,7
Sudfrica, gente de color* (13) 1990 976 1.981 224 45,2 147 29,7 77 15,6
China (14) 1992 3.682 2.396 355 59,3
Viet Nam (15) 1988 7.462 1.998 407 81,5
Pases Bajos (16) 1987-1988 4.134 2.309 244 42,2 122 21,1 119 20,6
Reino Unido (17) 1986-1987 2.197 2.061 232 42,3 130 25,2 100 19,4
Chile (18) 1995 859 1.981 287 58,0
Estados Unidos (19) 1988-1991 7.931 2.109 244 46,3
Australia (20) 1983 6.255 2.190 232 42,4 125 22,8 107 19,5
Papa Nueva Guinea (21) 1991 750 2.628 406 61,8 349 53,1 57 8,7
a
Resumido de la referencia 1.
b
R. S. Gibson, comunicacin personal, 1997.
* En Sudfrica, se designa como colored a toda la gente de tez no blanca que no pertenece a los pueblos tradicionalmente
denominados como de raza negra o de raza amarilla. [N. del T.]
CARBOHIDRATOS/Mann 69
absorbidas por el enterocito mediante un proceso de trans-
porte activo facilitado por los cotransportadores de sodio
y glucosa (25, 26). El sodio es bombeado desde la clula
para crear un gradiente de sodio entre la luz intestinal y el
interior celular. El gradiente de sodio resultante impulsa al
cotransportador de modo que una molcula de sodio y una
molcula de glucosa o de galactosa son transportadas ha-
cia el citoplasma del enterocito contra un gradiente de con-
centracin. La glucosa es bombeada fuera del enterocito y
hacia el espacio intracelular por el transportador de gluco-
sa 2 (27, 28). Este transportador es miembro de una fami-
lia de transportadores facilitadores de glucosa que
transportan D glucosa a favor del gradiente de concentra-
cin (de alto a bajo), un proceso descrito como difusin
facilitada. La fructosa es captada por un proceso similar
de transporte facilitado por el transportador de glucosa 5,
que puede tambin ser el medio por el cual el monosacri-
do abandona el enterocito.
Almidn resistente
Los carbohidratos que no se digieren en el intestino delga-
do, como el almidn resistente de alimentos que incluyen
las papas, los porotos, la avena y la harina de trigo, as
como varios oligosacridos y polisacridos no amilceos
(vase tambin el Captulo 8), son digeridos en diverso
grado cuando ingresan al intestino grueso. La flora bacte-
riana metaboliza estos compuestos en ausencia de oxge-
no a gases (hidrgeno, dixido de carbono y metano) y a
cidos grasos de cadena corta (acetato, propionato y buti-
rato). Ms adelante, se analizan detalladamente los proce-
sos metablicos. Esta actividad estimula el crecimiento
bacteriano. Los gases se absorben o excretan ya sea en el
aliento o por va rectal. Los cidos grasos de cadena corta
se absorben rpidamente y se metabolizan. El butirato, que
se metaboliza primariamente en los colonocitos, es una
importante fuente nutritiva para estas clulas y regula el
crecimiento celular. El acetato pasa a la sangre y es capta-
do por el hgado, el msculo y otros tejidos. En los anima-
les, el propionato es un precursor principal de la glucosa,
pero esta va no es importante en el ser humano (29, 30).
Respuesta glucmica a los alimentos
con carbohidratos
Entre 15 y 45 minutos despus de una comida con carbohi-
dratos se eleva la concentracin de glucosa en el plasma,
que retorna a los niveles de ayuno pasadas unas dos o tres
horas. Este fenmeno, la respuesta glucmica, depende de
la velocidad y el grado de la digestin, la absorcin y la
extraccin desde el plasma (vase el Captulo 4). El ndice
glucmico de un alimento con carbohidratos se define como
el rea incremental bajo la curva de respuesta glucmica
tras la ingestin de 50 g de carbohidratos de una comida
de prueba, que se expresa como un porcentaje de la res-
puesta a una idntica cantidad de carbohidratos en una
comida estndar (generalmente glucosa o pan blanco) in-
gerida por el mismo individuo (Figura 4) (31). El Cuadro 3
presenta el ndice glucmico (IG) de una gama de alimen-
tos con carbohidratos y el Cuadro 4 muestra los factores
que operan sobre la respuesta glucmica.
Como regla general, los alimentos con carbohidratos
ricos en glucosa libre, los oligosacridos fcilmente hi-
drolizables a glucosa y los almidones de digestin rpida
tienen una respuesta glucmica relativamente grande (es
decir, son alimentos con alto IG). En cambio, los alimen-
tos ricos en almidn resistente o que se digieren lentamen-
te, los oligosacridos que son menos fcilmente hidroliza-
bles y la fructosa tienden a tener un IG bajo. Los alimentos
con carbohidratos y ricos en grasas tambin poseen un bajo
IG. Los alimentos con bajo IG (por ejemplo, las legumbres,
la cebada perlada, los granos poco refinados, las pastas) han
resultado particularmente tiles en el tratamiento de la dia-
betes. Estos alimentos tambin se asocian con el ingreso de
cantidades ms grandes de carbohidratos al colon y, conse-
cuentemente, con un aumento de la fermentacin colnica y
de la produccin de cidos grasos de cadena corta. Cuando
se emplea el IG para orientar la seleccin de alimentos, tam-
bin debe contemplarse la composicin de estos. Algunos
alimentos con bajo IG no siempre son una buena opcin
pues son ricos en grasas. Por el contrario, otros alimentos
con alto IG resultan buenas alternativas porque son de fcil
preparacin o porque tienen escaso valor calrico y alto
contenido de nutrientes. No es ni necesario ni deseable evi-
tar todos los alimentos con alto IG (32-34).
