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UNIDAD I NIVEL CELULAR.

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1.1.- ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA CLULA. El origen de la clula es un tema muy controvertido, ya que esta relacionado con el origen de la vida, y para explicar este origen, diversas doctrinas han elaborado en el transcurso de los siglos muchas teoras que tratan de explicar este tema, incluso la ciencia era incapaz de encontrar una solucin racional y cientfica al problema, a pesar de que en otros terrenos se haban logrado tan brillantes xitos. Se haba ingresado, por as decirlo, en un calle n sin salida. !a cuestin sobre el origen de la vida no comenz avanzar, hasta que "parin#$aldane propusieron la teora quimiosinttica, esta es la mas aceptada sobre el origen de las clulas, dicha teora plantea, que en la evolucin de la materia del universo hay un progresivo aumento en la comple idad de su organizacin, es decir, que de los %tomos aislados se sigui a la formacin de molculas, primero inorg%nicas y despus org%nicas. !a evolucin de las molculas org%nicas tuvo un sentido de lo simple a lo comple o hasta llegar a la formacin de protenas y %cidos nucleicos con propiedades catalticas y de duplicacin, respectivamente. !as interacciones de estas molculas comple as con el medio ambiente generaron formas precelulares que dieron paso a las primeras clulas. &odos los sistemas vivos, est%n constituidos por clulas que pueden ser de dos tipos' procariotas y eucariotas. !as clulas procariticas son las m%s primitivas de la tierra, hicieron su aparicin en los ocanos hace aproximadamente (.) millones de a*os. !as evidencias fsiles permiten deducir que la evolucin celular fue de lo simple a lo comple o, es decir, que las primeras clulas fueron procariotas y posteriormente aparecieron las eucariotas+ sin embargo, hay varias teoras para explicar cmo fue este proceso ,-lonso, .//01. 2na de estas teoras nos dice que el paso de procariotas a eucariontes fue por mutaciones sucesivas de las primeras, mediante invaginaciones o evaginaciones de la membrana que dieron lugar a estructuras de doble membrana y al aislamiento del material nuclear, dentro de esta doble membrana ,-lonso, .//01. "tra teora hace referencia a que clulas procariotas formaron simbiosis con procariotas m%s peque*os, por e emplo, aerobios fotosintticos y tipos celulares seme antes a bacterias espiroquetas. Estos procariotas peque*os al ser incluidos en el de mayor tama*o, pudieron no ser digeridos y desarrollarse ah dentro, como mitocondrias, cloroplastos y flagelos, respectivamente. Esta teora se ve apoyada en el hecho de que mito# condrias y cloroplastos tienen 34- en su estructura as como su propio cdigo gentico ,-lonso, .//01. !a tercera teora explica que el desarrollo de la fagocitosis ,movimientos de la membrana para ingerir alimentos1 fue el mecanismo para que se formaran las estructuras membranosas del citoplasma y la compar# tamentalizacin de ste en zonas de diferentes caractersticas ,-lonso, .//01.

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Fig. XX. Evolucin d l! c"lul! uc!#io$!.

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1.%.- CARAC&ER'(&ICA GENERALE( DE LA( CLULA(. !a vida puede manifestarse en millones de especies diferentes que poseen comportamientos, formas, y funciones propias, sin embargo, todos estos millones de especies pueden simplificarse si examinamos las formas viviente a nivel celular. -s es posible clasificar a las clulas en dos categoras reconocibles' las clulas )#oc!#io$!* y las uc!#io$!*+ ver tabla 55. 1.%.1.- CLULA( ,ROCARIO&A( (Pro = Antes y Karin = Ncleo). Son organismos generalmente unicelulares que carecen de un n6cleo integrado, pues el -34 se encuentra disperso en el citoplasma. Son las clulas m%s simples, pues no tienen mitocondrias, cloroplastos ni estructuras ciliares comple as. Su nutricin puede ser por absorcin o por fotosntesis y se reproducen por biparticin ,-lonso, .//0 y 7ille1. El tama*o de las clulas procariticas suele ser menor que el de las eucariticas. Su di%metro vara desde los 8 ,. 9m : .;.,888,888,888 metros1 ,Encarta, 08.( a 8.) micrmetros de las ric<ettsias, hasta los de . a .8 micrmetro ,9m1 de otros grupos bacterianos 8.1. 1.%.%.- CLULA( EUCARIO&A( (Eu = Bueno y Karin = Ncleo). Son organismos unicelulares o multicelulares cuyas clulas contienen un n6cleo bien integrado con membrana nuclear y cromosomas. Son clulas estructural y fisiolgicamente comple as con aparato de =olgi, mitocondrias, cloroplastos, cilios y flagelos ,-lonso, .//01. Su nutricin es por absorcin, ingestin o fotosntesis y se reproducen por mitosis y meiosis, lo que les permite el desarrollo de procesos de reproduccin sexual ,-lonso, .//01. 2na clula eucaritica tpica tiene entre .8 y .88 9m de di%metro ,Encarta, 088.1. EXI(&EN ORGANI(-O( AU&&ROFO( Y ORGANI(-O( .E&ER&ROFO(. &ambin podemos agrupar a todas las clulas y organismos en dos clases principales, bas%ndonos en el mecanismo que utilizan para extraer energa para su propio metabolismo ,>obetis, ./?01. !a primera clase se denomina !u$$#o/o* ,Autos : mismos y Trophis : nutrir1, son organismos capaces de utilizar @o0 como principal fuente de carbono para sus procesos metablicos ,>obertis, ./?01. !os auttrofos utilizan el proceso de fotosntesis para transformar el @" 0 y el $0" en hidratos de carbono, a partir de los cuales pueden producir molculas org%nicas m%s comple as.

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!a segunda clase de clulas u organismos se denominan 0 $ #$#o/o* ,Heteros : otros y Trophos : alimentar1, son organismos que no pueden sintetizar su propio alimento a partir de materiales inorg%nicos y por lo tanto, deben vivir a expensas de otros, obteniendo la energa de los hidratos de carbono, las grasas y las protenas sintetizados por los organismos auttrofos. !a energa contenida en estas molculas org%nicas se libera mediante la combustin del " 0 por un proceso que se denomina respiracin aerobia. !a liberacin por los organismos hetertrofos del $0" y @"0 generados por este proceso completa el ciclo energtico. Estos ciclos energticos se han mantenido relacionados entre s a los largo de la evolucin. ,>obertis, ./?01. &!1l! XX. Cl!*i/ic!cin d lo* o#g!ni*2o* n 1!* !l $i)o d c"lul! 3 !l 2 c!ni*2o 4u u$ili5!n )!#! 6$#! # n #g7! )!#! *u 2 $!1oli*2o. Fig. XX. Ciclo d l! n #g7! n$# l!* c"lul!* !u$$#o/!* 3 0 $ #$#o/!*.

&i)o d c"lul!

R ino

O#g!ni*2o* # )# * n$!$ivo*

- c!ni*2o )!#! 6$#! # *u n #g7!

-lgas verde # azules Arocariotas Bonera Cacterias

-uttrofos

$etertrofos

Arotista

-mibas Alasmodium Bohos $ongos -lgas -rbustos Erboles -ves @aballos Corregos Fnsectos

$etertrofos

Dungi Eucariota 7egetales

$etertrofos

-uttrofos

-nimales

$etertrofos

Se puede apreciar en la tabla anterior que 6nicamente las mneras son clulas procariotas, mientras que todos los dem%s reinos est%n integrados por organismos compuestos de clulas eucariotas.

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&!1l! XX. Co2)!#!cin d l! o#g!ni5!cin d l!* c"lul!* )#oc!#io$!* 3 uc!#io$!*.

CLULA( ,ROCARI&ICA(

CLULA( EUCARI&ICA(

Envoltura nuclear

-usente

Aresente

-34

3esnudo

@ombinado con protenas

4uclolo

-usente

Aresente

@romosomas

Gnico

B6ltiple

3ivisin

-mitosis

Bitosis o Beiosis

Endomembranas

-usentes

Aresentes

Bitocondrias

Enzimas respiratorias y fotosintticas en la membrana plasm%tica

Aresentes

@loroplastos

-usente

Aresente en clulas vegetales

Aared celular

4o celulsica

@elulsica 6nicamente en clulas vegetales

Exocitosis y endocitosis

ausente

Aresente

!ocomocin

Dibrilla 6nica

@ilios y flagelos

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Staphylococcus aureus

1.8.- E(&RUC&URA Y FUNCIN DE LA( CLULA( ,ROCARIO&A(. Si bien este libro est% dedicado principalmente al estudio de las clulas eucariotas de los organismos m%s comple os, en esta parte describiremos la estructura y funcin de las clulas procariotas. Si analizamos el cuadro 55. Aodremos observar que el reino monera esta integrado 6nicamente de clulas procariotas y como representantes de este grupo tenemos a las bacterias y a las cianobacterias as que hablaremos de ellas. 1.8.1.- 9AC&ERIA(. !as bacterias ,del griego, bakteria, bastnH1, son organismos unicelulares y Bacillus tetanicus Streptococcus Beta-hemoltico

microscpicos, que carecen de n6cleo diferenciado y se reproducen por divisin celular sencilla. Biden entre . y .8 micrmetros ,9m1 de longitud, algunas son auttrofa y otras hetertrofas. Est%n en casi todos los ambientes' en el aire, el suelo y el agua, desde el hielo hasta las fuentes termales+ incluso en las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos pueden vivir bacterias metabolizadoras del azufre. &ambin se pueden encontrar en algunos alimentos o viviendo en simbiosis con plantas, animales y otros seres vivos. Estos organismos son los m%s numerosos de todos los seres vivos. Se conocen unas .,I88 especies. !as bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios' Aor su forma, en coco* ,esfricas1, 1!cilo* ,forma de bastn1, *)i#o4u $!* y *)i#ilo* ,con forma espiral1. Seg6n la estructura de la pared celular. !ycoplasma pneumoniae

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eptospira spp. Fig. XX. 9!c$ #i!*.

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Aor el comportamiento que presentan frente a la tincin de =ram. >especto a la respiracin algunas necesiten oxgeno para vivir y otras no ,aerobias o anaerobias, respectivamente1.

En cuanto su nutricin, hay auttrofas y hetertrofas ,par%sitas, comensales, mutualistas, saprfitas1. Seg6n sus capacidades metablicas o fermentadoras. Aor su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas, En funcin de la identificacin serolgica de los componentes de su superficie y de sus %cidos nucleicos.

!as caractersticas tan variables de las bacterias, les han permitido adaptarse a m6ltiples ambientes por lo que se les considera cosmopolitas. @asi 088 especies de bacterias son patgenas para el ser humano, es decir, causantes de enfermedades. El efecto patgeno vara mucho en funcin de las especies y depende tanto de la virulencia de la especie en particular como de las condiciones del organismo husped. Entre las bacterias m%s da*inas est%n las causantes del clera, del ttanos, de la gangrena gaseosa, de la lepra, de la peste, de la disentera bacilar, de la tuberculosis, de la sfilis, de la fiebre tifoidea, de la difteria, de la fiebre ondulante o brucelosis, y de muchas formas de neumona. !as bacterias tambin afectan a la naturaleza y composicin del suelo. @omo resultado de su actividad, los restos de sustancias org%nicas de las plantas y los animales se descomponen en partculas inorg%nicas. Este mecanismo es una fuente importante de alimento para las plantas. -dem%s, las leguminosas enriquecen el suelo al incrementar el contenido de nitrgeno gracias a la ayuda de la especie Rhizobium radicicola y de otra bacteria que infecta las races de las plantas y origina ndulos de fi acin de nitrgeno. 4o todas las bacterias tienen capacidad de movimiento, pero las que lo hacen se desplazan gracias a la presencia de apndices filamentosos denominados /l!g lo*. Jstos pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular o en uno o ambos extremos, y pueden aparecer aislados o en grupo. 3ependiendo de la direccin en que gire el flagelo, la bacteria puede moverse avanzando o agit%ndose en una direccin concreta. @omo se muestra en la microfotografa electrnica de la figura .#(, las bacterias est%n rodeadas por dos membranas muy bien definidas, separadas por el espacio periplasm%tico. !a 2 21#!n! 6$ #n! :ll!2!d! )!# d c lul!#H es rgida y sirve de proteccin mec%nica. 2no de sus comple os proteicos lleva el nombre de )o#in! debido a que forma un canal transmembranoso que permite la libre difusin de los solutos. En la figura .#( se incluye un esquema de la pared celular de

Fig. XX. E*4u 2! d l! )!# d c lul!# d un! 1!c$ #i! g#!2n g!$iv!.

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una bacteria con la posible disposicin de las porinas, formadas por unidades proteicas que atraviesan todo el espesor de la membrana. &ambin se ve un # $7culo d ) )$idoglic!no* ,polisac%ridos unidos por cadenas peptdicas cortas1 en el espacio periplasm%tico. !a 2 21#!n! in$ #n! :ll!2!d! $!21i"n 2 21#!n! )l!*2;$ic!< es una estructura lipoproteica que sirve de barrera para los elementos presentes en el medio circundante. Esta membrana, al controlar la entrada y salida de los solutos, contribuye al establecimiento de un medio perfectamente regulado en el protoplasma de la bacteria. Es oportuno se*alar ahora que en los procariotas los comple os proteicos de la cadena respiratoria y los fotosistemas utilizados en la fotosntesis se localizan en la membrana plasm%tica.

En el protoplasma se encuentran partculas de 0) nm de di%metro, denominadas #i1o*o2!*, compuestas por %cido ribonucleico ,ARN1 y protenas+ poseen una subunidad grande y otra peque*a. !os ribosomas se hallan agrupados en polirribosomas y en ellos tiene lugar la sntesis proteica. -dem%s, el )#o$o)l!*2! contiene agua, iones, otros tipos de ->4, protenas estructurales y enzim%ticas, diversas molculas peque*as. !as clulas bacterianas se reproducen en forma asexual por fisin+ el material gentico se duplica y la bacteria se alarga, se estrecha por la mitad y tiene lugar la divisin completa form%ndose dos clulas hi as idnticas a la clula madre. -s, al igual que ocurre en los organismos superiores, una especie de bacteria origina al reproducirse slo clulas de la misma especie. -lgunas bacterias se dividen cada cierto tiempo ,entre 08 y K8 minutos1. En condiciones favorables, si se dividen una vez cada (8 minutos, transcurridas .) horas, una sola clula habr% dado lugar a unos mil millones de descendientes. Estas agrupaciones, llamadas colonias, son observables a simple vista. En condiciones adversas, resistir las condiciones extremas de temperatura y humedad. El c#o2o*o2! bacteriano es una molcula circular 6nica de -34 desnudo, plegado apretadamente dentro del nucleoide, el cual, visto con el microscopio electrnico, se observa como la regin m%s clara del protoplasma. Es importante advertir que el -34 de la Escherichia coli, que posee una longitud aproximada de .8I nm ,. mm1, contiene la informacin gentica para codificar entre 0,888 y (,888 protenas distintas. El cromosoma de los procariotas se halla unido a la membrana plasm%tica. Se cree que esta fi acin contribuye a la separacin de los dos cromosomas hi os despus de la replicacin del -34. &al separacin se producira al crecer la membrana plasm%tica interpuesta entre ambos cromosomas. Fig. XX. E*$#uc$u#! d l! c"lul! )#oc!#io$!.

algunas bacterias pueden formar esporas, que son formas en estado latente de la clula que permiten a sta

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-dem%s del cromosoma, algunas bacterias contienen un -34 peque*o tambin circular denominado )l;*2ido. Buchos de estos pl%smidos pueden transferirse de una bacteria a otra mediante un mecanismo de intercambio gentico denominado con ugacin. El pl%smido puede conferir a la clula bacteriana resistencia a uno o a varios antibiticos. Bediante el uso de tcnicas de ingeniera gentica es posible aislar los pl%smidos, insertarles fragmentos especficos de -34 ,genes1 y luego trasplantarlos a otras bacterias.

