Sous la direction de

Herv Le Guyader
L'volution
L'volution
Sous la direction de
Herv Le Guyader
Dans la mme collection
L'ordre
du
chaos
Ces hormones qui nous gouvernent
Les fossiles, tmoins de l'volution
Les instruments de l'orchestre
"Haha" ou l'clair de la comprhension mathmatique
La magie des paradoxes
Les mathmaticiens
Le calcul intensif
La mathmatique des jeux
Les origines de l'Homme
Visions gomtriques
Le comportement des animaux
Les mcanismes de la vision
Logique, informatique et paradoxes
Le fascinant nombre
Ce que disent
les pierres
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Pour la Science, 1998
ISSN 0224-5159 ISBN 2-84245-008-6
Table des matires
L'volution : une histoire des ides,
par Herv Le Guyader et Jean Gnermont
Questions sur l'volution
Hasard et volution, Jean Gayon
volution et religions,
Michel Delsol
La loi des gnes, Richard
Dawkins Contingence
et ncessit dans l'histoire de la vie,
Louis de Bonis
Qu'est-ce qu'une espce? Jean Gnermont
Le finalisme revisit,
Pierre Henri Gouyon
Leigh Van Valen et l'hypothse de la Reine Rouge, Claude Combes
Les quilibres ponctus : le tempo de l'volution en question,
Simon Tillier
Les htrochronies du dveloppement, Didier Nraudeau
L'volution retrace
L'inventaire des espces vivantes,
Robert May
Actualit et urgence des inventaires d'espces, Simon Tillier
Le Big Bang de l'volution animale,
Jeffrey Levinton
La radiation des mammifres, Jean-Louis Hartenberger
L'origine des plantes fleurs,
Annick Le Thomas
L'volution des primates, Marc Godinot
L'avnement de la cladistique,
Pascal Tassy
Les fossiles vivants n'existent pas, Armand de Ricqls
Intrt et limites des phylognies molculaires,
Herv Philippe
la recherche de l'anctre de toutes les cellules actuelles, Patrick Forterre
Les mcanismes de l'volution
Mutation et nouveaut,
Jacqueline Laurent
Les domaines des protines, tmoins de l'volution, Russel Doolittle et Peer Bork
Squences d'ADN mobiles et volution du gnome,
Claude Bazin, Pierre Capy,
Dominique Higuet et Thierry Langin
Chromosomes, systmatique et volution,
Vitaly Volobouev
La thorie neutraliste de l'volution molculaire, Motoo Kimura
volution et gntique des populations,
Jean Gnermont
Les gnes du dveloppement, William McGinnis et Michael Kuziora
Les mutations des gnes HOX
chez les mammifres, Pascal Doll
Parasitisme et volution, Claude Combes
La slection naturelle et les pinsons de Darwin, Peter Grant
Auteurs et bibliographies
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L'volution:
une histoire des ides
Herv Le Guyader et Jean Gnermont
a vie sur Terre a une histoire, une longue histoire
puisque des traces de l'activit d'tres vivants ont
t dtectes dans des roches formes il y a 3 800 mil-
lions d'annes. Les pripties de cette histoire ont
engendr la diversit actuelle du monde vivant : aussi ne
saurait-on comprendre celle-ci sans se placer dans une
perspective volutive.
Pour cette raison, il est indispensable de reconsti-
tuer l'histoire de la vie et d'identifier les causes des v-
nements qui la tissent.
Ce n'est que dans la seconde moiti du XIXe sicle
que la notion d'volution s'est impose dans les milieux
scientifiques. En revanche, l'ide que la biodiversit est
structure est plus ancienne. Elle est issue des premires
recherches sur la classification des tres vivants. Les clas-
sifications anciennes, fondes sur l'utilit des organismes
pour l'homme, taient l'vidence subjectives. En rac-
tion se multiplirent, ds l'aube du XVIIe
sicle, les tenta-
tives de dfinition de critres et de systmes de classifica-
tion aussi objectifs que possible. D'un auteur l'autre, les
critres proposs n'taient pas les mmes, et pourtant cer-
tains groupements se retrouvaient d'une classification
l'autre, indpendamment du systme. Il apparut par
ailleurs que la diversit des organismes s'accommodait
bien d'une classification hirarchique. Ds lors, on pou-
vait conclure, avec Cari von Linn (1707-1778), l'exis-
tence d'un ordre souverain de la nature et celle d'une
classification naturelle qu'il fallait approcher.
C'est Linn qu'on doit
le principe des units syst-
matiques embotes, ou
taxons rgne, classe, o r d r e ,
genre, espce, varit , struc-
ture conserve par la suite
avec une multiplication des
niveaux taxinomiques (dont
celui de la famille, entre
l'ordre et le genre).
A cet
embotement, on fit corres-
pondre par la suite le principe
de subordination des carac-
tres : il consiste identifier,
chaque niveau de la classifi-
cation, les caractres perti-
nents pour dfinir les taxons.
Ainsi les caractres de dfini-
tion des genres sont subor-
donns aux caractres de dfi-
nition des ordres, eux-mmes
subordonns aux caractres
de dfinition des classes...
Par exemple, le chevreuil
( Capreolus capreolus)
se
1. PIERRE BELON (1517-1564),
mdecin et naturaliste franais, publie en
1555 une His-
toire de la nature des Oiseaux, avec leurs descriptions et nafs portraicts retirez du naturel.
Sur cette planche, il rapproche le squelette de l'homme et celui de
l'oiseau. C'est la pre-
mire intuition d'une unit de plan chez les vertbrs.
L
'
VOLUTION: UNE HISTOIRE DES IDES 5
2.
PLAN D'ORGANISATION DES VERTBRS. Dans sa
Philosophie zoologique
de 1818, tienne Geoffroy Saint-
Hilaire pose, ds la premire phrase, une question essen-
tielle: L'organisation des animaux vertbrs peut-elle tre
ramene un type uniforme? En dessinant sur une mme
distingue des autres cervids par sa taille, sa robe, la
forme de ses bois, etc. Comme le mouton et le chameau,
il appartient l'ordre des Artiodactyles, car il possde
un nombre pair de doigts termins par des sabots.
Comme les primates et les rongeurs, il fait partie de la
sous-classe des mammifres, car il porte des poils,
allaite ses petits, a une temprature constante et possde
trois osselets dans son oreille moyenne.
Les champions de ce principe de subordination des
caractres furent les botanistes Bernard de Jussieu
(1699-1777) et son neveu Antoine-Laurent (1748-
1836) ; en zoologie, il fut mis en oeuvre en particulier par
Georges Cuvier (1769-1832) et Jean-Baptiste Lamarck
(1744-1829).
planche un singe (un atle), un poisson (un brochet), un
oiseau (un pingouin) et un monotrme (un chidn), il a voulu
illustrer la notion de plan d'organisation, indispensable la
comprhension de l'homologie. Par la suite, il tentera
d'tendre cette unit de plan aux animaux sans vertbres.
Une autre manire de percevoir un ordre de la nature
tait d'y deviner une chelle des tres, c'est--dire une
hirarchie fonde sur le degr de complexit. Ala base de
l'chelle se trouvaient les minraux, suivis par les vg-
taux. Les animaux taient rangs selon leur plus ou moins
grande ressemblance avec l'homme : vers, insectes, pois-
sons, amphibiens et reptiles, oiseaux, mammifres.
L'homme tait au plus haut de l'chelle des tres mat-
riels, mais au-dessous des anges et des archanges.
Ces notions ne paraissaient nullement incompatibles
avec celle de la fixit des espces, l'ordre de la nature tra-
duisant, pour la plupart des savants de la fin du
XVIII
e
sicle, la volont du Crateur. On voit du reste bien mal
comment on aurait pu imaginer une transformation
6 L'VOLUTION
3. PAGE DE TITRE de la deuxime dition du Systema
naturae (1740) de Cari von Linn. La classification zoolo-
gique de la dixime dition, qui date de 1758, sert de point de
dpart la nomenclature moderne. Selon Linn, il existe un
ordre naturel et divin que le systmaticien tente de dcou-
vrir, par le choix artificiel de caractres qui permettent
d'ordonner le plus grand nombre possible d'organismes.
i mportante des espces au cours du temps, sachant que
l'ge de la Terre tait estim, partir des textes
bibliques, quelques milliers d'annes ! Ce premier
obstacle fut lev par Georges Buffon (1707-1788)
lorsqu'il proposa de multiplier l'ge de la Terre par 100.
Peu aprs, la palontologie, sous l'impulsion de Cuvier
pour les vertbrs et de Lamarck pour les mollusques,
montra de faon indubitable que la faune avait consid-
rablement vari au cours des ges.
C
uvier avait introduit la notion de plan d'organisa-
tion, et il avait propos de scinder le rgne animal en
quatre embranchements vertbrs, articuls, mol-
lusques et zoophytes , dont les plans ne lui semblaient
prsenter aucun point commun. Ceci l'amena une
interprtation crationniste: selon Cuvier, le monde
aurait subi une srie de catastrophes anantissant chaque
fois la faune. Aprs chaque catastrophe, de nouvelles
espces auraient t cres et se seraient maintenues
l'identique jusqu' la catastrophe suivante.
Acette interprtation qui conservait le dogme de
la fixit de l'espce, Lamarck en opposa une autre. Il
avait remarqu que les faunes de mollusques fossiles
taient d'autant plus diffrentes de la faune actuelle
qu'elles taient plus anciennes, et que cette divergence
tait progressive. Il admit que les espces se modifiaient
progressivement au cours du temps, partir d'un tat pri-
mitif trs simple apparaissant par gnration spontane.
Dans l'hypothse de Lamarck, de telles cratures fra-
chement apparues s'engageaient continuellement dans
un processus d'accroissement de la complexit qui leur
faisait gravir peu peu l'chelle des tres. Cette interpr-
tation transformiste n'eut pas beaucoup de succs.
4. JEAN-BAPTISTE LAMARCK ET CHARLES DARWIN.
Lamarck proposa le premier une hypothse transformiste de
la diversit du vivant: les espces se transformeraient les unes
dans les autres au cours des temps gologiques. Darwin reprit
l'hypothse de Lamarck, mais proposa un mcanisme pour la
transformation graduelle des espces: la slection naturelle,
qui slectionne certaines variations individuelles au sein
d'une population en favorisant la survie du plus apte.
L'VOLUTION: UNE HISTOIRE DES IDES 7
5. DANS SAFLORE FRANAISE, (1778), l'un de ses pre-
miers travaux, le Chevalier de Lamarck propose une classi-
fication des espces vgtales fonde sur une hirarchie des
caractres morphologiques, des structures simples aux
C'est alors qu'tienne Geoffroy Saint-Hilaire
(1772-1844) dfinit l'homologie. Sont homologues
deux organes qui ont la mme situation dans un plan
d'organisation, c'est--dire la mme origine embryon-
naire. Homologie n'implique pas ressemblance, car
deux organes homologues peuvent n'avoir ni la mme
taille, ni la mme forme, ni la mme fonction : ainsi la
patte antrieure du cheval, l'aile de la chauve-souris et
la palette natatoire de la baleine sont homologues.
Cette notion suscita de grands progrs en anato-
mie compare, en particulier chez les vertbrs. Elle
fut aussi applique aux plantes, notamment par le
suisse Augustin-Pyrame de Candolle (1778-1841).
Elle contribua en outre jeter un pont entre embryolo-
gie et anatomie compare. tienne Geoffroy Saint-
Hilaire lui-mme et tienne Serres (1786-1868)
constatrent que les embryons des animaux sup-
rieurs, au cours de leur dveloppement, passaient
transitoirement par des organisations trs semblables
structures composes. Devant la difficult de cette entre-
prise, il abandonnera la botanique. Plus tard, devenu trans-
formiste, il donnera
une telle hirarchie de la complexit,
applique au rgne animal, un sens gnalogique.
celles d'organismes infrieurs adultes. Karl von
Baer (1792-1876) affirmait quant lui que les compa-
raisons pertinentes taient celles des embryons entre
eux et non celles d'adultes embryons. En outre, il
remarqua que, lors de l'embryogense, les caractres
gnraux, ceux de l'embranchement ou de la classe
par exemple, la corde des embryons de vertbrs,
structure dorsale autour de laquelle s'organisera la
colonne vertbrale , apparaissaient avant les carac-
tres des units taxinomiques infrieures. Pour la plu-
part des auteurs de l'poque, cependant, ces rsultats
ne remettaient pas en cause la conception fixiste de
l'histoire du vivant.
Entre-temps, Charles Darwin (1809-1882) avait
effectu bord du
Beagle un long voyage autour du
monde (1831-1836), au cours duquel il avait recueilli
une foule d'observations dans tous les domaines des
sciences naturelles. Certaines de ces observations le
conduisirent s'interroger sur la fixit de l'espce. Par
8 L'VOLUTION
6.
DANS CE TABLEAUsous
forme d'arbre, tir de sa Philo-
sophie zoologique
(1809),
Lamarck schmatise
l'ori-
gine des diffrents animaux.
Les points tracent les possibles
transformations. Selon
Lamarck, il y aurait gnration
spontane au niveau des vers,
qui s'engageraient contin-
ment sur la voie de la complexi-
fication: l'chelle des tres se
transforme en un tapis roulant.
Darwin niera la gnration
spontane continue, et com-
prendra qu'un arbre repr-
sente une histoire.
ailleurs, au terme d'une longue priode de rflexion, il
se convainquit de l'importance de la comptition
laquelle sont soumis les organismes dans les peuple-
ments naturels, et il s'intressa aux rsultats obtenus par
les slectionneurs sur les animaux domestiques, princi-
palement les chevaux, les chiens et les pigeons. Il com-
para la diversit des races obtenues par la slection arti-
ficielle la diversit entre espces sauvages voisines.
Toutes ces rflexions le conduisirent proposer
simultanment le concept de descendance avec modifi-
cation et celui de slection naturelle, celle-ci expliquant
celle-l. Ainsi se trouvait fonde une thorie prsentant
d'emble une cohrence interne et donnant de surcrot
un sens nouveau bon nombre de connaissances et de
concepts antrieurs.
Aprs Darwin, la classification naturelle reflte les
relations de parent entre les espces. L'homologie ne
traduit plus seulement une origine embryonnaire com-
mune, mais encore l'hritage d'un anctre commun.
Les observations de Geoffroy Saint-Hilaire, Serres et
von Baer sont rinterprtes selon la loi biogntique
fondamentale nonce par Ernst Haeckel (1834-
1919) : La srie des formes par lesquelles passe l'orga-
nisme individuel partir de la cellule primordiale
jusqu' son plein dveloppement n'est qu'une rpti-
tion en miniature de la longue srie des transformations
subies par les anctres du mme organisme, depuis les
temps les plus reculs jusqu' nos jours.
La puissance explica-
tive de cette notion de des-
cendance avec modification
explique qu'elle ait t rela-
tivement vite adopte par la
communaut scientifique de
la fin du XlX
e
sicle. La
notion de slection naturelle
soulevait, quant elle, des
difficults. Si la slection
retient les plus aptes aux
dpens des moins aptes dans des conditions environne-
mentales donnes, c'est qu'il existe une variabilit. Il
faut en outre que les caractres des individus retenus par
la slection soient transmis leurs descendants. Le
couple variabilit/slection naturelle ne peut expliquer
la descendance avec modification que si la variabilit en
question est hrditaire. Le point faible de la thorie de
Darwin est qu'elle ne repose sur aucune donne valable
quant l'origine et au mode de transmission de la varia-
bilit hrditaire.
On peut regretter que Darwin ne se soit pas appuy
sur les rsultats publis en 1866 par Gregor Mendel
(1822-1884), fruits de ses expriences sur l'hrdit des
pois. 11 est possible que Darwin en ait eu connaissance, et
qu'il n'en ait pas compris l'importance pour sa propre
thorie, pour au moins deux raisons. Tout d'abord, ce
que montrent les lois de Mendel, c'est la transmission, de
parent descendant, de gnes absolument immuables.
Par consquent, elles ne fournissent pas de solution au
problme de l'origine de la variabilit hrditaire et
apporteraient plutt de l'eau au moulin des fixistes. En
outre, elles traitent de caractres discontinus, alors que
Darwin insistait beaucoup sur la progressivit de l'vo-
lution, en se fondant sur la nocivit vidente de certaines
variations brusques apparues chez des espces domes-
tiques. Quoi qu'il en soit, Darwin fut rduit accepter,
comme Lamarck avant lui, l'ide de l'hrdit des carac-
tres acquis au cours de la vie de l'individu.
L'VOLUTION: UNE HISTOIRE DES IDES 9
A
prs la mort de Darwin, certains volutionnistes se
rallirent aux affirmations de l'embryologiste
August Weismann (1834-1914) sur l'indpendance
entre le germen et le soma et sur la non-hrdit
des caractres acquis. L'association de cette ide celle
de slection naturelle tablit les fondations de la thorie
dsigne la fin du XIX
e
sicle et au dbut du XX
e
sicle
sous le nom de no-darwinisme. D'autres soutenaient
au contraire l'hypothse lamarckienne de l'hrdit
des caractres acquis et minimisaient le rle de la slec-
tion naturelle: telles sont les bases du lamarckisme.
L'anne 1900 est marque par la redcouverte
des lois de Mendel, due Cari Correns (1864-1933),
Erich von Tschermak (1871-1962) et Hugo de Vries
(1848-1935). Ce dernier introduisit en outre la notion de
mutation, apparition brusque, dans une ligne, d'un
nouveau caractre hrditaire; cette notion servit de
fondement une troisime thorie de l'origine des
espces, le mutationnisme. Ds lors allaient se sparer
deux coles de biologistes se consacrant l'tude de la
variation. Les uns, se rclamant de Darwin, s'intres-
7. FLEUR NORMALE ET FLEURS MUTANTES d'Arabi-
dopsis thaliana. On connat aujourd'hui les gnes qui com-
mandent le dveloppement de la fleur; grce notamment aux
travaux du botaniste Elliot Meyerowitz. Chez
Arabidopsis
thaliana,
la drosophile des botanistes, la fleur se dveloppe
normalement en quatre verticilles concentriques donnant
respectivement des spales, des ptales, des tamines et des
carpelles (en haut gauche). Le mutant
agamous prsente
des spales et des ptales la place des tamines et des car-
pelles (en haut droite), alors que le double mutant
agamous
supermanpossde des ptales sur les trois verticilles internes
(en bas). C'est l'tude de phnomnes analogues qui condui-
sit certains gnticiens, tel Hugo de Vries, refuser le gra-
dualisme darwinien pour proposer le mutationisme, savoir
une vision de l'volution domine par des changements
brusques des caractres hrditaires. Bien entendu, rien
n'assure que de telles mutations auront un avenir. C'est vi-
dent dans le cas de ces deux mutants
d'A.thaliana, qui,
dpourvus d'organes sexuels, n'auront pas de descendance.
saient la variation continue, dont l'tude ncessitait un
arsenal mathmatique labor : ce sont notamment les
biomtriciens Francis Galton (1822-1911) et Karl Pear-
son (1857-1936). Les autres, la suite de William Bate-
son (1861-1926), se consacraient la variation discon-
tinue et l'hrdit mendlienne.
Les deux approches devaient converger avec le
dveloppement de la thorie polygnique de l'hrdit
des caractres variation continue, promue par Ronald
Fisher (1890-1962), fondateur, avec Sewall Wright
(1889-1988) et John Haldane (1892-1964), de la gn-
tique des populations. Le no-darwinisme intgra ds
lors les donnes de la gntique et prit en compte tout
la fois les mutations comme source de variabilit hr-
ditaire, le mcanisme chromosomique de l'hrdit tel
qu'il ressortait des travaux de l'cole de Thomas Mor-
gan (1866-1945), et la slection naturelle. La voie tait
trace qui allait conduire ce qu'on a appel la thorie
synthtique de l'volution, laquelle sont essentielle-
ment attachs les noms du gnticien Theodosius Dobz-
hansky (1900-1975), du zoologiste Ernst Mayr, du
10 L'VOLUTION
palontologue George Simpson (1902-1984) et du bota-
niste G. Ledyard Stebbins.
L'hrdit des caractres acquis, que la thorie syn-
thtique ne prenait pas en compte, devenait, mesure des
progrs de la gntique, de plus en plus invraisemblable.
Un coup trs dur lui fut port par les tudes statistiques
de Salvador Luria et Max Delbrck sur les populations
bactriennes. Ces tudes ont dmontr l'indpendance
entre la mutation apportant une bactrie la rsistance
un virus et la slection opre par ce virus : les bactries
slectionnes ont acquis fortuitement la rsistance; c'est
cette mutation fortuite qui est hrditaire, et non une
adaptation au virus qui serait conscutive l'infection.
L'hrdit des caractres acquis fut dfinitivement car-
te par la comprhension de la nature et du fonctionne-
ment du matriel gntique. Cette perce est due aux tra-
vaux, mens principalement sur les microorganismes, de
E. Tatum, O. Avery, J. Watson, F. Crick, J. Monod,
F.Jacob et bien d'autres. Dans la dcennie 1950-1960, la
thorie synthtique triomphait : elle donnait des interpr-
tations satisfaisantes de la spciation et des phnomnes
gnralement qualifis de microvolutifs.
L'histoire rcente du progrs des connaissances
sur l'volution est marque par l'introduction de la
thorie neutraliste, dfendue en particulier par Motoo
Kimura (1924-1994) ; cette thorie prend en considra-
8. LES VOYAGES DE DARWIN d'aot 1833 juillet 1834.
Embarqu bord du Beagle le fouineur pour un voyage
de cinq ans, Darwin parcourut l'Amrique du Sud pendant
trois ans et demi, de fvrier 1832
septembre 1835, avant de
voguer vers l'archipel des Galpagos
, o il reconnut l'ori-
gine sud-amricaine de la faune insulaire. Durant ces trois
ans, passant des luxuriantes forts tropicales aux hauts-pla-
teaux dsols de Patagonie, il remarqua que les animaux et
les vgtaux prsentaient des variations adaptatives en
fonction de la latitude et de l'altitude. Cette constatation
joua un rle essentiel dans le mrissement de ses ides sur
l'volution. Ci-dessous, le Beagle
dans le dtroit de Magellan
en 1832.
tion, beaucoup plus que ne le faisait la thorie synth-
tique classique, les phnomnes fortuits agissant sur
une part de la variation hrditaire qui chappe plus ou
moins compltement aux effets directs de la slection
naturelle. Certaines donnes de la palontologie invi-
tent s'interroger sur la gense progressive des grands
plans d'organisation. Les mthodes cladistiques et
le dveloppement de l'informatique apportent de nou-
veaux outils pour la reconstitution des phylognies,
tandis que la biologie molculaire donne accs de
nouveaux caractres pertinents. Enfin, les progrs
rcents en gntique et en biologie molculaire du
dveloppement ont mis fin une longue priode
d'incomprhension entre embryologistes et gnti-
ciens; ils constituent la premire approche vritable-
ment scientifique, non plus descriptive mais expri-
mentale, des mcanismes macrovolutifs par
lesquels se sont mis en place les grands plans d'organi-
sation des animaux.
L'ensemble de ces apports ne remet pas en cause le
cadre conceptuel de base, mais enrichit une thorie qui
est de plus en plus synthtique. La grande majorit
des biologistes travaillent avec, en arrire-plan, l'ide
d'volution, et mettent en application le clbre adage
de Dobzhansky: Rien n'a de sens en biologie, si ce
n'est la lumire de l'volution.
Hasard et volution
Jean Gayon
P
rise la lettre, la formule l'volution est expli-
cable par le hasard signifierait que les modifica-
tions des espces n'ont pas de cause. Aucune tho-
rie scientifique de l'volution n'a jamais affirm cela.
La notion de hasard est notoirement ambigu, mais
elle prend des significations prcises dans des contextes
scientifiques dfinis. Faute de prciser ces contextes, et
le sens que l'on y donne au mot hasard, les dclarations
sur le rle du hasard en volution sont striles.
La thorie contemporaine de l'volution est confron-
te trois sens du mot hasard: la chance, l'alatoire et la
contingence (comme ce qui chappe la ncessit propre
d'un systme thorique). Ces mots sont souvent pris les
uns pour les autres, et confondus avec fortuit .
Fortuit est l'adjectif correspondant hasard en
gnral (du latin
fors, hasard). Je l'utiliserai comme un
terme gnrique. Mon but n'est pas ici de faire la police
du vocabulaire parmi les volutionnistes, mais de faire
ressortir des distinctions conceptuelles importantes.
Chance, probabilit et contingence
Le sens le plus familier du mot hasard renvoie la
notion de finalit : quelque chose se produit de manire
inattendue par rapport un but, conscient ou non. Un
jardinier, bchant le sol de son jardin en vue d'y planter
des graines, trouve une pice d'or. Dire qu'il a trouv la
pice par hasard signifie ceci: le jardinier a trouv
un objet hautement dsirable en poursuivant un but tout
fait diffrent . Cet usage est le plus ancien de tous. En
franais comme en anglais, ce sens du mot hasard est
traditionnellement rendu par les termes chance et
malchance.
En un sens plus technique, le mot hasard s'applique
aux vnements alatoires, dont nous ignorons les
conditions dterminantes. Plus exactement, nous
savons que ces vnements sont raliss dans certaines
classes de conditions, mais nous sommes incapables de
dterminer si ces conditions sont runies ou non dans un
cas particulier. L'immobilisation d'un d non pip sur
telle ou telle face est un vnement alatoire (en arabe,
az-zahr signifie jeu de ds): il nous faudrait connatre
tous les paramtres du lancer pour prdire laquelle des
six possibilits sera ralise. Pour matriser ce hasard,
on utilise le calcul des probabilits. Un vnement ala-
toire est un vnement qui suit une loi de probabilit.