Metabolismo de los carbohidratos
La glucemia del adulto oscila generalmente entre 4,0 y 5,5
mmol/l (72,1-99,1 mg/100 ml). No obstante, cuando se
ingiere una comida con carbohidratos, la concentracin
8,0
6,0
4,0
0,6
2,0
3,8
1,0
0,2
0,3
A
B
C
D
E
F
t'' t'
0 30 60 90 120
G
l
u
c
e
m
i
a

m
m
o
l
/
l
Tiempo (min)
Figura 4. Clculo del rea incremental bajo una curva de
respuesta glucmica (AIBC). El AIBC es igual a la suma de las
reas de los tringulos y de los trapezoides: A + B + C + D +
F. El rea del tringulo A = 2,0 15/2 = 15,0. El rea del
trapezoide B = (2,0 + 3,6) 15/2 = 42,0. El rea del
trapezoide C = (3,6 + 1,0) 15/2 = 34,5. El rea del tringulo
D = 1,0 t/2, puesto que t/15 = 1,0/(1,0 + 0,2); por lo
tanto, t = 15 1,0/1,2 = 12,5, y el rea del tringulo D =
1,0 12,5/2 = 6,25. El rea del tringulo E = 0,3 t/2,
puesto que t/30 = 0,3/(0,3 + 0,2); por lo tanto, t = 30
0,3/0,5 = 18, y el rea del tringulo D = 0,3 18/2 = 2,7.
El rea del trapezoide F = (0,3 + 0,6) 30/2 = 13,5. Por lo
tanto, AIBC = 15,0 + 42,0 + 34,5 + 6,25 + 2,7 + 13,5 =
114 mmol min
-1
l
-1
.
70 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin
posprandial puede subir temporariamente hasta cifras tan
altas como 7,5 mmol/l (135,1 mg/100 ml) y caer a valores
tan bajos como de 3,0 a 3,5 mmol/l (54,0-63,1 mg/100 ml)
en el ayuno. Concentraciones de alrededor de 10 mmol/l
(180,1 mg/100 ml), como las que se observan en la diabetes
mellitus, o incluso menores en algunos individuos, hacen
que la glucosa aparezca en la orina (glucosuria). El cerebro
requiere, por lo general, un aporte continuo de glucosa si
bien es capaz de adaptarse a concentraciones ms bajas o
incluso emplear cuerpos cetnicos provenientes de la de-
gradacin de lpidos si la adaptacin se produce lentamente
(35); por tal razn, se necesita un control riguroso de la
glucemia. Los eritrocitos dependen casi exclusivamente de
la glucosa. Son varias las vas metablicas involucradas en
el mantenimiento de la homeostasis de la glucosa y en su
empleo como fuente de energa. Las vas metablicas, que
se describen detalladamente en los libros de texto de bioqu-
mica (36), se resumen en la Figura 5.
Gluclisis
La gluclisis es la principal va metablica para la utiliza-
cin de la glucosa, la fructosa y la galactosa alimentarias,
las que junto con la glucosa proveniente de otras fuentes
en la fase postabsortiva (gluconeognesis; vase luego)
constituyen la fuente de energa primordial despus de una
comida con carbohidratos. Luego de la absorcin, los tres
monosacridos son transportados al hgado a travs de la
vena porta. Una vez en el hgado, la fructosa y la galactosa
son rpidamente convertidas en glucosa. La fructosa tam-
bin puede entrar directamente en la va glucoltica. Por ello,
se detectan concentraciones sanguneas muy bajas de am-
bos monosacridos inmediatamente despus de la ingesta.