FLAGELO( Son filamentos helicoidales que se extienden desde el citoplasma a travs de la pared celular. !os flagelos son los responsables de la movilidad de las bacterias en los lquidos, llegando a velocidades de .88 9m;segundo, lo que equivale a (888 veces la longitud de su cuerpo por minuto. El guepardo, uno de los animales m%s veloces, alcanza una velocidad m%xima de .)88 veces la longitud de su cuerpo por minuto. 2n flagelo consta de tres partes' cuerpo basal, gancho y filamento. El cuerpo basal que se encuentra dentro de la clula est% compuesto por un cilindro central y varios anillos. !as bacterias =ram ,#1 tienen 0 pares de anillos, los exteriores unidos a la pared celular y los interiores a la membrana citopl%smica. En las bacterias =ram ,L1 slo existe un par de anillos, uno est% en la membrana citoplasm%tica y el otro en la pared celular. !os flagelos funcionan rotando como un sacacorcho lo que permite a la bacteria moverse en los lquidos. !os anillos del cuerpo basal, a travs de reacciones qumicas que consumen energa, rotan el flagelo. El filamento est% compuesto de molculas de una protena llamada flagelina.

4o todas las bacterias tienen flagelos ,son raros en los cocos1 pero en aquellas que los poseen ,muchos bacilos y espirilos1 se utilizan como criterio de clasificacin la posicin y el n6mero de flagelos' !as bacterias mviles se mueven en una direccin u otra por diferentes razones. Su movimiento puede ser aleatorio, o bien acercarse o ale arse de algo que hay en su ambiente como es buscar luz o ale arse del calor. &ambin exhiben quimiotaxis que es un movimiento en respuesta a productos qumicos del ambiente. Aor e emplo, las bacterias se acercan hacia niveles altos de atrayentes como son los nutrientes y se ale an de los niveles altos de sustancias inhibitorias como es el exceso de sales. FI-9RIA( O ,ILI Son formaciones piliformes, no helicoidales, que no tienen nada que ver con el movimiento. Suelen ser m%s cortos, m%s delgados y m%s numerosos que los flagelos. Si bien surgen del citoplasma, no se conoce que posean estructuras de ancla e a la clula. Est%n formados por subunidades de una protena llamada pilina. 3iferentes tipos de pili est%n asociados a diferentes funciones siendo las m%s conocidas la adherencia a superficies y la reproduccin sexual de bacterias ,con ugacin+ paso de pl%smidos a travs del pili de una clula a otra1.

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1.8.%.- -ICO,LA(-A(. !a mayora de las clulas procariotas son peque*as ,miden entre . y .8 9m1, pero algunas pueden alcanzar un di%metro de hasta I8 9m. Entre los organismos vivos que poseen la masa m%s peque*a, los que me or se adaptan para su estudio son las peque*as bacterias llamadas micoplasmas, las cuales producen en# fermedades infecciosas en diferentes animales y en el hombre y pueden ser cultivadas in vitro como cualquier otra bacteria. Estos agentes tienen un di%metro de 8.. a 8.0) 9m, como el de algunos virus grandes. Su importancia biolgica radica en que poseen una masa mil veces menor que el tama*o promedio de una bacteria y un milln de veces menor que el de una clula eucariota. Su caracterstica principal es que carecen de pared celular. Esto, adem%s, los hace resistentes a los antibiticos que, como la penicilina, inhiben la sntesis de la pared. 1.8.8.- ALGA( VERDE-A=ULE(. !as algas verde#azules son organismos extremadamente simples que pueden vivir como sencillas clulas, como finos filamentos, al igual que los que se muestran aqu, o como colonias simples, son capaces de resistir una amplia variedad de condiciones ambientales, desde h%bitats de agua dulce o marina, hasta terrenos nevados y glaciares. -s mismo pueden sobrevivir y prosperar con temperaturas muy altas. &odas las algas verde#azules realizan la fotosntesis con la clorofila A, que no se encuentra en las bacterias, mediante vas metablicas parecidas a las que realizan las plantas. Fig. XX. Alg!* v #d - !5ul *.

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IV.- E(&RUC&URA Y FUNCIN DE LA( CLULA( EUCARIO&A(. >.1.- -E-9RANA E(&RUC&URA Y FUNCIN. !a membrana plasm%tica de las clulas eucariticas es una estructura din%mica formada por 0 capas de fosfolpidos en las que se infiltran molculas de colesterol y protenas. !os fosfolpidos tienen una cabeza hidrfila y dos colas hidrfobas. !as dos capas de fosfolpidos se sit6an con las cabezas hacia fuera y las colas, enfrentadas, hacia dentro. Es decir, los grupos hidrfilos se dirigen hacia la fase acuosa, los de la capa exterior de la membrana hacia el lquido extracelular y los de la capa interior hacia el citoplasma. !as protenas absorbidas en las capas de fosfolpidos cumplen diversas Fig. XX. - 21#!n! )l!*2;$ic!. molculas hidrosolubles, como az6cares y ciertos amino%cidos. !a membrana tiene un espesor de I a .8 nm, su estructura b%sica es similar a la de las restantes membranas de la clula, las cuales envuelven a los organelos del sistema de endomembranas, incluida la envoltura nuclear, a las mitocondrias y a los peroxisomas ,>obertis y $ib, 088.1. >.1.1.- CO-,ONEN&E( DE LA -E-9RANA. En la composicin qumica de la membrana entran a formar parte lpidos, protenas y gl6cidos en proporciones aproximadas de K8M, )8M y .8M, respectivamente, aunque vara en los distintos tipos de membranas. Aor e emplo, la membrana de las vainas de mielina posee un ?8 M de lpidos y un 08 M de protenas, mientras que la membrana interna de las mitocondrias esa relacin se invierte ,>obertis y $ib, 088.1. En la membrana de la clula eucariota encontramos tres tipos de lpidos' /o*/ol7)ido*+ glucol7)ido* 3 col *$ #ol . &odos tienen car%cter anfip tico+ es decir que tienen un funciones, transportar como la de grandes

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doble comportamiento, parte de la molcula es hidrfila y parte de la molcula es hidrfoba por lo que cuando se encuentran en un medio acuoso se orientan formando una 1ic!)! li)7dic!. !a denominacin y clasificacin de las membranas depende de su tipo histolgico y de su origen embrionario. 3e esta manera encontramos membranas serosas, mucosas y sinoviales ,Encarta, 088.1. >.1.%.- FUNCIN DE LA -E-9RANA ,LA(-?&ICA. .. >egula la entrada y salida de iones y molculas, es permeable y selectiva, es decir, permite el paso de molculas peque*as, como las de los az6cares y sales, pero no de molculas grandes como las protenas. 0. (. Arovee un soporte fsico delimitando a la clula de lo que lo rodea. Bediante la formacin de peque*as vesculas transportadoras hacen posible el desplazamiento de sustancias por el citoplasma. K. !a membrana plasm%tica con posee receptores del que interact6an como

especficamente

molculas

provenientes

exterior,

Fig. XX. Ciclo d # )lic!cin vi#!l.

hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento y otros inductores qumicos. - partir de estos receptores se desencadenan se*ales que se transmiten por el interior de la clula+ sus primeros eslabones se sit6an cerca del receptor, en general en la propia membrana plasm%tica,Encarta, 088., >obertis y $ib, 088.1. >.1.8.- &RAN(,OR&E A &RAV( DE LA -E-9RANA. El transporte se de da las con es de masa ultima

sustancias

diferentes mecanismos, el tipo de transporte, acuerdo ba a, en a su est%

molecular ya sea elevada o encontramos el transporte pasivo y activo, y en la elevada se encuentra la transcitosis. la Fig. XX. - c!ni*2o d $#!n*)o#$ ! $#!v"* d l! 2 21#!n! c lul!#. endocitosis, la exocitosis y Arocesos mediante los cuales uno de los ob etivos m%s importantes es la de abastecer de energa y nutrientes a la clula.

1.- &RAN(,OR&E DE -OLCULA( DE 9A@A -A(A -OLECULARA

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AB El $#!n*)o#$ )!*ivo. Es un proceso de difusin de sustancias a travs de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente de concentracin, es decir, de donde hay m%s hacia el medio donde hay menos. Este transporte puede darse por' !B Di/u*in *i2)l . Es el paso de peque*as molculas a favor del gradiente+ puede realizarse a travs de la bicapa lipdica o a travs de canales protecos. C Di/u*in *i2)l ! $#!v"* d l! 1ic!)!. -s entran molculas lipdicas como las hormonas esteroideas, anestsicos como el ter y f%rmacos liposolubles. N sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico. -lgunas molculas polares de muy peque*o tama*o, como el agua, el @"0, el etanol y la glicerina, tambin atraviesan la membrana por difusin simple. C Di/u*in *i2)l ! $#!v"* d c!n!l *. Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. -s entran iones como el 4aL, OL, @a0L, @l#. !as protenas de canal son protenas con un orificio o canal interno, cuya apertura est% regulada, por e emplo, los neurotransmisores u hormonas, se unen a una determinada regin, el receptor de la protena de canal, que sufre una transformacin estructural que induce la apertura del canal. 1B Di/u*in /!cili$!d!. Aermite el transporte de peque*as molculas polares, como los amino"ci#os, monosac"ri#os, etc. que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que protenas trasmem$ranosas faciliten su paso. Estas protenas reciben el nombre de protenas transporta#oras o permeasas que, al unirse a la molcula a transportar sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula. 9B El $#!n*)o#$ !c$ivo. Se da cuando las sustancias alimenticias se unen en la capa lipdica de la membrana, en este proceso se requieren energa, en forma de A&,, para transportar las molculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroqumico. Son e emplos de transporte activo la bomba de 4a;O, y la bomba de @a. !a bomba de 4aL;OL >equiere una protena transmembranosa que bombea 4aL hacia el exterior de la membrana y OL hacia el interior. Esta protena act6a contra el gradiente gracias a su actividad como -&A#asa, ya que rompe el -&A para obtener la energa necesaria para el transporte. Aor este mecanismo, se bombea ( 4a L hacia el exterior y 0 O L hacia el interior, con la hidrlisis acoplada de -&A. El transporte activo de 4a L y OL tiene una gran importancia fisiolgica. 3e hecho todas las clulas animales gastan m%s del (8M del -&A que producen ,y las clulas nerviosas m%s del P8M1 para bombear estos iones. %.- &RAN(,OR&E DE -OLCULA( DE ELEVADA -A(A -OLECULARA Aara el transporte de este tipo de molculas existen tres mecanismos principales' endocitosis, exocitosis y transcitosis. En

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Fig. XX. F!goci$o*i*.

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cualquiera de ellos es fundamental el papel que desempe*an las llamadas vesculas revestidas. Estas vesculas se encuentran rodeadas de filamentos proteicos de clatrina. AB Endoci$o*i*A Es el proceso por el que la clula capta partculas del medio externo mediante una in%a&inaci'n #e la mem$rana en la que se engloba la partcula a ingerir. Se produce la estrangulacin de la invaginacin origin%ndose una vescula que encierra el material ingerido. Seg6n la naturaleza de las partculas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis. !B F!goci$o*i*. @onsiste en englobar algunos microorganismos dentro de su cuerpo+ estas clulas se llaman fagocitos, nombre que significa clula devoradora. !os fagocitos engullen las bacterias o partculas extra*as mediante prolongaciones del citoplasma. 2n e emplo de estas clulas son los leucocitos o glbulos blancos de nuestra sangre, capaces de fagocitar una gran cantidad de microorganismos patgenos, que una vez acumulados reciben el nombre de pus ,=onz%lez, .//(1. 1B ,inoci$o*i*. En esta se atrapan peque*as gotitas de sustancias en solucin formando un peque*o doblez en las membranas que las engloban y de esta forma quedan incluidas en el citoplasma ,=onz%lez, .//(1. cB Endoci$o*i* 2 di!d! )o# un # c )$o#. Es un mecanismo por el que slo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana. Fig. XX. ,inoci$o*i*.

Fig. XX. Endoci$o*i* 2 di!d! )o# # c )$o#. 9B E6oci$o*i*. Es el mecanismo por el cual las macromolculas contenidas en vesculas citoplasm%ticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasm%tica, para ser vertidas al medio extracelular. Esto requiere que la membrana de la vescula y la membrana plasm%tica se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vescula al medio. Bediante este mecanismo, las clulas son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la clula, o bien sustancias de desecho.

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En toda clula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasm%tica y que quede asegurado el Fig. XX. Endoci$o*i* 3 E6oci$o*i*. mantenimiento del volumen celular.

CB &#!n*ci$o*i*. Es el con unto de fenmenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la clula. Fmplica el doble proceso endocitosis#exocitosis. Es propio de clulas endoteliales que constituyen los capilares sanguineos, transport%ndose as las sustancias desde el medio sanguneo hasta los te idos que rodean los capilares. >.%.- NDCLEO+ E(&RUC&URA Y FUNCIN. AB ENVOL&URA NUCLEAR O CARIO&ECA. Esta formada por sacos aplanados o cisternas formadas por 0 membranas. Estas se unen en los poros, orificios que permiten la transferencia de materiales entre el n6cleo y el citoplasma. !a membrana interna se halla en contacto con las fibras de cromatina mientras que la membrana externa esta cubierta por ribosomas ,>obertis y $ib, 088.1. El espacio entre la membrana externa y la membrana interna se conoce como espacio perinuclear, este se comunica con la cavidad del retculo endoplasmico. !a membrana externa se contin6a por la membrana del retculo endoplasmico y es com6n que aparezcan ribosomas. !as protenas que se sintetizan en estos ribosomas se incorporan a la membrana de la envoltura o se quedan en el espacio perinuclear ,>obertis y $ib, 088.1. !a membrana nuclear interna est% sostenida por la l%mina nuclear, que es una delgada malla de laminofilamentos entrecruzados. !a l%mina nuclear se interrumpe en los poros. -lgunas protenas estructurales de la membrana nuclear interna sirven como puntos de ancla e para los laminofilamentos ,>obertis y $ib, 088.1 !a l%mina nuclear le otorga resistencia a la carioteca y establece su forma, generalmente esfrica ambas estructuras se desarman al comienzo de la mitosis y reaparecen cuando sta concluye, al formarse los n6cleos en las clulas hi as ,>obertis y $ib, 088.1 9B NDCLEO. !a presencia del n6cleo es la principal caracterstica que distingue a las clulas eucariotas. El n6cleo ocupa el .8 M del total de la clula y en el se halla confinado el -34, excepto el mitocondrial. !o delimita la carioteca o en%oltura nuclear, compuestas de dos membranas concntricas que se contin6an con la membrana de >.E. !a carioteca presenta perforaciones llamadas poros que comunican el interior del n6cleo con el citosol. -dem%s se halla reforzado por dos mallas de

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Fig. XX. NEcl o.