En mcanique cleste, pour prdire la position
future d'une plante, il ne suffit pas de connatre les lois
HASARD ET VOLUTION 13
fondamentales de Newton. Il faut aussi des informations
sur les masses, les positions et les vitesses des plantes
un instant t. Ces conditions initiales sont contingentes
par rapport au systme thorique que constitue la mca-
nique newtonienne, elles sont purement empiriques.
Un vnement peut tre contingent dans un certain sys-
tme thorique, et non contingent (logiquement dter-
min) dans un autre. Par exemple, la valeur du facteur
d'acclration g est contingente par rapport la loi gali-
lenne de la chute des corps, alors qu'elle est dductible
dans la physique newtonienne ( condition de connatre
la masse et la forme de la Terre).
De l drive un troisime sens usuel du mot hasard
dans les sciences. Des vnements (ou des classes d'v-
nements) sont dits fortuits s'ils ne sont pas dductibles
l'intrieur d'une thorie, soit que cette thorie n'existe
pas, soit que nous ne connaissions pas assez les condi-
tions initiales pour faire une prdiction, soit enfin que les
calculs ncessaires la prdiction soient trop complexes.
Ces dfinitions sont suffisantes pour reprer les
sens que les volutionnistes donnent au hasard dans
leurs dbats. La thorie volutionniste moderne fait
Un changement de pigmentation fait la bonne ou la mau-
vaise fortune du papillon Biston betularia. Sur l'corce claire
des chnes recouverts de lichen, la varit pigmente est une
proie facile pour les oiseaux. Au XlX
e
sicle, la pollution a
dtruit les lichens sur les chnes des environs de Liverpool.
Sur l'corce noire, c'est au tour de la varit claire d'tre
expose. La mutation qui a donn naissance la varit fon-
ce est videmment indpendante des facteurs qui ont
dclench la rvolution industrielle en Angleterre.
Le papillon sombre a eu de la chance.
intervenir la notion de hasard au moins cinq niveaux :
mutations, drive gntique, rvolutions gntiques
(vnements fortuits l'chelle du gnome entier), co-
systmes, macro-volution.
Hasard et niveau d'volution
Dans la thorie no-darwinienne, l'utilit ou la
nocivit d'une mutation est indpendante des facteurs
qui l'ont cause. En ce sens, et en ce sens seulement,
les mutations se produisent au hasard. Cette doc-
trine n'a gure chang depuis Darwin, mme si ce der-
nier parlait de variations. On reconnat la notion de
hasard dfinie prcdemment sous le nom de
chance . Il en va du caractre favorable ou dfavo-
rable d'une mutation comme de la fortune accidentelle
du jardinier : celui-ci n'a pas dcouvert une pice d'or
parce qu'il l'a cherche, mais cette dcouverte a des
effets bnfiques pour lui. Une mutation ne survient
pas parce qu'elle est utile, mais elle peut avoir des
consquences importantes pour l'organisme et pour sa
descendance.
Le deuxime sens du mot hasard s'applique la
notion de drive gntique alatoire. On observe cet
effet l'chelle d'une population pour un gne existant
sous diffrentes formes, ou allles. Etant donn une
gnration parentale de caractristiques gntiques
connues, les frquences des allles chez les individus de
la gnration suivante ne sont pas rigoureusement
dtermines, mais donnes par une loi de probabilit.
Autrement dit, les frquences gniques fluctuent de
14 L
'
VOLUTION
manire stochastique. La situation pistmologique est
celle des jeux de hasard. Le calcul probabiliste permet
des prdictions quantifies et prcises, comme par
exemple celle du temps moyen de fixation d'un allle
neutre. La thorie neutraliste de l'volution molcu-
laire par mutation et drive alatoire , propose par
Motoo Kimura, est un dveloppement parmi d'autres de
la thorie de la drive gntique alatoire. L'alatoire
n'y est invoqu qu' l'chelle molculaire (squence
nuclotidique d'un segment d'ADN).
A l'chelle du gnome, les vnements fortuits
relvent d'un schma thorique diffrent. Lorsque
l'effectif d'une population est grandement rduit, par
exemple la suite d'un isolement gographique, de
nombreux sites gntiques sont fixs l'tat homozy-
gote (un mme allle prsent en deux copies) du fait de
la drive gntique. Un tel vnement modifie le
contexte gntique de nombreux gnes, et ventuelle-
ment leur valeur slective. Cette rvolution
gntique , ou effet de fondation , est une cons-
quence de la drive alatoire, mais la signification du
hasard y est diffrente : l'imprvisibilit ne tient pas au
caractre stochastique du phnomne, mais la com-
plexit des interactions des gnes entre eux et avec le
milieu, interactions dont l'volutionniste ignore le
dtail. Bien que nous soyons incapables de les prdire,
ces effets sont dterministes, tout comme la slection
qui en rsulte.
On retrouve ici le concept de hasard dsign plus
haut sous le nom de contingence dans un systme
thorique . Pour un gnticien des populations, les
effets physiologiques de l'interaction des gnes, et la
valeur slective du phnotype rsultant dans un milieu
donn, sont des informations contingentes dans le cadre
thorique o il travaille. Autrement dit, ces effets ne
peuvent tre dduits dans l'tat actuel de la science.
On retrouve la mme situation pistmologique
l'chelle des cosystmes. Au del de la population, la
thorie de la slection s'applique galement aux rap-
ports cologiques entre espces (chanes trophiques,
comptition interspcifique, parasitisme) et aux rap-
ports des espces avec le milieu physique (change-
ment de climat, formation d'une le, d'un isthme, etc).
Les phnomnes fortuits sont l encore de premire
importance. Maxime Lamotte a parl d'un effet de
fondation de troisime ordre : de mme que dans les
effets de fondation de premier ordre (drive gntique
alatoire) ou de second ordre (rvolution gntique),
lis au passage par un effectif trs rduit, c'est la
constitution d'une biocnose o le nombre d'espces
se trouve plus ou moins brusquement restreint qui peut
tre considre comme un phnomne fortuit .
Reconnatre un rle au hasard ce niveau, c'est
admettre que la complexit des phnomnes dborde
largement la capacit des modles cologiques exis-
tants. Nous retrouvons ici le hasard-contingence.
A
la suite de Stephen Jay Gould, de nombreux vo-
lutionnistes et philosophes ont mis l'accent sur la
contingence de l'volution l'chelle des temps
gologiques. Le succs de cette formule ne garantit pas
sa rigueur. En ralit, les palobiologistes qui ont
rpandu la thse de la contingence de l'histoire de la
vie rassemblent sous cette expression accrocheuse
deux ides que l'on doit distinguer.
Hasard et macro-volution
La premire ide est que le cours effectif de
l'histoire de la vie est sous-dtermin par la thorie
gnrale de l'volution dont nous disposons
(S.
Gould). Cette incompltude tient la complexit
des interactions, leur caractre chaotique et au fait
que des vnements considrables (par exemple
l'mergence de l'homme) ait dpendu de conditions
prcaires. C'est le paradigme des petites causes,
grands effets . Autrefois l'on parlait d'indtermi-
nisme ou de causalit historique pour dire la mme
chose. Ce sens du mot contingence est celui que nous
avons explicit prcdemment sous le nom de
contingence par rapport un systme thorique .
Toutefois les palobiologistes ont aussi autre chose
l'esprit. L'argument majeur de S. Gould, et de
quelques autres, concerne les extinctions de masse, et
leur impact sur la gense de la biodiversit. Selon ces
auteurs, lors d'une extinction de masse, les espces res-
capes ne survivent pas parce qu'elles seraient plus per-
formantes que leurs concurrentes, dans un processus
darwinien de lutte pour l'occupation d'une certaine
niche cologique. Par exemple, si les diatomes ont sur-
vcu d'autres formes planctoniques lors de la grande
extinction du Crtac, c'est parce qu'elles avaient la
chance de possder un trait favorable (la capacit
s'enkyster), apparu pour des raisons sans rapport avec
les conditions physiques qui ont caus l'extinction de
masse (la dormance des diatomes serait une adaptation
l'hiver des rgions polaires).
Les mots contingence et hasard ont ici,
comme dans le cas des mutations, le sens de chance
et malchance. C'est d'ailleurs le terme utilis par
David Raup dans le titre anglais de son livre sur les
extinctions (L'extinction: mauvais gnes ou
malchance ?). Les palobiologistes font une grave
erreur s'ils croient s'carter du paradigme darwinien en
insistant sur le caractre aveugle de l'extinction. Ils ne
font que le transposer une chelle suprieure. D'un
point de vue conceptuel, le hasard en question est de
mme nature que celui qui prside la dcouverte d'une
pice d'or par le laboureur.
volution et religions
Michel Delsol
P
endant des sicles, voire des millnaires, les
fidles des religions monothistes, isralites,
chrtiens et musulmans, ont cru que les textes de
la Bible expliquaient comment avaient t construits le
cosmos, les animaux et les hommes. Toutefois nombre
de penseurs comprirent trs tt que ces textes n'taient
que des images destines aux populations souvent illet-
tres de l'poque o ils ont t composs.
En 379, Grgoire de Nysse, vque de Capadoce,
ne lisait dj plus la Bible de faon littrale. Dans le
langage un peu simpliste de son temps, il n'hsitait pas
crire: Dans la construction de l'homme, toutes ces
dispositions... se sont introduites la suite de notre nais-
sance animale; ou plus loin: Souvent aussi son rai-
sonnement (de l'homme) s'abrutit par son penchant et
son comportement animal... Lorsqu'en effet quelqu'un
ramne toute son activit spirituelle ces mouve-
ments... il se produit un renversement de l'empreinte de
Dieu en nous vers l'image de la brute... Ainsi le dsir de
la volupt dont le principe en nous est notre ressem-
blance avec les animaux...
Avec Philon d'Alexandrie, Grgoire de Nysse crit
aussi que Dieu a fait d'un seul coup, en un instant, les
origines, les causes et les puissances de toutes choses.
Ne prtendons pas qu'il tait volutionniste comme
l'ont crit trop vite certains thologiens; les connais-
sances de son poque ne le permettaient pas. Toutefois,
lire certains passages, on peut se poser la question.
Saint Augustin, de son cot, compare l'histoire du
monde une graine o tait invisiblement et simulta-
nment tout ce qui au cours du temps s'est dvelopp en
arbre. Saint Thomas avait aussi abandonn ces lec-
tures littrales de la Bible auxquelles se livrent pourtant
encore certains auteurs religieux qualifis d'intgristes.
Au XIX
e
sicle, la naissance des ides transfor-
mistes troubla nombre d'esprits religieux. La revue
Les tudes
accepta l'volution aprs la premire
guerre mondiale. L'Universit Laval Qubec ensei-
gna les ides volutionnistes ds 1930 sous l'influence
du philosophe Charles de Koninck; l'Universit de
Louvain prit ce tournant la mme poque.
Dans cette ouverture des esprits, il faut souligner
l'influence d'un illustre pre jsuite, Teilhard de Char-
din. Teilhard fut un grand homme de science doubl
d'un philosophe et d'un thologien. Son gnie
s'exprima surtout dans la construction d'une vaste
synthse scientifico-thologique : selon Teilhard,
l'volution, directement anime par une force d'inspi-
ration divine, devait conduire l'humanit toute entire
vers un point Omga, o elle se lierait dans une ternit
mystique avec le Christ. Toutefois il publia aussi des
textes plus proches de ce que nous appelons
aujourd'hui la thorie synthtique, qui explique les
faits volutifs par des mcanismes gntiques ala-
toires. Si Teilhard acceptait cette vision de l'volution,
il en excluait l'homme. C'tait un homme d'abord pr-
occup de la ralit des faits, et il est tout son honneur
d'avoir parfois chang d'avis.
Ses ides le plus souvent exprimes, trop finalistes
(la progression vers le point omga), ne s'accordaient
certainement pas au rel. En revanche, elles taient dans
la mentalit de son temps. Dans les annes 1940 furent
publis en France de nombreux ouvrages finalistes, et
notamment ceux de quatre grands universitaires fort
connus cette poque: Lucien Cunot (Invention et
Finalit en Biologie), Pierre Lecomte du Noy
(L'homme et sa destine), Henri Rouvire (Vie et Fina-
lit) et Rmy Collin (Mesure de l'Homme). On peut
penser que si Teilhard avait vcu, il aurait privilgi ses
textes de type synthticien que nous avons voqus
plus haut.
Une autre circonstance n'a pas contribu clarifier
sa position : lorsque ses oeuvres parurent aprs sa mort,
elles furent commentes par une vole d'pigones qui
les sacralisent, les dogmatisent, dlirent dessus et ten-
dent envahir tout l'espace qui s'tend entre les cra-
tionnistes coriaces et les darwinistes de stricte obser-
vance. (rfrence page 187). Malgr cela, Teilhard
rendit un immense service aux thologiens des glises
chrtiennes, car il les obligea reprendre got aux pro-
blmes biologiques qu'ils avaient un peu oublis.
Dans le mme temps tait apparue une thorie
explicative de l'volution, la thorie synthtique, qui
faisait une place trs importante au hasard. De nouveau,
certains se crisprent sur ce statut du hasard et soutin-
rent qu'il existait dans le cosmos des forces myst-
rieuses auxquelles on donna des noms divers : lan vital,
orthognse, antihasard, etc. Ces forces auraient orient
l'volution vers le ple humain comme un aimant attire
la limaille de fer. Il faut s'expliquer sur cette rsistance
la thorie synthtique, car on la rencontre encore chez
certains spiritualistes.
16 L'VOLUTION
En simplifiant l'extrme, la thorie synthtique
de l'volution, issue du darwinisme et contemporaine
de l'essor de la gntique, explique le fait volutif par un
systme de mutations dues au hasard mais retenues par
la slection naturelle. Elle explique la constitution de
structures aussi complexes que l'oeil et mme l'appari-
tion, chez les vertbrs suprieurs, des images mentales.
Dans l'espce humaine, ces reprsentations dbouchent
sur la pense, l'intelligence et la conscience de soi. On
dit que ces proprits sont apparues par mergence .
Certains se demandent alors comment des scientifiques
peuvent admettre ces thses
sans rien renier de leurs
positions religieuses, chr-
tiennes ou autres. De tels
hommes ne sont pas rares:
plusieurs des Pres fonda-
teurs de la thorie synth-
tique taient chrtiens. Cette
contradiction n'est qu'appa-
rente. Elle tient au fait que
ces auteurs distinguent tota-
lement science, philosophie
et mtaphysique.
Le scientifique
et le mtaphysicien
La science a pour but
d'tudier la matire (le rel-
sensible). Elle explique les
phnomnes par des lois,
c'est--dire des relations
obligatoires entre des vne-
ments , ou par des vne-
ments alatoires que les pis-
tmologues nomment hasard,
et que l'on dfinit comme des
rencontres de sries
causales indpendantes . La
science se doit aussi de
construire de grandes tho-
ries, elle est le lieu d'une
ambition : dcrire un jour
toute la nature dans une vaste
synthse. Cependant elle
explique seulement le Com-
ment des choses. Ainsi le
hasard ne fait apparatre que
des proprits qui existaient
dj en puissance dans la
nature. Il ne fait pas
n'importe quoi. Si le hasard
des mutations a produit des
yeux ou un cerveau pensant, c'est parce que les lois phy-
sico-chimiques de la matire mnageaient la possibilit de
ces structures... Il ne ralise que ce qui tait possible. Ala
roulette, il y a 36 numros ; le 60 ne sortirait jamais, mme
si l'on jouait une ternit, puisque le 60 n'existe pas dans
le jeu. L'oeil et la pense sont apparus parce qu'ils taient
dans le jeu. Le hasard obit au dterminisme comme le
reste de la nature, abstraction faite du principe d'incerti-
tude de Heisenberg. Il n'est imprvisible que parce que
nous ne connaissons pas, aujourd'hui du moins, le Tout de
la nature.
Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955) pendant
la Croisire
,
jaune (1931-1932).
VOLUTION ET RELIGIONS 17
Le mtaphysicien se pose les questions ultimes. Il a
un regard d'ensemble sur le cosmos, ou les cosmos
d'aprs certains auteurs, il en existerait plusieurs, sur
la crature raisonnable vivant sur cette plante, et peut-
tre sur d'autres. Il lui parat impensable que tout ceci
existe sans une profonde raison d'tre. Le mot d'mer-
gence dcrit, mais n'explique rien. Le mtaphysicien se
demande pourquoi il existe des hommes conscients, se
posant des problmes sur leur avenir et leur destin. Ces
tres pensants existaient dj en puissance avant le
Big Bang, avant le temps suivant l'expression d'Ilya
Prigogine. Ces questions se posent mme si le cosmos a
toujours exist. Saint Thomas avait dj analys lon-
guement ce point de vue.
Un matrialisme mthodologique
Ainsi le scientifique spiritualiste peut avoir, dans
son laboratoire, une vue de la science totalement mat-
rialiste. Il peut penser que la science expliquera un jour,
son niveau, le Tout de l'univers, et se passionnera pour
ses rsultats. Devant son microscope, il aura exacte-
ment les mmes raisonnements que son collgue mca-
niciste, et ne se diffrenciera en rien de lui. Ce sera seu-
lement lorsque ces deux hommes aborderont les
questions ultimes de la mtaphysique qu'ils auront des
positions diffrentes sur le Pourquoi de l'univers.
Ainsi, en regardant les arbres produits par l'analyse
phylogntique, les deux chercheurs auront encore le
mme regard. Toutefois le spiritualiste sera amen
penser, selon sa philosophie, que la prise de conscience
chez les hominids, bien qu'enracine dans le biolo-
gique, ne mrite pas le mme chiffrage que le nombre
des vertbres ou la longueur d'un os.
Le spiritualiste se sentira cras par la puissance de
l' Univers et par les capacits fabuleuses de la matire. Le
neurophysiologiste Gerald M. Edelman, qui se dclare
matrialiste, a crit qu'aucun appareil conu par les
hommes ne ressemblait, mme de loin, la fabuleuse
complexit du cerveau humain, avec ses milliards de neu-
rones et ses dizaines de millions de milliards de
connexions. Le spiritualiste pense qu'un systme struc-
tur et intelligent, une vie consciente construite selon les
lois de la nature, n'auraient pu venir l'existence sans
que ces lois et leurs possibilits ne soient elles-mmes
l'objet, le vouloir, le dsir profond d'une Intelligence du
monde. Il cherchera alors, pouss par la seule force de ses
rflexions, par la seule intensit des problmes qu'il se
pose (mais que son ducation l'invite aussi se poser),
se lier l'un des courants religieux qui imprgnent
l'humanit et enseignent que l'homme n'est pas le simple
fruit d'une rencontre de molcules sans raison d'tre.
Notre spiritualiste considre la thorie synth-
tique comme un mcanisme explicatif remarquable.
Certes, comme toute thorie scientifique, elle est sus-
ceptible d'tre modifie par de nouvelles donnes
exprimentales. Toutefois elle lui semble suffisam-
ment cohrente : on ne doit plus chercher qu' lui
apporter des complments. Ce travail l'absorbera et le
passionnera comme le jeu passionne le joueur, sans
qu'il se soucie du Pourquoi de la construction du
casino. Cependant notre chercheur sera en perma-
nence imprgn de l'ide que, comme toute science, le
darwinisme n'explique que le comment de l'aventure
cosmique, et non le pourquoi ou, si l'on prfre, le sens
de cette aventure.
La position vaticane
Sur ce sujet, le discours de Jean Paul II l'Acad-
mie Pontificale des Sciences le 22 octobre 1996 mrite
analyse. Dans toutes les religions, il a toujours coexist
plusieurs courants de pense, et il est facile de donner
d'un texte des interprtations diffrentes. Le discours
de Jean Paul II sur l'volution a t lu trs diffrem-
ment selon les ditorialistes. Les thses que nous
venons de donner nous semblent en accord avec le
point de vue papal : le Pape accepte les thories
modernes de l'volution, il demande seulement que
l'on attribue l'homme une situation centrale. Il crit:
Les sciences de l'observation dcrivent et mesurent
avec toujours plus de prcision les multiples manifesta-
tions de la vie... Le moment du passage au spirituel
n'est pas objet d'une observation de ce type; (cette
observation) peut nanmoins dceler, au niveau expri-
mental, une srie de signes trs prcieux de la spcifi-
cit de l'tre humain. Il n'est donc pas en dsaccord
avec ceux qui pensent que la matire en volution a
donn, selon ses propres lois, des tres pensants, mais
qui ajoutent, sans considrations thologiques, que ce
phnomne pose des questions d'ordre mtaphysique:
le Pourquoi que suscite l'existence mme d'une
matire capable de ces prouesses.
Ce discours est particulirement important, car les
thologiens pourront plus facilement intgrer les thses
volutionnistes dans leurs rflexions. Teilhard n'obtint
jamais une telle caution intellectuelle, ce qui le gna
certainement dans la publication de sa pense
On aboutit ainsi l'ide que thories modernes de
l'volution et conceptions religieuses ne sont pas
contradictoires. Les dissensions du pass taient dues
des confusions entre science et philosophie. Toutefois
les raisonnements logiques n'ont pas, dans des disci-
plines philosophiques, la valeur contraignante de ceux
auxquels on aboutit, aprs exprience, en science. Aussi
pour un volutionniste, la dcision d'adopter une posi-
tion spiritualiste ou matrialiste sera toujours marque
par une part de choix philosophique ou de pari.
La loi des gnes
Richard Dawkins
Pourquoi la vie ? Parce qu'elle assure la survie des gnes.
C
harles Darwin ne pouvait imaginer qu'un Dieu
bienfaisant et tout-puissant aurait volontairement
cr les Ichneumonids, avec le dessein arrt
que ces insectes assurent leur subsistance en parasitant
l'intrieur du corps vivant des chenilles. On retrouve ce
comportement macabre des Ichneumonids chez
d'autres gupes, notamment chez les gupes fouisseuses
tudies par le naturaliste Jean Henri Fabre. Ce dernier
rapporte qu'avant de dposer son oeuf dans une chenille,
la gupe fouisseuse femelle prend soin d'introduire son
aiguillon dans chaque ganglion du systme nerveux cen-
tral de sa proie, afin de paralyser l'animal sans le tuer:
ainsi la viande reste frache pour les larves venir. On
ignore si la gupe anesthsie ainsi la chenille ou si son
venin, tel du curare, sert seulement immobiliser la vic-
time. Dans ce dernier cas, la proie peut avoir conscience
d'tre dvore vivante de l'intrieur, mais ne peut bouger
le
moindre muscle pour s'y opposer. Cela parat d'une
cruaut barbare, mais nous verrons que la nature n'est pas
cruelle: elle est simplement indiffrente. Cette leon est
l'une des plus terribles qui soit pour l'Homme. Nous ne
pouvons accepter que la Nature ne soit ni bonne ni mau-
vaise, qu'elle ne soit ni cruelle, ni bienveillante, mais
simplement inaccessible la piti : indiffrente toute
souffrance et sans but.
Notre espce est toujours en qute de la finalit. Il
nous est difficile d'observer quelque chose sans en
chercher l'utilit, sans nous demander quelle en est la
cause ou la finalit. Le dsir de trouver une explication
toute chose parat naturel chez un animal qui vit
entour de machines, d'oeuvres d'art, d'outils ou
d'autres objets fabriqus, mais chez qui les penses
dominantes sont consciemment tournes vers ses
propres buts et projets.
Bien que les voitures, les ouvre-botes ou les tour-
nevis aient manifestement une fonction, la recherche
d'une utilit ou d'une finalit n'est pas toujours lgitime
ni sense. Pour des objets, on peut demander: Quelle
est sa temprature? ou Quelle est sa couleur? mais
cela n'a pas de sens de s'interroger sur la temprature ou
la couleur de la jalousie ou de la prire. De mme, on
peut se demander quoi servent les garde-boue d'une
bicyclette ou le barrage de la Rance, mais la question de
l'utilit ne s'impose pas dans le cas d'un galet, de
l'adversit, du mont Everest ou de l'Univers. Aussi sin-
crement que ces questions puissent avoir t formu-
les, elles sont hors de propos.
Contrairement aux roches, les organismes vivants
et leurs organes sont des objets qui paraissent prdes-
tins . De nombreux thologiens, de Thomas d'Aquin
William Paley, ont suppos que le vivant a une finalit.
Paley, thologien anglais du
XV III
e
sicle, soutenait que,
si un objet aussi simple qu'une montre ne pouvait tre
ralis que par un horloger, plus forte raison les cra-
tures vivantes, bien plus complexes, ne pouvaient rsul-
ter que d'une conception divine. Les crationnistes
modernes ont repris cette thse du Grand Horloger sous
une forme plus actuelle.
Le mcanisme qui a engendr les ailes, les yeux, les
becs, les instincts de nidation et tout les autres lments
de la vie en donnant l'impression qu'ils ont t crs
dans un dessein dtermin est aujourd'hui bien connu:
c'est la slection naturelle, expose par Darwin. Darwin
a imagin que les organismes vivant aujourd'hui n'exis-
tent que parce que leurs anctres possdaient des carac-
tres qui ont favoris leur survie et celle de leur progni-
ture ; les individus moins bien adapts mouraient en
laissant moins de descendants, voire aucun. Aussi sur-
prenant que cela paraisse, notre comprhension de
l'volution ne date que d'un sicle et demi. Avant Dar-
win, mme les personnes cultives qui avaient cess de
s'interroger sur le pourquoi des roches, des fleuves ou
des clipses trouvaient encore lgitime de poser cette
question au sujet des cratures vivantes. Aujourd'hui,
seuls ceux qui ignorent la science en sont encore l...
mais ces seules personnes sont la majorit de la
population mondiale.