Cuadro 3. Valores del ndice glucmico (IG) de diversos alimentos con carbohidratos
a
Productos horneados
Bizcochitos/galletitas 90
Galletas, trigo 99
Molletes (muffins) 88
Tortas 87
Tortas de arroz 123
Panes
Grano de cebada 49
Grano de centeno 71
Harina de cebada 95
Harina de centeno 92
Harina integral 99
Pan blanco 101
Tostadas de centeno 93
Cereales para el desayuno
Arroz inflado 123
Avena arrollada 87
Copos de maz 119
Mezcla de cereales y fruta seca/
deshidratada (Muesli) 80
Salvado de avena 78
Salvado integral 60
Trigo descascarillado 99
Trigo inflado 105
Frutas
Banana 83
Banana, muy madura 82
Banana, semimadura 51
Damascos, en conserva 91
Damascos, secos 44
Duraznos, en conserva 67
Jugo de manzana 58
Jugo de naranja 74
Kiwi 75
Mango 80
Manzana 52
Naranja 62
Papaya 83
Pera 54
Granos
Arroces especiales 78
Arroz, blanco 81
Arroz, de baja amilosa 126
Arroz, de alta amilosa 83
Arroz, integral 79
Arroz, instantneo 128
Arroz, parbolizado 68
Cebada perlada 36
Cebada partida 72
Cuscs (smola de trigo duro) 93
Granos de centeno 48
Maz dulce 78
Mijo 101
Tapioca 115
Trigo keenelsa 59
Trigo partido tostado (bulgor) 68
Trigo sarraceno 78
Productos lcteos
Cremas heladas 84
Leche, entera 39
Leche, descremada 46
Yogur, azucarado 48
Yogur, edulcorado artificialmente 27
Legumbres
Alubias 42
Alubias, en conserva 74
Arvejas, verdes 68
Arvejas, verdes secas 56
Arvejas partidas, amarillas 45
Frijol de carete 59
Frijol de medialuna/haba 46
Frijol moteado 61
Garbanzos 47
Garbanzos, en conserva 59
Habichuelas 54
Porotos cocidos al horno 69
Porotos de manteca 44
Porotos de soja 23
Lentejas 38
Lentejas, verdes 42
Lentejas, verdes en conserva 74
Pasta
Espaguetis, blancos 59
Espaguetis, harina integral 53
Espaguetis, trigo duro 78
Macarrn 64
Tallarines 71
Tubrculos
Batatas 77
Papa blanca, hervida 80
Papa blanca, pur 100
Papa horneada 121
Papas fritas 107
Papa nueva 81
Pur de papa instantneo 118
ame 73
Refrigerios
Bombn de gelatina 114
Chocolate 84
Hojuelas fritas de maz 105
Manes 21
Palomitas de maz 79
Papas fritas, lminas 77
Regaliz 100
Sopas
Porotos 84
Tomate 54
Azcares
Fructosa 32
Glucosa 138
Miel 104
Lactosa 65
Sacarosa 87
a
De la referencia 1, pp. 86, 87.
CARBOHIDRATOS/Mann 71
La gluclisis se produce en el citosol de todas las c-
lulas y puede hacerlo tanto en presencia de oxgeno (glu-
clisis aerbica) cuanto en su ausencia (gluclisis anaero-
bia). La va incluye el metabolismo de las hexosas a
piruvato y muchas reacciones que catalizan diferentes enzi-
mas (36), pero la gluclisis es regulada por tres enzimas que
catalizan reacciones no sujetas a equilibrio hexocinasa
(o glucocinasa), fosfofructocinasa y piruvato-cinasa. En
condiciones de aerobicidad, el piruvato es transportado
dentro de las mitocondrias (por el transportador de piru-
vato) y es luego descarboxilado oxidativamente a acetil-
CoA, que ingresa al ciclo del cido ctrico.
En condiciones de anaerobicidad (por ejemplo, el
msculo durante el ejercicio), el piruvato es convertido en
lactato, que es transportado al hgado donde, a travs de la
gluconeognesis (vase luego), regenera la glucosa que
vuelve a la circulacin para ser oxidada en los tejidos. Esto
se conoce como el ciclo del cido lctico o ciclo de Cori.
Los oligosacridos y polisacridos que no se digieren
ni absorben en el intestino delgado pasan al intestino grue-
so, donde son primero hidrolizados a monosacridos por
enzimas de membrana o extracelulares que secretan las
bacterias. El metabolismo de los monosacridos contina
dentro de las bacterias e incluye la va glucoltica a piruva-
to, que es inmediatamente transformado en cidos grasos
de cadena corta (acetato, propionato, butirato) y gases
(dixido de carbono, metano, hidrgeno).
Gluconeognesis
La gluconeognesis involucra todos los mecanismos y vas
metablicas responsables de la conversin de los no car-
bohidratos en glucosa. Adems del lactato antes mencio-
nado, los otros sustratos principales son los aminocidos
glucognicos y el glicerol. En el hgado, la gluconeog-
nesis tambin se produce en el citosol y esta va incluye
las mismas enzimas de la gluclisis, excepto en tres si-
tios: glucosa-6-fosfatasa en lugar de hexocinasa; fructosa
1,6-difosfatasa por fosfofructocinasa, y fosfoenolpiruvato
Cuadro 4. Factores alimentarios que influyen
sobre la respuesta glucmica
Cantidad de carbohidratos
Naturaleza de los componentes monosacridos
Glucosa
Fructosa
Galactosa
Naturaleza del almidn
Amilosa
Amilopectina
Interaccin almidn-nutriente
Almidn resistente
Mtodo de coccin/procesamiento de los alimentos
Grado de gelatinizacin del almidn
Tamao de las partculas
Forma del alimento
Estructura celular
Otros componentes alimentarios
Grasa y protenas
Fibra alimentaria
Antinutrientes
cidos orgnicos
Figura 5. Metabolismo de los carbohidratos y su control (simplificado), facilitado por la insulina (lneas punteadas), el glucagn
(lneas onduladas) y la epinefrina (lneas onduladas de puntos).
Glucosa, fructosa, galactosa
GLUCOSA
Gluclisis
anaerobia
Gluclisis
aerbica
GLUCGENO
GLUCGENO
GLUCOSA
LACTATO
Gluclisis
PIRUVATO Acetil-CoA
LACTATO
Glucognesis
Glucogenlisis
Glicerol-3-fosfato Glicerol Msculo
Liplisis
Glicerol + cidos grasos libres
Acilgliceroles
Hgado
Tejido adiposo
CO
2
+ H
2
O
72 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin
carboxicinasa en lugar de piruvato-cinasa. El control de
las vas respectivas incluye la induccin y la represin apro-
piadas de dos juegos de enzimas por medio de los meca-
nismos de control que se comentan ms adelante.