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filamentos intermedios, una apoya sobre la superficie interna de la envoltura ,la l%mina nuclear1 y otra sobre la superficie externa ,>obertis y $ib, 088.1. En el compartimiento nuclear se localizan @uarenta y seis cromosomas, cada uno formado por una sola molcula de A(N combinado con numerosas protenas ,>obertis y $ib, 088.1. 7arias clases de A)N ,mensa ero, ribosmico, de transferencia, peque*os1, que se sintetizan en el n6cleo al ser transcriptos sus genes. Estos ->4 salen del n6cleo por los poros de la envoltura nuclear despus de su procesamiento ,>obertis y $ib, 088.1. El nucl"olo, es donde se localizan los genes de los ->4r y los ->4r recin sintetizados ,>obertis y $ib, 088.1. 3iversas protenas como las que regulan la actividad de los genes, las que promueven el procesamiento de los ->4, las que se combinan con los ->4r en el nuclolo, las -34 polimerasas, etc. Estas protenas son fabricadas en el citosol e ingresan en el n6cleo por los poros de la envoltura nuclear ,>obertis y $ib, 088.1. El n6cleo controla la sntesis de protenas en el citoplasma enviando mensa eros moleculares. El ->4 mensa ero ,->4m1 se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el -34 y abandona el n6cleo a travs de los poros. 2na vez en el citoplasma, el ->4m se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una protena especfica ,>obertis y $ib, 088.1. 3entro del n6cleo, las molculas de -34 y protenas est%n organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idnticos. !os cromosomas est%n muy retorcidos y enmara*ados y es difcil identificarlos por separado. Aero usto antes de que la clula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El -34 del interior de cada cromosoma es una molcula 6nica muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. Jstos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construccin de las molculas de protenas y ->4 necesarias para producir una copia funcional de la clula ,>obertis y $ib, 088.1. >.8.- CI&O,LA(-A E(&RUC&URA Y FUNCIN. El citoplasma esta constituido por una gran cantidad de agua ,entre el P8 y el /8 M1, grasas, carbohidratos, protenas, sales minerales y estructuras llamadas organelos ,Encarta, 088.1. El aspecto gelatinoso del citoplasma se debe a las protenas que forman una red de fibrillas ,=onz%lez, .//(1. !a forma de una clula depende sobre todo de sus adaptaciones funcionales y en parte, de la tensin superficial y de la viscosidad del citoplasma, de la accin mec%nica e ercida por las clula vecinas y, de la rigidez de la membrana celular ,>obertis, ./?01. El citoplasma se encuentra siempre en continua actividad, es din%mico y responde a los cambios del medio que rodea a la clula ,=onz%lez, .//(1.

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Fncluidas dentro del citoplasma se hallan unas membranas de forma laminar que intervienen en la construccin de estructuras llamadas organelos celulares, las cuales tiene funciones especficas dentro de la clula ,=onz%lez, .//(1. &odos los organelos citoplasm%ticos se encuentran limitados por membranas, a excepcin de los ribosomas formados por protenas y %cidos nucleicos ,=onz%lez, .//(1. El compartimiento citoplasm%tico de la clula presenta una organizacin estructural muy comple a. En general se considera que el citoplasma tiene 0 partes, una contenida dentro del sistema #e en#omem$ranas, el cual divide a la clula en numerosas secciones y subsecciones, y el otro, la matri* citoplasm"tica o +itosol ,>obertis, 088.1. AB CI&O(OL O -A&RI= CI&O,LA(-?&ICA. !os componentes m%s importantes del citoplasma est%n en el citosol que se encuentra por fuera del sistema de endomembranas. Este citosol constituye el verdadero medio interno de la clula y contiene los filamentos del citoesqueleto, los ribosomas en los cuales tienen lugar la sntesis de protenas y diversas clases de molculas vinculadas con numerossimas actividades metablicas ,>obertis y $ib, 088.1. 1B RI9O(O-A(. !os ribosomas tienen forma redondeada y son peque*as f%bricas donde se producen protenas. Aueden estar libres en el citoplasma o pegados a las paredes del retculo endoplasm%tico rugoso. @orp6sculo celular que utiliza las instrucciones genticas contenidas en el %cido ribonucleico ,->41 para enlazar secuencias especficas de amino%cidos y formar as protenas. !os ribosomas se encuentran en todas las clulas y tambin dentro de dos estructuras celulares llamadas mitocondrias y cloroplastos. @asi todos flotan libremente en el citoplasma, pero muchos est%n enlazados a redes de t6bulos envueltos en membranas que ocupan toda la masa celular y constituyen el llamado retculo endoplasm%tico ,Encarta, 088.1. @ada ribosoma consta de cuatro molculas o subunidades distintas de %cido ribonucleico ,->41 y de numerosas protenas. En el ser humano, tres de estas cuatro subunidades se sintetizan en el nucleolo, una densa estructura granular situada dentro del n6cleo. !a cuarta subunidad se sintetiza fuera del nucleolo y se transporta al interior de ste para el ensambla e del ribosoma ,Encarta, 088.1. !as protenas ribosmicas penetran en el nucleolo y se combinan con las cuatro subunidades de ->4 para formar dos estructuras, una grande y otra peque*a. Estas dos subunidades de forma globular abandonan el n6cleo por separado a travs de unas aberturas especiales llamadas poros nucleares, que permiten el paso de estas subunidades, pero no de ribosomas completos. !as dos estructuras se unen fuera del n6cleo usto antes de que el ribosoma empiece a fabricar protenas ,Encarta, 088.1. !a sntesis proteica comienza con la iniciacin, que tiene lugar cuando una cadena de ->4 mensa ero ,->4m1, que lleva instrucciones genticas copiadas del %cido desoxirribonucleico ,-341, se acopla a un ribosoma. El ->4m indica al ribosoma cmo debe enlazar los amino%cidos para formar una protena. 3os

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molculas de ->4 de transferencia ,->4t1, cada una de ellas con un amino%cido, se unen al comple o ribosoma#->4 mensa ero en dos posiciones llamadas centro A y centro -. Entre los dos primeros amino%cidos se forma un enlace qumico llamado enlace peptdico ,Encarta, 088.1. 3urante la fase de elongacin el ->4t del centro A se separa de su amino%cido y se ale a del comple o, mientras el que transporta los dos amino%cidos enlazados pasa del centro - al A. Esto hace que el - quede libre para que se acople al ribosoma una nueva molcula de ->4t que lleva un tercer amino%cido. El nuevo amino%cido se une al segundo de los dos anteriores mediante otro enlace peptdico. 3e nuevo se libera el ->4t y la molcula de ->4t restante, que ahora lleva una cadena de tres amino%cidos, pasa al centro A. El ribosoma coordina este ciclo una y otra vez hasta que encuentra en el ->4m una se*al de parada. !a protena completa, que puede ser una cadena de cientos de amino%cidos, se separa del ribosoma ,Encarta, 088.1. En general, el -34 lleva las instrucciones genticas necesarias para construir todas las estructuras celulares. @omo todas las clulas contienen ribosomas, los cientficos comparan las instrucciones de fabricacin de ribosomas contenidas en el -34 de distintas especies para determinar la mayor o menor proximidad entre ellas ,Encarta, 088.1.

cB LI(O(O-A Saco delimitado por una membrana que se encuentra en las clulas con n6cleo enzimas ,eucariticas1 digestivas y que contiene degradan

molculas comple as. !os lisosomas abundan en las clulas encargadas de combatir las enfermedades, como los leucocitos, que destruyen invasores nocivos y restos celulares ,Encarta, 088.1. El tama*o de los lisosomas es muy variable, pero suele oscilar entre 8.8) y 8.) micrmetros de di%metro. @ada uno est% rodeado por una membrana que protege la clula de las enzimas digestivas del lisosoma ,si ste se rompe, aqullas destruyen la clula1. !as protenas de la membrana protegen la actividad de las enzimas

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Fig. XX.

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manteniendo la acidez interna adecuada+ tambin transportan los productos digeridos fuera del lisosoma ,Encarta, 088.1. !as enzimas lisosmicas se fabrican en el retculo endoplasm%tico rugoso y se procesan en el aparato de =olgi. Se distribuyen englobadas en sacos llamados vesculas de transporte que se funden con tres tipos de estructuras envueltas por membranas' endosomas, fagosomas y autofagosomas. !os en#osomas se forman cuando la membrana celular engloba polisac%ridos, lpidos comple os, %cidos nucleicos, protenas y otras molculas nutritivas. En un proceso llamado endocitosis, estas molculas se degradan y se reutilizan. !os ,a&osomas se forman cuando la membrana celular envuelve mediante fagocitosis ob etos grandes, como residuos formados en puntos de lesin o inflamacin o bacterias patgenas. !os auto,a&osomas se forman cuando el retculo endoplasm%tico envuelve mitocondrias u otras estructuras celulares agotadas que deben reciclarse. En todos los casos, las enzimas digestivas suministradas por los lisosomas digieren los ob etos envueltos en membranas y los reducen a compuestos sencillos que se envan al citoplasma como nuevos materiales de construccin celular ,Encarta, 088.1. !as alteraciones de las enzimas lisosmicas pueden causar enfermedades. !os ni*os nacidos con la enfermedad de &ay#Sachs carecen de una enzima que degrada un lpido comple o llamado ganglisido. @uando se acumula en el organismo, da*a el sistema nervioso central, provoca retraso mental y causa la muerte a los cinco a*os. !a inflamacin y el dolor asociados con la artritis reumatoide y la gota tienen relacin con la fuga de enzimas lisosmicas ,Encarta, 088.1. El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las clulas animales y vegetales. -dquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rgida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la clula. -ct6a como bastidor para la organizacin de la clula y la fi acin de organelos y enzimas. &ambin es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas clulas, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos' microt6bulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre s y a otras estructuras celulares por diversas protenas ,Encata, 088.1. !os microt!bulos- son estructuras microtubulares finas y rgidas, de unos 0) nm de di%metro, cuyas paredes est%n compuesta por .( filamentos individuales. 4acen de unas estructura llamada centrosoma, en la cual se hallan los centrolos !a principal protena de los microt6bulos es la tubulina. !os microt6bulos facilitan los cambios de la forma celular. Dacilitan el desplazamiento y organoides por el citoplasma. Fig. XX. -ic#o/il!2 n$o.

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Aueden producir estructuras din%micas relacionadas con la divisin celular, como los %steres y el huso, y organoides a6n m%s comple os tales como los centrolos, cuerpos basales, cilios y flagelos ,>obertis, ./?01.

!os microfilamentos' se encuentran entre las estructuras m%s peque*as observadas con el microscopio electrnico, miden entre K y .8 nm. @ontienen protenas contr%ctil llamadas actina y tambin miosina y otras protenas relacionadas con el proceso de contraccin ,>obertis, ./?01.

!os

microt!bulos,

varios

tipos

de Fig. XX.

microfilamentos y microtrab"culas que se

encuentran en la matriz citoplasm tica constituyen una especie de citoes#ueleto din%mico y espon oso, que sirve de armazn para las protenas solubles, enzimas y ribosomas. Este interviene en el mantenimiento de la forma celular, y tambin tiene cierto papel en la motilidad celular y en los cambios coloidales que puede experimentar el citoplasma ,>obertis, ./?01. 9B (I(&E-A DE ENDO-E-9RANA(. a1 >etculo Endopl%smico o >etculo Endoplasm%tico ,>E1' @onstituye la mayor parte del sistema de endomembranas. Es una extensa red de tubos que fabrican y transportan materiales dentro de las clulas eucariotas. Est% formado por t6bulos ramificados limitados por membrana y sacos aplanados que se extienden por todo el citoplasma y se conectan con la doble membrana que envuelve al n6cleo. $ay dos tipos de >E' liso y rugoso ,>obertis, 088. y Encarta, 088.1. !a superficie externa del Retculo endopl smico rugoso o granular esta cubierta de diminutas estructuras llamadas ribosomas que sintetizan las molculas proteicas que llegan a la luz, o cavidad del retculo. &ransporta las protenas producidas en los ribosomas hacia las regiones celulares en que sean necesarias o hacia el aparato de =olgi, desde donde se pueden exportar al exterior ,>obertis, 088. y Encarta, 088.1. El Retculo endopl smico liso o agranular se contin6a con el rugoso e intervienen, unto con este en el transporte de productos dentro de sus Fig.XX. RE #ugo*o. cavidades. Fnterviene en la sntesis de casi todos los lpidos que forman la membrana celular y las otras membranas que rodean las dem%s estructuras celulares, como las mitocondrias. !as clulas especializadas en el metabolismo de lpidos, como las hep%ticas, suelen tener m%s >E liso ,Encarta, 088.1.

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El >E liso tambin interviene en la absorcin y liberacin de calcio para mediar en algunos tipos de actividad celular. En las clulas del m6sculo esqueltico, por e emplo, la liberacin de calcio por parte del >E activa la contraccin muscular ,Encarta, 088.1. -mbas partes del retculo participan, fundamentalmente en la secrecin. ,>obertis, 088. y Encarta, 088.1. 1B A)!#!$o d GolgiA El comple o de =olgi suele estar situado cerca del n6cleo y se cree que sirve como lugar de almacenamiento temporal para protenas y otros compuestos sintetizados en el retculo endopl%smico ,7ille, .//K1 &ambin interviene en el procesamiento y empaquetamiento de los productos de secrecin que pasan por el retculo endopl%smico y, que en forma de vesculas son liberados de la clula por exocitosis ,>obertis, ./?01. Fig. XX. A)!#!$o d Golgi.

El ).. y el comple o de =olgi tambin participan en la formacin de lisosomas ,>obertis, ./?01. El citoplasma contiene diversos organoides ,es decir, estructuras m%s o menos permanentes con funciones definidas1, varias de las cuales est%n rodeadas por membranas. cB -i$ocond#i!. 3iminuta estructura celular de doble membrana responsable de la conversin de nutrientes en el compuesto rico en energa trifosfato de adenosina ,-&A1, que act6a como combustible celular. Aor esta funcin que desempe*an, llamada respiracin, se dice que las mitocondrias son el motor de la clula ,Encarta, 088.1. El n6mero de mitocondrias de una clula depende de la funcin de sta. !as clulas con demandas de energa particularmente elevadas, como las musculares, tienen muchas m%s mitocondrias que otras. Aor su acusado Fig. XX. -i$ocond#i!.

parecido con las bacterias aerbicas ,es decir, que necesitan oxgeno1, los cientficos creen que las mitocondrias han evolucionado a partir de una relacin simbitica o de cooperacin entre una bacteria aerbica y una clula eucaritica ancestral ,Encarta, 088.1. E*$#uc$u#! d l!* 2i$ocond#i!*. !a mitocondria, tiene una longitud comprendida entre 8.) y . micrmetro, est% envuelta en una membrana doble. !a membrana exterior lisa est% separada de la interior por una pelcula lquida. !a membrana interior, replegada en unas estructuras llamadas crestas, rodea una matriz lquida que contiene gran cantidad de enzimas o catalizadores biolgicos. 3entro de esta matriz lquida hay %cido desoxirribonucleico mitocondrial ,-34m1, que contiene informacin sobre sntesis directa de protenas ,Encarta, 088.1. Funcin d l!* 2i$ocond#i!*.