Dans la thorie darwinienne, la slection naturelle
favorise la survie et la reproduction des individus les
mieux adapts. Autrement dit, elle favorise leurs gnes,
qui se reproduisent et se transmettent de nombreuses
gnrations. Bien que ces deux formulations soient
quivalentes, le point de vue du gne a plusieurs
avantages que l'on peroit clairement si l'on considre
deux concepts techniques: l'ingnierie inverse et la
fonction d'utilit.
L
'
ingnierie inverse se ramne au raisonnement
suivant : vous tes ingnieur, et vous avez devant vous
un objet que vous ne connaissez pas. Vous supposez
alors que cet objet a t conu pour exercer une fonc-
tion, et vous le dmontez et l'analysez pour essayer de
comprendre le problme qu'il est cens rsoudre. Vous
vous posez alors des questions telles que: Si j'avais
voulu fabriquer une machine ayant telle fonction,
aurais-je ralis cet objet prcis? ou bien : Cet objet
pourrait-il tre une machine qui a telle fonction?
La rgle calcul, sceptre des ingnieurs jusqu'aux
annes 1950, est aujourd'hui un objet aussi dsuet que
n'importe quel outil de l'ge du bronze. Un archo-
logue des sicles venir qui trouverait une rgle cal-
cul et chercherait sa fonction remarquerait d'abord
qu'elle permet de tracer des lignes droites ou de tartiner
20
L'VOLUTION
du beurre. Toutefois, les lments coulissants centraux
sont inutiles sur les rgles ou les couteaux beurre. En
outre, les graduations logarithmiques sont disposes
trop mticuleusement pour tre le fruit du hasard. Il
viendrait alors l'esprit de cet archologue du futur
qu' un ge prcdant celui des calculateurs lectro-
niques, cet objet mettait en oeuvre un procd ing-
nieux pour effectuer rapidement des multiplications et
des divisions. Le mystre de la rgle calcul serait ainsi
rsolu par l'ingnierie inverse, en faisant l'hypothse
que cet objet rsulte d'une conception intelligente et
conome.
La fonction d'utilit, d'autre part, est un concept
technique employ en conomie : un individu maxi-
mise sa fonction d'utilit, laquelle reprsente sa satis-
faction. Les conomistes et les sociologues sont com-
parables aux architectes et aux physiciens, en ce
qu'ils cherchent eux aussi optimiser un facteur. Les
utilitaristes s'efforcent de tendre vers le plus grand
bonheur pour le plus grand nombre . D'autres, gos-
tement, cherchent accrotre leur propre bonheur au
dtriment du bien-tre gnral. Si vous soumettez
l'attitude de tel ou tel gouvernement une analyse par
ingnierie inverse, vous conclurez parfois qu'il
cherche optimiser l'emploi et le bien-tre national;
pour un autre pays, la fonction d'utilit sera, par
exemple, la dure du mandat prsidentiel, la richesse
d'une famille gouvernante, la stabilit au Moyen-
Orient ou, encore, le maintien des prix du ptrole. On
peut imaginer des fonctions d'utilit varies: aussi
comprend-on parfois difficilement ce que visent les
individus, les entreprises ou les gouvernements.
La construction d'un gupard
Dans le cas des tres vivants, de nombreuses fonc-
tions d'utilit sont envisageables, mais nous verrons
qu'elles se rduisent toutes une seule. Imaginons que
les tres vivants ont t crs par un ingnieur divin et
essayons de dcouvrir, par ingnierie inverse, ce que cet
ingnieur a tent d'optimiser: quelle est la fonction
d'utilit de Dieu?
Les gupards sont un exemple parfait de cratures
qui semblent conues pour un but prcis, de sorte que
LA LOI DES GNES 21
nous devrions facilement dcouvrir, par ingnierie
inverse, leur fonction d'utilit. Tout en eux semble tu-
di pour tuer des gazelles: les dents, les griffes, les
yeux, le museau, les muscles des pattes, la colonne ver-
tbrale, le cerveau semblent tre exactement comme si
Dieu, en crant les gupards, avait voulu leur permettre
de tuer le plus grand nombre de gazelles. D'autre part,
l'ingnierie inverse applique aux gazelles rvle de
faon tout aussi convaincante qu'elles sont cres pour
survivre et faire jener les gupards. On pourrait croire
que les gupards et les gazelles ont t conus par deux
divinits concurrentes. Car si l'on ne doit qu' un seul
Crateur le tigre et l'agneau, le gupard et la gazelle,
quoi joue-t-il? Est-il un sadique qui se rjouit de jeux
sanglants? Tente-t-il d'viter la surpopulation des
mammifres en Afrique ? Ce sont l des fonctions d'uti-
lit toutes vraisemblables... mais toutes fausses.
La vritable fonction d'utilit de la vie, ce vers quoi
tout tend dans la nature, c'est la survie de l'ADN. Or,
celui-ci n'est pas libre: enferm dans des organismes
vivants, il doit employer les moyens d'action qui sont
sa disposition. Les squences gntiques prsentes dans
le corps des gupards maximisent leur chance de survie
en poussant les gupards tuer les gazelles. Les gnes
prsents dans le corps des gazelles accroissent leur
chance de survie en poussant leur machine survie
vers un but oppos. La mme fonction d'utilit la sur-
vie de l'ADN - explique simultanment la finalit du
gupard et celle de la gazelle.
Ce principe explique toute une srie de phnomnes
qui, autrement, seraient dconcertants. Par exemple, dans
de nombreuses espces animales, les mles se livrent des
combats puisants et souvent risibles pour attirer les
femelles; leurs investissements en beaut semblent
tout aussi superflus et pesants. Ces rituels d'accouple-
ment font parfois penser aux concours de beaut, mais ce
sont les mles qui paradent. Les lieux de parades
d'oiseaux tels que le coq de bruyre ressemblent aux
podiums o l'on lit les Miss: ce sont de petits terrains
qu'utilisent les oiseaux mles pour venir se pavaner
devant les femelles. Celles-ci viennent observer les
dmonstrations fanfaronnes d'un certain nombre de
mles avant d'en choisir un pour s'accoupler. Les mles
des espces pratiquant cette parade sont souvent dots
2. LA DIVERSIT DU VIVANT est un signe de l'inventivit de l'ADN
, qui
met en oeuvre
des techniques originales pour maximiser ses chances de survie. Par exemple, les muscles
d'une patte de gupard permettent celui-ci de poursuivre les gazelles; de leur ct, les
gazelles sont bien quipes pour chapper aux gupards. Dans ce combat mortel les deux
animaux font tout pour tenter d'assurer leur survie. Les gupes parasites maximisent les
chances de survie de leur adn en devenant les prdateurs de chenilles : une gupe femelle
dpose un oeuf dans une chenille pralablement paralyse l'aide de son aiguillon et,
aprs closion, la larve mange la chenille vivante. Les caractristiques physiques utilises
dans le cadre des rituels d'accouplement sont aussi spcialises que celles utilises pour la
chasse. Beaucoup d'oiseaux, tels que le faisan de l'Himalaya, et certains poissons, tels que
le diagramme oriental, affichent des couleurs vives afin d'attirer les partenaires et
d'assurer la reproduction de leur ADN. Les plantes, galement, entrent en comptition
afin de se mnager de meilleures occasions de se reproduire : les forts tropicales humides
s'tirent vers le ciel parce que chaque arbre cherche obtenir plus de lumire que ses
congnres, ce qui lui permettra de se propager.
d'une ornementation bizarre qu'ils affichent tout e n
effectuant de remarquables saluts, rvrences et bruit s
tranges. Les termes bizarre , remarquable
,
trange sont des jugements de valeur tout fait subjec-
tifs
: le coq de bruyre mle, qui se livre des danses pom-
peuses, en faisant des bruits de bouchon qui saute, n e
parat probablement pas trange aux femelles de sa
propre espce, et c'est l l'essentiel . Dans certains cas, les
canons de beaut des oiseaux femelles concident avec
les ntres : cela donne le paon ou l'oiseau de paradis .
La fonction de la beaut
Le chant du rossignol, la queue des faisans, les
nuances arc- en- ciel des poissons des rcifs tropicaux
sont des solutions au problme de maximisation de l a
fonction d'utilit qu'est la beaut, mais cette beaut n'est
pas destine sauf par accident rjouir les
Hommes. Si le spectacle de la nature nous plat, c'est
accessoire. Les gnes des mles qui sduisent les
femelles sont transmis aux gnrations suivantes. Une
seule fonction d'utilit peut rendre compte de tant de
beauts : cette grandeur dont chaque manifestation du
monde vivant recherche l'optimisation, c'est toujours l a
survie de l'ADN; c'est elle qui est responsable de toutes
les caractristiques que vous essayez d'expliquer .
Cette fonction rend galement compte d'exc s
mystrieux. Les paons, par exemple, sont alourdi s
d'une parure si encombrante qu'elle pourrait les emp-
cher de travailler, pour peu qu'ils en soient tents, ce
LE GRAND NIVELEUR
P
our les organismes multicellulaires, l'une des faons
de maximiser les chances de survie de leur ADN
consiste ne pas gaspiller d'nergie pour assurer un
fonctionnement prolong de leurs organes . Les
constructeurs d'automobiles agissent de mme.
Nicholas Humphrey, de l'Universit de Cambridge ,
raconte qu'Henry Ford, le saint patron du rendement
industriel ,
chargea un jour une quipe d'explorer les dpts de
pices usages de voitures dans toute l'Amrique pour
vrifier s'il n'existait pas des pices de la Ford Modle T
qui n'auraient jamais montr de dfaut. Ses inspecteurs
revinrent avec des rapports sur presque toutes les sortes
de pannes concernant des axes, des freins, des pistons,
etc. : toutes ces pices taient responsables de quelques
dfauts de fonctionnement. A une remarquable exception
prs, souligne dans les rapports : dans toutes les
voitures usages, les chevilles matresses auraient eu
bien des annes supplmentaires de bon
fonctionnement. Avec une logique implacable, Ford
conclut que ces pices- l, sur la Ford Modle T, taient
de trop bonne qualit pour l'usage qu'on leur demandait
et exigea qu' l'avenir elles soient fabriques avec des
spcifications moins rigoureuses.
Sans doute n'avez- vous, comme moi, qu'une ide
assez vague du rle technique des chevilles
matresses, mais l n'est pas la question. Elles sont
l'une des pices ncessaires au fonctionnement de s
voitures, et la raction apparemment brutale de Ford
tait, en fait, on ne peut plus logique. L'autre solution
possible tait d'amliorer toutes les autres pices de l a
voiture pour les amener aux normes de qualit de s
chevilles matresses. Dans ce cas, la voiture construit e
par Ford n'aurait plus t un Modle T, mais une
Rolls- Royce, ce qui n'tait pas le but de l'opration. I l
est tout fait respectable de construire une voiture
LE GIBBON ne vit pas ternellement, et ses pices dta-
ches sont beaucoup plus difficiles trouver .
telle qu'une Rolls- Royce, et il en est de mme pour un
Modle T, mais un prix diffrent . L'astuce consiste
tre certain que toute la voiture est construite aux
qui, en fait, n'est pas le cas. Les oiseaux chanteur s
mles dpensent des quantits considrables de temps
et d'nergie chanter : non seulement leurs chants atti-
rent les prdateurs, mais cette activit leur fait perdre
de l'nergie, et du temps qui pourrait tre utilis
reconstituer cette nergie. Un tudiant en biologie, sp-
cialiste des roitelets, racontait qu'un de ses oiseaux
mles avait chant jusqu' en mourir. N'importe quelle
fonction d'utilit qui viserait la prosprit durable de
l'espce, ou mme la survie individuelle d'un mle par-
ticulier, mettrait un frein tant de chants, tant de
parades, tant de luttes.
Or, on explique facilement ces comportements
lorsque l'on considre la slection naturelle du point
de vue des gnes et non plus uniquement dans
l'optique de la survie et de la reproduction des indivi-
dus . La survie de l'ADN tant la fonction d'utilit d
u
roitelet qui chante, rien ne peut arrter la transmissio
n
d'un ADN qui n'a d'autre effet bnfique que d
e
rendre les mles beaux aux yeux des femelles
. Si cer-
tains gnes donnent aux mles des qualits que le s
femelles de leur espce trouvent leur got, ces gnes
survivront bon gr mal gr, mme s'ils mettent en
pril certains individus
.
Nous avons tendance supposer que la prosp -
rit doit tre celle du groupe, que le bien- tre est
ncessairement celui de toute la socit, de l'espce
ou mme de l'cosystme. La fonction d'utilit de
Dieu, telle
qu'on peut
La Ford Modle T, tout comme les tres
vivants, n'tait pas destine durer
ternellement. C'est pourquoi il aurai t
t ridicule de gaspiller de l'argent e n
l'quipant de pices indestructibles.
normes de qualit d'une Rolls-
Royce ou au contraire celles d'u n
Modle T. La pire solution est l a
ralisation d'une voiture hybride, dont
certaines pices ont la qualit du Modle T et d'autres
celle requise pour une Rolls- Royce, car la voiture sera
hors d'usage lorsque la plus vulnrable de ses pices
lchera, et l'argent dpens pour la fabrication des
pices de haute qualit, qui n'auront pas eu le temps
de s'user, sera gch.
La leon donne par Ford est applicable avec encor e
plus de pertinence aux corps vivants qu'aux voitures
,
car, dans celles- ci, les diffrents lments peuvent, dans
certaines limites, tre remplacs par des pices
dtaches. Les singes et les gibbons, qui passent leur vi e
dans les hauteurs des arbres, courent en permanence l e
risque de tomber et de se rompre les os. Supposons que
nous ayons charg une quipe d'examiner le corps des
gibbons et d'valuer la frquence de rupture de chacun
des os principaux. S'il apparaissait, par exemple, que
chaque os s'est bris au moins une fois, sauf le pron
(ce petit os qui est situ paralllement au tibia), qui jamais
ne se serait cass chez aucun gibbon, la consigne d'un
Henry Ford de la Cration aurait alors t, sans
hsitation, de faire redessiner ce pron avec une norme
de qualit infrieure. C'est ce que ralise la slection
naturelle: des individus mutants, avec un pron de
qualit infrieure et des caractristiques de croissance
telles qu'une moindre quantit du prcieux calcium serai t
fournie cet os, pourraient utiliser le matriau ainsi
conomis pour paissir d'autres os de leur corps et
atteindre alors la constitution idale o aucun os n'
a
plus de chance qu'un autre de se rompre
. Ou bien ces
individus pourraient utiliser le calcium ainsi conomis

pour produire davantage de lait et lever davantage d

e
jeunes. L'animal peut prlever en toute sret un
e
couche d'os sur son pron, au moins jusqu'au point o

ce dernier prsente un risque de rupture peu pr

s
gal au risque de rupture de celui des autres os qui a l
a
plus grande dure de vie. L'autre solution la solutio
n
de la Rolls- Royce , qui consisterait porter tous le
s
autres organes aux normes de qualit du pron es
t
beaucoup plus difficile mettre en oeuvre.
La slection naturelle nivelle ainsi la qualit aussi bie
n
vers le haut que vers le bas, jusqu' ce qu'un quilibr
e
satisfaisant soit obtenu entre toutes les parties d
u
corps. Vus sous l'angle de la slection naturelle, l
e
vieillissement et la mort sont les consquences pe
u
rjouissantes de cette recherche d'quilibre
. Nous
sommes les hritiers d'une longue ligne d'anctre
s
jeunes, dont les gnes assuraient la vitalit au cour
s
des annes de reproduction, mais pas la moindr
e
provision de vigueur pour les annes suivantes
.
Jeunesse et sant sont indispensables pour assurer l
a
transmission et la survie de l'ADN.
En revanche, vivre
un quatrime ge en pleine forme n'est sans dout
e
qu'un luxe, qui rappelle tout fait les cheville
s
matresses de qualit suprieure du Modle T.
24
L'VOLUTION
la concevoir d'aprs l'observation des mcanismes de
la slection naturelle, semble aux antipodes de ces
visions utopiques. Il existe bien des occasions o des
gnes tendent vers leur prosprit personnelle en pro-
grammant une coopration dsintresse entre orga-
nismes ou mme l'autodestruction de l'organisme qui
les abrite. La prosprit du groupe, quant elle, n'est
jamais une orientation majeure: c'est toujours une
consquence fortuite.
Cette hypothse de l'gosme des gnes explique
galement des excs du rgne vgtal. Pourquoi les
arbres des forts sont-ils si grands ? Parce qu'ils visent
dpasser les arbres rivaux. Une fonction d'utilit judi-
cieuse aurait conduit ce que les arbres soient tous de
petite taille : ils bnficieraient ainsi chacun de la mme
quantit de lumire solaire, avec une dpense nerg-
tique bien moindre. Si tous les arbres taient petits, la
slection naturelle ne pourrait faire autrement que de
favoriser celui qui aurait pouss un peu plus haut que les
autres. La hauteur optimale se trouvant ainsi releve,
d'autres arbres se mettraient en faire autant: rien
n'arrterait la course la hauteur, jusqu' ce que les
arbres soient devenus exagrment grands. Toutefois,
cette croissance ne parat exagre et ridicule que si l'on
juge avec des critres d'conomie et de rationalit, en ne
pensant qu' une efficacit maximale plutt qu' la sur-
vie de l'ADN.
De tels effets se retrouvent dans les socits
humaines. Dans une rception, par exemple, chacun
s'gosille pour se faire entendre de son interlocuteur,
mais si tous se mettaient d'accord pour chuchoter, ils
s'entendraient tout aussi bien, en fatiguant moins leur
voix. Malheureusement, ce genre d'accords ne s'obtient
que sous la contrainte. Il y a toujours quelqu'un pour
rompre gostement l'accord en parlant un peu plus fort,
si bien que les uns et les autres finissent par en faire
autant. Un quilibre stable n'est atteint que lorsque cha-
cun crie au maximum de ses possibilits, c'est--dire
beaucoup plus fort qu'il n'est ncessaire, d'un point de
vue rationnel. Une fois de plus, une coopration avec
une certaine dose de contrainte est compromise par son
instabilit intrinsque. La fonction d'utilit de Dieu est
rarement le plus grand bien possible pour le plus grand
nombre d'individus. Au contraire, elle trahit son origine
en faisant natre une bousculade dsordonne pour un
profit personnel.
Un univers d'indiffrence
Revenons notre pessimisme initial : l'optimisa-
tion de la survie de l'ADNn'est pas une recette du bon-
heur. Du moment que l' ADN est transmis, il importe
peu que sa transmission se fasse au dtriment de
quelqu'un ou de quelque chose. Les gnes ne se pr-
occupent pas de la souffrance, parce qu'ils ne se pr-
occupent de rien.
Pour les gnes de la gupe fouisseuse, il est prf-
rable que la chenille soit vivante et frache, lorsqu'elle
est dvore, quelle que soit sa souffrance. Si la Nature
tait bienveillante, elle aurait fait au moins une
concession mineure en prvoyant d'anesthsier les
chenilles avant qu'elles ne soient dvores vivantes de
l
'
intrieur. La Nature n
'
est ni bienveillante ni mal-
veillante; elle n'est ni un adversaire ni un partisan de
la souffrance. La Nature ne s'intresse pas une souf-
france plus qu' une autre, sauf si elle a des cons-
quences sur la survie de l'ADN. On pourrait imaginer,
par exemple, l'existence d'un gne qui calmerait les
gazelles lorsqu'elles sont en train de souffrir d'une
morsure mortelle. La slection naturelle favoriserait-
elle ce gne? Sans doute pas, moins que le fait de
tranquilliser ainsi une gazelle n'augmente les chances
de transmission de ce gne aux gnrations suivantes.
Comme il est difficilement imaginable qu'il en soit
ainsi, nous devons supposer que les gazelles connais-
sent une angoisse et des souffrances terribles
lorsqu'elles sont poursuivies mort, ce qui est le lot de
beaucoup d'entre elles.
La quantit totale de souffrance qui est vcue
chaque anne dans le monde naturel dfie toute obser-
vation placide : pendant la seule minute o j'cris cette
phrase, des milliers d'animaux sont mangs vivants;
d'autres, gmissant de peur, fuient pour sauver leur
vie ; d'autres sont lentement dvors de l'intrieur par
des parasites; d'autres encore, de toutes espces, par
milliers, meurent de faim, de soif ou de quelque mala-
die. Et il doit en tre ainsi. Si jamais une priode
d'abondance survenait, les populations
augmenteraient jusqu' ce que l'tat normal de famine et de
misre soit nouveau atteint.
Dans un univers peupl d'lectrons et de gnes
gostes, de forces physiques aveugles et de gnes qui se
rpliquent, des personnes sont meurtries, d'autres ont
de la chance, sans rime ni raison, sans qu'on puisse y
dceler la moindre justice. L'univers que nous obser-
vons a trs exactement les caractristiques attendues
dans l'hypothse o aucune ide n'aurait prsid sa
conception, aucun objectif, aucun mal et aucun bien,
rien d'autre qu'une indiffrence excluant toute compas-
sion. Comme l'crivait ce pote malheureux que fut
A. Housman :
La Nature, qui est sans coeur et sans esprit,
Ne veut ni se soucier ni connatre.
L'ADN, lui non plus, n'est capable ni de sentiments
ni de connaissance. Il existe, c'est tout. Et c'est lui qui
nous impose sa loi.
Contingence et ncessit
dans l'histoire de la vie
Louis de Bonis
La complexification des formes du vivant est la rgle de l'volution.
Toutefois le rythme de l'volution vers la complexit est contingent, et les formes
de la complexit dpendent de l'apparition alatoire de niches cologiques.
P
ascal a glos sur le nez de la fameuse Cloptre,
dont la longueur aurait pu changer le cours de
l'histoire. Si son nez avait t autre, Jules Csar
n'aurait pas t sduit ni, aprs lui, Marc-Antoine. Ce
dernier n'aurait pas combattu Actium, o ses galres
furent dtruites par la flotte d'Octave. Le futur Auguste
ne serait pas sorti victorieux d'un combat qui n'aurait pas
eu lieu, et n'aurait peut-tre jamais fond l'Empire
romain. Le passage de la rpublique au rgime imprial
aurait donc t le rsultat d'une srie d'vnements
contingents (qui auraient pu ne jamais se produire), cha-
cun d'eux influant sur l'apparition des autres. En dfini-
tive, le changement de rgime n'aurait tenu qu'aux
dimensions de l'appendice nasal d'une reine d'Egypte.
Dans un droulement historique, l'enchanement
des faits, dans une troite relation de causalit, les rend
entirement dpendants du bon droulement de la
squence, et l'absence de l'un ou de l'autre rompt
l'unit causale et modifie la suite de la squence. Toute-
fois on peut aussi se demander si, avec ou sans Clo-
ptre, la rpublique romaine n'tait pas condamne
court ou moyen terme, si la succession de dictateurs
qui a marqu ses dernires dcennies n'aurait pas, de
toutes manires, abouti l'tablissement dfinitif d'un
rgime despotique et que mme la mort de Csar, au
cours d'une campagne militaire en Gaule ou en Germa-
nie, n'aurait pu empcher l'closion tt ou tard d'un
csarisme analogue celui qui vit se succder les empe-
reurs jusqu' la chute de l'empire.
Act d'une histoire
vnementielle et contingente dans les dtails, il existe
un mouvement plus large qui rgit l'volution des soci-
ts humaines et qui possde ses propres lois. Les deux
aspects ne constitueraient que deux facettes du mme
phnomne.
1. LES CARNIVORES sont des
mammifres normalement adapts
un rgime carn. Les formes pri-
mitives possdent une denture qui-
libre entre une partie coupante des-
tine trancher la viande et une
partie broyeuse pouvant malaxer de
la viande ou d'autres aliments. Ce
type de denture se retrouve, par
exemple, chez le chien (a). D'autres
carnivores sont plus spcialiss dans
un sens hypercarnivore (alimenta-
tion uniquement carne) et leur den-
ture (b) a dvelopp la fonction
scante (chat, lion, panthre...).
D'autres enfin sont hypocarnivores
(la viande ne reprsente qu'une
faible part de l'alimentation) et la
partie broyeuse de la denture est
devenue prpondrante. C'est le cas
de l'ours brun, du Grand Panda qui
est entirement vgtarien et du
raton laveur (c). Les espces trs
spcialises paraissent incapables de
saisir les opportunits volutives.
26 L
'
VOLUTION
Une interrogation analogue se pose lorsque l'on
considre l'histoire de la vie, et la rvision rcente des
clbres gisements des schistes de Burgess, en Colom-
bie britannique (Canada) rappelle la part importante du
hasard dans l'volution. Depuis les dbuts de la vie sur
la Terre, le monde biologique s'est continuellement
transform. Les tres vivants ont volu au cours des
temps gologiques, certaines espces ont peupl la
Terre avant de disparatre sans descendance ou, au
contraire, ont donn naissance de nouvelles lignes se
ramifiant leur tour pour occuper des territoires ou des
niches cologiques diffrents. Cette succession histo-
rique des tres vivants a t tributaire des modifications
du milieu, lies des phnomnes imprvisibles.