Los acilgliceroles del tejido adiposo sufren una hidr-
lisis continua para formar glicerol libre, que no es empleado
por el tejido graso y por tanto difunde hacia la sangre para
alcanzar el hgado, donde es primero convertido en fructosa
1,6-difosfato antes de ser transformado en glucosa.
La alanina es el principal aminocido; es transporta-
do desde el msculo hacia el hgado, donde puede ser con-
vertido en piruvato.
Glucogenlisis
El glucgeno constituye la principal forma de almacenar
carbohidratos en los animales y se halla sobre todo en el
hgado y el msculo. Su funcin primordial en el hgado
es abastecer a otros tejidos a travs de la formacin de
glucosa cuando no se dispone inmediatamente de los az-
cares alimentarios como fuentes de energa. En el mscu-
lo, abastece solo las necesidades del rgano como fuente
inmediata de combustible metablico. La glucogenlisis
es la va por la cual el glucgeno almacenado se convierte
en glucosa a travs de la glucosa-1-fosfato y la glucosa-6-
fosfato. Pasadas de 12 a 18 horas de ayuno el hgado agota
totalmente su glucgeno, mientras que el msculo lo hace
solo despus del ejercicio.
Almacenamiento de los carbohidratos
como glucgeno y triglicridos (glucognesis
y lipognesis)
El glucgeno se sintetiza a partir de la glucosa por la va
de la glucognesis. Esta ltima no es la inversa de la glu-
cogenlisis sino una va completamente separada, que por
lo general opera durante varias horas despus de una co-
mida con carbohidratos, cuando la ingesta de estos excede
largamente los requerimientos calricos de los tejidos. Los
depsitos de glucgeno se saturan al llegar a alrededor de
los 1.000 g. En algunas especies animales, los carbohidra-
tos que superan los requerimientos son convertidos en grasa
por la va de la lipognesis: la triosa-fosfato proporciona
la parte glicerol del acilglicerol y los cidos grasos pueden
ser sintetizados a partir de la acetil-CoA finalmente pro-
veniente de los carbohidratos. En el ser humano, fuera de
la situacin experimental de sobrealimentacin con car-
bohidratos, la conversin de estos en grasas de depsito
no se produce en grado apreciable alguno.
Del mismo modo, el piruvato y los intermediarios del
ciclo del cido ctrico proporcionan los esqueletos carbo-
nados para la sntesis de aminocidos, pero la conversin
en aminocidos es un destino irrelevante de los carbohi-
dratos ingeridos.
Mecanismos metablicos y hormonales
para la regulacin de la glucemia
El mantenimiento de una glucemia estable es uno de los
mecanismos homeostticos ms cuidadosamente regulados
del organismo (Figura 5). La insulina, secretada por las
clulas de los islotes pancreticos de Langerhans, tiene
un papel central en la regulacin de la glucemia. Diaria-
mente, se producen entre 40 y 50 unidades (15-20% de la
cantidad total almacenada). La secrecin es estimulada por
las altas concentraciones de glucosa (hiperglucemia) y por
varios otros compuestos (aminocidos, cidos grasos li-
bres, cuerpos cetnicos, glucagn y secretina). La insulina
desciende la glucosa sangunea porque facilita su entrada
en los tejidos con sensibilidad a la insulina y en el hgado,
al incrementar la actividad de los transportadores de glu-
cosa. Tambin estimula el almacenamiento de glucosa
como glucgeno (glucognesis) y el metabolismo de la
glucosa a travs de la va glucoltica. La accin del gluca-
gn, secretado por las clulas de los islotes de Langer-
hans, se opone a la de la insulina. Su secrecin se produce
en respuesta a la hipoglucemia. El glucagn estimula la
glucogenlisis al activar la enzima fosforilasa y aumenta
la gluconeognesis. La hipoglucemia tambin estimula la
secrecin de epinefrina por las clulas cromafines de la
mdula adrenal y acta por estimulacin de la fosforilasa y,
por lo tanto, de la glucogenlisis. Las hormonas tiroideas,
los glucocorticoides y la hormona del crecimiento ejercen
un efecto menor que el que tiene la insulina sobre la gluce-
mia, el glucagn y la epinefrina en los individuos sanos.
Aspectos de la salud relacionados
con los carbohidratos
Ingesta recomendada
La cantidad mnima de carbohidratos necesaria para evi-
tar la cetosis se calcula en unos 50 g/da (37). La glucosa
es una fuente energtica esencial para el cerebro, los eri-
trocitos y la mdula renal; el requerimiento diario es de unos
180 g/da. Aproximadamente pueden producirse 130 g/da
en el cuerpo a partir de fuentes no glucdicas por medio de
la gluconeognesis, de all los 50 g/da de ingesta reco-
mendada. De no aportarse, los rganos mencionados lo-
gran adaptarse mediante el empleo de las cetonas
provenientes de la oxidacin de los cidos grasos como
fuente de energa (35). La cetosis es desaconsejable porque
puede menoscabar la funcin cognitiva y, en la mujer ges-
tante, afectar negativamente al feto. El mnimo requerido
durante la lactancia y el embarazo probablemente sea de
unos 100 g/da.