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!a principal funcin de las mitocondrias es generar energa para mantener la actividad celular mediante procesos de respiracin aerobia. !os nutrientes se escinden en el citoplasma celular para formar %cido pir6vico que penetra en la mitocondria. En una serie de reacciones, parte de las cuales siguen el llamado ciclo de Orebs o del %cido ctrico, el %cido pir6vico reacciona con agua para producir dixido de carbono y diez %tomos de hidrgeno. Estos %tomos de hidrgeno se transportan hasta las crestas de la membrana interior a lo largo de una cadena de molculas especiales llamadas coenzimas. 2na vez all, las coenzimas donan los hidrgenos a una serie de protenas enlazadas a la membrana que forman lo que se llama una cadena de transporte de electrones ,Encarta, 088.1. !a cadena de transporte de electrones separa los electrones y los protones de cada uno de los diez %tomos de hidrgeno. !os diez electrones se envan a lo largo de la cadena y acaban por combinarse con oxgeno y los protones para formar agua ,Encarta, 088.1. !a energa se libera a medida que los electrones pasan desde las coenzimas a los %tomos de oxgeno y se almacena en compuestos de la cadena de transporte de electrones. - medida que stos pasan de uno a otro, los componentes de la cadena bombean aleatoriamente protones desde la matriz hacia el espacio comprendido entre las membranas interna y externa. !os protones slo pueden volver a la matriz por una va comple a de protenas integradas en la membrana interior. Este comple o de protenas de membrana permite a los protones volver a la matriz slo si se a*ade un grupo fosfato al compuesto difosfato de adenosina ,-3A1 para formar -&A en un proceso llamado fosforilacin ,Encarta, 088.1. El -&A se libera en el citoplasma de la clula, que lo utiliza pr%cticamente en todas las reacciones que necesitan energa. Se convierte en -3A, que la clula devuelve a la mitocondria para volver a fosforilarlo ,Encarta, 088.1. Inv *$ig!cin # ci n$ *o1# l!* 2i$ocond#i!*. @uando una clula se divide, las mitocondrias se reproducen con independencia del n6cleo. !as dos clulas hi as formadas despus de la divisin reciben cada una la mitad de las mitocondrias. @uando el espermatozoide fecunda al vulo, sus mitocondrias quedan fuera del huevo. El cigoto fecundado hereda slo las mitocondrias de la madre. Esta herencia materna crea un %rbol familiar que no se ve afectado por la recombinacin de genes que tiene lugar entre el padre y la madre ,Encarta, 088.1. 2na comparacin reciente de muestras de -34m humano sugiere que la humanidad desciende de una mu er que vivi en Efrica hace entre .K8,888 y 0/8,888 a*os. Buestras genticas tomadas de grupos tnicos africanos, asi%ticos, australianos, europeos y de 4ueva =uinea han revelado un n6mero especfico de tipos de -34m. !a comparacin de estos tipos ha permitido a los cientficos construir un %rbol genealgico que sugiere que los distintos grupos empezaron probablemente a evolucionar por separado. En este %rbol, el -34m africano ocupa la rama m%s larga y antigua y de ella brotan los dem%s grupos tnicos. Arobablemente haba muchas otras mu eres vivas en la poca de la llamada Eva mitocondrial, pero sus lneas de herencia materna se han extinguido. Esto ocurre habitualmente cuando una generacin de una familia no produce ninguna hi a ,Encarta, 088.1.

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El an%lisis de -34m se aplica tambin en investigacin forense. >ecientemente se ha establecido la identidad de unos esqueletos atribuidos a 4icol%s FF, 6ltimo zar de >usia, y a su familia utilizando -34m. El obtenido de un pariente vivo de la familia del zar result ser idntico al encontrado en los restos de -le andra de >usia, esposa de 4icol%s, y en tres de sus hi os. @omo el -34m se hereda por lnea materna, el del esqueleto del zar no coincida con el hallado en los restos de la zarina y de sus hi os ,Encarta, 088.1. Seg6n investigaciones recientes, unas pocas enfermedades heredadas por lnea materna son imputables a defectos del -34m, entre ellas algunas patologas neuromusculares y ciertas formas de diabetes mellitus ,Encarta, 088.1. dB LO( ,EROXI(O-A( Son organoides que se encuentran en todas las clulas+ su forma es ovoide y est%n limitados por una sola membrana. Aoseen un di%metro medio de 8.I m, y su n6mero vara entre P8 y .88 por clula, aunque en las clulas hep%ticas y renales suelen ser mucho m%s numerosas ,>obertis y $ib, 088.1. !os peroxisomas cumplen varias funciones metablicas y contienen en*imas o/i#ati%as. Se les dio ese nombre porque son capaces de formar y descomponer perxido de hidrgeno ,$0"01 ,>obertis y $ib, 088.1. En con unto, las enzimas encontradas en los peroxisomas son alrededor de K8. seg6n la enzima o el con unto de enzimas presentes en su interior, existen muchas clases de peroxisomas, y cada tipo celular posee peroxisomas que contienen una enzima determinada o una variedad particular de enzimas ,>obertis y $ib, 088.1. Entre las enzimas m%s comunes detectadas en los peroxisomas se encuentra la catalasa, la 3#amino%cido oxidasa, la urato oxidasa y las responsables de la #oxidacin de los %cidos grasos ,>obertis y $ib, 088.1. !a catalasa convierte al $0"0 ,molcula sumamente toxica para la clula1 en $ 0" y "0, las restantes enzimas oxidan a sus sustratos, representados por %cidos grasos, amino%cidos, purinas ,adenina y guanina1, uratos, %cido 6rico, etc ,>obertis y $ib, 088.1. - diferencia de los que sucede en las mitocondrias, donde la oxidacin produce energa qumica ,-&A1, en los peroxisomas las oxidaciones generan energa trmica. 4o obstante, la #oxidacin de los %cidos grasos conduce finalmente a la formacin de -&A, ya que los grupos acetilo producidos en los peroxisomas se transfieren a las mitocondrias e ingresan al ciclo de Orebs. Es preciso advertir que solo una peque*a proporcin de los %cidos grasos celulares es oxidada en los peroxisomas ,>obertis y $ib, 088.1. Aarte del etanol ingerido con las bebidas alcohlicas es neutralizado por la catalasa de los peroxisomas, que lo oxida a acetaldehdo ,>obertis y $ib, 088.1. Se cree que los peroxisomas tienen una vida media de ) a I das, al cabo de los cuales son eliminados por autofagosomas. Su n6mero se reestablece del mismo modo como o hacen las mitocondrias, es decir, mediante la duplicacin de peroxisomas ,,isi'n $inaria1. -ntes de la mitosis se produce la duplicacin de todos los peroxisomas de la clula ,>obertis y $ib, 088.1.

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Fig. XX. C"lul! !ni2!l.

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(E-E@AN=A( Y DIFERENCIA( EN&RE CLULA( VEGE&ALE( Y CLULA( ANI-ALE(. &anto las clulas de las plantas como las de los animales son eucariticas, sin embargo presentan varias diferencias estructurales' .. 0. !as clulas vegetales son m%s grandes que las animales. !as clulas vegetales presentan una pared celular celulsica, rgida que evita cambios de forma y posicin. (. !as clulas animales cuentan con una membrana celular flexible, lo que les permite adoptar diversas formas+ adem%s carecen de pared celular y cloroplastos. K. !as clulas vegetales contienen plastidios, estructuras rodeadas por una membrana, que sintetizan y almacenan alimentos. !os m%s comunes son los cloroplastos. ). En ocasiones las clulas animales presentan vacuolas temporales que utilizan en su digestin, mientras que en las clulas vegetales son permanentes, y se encargan de regular la presin y la digestin I. @asi todas las clulas vegetales poseen vacuolas, que tienen la funcin de transportar y almacenar nutrientes, agua y productos de desecho. P. !as clulas vegetales comple as, carecen de ciertos organelos, como los centriolos y los lisosomas.

&odas las estructuras descritas anteriormente est%n presentes en clulas vegetales y animales+ pero las clulas vegetales adem%s de estas presentan otras estructuras como' pared celular, vacuolas, cloroplastos y clorofila ,=onz%lez, .//(1. ,ARED CLULAR. Aared rgida de celulosa, que le brinda proteccin a las clulas vegetales, sin impedir la difusin de agua y iones desde el medio ambiente hacia la membrana plasm%tica, que es la verdadera barrera de permeabilidad de la clula. 2na pared celular primaria tpica, de una dicotilednea est% formada por 0)#(8 M de celulosa, .)# 0) M de hemicelulosa, () M de pectina y )#.8 M de protenas ,extensinas y lectinas1, en base al peso seco. !a constitucin molecular y estructural precisa de la pared celular, depende del tipo de clula, te ido y especie vegetal. !a pared primaria es delgada ,de . a ( micras de grosor1 y se forma cuando la clula crece, e emplo de esta la tenemos en clulas venes en crecimiento, en el te ido parenquim%tico, en el clornquima, epidermis, etc. !a membrana celular est% fuertemente adherida a la pared celular, debido a la presin de turgencia provocada por los fluidos intracelulares. !iteralmente podemos decir que las clulas se encuentran abombadas, empu %ndose entre ellas+ en otras palabras se encuentran infladas por una presin hidrost%tica.

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VACUOLA(. !as vacuolas, son cavidades rodeadas por una membrana que se encuentra en el citoplasma de las clulas, principalmente de las vegetales ,Encarta, 088.1. Se forman por fusin de las vesculas procedentes del retculo endoplasm%tico y del aparato de =olgi. En general, sirven para almacenar sustancias de desecho o de reserva ,Encarta, 088.1. En las clulas vegetales, las vacuolas ocupan la mitad del volumen celular y en ocasiones pueden llegar hasta casi la totalidad. &ambin, aumentan el tama*o de la clula por acumulacin de agua ,Encarta, 088.1. Est%n relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que stos engloban dos tipos de vacuolas, las heterof%gicas o digestivas y las autof%gicas. @ontienen enzimas hidrolticas y sustratos en proceso de digestin. En el primer tipo, los sustratos son de origen externo y son capturados por endocitosis+ una vez producida la digestin, ciertos productos pueden ser reutilizados y los no digeribles ,llamados cuerpos residuales1 son vertidos al exterior por exocitosis. En el caso de las vacuolas autof%gicas, lo que se digiere son constituyentes de la clula ,Encarta, 088.1. $ay otro tipo de vacuolas, las puls%tiles o contr%ctiles, que aparecen en muchos protozoos, especialmente en los dulceacucolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando de forma peridica y adem%s bombean el exceso de agua al exterior ,Encarta, 088.1. CLORO,LA(&O. Son estructuras de las clulas vegetales y de las algas, donde se lleva a cabo la fotosntesis ,Encarta, 088.1. !os cloroplastos son org%nulos con forma de disco, de entre cuatro y seis micrmetros de di%metro. -parecen en mayor cantidad en las clulas de las ho as, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. Es posible que en una clula haya entre y cuarenta en y cincuenta cloroplastos, cada

milmetro cuadrado de la superficie de la ho a hay )88.888 cloroplastos. @ada cloroplasto est% recubierto por una membrana doble ,Encarta, 088.1. El cloroplasto contiene en su interior una sustancia b%sica denominada estroma, la cual est% atravesada por una red comple a de discos conectados entre s, llamados lamelas. Buchas de las lamelas se encuentran apiladas como si fueran platillos+ a estas pilas se les llama grana. !as molculas de clorofila, que absorben luz

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UNIDAD I NIVEL CELULAR.

para llevar a cabo la fotosntesis, est%n unidas a las lamelas. !a energa luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina ,-&A1 mediante una serie de reacciones qumicas que tienen lugar en los grana. !os cloroplastos tambin contienen gr%nulos peque*os de almidn donde se almacenan los productos de la fotosntesis de forma temporal ,Encarta, 088.1. En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos org%nulos peque*os e incoloros que se llaman proplastos. - medida que las clulas se dividen en las zonas en que la planta est% creciendo, los proplastos que est%n en su interior tambin se dividen por fisin. 3e este modo, las clulas hi as tienen la capacidad de producir cloroplastos. En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. !a capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a s mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de clula en que se encuentren, sugieren que estos org%nulos fueron alguna vez organismos autnomos que establecieron una simbiosis en la que la clula vegetal era el husped ,Encarta, 088.1. CLOROFILA. !a @lorofila es el pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para realizar la fotosntesis, proceso que transforma la energa luminosa en energa qumica. !a clorofila absorbe sobre todo la luz ro a, violeta y azul, y refle a la verde. !a gran concentracin de clorofila en las ho as y su presencia ocasional en otros te idos vegetales, como los tallos, ti*en de verde estas partes de las plantas. En algunas ho as, la clorofila est% enmascarada por otros pigmentos. En oto*o, la clorofila de las ho as de los %rboles se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos ,Encarta, 088.1. !a molcula de clorofila es grande y est% formada en su mayor parte por carbono e hidrgeno+ ocupa el centro de la molcula un 6nico %tomo de magnesio rodeado por un grupo de %tomos que contienen nitrgeno y se llama anillo de porfirinas. !a estructura recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la sangre. 3e este n6cleo central parte una larga cadena de %tomos de carbono e hidrgeno que une la molcula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el org%nulo celular donde tiene lugar la fotosntesis. @uando la molcula de clorofila absorbe un fotn, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de energa superior esto inicia en el cloroplasto una comple a serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energa en forma de enlaces qumicos ,Encarta, 088.1. $ay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo m%s com6n es la cloro,ila A, que constituye aproximadamente el P)M de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra tambin en las algas verde# azules y en clulas fotosintticas m%s comple as. !a cloro,ila B es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras clulas fotosintticas comple as+ absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energa a la clorofila -, que se encarga de transformarla en energa qumica. -lgunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia ,Encarta, 088.1.

29

UNIDAD I NIVEL CELULAR.

30

UNIDAD I NIVEL CELULAR.

&!1l! XX. E*$#uc$u#! 3 /uncin d lo* o#g!n lo* d un! c"lul! !ni2!l. ORG?NULO - 21#!n! ,l!*2;$ic! >egula la entrada y salida de iones y molculas. Es una capa compuesta por Arovee un soporte fsico protenas y fosfolpidos. &iene un delimitando y separar el espesor de I a .8 nm, contiene interior del exterior celular. importantes cantidades de protenas, lpidos y carbohidratos Aosee receptores que interact6an especficamente con molculas provenientes del exterior, como hormonas. E(&RUC&URA FUNCIN

Ci$o)l!*2!