L'chec ou le succs pouvaient dpendre, dans quelques
cas, du pur hasard plutt que de capacits spciales : lors
de certaines extinctions de masse, les rescaps ne se
signalent par aucune adaptation particulire. Ainsi, la
fin du Trias (205 millions d'annes), la plupart des
ammonites ont t limines ; seules ont subsist
quelques rares espces. Or rien ne parat distinguer les
rescaps des victimes de l'extinction. Aussi le monde
vivant pourrait tre fort diffrent.
Pourtant quelques lois ont t proposes pour
rendre compte des phnomnes palobiologiques. Nous
allons examiner les principales lois proposes pour
l'volution et les propositions finalistes que certains ont
pu en tirer; nous examinerons les arguments qui plai-
dent en faveur de l'importance de la contingence dans
l'histoire de la vie et nous verrons que, si la contingence
s'exerce certains niveaux d'intgration, la vie mani-
feste, dans son volution, une tendance gnrale qui ne
doit rien au hasard.
Lois de l'volution et gense des formes
La loi d'augmentation de taille au cours du temps a
surtout t tablie partir de l'tude de lignes de mam-
mifres fossiles. L'exemple le plus clbre est la famille
des Equidae, qui contient le cheval actuel, et dont les
jalons fossiles sont connus depuis le milieu de l'Eocne,
il y a 55 millions d'annes. Le plus lointain anctre du
cheval ne dpassait pas la taille d'un agneau, et les
dimensions de ses descendants ont augment de faon
rgulire jusqu' l'espce moderne. D'autres groupes de
mammifres (Titanothres, Proboscidiens) suivent cette
mme loi, qui a t tendue d'autres classes de vert-
brs et aux invertbrs. Elle parat aussi vrifie chez
quelques lignes d'ammonites, de foraminifres ou de
rudistes. En contrepartie, dans de nombreux cas, la taille
ne subit aucune modification ou diminue. A l'intrieur
mme du phylum des Equidae, on connat des rameaux
qui se distinguent par une diminution de la taille, comme
c'est le cas pour le genre, bien nomm,
Nannippus. De
mme, les les de la Mditerrane furent, pendant le Qua-
ternaire, le thtre de nanisme insulaire affectant les
grands mammifres: il existait des hippopotames de la
taille d'un gros porc domestique et des lphants qui
dpassaient peine un mtre de hauteur.
Selon la seconde loi, celle des relais, les grands
types d'organisation se succdent dans le temps.
Lorsqu'un type nouveau apparat, il ne tarde pas se
diversifier l'intrieur d'un mme plan anatomique.
Certains rameaux s'teignent, mais ils sont relays par
d'autres qui se dveloppent leur tour, avant de rgres-
ser ou de disparatre en laissant la place aux succes-
seurs. Les vertbrs constitueraient un parfait exemple
de ce type d'volution, puisque les agnathes (vertbrs
dpourvus de mchoires) apparaissent tout d'abord,
suivis des premiers vertbrs gnathostomes (pourvus
de mchoires), proches parents des requins actuels,
puis des poissons osseux, qui seront relays, sur la
terre ferme cette fois, par les amphibiens, les reptiles et,
enfin, les mammifres. Toutefois ces relais ne sont
qu'une constatation a posteriori de l'apparition succes-
sive de diffrents groupes d'tres vivants, les nouveaux
coexistant souvent avec les anciens, sans les relayer .
Selon la loi d'irrversibilit, jamais un groupe dis-
paru ne rapparat, et jamais un organe atrophi ne
retrouve sa plnitude. On connat quelques cas de
retour d'un membre disparu, mais il s'agit, soit de cas
pathologiques (rapparition d'un doigt latral chez le
cheval ou remplacement d'une antenne par une patte
chez la drosophile), soit d'expriences de laboratoire
(rapparition tratologique du pron du poulet). La
probabilit d'un retour en arrire pour des caractres
complexes, qui rsultent de la slection d'un grand
nombre de mutations, est quasiment nulle, et cette loi
empirique est en accord avec nos connaissances sur la
gntique de l'volution.
On a galement propos la loi de non-spcialisation
des espces souches d'un phylum et, par consquent, celle
de la spcialisation progressive des rameaux phyltiques.
Les carnivores actuels prsentent deux types extrmes de
spcialisation. Le type hypercarnivore, dont le meilleur
exemple est celui des flins (chat, lion, panthre...), pos-
sde des dents extrmement coupantes, surtout les dents
dites carnassires (quatrime prmolaire suprieure et
premire molaire infrieure), mais dans le type hypocarni-
vore, dont le meilleur exemple est celui des ursids (ours
ou grand panda), les mmes dents assurent une fonction
broyeuse. Les anctres communs de ces deux groupes
possdaient des dents moins spcialises, la fois cou-
pantes et broyeuses, qui leur permettaient de s'adapter
une nourriture plus diversifie. De mme, les anctres des
lphants prsentaient un dveloppement de la rgion du
museau analogue celui de la plupart des mammifres. La
rduction des os nasaux et le dveloppement de la trompe
CONTINGENCE ET NCESSIT DANS L'HISTOIRE DE LA VIE 27
2. L'ARBRE phylogntique
des Equidae, c'est--dire des
anctres des chevaux, nes,
hmiones ou zbres, a parfois
t prsent comme le proto-
type d'une volution orthogntique,
c
'est--dire en ligne
droite. A partir de l'anctre
Hyracotherium, petit et
pourvu de quatre et trois
doigts aux membres respecti-
vement antrieur et post-
rieur, l'volution aurait
conduit par une augmenta-
tion de taille et une rduction
des doigts latraux jusqu'au
cheval actuel. En fait, l'aug-
mentation de taille peut tre
inverse dans certaines
lignes (Nannippus), la dispa-
rition des doigts latraux
n'est pas progressive et la
ligne qui conduit au cheval
rsulte d'une bifurcation vo-
lutive pendant le Miocne
moyen ; cette bifurcation
concide avec le dveloppe-
ment des prairies de grami-
nes: les quids sont deve-
nus brouteurs.
sont des spcialisations plus tardives de l'volution des
Proboscidiens. Cette loi signifie aussi que seuls les types
structuraux rests primitifs sont susceptibles d'une volu-
tion ultrieure importante.
L'apparition et la succession des diffrents groupes
d'tres vivants travers le temps se droulent selon un
ordre qui va du simple au complexe. On a pu parler de pro-
gression ou d'volution progressive. L'ide de progrs,
voire mme de perfection, est sous-jacente cette loi
de complexit croissante des tres organiss. De nom-
breux cas ont t avancs l'appui de cette thse, qu'il
s'agisse des premires traces de vie lmentaire qui prc-
dent les vgtaux ou les animaux plus complexes, des
flores successives depuis les algues unicellulaires
jusqu'aux angiospermes ou plantes fleurs, des insectes
sans mtamorphoses apparus avant les holomtaboles
mtamorphoses compltes, des Dcapodes qui sont les
crustacs les plus rcents et seraient aussi les plus com-
plexes, et de bien d'autres exemples.
Les sries qui illustrent le mieux ce phnomne, et
qui sont les plus frquemment cites, sont tires de
l'histoire des vertbrs. Depuis les agnathes du dbut
de l'Ordovicien (500 millions d'annes) jusqu'aux
mammifres et l'homme, on remarque le degr sup-
plmentaire de complexit qui marque l'apparition,
par exemple, des mchoires chez les placodermes du
Silurien ou celle des poumons chez les amphibiens du
Dvonien (360 millions d'annes), le dveloppement
des mammifres partir de formes considres comme
primitives jusqu'aux marsupiaux et aux placentaires
28 L
'
VOLUTION
3. LES TITANOTHRES (OU BRONTOTHRES) sont
des Prissodactyles, c'est--dire des onguls dont l'axe du
membre passe normalement par le troisime doigt, comme
c'est le cas pour les chevaux, les rhinocros ou les tapirs.
L'volution des Titanothres se droule essentiellement en
Amrique du Nord de l'Eocne infrieur l'Oligocne
infrieur (55 30 millions d'annes). Elle est marque par
une augmentation de taille rgulire depuis Lambdothe-
rium (de la taille d'un pagneul) jusqu' Brontotherium
(plus grand qu'un rhinocros). Cette srie de croissance,
qui s'accompagne du dveloppement de deux cornes
nasales, a souvent t prise pour exemple de la loi
d'accroissement de taille. On sait aujourd'hui que cette
loi peut tre renverse.
CONTINGENCE ET NCESSIT DANS L'HISTOIRE DE LA VIE 29
et, finalement, jusqu' l'homme, ce dernier tant tou-
jours le modle ultime de la complexit et de la perfec-
tion. L'examen de lignes particulires ne ferait que
confirmer cette impression d'ensemble. Chacune
d'elles, selon P. P. Grass, volue sans grands -
coups; les genres successifs y suivent la mme orienta-
tion jusqu' une forme finale o la tendance volutive
s'panouit. Le cheval actuel serait donc l'aboutisse-
ment d'une tendance volutive amorce l'Eocne par
un animal qui ne possdait pas encore les traits distinc-
tifs de l'espce moderne, ceux-ci tant apparus de
faon progressive et rgulire par suite de modifica-
tions allant toujours dans la mme direction et parais-
sant suivre un projet prtabli.
Vers une tape ultime?
Ces constatations amnent inluctablement la
conclusion que l'volution a un sens, qu'elle est dirige
vers un but. Sans aller jusqu' penser, comme Bernardin
de Saint-Pierre, que le melon a t prdcoup en
tranches pour tre dgust en famille, tout se passerait
comme s'il existait une prdestination des tres vivants.
Ainsi, pour Teilhard de Chardin, l'volution est, par
nature, orthogntique, et il dfinit l'orthogense
comme une drive fondamentale selon laquelle
l'toffe de l'Univers se comporte nos yeux comme se
dplaant vers des tats corpusculaires toujours plus
complexes dans leur arrangement matriel...
4.
LA FAUNE D'DIACARA: premire faune connue
d'tres forms de plusieurs cellules (mtazoaires), elle com-
porte des organismes qui rappellent les algues et les ponges
(G), des mduses et autres coelentrs (A, F) et des vers seg-
ments ou non
(B,
C, D,
E, H). Quelles que soient les parents
Cette complexit croissante, qui conduit la
matire vivante vers des tats de moins en moins pro-
bables, doit conduire une phase ultime et la naissance
de la pense rflchie, la conscience humaine, est une
tape fondamentale dans cette voie. Elle ne peut tre
l'effet d'un hasard ou d'un ala de l'volution, mais
rpond une phnomne global, car la vie n'est qu'une
exagration privilgie d'une drive cosmique fonda-
mentale (comme l'entropie ou la gravit) qui rpond
la loi de complexit - conscience - ...sans le jeu pro-
long et universel des chances, la matire manifeste la
proprit de s'arranger en groupement de plus en plus
sous-tendu de conscience ; ce double mouvement
conjugu d'enroulement physique et d'intriorisation
(ou centration) psychique se poursuivant, s'acclrant
et se poussant aussi loin que possible, une fois
amorc. Pour Teilhard de Chardin, auteur de ces
lignes, la conscience est inhrente la matire, et la vie
ne fit que la concentrer mesure que l'on approchait
de l'homme. Le but final de cette monte de
conscience tant la fusion avec la conscience univer-
selle et divine.
On pourrait piloguer sur cette notion d'volution
dirige et d'orthogense et sur les exemples choisis pour
l'illustrer. La fameuse ligne des Equidae, cheval de
bataille des orthogntistes , ne correspond pas une
volution aussi linaire qu'ils le souhaitent. On observe
plusieurs changements de direction au cours de l'his-
toire de cette famille et, pour ne traiter que du plus
(discutes) de cette faune, elle pourrait contenir de vrais
mtazoaires diploblastiques (avec deux tissus embryon-
naires). La faune d'Ediacara date du Protrozoque sup-
rieur, il y a prs de 570 millions d'annes, prs de trois mil-
liards d'annes aprs l'apparition de la premire cellule.
30 L'VOLUTION
i mportant, on constate que les dents jugales (prmo-
laires et molaires) du cheval, hautes, prismatiques et
protges par du cment (hypsodontie), ne sont pas
bauches chez les espces les plus anciennes de la
famille. Ce type de dents, permettant de mcher une
nourriture trs abrasive, n'apparat qu'au Miocne
moyen l'occasion d'un changement rapide du biotope
d'lection des Equidae anciens. A
cette poque, le
milieu forestier originel est remplac par des tendues
couvertes d'herbe qui constitueront un nouveau milieu
auquel s'adapteront certains Equidae, dont les anctres
du cheval moderne.
Le degr de conscience de la matire inanime est
une notion difficile apprhender d'un point de vue
scientifique ; paralllement, les connaissances sur la
phylognie humaine ont progress depuis les derniers
crits de Teilhard de Chardin. Les donnes actuelles ne
permettent plus de se rallier au schma propos par Teil-
hard et, en suivant son propre raisonnement, elles affec-
tent ses conclusions relatives l'orthogense de la
ligne humaine.
L'ide de retrouver une image divine travers les
dcouvertes scientifiques n'tait pas nouvelle. Un demi-
sicle plus tt, un autre palontologue, Albert Gaudry,
considrait l'harmonie de la nature et son volution
comme preuves de l'existence du grand crateur.
La contingence dans les phnomnes volutifs
A l'oppos de cette vision finaliste du monde,
d'autres travaux, notamment ceux de Stephen Jay
Gould, prsentent une histoire de la vie o la part du
hasard et de la contingence est prpondrante. A partir
d'une analyse des rcents travaux sur la clbre faune
d'invertbrs corps mou des schistes du Cambrien
moyen (530 millions d'annes) de Burgess, en Colom-
bie britannique, S. Gould insiste longuement sur les
groupes taxonomiques varis qui, prsents dans la faune
de Burgess, disparaissent aussitt aprs des documents
fossiles. Ces groupes d'animaux sont situs divers
niveaux systmatiques ; certains appartiennent
l'embranchement des arthropodes, l'intrieur duquel
ils constituent des classes originales, d'autres semblent
tre les reprsentants de leurs propres embranchements,
disparus aujourd'hui. Pour quelles raisons certaines
lignes ont-elles subsist pour donner naissance, aprs
bien des vicissitudes, la faune moderne, alors que
d'autres allaient s'teindre sans descendance? Pour
quelles raisons certaines des formes parvenues jusqu'
nous, tels les vers priapuliens, sont-elles maintenant
confines un rle fort modeste au fond des ocans,
alors que d'autres, tels les annlides, ont connu une
expansion considrable dans le milieu marin et le
domaine continental ?
5. PIKAIA: ce fossile de Burgess a t rattach aux Cords
(ou Chords), embranchement auquel appartiennent les ver-
tbrs, et donc l'homme! Parmi les Cords, il rappelle les
Cphalocords actuels tels que Branchiostoma (ou
Amphioxus). Il possde une corde dorsale, axe squelettique
plus ou moins rigide qui prfigure la colonne vertbrale, et des
faisceaux musculaires faisant un angle dirig vers l'avant.
Au milieu du Cambrien, les priapuliens n'avaient
pourtant rien envier leurs ventuels concurrents. De
faon plus gnrale, les potentialits volutives des
espces de Burgess paraissent aussi bonnes pour les unes
ou pour les autres, et certaines qui semblent bien avoir t
parfaitement adaptes leur biotope ont t limines. La
seule explication raisonnable serait, pour S. Gould, une
dcimation au hasard provoque par un ou des phno-
mnes d'origine extraterrestre. On connat le succs rem-
port par l'hypothse de l'impact d'un bolide cleste
mise par L. Alvarez et ses collaborateurs pour expliquer
les disparitions massives qui marquent la transition entre
le Secondaire et le Tertiaire. C'est une explication du
mme ordre qu'il faudrait faire appel pour comprendre ce
qui s'est pass aprs le niveau de Burgess. Le terme de
dcimation ne doit d'ailleurs pas tre entendu au sens lit-
tral, mais comme l'quivalent d'hcatombe alatoire.
Aucune proprit intrinsque des espces en prsence ne
permet de savoir lesquelles seront limines dans ces cir-
constances dramatiques et particulires. La faucheuse
frappe alors en aveugle, les extinctions de masse prser-
vent ou liminent les espces au hasard, et le rsultat
final est contingent, en ce sens qu'il est dpendant de
tout ce qui s'est pass auparavant.
Ces conclusions ne sont pas propres la faune de
Burgess qui, malgr l'aspect spectaculaire de certains de
ses reprsentants, ne constitue qu'une tape parmi
d'autres de l'histoire de la vie. Le mme problme s'est
pos dans les mmes termes diffrentes poques ant-
rieures ou postrieures celle de Burgess. C'est le cas de
la faune dite tommotienne, d'aprs la petite ville de Tom-
mot, en Sibrie, au dbut du Cambrien, ou de la faune
d'Ediacara date du Prcambrien. Dans cette dernire, si
l'on suit l'interprtation d'Adolf Seilacher, palonto-
logue qui a revu rcemment les fossiles d'Ediacara, on
rencontre surtout des animaux primitifs qui n'ont aucun
descendant dans les faunes suivantes. Eux aussi auraient
t limins au hasard de catastrophes d'origine cos-
mique. Les arbres phyltiques se caractrisent gnrale-
ment par un buissonnement initial, suivi d'une phase de
rduction drastique et alatoire du nombre d'units taxo-
nomiques (espces, genres, familles).
CONTINGENCE ET NCESSIT DANS L'HISTOIRE DE LA VIE 31
Selon S. Gould, L'ordre actuel n'a pas t impos
par des lois fondamentales (slection naturelle, suprio-
rit mcanique dans l'organisation anatomique), ni
mme par des principes gnraux de niveau moins
lev, touchant l'cologie ou la thorie de
l'Evoluti on. L'ordre est largement le produit de la
contingence. En d'autres termes, si l'on droulait
nouveau le film de l'histoire de la vie, le rsultat pourrait
tre entirement diffrent, et notre monde serait habit
par les descendants de cratures qui nous paraissent par-
fois tranges et non par les tres qui nous sont familiers.
L'homme lui-mme ne serait que le fruit contingent
d'une ligne qui a eu la chance d'chapper, pour des rai-
sons n'ayant rien voir avec ses qualits propres, aux
chausse-trappes imprvisibles des extinctions de masse.
L'importance de l'hypothse d'Alvarez et de ses
collaborateurs, qui expliquent les crises biologiques
majeures par l'arrive sur Terre de bolides clestes
(astrodes ou comtes), a orient nos recherches sur les
causes des extinctions, mais sa gnralisation toutes
les disparitions importantes de l'histoire de la vie est-
elle toujours justifie et relgue-t-elle les processus dar-
winiens au placard des accessoires de l'volution ?
Le hasard et l'origine de la vie
Quelle est la part du hasard dans l'origine de la vie ?
La matire vivante est constitue essentiellement de pro-
tines, elles-mmes constitues d'acides amins. Ces
derniers existent en dehors de la matire vivante, et
mme en dehors de la Terre : on en a dcel dans cer-
taines mtorites. Les atomes de carbone, d'oxygne,
d'hydrogne et d'azote peuvent donc s'associer hors du
contexte biologique. Sur ces bases, la vie apparat la
surface de la Terre il y a 3,5 milliards d'annes au moins,
soit gure plus d'un milliard d'annes aprs la formation
de notre plante, ce qui est relativement tt compte tenu
du temps ncessaire au refroidissement de la surface.
La facilit que montrent ces quelques atomes
constituer des chanes amines indique qu'il suffit de
prolonger ces associations pour aboutir aux structures
plus complexes des polypeptides, puis des protines.
En fait, l'invention primordiale a t celle de l'acide
dsoxyribonuclique, l'ADN, qui va permettre la dupli-
cation des tres vivants. S. Gould pense que l'appari-
tion de la vie sur la Terre tait quasiment invitable tant
donn la composition de l'atmosphre et des ocans pri-
mitifs, ainsi que les principes physiques des systmes
capables d'auto-organisation.
Le pas volutif suivant a t plus long, sans doute
tait-il plus difficile. A partir d'tres procaryotes, cel-
lules simples dpourvues de noyau (algues bleues et
archbactries), il a fallu franchir l'tape de la cellule
complexe, dont l'ADN est protg au sein d'un noyau, et
dont les grandes fonctions (respiration, photosynthse)
sont accomplies par des organites. Ce type de cellule,
nomme eucaryote, existe l'tat isol (protozoaires tels
que l'amibe, protophytes), mais c'est elle qui constitue
l'unit de base des organismes pluricellulaires. Tous les
chercheurs sont aujourd'hui persuads que la cellule
eucaryote, avec ses organites, s'est difie partir de
symbioses, d'associations entre plusieurs cellules. Cette
augmentation spectaculaire de la complexit du vivant
n'est pas vraiment contingente, car la mme tendance
caractrisera de faon quasi permanente toute l'volu-
tion. Si le temps qui s'est coul depuis l'apparition de la
vie jusqu' celle de la cellule eucaryote a t si long
(deux milliards d'annes), c'est que le chemin parcou-
rir tait immense pour arriver cette usine biochimique
de prcision. La route a d tre tortueuse, seme
d'impasses et de ralisations avortes, teintes sans des-
cendance. Toutefois, travers mille sentiers barrs par
des phnomnes contingents, la vie s'est fraye une voie
vers une complexit croissante.
Avant d'difier une maison, il faut accumuler les
matriaux de construction. Lorsque les briques sont
runies, les murs peuvent s'lever rapidement. A partir
du stade cellulaire, la vie va passer un autre niveau de
complexit en associant ces briques lmentaires,
chaque cellule acqurant une tche diffrente. Les
ponges, que l'on nomme parfois les parazoaires, et qui
forment peut-tre un rgne particulier, nous donnent
un aperu de ces premiers types d'organisation o, bien
qu'il n'y ait pas de vritables tissus, les groupes de cel-
lules sont spcialiss dans certaines fonctions.
L'apparition des premiers tissus ou feuillets
embryonnaires va marquer l'tape suivante. Au nombre
de deux, l'ectoderme et l'endoderme, ils consacreront la
rpartition des tches travers les diffrents lments de
l'organisme. Schmatiquement, l'ectoderme sera au
contact du milieu extrieur et jouera un rle de protection
et de relation vis--vis de l'environnement, alors que
l'endoderme accomplira les fonctions internes. Selon
l'interprtation classique de Glaessner, le palontologue
qui a le premier tudi en dtail la faune d'Ediacara, ce
stade, dont les hydres d'eau douce actuelles peuvent don-
ner une ide, est atteint avec cette faune d'Ediacara,
quelques centaines de millions d'annes seulement
aprs l'apparition de la cellule eucaryote. Le matriau de
base, la brique, tant prt, l'immeuble pouvait s'lever.
Mme si certains des tres d'Ediacara appartiennent des
embranchements ou des rgnes originaux aujourd'hui
disparus, les mtazoaires d'Ediacara offrent un aperu de
cette phase essentielle de l'volution. On n'aura pas la
navet de penser que la transformation de la cellule aux
tissus s'est faite de faon univoque. Il est certain que, l
encore, les essais ont t multiples, et que nombre d'entre
eux ont t infructueux; aussi n'est-il pas tonnant de
32 L'VOLUTION
rencontrer dans le niveau d'diacara des animaux aux
adaptations qui nous paraissent tranges dans la seule
mesure o elles ne sont pas parvenues jusqu' nous.
La faune tommotienne de la base du Cambrien n'est
pas trs bien connue, mais elle contient sans nul doute
des formes originales ou, plus prcisment, des formes
difficiles interprter avec les canons de la systmatique
moderne. Toutefois, elle montre aussi des mtazoaires
triploblastiques (qui possdent trois feuillets embryon-
naires). L'explosion vitale cambrienne trouve sa pleine
expression avec les fossiles de Burgess. La rapidit de la
mise en place et la diversit de cet ensemble, qui ren-
ferme des reprsentants de la plupart des phylums
modernes, pourraient surprendre si l'on oubliait que la
prsence de trois tissus diffrents la place un niveau de
complexit embryonnaire de base qui ne sera pas
dpass pendant les 530 millions d'annes qui vont
suivre, c'est--dire jusqu' aujourd'hui. Cette com-
plexit s'exprime aussi bien par la morphologie ou l'ana-
tomie que par la diffrenciation du comportement.
La faune de Burgess revisite
Depuis l'apparition de la vie, les tres vivants ont
des relations de plus en plus labores avec leur milieu.
La particularit de certains des plans d'organisation de
Burgess a t souligne dans les recherches rcentes et
elle a mme peut tre t un peu exagre. Ainsi
quelques animaux extravagants de cette faune vien-
nent rcemment de rentrer dans le rang et dans des
embranchements dj connus. Hallucigenia devait son
nom son aspect hors du commun, et son image parais-
sait sortir du cerveau d'un naturaliste fou plutt que
d'une banale srie volutive. Un examen attentif de nou-
veaux documents provenant du site du Cambrien moyen
de Chengjiang, en Chine du Sud, vient de permettre
L. Ramskld et Hou Xiangwang de replacer Hallucige-
nia
dans le phylum des Onychophores. Bien que peu
connus du grand public, ces modestes animalcules, qui
vivent parmi les feuilles mortes ou dans le bois en cours
de dcomposition des forts de l'hmisphre Sud, appar-
tiennent bel et bien la faune moderne. Il est probable
que d'autres fossiles nigmatiques du Cambrien revien-
dront, lorsqu'ils seront mieux connus, dans le giron des
embranchements classiques.