La mayora de la gente consume una cantidad de car-
bohidratos muy superior a los 100 g/da. Los carbohidra-
tos proporcionan una fuente de energa rpidamente
disponible para el metabolismo oxidativo y los alimentos
que los contienen vehiculizan muchos micronutrientes
importantes. El consumo sustancial de carbohidratos tam-
bin facilita la reduccin de los cidos grasos saturados,
lo que se asocia con una disminuncin del riesgo cardiovas-
cular. La Consulta de los Expertos de FAO/OMS (1) reco-
mend que, en una dieta ptima, al menos 55% de la energa
total debera provenir de carbohidratos obtenidos de una
variedad de fuentes alimentarias. Se considera aceptable
CARBOHIDRATOS/Mann 73
una amplia gama de aportes hasta 75% del valor ener-
gtico total. Este nivel de ingesta representa un incre-
mento apreciable sobre el consumo actual en la mayora
de los pases occidentales. Por sobre estos porcentajes
podran ocurrir efectos adversos significativos sobre el
estado nutricional al excluir cantidades adecuadas de pro-
tenas, grasas y otros nutrientes esenciales. Los valores
nutricionales de referencia britnicos sugieren promedios
poblacionales de 11% de la energa alimentaria total de
azcares no lcteos y 50% de carbohidratos totales (37).
Esto se podra alcanzar con ingestas individuales aprecia-
blemente menores que las propuestas por FAO/OMS, pero
esta recomendacin representa, no obstante, un aumento
respecto de las ingestas promedio en Gran Bretaa.
Valor energtico de los carbohidratos
Tradicionalmente, se ha asignado a los carbohidratos de la
dieta un valor energtico de 4 kcal/g (17 kJ/g), pero cuan-
do se expresan como monosacridos, generalmente se em-
plea un valor de 3,75 kcal/g (15,7 kJ/g). No obstante, como
el almidn resistente y algunos oligosacridos no se digie-
ren en el intestino delgado y el proceso fermentativo es
metablicamente menos eficiente que cuando la digestin
y la absorcin en el intestino delgado son completas, es
obvio que esos carbohidratos proporcionan menos ener-
ga al organismo. El valor energtico de todos los carbohi-
dratos debe reevaluarse, pero hasta que esto ocurra, la
Consulta de FAO/OMS recomienda que el valor de los
carbohidratos que llegan al colon se establezca en 2 kcal/
g (8 kJ/g) (38, 39).
Equilibrio energtico y obesidad
En los adultos, es fundamental mantener el equilibrio ener-
gtico para evitar la obesidad y sus consecuencias clnicas
(vanse tambin los Captulos 48 y 57 de esta obra). En la
mayora de los pases prsperos, la ingesta energtica total
excede el gasto energtico total. A menudo se piensa que la
mayor actividad fsica es crucial para reducir la epidemia
internacional de obesidad, pero la composicin de la dieta
puede determinar que exista, y en qu grado, un balance
energtico positivo. En particular, las dietas con por lo me-
nos 55% de caloras provenientes de una variedad de fuen-
tes de carbohidratos reducen, respecto de las dietas hiper-
grasas, la probabilidad de acumulacin de grasa corporal.
Las dietas hiperhidrocarbonadas tienden a tener menor
densidad energtica que las hipergrasas, sobre todo cuando
los alimentos con carbohidratos son ricos en fibras y estn
relativamente poco procesados. Estas dietas suelen ser vo-
luminosas y por tanto producen mayor sensacin de sacie-
dad, ya que en esta incide la cantidad total de comida.
Adems, la composicin de la dieta tambin afecta a la pro-
porcin del excedente calrico que se acumula como grasa.
La grasa alimentaria que no se requiere de inmediato como
fuente energtica se almacena eficientemente en el tejido
adiposo, pero la capacidad del organismo para almacenar
carbohidratos es limitada y su exceso no se almacena efec-
tivamente como grasa corporal. La lipognesis de novo es
una va metablica raramente empleada en los seres huma-
nos y tiende a activarse solo ante consumos extremadamen-
te altos de sacarosa o fructosa, especialmente si existe
resistencia a la insulina. El exceso de carbohidratos tiende a
ser oxidado y puede llevar a la acumulacin grasa solo en
forma indirecta por medio de la reduccin de la oxidacin
grasa. Por lo tanto, las dietas hiperhidrocarbonadas gene-
ralmente no predisponen a la obesidad. En algunas pobla-
ciones en las que la ingesta de grasa suele ser baja y la
tendencia a la resistencia a la insulina es relativamente co-
mn, se ha sealado al alto consumo de sacarosa como un
factor etiolgico de la obesidad (40-43).
Carbohidratos y desempeo fsico
Hay pruebas considerables que indican que una dieta rica
en carbohidratos en los das previos a un evento de ejerci-
cios de resistencia, particularmente el ciclismo (carga de
carbohidratos), una comida hiperhidrocarbonada antes de
la competencia y un suplemento bebible de carbohidratos
durante el evento pueden potenciar el desempeo, posi-
blemente porque aseguren la optimizacin de los depsi-
tos de glucgeno (44-46). Del mismo modo, la ingesta de
carbohidratos despus del ejercicio ayuda a recomponer
los depsitos de glucgeno agotados. No obstante, no exis-
ten datos que fundamenten la necesidad de suplementos
de carbohidratos para las actividades fsicas recreativas
de menor intensidad. De hecho, mucha gente probable-
mente consuma caloras extras innecesarias por tal razn.