El citoplasma esta constituido por una gran cantidad de agua ,entre Es el medio interno de la el P8 y el /8 M1, grasas, clula. En l se Qrealiza el carbohidratos, protenas, sales metabolismo celular y el minerales y estructuras llamadas movimiento de molculas. organelos.

-ic#o$E1ulo* !os microt!bulos- son estructuras microtubulares finas y rgidas, de unos 0) nm de di%metro, cuyas paredes est%n compuesta por .( Dacilitan los cambios de la filamentos individuales. 4acen de forma celular, participan en la unas estructura llamada divisin celular. centrosoma, en la cual se hallan los centrolos. !a principal protena de los microt6bulos es la tubulina.

-ic#o/il!2 n$o*

!os 2ic#o/il!2 n$o*' se El citoesqueleto es una red de encuentran entre las estructuras fibras proteicas que ocupa el m%s peque*as observadas con el citoplasma de las clulas y que microscopio electrnico, miden mantiene la estructura y la entre K y .8 nm. @ontienen forma de la clula, tambin se protenas contr%ctil llamadas encarga de transportar actina y tambin miosina y otras sustancias entre las distintas protenas relacionadas con el partes de la clula. Es proceso de contraccin. !os responsable de muchos de los microfilamentos forman una red movimientos celulares. proteica llamada citoesqueleto. -gregado de microt6bulos

C n$#7olo*

31

UNIDAD I NIVEL CELULAR.

cilndricos que forman los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular en clulas animales.

Cilio* 3 /l!g lo*

"rg%nulos que facilitan movimiento celular.

el

NEcl o

!a presencia del n6cleo es la El n6cleo controla el principal caracterstica que metabolismo celular enviando distingue a las clulas eucariotas, mensa eros moleculares al ocupa el .8 M del total de la clula, citoplasma. esta cubierto por una envoltura nuclear que permite la -lmacena la informacin transferencia de materiales entre el gentica. n6cleo y el citoplasma.

C#o2o*o2!* El cromosoma contiene el %cido nucleico, -34, que se divide en peque*as unidades llamadas genes. &iene dos cadenas Son las fibras de -34 enrolladas en espiral. @ada una de condensadas. -lmacenan la esas cadenas o bandas est% informacin gentica. integrada por cientos o miles de nucletidos -i$ocond#i!

Bide entre 8.) y .m, est% envuelta en una membrana doble. !a membrana externa est% separada de la interna. !a membrana interior, replegada en >ealiza la respiracin celular. unas estructuras llamadas crestas, &ransforma la materia org%nica rodea una matriz lquida que en energa' -&A. contiene su contiene gran cantidad de enzimas propio -34 o catalizadores biolgicos. 3entro de esta matriz lquida hay %cido desoxirribonucleico mitocondrial, que contiene informacin para la sntesis de protenas. @ada ribosoma consta de cuatro 2tiliza las instrucciones molculas o subunidades distintas genticas contenidas en el

Ri1o*o2!

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UNIDAD I NIVEL CELULAR.

de %cido ribonucleico ,->41 y de numerosas protenas. En el ser ,->4 mensa ero1 que a su vez humano, tres de estas cuatro es copia del -34, para enlazar subunidades se sintetizan en el secuencias especficas de nucleolo, la cuarta subunidad se amino%cidos y formar as sintetiza fuera del nucleolo y se protenas. transporta al interior de ste para el ensambla e del ribosoma.

R $7culo ndo)l!*2;$ico

Es una extensa red de t6bulos ramificados limitados por 3istribuye, recoge, almacena y membrana y sacos aplanados que transporta las protenas se extienden por todo el citoplasma fabricadas en los ribosomas. y se conectan con la doble &ambin fabrica lpidos y membrana que envuelve al n6cleo. construye la membrana $ay dos tipos de >etculo nuclear. endoplasmico el liso y rugoso Aroduce sustancias org%nicas como glucoprotenas o componentes de la membrana, @onsta de vesculas aplanadas con tambin tiene cierta funcin de una sola membrana, a veces transporte y de secrecin a apiladas, que por estrangulamiento travs de vesculos =olgi, producen otras menores. -lgunas adem%s almacena y clasifica se convierten en vacuolas que las protenas que recibe del concentran productos de secrecin. retculo endoplasm%tico. Aarticipan en la formacin de lisosomas.

A)!#!$o d Golgi

V *7cul!* Son peque*as esferas dilatadas a partir del retculo y del =olgi, delimitadas por membrana que almacenan sustancias. Li*o*o2!* Aeque*as esferas El tama*o de los lisosomas es muy membranosas que almacenan variable, pero suele oscilar entre enzimas digestivas como la 8.8) y 8.) micrmetros de lisosima que ayudan a digerir di%metro. @ada uno est% rodeado los alimentos. !os lisosomas por una membrana que protege la abundan en las clulas clula de las enzimas digestivas encargadas de combatir las del lisosoma ,si ste se rompe, enfermedades, como los aqullas destruyen la clula1. leucocitos.

&!1l! XX. E*$#uc$u#! 3 /uncin d lo* o#g!n lo* d un! c"lul! v g $!l. O#g;nulo ,!# d V g $!l E*$#uc$u#! Funcin

@asi todas las clulas bacterianas y Bantiene la forma de la clula, le da vegetales est%n encapsuladas en una soporte y la protege de da*os

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UNIDAD I NIVEL CELULAR.

pared celular gruesa y rgida formada por mec%nicos, pero tambin limita el varios compuestos qumicos, movimiento celular y la entrada y salida mayoritariamente de polisac%ridos ,el m%s de materiales+ pero interviene en el abundante en las plantas superiores es la transporte, la absorcin y la secrecin. celulosa.

V!cuol!*

@avidad rodeada por una membrana que se encuentra en el citoplasma de las Codega de reservas o recolector de clulas, principalmente de las vegetales. desechos, se encarga unto con la pared En las clulas vegetales, las vacuolas celular de la estabilidad. ocupan la mitad o m%s del volumen celular. Son organelos con forma de disco, de entre K y I micrmetros de di%metro, "rg%nulo capaz de realizar la contiene en su interior una sustancia fotosntesis' la transformacin de la b%sica denominada estroma, la cual est% materia inorg%nica en org%nica. atravesada por una red comple a de @ontiene -34 propio. discos conectados entre s, llamados lamelas. Buchas de las lamelas se !a energa luminosa capturada por la encuentran apiladas como si fueran clorofila es convertida en trifosfato de platillos+ a estas pilas se les llama grana. adenosina ,-&A1 mediante una serie de !as molculas de clorofila, que absorben reacciones qumicas que tienen lugar en luz para llevar a cabo la fotosntesis, est%n los grana. unidas a las lamelas. "rg%nulos que acumulan fabricado en la fotosntesis. almidn

Clo#o)l!*$o

L uco)l!*$o*

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UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

1.%.- ELE-EN&O( Y CO-,UE(&O( DE LA -A&ERIA VIVA.

35

UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

3e los 11G elementos que se han descubierto solo aproximadamente %H, son los elementos qumicos naturales que participan en la integracin y funcionamiento de los seres vivos. Estos se enlistan en el cuadro siguiente ,=ama, .//P1. &!1l! XX. ,#inci)!l * 1io l 2 n$o* o l 2 n$o* 1iog"nico*.

El 2 n$o $idrgeno "xgeno @arbono 4itrgeno Dsforo -zufre @alcio Aotasio Sodio @loro Bagnesio Dierro @obre ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............ ............

(721olo $ " @ 4 A S @a O 4a @l Bg De @u

El 2 n$o Dl6or Nodo Bolibdeno @obalto Banganeso Rinc -luminio Coro 7anadio Silicio Esta*o 4quel @romo ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. .............

(721olo D F B @o Bn Rn -l C 7 Si Sn 4i @r

Este con unto de elementos tambin son conocidos como biog"nicos o bioelementos, en general, se considera que el /) M de la materia viva esta formada por cuatro elementos que son los m%s abundantes en la naturaleza estos son' $idrgeno ,$1, %arbono ,@1, &itrgeno ,41 y '(geno ,"1. N el otro ) M de la materia lo forman el resto de los bioelementos. Este grupo de elementos siempre est%n presentes en todos los seres vivos, desde aquellos formados por una clula hasta el hombre, formado por millones de clulas, pero la distribucin de estos no es la misma ni esta en la misma proporcin en los diferentes grupos de seres vivos ,=ama, .//P y =onz%lez, .//(1.

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UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

!os compuestos que integran a los seres vivos resultan de la atraccin elctrica entre %tomos y forman compuestos ino#g;nico* ,agua y sales minerales1 y o#g;nico* ,carbohidratos, lpidos, protenas, vitaminas1, estos 6ltimos tambin son conocidos como biomolculas o molculas biolgicas.

1B CO-,UE(&O( INORG?NICO(. Entre los compuestos inorg%nicos encontramos al agua y a las sales minerales'

AB AGUAA Es el componente principal de la materia viva. @onstituye del )8 al /8M de la masa de los
organismos vivos. !a sangre de los animales y la savia de las plantas contienen una gran cantidad de agua, que sirve )!#! di*olv # 3 $#!n*)o#$!# lo* !li2 n$o*+ adem%s sirve )!#! d * c0!# l 2!$ #i!l d d *) #dicio. El agua desempe*a tambin un papel importante en la d *co2)o*icin 2 $!1lic! d en las clulas vivas ,Encarta 088(1. 9B (ALE( -INERALE(A Son necesarios para la reconstruccin estructural de los te idos corporales adem%s de que participan en procesos tales como la accin de los sistemas enzim%ticos, contraccin muscular, reacciones nerviosas y coagulacin de la sangre. Estos nutrientes minerales, que deben ser suministrados en la dieta, se dividen en dos clases' 2!c#o l 2 n$o*, tales como calcio, fsforo, magnesio, sodio, hierro, yodo y potasio+ y 2ic#o l 2 n$o*, tales como cobre, cobalto, manganeso, fl6or y Rinc ,Encarta, 088.1. &!1l! XX. -!c#o l 2 n$o*. 2ol"cul!* tan esenciales como las protenas y los carbohidratos. Este proceso, llamado hidrlisis, se produce continuamente

-INERAL

ALI-EN&O( EN LO( FUE (E ENCUEN&RA

FUNCIONE( ,RINCI,ALE(

EFEC&O( DE LA DEFICIENCIA

-ACROELE-EN&O(.

@alcio

!eche, queso, legumbres, verduras.

Dormacin del citoesqueleto, huesos, dientes, coagulacin y transmisin nerviosa.

>aquitismo, osteoporosis.

@loro

Sal de mesa, algunas verduras y frutas

>egulacin de fluidos entre clulas o capas de clulas.

3esequilibrio %cido#base en los fluidos corporales ,muy raro1.

37

UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

Bagnesio

@ereales, verduras de ho a verde.

Bantiene el potencial elctrico de las clulas, activacin de enzimas, sntesis de protenas.

Dallos en el crecimiento, convulsiones.

Dsforo

Aroductos l%cteos, carnes, cereales.

Dormacin de huesos y dientes, mantenimiento del equilibrio %cido#base. Fntervienen en el metabolismo, de 3ebilidad, prdida de calcio. carbono, lpidos y protenas.

Aotasio

Cananas, verduras, patatas, leche, carnes.

Bantenimiento del equilibrio %cido#base y de fluidos, transmisin nerviosa.

@alambres musculares, prdida del apetito, ritmo cardiaco irregular.

-zufre

Aescado, aves de corral, carnes.

Bantenimiento del equilibrio %cido#base y funcionamiento del hgado.

&rastornos poco probables.

Sodio

Sal de mesa.

Bantenimiento del equilibrio %cido#base y del nivel de agua en el cuerpo, funcin nerviosa.

@alambres musculares, prdida del apetito.

-ICROELE-EN&O(.

@romo

!egumbres, cereales, grasas, aceites, carnes.

Betabolismo de la glucosa.

-paricin de diabetes en adultos.

@obre

@arnes, agua potable.

Dormacin de glbulos ro os.

-nemia, afecta al desarrollo de huesos y te ido nervioso.

Dl6or

-gua potable, mariscos.

Bantenimiento de los huesos, resistencia a la caries dental.

"steoporosis, caries dental

Nodo

Bariscos, l%cteos, verduras, sal yodada.

Sntesis de las hormonas tiroideas.

Cocio, cretinismo o deficiencia mental en los ni*os.

@arnes, huevos, cereales, $ierro verduras de ho a verde, legumbres.

Dormacin de hemoglobina pigmento de los glbulos ro os de la sangre responsables de transportar el oxgeno. -nemia.

Selenio

Barisco, carnes, cereales.

Areviene la descomposicin de grasas y otras

-nemia.

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UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

sustancias qumicas del cuerpo.

Rinc

@arnes, cereales, legumbres, mariscos.

@omponente de muchas enzimas.

Dallos en el crecimiento, atrofia de las gl%ndulas sexuales.

%B CO-,UE(&O( ORG?NICO(+ -OLCULA( FUE FOR-AN LA 9A(E ORG?NICA DE LA VIDA O 9IO-OLCULA(. CB CAR9O.IDRA&O(. !os hidratos de carbono aportan gran cantidad de energa en la mayora de las dietas humanas. !os alimentos ricos en hidratos de carbono suelen ser los m%s baratos y abundantes en comparacin con los alimentos de alto contenido en protenas o grasa. !os hidratos de carbono se queman durante el metabolismo para producir energa, liberando dixido de carbono y agua. !os seres humanos tambin obtienen energa, aunque de manera m%s comple a, de las grasas y protenas de la dieta, as como del alcohol ,Encarta, 088.1. 9B L',IDO(. -unque m%s escasas que los hidratos de carbono, las grasas producen m%s del doble de energa. Aor ser un combustible compacto, las grasas se almacenan muy bien para ser utilizadas despus en caso de que se reduzca el aporte de hidratos de carbono. >esulta evidente que los animales necesitan almacenar grasa para abastecerse en las estaciones fras o secas, lo mismo que los seres humanos en pocas de escasez de alimentos. CB ,RO&E'NA(. !a funcin primordial de la protena es producir te ido corporal y sintetizar enzimas, algunas hormonas como la insulina, que regulan la comunicacin entre rganos y clulas, y otras sustancias comple as, que rigen los procesos corporales. !as protenas animales y vegetales no se utilizan en la misma forma en que son ingeridas, sino que las enzimas digestivas ,proteasas1 deben descomponerlas en amino%cidos que contienen nitrgeno. !as proteasas rompen los enlaces de pptidos que ligan los amino%cidos ingeridos para que stos puedan ser absorbidos por el intestino hasta la sangre y reconvertidos en el te ido concreto que se necesita ,Encarta, 088.1.