Il n'en reste pas moins que de nombreux groupes de
la faune de Burgess disparaissent peu aprs le Cambrien
moyen sans laisser de traces, cdant la place des formes
qui nous seront de plus en plus familires. Les premires
formes occupaient chacune un territoire cologique
vierge. La disparition de lignes sera par la suite compen-
se par l'expansion d'autres phylums qui combleront les
vides laisss dans l'espace cologique, rendant ainsi plus
difficile l'insertion de formes vraiment nouvelles.
Pour S. Gould, le hasard a prsid ces dispari-
tions. Si l'on pouvait revenir en arrire pour recommen-
cer l'histoire de la vie, les rsultats ne seraient plus les
mmes: chaque fois que l'on droule le film, dit S.
Gould, l'volution prend une voie diffrente de celle
que nous connaissons... Chaque nouvelle voie emprun-
te est tout aussi interprtable, tout aussi explicable
a posteriori que celle qui a t rellement suivie et que
nous connaissons. Mais la diversit des itinraires pos-
sibles montre l'vidence que les rsultats finaux ne
peuvent tre prdits au dpart. Cette attitude relgue
au second plan la thorie darwinienne classique, qui
serait incapable de rsoudre, par les processus de slec-
tion, le problme de la disparition des phylums.
6.
HALLUCIGENIA fut d'abord considr comme un ani-
mal appartenant un embranchement inconnu. Mais la
dcouverte en Chine de spcimens mieux conservs apparte-
nant au mme ensemble a montr que la premire interpr
-
tation tait errone. Hallucigenia avait t tudi partir
d'une reconstitution o les faces dorsale et ventrale taient
inverses. En remettant l'animal sur ses pieds (d essin d u b as),
on a pu le rapprocher du groupe actuel des Onychophores.
CONTINGENCE ET NCESSIT DANS L'HISTOIRE DE LA VIE 33
7.
COURBE REPRSENTANT le volume des hmisphres
crbraux par rapport celui des centres nerveux infrieurs
chez des vertbrs actuels (axe vertical) en fonction de la date
Les animaux de Burgess sont considrs comme
galement arms pour la survie et dots de chances
gales. Or on connat bien peu de choses des conditions
qui rgnaient dans les biotopes de Burgess, et on sait
qu'il est dj trs difficile dans la nature actuelle de
reconnatre la qualit d'une adaptation. En dehors de
conditions exprimentales ou de rares cas d'observation
de l'volution des populations naturelles, on en est sou-
vent rduit dfinir l'adaptation comme la facult de
survivre en entrant dans le raisonnement circulaire qui
fait que ne survivent que les mieux adapts. Il est impos-
sible de dire quels taient les animaux les mieux ou les
plus mal adapts dans les conditions de Burgess, ni
quelles taient leurs capacits rpondre des modifi-
cations mme lgres de leur environnement.
Ces raisonnements semblent montrer qu'il n'y a pas
de direction privilgie de l'volution : ainsi il existe
dans cette faune un petit animal du nom de Pikaia que
l'on rattache au phylum des cords (ou chords) auquel
nous appartenons. Notre existence n'a donc tenu qu' un
fil tnu, car la disparition du malheureux
Pikaia aurait
entran celle de ses descendants, et l'intelligence aurait
pu ne jamais apparatre sur la Terre. Remarquons
d'abord que le raisonnement est lgrement outrancier
car, parmi les cords, on trouve plusieurs sous-phylums
tels que les vertbrs, les cphalocords, les urocords et
les stomocords. C'est au deuxime de ces groupes que
parat se rattacher Pikaia, mais sa prsence implique,
mme si on ne les a pas dcouverts, celle des deux der-
niers groupes, plus primitifs; des urocords et des sto-
mocords drivent, successivement, les cphalocords
d'apparition des groupes correspondants (axe horizontal). On
notera la forte augmentation de ce rapport partir des oiseaux,
et surtout des mammifres (ici reprsents par les carnivores).
puis les vertbrs, par acquisition de caractres nou-
veaux. Il est peu prs certain que les cords avaient dj
atteint un important degr de diversification, et que leur
avenir n'tait pas li au seul Pikaia : il ne viendrait
l'ide de personne d'accrocher le portrait de ce dernier
dans la galerie de ses anctres directs.
Aprs le stade des schistes de Burgess, les phylums
vont se diversifier, soit en comprimant, voire en liminant
les lignes concurrentes qui occupent des niches voisines
ce pourrait bien avoir t le cas des annlides polychtes
vis--vis des vers priapuliens , soit en profitant des places
laisses vides par des disparitions accidentelles. Pendant
l're primaire, les phylums actuels s'implantent solide-
ment et l'on voit apparatre tous les plans modernes
d'organisation, des insectes aux vertbrs terrestres.
Comment peut-on, partir de cette poque, mesurer le
degr de complexit des tres vivants? Au-del d'un cer-
tain stade, les complications structurales sont extrme-
ment difficiles valuer, et les comparaisons peuvent tre
dpourvues de signification. On ne peut pas dire qu'une
abeille est plus simple ou moins simple qu'un poisson, ou
qu'un crustac est plus compliqu qu'un poulpe.
Comment valuer la complexit?
Pour continuer notre estimation, il faut changer les
critres utiliss. Ainsi, cherchant quantifier l'volution
des techniques humaines, le prhistorien A. Leroy-Gou-
rhan eut l'ide de mesurer la longueur de tranchant obte-
nue partir d'un kilogramme de matire brute par les
hommes prhistoriques. Il obtint alors une courbe dont la
34 L'VOLUTION
8. COURBE REPRSENTANT la complexit du comporte-
ment chez des vertbrs actuels (axe vertical) et la date d'appa-
rition des fossiles correspondants (axe horizontal).
La com-
croissance, d'abord faible pour les outillages les plus
anciens, s'acclrait brusquement vers la fin du Paloli-
thique. Si l'on avait prolong la courbe jusqu' l'poque
actuelle, on aurait pu observer un palier, la taille du tran-
chant du silex ayant cess d'voluer partir d'un certain
seuil. Pour continuer cette valuation de la technologie
humaine, il aurait t ncessaire de changer de rf-
rences. Nous avons dj remarqu que, dans l'histoire du
monde animal, les complications de structure allaient
normalement de pair avec les changements des relations
qui existent entre l'tre et le milieu, ces relations deve-
nant de plus en plus labores. Il est donc possible de se
rfrer l'volution du comportement pour mesurer la
variation de complexit.
Ainsi, chez les arthropodes, on note une complexit
maximale chez les insectes sociaux, avec la rpartition
des rles entre les individus, les uns chargs d'apporter la
nourriture, les autres d'assurer la dfense, de s'occuper
du nettoyage, des soins aux jeunes ou de l'entretien de la
reine, cette rpartition imposant des changes complexes
entre les membres de la communaut. Toutefois l'attitude
d'un individu isol dans la fourmilire, la ruche ou la ter-
mitire, reste strotype.
Tout autre a t la voie suivie par les vertbrs, o il
est aussi possible de suivre une volution du comporte-
ment. L'examen rapide des diffrents groupes de vert-
brs actuels suffit en gnral donner aux tudiants un
premier aperu du phnomne de l'volution. Depuis les
agnathes jusqu'aux mammifres et, parmi ces derniers,
jusqu' l'homme, on observe une srie de paliers caract-
riss par des diffrences de comportement. On retrouve
plexit s'accentue avec les mammifres. On a port une espce
d'hominids disparue, Homo hab ilis,
dont la complexit du
comportement est value partir des outils dcouverts.
schmatiquement la mme gradation lorsque l'on consi-
dre l'volution de ce sous-phylum depuis la base de
l'
Ordovicien jusqu'au Quaternaire. Les vertbrs font
leur premire apparition dans les sdiments, sous la forme
d'agnathes cuirasss. Ce sont des formes lourdes et peu
mobiles; l'absence de mchoires limite leurs possibilits
de comportement alimentaire, et on leur prte des rgimes
microphages ou, pour certains d'entre eux, base de cha-
rognes. Les agnathes actuels ont un mode de vie parasi-
taire ou sont des charognards. Le systme nerveux central
de certains agnathes cuirasss est assez bien connu, et leur
mylencphale (cerveau bulbaire) est trs important, ce
qui dnote une vie passablement vgtative.
L'acquisition des mchoires par les vertbrs,
sans doute au Silurien, va permettre un mode de vie
plus actif, en particulier dans la recherche des proies.
Cette tape, fondamentale dans l'histoire de notre phy-
lum, va tre suivie par la conqute de niches colo-
giques jusque l laisses en friche. Cette oeuvre sera
poursuivie surtout par les poissons actinoptrygiens (
nageoires rayonnes) qui peuplent aujourd'hui de
faon majoritaire les ocans comme les eaux douces.
Paralllement cette occupation du milieu
liquide, une autre voie se dessine dans l'volution des
vertbrs. Vers la fin du Dvonien, il y a environ
360 millions d'annes, sur un continent qui couvrait
le Nord de l'Eurasie et de l'Amrique, le continent des
Vieux Grs Rouges, des vertbrs aquatiques mais
dj munis de poumons, comme le sont les dipneustes
actuels, vont occuper la terre ferme. Ces premiers
ttrapodes (vertbrs terrestres), les amphibiens, pon
-
CONTINGENCE ET NCESSIT DANS L'HISTOIRE DE LA VIE 3 5
daient encore dans l'eau, et les larves possdaient des
branchies, tout comme les ttards de grenouilles. Plus
tard, au Carbonifre (330 millions d'annes) apparat
un nouveau mode de reproduction par l'intermdiaire
de l'oeuf amniotique qui peut tre pondu l'air libre.
A
partir de l, le milieu terrestre va tre pleinement
conquis. Aprs bien des avatars, les mammifres
apparaissent au Trias et se dvelopperont pleinement
au Tertiaire.
Il est bien sr impossible de tester le comporte-
ment de ces formes disparues, mais en analysant celui
des espces actuelles les plus proches de ces fossiles,
on constate qu'il est de plus en plus diversifi et que
les fonctions de relation permettent l'animal de
mieux contrler son environnement. Avec un dve-
loppement diffrenci du systme nerveux, dont le
volume augmente au bnfice des hmisphres, on
assiste une croissance manifeste de la complexit du
comportement. Cette complexit culmine chez les
mammifres et, bien sr, chez l'homme.
La complexification est-elle inexorable?
Ces modifications se sont-elles produites selon des
processus en accord avec les rgles gnrales qui prsi-
dent l'volution du vivant, ou ne s'agit-il que d'une
drive alatoire, livre aux caprices du hasard et o la
contingence a tenu un rle essentiel? Pour s'en tenir au
seul exemple de l'histoire des vertbrs, on sait que leur
histoire a t jalonne de multiples catastrophes. Ils ont
subi, pour ne citer que les mieux connues, les extinctions
du Permien, du Trias, du Crtac et enfin du Tertiaire.
Certains taxons ont disparu, d'autres ont vu leurs effectifs
se rduire et, pourtant, travers toutes ces vicissitudes, le
changement de l'anatomie du systme nerveux s'est
poursuivi avec les modifications de comportement qui lui
sont associes.
Si tout cela ne rsulte que d'une direction volutive
adopte chaque fois par hasard, c'est alors qu'il faut crier
au miracle ! L'hypothse d'une drive dans le cadre nor-
mal de la thorie moderne de l'volution par les proces-
sus de mutation et de slection parat beaucoup plus co-
nomique. Des fonctions de relations plus labores
peuvent confrer un avantage non ngligeable dans un
certain nombre de contextes. Depuis l'apparition de la
vie, nous avons vu merger successivement des tres qui
se distinguaient par l'acquisition de comportements de
plus en plus complexes. La pense rflchie n'est que le
rsultat d'un processus engag depuis des milliards
d'annes.
Est-ce dire que ce rsultat tait inluctable, et qu'
partir de la concentration des premiers atomes de car-
bone, d'oxygne, d'hydrogne et d'azote, la pense rfl-
chie tait inscrite de toute vidence dans le devenir du
monde biologique ? On peut, cet gard, faire un certain
nombre de remarques.
Le rythme de l'volution biologique est contingent.
On observe frquemment dans les lignes volutives
des priodes plus ou moins statiques, suivies de phases
d'acclration qui paraissent lies des phnomnes
externes influant directement sur les organismes.
L'occurrence de ces phnomnes n'est pas prvisible et
elle chappe au dterminisme de la vie. Le meilleur
exemple, et le plus spectaculaire, se produit la fin du
Crtac, la limite entre l're Secondaire et l're Ter-
tiaire: le monde vivant est alors frapp par une vague
d'extinctions qui efface un grand nombre d'animaux de
la surface du Globe, sur la terre ferme comme dans les
ocans. Les dinosaures sont les victimes les plus
clbres de ce cataclysme. Leur disparition brutale
n'tait pas programme, mais elle a eu des cons-
quences importantes.
C'est, en effet, dans les places libres que vont se
dvelopper les mammifres avec, au nombre des
consquences, la venue de l'homme au Plio-Plisto-
cne. L'apparition des mammifres semble bien tar-
dive, survenant la moiti de l'existence de la Terre,
cinq milliards d
'
annes avant sa destruction probable
lors de l'expansion du Soleil. En fait, elle aurait pu se
produire encore plus tard, ou peut tre pas du tout.
L
'
volution de la matire vivante aurait certainement
continu par un accroissement de complexit de struc-
ture et de comportement.
Le chemin suivi par la vie pour aboutir l'homme
n'tait pas inscrit sur quelque trame mystrieuse; il a
t l'une des voies possibles parmi d'autres vers des
tres de plus en plus complexes. Si le fil avait t
rompu, il est probable que d'autres lignes auraient t
capables d'assumer le mme rle, mais jusqu'o? Nul
ne peut le dire. La contingence a donc jou pour parve-
nir ce terme, mais elle n'a pas modifi le sens gnral
de l'volution. Il est vrai aussi qu'un accident imprvi-
sible comme la rencontre impromptue de notre plante
avec un astrode ou une comte aurait pu teindre
d'un seul coup toute trace de vie sur la Terre.
Cependant un phnomne contingent se trouve
certainement au dpart de tous les processus vitaux. Si
une plante ne s'tait pas forme une certaine dis-
tance ( idale ) d'une toile nomme Soleil, la vie ne
serait jamais apparue et nous ne serions pas l pour en
parler. D'un autre ct, s'il existe, dans quelque recoin
de notre Galaxie ou dans une de ces nombreuses
galaxies qui s'loignent de la ntre, une petite plante
qui tourne autour d'une toile de la taille du Soleil la
bonne distance, on peut penser que, contingence ou
pas, les mmes causes produiront, sinon les mmes
effets, tout au moins des effets analogues. Mais ceci est
sans doute une autre histoire.
Qu'est-ce qu'une espce
Jean Gnermont
Si
Linn voyait dans l
'
espce un type morphologique, la dfinition moderne
de l'espce est biologique : ses membres sont spars
des individus d'autres espces par des barrires d'isolement reproductif
L
a notion intuitive et empirique d'espce
remonte au moins au Iv
e
sicle avant Jsus-
Christ, puisqu'Aristote dsignait sous le nom de
eidos l'unit lmentaire de sa classification des ani-
maux. Eidos signifie apparence, de mme que le mot
latin species, d'o drive le mot franais espce. C'est
Linn qui, 22 sicles plus tard, consacra l'espce
comme l'unit de base d'une classification hirarchique
des entits naturelles (son systme s'appliquait en
effet l'ensemble des tres vivants et des minraux).
Toutefois Linn n'a pas donn une dfinition
rigoureuse de l'espce. Il runissait dans une mme
espce tous les individus qui se ressemblaient suffi-
samment pour tre dsigns sous le mme nom.
A
l'poque rgnait encore une conception crationniste et
fixiste du monde vivant: du fait de leur ressemblance,
pensait-on, les membres d'une espce devaient consti-
tuer la descendance d'un couple, voire d'un individu
(pour les organismes reproduction uniparentale),
apparu lors de la cration du monde et dont ils taient
tous des copies conformes. L'espce tait ainsi caract-
rise par un type: c'est le concept typologique de
l'espce. On admettait qu'en de rares occasions, des
accidents puissent causer des carts par rapport au type,
et Linn lui-mme reconnut la varit comme une
catgorie systmatique de rang infrieur l'espce.
Toutefois, l'identification d'organismes comme
membres d'une mme espce restait fonde sur la pos-
session de caractres communs.
L'ide, nonce par Darwin et couramment accep-
te de nos jours, selon laquelle la slection naturelle
est l'origine de transformations des espces au cours
1. RPARTITION DE DEUX ESPCES DE TRITONS
crte, Triturus cristatus et T. marmoratus. la diffrence des
autres tritons crtes, isols par des barrires gographiques,
ces deux formes cohabitent sur une partie du territoire fran-
ais. Toutefois, leurs parades sont diffrentes, et les unions
mixtes arrivent rarement leur terme. En outre, les hybrides
(forme blasii) ont peu d'avenir: les mles sont striles, et les
femelles donnent une descendance fragile. Ces barrires d'iso-
lement reproductif font des formes cristatus et marmoratus des
espces distinctes.
QU'EST-CE QU
'
UNE ESPCE? 37
2. HYBRIDATION de deux
types de platane, Platanus
occidentales et Platanus orien-
talis. Ces deux formes vivent
sur des territoires diffrents,
l
'
une en Europe orientale,
l'autre aux Etats-Unis; elles
diffrent notamment par la
dcoupe des feuilles et le
nombre d'inflorescences
portes par un mme
rameau. Cultives cte cte
dans les parcs, elles donnent
un hybride parfaitement fer-
tile. Toutefois on ignore si,
dans la nature, elles cohabi-
teraient d'assez prs pour se
croiser. Aussi on tend consi-
drer que les deux espces
sont distinctes.
du temps, est incompatible avec le concept typolo-
gique, car il n'est pas de slection possible sans varia-
bilit, et la slection n'est efficace que si cette variabi-
lit est hrditaire. La variabilit l'intrieur de
l'espce est donc la rgle et non l'exception, et c'est
mme un attribut essentiel de l'espce. Par cons-
quent, une dfinition moderne de l'espce ne peut tre
fonde sur la seule ressemblance.
Il est universellement admis que toutes les formes
actuelles et fossiles sont apparentes, et l'on reprsente
gnralement cette parent sous la forme d'un arbre.
Celui-ci constitue par lui-mme une classification, dite
phylogntique, dont les units lmentaires sont les
rameaux terminaux. Ce sont non seulement des units
de classification, mais aussi des units volutives
voues diverger de faon irrversible (ou s'teindre).
La condition ncessaire et suffisante pour qu'il en soit
ainsi est qu'elles soient gntiquement indpendantes,
c'est--dire que des changes gntiques entre elles
soient impossibles.
Ce raisonnement conduit une dfinition dyna-
mique de l'espce dont voici, quelque peu abrge, une
formulation due Theodosius Dobzhansky (1951) :
Des espces se forment lorsque ce qui tait jusqu'alors
un ensemble de populations aptes l'intercroisement se
scinde en au moins deux ensembles gntiquement iso-
ls. Les espces sont donc des groupes de populations
entre lesquels les changes gntiques sont rendus
i mpossibles par des mcanismes d'isolement reproduc-
tif. C'est l'expression du concept biologique de
l'espce. La paternit en est souvent attribue Ernst
Mayr, mais il est plus juste de dire qu'il s'inscrit dans un
courant de pense dont T. Dobzhansky et E. Mayr ont t
des protagonistes majeurs. Ce concept dfinit non seule-
ment l'espce, mais aussi un processus volutif essen-
tiel, l'clatement d'une espce en deux espces dis-
tinctes, ou spciation.
L'espce biologique existe-t-elle?
La dfinition prcdente, accepte par de nombreux
biologistes, ne s'applique qu' des organismes repro-
duction sexue biparentale. Elle est fonde sur la notion
de barrires d'isolement reproductif sparant les espces,
barrires dont la ralit doit tre dmontre. Nous allons
illustrer cette notion par un exemple.
Parmi les tritons du genre Triturus, on distingue le
groupe dit des tritons crte. La crte est un repli de peau
dorsal qui se dveloppe chez le mle au printemps,
poque de la reproduction. Chez le triton crte au sens
38 L'VOLUTION
strict (forme cristatus), la crte est dentele. Elle est
continue chez le triton marbr (forme marmoratus), qui
diffre galement du prcdent par des caractres de
coloration. T. marmoratus vit dans une grande partie de la
pninsule ibrique, ainsi que dans l'Ouest de la France,
du moins au Sud de la Normandie. T cristatus a une
rpartition bien plus vaste, couvrant une grande partie de
la France, ainsi que les Pays-Bas, l'Allemagne et la
Pologne. Tous deux cohabitent sur une partie du territoire
franais, notamment en Bretagne, o l'on a dcrit, sous le
nom de blasii, une forme de caractres intermdiaires
entre ceux de cristatus et de marmoratus ; on sait
aujourd'hui qu'elle est leur hybride naturel. De nom-
breux travaux ont t consacrs cette situation, reposant
aussi bien sur des observations de terrain que sur des
exprimentations.
Les formes cristatus et marmoratus ne se ctoient
pas de trs prs. Dans le dpartement de la Mayenne,
les collines boises sont frquentes presque exclusi-
vement par marmoratus alors que cristatus
est domi-
nant dans les zones dcouvertes et peu accidentes.
Les tritons mnent une vie terrestre pendant la plus
grande partie de l'anne, mais gagnent des points
d'eau au printemps pour se reproduire. Dans certaines
mares, les deux formes arrivent peu prs en mme
temps; la reproduction des tritons crte ne comporte
pas d'accouplement proprement parler, mais des
couples se forment. Lors d'une longue parade nup-
tiale , mle et femelle changent des signaux visuels,
tactiles et olfactifs. Le mle finit par mettre du
sperme sous la forme d'une masse compacte, dpose
au fond de l'eau, que la femelle fait ensuite pntrer
dans ses voies gnitales.
Comme les deux formes ont des parades diff-
rentes, celles qui runissent un partenaire
cristatus et un
partenaire
marmoratus atteignent rarement leur terme.
Par consquent, l'hybridation est rare, mme dans les
mares o les deux formes viennent se reproduire simul-
tanment. Les hybrides peuvent atteindre l'tat adulte,
mais les mles sont totalement striles. Croises avec
des mles purs, les femelles hybrides pondent des
oeufs dont beaucoup avortent, tandis que les autres don-
nent naissance des jeunes trs fragiles, dont les
chances de devenir adultes sont faibles.
Ces obstacles font que les changes gntiques
entre cristatus et marmoratus sont, sinon interdits, du
moins trs fortement limits. Sur un millier de tritons de
la Mayenne, on n'a trouv qu'une dizaine d'hybrides
blasii, une vingtaine d'animaux possdant un gnome
globalement cristatus avec une faible proportion de
gnes marmoratus, et une vingtaine d'animaux au
gnome globalement
marmoratus avec une faible pro-
portion de gnes cristatus ;
les autres tritons appartien-
nent l'une ou l'autre des deux formes pures. On en
conclut que les changes gntiques entre cristatus
et
marmoratus sont bien trop limits pour que la diver-
gence entre les deux formes soit rversible : ce sont des
espces distinctes.
Cette conclusion n'a t atteinte qu'au prix de
longues recherches; aussi est-il exclu de consacrer de
pareils efforts toutes les situations quelque peu dli-
cates. Toutefois on dispose actuellement d'un corps de
donnes suffisant pour affirmer que le concept biolo-
gique de l'espce recouvre bien une ralit: les tres
vivants, dans leur grande majorit, se rpartissent dans
des espces spares les une des autres par des barrires
d'isolement reproductif. Certaines de ces barrires sont
parfaitement tanches ; d'autres ne le sont pas tout fait,
mais suffisent maintenir une discontinuit dfinitive
entre patrimoines gntiques.
La dlimitation concrte des espces est souvent
malaise. L'existence d'hybrides entre deux formes
constitue une premire difficult. L'absence de caractre
distinctif aisment dcelable en est une autre, malheureu-
sement trs frquente. Ainsi, les deux espces
Droso-
phila pseudoobscura et Drosophila persimilis
ne sont
distinguables que par l'observation des chromosomes ou
encore par des caractres biochimiques : on parle alors
d'espces jumelles, dnomination due au zoologiste et
gnticien franais Louis Cunot.
Il est parfois impossible de savoir de faon certaine
si deux formes appartiennent ou non la mme espce.
C'est le cas lorsqu'elles vivent sur des territoires go-
graphiquement isols. Parmi les platanes, on a dcrit
Platanus orienta lis,
dont la rpartition gographique
s'tend de la Grce aux contreforts de l'Himalaya, et
Platanus occidentalis,
qui pousse aux Etats-Unis. Ces
deux formes diffrent nettement par de nombreux
caractres, notamment la forme des feuilles. On les a
toutes deux introduites en Europe occidentale. Culti-
ves cte cte, elles produisent spontanment des
hybrides parfaitement fertiles. Faut-il pour autant
considrer qu'elles appartiennent la mme espce?
La rponse n'est pas vidente, car il n'est pas certain
qu'elles soient aptes, sans intervention humaine,
cohabiter d'assez prs pour se croiser.