Carbohidratos y ciclo vital
En el embarazo y la lactancia aumentan las necesidades
totales de nutrientes y energa. El requerimiento mnimo
de carbohidratos se duplica a unos 100 g/da, pero la ma-
yora de las mujeres logra aportes apropiados al consumir
una amplia variedad de alimentos con carbohidratos.
En los 4 a 6 primeros meses de vida se recomienda el
amamantamiento exclusivo y la lactosa es la principal fuen-
te de carbohidratos. La concentracin de lactosa se ajusta
a las necesidades del intestino en maduracin del neonato
y del lactante, especialmente mientras se desarrollan la
microflora colnica y la produccin de amilasa pancreti-
ca. El contenido de carbohidratos de las preparaciones ar-
tificiales para lactantes (leches maternizadas) debe ser lo
ms similar posible al de la leche materna. La microflora
colnica correspondiente es responsable del secuestro de
los carbohidratos que ingresan al colon y de transformar-
los en cidos grasos de cadena corta. Las preparaciones
artificiales incorrectas pueden provocar un desarrollo anor-
mal de la microflora y la posterior sobrecarga de carbohi-
dratos y diarrea. Antes de los 2 aos de edad no debe
aplicarse la recomendacin de que 55% o ms del aporte
energtico provenga de los carbohidratos, puesto que tal
dieta quiz no proporcione suficientes caloras para el cre-
cimiento. Cuando se aumenta progresivamente la ingesta
de carbohidratos y se reduce la de grasas, es importante ase-
gurar que los carbohidratos provengan de una variedad de
fuentes. La introduccin precoz de cantidades sustanciales
74 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin
de carbohidratos de una fuente nica constituye un factor
principal de malnutricin en algunos pases en desarrollo,
porque esos alimentos a veces son pobres en ciertos nu-
trientes esenciales (47). Los nios de pases en desarrollo
y los de familias vegetarianas estrictas o semiestrictas
de pases ms prsperos tambin pueden estar en riesgo.
Existe una considerable polmica respecto del grado
en que la ingesta de azcares influye sobre la adecuacin
del consumo de diversos nutrientes esenciales en los nios
y adolescentes. Esto es particularmente pertinente pues se
ha dicho que las tendencias alimentarias de los ltimos 40
aos sugieren un movimiento hacia elecciones que pueden
comprometer la salud de la futura poblacin de los Esta-
dos Unidos de Amrica (48). Los jvenes redujeron su
consumo de grasa, pero aumentaron el de bebidas gaseo-
sas y las comidas con papas hipergrasas y los platos mix-
tos (pizza, macarrones y queso). Disminuy la ingesta de
leche, y el consumo de frutas, hortalizas, hierro, folato y
calcio est por debajo de los aportes recomendados (48).
En los Estados Unidos, un estudio transversal del Estudio
Cardiolgico de Bogalusa mostr que las ingestas crecien-
tes de azcares totales se asocian con una reduccin del
consumo de hierro, zinc, tiamina, niacina y vitaminas B-6
y E, pero que incluso las de los cuartiles superiores esta-
ban dentro de los lmites recomendados (49). El hecho de
que se verificaran las ingestas ms altas de calcio y las
ms bajas de grasas en quienes consuman las mayores
cantidades de azcares totales, podra ser tomado como
una justificacin para continuar con el empleo liberal de
azcares en este grupo de edad. No obstante, en Gran Bre-
taa, el considerable aumento del consumo de azcar des-
de 1950 hasta 1992 en nios de 4 aos (mediana de la
ingesta: 62 y 93 g, 16 y 28% de la energa total, respecti-
vamente), si bien se acompa de una disminucin en la
ingesta de grasas, tambin se asoci con una apreciable
reduccin en el aporte de calcio, hierro, retinol, caroteno y
vitamina A (50). Una encuesta efectuada en Alemania reve-
l resultados similares (51). Por lo tanto, posiblemente no
sea conveniente adoptar una actitud totalmente permisiva
respecto del creciente consumo de azcares agregados.
La individualizacin del consumo de carbohidratos
tambin es adecuada para algunos grupos de adultos ma-
yores. Si bien una dieta rica en alimentos con carbohidra-
tos puede reducir el riesgo de obesidad al promover la
saciedad, por otro lado, una dieta con carbohidratos muy
ricos en fibras a veces se asocia con una predisposicin a
la desnutricin debido al consumo insuficiente de caloras
totales y de nutrientes esenciales. Algunos individuos re-
quieren un aumento relativo en el consumo de azcares y
almidn rpidamente digerible (y un posible aumento leve
de grasas a expensas de los carbohidratos totales) para ase-
gurar una ingesta energtica adecuada.
Proteccin contra el cncer
Las frutas y hortalizas son al parecer protectoras contra el
cncer de casi todos los sitios, quizs, debido a su conteni-
do de antioxidantes (52). Los cereales integrales tambin
protegen contra el cncer colorrectal. Son varias las expli-
caciones posibles. Esos alimentos son ricos en almidn
resistente (y fibras alimentarias), el cual se fermenta en el
intestino grueso. Se piensa que el cido butrico, uno de
los productos de la fermentacin, es capaz de detener el
crecimiento y la diferenciacin celulares, y de seleccionar
las clulas daadas para la muerte celular (apoptosis). La
fermentacin tambin puede proteger contra el cncer co-
lorrectal por medio de otros mecanismos, como la dilu-
cin de carcingenos potenciales al aumentar la masa fecal,
el aumento de la velocidad del trnsito colnico (con el
consecuente menor tiempo de exposicin a la actividad
carcinognica), la disminucin de los productos de la fer-
mentacin proteica mediante la estimulacin del crecimien-
to bacteriano, los efectos del pH, el mantenimiento de la
barrera mucosa intestinal y los efectos de la degradacin
de cidos biliares (53). Los alimentos esenciales con car-
bohidratos tambin son una fuente de fitoestrgenos que
posiblemente protejan contra el cncer de mama.