DB VI&A-INA(.
Son compuestos org%nicos esenciales en el metabolismo y necesarios para el crecimiento, en general, para el buen funcionamiento del organismo. !as vitaminas participan en la formacin de hormonas, clulas

39

UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

sanguneas, sustancias qumicas del sistema nervioso y material gentico. !as diversas vitaminas no est%n relacionadas qumicamente, y la mayora de ellas tiene una accin fisiolgica distinta. Aor lo general act6an como catalizadores, combin%ndose con las protenas para crear metablicamente enzimas activas que a su vez producen importantes reacciones qumicas en todo el cuerpo. Sin las vitaminas muchas de estas reacciones tardaran m%s en producirse o cesaran por completo. !as .( vitaminas identificadas se clasifican de acuerdo a su capacidad de disolucin en grasa ,vitaminas liposolubles1 o en agua ,vitaminas hidrosolubles1. !as vitaminas liposolubles, -, 3, E y O, suelen consumirse unto con alimentos que contienen grasa y, debido a que se pueden almacenar en la grasa del cuerpo, no es necesario tomarlas todos los das. !as vitaminas hidrosolubles, las ocho del grupo C y la vitamina @, no se pueden almacenar y, por tanto, se deben consumir con frecuencia, preferiblemente a diario ,a excepcin de algunas vitaminas C, como veremos despus1.

!a cantidad de nutrientes recomendada viene establecida por las autoridades competentes nacionales y algunas internacionales, para indicar las cantidades m%ximas de nutrientes necesarias para llevar una dieta sana y equilibrada. Estas cantidades, sin embargo, varan de persona a persona. En general, los cientficos recomiendan lo siguiente' comer alimentos variados+ mantener el peso ideal+ evitar el exceso de grasas y aceites, grasas saturadas y colesterol+ comer alimentos con suficiente almidn y fibra+ evitar el exceso de az6car y sodio, y, en caso de beber alcohol, hacerlo moderadamente ,Encarta, 088.1.

Cu!d#o XX. Cl!*i/ic!cin 3 /uncin d l!* vi$!2in!* li)o*olu1l *

0id#o*olu1l *.

ALI-EN&O( FUE VI&A-INA (E ENCUEN&RA

FUNCIONE( ,RINCI,ALE( EFEC&O( DE LA DEFICIENCIA

LI,O(OLU9LE(.

7egetales, productos l%cteos, @omponente de pigmentos sensibles a la luz. -fecta a @eguera hgado. la vista y al mantenimiento de la piel.

nocturna,

ceguera

permanente, sequedad en la piel

!%cteos, huevos, aceite de hgado de pescado.

-bsorcin de calcio, formacin de los huesos.

>aquitismo.

Bargarina, semillas, verduras Arotege contra la oxidacin de %cidos grasos y -nemia.

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UNIDAD II. NIVEL 9IOFU'-ICO.

de ho a verde. I 7erduras de ho a verde.

membranas celulares.

@oagulador sanguneo.

Fnhibicin de la coagulacin de la sangre.

.IDRO(OLU9LE(. 91 7sceras, &i!2in! legumbres. cerdo, cereales, Betabolismo de carbohidratos. >egulacin de las 3ebilidad funciones nerviosas y cardiacas. muscular incordinacin,

insuficiencia cardiaca.

9% Ri1o/l!vin!

!%cteos,

hgado,

huevos,

cereales, legumbres.

Betabolismo.

Frritacin ocular, inflamacin y ruptura de clulas epidrmicas

98 Nico$in!2id!

$gado,

carne

magra, >eacciones de oxidacin#reduccin en la respiracin 3ermatitis, celular. mentales.

diarrea

trastornos

cereales, legumbres.

9J ?cido )!n$o$"nico

!%cteos,

hgado,

huevos,

cereales, legumbres.

Betabolismo.

Datiga, prdida de coordinacin

9H ,i#ido6in!

@ereales, verduras, carnes.

Betabolismo de los amino%cidos.

@onvulsiones, alteraciones en la piel y c%lculos renales

91% Co1!l!2in!

@arnes

ro as,

huevos,

productos l%cteos.

Betabolismo de los %cidos nucleicos.

-nemia neurolgicos

perniciosa,

trastornos

9io$in!

@arnes, verduras, legumbres.

Sntesis

de

%cidos

grasos

metabolismo

de

amino%cidos.

3epresin, fatiga, n%useas

C ?cido !*c#1ico

@tricos, verduras de ho a Dormacin de col%geno en dientes, huesos y te ido verde, tomates. conectivo de vasos sanguneos.

$emorragias y cada de dientes.

?cido /lico

7erduras legumbres.

de

ho a

verde,

Betabolismo de los %cidos nucleicos.

-nemia, diarrea.

41

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

RE(,IRACIN CELULAR.

3espus de que se llevo a cabo la digestin de los alimentos, estos son absorbidos por alguna parte del

Fig. XX. F#2ul! d l $#i/o*/!$o d !d no*in!+ A&,.

tracto digestivo y son transportados hasta las clulas por el aparato circulatorio. En el interior de las mitocondrias de las clulas se efect6a l! # *)i#!cin c lul!#+ proceso que utilizan las clulas para liberar la energa contenida en las molculas de alimento, como los carbohidratos y las grasas. !a energa es liberada

42

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

en forma de -&A ,trifosfato de adenosina1, esta molcula es necesaria para todas las actividades celulares entre ellas el movimiento muscular, la sntesis de protenas, la divisin celular o la transmisin de se*ales nerviosas. !a glucosa es el combustible m%s com6nmente utilizado por las clulas. !a descomposicin de esta molculas se efect6a en dos pasos, una es la # *)i#!cin !n! #o1i!, y la otra la # *)i#!cin ! #o1i!, todas las clulas pueden realizar la primera y la mayora los dos. RE(,IRACIN ANAERO9IA. En este primer paso de la respiracin llamado glucli*i*, la descomposicin de la glucosa se efect6a fuera de las mitocondrias y no interviene el oxgeno, por ello el nombre de respiracin anaerobia. Aara romper la molcula de glucosa, con I %tomos de carbono, intervienen unas .0 enzimas diferentes y una serie de reacciones. Arimero la molcula de glucosa con I carbonos se divide, formando 0 molculas, de tres carbonos, de ;cido )i#Evico. 3urante la reaccin se usan dos molculas de -&A ,y se convierten en -3A1, pero se forman cuatro molculas de -&A durante la transferencia de electrones de alta energa. 3e esta manera, cada molcula de glucosa se descompone en dos molculas de %cido pir6vico con una ganancia neta de dos molculas de -&A.

&ambin se liberan cuatro %tomos de hidrgeno en la formacin del %cido pir6vico. Estos est%n unidos a una coenzima, dinucl $ido d nico$in!2id! !d nin! o NAD, que es un aceptor de hidrgeno. !os !c )$o# * de hidrgeno pueden unir %tomos de hidrgeno liberados en las reacciones qumicas y liberarlos cuando se necesiten. El 4-3 se convierte en 4-3$ 0. !os cuatro %tomos de hidrgeno se unen a las dos molculas de 4-3 dando 0 4-3$0. !a energa liberada en este primer paso de res# piracin celular es como el PM de la energa total disponible en la molcula de glucosa. El resto de la energa permanece en las uniones de las molcu# las de %cido pir6vico. El primer paso de la respira# cin celular se resume en la tabla siguiente. . &!1l! XX. Glicoli*i*. -!$ #i! )#i2! molcula de ,#oduc$o* /in!l * 0 Bolculas de %cido pir6vico K -&A 0 4-3$0 G!n!nci! 0 Bolculas de %cido pir6vico 0 -&A 0 4-3$0 Fig. XX. ,#oc *o d $!ll!do d l! Glicoli*i*.

glucosa 0 -&A 0 4-3

43

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

!as clulas capaces de efectuar la respiracin anaerobia, ,an : sin, que no requiere de oxgeno1. Aor e emplo, en las clulas de levadura, pueden #o2) # l! 2ol"cul! d ;cido )i#Evico+ 3 conv #$i#lo n !lco0ol $7lico+ este proceso se conoce como / #2 n$!cin !lco0lic!, este alcohol se acumula en el medio en el cual est% creciendo la clula. !a energa producida por este proceso es ba a, con una ganancia neta de dos molculas de -&A. En las clulas de los

m6sculos de los animales superiores, el %cido pir6vico formado en la gluclisis, se puede convertir en %cido l%ctico cuando se realiza un Fig. XX. F #2 n$!cin !lco0lic!. el e ercicio extenuante. Este proceso se conoce como / #2 n$!cin d l ;cido l;c$ico. Esta reaccin tambin produce 4-3. 3espus del e ercicio extenuante el %cido l%ctico se convierte en %cido pir6vico. Sin embargo se pega a las fibras nerviosas y musculares nos produce dolor.

Fig. XX. F #2 n$!cin l;c$ic!.

RE(,IRACIN AERO9IA. @omo el oxgeno es indispensable para esta reaccin, se llama respiracin aerobia, si este proceso se detuviera el resultado inmediato sera la muerte de muchas de las clulas. Arimero, el ;cido )i#Evico de tres carbonos que se origino gracias a la gluclisis, pierde un carbono en forma de CO% y se convierte en un g#u)o !c $ilo ,@$(@"1, el cual contiene slo dos %tomos de carbono, unto con hidrgeno y oxgeno. Este grupo acetilo se une a una sustancia llamada co n5i2! A, formando la !c $il co n5i2! A. En esta reaccin se liberan dos %tomos de hidrgeno recogindolos la 4-3. Fig. XX. Fo#2!cin d Ac $il co n5i2! A.

44

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

!a acetil coenzima - entra ahora en el ciclo d I# 1*, tambin conocido como ciclo d l ;cido c7$#ico . El cual es una serie de reacciones qumicas mediante las cuales se realiza la descomposicin final de las molculas de los alimentos, produce CO%, .%O y energa, se llevan a cabo gracias a la intervencin de siete enzimas que se encuentran en la mitocondria de todos los animales, en la plantas superiores, de las tambin mayora

bacterias+ pero en estas se efect6an en el citoplasma. -l principio del ciclo, se combina la !c $il Co A con una molcula con cuatro %tomos de carbono llamada Fig. 1K. Ciclo d I# 1*. o6!l!c $!$o, el cual se encuentra presente en el fluido de la mitocondria, y forman un compuesto con seis %tomos de carbono el ;cido c7$#ico. En los restantes pasos del ciclo, las enzimas quitan dos %tomos de carbono del %cido ctrico, los cuales se unen con oxgeno para formar @" 0. Esto de a al compuesto original de cuatro carbonos el o6!l!c $!$o, que puede unirse a otro grupo acetil y repetir el ciclo formado otra vez %cido ctrico. 4o hay olvidar que una molcula de glucosa produce dos molculas de %cido pir6# vico. Esto quiere decir que el ciclo del %cido ctrico da dos vueltas por cada molcula de glucosa que se rompe. 3e cada molcula de glucosa que se rompe en esta fase de la respiracin se produce .8 4-3$0 y 0 D-3$0 ,flavn adenin dinucletido1. $asta este punto se han producido un total de cuatro -&A, sin embargo, la mayor parte de la energa est% todava en los hidrgenos acarreados por el 4-3$0 y el D-3$0. Estos van ahora a la c!d n! $#!n*)o#$!do#! d l c$#on *. Esta cadena produce energa en forma de -&A, antes de que los hidrgenos reaccionen con el oxgeno para formar agua. 2n producto adicional del ciclo es otra molcula con gran contenido energtico, llamada trifosfato de guanosina, o =&A. !a clula utiliza estas molculas, el -&A y el =&A, como combustible en muchos procesos. "tra molcula usada como combustible, el /o*/!$o d c# !$in!, puede servir tambin para proveer de energa extra a las clulas del cerebro y de los m6sculos. !a molcula original de *oxalacetato se regenera al final del ciclo. Fig. XX. &#!n*)o#$ d l c$#on * ! $#!v"* d l! 2 21#!n! in$ #n! d l! 2i$ocond#i!.

Fig. XX. - 21#!n!* -i$ocond#i!l *.

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UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

El papel del oxgeno en la respiracin es aceptar hidrgeno al final de la cadena transportadora que se van desensamblando de la membrana interna de las mitocondrias. El @"0, que es uno de los subproductos de la respiracin aerobia, se desprende por etapas durante el rompimiento de las molculas de %cido pir6vico. El n6mero total de molculas de -&A que puede producirse en la respiracin celular es, por lo tanto' ,#oc *o =liclisis @iclo del %cido ctrico &ransporte de electrones A&, ,#oducido 0 -&A 0 -&A (K -&A (? -&A

: : :

FO&O('N&E(I(. !a fotosntesis es un proceso bioqumico caracterstico de los vegetales verdes, las algas y algunas bacterias que contienen pigmento llamado clo#o/il!. Este pigmento se encuentra dentro de los clo#o)l!*$o* y es de suma importancia ya que este captura la energa en forma de luz y la transforma en energa qumica, con la energa captada, el @"0, el agua y los nitratos que las plantas absorben reaccionan sintetizando las molculas de c!#1o0id#!$o* ,glucosa, almidn, celulosa, etc.1, l7)ido* ,aceites, vitaminas, etc.1, )#o$ 7n!* y ;cido* nucl ico* ,-34 y ->41 que forman las estructuras vivas de las plantas. Ar%cticamente toda la energa que consume la vida de la biosfera terrestre la zona del planeta en la cual hay vida procede de la fotosntesis. -l estudiar la reaccin fotoqumica es necesario tener presente el proceso de la oxidacin fosforilativa de las

Fig. XX. E*4u 2! d l )#oc *o d /o$o*7n$ *i*. mitocondrias. En sta el flu o de los electrones va desde 4-3$ 0 hacia "0. En la fotosntesis es a la inversa, los electrones fluyen desde el $0" al 4-3A$0.

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Fig. XX. El ciclo d l! n #g7!.

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

- diferencia de la fosforilacin oxidativa de las mitocondrias, en la fotofosforilacin no se emplea " 0. Bediante la fotofosforilacin, los vegetales verdes pueden producir una cantidad de -&A (8 veces mayor que la obtenida en sus propias mitocondrias. Aor otra parte stas plantas contienen muchos m%s cloroplastos que mitocondrias. !a fotosntesis se realiza en dos etapas' !a primera etapa, llamada reaccin lumnica, aumenta con la intensidad luminosa, pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reaccin obscura, la velocidad aumenta con la temperatura, pero no con la intensidad luminosa. REACCIN LU-'NICA 3urante la fase luminosa, los vegetales captan la energa solar gracias a un organelo llamado clo#o)l!*$o el cual contiene pigmentos y otros compuestos, en especial enzimas necesarios para realizar las distintas reacciones. !a clorofila es el pigmento m%s importante, se encuentra en los cloroplastos y es esencial para el Fig. XX. E*) c$#o d !1*o#cin d clo#o/il! !+ 1 3 c. proceso, ya que captura la luz de las regiones violeta y ro a del espectro y la transforma en energa qumica mediante una serie de reacciones. !os distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energa a la clorofila -, que termina el proceso de transformacin. Estos pigmentos accesorios amplan el espectro de energa luminosa que aprovecha la fotosntesis. Estos compuestos est%n organizados en

unidades de cloroplastos llamadas tilacoides+ en el interior de stos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. !a energa luminosa es atrapada primero en el /o$o*i*$ 2! II, y los electrones cargados de energa saltan a un # c )$o# d Fig. XX. E*$#uc$u#! g n #!l d l! clo#o/il!. l c$#on *+ el hueco que de an es

reemplazado en el fotosistema FF por electrones procedentes de molculas de agua, reaccin que va acompa*ada de liberacin de oxgeno. !os electrones energticos recorren una cadena de transporte

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Fig. XX. E6ci$!cin d clo#o/il!* n clo#o)l!*$o* )o# n #g7! lu2ino*!