Les situations de ce genre sont assez nombreuses
pour conduire certains biologistes rejeter la dfini-
tion biologique de l'espce, comme tant inapplicable
sur le terrain. On peut rtorquer, avec E. Mayr, que le
fait de ne pas savoir dtecter les espces ne suffit pas
prouver qu'elles n'existent pas. L'existence de situa-
tions dlicates pour le biologiste tait prvisible : la
sparation de deux espces partir d'une espce
ancestrale n'est sans doute pas toujours un phnomne
brutal, mais rsulterait dans certains cas de l'accumu-
lation progressive de petites diffrences. Il doit exister
une succession de stades durant lesquels les deux
QU'EST-CE QU'UNE ESPCE? 39
futures espces sont encore incompltement diffren-
cies. Un tat de spciation incomplte est certaine-
ment un casse-tte pour un classificateur, mais il
apporte des informations du plus grand intrt au sp-
cialiste de la spciation !
Comment classer sous l'espce?
Le terme de sous-espce n'a pas le mme sens en
botanique et en zoologie. En botanique, une sous-
espce est usuellement dfinie par la prsence d'un
caractre dont l'importance est juge trop faible pour
lever au rang d'espce l'ensemble des individus qui le
portent; c'est une notion drive du concept typolo-
gique de l'espce. En zoologie, deux sous-espces dif-
frent par au moins un caractre visible, mais aussi par
leur rpartition gographique. Par exemple, il existe en
Europe deux sous-espces de corneilles, la corneille
noire, plumage uniformment noir, au Sud-Ouest et la
corneille mantele, plumage noir et gris, au Nord et
l'
Est. Elles ne cohabitent que sur une troite bande de
territoire o elles s'hybrident librement. De mme,
l'isard des Pyrnes et le chamois des Alpes, qui diff-
3. RPARTITION DE LA CORNEILLE NOIRE (dessin)et
de la corneille mantele. Ces deux formes, qui ne diffrent
que par le plumage, sont considres comme des sous-
espces, car elles occupent des territoires distincts, l'excep-
tion d'une troite bande o elles s'hybrident (en rouge).
rent par des caractres discrets de coloration et de forme
des cornes, sont considrs comme deux sous-espces,
cette fois sans aucune zone de cohabitation (mais on
estime qu'ils s'hybrideraient s'ils venaient se rencon-
trer). L'existence de sous-espces au sein d'une espce
animale rsulterait d'une fragmentation ancienne de
l'aire de rpartition de l'espce, suivie d'une divergence
gntique, puis de la runification de l'aire avant l'ach-
vement de la spciation.
L'expression de race gographique est parfois
utilise comme synonyme de sous-espce en zoolo-
gie. On dsigne aussi par races chromosomiques
des populations qui se distinguent du reste de
l'espce par le nombre et la forme des chromosomes.
La souris domestique en compte un certain nombre ;
par exemple, la souris de Poschiavo (nomme
d'aprs une localit suisse), possde 26 chromo-
somes, alors que le nombre habituel pour l'espce est
40. On voit que le nombre de chromosomes est loin
d'tre un critre infaillible de l'espce. Toutefois, il
est prfrable d'exclure le terme race du vocabulaire
de la systmatique. Il est en effet utilis dans des
acceptions trop varies. Les races gographiques
d'animaux sauvages ne peuvent tre mises en paral-
lle avec les races d'animaux domestiques, slection-
nes par l'homme dans un but prcis.
Ces remarques soulvent le problme plus gn-
ral de la classification l'intrieur de l'espce. Si la
dfinition biologique de l'espce est considre
comme objective, il n'en va pas de mme de celles
des catgories de rangs infrieurs. Alors que les
deux sous-espces de corneilles sont probable-
ment le rsultat d'une longue divergence
gntique, on connat des sous-espces
qui ne diffrent gure que par un couple
d'allles !
Une extension abusive et
dplorable est la notion de race
humaine, et plus encore celle de
hirarchie entre les races,
scientifiquement sans fonde-
ment, implicitement admise
par nombre de ceux qui par-
lent de races. Nul ne
contestera qu'il existe une
diversit
au sein de
l'espce humaine, qu'il y a
une liaison entre diversit morphologique et habitat, et
qu'une part de cette diversification est due l'adapta-
tion au milieu. Toute extrapolation des caractres tels
que les composantes de comportement ou les aptitudes
intellectuelles, dont le dterminisme est peu prs
inconnu, mais dont on peut exclure qu'il soit seule-
ment gntique, est tout fait injustifie.
Le finalisme revisit
Pierre Henri Gouyon
Les biologistes se sont trop longtemps satisfait de la maxime du Docteur Pangloss :
Tout est au mieux. Le darwinisme et son interprtation molculaire, explicitent la fois
l'optimisation des processus naturels et les limites de cette optimisation.
B. S. Haldane (1892-1964), l'un des principaux fon-
dateurs de la biologie volutive moderne, stigmati-
sait les ides reues de ses collgues. Il caractrisait
leur absence de rflexion par des citations appropries,
telles que Ce que je dis trois fois est vrai de Lewis Car-
roll dans La chasse au Snark, et surtout la fameuse expres-
sion de Pangloss, Tout est au mieux. Pangloss, philo-
sophe invent par Voltaire pour caricaturer Leibnitz,
dsigne volontiers le monde comme le meilleur des
mondes possibles (voir la lgende de la figure 2). La
science qu'enseigne Pangloss est fonde sur l'argument
premier des catchismes passs et des sectes actuelles:
la patente finalit des organes appartenant aux tres
vivants. L'exemple classique est l'oeil, manifestement
fait pour voir. Il y a donc une finalit dans la nature,
noncent doctement les thologiens, qui poursuivent :
une finalit suppose une conscience, donc Dieu existe et
a cr chaque tre selon ses fins.
1. LES PARTIES du crne
d'un oiseau jeune se dta-
chent le long de sutures qui
ont disparu chez l'adulte.
Citons Darwin : On a
pens que les sutures du
crne des jeunes mammi-
fres seraient une magni-
fique adaptation une
meilleure parturition, et il
n'y a pas de doute qu'elles
facilitent, ou sont peut-tre
indispensables l'accom-
plissement de cette fonc-
tion ; mais comme les
crnes des jeunes oiseaux
et des reptiles sont munies
de ces sutures, alors que
ces animaux n'ont qu'
s'chapper d'un oeuf cass,
on en dduit que ces
sutures rsultent des lois
de la croissance, et que les
animaux suprieurs en ont
tir parti.
LE FINALISME REVISIT 41
Aristote, Lucrce et leurs continuateurs
La version laque de la finalit divine est une cause
finale naturelle. Dvelopp par Aristote, plus de 300
ans avant notre re dans
Les parties des animaux, le
concept de cause finale est critiqu par Lucrce deux
sicles plus tard dans le dernier chapitre
Contre les causes
finales de son ouvrage
De la Nature. coutons Lucrce :
La clairvoyance des yeux n'a pas t cre,
comme tu pourrais croire, pour nous permettre de voir
au loin. [...] Interprter les faits de cette faon, c'est
faire un raisonnement qui renverse le rapport des
choses, c'est mettre la cause aprs l'effet. Aucun
organe de notre corps, en effet, n'a t cr pour notre
usage, mais c'est l'organe qui cre
l'usage. Ni la vision n'existait avant la
naissance des yeux, ni la parole avant la cration de la
langue: c'est bien plutt la naissance de la langue qui
a prcd de loin celle de la parole; les oreilles exis-
taient bien avant l'audition du premier son; bref tous
les organes, mon avis, sont antrieurs l'usage
qu'on a pu en faire. Ils n'ont donc pu tre crs en vue
de nos besoins...
Notons que pour Lucrce, les propositions L'oeil
est fait pour voir et l'oreille pour entendre et la langue
est faite pour parler sont quivalentes. Lucrce semble
ignorer que si tous les yeux du rgne animal servent
voir, la plupart des langues ne servent pas parler. Quoi
qu'il en soit, Lucrce pense que l'organe prcde la
fonction, ce qui le rend en quelque sorte providentiel ,
2. MALHEUREUX CANDIDE: Le Baron... voyant cette
cause et cet effet, chassa Candide du Chteau grands coups
de pied dans le derrire. Voltaire prsente Pangloss, le men-
tor de Candide, en ces termes: Pangloss enseignait la mta-
physico-thologico-cosmolo-nigologie. Il prouvait admirable-
ment qu'il n'y a point d'effet dans cause, et que, dans ce
meilleur des mondes possibles, le chteau de monseigneur le
baron tait le plus beau des chteaux et madame la meilleure
des baronnes possibles. Il est dmontr, disait-il, que les
choses ne peuvent tre autrement : car tout tant fait pour une
fin, tout est ncessairement pour la meilleure fin. Remarquez
bien que les nez ont t faits
pour porter des lunettes ;
aussi avons-nous des lunettes. Les
jambes sont visiblement institues pour tre
chausses, aussi avons-nous des chausses. Les pierres ont t
formes pour tre tailles et pour en faire des chteaux; aussi
monseigneur a un trs beau chteau: le plus grand baron de
la province doit tre le mieux log: et les cochons tant faits
pour tre mangs, nous mangeons du porc toute l'anne. Par
consquent, ceux qui ont avanc que tout est bien ont dit une
sottise: il fallait dire que tout est au mieux.
LE FINALISME REVISIT 43
slection, il suffirait d'admettre que tout est optimis,
que tout est au mieux. Les affirmations suivantes
sont ainsi panglossiennes : elles font fonctionner la
slection naturelle un niveau qui n'est pas le bon.
Certains individus, dans les espces animales, ont des
comportements altruistes parce que ces comportements
favorisent la survie de l'espce.
La mort des organismes s'explique par le fait qu'il est
ncessaire de laisser de la place aux jeunes.
La reproduction sexue
s'explique par la ncessit de
produire de la diversit.

En cas d'appauvrissement du
milieu, les individus (oiseaux,
par exemple) rduisent leur
nombre de descendants pour vi-
ter la surpopulation.
Dans chaque cas, une nces-
sit suprieure (maintien de
l'espce, naissance des jeunes,
diversit biologique, quilibre
dmographique) est invoque.
Or rien dans le fonctionnement
de la slection naturelle ne per-
met d'affirmer que l'information
gntique suit ces impratifs.
Les rponses sur l'altruisme
et la mort sont aujourd'hui satis-
faisantes, mais en ce qui
concerne le sexe, l'explication
propose reste dbattue. Pour
illustrer la dmarche suivie par
les volutionnistes modernes, exa-
minons en dtail le dernier cas de
panglossisme, celui ayant trait
aux consquences de l'appau-
vrissement du milieu.
Afin de comprendre l'erreur
commise en affirmant que les
individus rduisent leur descen-
dance pour viter la surpopula-
tion, interrogeons-nous sur le
bnfice du tricheur prolifique : si
un tricheur (un mutant ou un
migrant venu d'une autre population) arrivait dans la
population, serait-il avantag ou dsavantag du point de
vue de la slection ? Dans ce cas, la rponse est vidente :
mme en priode de surpopulation, un tricheur qui pro-
duit plus de descendants reproduit mieux ses gnes que
le reste de la population. Toutefois une importante des-
cendance peut tre pnalisante pour le tricheur: on a
ainsi expliqu la baisse de fertilit chez les msanges en
milieu pauvre en montrant que les niches trop impor-
tantes subissaient en leur sein des mortalits plus leves
que les autres. En d'autres termes, pour que les gnes du
tricheur ne se rpandent pas, il faut invoquer une pna-
lit, une mortalit plus leve, qui leur est propre. Mais
alors ce n'est plus l'vitement global de la surpopulation
qui est la cause de la limitation de la fertilit, mais bien la
survie de l'individu et de ses descendants, l'intrt de ses
gnes.
Dernier exemple de panglossisme: au cours des
annes 1970, les biologistes dcouvrent que le gnome
contient des squences rptes,
introns, transposons, etc. Instanta-
nment, les biologistes veulent
expliquer leur existence en termes
de production de protines et
d'organes, et les hypothses quant
la fonction de ces structures ont
fleuri. Pangloss frappait encore :
s'il est lgitime de chercher la
fonction d'un organe pour expli-
quer son existence, la mme
recherche applique a priori une
information gntique qui n'a pas
besoin d'une autre fonction que
celle de sa propre reproduction
pour se reproduire, n'est pas
valide. F. Crick et L.E. Orgel ont
appel ces squences rptes
l' ADN goste, le parasite
ultime : leur propre reproduction
justifie pleinement leur existence.
Le finalisme revenu
Si la physiologie a pu rejeter
le finalisme et accepter le concept
flou de fonction, la biologie volu-
tive ne peut se payer le luxe de
cette drobade : l'tude des causes
finales en biologie est incontour-
nable. En abordant courageuse-
ment la question de front, on vite
la confusion entre les explications
finalistes lgitimes, qui invoquent
la slection naturelle, et les autres
qui relvent de Pangloss. L'oeil est fait pour voirla slec-
tion a favoris ce type de possibilit , alors que la langue,
qui prexiste au langage, n'est pas faite pour parler.
Pour rpondre au pourquoi , les sciences de
l'volution doivent expliciter le comment du point
de vue de la slection et en tenant compte des
contraintes dveloppementales, gntiques et colo-
giques. Voil qui donne un nouvelle dynamique la der-
nire rplique de Candide Pangloss: Cela est bien
dit, mais il faut cultiver notre jardin.
3. BERNARDIN DE SAINT PIERRE (1737-
1814) largit, en les caricaturant involontaire-
ment, les prceptes de Pangloss. La nature fait
en sorte que les hommes vivent au mieux
physiologiquement, mais aussi socialement.
En bas, Paul et Virginie.
Leigh Van Valen
et l'hypothse de la Reine Rouge
Claude Combes
Pourquoi l'volution ne s'est-elle pas borne produire quelques formes
aux adaptations optimales ? Parce que chaque espce, confronte
aux innovations des autres, a volu pour rester dans la course,
de mme qu'Alice et la Reine Rouge courent pour rester la mme place.
En 1859, Charles Darwin publie De l'origine des
espces au moyen de la slection naturelle (On the
Origin of Species by Means of Natural Selection ), o
il raffirme, 50 ans aprs le naturaliste franais
Lamarck, que les espces ne sont pas fixes mais se
transforment graduellement au cours des temps golo-
giques. En outre, il propose un mcanisme pour cette
transformation : la slection naturelle, qui agit sur les
petites diffrences apparaissant chaque gnration au
sein d'une population. Selon Darwin, qui postule la
lutte entre les individus pour la survie et la reproduction
(struggle for
lift), seuls les individus les plus aptes
transmettent leurs caractristiques leur descendance.
L'espce volue ainsi vers des formes mieux adaptes
aux conditions de leur milieu.
Bien des questions restaient toutefois en suspens, et
notamment celle-ci: qu'est-ce qui pousse le vivant,
depuis trois milliards et demi d'annes, devenir sans
cesse plus complexe, au lieu de s'arrter un optimum
adaptatif? Pourquoi le ver de terre a-t-il t produit par
l'volution, alors qu'il n'est pas mieux adapt aux
conditions de son milieu que l'amibe ? Pourquoi
l'homme a-t-il t produit par l'volution, alors qu'il
n'exploite pas son environnement plus efficacement
que le ver de terre ?
En 1973, 114 ans aprs la parution de
l'Origine des
espces, un volutionniste de l'Universit de Chicago,
Leigh Van Valen, propose un mcanisme explicatif de la
course la complexit dans un article intitul ANew
Evolutionary Law . Il le soumet une srie de journaux
scientifiques de renom, qui le refusent tous. L'article
finit par paratre dans une revue que L. Van Valen cre
lui-mme pour la circonstance. Il semble que L. Van
Valen ait eu d'autres difficults pour faire reconnatre
ses qualits de scientifique, car il termine son travail en
remerciant ironiquement la
National Science Founda-
tion (l'quivalent du CNRS franais) pour avoir rguli-
rement rejet ses demandes de financement. Condam-
nant ses projets de recherche exprimentale, ce refus
l'aurait cantonn des recherches purement thoriques,
rputes moins coteuses.
L'article de L. Van Valen allait pourtant devenir
l'un des plus importants du sicle pour les sciences de
l'volution, en tous cas l'un des plus mdiatiss, et celui
dont la nouveaut allait provoquer le plus de dbats.
Lorsqu'on lit sous la plume d'Edgar Morin que l'on ne
peut compter que sur les rats et les exceptions dans
l'norme machine technobureaucratique pour favoriser
l'innovation, et, quelques lignes plus loin, que toute
nouveaut se manifeste comme dviance , on se
demande si la plus belle illustration de ces lignes au XX
e
sicle n'est pas l'aventure de L. Van Valen.
Les courbes de survie
Dans son article, L. Van Valen explique la course
sans fin de l'volution en voquant un personnage mer-
veilleux de notre enfance, la Reine Rouge de Lewis Car-
roi, qui entrane Alice, passe De l'autre ct du miroir,
dans une course immobile... L. Van Valen a t conduit
son hypothse de la Reine Rouge par une rflexion sur
la notion de progrs volutif : est-on sr que l'volution
produise des types de mieux en mieux adapts, donc de
plus en plus prennes ?
Cette question n'est pas ne de faon abstraite, mais
a t suscite par l'tonnant rsultat des recherches
entreprises par L. Van Valen sur les courbes de survie de
diverses units systmatiques, ou taxons: espces,
genres ou familles d'organismes apparus au cours des
temps gologiques. Quand
les restes fossiles d'un
LEIGH VAN VALEN ET L'HYPOTHSE DE L4 REINE ROUGE
4 5
1. LEIGH VAN VALEN ( gauche) a propos, dans un
article paru en 1973, d'expliquer la complexification du
vivant par une course entre les tres vivants, o chaque
espce reste en dea de son optimum adaptatif en raison des
innovations continuelles de ses comptiteurs. Un tel mouve-
ment auto-entretenu ne rend pas les espces meilleures,
ce qui explique que la probabilit d'extinction ne varie pas
en fonction de l'ge de la ligne volutive. Leigh Van Valen a
baptis son hypothse du nom de la Reine Rouge, le person-
groupe de taxons (l'ensemble des espces d'un genre,
l'ensemble des genres d'une famille ou l'ensemble des
familles d'un ordre) sont suffisamment abondants sur
une longue priode, on peut dater l'apparition et la dis-
parition des taxons, et connatre ainsi leur dure de vie
gologique. Apartir de ces donnes, on trace la courbe
de survie des taxons du groupe en fonction du temps
d'existence coul.
La figure 2 donne un exemple imaginaire d'une
telle courbe. Partons du temps 0 d'existence. En ce point
de la courbe, tous les taxons du groupe sont bien sr pr-
sents, quelle que soit la date de leur apparition. En
revanche, seule une fraction des taxons a vcu au del de
1
million d'annes, et, parmi ces rescaps, seule une
fraction a vcu au del de 2 millions d'annes. La
courbe est donc dcroissante, mais son allure dpend de
la constance ou de la variabilit du taux d'extinctions en
fonction du temps d'existence. Dans l'exemple de la
figure 2, on a adopt la premire hypothse : la probabi-
lit moyenne d'extinction d'un taxon est indpendante
de son ge, et le taux d'extinctions est constant; on l'a
ici fix arbitrairement 50 pour cent par million
nage de Lewis Caroll qui entrane Alice, passe
De l'autre
ct d u miroir, dans une course immobile; Alice s'tonne :
Dans notre pays, si l'on courait trs vite pendant long-
temps, comme nous venons de le faire, on arrivait gnrale-
ment quelque part, ailleurs. Un pays bien lent! , rpond
la Reine. Tandis qu'ici, il faut courir de toute la vitesse de
ses jambes pour simplement rester l o l'on est. Si l'on veut
aller quelque part, ailleurs, il faut courir au moins deux fois
plus vite que a!
d'annes. Cela signifie que, sur n taxons ayant survcu
T millions d'annes, il n'en reste plus que n/2 aprs T+1
millions d'annes d'existence, et ainsi de suite (figure
2a). Si l'on porte le nombre de taxons survivants en
ordonne sur une chelle logarithmique, la courbe
devient une droite (figure
2b) ;
il
y a log linarit.
Notons que les courbes de survie des taxons, dans
leur principe, sont en tous points comparables aux
courbes de survie que les cologues tracent pour les indi-
vidus au sein des populations actuelles : si le taux de mor-
talit (quivalant ici au taux d'extinctions des taxons) est
constant au cours du temps d'existence, c'est--dire si la
probabilit de mourir est la mme tout ge (c'est le cas
chez nombre de passereaux), alors la courbe de survie
semi-logarithmique est une droite ; elle est concave vers le
haut si la mortalit, initialement forte, se rduit par la suite
(cas des espces ufs trs nombreux telles que les gre-
nouilles) ; elle est convexe vers le haut si la mortalit ne
devient importante qu' un ge avanc (cas de l'homme).
Revenons aux taxons de L. Van Valen. Dans notre
exemple, nous avons suppos un taux d'extinctions
constant tous les ges, mais il n'y a aucune raison
46 L'VOLUTION
a priori pour qu'il le soit, donc pour que la courbe obte-
nue soit une droite, comme sur la figure 2b. Au contraire,
l'ide la plus logique est la suivante : si l'volution
apporte aux tres vivants des adaptations sans cesse plus
perfectionnes, les taxons devraient avoir une probabilit
d'extinction d'autant plus faible qu'ils voluent depuis
plus longtemps et se rapprochent de leur optimum adap-
tatif. A
chaque intervalle de temps, les taxons rescaps
verraient leurs chances de survie augmenter; la courbe
obtenue en chelle semi-logarithmique devrait alors pr-
senter une concavit vers le haut au lieu d'tre linaire.
Afin d'prouver ce raisonnement, L. Van Valen a
tabli les courbes de survie de 24000 taxons (principa-
lement des genres et des familles, plus rarement des
espces) appartenant des groupes aussi divers que les
diatomes, les foraminifres, les brachiopodes, les
ammonites, les crustacs, les chinodermes, les reptiles
et les mammifres. Dans leur quasi-totalit, les courbes
taient linaires, indiquant des taux d'extinctions
constants sur de trs longues priodes d'existence. La
signification de ces droites est la suivante : la probabilit
d'extinction des taxons est indpendante du temps
qu'ils ont dj vcu sur Terre. D'un point de vue volu-
tif, cela signifie que les espces, mesure qu'elles
voluent, n'augmentent ni ne diminuent leurs chances
d'viter l'extinction
[species do not evolve to
become any better (or worse) at avoiding extinction ],
comme l'crivait Mark Ridley en 1993.
Bien sr, les courbes de L. Van Valen n'taient pas
strictement des droites : en raison des imperfections des
chantillonnages, d'une part, et des fluctuations locales
des taux d'extinctions, d'autre part, les points n'taient
pas aligns avec une parfaire rgularit. L. Van Valen
tait toutefois parvenu un rsultat clair: les courbes
obtenues taient bien plus proches de la droite que de la
concavit. L'volutionniste amricain s'est d'ailleurs
appliqu, tout au long de son manuscrit de 30 pages,
justifier les cas qui paraissaient discutables. En particu-
lier, il a pris en compte l'existence de priodes d'extinc-
tions massives, qui risquaient de rduire la porte de son
rsultat sur la constance du taux d'extinctions.
En effet, le fait que le taux d'extinctions des taxons
d'un groupe soit constant tout ge ne signifie pas que
le taux d'extinctions soit constant tout au long de l'his-
toire du groupe. Il faut ici distinguer le temps relatif,
commenant la naissance des taxons, du temps absolu,
celui des res gologiques. Une extinction de masse,
cause par exemple par un changement climatique,
reprsente une variation brusque du taux d'extinction
dans le temps absolu; toutefois, si elle dcime gale-
ment jeunes et vieux taxons, elle ne se traduira pas par
une variation de la probabilit d'extinction en fonction
de l'ge, et la courbe de survie restera linaire. Pour
s'affranchir de cette difficult, L. Van Valen a analys
des intervalles de temps cheval sur de telles priodes
d'extinction massive, et soustrait de l'analyse les sous-
groupes de taxons qui disparaissent entirement durant
la crise. Il a constat que l'ensemble des taxons restants
prsentait un taux d'extinctions constant dans le temps.
Ce dernier rsultat a t discut, car il dpend de la dfi-
nition des groupes et du choix de l'chelle de temps.
Quoi qu'il en soit, il a conduit L. Van Valen la formu-
lation de son hypothse.
Le neuf ne vaut pas mieux que l'ancien
Ayant conclu, d'aprs les courbes de survie des
taxons, que les taux d'extinction taient constants dans
le temps, L. Van Valen s'est souvenu du rcit de Lewis
Carrol et a propos son hypothse de la Reine Rouge.
Dans le deuxime volet des aventures d'Alice, De
l'autre ct du miroir, la Reine Rouge (une pice du jeu
d'checs) prend Alice par la main et lui enjoint de cou-
rir. Tandis qu'elles courent, Alice constate soudain que
le paysage autour d'elles ne change pas. Interrogeant la
Reine, Alice s'entend rpondre qu'elles courent seule-
ment pour rester sur place, et que c'est pourquoi le pay-
sage parat immobile : Ici, voyez-vous, il faut courir
aussi vite que possible pour rester au mme endroit
[ Now here, you see, it takes all the running you can do,
to keep in the same place ].