Cuadros gastrointestinales no cancerosos
La ingesta de almidn resistente y de otros oligosacridos
y polisacridos fermentables aumenta la biomasa micro-
biana en el intestino grueso. El aumento del peso fecal
acelera la velocidad del trnsito intestinal y de ese modo
ayuda a prevenir y tratar el estreimiento. El efecto no es
tan grande como el de la fibra alimentaria. Recientemente,
se realiz una interesante observacin: el efecto de los car-
bohidratos especficos sobre el crecimiento de grupos in-
dividuales de bacterias. Por ejemplo, los fructooligosac-
ridos estimulan el crecimiento de bifidobacterias, las que
contribuyen a la resistencia a la colonizacin en el colon y,
por tanto, lo protegen de la invasin de bacterias patge-
nas (54). Tales alimentos, que estimulan selectivamente el
crecimiento de las bacterias intestinales, se conocen como
prebiticos.
Lpidos y enfermedad cardiovascular
Existe preocupacin respecto de que el aumento de la in-
gesta de alimentos con carbohidratos, desde los niveles
actualmente consumidos en la mayora de los pases occi-
dentales hasta los recomendados por la Consulta de Ex-
pertos de FAO/OMS, podra resultar en una disminucin
de las lipoprotenas de alta densidad y un aumento de las
de muy baja densidad y de las concentraciones de triacilgli-
cerol y, por consiguiente, en mayor riesgo de enfermedad
cardiovascular (55). Hay pruebas de que las ingestas muy
altas de sacarosa (140 g diarios o ms) junto a un elevado
consumo de grasa podra inducir tal respuesta (56) y que
algunos individuos con hipertrigliceridemia seran sensi-
bles a la sacarosa (57). Las cantidades sustanciales de
fructosa, o un sbito aumento desde una ingesta relativa-
mente baja de carbohidratos hasta otra muy alta, podran
por lo tanto inducir la hipertrigliceridemia. Sin embargo,
no existen pruebas sobre un efecto adverso global persis-
tente sobre los lpidos cuando la ingesta total de carbohi-
dratos aumenta como resultado de un mayor consumo,
CARBOHIDRATOS/Mann 75
durante perodos prolongados, de hortalizas, frutas y cerea-
les adecuadamente procesados (58). Tampoco hay pruebas
de que la sacarosa, en las cantidades habitualmente ingeri-
das, est involucrada de algn otro modo en la etiologa de
la enfermedad cardiovascular (59). El mayor consumo de
alimentos con carbohidratos adecuados puede facilitar la
reduccin de los cidos grasos saturados (que han sido etio-
lgicamente implicados en la enfermedad cardiovascular) e
incrementar los antioxidantes alimentarios, que ayudan a
reducir el riesgo cardiovascular.
Glucemia, diabetes y carbohidratos
Datos epidemiolgicos imperfectos recolectados en el pa-
sado sugieren un vnculo entre la ingesta de sacarosa ali-
mentaria y la diabetes. Actualmente, se estableci que la
falta de actividad fsica asociada con el sobrepeso y la
obesidad en individuos genticamente predispuestos es la
causa principal de la diabetes tipo 2 (60). Cualquier factor
alimentario o relacionado con el estilo de vida que predis-
ponga a la obesidad se asocia indirectamente con la diabe-
tes, pero no hay pruebas que vinculen etiolgicamente a la
sacarosa.
Estudios epidemiolgicos prospectivos han demostra-
do que el alto consumo de alimentos con bajo IG tiene un
efecto protector (61), y actualmente se reconoce que el IG
es un buen medio para determinar cules son los alimen-
tos con carbohidratos ms adecuados para las personas que
sufren diabetes tipo 1 y tipo 2 (62, 63). La sacarosa tiene
un IG relativamente bajo, pero la mayora de las recomen-
daciones para el manejo de la diabetes sugiere ciertas res-
tricciones, habitualmente de unos 30 a 50 g diarios de
sacarosa y otros azcares agregados (63). La recomenda-
cin se basa en el hecho de que la sacarosa y los otros
azcares agregados no implican beneficios para la salud,
en que la mayora de las personas que padecen diabetes
tipo 2 tienen sobrepeso y deben restringir todos los ali-
mentos hipercalricos, y en que los carbohidratos a base
de glucosa generalmente poseen un alto IG. A veces, se
recomienda el empleo de fructosa y sorbitol como edulco-
rantes nutritivos alternativos, pero no se ha demostrado que
brindaran ms beneficios para la salud que la sacarosa (63).