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

de electrones que los conduce al /o$o*i*$ 2! I, y en el curso de este fenmeno se genera un trifosfato de adenosina o -&A, rico en energa. !a luz absorbida por el fotosistema F pasa a continuacin a su centro de reaccin, y los electrones energticos saltan a su !c )$o# d que, como consecuencia, se reduce a NAD,.%. !os electrones perdidos por el fotosistema F son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema FF. !a reaccin en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energa producida en forma de A&, y 4-3A$0. En esta fase se absorbe agua del suelo a travs de sus races. Aarte de la energa captada la utiliza para romper la molcula de agua y la otra la reservan en una molcula qumica llamada -&A, para utilizarla durante la fase obscura. -l romper la molcula de agua ,$0"1 Separan sus elementos hidrgeno ,$1 y oxgeno oscura+ el oxgeno se libera a la atmsfera. El proceso de la fase luminosa se puede representar as' ,"1+ el l c$#on *. "tra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energa a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NAD,

Fig. XX. E*4u 2! g n #!l d l! Fo$o*7n$ *i*.

hidrgeno queda guardado en el aceptor o transportador de hidrgeno, ste ser% utilizado durante la fase

Fig. XX. E$!)! lu2ino*! d l! Fo$o*7n$ *i* 4u ocu##

n l! 2 21#!n! $il!coid *.

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REACCIN EN LA O(CURIDAD. !a reaccin en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energa almacenada e las molculas de -&A y 4-3A$0, producidas en el tilacoide, se usa para reducir el dixido de carbono y combinarlo con el hidrgeno para formar los diferentes carbohidratos. Esta funcin se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo d C!lvin. @ada vez que se inicia el ciclo entra una molcula de dixido de carbono, que inicialmente se combina con un az6car de cinco carbonos llamado ribulosa .,)#difosfato para formar dos molculas de un compuesto de tres carbonos llamado (#fosfoglicerato. &res recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molcula de dixido de carbono, dos de 4-3A$0 y tres de -&A, rinden una molcula con tres carbonos llamada gliceraldehdo (#fosfato+ dos de estas molculas se combinan para formar el az6car de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa .,)# difosfato. Aor tanto, el efecto neto de la fotosntesis es la captura temporal de energa luminosa en los enlaces qumicos de -&A y 4-3A$0 por medio de la reaccin en presencia de luz, y la captura permanente de esa energa en forma de glucosa mediante la reaccin en la oscuridad. En el curso de la reaccin en presencia de luz se escinde la molcula de agua para obtener los electrones que transfieren la energa luminosa con la que se forman -&A y 4-3A$ 0. El dixido de carbono se reduce en el curso de la reaccin en la oscuridad para convertirse en base de la molcula de az6car. !a ecuacin completa y equilibrada de la fotosntesis en la que el agua act6a como donante de electrones y en presencia de luz es' I @"0 L .0$0" S @I$.0"I L I"0 L I$0" !os carbohidratos formados al principio por la fotosntesis son az6cares solubles que pueden acumularse como Fig. XX. /iL!cin d l C!#1ono. granos de almidn o de otros polisac%ridos dentro del cloroplasto o, m%s frecuentemente, en el interior de los leucoplastos ,amiloplastos1. 3espus de varias etapas que involucran la participacin de diferentes tipos de Fig. XX. Ciclo d C!lvin-9 n*on.

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pl%stidos y de sistemas enzim%ticos, el material fotosinttico se almacena como un producto de reserva o bien se emplea como una parte estructural del vegetal como la celulosa. En conclusin se puede decir que todos los seres que son incapaces de aprovechar la energa del solar, dependen totalmente de los vegetales para obtener su alimento y con ello la energa necesaria para realizar sus funciones.

Fig. XX. F!* o*cu#! d l! /o$o*7n$ *i*.

!a figura siguiente muestra como una planta usa agua y nutrientes del suelo y oxgeno del aire para producir carbohidratos, lpidos y protenas. - medida que la planta acumule m%s productos de la fotosntesis, mayores ser%n los rendimientos de alimentos o fibras.

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>.M.- RE,RODUCCIN CELULAR. 2n sistema biolgico se caracteriza por la presencia de muchos sistemas especializados. !a funcin de cada sistema es el producto de las propiedades b%sicas de las clulas que lo forman. -s como hay clulas especializadas en el transporte de sustancias, existe un grupo que conforman el sistema de reproduccin. El sistema de reproduccin est% conformado por estructuras que tienen como funcin la propagacin del individuo cuando llega a su estado adulto. 2n organismo pluricelular puede reproducirse de manera sexual o asexual, mientras que otros se pueden reproducir por ambos procesos. !a capacidad de reproducirse es una propiedad fundamental de la clula. Se puede tener una idea de la magnitud de la reproduccin celular si se considera que un individuo adulto esta formado por millones de clulas ,.8.(1, todos derivados de una sola, el cigo$o. !a multiplicacin celular sigue siendo notable aun en un ser adulto que ha de ado de crecer. 2n e emplo llamativo lo dan los eritrocitos, cuya vida media es de slo .08 das. -s, el organismo debe producir unos 0.) millones de eritrocitos por segundo para mantener su n6mero relativamente constante. Esta reproduccin celular debe ser regulada de manera perfecta para que la formacin de nuevas clulas compense las perdidas y se mantenga en equilibrio ,>obertis y $ib, 088.1. 2na clula en crecimiento pasa por un ciclo celular. El ciclo c lul!# representa el con unto de fases que una clula atraviesa desde el momento de su formacin hasta su divisin en 0 clulas hi as. @omprende dos etapas fundamentales una es la in$ #/!* , es decir un estadio en el que la clula lleva a cabo reacciones metablicas de mantenimiento, y la divi*in c lul!# esta 6ltima tiene lugar ya se por 2i$o*i* o por 2 io*i*. >.M.1.- IN&ERFA(E. !a interfase es el intervalo entre las divisiones de la clula eucariota, durante la cual tiene lugar las actividades de crecimiento y de sntesis. !a mayora de las clulas pasan la parte m%s extensa de su vida en la etapa de interfase. Esta etapa se subdivide en tres periodos, llamados = ., S y =0. en la /!* G1 ,= procedente del ingls gap, que significa TintervaloH1 tienen lugar las distintas actividades de la clula ,secrecin, conduccin, contraccin, endocitosis, etc.1 !a /!* ( ,por sntesis de -341, es la 6nica fase en cuyo transcurso se produce, la replicacin del -34. !uego tiene lugar la /!* G%, es el tiempo que Fig. XX. Ciclo d cond n*!cin d lo* c#o2o*o2!*. transcurre entre el final de la sntesis de -34 y el

comienzo de la mitosis. 3urante la fase =0 la clula contiene el doble ,Kn1 de la cantidad de -34 presente en

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las clulas diploide original ,0n1. 3espus de la mitosis, las clulas hi as entran en la fase =. y muestran nuevamente un contenido diploide de -34 ,0n1. !a /!* - correspondiente a la mitosis, al cabo de la cual las molculas de -34 duplicadas se segregan en las clulas hi as. 7er imagen siguiente ,>obertis y $ib, 088.1. En la fase S se produce la replicacin del -34. !a condensacin del -34 es m%xima en la metafase y en la anafase. !a duracin del ciclo celular vara mucho entre los diferentes tipos de clulas. En una clula de mamfero cultivada, con un tiempo de vida generacional de .I horas, la fase =. dura ) horas, la fase S, P horas+ la fase =0 ( horas, y la fase B, . hora. !os perodos S, =0 y B son relativamente constantes en la mayora de los tipos celulares. El m%s variable es el perodo =., que puede durar das, meses o a*os. !as clulas que no se dividen nunca ,como las clulas nerviosas1, o que se dividen ,poco como los linfocitos1, se hallan en el perodo =., que en estos casos se denomina perodo =8 porque las clulas se retiran del ciclo celular ,>obertis y $ib, 088.1. Fig. XX. Ciclo d # )#oduccin c lul!#.

>.M.%.- DIVI(IN CELULAR. El ciclo celular puede ser considerado como una comple a serie de fenmenos que culminan cuando el material celular duplicado se distribuye en las clulas hi as. !a divisin celular es slo la fase final y microscpicamente visible de cambios previos a nivel molecular. -s antes de que la clula se divida por

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mitosis, sus principales componentes ya se han duplicado. En este aspecto la divisin celular representa la separacin final de las unidades moleculares y estructurales previamente duplicadas ,>obertis y $ib, 088.1. >.M.%.1.- DE(CRI,CIN GENERAL DE LA -I&O(I(. !a mitosis ,del griego mitos, filamento1 es el proceso de duplicacin del material gentico es decir, la clula madre transmite a la hi a una copia exacta del mismo+ se lleva a cabo en organismos unicelulares y en las clulas del cuerpo de los organismos pluricelulares ,=onz%lez1. !a mitosis es caracterstica de todas las clulas som%ticas tanto vegetales como animales. !a mitosis culmina con la particin del citoplasma y su distribucin equitativa en las clulas hi as fenmeno conocido como citocinesis ,>obertis y $ib, 088.1. !as etapas en la que se divide la mitosis son' profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. - partir de la 6ltima comienza la citocinesis o separacin de los dos territorios citoplasm%ticos que culmina apenas concluye la telofase ,>obertis y $ib, 088.1. AB ,ROFA(E. !a deteccin de los cromosomas como filamentos delgados indica el comienzo de la )#o/!* , este fenmeno se vuelve m%s evidente a medida que los cromosomas se siguen condensando por el enrollamiento de la c#o2!$in!. 3espus de la duplicacin del -34 que se lleva a cabo en la fase S cada cromosoma esta compuesto por dos molculas de -34 llamadas c#o2;$id!*. - medida que avanza la profase, las crom%tidas se hacen m%s cortas y gruesas. -dem%s, los centrmeros se vuelven Fig. XX. ,#o/!* .

claramente visible debido a que se les han asociado dos placas proteicas que dan hacia los lados de las crom%tidas llamadas cin $oco#o. -l principio los cromosomas est%n distribuidos homogneamente en el nucleoplasma, pero luego se aproximan a la carioteca, de modo que aparece un espacio vaco en el centro del n6cleo. Este movimiento centrfuga de los cromosomas indica que se aproxima la desintegracin de la envoltura nuclear. &ambin pueden observarse las contricciones secundarias de los cromosomas. "tro cambio es la reduccin del tama*o del nuclolo, hasta su desaparicin ,>obertis y $ib, 088.1. 3ebido a la desintegracin del citoesqueleto, la clula tiende a hacerse esfrica+ adem%s pierde sus contactos con las clulas vecinas o con la matriz extracelular. El retculo endopl%smico y el aparato de =olgi se fragmentan en vesculas peque*as. Aero lo que m%s se detecta en el citoplasma es la formacin del 0u*o 2i$$ico, el cual se organiza cada vez que la clula comienza a dividirse y desaparece al final de la divisin. El huso mittico es una armazn estructural compuesta de microt6bulos que controlan la posicin de los cromosomas y su reparto entre las clulas hi as. !os microt6bulos del huso nacen de un par de centrosomas, los cuales se ale an recprocamente hacia los polos opuestos de la clula. 3esde los centrosomas las /i1#!* d l 0u*o irradian en todas direcciones, pero las m%s llamativas son las que se extienden hacia el centro de la clula, donde dan lugar a asociaciones de importancia funcional.

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9B ,RO-E&AFA(E. !a prometafase es la transicin entre la profase y la metafase. Se trata de un perodo muy corto, durante la cual la carioteca se desintegra y los cromosomas algo m%s condensados quedan en aparente desorden. !os centrosomas ya llegaron a los polos de la clula y las fibras del huso, una vez desaparecida la carioteca invaden el %rea del n6cleo. -lgunas fibras del huso se conectan con el cinetocoro de los cromosomas+ estas /i1#!* se denominan cin $oc#ic!*. Estas fibras al tratar de conectarse con los cromosomas, no se unen toadas al cinetocoro al mismo tiempo. -s, al unrsele primero las fibras que vienen de uno de los polos y despus las provenientes del polo opuesto, presenta durante un tiempo movimientos de ale amiento y aproximacin respecto al plano ecuatorial de la clula, inalmente, cuando ambas fuerzas se equilibran, el cromosoma se mantiene en ese plano. !as /i1#!* )ol!# * se extienden m%s all% del plano ecuatorial de la clula y sus extremos Fig. XX. E*$#uc$u#! l c n$#2 #o n un c#o2o*o2!. distales se entrecruzan con los provenientes del polo opuesto. Existen un tercer tipo de fibras surgidas de los cromosomas, l!* /i1#!* d l ;*$ #+ son m%s cortas e irradian en todas direcciones y sus extremos se hallan aparentemente libres ,>obertis y $ib, 088.1. CB -E&AFA(E. En la 2 $!/!* , los cromosomas que han llegado a su m%xima condensacin aparecen ordenados en el ecuador de la clula. Se acomodan de tal manera que las dos placas cinetocricas de cada centrmero quedan orientadas hacia los polos opuestos de la clula, mirando a los respectivos centrosomas. DB ANAFA(E. 3urante la ana,ase se produce la divisin de los centrmeros, hecho que ocurre casi simult%neamente en todos los cromosomas las c#o2;$id!* o c#o2o*o2!* 0iLo* se separan y empiezan a migrar hacia los polos, traccionadas por las fibras cinetocricas del huso, los cromosomas suelen adoptar la forma de 7. !os bazos de la 7 en los cromosomas metacntricos tienen la misma longitud, pero en los submetacntricos y los acrocntricos son desiguales. 2na vez que los cromosomas se han separado se dirigen hacia el centrosoma, durante este proceso los microt6bulos de las fibras cinetocricas se acortan progresivamente, mientras que las fibras polares debido al mutuo distanciamiento de los polos de la clula van aumentando, es por ello que las clulas en divisin pierden su forma esfrica y adquieren una forma ovoide ,>obertis y $ib, 088.1. Fig. XX. An!/!* . Fig. XX. - $!/!* .

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EB &ELOFA(E. !a llegada de los cromosomas hi os a los polos con la consiguiente separacin de las fibras cinetocricas del 0u*o se*ala el inicio de la $ lo/!* . !a clula se ha alargado un poco m%s, de modo que las fibras polares exhiben una mayor longitud comparadas con las de la anafase. !os cromosomas comienzan a desarrollarse y se muestran cada vez menos condensados+ as en cierta forma este proceso representa la recapitulacin de los sucedido en la profase, pero en sentido inverso. ,>obertis y $ib, 088.1. Fig. XX. & lo/!* . -l tiempo que los cromosomas se convierten en fibras de cromatina desenrolladas, estas son rodeadas por partes del retculo endoplasm%tico, las cuales se integran hasta formar las envolturas nucleares definitivas en torno de los dos n6cleos hi os. -dem%s, en los n6cleos separados reaparecen los respectivos nucleolos ,>obertis y $ib, 088.1. FB CI&OCINE(I(. !a citocinesis, es decir la particin del citoplasma, se inicia en la anafase. El citoplasma se constri*e en la regin ecuatorial por la formacin de un surco en la superficie, que profundiza a medida que la clula se divide tanto las fibras del aster como las polares se reducen hasta desaparecer. Solo sobreviven los tramos de las fibras polares localizados en la zona ecuatorial de la clula+ componen el llamado cuerpo intermedio ,>obertis y $ib, 088.1. Dinalmente se restablece el citoesqueleto, por lo cual las clulas hi as adquieren la forma Fig. XX. Ci$ocin *i*.

original de la clula predecesora y se conectan con otras clulas ,Si pertenecen a un epitelio1 y a la matriz extracelular. 3irigidos por el citoesqueleto, los componentes citoplasm%ticos ,mitocondrias, retculo endoplasm%tico, aparato de =olgi, etc.1 se distribuyen en las clulas hi as como estaban el ala clula madre ,>obertis y $ib, 088.1.