Lorsqu'on lit l'article de L. Van Valen, on a
l'impression que son auteur a t aveugl par une vi-
dence qui n'tait apparue personne avant lui, ou du
moins pas avec la mme clart : si les taux d'extinctions
sont constants dans un groupe donn, cela signifie que
les taxons les plus rcents de ce groupe, issus d'une
longue ligne volutive, ne sont pas mieux adapts
leur environnement que les taxons disparus au dbut de
l'histoire du groupe, et cela mme s'ils ont acquis entre
temps toutes sortes de perfectionnements !Ils ont couru,
couru, en produisant sans cesse des changements adap-
tatifs de plus en plus labors et, au bout du compte, ils
ont couru pour rester la mme place...
L. Van Valen, ds lors, entrevoit le moteur probable
de cette slection de traits sans cesse nouveaux, mais qui
n'accroissent pas la qualit de l'adaptation. Pour une
espce quelconque, ce moteur ne peut tre que les autres
espces avec lesquelles elle interagit et qui voluent en
2. L. VAN VALEN A FORMUL SON HYPOTHESE de la
reine rouge aprs avoir tudi les courbes de survie d'un
grand nombre de taxons. On a reprsent en a l'apparition
et la disparition des taxons d'un groupe imaginaire dans le
temps gologique. Des temps d'existence ainsi dtermins,
on tire une courbe de survie (b), qui reflte la probabilit
d'extinction au bout d'un temps d'existence donn. Lorsque
cette probabilit est constante, la courbe en chelle semi-
logarithmique est une droite (c).
LEIGH VAN VALEN ET L'HYPOTHSE DE LA REINE ROUGE
47
48 L'VOLUTION
mme temps qu'elle, modifiant continuellement son
environnement biotique. Des changements de l'envi-
ronnement physique, en dcimant galement jeunes et
vieux taxons, expliqueraient certes les courbes de survie
linaires des taxons, comme on l'a vu prcdemment,
mais seraient trop irrguliers pour conduire ce mouve-
ment adaptatif continu.
L'hypothse de L. Van Valen s'applique de faon
simple aux espces en comptition. Supposons qu' un
moment donn, l'une des espces qui exploitent un
milieu donn volue dans le sens d'une meilleure adap-
tation ce milieu (mesure par le succs reproductif des
individus porteurs du trait nouveau). Ce faisant, elle
diminue la qualit de l'adaptation des autres espces.
Pour conserver le mme succs reproductif, ces espces
s'adaptent leur tour, annulant l'avantage de la pre-
mire ; ces adaptations constituent de nouveaux change-
ments dans l'environnement de chacune des espces, et
ainsi de suite.
L. Van Valen considre que les espces jouent un
jeu somme nulle, parce que les ressources dispo-
nibles sont globalement invariables : si une espce puise
davantage dans les ressources du milieu, c'est aux
dpens des autres. Par exemple, si deux espces sont en
comptition pour la mme ressource, et si l'une acquiert
par slection un avantage quelconque dans l'accs
cette ressource, cela contraint la seconde espce slec-
tionner son tour un avantage compensateur, sous peine
de disparatre. Un autre cas de figure correspond deux
espces qui ne concourent plus pour la mme ressource,
mais sont engages dans une relation de prdation ou de
parasitisme. L'hypothse de la Reine Rouge s'y applique
tout aussi bien. L. Van Valen crit: Il est slectivement
avantageux pour une proie ou un hte de diminuer la pro-
babilit d'tre avale ou parasit. Il est souvent slective-
ment avantageux pour une espce prdatrice ou parasite,
et plus souvent encore pour un individu prdateur ou
parasite, d'augmenter son taux de capture de nourri-
ture... Chaque espce fait de son mieux face ces pres-
sions... Les forces biotiques constituent la base d'un
mouvement perptuel et auto-entretenu de l'environne-
ment, et par suite des espces que cet environnement
influence . Malgr ce mouvement perptuel, l'tat de la
confrontation ne change pas, l'image de la course
immobile d'Alice et de la Reine Rouge.
En somme, l'ide essentielle de L. Van Valen est
que, dans un environnement donn, les espces exer-
cent sans cesse de nouvelles pressions les unes sur les
autres et rpondent ces pressions par la slection de
nouveaux traits. Cette covolution requiert seule-
ment que la diversit gntique de chacune des espces
soit constamment renouvele par des mutations et/ou
des recombinaisons dans les gnomes. Si deux espces
(et non un grand nombre) exercent pendant une longue
dure des pressions l'une sur l'autre, soit parce qu'elles
se disputent la mme ressource, soit parce que l'une
dvore ou parasite l'autre, ou pour toute autre raison,
alors la covolution rpond exactement la scne ima-
gine par Lewis Carrol : l'une des espces est Alice,
l'autre est la Reine Rouge.
Dans l
'
Origine des espces,
Darwin avait dj
souponn une telle covolution deux protagonistes:
Ainsi je peux comprendre comment une fleur et une
abeille pourraient lentement, soit simultanment, soit
l'une aprs l'autre, se modifier et s'adapter l'une
l'autre de la manire la plus parfaite, par conservation
des individus prsentant des diffrences mutuelles de
structures lgrement favorables.
Ce que Darwin ne souponnait pas, c'est que ce
mouvement n'avait pas pour terme l'adaptation d'une
espce une autre de la manire la plus parfaite , mais
se poursuivait sans fin dans une dbauche d'inventions,
sans jamais culminer dans une harmonie dfinitive.
La course aux armements
Pourquoi courir pour rester sur place? se demande
Alice. Pourquoi les espces ne s'entendent-elles pas au
moindre cot pour arrter ensemble la course? La
rponse est que toutes les espces sont gostes. Bien
entendu, il ne faut pas entendre cette affirmation en un
sens finaliste, qui conduirait prter aux plantes et aux
animaux des intentions conscientes. Du fait que les gnes,
units d'information portes sur l'ADN, sont la vritable
cible de la slection, tout se passe comme si chaque tre
vivant n'avait d'autre objectif que de transmettre ses
propres gnes, sans se soucier le moins du monde des
gnes des autres. Le champ de l'volution est le rgne du
chacun pour soi et la slection naturelle ne fait que trier
les organismes qui ont le meilleur succs reproductif...
c'est--dire les gnes qui confrent des traits favorables
ces individus, et s'assurent ainsi d'tre prsents en grand
nombre de copies la gnration suivante.
L'gosme des espces (et celui, sous-jacent, de
leurs gnes) est particulirement frappant dans le para-
sitisme. Le parasite comme l'hte n'ont d'autre objectif
que de transmettre leurs propres gnes, mais la pour-
suite commune de cet objectif ne peut se faire
l'amiable. Parasite et hte sont dans une logique de
guerre parce que le parasite, pour transmettre ses gnes,
doit exploiter son hte (mais aussi parfois limiter sa
virulence pour ne pas le tuer), tandis que l'hte, pour
transmettre ses gnes, doit limiter au maximum son
exploitation par le parasite.
Selon cette logique, la slection naturelle retient,
dans l'espce parasite, les individus qui rencontrent et
exploitent le mieux les htes, et esquivent le mieux
leurs dfenses, tandis qu'elle retient, dans l'espce
LEIGH VAN VALEN ET L'HY POTHSE DE LA REINE ROUGE 49
hte, les individus qui vitent le mieux la rencontre
avec les parasites et combattent le mieux les parasites
infiltrs (voir
Evolution et parasitisme, dans cet
ouvrage). Les deux protagonistes, inventant des dispo-
sitifs toujours plus labors, sont engags dans une
vritable course aux armements . La Reine
Rouge entre le systme immunitaire des vertbrs et
les mcanismes d'vasion immunitaire des pathognes
est l'une des plus belles qui soient...
On arrive parfois reconstituer avec beaucoup de
vraisemblance les processus de covolution qui ont
abouti aux systmes hte-parasite actuels. Par exemple,
la slection chez certains htes d'habitats refuges o ils
se sont retrouvs temporairement l'abri des parasites a
entran la slection, chez les parasites, d'organes ou de
comportements qui leur ont permis d'atteindre malgr
tout leurs htes. Un exemple classique est celui des
chenilles qui vivent enfonces dans le tronc des arbres,
en principe l'abri des insectes parasitodes. Or cer-
taines gupes parviennent quand mme pondre leurs
oeufs dans le corps des chenilles, grce leur longue
tarire et leur capacit de dtection distance.
Un autre exemple de covolution chenille-gupe
illustre mieux encore la surenchre de cette course aux
armements, o la fuite de l'hte dans un refuge appa-
remment inexpugnable suscite l'invention, chez le
parasite, de techniques de commando.
Les lycnes sont de beaux papillons bleus (du genre
Maculinea), qui volent en t dans les prairies des Alpes
et des Pyrnes. Les chenilles de ces papillons se dve-
loppent l'intrieur de fourmilires, formidables forte-
resses o elles devraient tre l'abri de toute attaque de
parasitode. Et pourtant, une espce de gupe possde
toutes les adaptations ncessaires pour les dcouvrir au
fond de cette incroyable cachette.
Suivons le cycle annuel des lycnes. En juillet, les
papillons s'accouplent et dposent leurs oeufs sur les
inflorescences des gentianes bleues. Les chenilles qui
closent se nourissent de la fleur. Ala fin du mois d'aot,
elles se laissent tomber sur le sol puis s'immobilisent.
Lorsqu'une fourmi d'une espce particulire, du genre
Myrmica,
rencontre une chenille immobile, elle la tte de
ses antennes, la saisit et, au lieu de la mordre, l'emporte
dlicatement vers le nid. La raison de cette mprise est
que la chenille de lycne imite la larve de fourmi par sa
morphologie, et, sans doute, par son odeur. Si la chenille
n'est pas adopte par les fourmis, elle meurt un deux
jours aprs sa chute sur le sol. A partir de son entre dans
le nid des fourmis, la chenille de lycne est nourrie en
permanence par quatre ou cinq ouvrires qui consom-
ment en retour ses scrtions. Au bout de dix mois, deve-
nue norme, elle se mtamorphose; le jeune papillon
gagne alors la sortie de la fourmilire et s'envole la
recherche d'un partenaire sexuel.
3. LA RELATION ENTRE LE BOURDON et l'orchide
semble harmonieuse. Le bourdon se nourrit du nectar de la
fleur, et la pollinise en retour, avant de transporter son pol-
len sur d'autres fleurs, dissminant ainsi ses gnes. Toute-
fois, la reine rouge entre la fleur et l'insecte pousse chaque
acteur tirer le maximum de la relation en donnant le moins
possible. C'est ainsi que l'orchide Dactylorhiza praeter-
missa (ci-dessus) a adopt une stratgie trompeuse : elle
prsente des fleurs attractives, mais dpourvues de nectar.
Cette stratgie a ses limites, car le bourdon du mmorise
son exprience et vite ensuite ces fleurs. Jean-Baptise
Ferdy, du conservatoire botanique national du Bassin Pari-
sien, au Musum, a modlis l'volution d'une population
d'orchides trompeuses parmi des plantes nectarifres. Le
succs reproducteur des trompeuses dpend de leur fr-
quence parmi les autres fleurs. Lorsqu'elles sont trop abon-
dantes, elles sont faciles viter. Le succs reproducteur des
trompeuses est aussi augment par la prsence de variants
floraux (forme et couleur), qui compliquent l'apprentissage
des bourdons. D'autres orchides trompent les insectes au
moyen de fleurs imitant un partenaire sexuel. La triche-
rie existe aussi du ct des bourdons, qui, plutt que
d'extraire normalement leur rcompense des fleurs nectari-
fres, en perforent la corolle pour se nourrir moindre frais,
contournant ainsi les organes sexuels de la fleur.
Au coeur de la fourmilire, la chenille n'est pas seu-
lement protge par une haie de mandibules, mais elle
est aussi, semble-t-il, indtectable. C'est compter sans
les dons de limier de la gupe parasitode Ichneumon
eumerus.
Non seulement la gupe ne s'intresse qu'aux
fourmilires de l'espce susceptible d'hberger des che-
nilles, mais elle est mme capable de distinguer les nids
qui abritent effectivement des chenilles de ceux qui n'en
contiennent pas. La discrimination entre les espces de
fourmis se fait par l'odeur, et la dtection des fourmi-
lires chenilles se fait sans doute par le son, car les
chenilles mettent une stridulation caractristique. La
gupe pntre alors dans la fourmilire en mettant une
substance qui pousse les fourmis se battre entre elles ;
grce cette diversion, elle chemine tranquillement
jusqu' la chenille, sur laquelle elle pond son oeuf.
50 L'VOLUTION
4.
CE LYCENE (MACULINEA ALCON) est pos sur une
fleur de gentiane
(Gentiana pneumonanthe), plante qui
hberge sa ponte. Les chenilles se nourrissent de la fleur,
puis se laissent tomber au sol pour tre adoptes par des
fourmis Myrmica et mises l'abri dans leur fourmilire.
Cette adaptation a t contrecare par la slection de
moyens de dtection et d'infiltration chez la gupe parasite
Ichneumon eumerus,
capable de pntrer dans la fourmi-
lire pour y pondre son oeuf sur la chenille.
L'hypothse la plus vraisemblable est que le lycne
et la gupe ont covolu : l'anctre de la gupe parasitait
dj celui du papillon, et lorsque la chenille de ce der-
nier a lu refuge dans les fourmilires, l'volution a dot
la gupe des adaptations ncessaires pour l'y suivre.
Malgr cette dbauche d'inventions, la situation est res-
te au statu quo, et le succs reproductif du papillon est
toujours limit par les attaques de la gupe.
La fuite en avant du papillon et de l'orchide
Pour que deux espces exercent l'une sur l'autre
des pressions de slection, est-il ncessaire qu'elles
soient adversaires, comme le sont les parasitodes et
leurs htes? Non, elles peuvent aussi tre partenaires,
tout en restant gostes. Mme lorsque deux espces
cooprent, chacune d'elles cherche obtenir le plus
d'avantages possibles de l'autre, tout en les payant le
moins cher possible! Examinons le cas de ces parte-
naires apparemment pacifiques que sont les plantes et
les insectes pollinisateurs qui assurent leur fcondation.
Charles Darwin avait remarqu que l'orchide
malgache Angraecum sesquipedale possde des nectaires de
11 pouces 1/2 de longueur (plus de 30 centimtres !) ;
l'insecte pollinisateur de cette orchide, avait-il conclu,
devait tre quelque papillon de nuit gant .
Le nectaire des fleurs d'orchides, glande produc-
trice du liquide sucr nomm nectar, est situe l'extr-
mit d'un tube cylindrique, l'peron, situ sous les
organes sexuels. Les papillons sont friands du nectar
qu'ils prlvent au fond du tube grce leur trompe. La
reproduction de l'orchide, c'est--dire la transmission
de ses gnes la gnration suivante, ncessite que les
pollinies, petites masses bourres de grains de pollen,
soient transportes sur la partie femelle d'autres fleurs
de la mme espce. Ce transport est assur par des
papillons : ceux-ci se chargent de pollinies dans une pre-
mire fleur et les transportent sur la partie femelle d'une
deuxime fleur. Prcisons que les papillons ne sont pas
les seuls transporteurs de pollen; dans certains cas, ce
sont d'autres types d'insectes, ou mme des oiseaux.
Pour que le systme fonctionne, il faut que les pol-
linies se collent sur la tte du papillon, ce qui advient
lorsque l'insecte heurte avec une certaine force la rgion
de la fleur situe au dessus de l'peron. L'peron doit
tre assez long pour obliger le papillon entrer franche-
ment dans la corolle. Si l'peron est trop court, le
papillon n'insre pas sa trompe plus que ncessaire pour
obtenir le nectar, et repart sans pollinies.
On devine que:
1) si la plante a des perons trop courts, elle ne transmet
pas ses gnes, de sorte que le caractre perons
courts est contre-slectionn.
2) si le papillon a une trompe trop courte, il ne peut
atteindre le nectar et ne se reproduit pas convenable-
ment, de sorte que le caractre trompe courte est
contre-slectionn.
S'il existe une variabilit gntique de la longueur
des perons dans la population d'orchides, et de la lon-
gueur des trompes dans la population de papillons, le
mouvement auto-entretenu imagin par L. Van Valen se
dclenche. Le rsultat de cette volution, tel qu'on
l'observe aujourd'hui, est que certaines espces
d'orchides ont des perons interminables, et certains
papillons des trompes dmesures. L'orchide Angrae-
cum sesquipedale, dont nous avons voqu les perons
dpassant 30 centimtres, sont effectivement pollini-
ses, comme Darwin l'avait prvu, par un papillon pos-
sdant une trompe de 25 centimtres, Xanthopan mor-
gani... Le rapport longueur de l'peron/longueur de la
trompe est donc un peu suprieur l'unit. Ce rapport se
retrouve, avec des variantes de dtail, dans de nom-
breuses autres associations plante-insecte.
Et si Alice lche la main de la Reine?
En appliquant indfiniment la logique prcdente,
on est conduit l'ide qu'il s'installe, entre les espces
en covolution, un quilibre dynamique sans fin. Si tel
tait le cas, il n'y aurait jamais eu d'extinction d'espces
LEIGH VAN VALEN ET L'HY POTHSE DE LA REINE ROUGE 51
5. DARWIN AVAIT NOT la longueur
extraordinaire de l'peron de l'orchide
malgache Angraecum sesquipedale, et en
avait dduit l'existence d'un papillon la
trompe gante qui polliniserait l'orchide
en s'alimentant. Une telle relation a t
dmontre par le botaniste sudois L.A.
Nilsson dans le cas de l'orchide voisine
Angraecum arachnites (A), exclusivement
pollinise par le papillon de nuit Panogena
lingens (B), dont la trompe d'une dizaine de
centimtres lui permet de prlever le nectar
au fond de l'peron de l'orchide. La
trompe est en moyenne plus courte que
l'peron, ce qui oblige le papillon enfoncer
sa tte dans la fleur, dont les pollinies se
fixent la base de la trompe (C). L.A. Nils-
son a tudi le mcanisme slectif respon-
sable de cette situation chez l'orchide euro-
penne Platanthera chloranta (D), pollinise
par plusieurs papillons de nuit (E). Il a tabli
que les fleurs aux perons les plus courts
livrent moins de graines ; en outre, des fleurs
dont on raccourcit l'peron sont moins pol-
linises, et leurs pollinies sont moins prle-
ves. Le papillon, en n'introduisant pas sa
trompe plus que ncessaire, exerce une
slection en dfaveur des plantes aux pe-
rons courts (F, gauche). Rciproquement,
les fleurs aux longs perons dfavorisent les
papillons aux trompes courtes (F, droite).
et L. Van Valen n'aurait pu tracer aucune courbe de sur-
vie des taxons. Les espces se modifieraient lentement
avec le temps, mais elles seraient potentiellement
immortelles ! Or, il y a eu des extinctions, et elles ont
mme t trs nombreuses au cours des temps golo-
giques. Les espces qui disparaissent sont celles qui se
font distancer par la Reine Rouge, c'est--dire par
l'espce ou les autres espces avec qui elles sont en
concurrence (au sens tymologique, celui de courir
ensemble, et non forcment de lutter pour le mme objet).
52 L'VOLUTION
En 1984, N.C. Stenseth et J. Maynard Smith se sont
intresss l'cart qui existe, chez une espce donne,
entre l'adaptation au moment considr et la meilleure
adaptation possible. Ils ont nomm cet cart evolutio-
nary lag
[dcalage volutif]. Lorsque le dcalage volu-
tif grandit, l'espce perd le contact avec son ou ses com-
ptiteurs, comme un coureur de demi-fond qui voit
l'adversaire se dtacher irrsistiblement. Dans les deux
cas, si l'cart dpasse une certaine valeur, il n'est jamais
combl par la suite.
L'hypothse de la Reine Rouge donne l'image d'un
mcanisme stable, rgl, o toute avance d'une espce
entrane par slection des avances compensatrices chez
les autres espces. En ralit, tout dpend de l'chelle
laquelle on se place: la stabilit peut durer des millions
d'annes, mais un jour ou l'autre les systmes devien-
nent instables et conduisent des taxons l'extinction.
La notion de dcalage volutif est fondamentale
pour expliquer l'volution: en effet, il est probable
qu'aucune espce vivante ne possde, un moment
donn, les traits qui lui confreraient l'adaptation
idale , c'est--dire le meilleur succs reproductif pos-
sible dans les conditions o elle se trouve. La raison en
est que la slection naturelle opre lentement, d'autant
plus que le temps de gnration des espces est long,
alors que les changements de l'environnement, qu'ils
dpendent des autres espces ou de facteurs physico-
chimiques, sont souvent rapides. Les espces sont donc
plus ou moins loignes de l'adaptation idale. Lorsque
le dcalage ne peut tre combl et va en s'aggravant, le
taxon concern est condamn l'extinction. Certains
taxons ont eu de la chance, car leur environnement a
trs peu vari au cours des temps gologiques ; chez ces
rescaps (le prote des grottes de Carniole, le coela-
canthe de l'Ocan Indien...), qui ont donn naissance
au concept d'espces reliques, peut-tre le dcalage
volutif a-t-il t, par exception, gomm ?
La sexualit comme arme de guerre?
L'article de L. Van Valen a suscit un bouillonne-
ment des ides volutionnistes. Comme toute rponse,
l'hypothse de la Reine Rouge appelle de nouvelles
questions, dont la suivante : que faut-il faire pour res-
ter dans la course ?
On a rapidement compris que l'essentiel tait d'avoir
une variabilit gntique importante, multipliant les occa-
sions que soient slectionnes de nouvelles adaptations.
Or cette rponse a clair d'un jour nouveau un ancien
problme : la suite de J. Maynard Smith, les biologistes
ont trouv, dans cette exigence de variabilit gntique,
une explication possible au maintien de la sexualit chez
la plupart des tres vivants. La sexualit a en effet un
inconvnient majeur, celui de mobiliser la moiti des
populations pour rien, puisque seules les femelles produi-
sent une descendance. C'est ce que les auteurs anglais
appellent le two- fold disadvantage of sex (le double
cot de la sexualit). Dans les cas o les mles investissent
de l'nergie dans la reproduction, par exemple en prot-
geant ou en nourrissant les jeunes, le cot n'est pas tout
fait double, mais il reste suprieur celui de la reproduc-
tion des espces asexues, et donc dsavantageux.
Il fallait trouver la sexualit un avantage qui com-
pense ses dsavantages, et la Reine Rouge de L. Van
Valen est arrive point nomm : dans le cadre de
l'hypothse de L. Van Valen, la sexualit donne aux
espces des armes pour se battre, sous la forme d'inno-
vations gntiques. Elle agit sur un premier niveau de
diversit gntique, qu'engendrent les erreurs de rpli-
cation de
l'ADN
dans les reproductions sexue comme
asexue, pour crer une diversit d'ordre suprieur. Lors
de l'tape de la formation des cellules sexuelles nomme
mose, les chromosomes d'origine paternelle et mater-
nelle se recombinent et changent ainsi des gnes ou
des fragments de gnes, ce qui n'enrichit pas les popula-
tions en formes de gnes, ou allles, mais cre de nou-
velles combinaisons d'allles. De la sorte, les descen-
dants d'un mme couple sont tous diffrents les uns des
autres. Cette diversit des descendants est capitale dans
les courses aux armements. Si, dans un systme parasite-
hte, tous les parasites avaient le mme gnome, l'hte
aurait tt fait, par slection, de trouver l'arme dcisive.
Et rciproquement si la population des htes tait gn-
tiquement monotone et celle des parasites gntique-
ment diverse. C'est l le risque des clones! Il est dj
arriv que des espces cultives clones (c'est--dire
dont tous les individus taient gntiquement iden-
tiques) soient dtruites sur une grande chelle par des
pathognes. Cloner, c'est arrter Alice, c'est immobili-
ser le coureur de demi-fond sur le bord de la piste...
Bien entendu, les ides de L. Van Valen ont suscit
de nombreuses critiques. La plus frquente est que les
processus du type Reine Rouge seraient exceptionnels.
Dans le dtail, c'est probablement vrai, car la covolu-
tion idale suppose un quilibre constant entre les chan-
gements volutifs des uns et des autres. Mais L. Van
Valen n'a jamais dit qu'Alice et la Reine Rouge se
tenaient indfiniment par la main en courant toujours
la mme vitesse. En fait, la contribution de L. Van Valen
la comprhension du mcanisme de l'volution biolo-
gique va beaucoup plus loin. Il nous a appris d'o vient,
non pas l'adaptation (il restait peu de choses dire aprs
Darwin), mais la complexit: la qualit de l'adaptation
des hommes aux milieux de la plante n'est pas
meilleure que celle de l'amibe et du ver de terre, mais
nous sommes plus complexes parce que, depuis trois
milliards et demi d'annes, des multitudes d'Alices et
de Reines Rouges ont couru pour ne rien changer.
Les quilibres ponctus
le tempo de l'volution en question
Simon Tillier
Dans nombre de sries fossiles, des formes stables au cours du temps se succdent sans que
l'on ait dcouvert de formes intermdiaires. Cette absence rsulte-t-elle de lacunes
de la fossilisation, ou de phases volutives trop rapides et ponctuelles pour laisser de traces ?