Caries dentales
Las caries dentales tienen una compleja etiologa. Los
alimentos con azcares y almidn son degradados por la
amilasa salival y las bacterias orales, y pueden producir
cido, que aumenta el riesgo de caries. Los carbohidra-
tos con alto IG se asocian con menor pH en la placa que
el que producen los que tienen un IG bajo, especialmente
si se combinan con azcares. El grado en que se producen
las caries depende de muchos otros factores, sobre todo
de la frecuencia del consumo, el nivel de higiene oral, la
disponibilidad de fluoruro, la funcin salival y los facto-
res genticos. Las principales medidas orientadas a con-
trolar las caries dentales son la fluoracin y una buena
higiene bucodental; adems, el consejo de evitar el exce-
sivo consumo de sacarosa y carbohidratos con alto IG,
especialmente entre las comidas, contina siendo una pre-
caucin razonable (64, 65).
Intolerancia a los carbohidratos
En general, las poblaciones de ascendencia noreuropea
conservan durante toda su vida adulta la actividad de la
lactasa intestinal, que est presente en todos los lactantes
y nios pequeos. Sin embargo, la mayora de las pobla-
ciones adultas del mundo pierden esa actividad enzimti-
ca durante la infancia y, por lo tanto, no toleran la lactosa.
Estos individuos toleran pequeas cantidades de lactosa
(habitualmente hasta alrededor de 250 ml de leche/da),
pero las cantidades mayores que alcanzan el intestino grue-
so son fermentadas a cidos grasos de cadena corta, que
aumentan la acidificacin cecal y la actividad intestinal, y
a menudo provocan una diarrea manifiesta. La deficien-
cia de lactasa no es un cuadro adquirido, ya que las dietas
ricas en lactosa no previenen la disminucin de la enzima
en las poblaciones intolerantes a la lactosa. El consumo de
yogur y de otros productos con leche fermentada, as como
el uso de preparados con la enzima lactasa, pueden fo-
mentar la tolerancia a la lactosa, mientras que la intoleran-
cia solo se ve ocasionalmente en los adultos de ascendencia
europea (66, 67).
Existen otros trastornos clnicos, menos frecuentes,
en los que la digestin o la absorcin de azcar est altera-
da y se produce una intolerancia al azcar con consecuen-
cias similares a las de la deficiencia de lactasa. Por lo
general, estos trastornos se observan en nios en forma
secundaria a una enfermedad gastrointestinal subyacente,
especialmente como producto de infecciones gastrointes-
tinales graves, en particular en nios desnutridos. Tam-
bin pueden ser congnitos y, si bien es raro, potencialmente
letales para los nios. Tres ejemplos de estos trastornos
son la deficiencia de sucrasa-maltasa, asociada con una
diarrea acuosa posterior al consumo de alimentos con sa-
carosa; la alactasia, es decir, la ausencia total de lactasa en
la lactancia que se acompaa de la diarrea asociada con
la leche (ntese la diferencia de este cuadro con la intole-
rancia a la lactosa), y la malabsorcin de glucosa-galac-
tosa (diarrea al ingerir glucosa, galactosa o lactosa). El
diagnstico generalmente se presume sobre la base del
cuadro clnico y se confirma mediante pruebas de toleran-
cia al azcar y la medicin del hidrgeno exhalado.
Errores congnitos del metabolismo
Varias anomalas genticamente determinadas del meta-
bolismo de la fructosa se asocian con deficiencias de las
enzimas involucradas en dicho metabolismo. En la mayo-
ra de los cuadros, la supresin del consumo de fructosa
alimentaria lleva a un desenlace favorable. Por ejemplo, la
deficiencia de aldolasa-B (intolerancia hereditaria a la fruc-
tosa) se asocia con vmitos, detencin del crecimiento y
disfuncin heptica. Si se diagnostica el cuadro y se sus-
pende la fructosa, los lactantes con esta deficiencia posi-
blemente crezcan. La deficiencia de fructosa-1-6-difosfa-
tasa se asocia con hipoglucemia, acidosis, cetonuria e
76 CONOCIMIENTOS ACTUALES SOBRE NUTRICIN/Octava edicin
hiperventilacin. Del mismo modo, suprimir la fructosa
alivia los sntomas. La galactosemia puede aparecer en dos
errores congnitos del metabolismo de la galactosa: las
deficiencias de las enzimas galactosa-1-fosfato-uridil-trans-
ferasa y galactocinasa. La galactosemia puede asociarse
con cataratas y retardo mental si no se detecta precozmen-
te y se suprime la lactosa.
Perspectivas futuras
El inters por los carbohidratos alimentarios resurge per-
manentemente. La investigacin futura probablemente di-
lucidar el papel del ndice glucmico como medio para
determinar el consumo ptimo de alimentos con carbohi-
dratos a fin de mantener la salud y tratar diversas enferme-
dades. Es probable tambin que se den a conocer un cmulo
de trabajos nuevos respecto de las caractersticas promo-
toras de la salud de los carbohidratos que no se digieren y
absorben en el intestino delgado. Los oligosacridos y los
almidones emergern, crecientemente, como componen-
tes de los alimentos funcionales y habr una plyade de
estudios de investigacin que intentarn demostrar sus efec-
tos propicios para la salud. Continuar el debate respecto
del grado en que debe restringirse o liberarse el consumo
de sacarosa y otros azcares, como tambin sobre la con-
tribucin ptima de los carbohidratos alimentarios a la in-
gesta energtica diaria. Posiblemente, se perfeccionen las
metodologas para la medicin de varios carbohidratos
alimentarios. Es muy probable que, dados los avances en
el campo de la biologa molecular, surjan enfoques adicio-
nales sobre las bases moleculares de muchos de los temas
abordados en este captulo
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