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>.M.%.1.- DE(CRI,CIN GENERAL DE LA -EIO(I(. !a meiosis es un tipo especial de divisin celular, exclusiva de los organismos que se reproduce sexualmente. En la mayora de los organismos multicelulares ,animales y vegetales1 la reproduccin se realiza por medio de g!2 $o* o clulas sexuales ,vulo* y *) #2!$o5oid *1, los cuales se unen por un proceso denominado / cund!cin. Ello da origen al cigo$o, una clula que aporta el material hereditario de los dos progenitores y que se reproduce por mitosis hasta formar un nuevo individuo multicelular ,>obertis y $ib, 088.1. @omo se observa en la figura siguiente, la divisin meitica comienza despus de varias divisiones mitticas de las clulas sexuales precursoras los *) #2!$ogonio* y los ovogonio*. En esas clulas, en un momento de la fase = . de la interfase previa se produce un cambio decisivo, cuya naturaleza precisa se desconoce, pero obliga a la clula ha entrar en meiosis ,>obertis y $ib, 088.1. 3e acuerdo con la cantidad de -34 que contienen, existen dos clases de clulas premeiticas, unas con 0n ,diploides1 y otras con Kn ,tetradiploides1 ,n es la cantidad haploide de -341. En los *) #2!$oci$o* I y en los ovoci$o* I el -34 es siempre tetraploide ,Kn1 despus de la primera divisin meitica, en los espermatocitos FF y en los ovocitos FF el contenido de -34 es diploide ,0n1. Se convierte en haploide ,.n1 despus de la segunda divisin meitica, al formar los espermatozoides y el ovocito ,>obertis y $ib, 088.1. Fig. XX. ,#inci)!l * *) #2!$o5oid 2!du#o. co2)on n$ * d un

Fig. XX. Ciclo 1iolgico 0u2!no.

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Fig. XX. ,#oc *o d E*) #2!$og"n i* 3 Ovog"n *i* n 0u2!no*.

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

!a meiosis comprende do* divi*ion * c lul!# *. !a primera divisin meitica se distingue por su larga profase, durante la cual los cromosomas homlogos se aparean y se recombinan para intercambiar material gentico. Se define como cromosomas homlogos a los dos cromosomas virtualmente idnticos uno aportado por el padre y el otro aportado por la madre que conviven en las clulas diploides. 3ado que las clulas som%ticas humanas existen dos uegos haploides de 0( pares de cromosomas cada uno, un uego haploide aportado por el espermatozoide y el otro por el vulo, se dice que poseen 0( pares de homlogos ,>obertis y $ib, 088.1. !os periodos de la mitosis son insuficientes para describir los fenmenos que se producen en la meiosis, cuyos estadios progresan en el siguiente orden'

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Fig. XX. F!* * d l! 2 io*i*.

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

1B ,RI-ERA FA(E DE LA -EIO(I(. AB ,ROFA(E I. !B ,# l )$on 2!A El preleptonema corresponde a la profase temprana de la mitosis. !os cromosomas son muy delgados y difciles de observar. 1B L )$on 2!A -l comenzar el leptonema ,del griego lepts, y n)ma, filamento1 en el n6cleo aumenta el tama*o y los cromosomas se tornan visibles. cB Cigon 2!A 3urante el cigonema ,del griego z*gn, pare a1 tiene lugar el primer fenmeno esencial de la meiosis' los cromosomas homlogos se alinean entre s mediante un proceso denominado apareamiento o sinapsis. El apareamiento comprende la formacin de una estructura comple a ,observable con el microscopio electrnico1, conocida con el nombre de comple+o sinapton"mico ,@S1. El proceso puede comenzar en cualquier punto de los cromosomas. El apareamiento es muy exacto y especfico, pues se produce punto por punto entre los homlogos. 4o obstante los cromosomas quedan separados por una distancia de unos 088 nm, que es ocupada por el comple o sinaptonmico. En trminos moleculares esta separacin es considerable, pues el di%metro del -34 es de 0nm y algunas partes de ambos -34 deben desplazarse .88 nm para poder encontrarse y recombinarse en medio de ese espacio ,>obertis y $ib, 088.1. dB ,!4uin 2!A 3urante el paquinema ,del griego pach,s, grueso1 los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los cromosomas homlogos. Aero lo mas importante es que se produce el intercambio de segmentos entre las crom%tidas homlogas, fenmeno que lleva el nombre de recombinacin gentica. Aara ello se producen rupturas transversales en las dos crom%tidas

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Fig. XX. C n$#o2 #o* 0 #2!no* unido*.

UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

,ambas al mismo nivel1, seguidas por el intercambio y la fusin de los segmentos intercambiados ,>obertis y $ib, 088.1. El paquinema es un proceso relativamente prolongado+ as mientras que el leptonema y el cigonema tienen lugar en horas, la duracin del paquinema se mide en das ,>obertis y $ib, 088.1. En cada cromosoma homlogo las dos crom%tidas hermanas se hallan conectadas por el centrmero, como el con unto posee cuatro crom%tidas, tambin se llama t"trada- en una ttrada existen dos centrmeros, uno por cromosoma. @omo en la mitosis, cada centrmero contiene dos cinetocoros, uno para cada crom%tida hermana. Sin embargo, hasta la finalizacin de la primera divisin meitica los cinetocoros hermanos se solidarizan entre s y se comportan como una unidad ,>obertis y $ib, 088.1. B Di)lon 2!A durante en diplonema ,del griego diplos, doble1 los cromosomas homlogos empiezan a separarse, de modo que las crom%tidas de la ttrada se vuelven visibles y el comple o sinaptonmico se desintegra. Sin embargo, la separacin no es completa, ya que las crom%tidas homlogas permanecen conectadas en los puntos donde ha tenido lugar el intercambio. &ales conexiones llamadas #uiasmas ,del griego <hasma, cruz1 expresa la etapa final de la recombinacin, pues muestra a los cromosomas homlogos en vas de separarse, ligados todava por esos puntos ,>obertis y $ib, 088.1. En la mu er el diplonema es un perodo

extraordinariamente largo. &odos los ovocitos F arriban a esta fase del ciclo celular antes del sptimo mes de la vida intrauterina y permanece as como mnimo hasta la pubertad ,>obertis y $ib, 088.1. /B Di!cin *i*A 3urante la diacinesis ,del griego di , a travs1 la condensacin de los cromosomas vuelve a acentuarse. !as ttradas se distribuyen homogneamente por todo el n6cleo y el nucleolo desaparece. - excepcin del aspecto de los cromosomas, este breve estadi muestra seme anzas con la profase de la mitosis ,>obertis y $ib, 088.1.

Fig. XX. In$ #c!21io g n"$ico

n$#

c#o2o*o2!* 0o2logo*

du#!n$ l! )#o/!* d l! )#i2 #! divi*in 2 i$ic!.

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UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

En l!* *igui n$ * $!)!* d l! divi*in 2 i$ic! I lo* c#o2o*o2!* 0o2logo* * * )!#!n 3 * di#ig n 0!ci! lo* )olo* o)u *$o* d l! c"lul!. 9B ,RO-E&AFA(E I. En esta fase la condensacin de los cromosomas alcanza su grado m%ximo. !a envoltura nuclear desaparece y los microt6bulos del huso se conectan con los cinetocoros. $ay que recordar que aqu encontramos dos cinetocoros que funcionan como una unidad. CB -E&AFA(E I. 3ebido al como se conectan las fibras del huso, los cinetocoros de cada cromosoma homologo se dirigen hacia un mismo polo. DB ANAFA(E I. !os cinetocoros opuestos son traccionados hacia los respectivos polos, de modo que lo cromosomas integrado por dos crom%tidas hermanas se separan entre si y se movilizan en direcciones opuestas. EB &ELOFA(E I. !os grupos cromosmicos haploides llegan a sus respectivos polos y en torno de ellos se construye la envoltura nuclear ,>obertis y $ib, 088.1. En$# l!* do* divi*ion * 2 i$ic!* 6i*$ un! in$ #/!* d co#$! du#!cin. !a telofase F es seguida de la particin del citoplasma y las dos clulas hi as pasan por un periodo de interfase en el que no hay replicacin del -34. Aor consiguiente, las clulas hi as derivadas de la primera divisin meitica poseen cromosomas, cada uno de stos compuestos de dos crom%tida hermanas ,respecto al contenido de -34 las clulas son diploides1. En el varn el resultado de la primera divisin meitica es la formacin de dos clulas hi as iguales, denominada *) #2!$oci$o* II. En la mu er, debido a que el reparto del citoplasma es sumamente desigual, se forman dos clulas de muy distinto tama*o' el ovoci$o II y un cu #)o )ol!# ,este 6ltimo desaparece1 ,>obertis y $ib, 088.1. Fig. XX. E2)!4u $!2i n$o d l! 0 1#! d ADN+ /o#2!ndo l! c#o2!$in! 3 lo* c#o2o*o2!*.

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UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

1B (EGUNDA FA(E DE LA -EIO(I(. AB ,ROFA(E II. Esta es muy breve, aunque suficiente para permitir la reaparicin de las fibras del huso y la desaparicin de la envoltura nuclear. 9B -E&AFA(E II. !leva a los cromosomas al plano ecuatorial de la clula. !as fibras del huso se han conectado a los cinetocoros, uno apuntando aun polo y el otro al polo opuesto. CB ANAFA(E II. 3ebido a la traccin que las fibras del huso e ercen sobre los cinetocoros, el centromero se divide por consecuencia las crom%tidas hermanas de cada cromosoma son separados y traccionados hacia los polos opuestos de la clula. DB &ELOFA(E II. @ada uno de los polos de la clula recibe un uego haploide de crom%tidas, que pasan a llamarse cromosomas. !a formacin de una nueva envoltura nuclear en torno a cada con unto cromosmico haploide seguida por la particin del citoplasma pone fin a la meiosis ,>obertis y $ib, 088.1.

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UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

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UNIDAD III. NIVEL FI(IOLGICO.

Di/ # nci!* n$# l! 2i$o*i* 3 l! 2 io*i*. Buchos de los fenmenos que se han descrito en la mitosis existen tambien en la meiosis. Aor e emplo la secuencia de cambios en el n6cleo y en el citoplasma, los perodos de profase, prometafase metafase anafase y telofase, la formacin del uso mittico, el ciclo de condensacin de los cromosomas, la evolucin de los centrmeros, etc. Existen, sin embargo, diferencias esenciales' .. 0. !a mitosis tiene lugar en las clulas som%ticas y la meiosis en las clulas sexuales. En la mitosis cada replicacin del -34 es seguida de una divisin celular+ en consecuencia, las clulas hi as presentan la misma cantidad de -34 que la clula madre y un n6mero diploide de cromosomas. En cambio, en la meiosis cada repliacin del -34 es seguido de dos divisiones ,F y FF1, y de ello resultan cuatro clulas haploides que contienen la mitad del -34. (. En la mitosis cada cromosoma evoluciona en forma independiente. En la meiosis los cromosomas homlogos se relacionan entre s ,se aparean1 e intercambian partes de sus molculas ,se recombinan1. K. !a duracin de la mitosis es corta ,. hora aproximadamente1, mientras que la meiosis es bastante larga ,en el hombre 0K das y en la mu er varios a*os1. ). "tra diferencia fundamental es que en la mitosis el material gentico permanece constante en las sucesivas generaciones de clulas hi as ,a menos que ocurra mutaciones genticas o aberraciones cromosmicas1, mientras que en la meiosis genera una gran variabilidad gentica ,>obertis y $ib, 088.1.

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UNIDAD IV. NIVEL GEN&ICO.

>.1.- ENLACE( FU'-ICO(.

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UNIDAD IV. NIVEL GEN&ICO.

2na propiedad que poseen casi todos los %tomos es su capacidad para combinarse con otros %tomos para producir compuestos, los compuestos son sustancias que se pueden descomponer en dos o m%s sustancias sencillas ,elementos1 por medios qumicos. A las fuerzas de atraccin #ue mantienen unidos a los tomos en sus formas combinadas- se les denomina enlace #umico ,Crady y $umiston, ./?/1. @uando los %tomos interact6an para formar un enlace, solo se ponen en contacto sus partes exteriores+ por consiguiente generalmente slo son importantes sus configuraciones electrnicas exteriores ,Crady y $umiston, ./?/1. Fig. XX. In$ #!ccin n$# ;$o2o*. !os %tomo cuando se combinan lo hacen para alcanzar una estabilidad qumica, de todos los elementos que existen en la tabla peridica, los gases nobles son los 6nicos que tienen una estructura electrnica que presenta gran estabilidad, esta estabilidad se debe a que tienen llenos de electrones su 6ltimo nivel de energa, esta es la razn por la cual los miembro de este grupo no reacciona con facilidad con otros %tomos. Sin embargo, los dem%s %tomos de la tabla peridica no presentan esta virtud, y necesitan combinarse con otros para alcanzar dicha estabilidad. !a tendencia de los %tomos para alcanzar este acontecimiento electrnico constituye la base de la llamada # gl! d oc$ $o, la cual Testablece #ue los tomos tienden a ganar o perder electrones hasta #ue ha* . electrones en su nivel de valencia ,Crady y $umiston, ./?/1. !a regla del octeto se aplica en particular a los elementos representativos, aunque hay algunas excepciones. Sin embargo, esta regla no es v%lida para los elementos de transicin. En general, cuando se forma un in positivo a partir de un %tomo, primero se pierden electrones del nivel que tiene el mayo valor de TnH. -s pues, los elementos de transicin pierden sus electrones externos TsH, antes de que se elimine cualquiera de los electrones de las capas internas. Aor e emplo, el in RnL0, se forma cuando un %tomo de Rinc pierde sus electrones externos Ks, por lo tanto, la configuracin electrnica del nivel exterior del in RnL0 es (s0 (pI (d.8, la configuracin ns/ np0 nd12, en un nivel externo se conoce frecuentemente como configuracin de gas seudo noble. Aara distribuir los electrones en el nivel externo que es relativamente estables la ns/ np0 nd3, que se encuentra en los iones como el DeL( y BnL0 ,Crady N $umiston, ./?/1. Existen algunos iones en que no se representan ninguna de estas estructuras electrnicas. En vista de que es muy difcil formar un in de carga muy alta ,iones con carga mayor de L( son raros1, la perdida de electrones termina algunas veces antes de haber alcanzado la configuracin electrnica de un gas noble.

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