'ide que les tres vivants se transforment est
ancienne, et a nourri tout un bestiaire de mta-
morphoses. Au dbut du XIX
e
sicle, Lamarck,
pionnier de la thorie transformiste, renonce aux mta-
morphoses et envisage une volution progressive des
tres vivants au cours des temps gologiques, partir de
quelques formes simples apparues par gnration spon-
tane. Lamarck distinguait toutefois plusieurs lignes
volutives sans relations de parent. Dans son oeuvre
matresse, l'Origine des Espces, Charles Darwin
reprend l'ide que les tres vivants voluent par accu-
mulation de diffrences par rapport leurs anctres,
mais il y ajoute l'hypothse qu'ils possdent tous des
anctres communs ayant eux-mmes une origine
unique, et que ce sont ces relations de parent qui expli-
quent la hirarchie des ressemblances (un singe res-
semble plus un homme qu'un cheval, parce que
l'anctre commun des singes et de l'homme est plus
rcent que l'anctre commun des primates et des che-
vaux). Pour Darwin, les diffrences entre espces des-
cendant d'un anctre commun s'accumulent l'chelle
de trs nombreuses gnrations, lentement et progressi-
vement. De ces ides, on tire la prdiction suivante: en
remontant le temps, on devrait trouver des formes inter-
mdiaires entre des tres vivants appartenant des
espces, des genres ou des familles diffrentes. Lors de
ce voyage dans le pass, on verrait les formes des diff-
rentes lignes converger progressivement vers leur
anctre commun en fonction inverse du temps coul
depuis leur divergence.
Le registre fossile n'infirme pas cette prdiction,
mais ne la vrifie pas aussi compltement que les dar-
winiens l'auraient souhait : le plus souvent, les
palontologistes classiques qui recherchaient chez les
fossiles des lignes d'anctres et de descendants (et non
pas des groupes-frres comme les phylognticiens
modernes) ont constat que la vitesse d'volution entre
un anctre hypothtique et l'ensemble de ses descen-
dants supposs n'est apparemment pas en proportion
directe du temps. Malgr des exceptions, comme par
exemple chez les foraminifres planctoniques, l'ana-
lyse de sries chronologiques d'invertbrs fossiles,
tels que les trilobites palozoques de l'Est de l'Am-
rique du Nord ou les oursins des falaises crayeuses de la
Manche, rvle une succession de formes peu prs
constantes pendant un temps assez court, qui semblent
diverger par paliers plutt qu' une vitesse constante de
la forme suppose ancestrale, sans qu'on observe un
passage progressif d'une forme l'autre. On ne vrifie
pas la thse du gradualisme phyltique , selon
laquelle l'volution s'effectue l'chelle d'une espce
entire, ou d'un ensemble important des populations
d'une espce, par la variation lente, progressive et peu
prs rgulire de la frquence des diffrentes formes en
son sein : une telle volution aboutirait un continuum
de formes fossiles qui n'a t observ qu'exceptionnel-
lement. Le manque de formes intermdiaires n'est en
aucun cas suffisant pour invalider la thorie, mais Dar-
win lui-mme, dont le modle de spciation par accu-
mulation graduelle de petites diffrences tait inspir
de la slection des races domestiques, ressentait la
faible abondance de formes fossiles intermdiaires
comme un problme. Il expliquait cette absence par les
lacunes du registre fossile.
Plus d'un sicle aprs la publication del 'Origine des
Espces, la recherche des formes fossiles intermdiaires
n'avait gure progress, malgr l
'
accumulation de don-
nes palontologiques nouvelles, et cette relative fai-
blesse tait abondamment exploite par tous les adver-
saires crationnistes ou tlologistes de la thorie
darwinienne. C'est alors qu'en 1972, deux volution-
nistes proposrent un changement radical de perspective.
54 L
'
VOLUTION
1. N. ELDREDGE ET S.J. GOULD,
dans leur article de
1972, illustrent leur modle des
quilibres ponctus par
l'exemple des trilobites du genre
Phacops
(
gauche), fossili-
ss au dvonien moyen dans une
mer qui occupait l'empla-
cement de l'actuel tat de New York. Les
palontologues dis-
tinguent diffrentes formes en fonction du
nombre de
ranges verticales d'ocelles composant
les yeux (nombres
Niles Eldredge et Stephen Jay Gould, dans un chapitre
d'un ouvrage sur les modles en palobiologie (Models
in paleobiology, Freeman), introduisirent un modle
pour expliquer cette faible abondance des formes inter-
mdiaires sans faire appel des suppositions hasar-
deuses, en dehors des causes aujourd'hui agissantes
(principe de l'actualisme) ; ce modle est connu sous le
nom de modle des quilibres ponctus (traduction
littrale de l'anglais punctuated equilibria ,
qui aurait
t mieux rendu par quilibres interrompus ).
Les lacunes fossiles :
acclration de l'volution ou sauts volutifs?
Ainsi qu'ils l'ont longuement expliqu eux-mme,
N. Eldredge et S.J. Gould n'apportent aucun fait nou-
veau, mais rinterprtent les observations la lumire de
la thorie synthtique de l'volution. Cette thorie, syn-
thse du darwinisme et de la gntique, a t forge en
palontologie et en zoologie respectivement par George
Simpson et Ernst Mayr dans les annes 1940 et 1950.
Selon E. Mayr, la formation des espces, ou spciation,
rsulte principalement de l'isolement gographique de
entre parenthses, droite). La succession des formes
dans la
mer picontinentale s'explique, non par une volution gra-
duelle in situ, mais par des migrations (pointills)
dans un bas-
sin marginal, o des isolats priphriques subissent une vo-
lution rapide. Les formes rsultantes prosprent et
envahissent la mer d'origine la faveur de transgressions
marines qui ont provoqu l'extinction des formes ancestrales.
2. DEUX MODLES DE CLADOGENSE diffrents sous-
tendent les hypothses antagonistes des quilibres ponctus
et du gradualisme phyltique. Selon le premier modle
( gauche), la spciation se produit lorsqu'au sein d'un vaste
ensemble de populations (A), une petite population se
retrouve isole gographiquement la marge (B). Du fait de
son faible effectif, elle volue rapidement par drive gn-
tique sur son petit territoire, sans laisser de tracer de traces
fossiles. Lorsque l'isolement gographique cesse, cette
population a suffisamment diverg pour ne plus se croiser
avec le reste des populations : cet isolement reproducteur
dfinit une nouvelle espce, qui se stabilise mesure que son
effectif crot (C). S'tendant sur un plus grand territoire,
cette nouvelle forme apparat alors soudainement dans les
archives fossiles.
Selon le modle du gradualisme phyltique ( d roite), deux
populations d'importance comparable, isoles gographique-
ment, divergent graduellement en tant soumises des forces
slectives diffrentes (B'). Dans chaque branche, des carac-
tres nouveaux apparaissent et envahissent chaque ensemble
de populations, crant bientt une barrire reproductrice
(C'). Les archives fossiles rvlent ici les formes interm-
diaires, remontant jusqu' l'anctre commun. On a repr-
sent en bas ces deux modles en portant le temps, l'effectif
des populations et la diffrenciation morphologique sur trois
axes. On a simplifi l'volution de l'effectif en ne tenant pas
compte que dans chaque cas, chacune des populations finales
devrait reprsenter une fraction de l'effectif initial.
LES QUILIBRES PONCTUS: LE TEMPO DE L'VOLUTION EN QUESTION
55
56 L'VOLUTION
petites populations marginales. Un tel groupe, du fait de
son faible effectif et de l'absence d'changes avec le
reste de l'espce, subit une volution rapide par drive
gntique (voir l'article de M. Kimura, page 150),
abou-
tissant une forme nouvelle. Lorsque son effectif aug-
mente et que son isolement cesse, cette forme entre en
contact avec les autres populations issues des mmes
anctres, mais les diffrences accumules ont rendu les
croisements impossibles. L'isolement gographique est
alors remplac par un isolement reproducteur, et la nou-
velle espce se rpand en gardant son individualit, tan-
dis que son large effectif empche dsormais tout chan-
gement morphologique notable et rapide.
N. Eldredge et S. J. Gould, reprenant ce modle,
remarquent que l'effectif rduit et l'isolement de la
population qui donne naissance une espce nouvelle
ont pour consquence logique une probabilit de fossi-
lisation extrmement faible. Inversement, les formes
qui laissent des traces fossiles sont celles dont les effec-
tifs et les aires de rpartition sont les plus importants, et
leur abondance est un frein toute volution rapide et
massive. On doit donc s'attendre, si ce modle de cla-
dogense (apparition de nouvelles branches volu-
tives, ou clades) est frquemment vrifi, observer,
dans le registre fossile, des formes peu prs stables au
cours du temps, qui se succdent sans intermdiaires
apparents. Le modle des quilibres ponctus
n'implique pas de saut volutif, mais simplement un
changement de la vitesse d'volution, entre une vitesse
quasi-nulle pendant de longues priodes de stase et une
grande vitesse pendant des priodes trs brves de dif-
frenciation des formes nouvelles (trs brves
l'chelle gologique, c'est--dire de l'ordre du millier
de gnrations et de la dizaine de milliers d'annes!).
Le modle des quilibres ponctus, tout comme le
modle classique du gradualisme phyltique,
explique l'absence d'intermdiaires connus par les
lacunes du registre fossile. Toutefois ces lacunes sont
plus difficiles admettre dans le modle classique, o
l'on postule l'volution graduelle des espces sur une
grande partie de leur aire de rpartition ; dans une telle
hypothse, on s'attend ce que toute dcouverte qui
comble une lacune chronologique fournisse aussi une
forme intermdiaire.
Dans le modle des quilibres ponctus, au
contraire, la divergence qui conduit un nouveau clade
(l'interruption, ou la ponctuation, de l'quilibre) se
produit dans un temps trs court, et dans une population
de faible effectif, qui occupe en outre une position
excentre par rapport au reste des populations du clade.
Comme l'volution se produit la marge, avant que la
nouvelle espce s'tende, on ne s'attend donc pas trou-
ver des fossiles intermdiaires en compagnie des formes
ancestrales dans les mmes strates des mmes localits.
Un modle difficile prouver... ou rfuter
Ds la publication originelle de N. Eldredge et S.J.
Gould, il tait clair que la dmonstration empirique des
quilibres ponctus requerrait des sries fossiles plutt
exceptionnelles, constitues de taxons qui auraient vo-
lu de faon perceptible au cours du temps, sans aucune
lacune stratigraphique. Or aucune des diverses tenta-
tives de dmonstration ou de rfutation par les sries
fossiles de mtazoaires n'est ce jour incontestable : en
1981, P.G. Williamson pensa mettre en vidence des
quilibres ponctus chez les mollusques fossiles du lac
Turkhana, au Kenya, mais ce rsultat a t critiqu: les
brusques transformations qu'il dcrit pourraient rsul-
ter soit de la captation de nouveaux cours d'eau par les
affluents du lac, entranant l'immigration de formes
voisines, soit de mutations dans des groupes reproduc-
tion unisexue, sans qu'il soit besoin de faire intervenir
une volution rapide in situ de populations reproduc-
tion sexue. Quant l'volution graduelle mise en vi-
dence par P.R. Sheldon en 1987 chez des trilobites du
pays de Galles, elle est loin de contredire le modle des
quilibres ponctus: elle est en effet si faible qu'on
pourrait presque la citer comme un exemple de stase.
En tout tat de cause, l'chelle d'observation est
fondamentale pour l'interprtation des sries fossiles en
termes de stase ou de vitesse de variation ; et, plus que
les observations de fossiles, c'est en fait la crdibilit du
modle biologique de cladognse qui entrane l'adh-
sion au modle palobiologique des quilibres ponc-
tus. La plupart des biologistes et palontologues
l'acceptent parce qu'il repose sur un modle simple de
biologie volutive, alors qu'un tel modle fait dfaut
pour expliquer le gradualisme phyltique.
Finalement, la controverse des quilibres ponctus
pose, pour employer le terme introduit par Simpson en
1944, la question du tempo de l'volution par rap-
port aux vnements de cladognse : la vitesse de
l'volution morphologique augmente-t-elle brutale-
ment lors de tels vnements, pour redevenir quasi nulle
entre deux vnements (ce que Simpson appelait vo-
lution quantique) ? Si c'est le cas, quelle est l'tendue
des changements gntiques correspondants? Observe-
t-on le mme changement de taux d'volution au niveau
molculaire? Enfin, si la stase morphologique est un
phnomne gnral, rsulte-t-elle de contraintes
internes (physiologiques, anatomiques, gntiques et
autres), ou bien de l'action stabilisante de la slection
naturelle entre deux vnements de cladogense?
Toutes ces questions font encore, peut-tre pour long-
temps, l'objet de dbats. L'introduction des quilibres
ponctus a eu au moins le mrite de clarifier ces dbats
en dfinissant un modle gnral o chaque question est
plus clairement situe.
LES HTROCHRONIES DU DVELOPPEMENT
L
a perspective temporelle que les palontologues
ont de l'volution est conditionne par la qualit du
registre fossile. Le modle des quilibres ponctus
prdit de brusques variations du taux d'volution entre
des priodes de stase et des pisodes de spciation.
Cette prdiction, pour tre teste, ncessite des sries
sdimentaires exceptionnellement compltes ,
contenant des fossiles abondants. Ces conditions ne
sont presque jamais runies pour les vertbrs: en
effet, la fossilisation d'un squelette, a fortiori en milieu
terrestre, est trop alatoire pour que les palontologues
vertbristes disposent de matriel complet et abondant.
Les palontologues invertbristes bnficient
parfois d'un registre fossile quasi continu. En milieu
marin, la fossilisation est excellente pour les invertbrs
possdant un exosquelette, tels que les oursins . Les
tests des oursins morts, rapidement enfouis et
parfaitement prservs, sont fossiliss en abondance
dans les sries gologiques et souvent omniprsent s
sur plusieurs dizaines de mtres de coupe. En outre,
ces fossiles comportent de nombreux jeunes, ce qui
donne un aperu du mode de dveloppement de
l'individu, ou ontogense. Cette dernire information
est essentielle pour l'interprtation de certaines lignes
volutives, o les changements dans le temps
gologique refltent ceux de la succession des phases
du dveloppement de l'individu. De tels phnomnes
sont nomms htrochronies du dveloppement
;
dfinies par S. J. Gould, elles ont notamment t

tudies par K . J . McNamara et, en France, par J

. L
.
Dommergues, B . David et D. Marchand
. On distingue
deux cas symtriques: soit l'individu mature prsent
e
les caractristiques du jeune de formes antrieures de
la ligne volutive (paedomorphose), soit il prsente un
aspect hyperadulte , atteignant des stades d
e
dveloppement non observs chez les formes
antrieures (peramorphose)
. Dans les deux cas, l e
rsultat peut tre obtenu par un ralentissemen
t
(respectivement une acclration) de la succession des
stades de dveloppement, ou par un raccourcicemen
t
(respectivement un allongement) de la dure de vie
.
L'intrt des htrochronies du dveloppement es
t
qu'elles rendent compte de modifications parfoi
s
importantes par un mcanisme simple. L o la simpl
e
comparaison morphologique des stades matures d
e
formes successives d'une ligne conduirait majore
r
par endroits le taux d'volution, la prise en compte de
s
htrochronies du dveloppement illustre la possibilit

d'un passage plus rgulier, par la seule modificatio

n
progressive de la chronologie du dveloppement
. La
discontinuit morphologique masque alors l
a
continuit d'une volution de l'ontogense
.
Didier Nraudeau
Universit de Rennes l - Laboratoire de palontologi
e
Le tableau de gauche rsume les diffrentes formes
d'htrochronies du dveloppement. Chaque cartouche de
couleur reprsente un stade du dveloppement. Le stade
atteint la maturit dpend de la dure de vie (longueur du
rectangle) et de la vitesse de succession des stades
.
droite, exemple de peramorphose chez des oursin
s
rotulodes
. L'oursin le plus rcent a un aspect hyperadult e
par rapport son anctre du miocne (d'aprs
Archaeopteryx (en vignette), dont le premier
squelette (page de droite) a t dcouvert en 1860
dans des strates vieilles de 150 millions d'annes,
reste le plus ancien oiseau connu ce jour.
Toutefois de nombreux caractres des oiseaux
taient dj prsents chez les dinosaures thropodes,
animaux bipdes et carnivores. On a mme
dcouvert un thropode arborant de vritables
plumes. L
'
analyse cladistique sur l'ensemble
de ces caractres conduit aujourd'hui placer
les oiseaux au sein des thropodes: les oiseaux sont
des dinosaures ! L'oiseau du Crtac reprsent
ci-dessus, nomm Sinornis, est postrieur
Archaeopteryx, mais il conserve encore
de nombreux traits de ses parents dinosauriens,
tels que les dents et les doigts non encore fusionns.
Comme chez Archaeopteryx, la griffe arrire du pied
est tourne vers l'avant, mais l'orteil est cette fois
suffisamment long pour agripper les branches.
L'inventaire
des espces vivantes
Robert May
Combien d'espces vivent-elles sur Terre ? Nul ne le sait. La prservation
de la diversit biologique, la gestion de l'environnement
et l'tude de l'volution imposent un recensement des cratures du Globe.
S
i un extraterrestre se posait sur la Terre, quelle
serait sa premire question? Je pense qu'il aime-
rait connatre le nombre et la varit des orga-
nismes qui vivent sur notre plante. La Terre tant sou-
mise aux mmes lois que les autres corps clestes, le
visiteur de l'espace aurait dj l'exprience de milliers
de mondes similaires, mais il aurait certainement envie
de dcouvrir la multitude des cratures vivantes, fruits
du hasard et de la ncessit, qui rendent notre plante
unique.
Nous serions incapables de rpondre, mme
approximativement, ce visiteur. Aprs 250 annes de
recherches systmatiques, on sait seulement que le
nombre des espces animales et vgtales est compris
entre 3 et 30 millions, voire davantage, et comme il
n'existe pas d'archives mondiales, on ne sait mme pas
combien d'espces ont dj t dcrites.
La destruction rapide des habitats sauvages rend
cette ignorance intolrable. Si l'on veut laborer un pro-
gramme rationnel de conservation de la biodiversit, il
est ncessaire de connatre le nombre total des espces et
leur rpartition. Le gouvernement britannique l'a parfai-
tement expliqu dans un livre blanc publi en 1990:
Notre gouvernement a un impratif thique et moral :
toutes nos politiques environnementales doivent avoir
pour objectif de surveiller et de grer au mieux la plante,
1. DANS SON PARADIS TERRESTRE, Bruegel de Velours
a peint les espces les plus utiles ou les plus attirantes. Les
oiseaux et les mammifres sont exagrment reprsents. Ce
parti pris historique a pour consquence que le recensement
des espces d'oiseaux et de mammifres est quasi exhaustif
aujourd'hui, tandis que la diversit d'organismes tels que
les insectes, les araignes, les champignons, les nmatodes et
les bactries est trs mal connue.
L'INVENTAIRE DES ESPCES VIVANTES 61
afin de la transmettre en bon tat aux gnrations
futures. Pour grer les problmes d'environnement, les
politiciens doivent se fonder sur des travaux qui montrent
comment les cosystmes voluent mesure que cer-
taines espces disparaissent et qu'elles sont remplaces
par de nouvelles formes de vie. Le grand problme actuel
est l'lucidation des relations fondamentales entre la
diversit et la stabilit d'une communaut biologique. Sa
rsolution permettrait de mieux prvoir les modifications
probables du climat: rappelons que l'atmosphre
actuelle, riche en oxygne, fut produite par les orga-
nismes vivants, et que les fonctionnements des cosys-
tmes et de l'atmosphre restent troitement lis.
Le recensement des espces animales et vgtales
s'impose pour bien d'autres raisons. En particulier, de
nombreux mdicaments contiennent des principes
actifs issus de plantes, de sorte que nous serions bien
inspirs de continuer explorer les richesses naturelles
au lieu de les dtruire. D'autre part, de nombreux fruits
et racines nutritifs, inexploits, pourraient tre cultivs
pour augmenter et diversifier les ressources alimen-
taires de l'humanit.
Mme parmi les genres de plantes cultives qui
nous sont familiers, les agronomes dcouvrent encore
de nouvelles varits ; en hybridant de faon slective
ces varits ou en transfrant leur matriel gntique,
ils crent des plantes plus productives ou plus rsis-
tantes aux maladies. Or l'agriculture moderne, en
diminuant la diversit des plantes cultives, a aug-
ment leur sensibilit aux maladies et aux variations
climatiques. La perspective de modifications de
l'environnement global rend plus urgentes encore la
prservation des richesses gntiques existantes et
l'exploration des potentialits des diffrentes plantes.
62 L'VOLUTION
Premires estimations
Depuis Aristote au
moins, on cherche voir dans
le monde vivant un systme
organis. Cari von Linn, en
Sude, fut le pionnier de la
description systmatique des
espces et de leur classifica-
tion ; il fonda la taxinomie
moderne. La dixime dition
de son livre Systema
Naturae, qui dcrivait plus de
9 000 espces de plantes et
d'animaux, fut publie en
1758, un sicle aprs la
dcouverte des lois de la gra-
vitation par Isaac Newton.
Depuis, les taxino-
mistes ont allong la liste de
Linn des rythmes trs dif-
frents selon les catgories
biologiques. Les animaux
plumes et fourrure, les plus
tudis, sont quasiment tous
rpertoris. Moins d'un sicle aprs la publication de
l'ouvrage de Linn, la moiti des 9 000 espces
d'oiseaux connues avait t dcrite, et l'on ne dcouvre
plus aujourd'hui que trois cinq nouvelles espces
d'oiseaux par an. La situation est identique pour les
quelque 4000 espces de mammifres, mais on identi-
fie encore une vingtaine d'espces et un genre chaque
anne; la moiti environ sont des espces totalement
nouvelles (surtout des rongeurs, des chauves-souris ou
des musaraignes), et les autres correspondent des
espces dj identifies, que les mthodes biochi-
miques rcentes permettent de reclasser correctement.
Les autres groupes sont moins bien connus. Au
XIX
e
sicle, on a dcrit beaucoup d'espces d'arach-
nides et de crustacs (c'est--dire essentiellement des
3. LARICHESSE DES FORMES DE VIE SUR TERRE appa-
rat sous un jour surprenant quand on classe les groupes d'orga-
nismes en fonction de leur contribution la biodiversit totale,
c'est--dire en fonction de leur nombre d'espces. Bien qu'ils
arthropodes autres que des insectes), mais cette priode
prospre a t suivie d'une longue accalmie; plus de la
moiti des espces connues aujourd'hui ont t dcrites
au cours des dernires dcennies.
Peter Hammond, au Musum d'histoire naturelle
de Londres, a montr que le nombre d'espces
d'oiseaux connues n'a augment que de 0,05 pour cent
par an en moyenne entre 1978 et 1987, alors que les
nombres d'espces rpertories d'insectes, d'arach-
nides, de champignons et de nmatodes progressaient
respectivement de 0,8, 1,8, 2,4 et 2,4 pour cent par an.
Ces disparits correspondent, dans une certaine
mesure, aux effectifs des taxinomistes spcialiss dans
l'tude des divers groupes. On connat mal ces effectifs,
mais une rapide enqute que nous avons mene avec
soient encore loin d'tre tous rpertoris, les insectes reprsen-
tent eux seuls la moiti de toutes les espces dcrites. En
revanche, il n'existe que 4000 espces de mammifres, soit envi-
ron 0,25 pour cent des quelque 1,5 million d'espces dcrites.
2. CARL VON LINN (ci-dessus) a tabli au
milieu du XVIII
e
sicle le systme de nomen-
clature et de classification encore utilis par
les taxinomistes d'aujourd'hui. Une planche
de son livre Systema Naturae ( droite)
montre comment il a class les plantes en
fonction du nombre de leurs tamines.
L'INVENTAIRE DES ESPCES VIVANTES 63
Kevin Gaston, du Musum de Londres, auprs de cher-
cheurs australiens, amricains et britanniques, a montr
que si N est le nombre moyen de taxinomistes qui tu-
dient chaque espce de ttrapodes (tous les vertbrs,
l'exception des poissons), 0,3Ntaxinomistes seulement
se consacrent chaque espce de poissons, et 0,02N
0,04N chaque invertbr. On estime que le nombre de
taxinomistes est de 10000 en Amrique du Nord, et de
30000 dans le monde. En France, il existe environ un
millier de naturalistes taxinomistes, et les profession-
nels de la taxinomie ne sont que quelques centaines.
Dans le monde vgtal, on compte en moyenne
deux fois plus de taxinomistes par espce que dans le
monde animal ; alors qu'une espce de vertbrs mobi-
lise en moyenne dix fois plus de taxinomistes qu'une
espce de plantes, une espce d'invertbrs en intresse
dix fois moins. La rpartition des taxinomistes selon les
groupes d'espces ne correspond manifestement pas
la richesse des groupes. En outre, quatre pour cent seu-
lement des taxinomistes travaillent en Amrique du Sud
et en Afrique subsaharienne, o la diversit biologique
est la plus grande.
Dpourvus d'un fichier o seraient rpertories
toutes les espces, les taxinomistes ne peuvent en tablir
une liste complte. Ils ne disposent que de vieilles fiches
signaltiques, disperses dans de multiples institutions,
et personne n'a encore dnombr toutes les espces
dcrites. Nous en savons plus sur la systmatique des
toiles (des sommes bien suprieures y sont consacres)
que sur celle des tres vivants ; nous connaissons mieux
le nombre des atomes dans l'Univers que le nombre des
espces sur Terre !
Les meilleures estimations font tat de 1,5 1,8 mil-
lion d'espces identifies, mais le dnombrement est
clairement incomplet. Diverses estimations du nombre
total d'espces par des mthodes exprimentales ou
thoriques ont t tentes et, au minimum, ce nombre
serait de trois millions: avec les mthodes actuelles, il
serait impossible de les dcouvrir et de les dcrire toutes
dans un dlai raisonnable.
Plusieurs naturalistes ont estim le nombre global
des espces partir du rythme de dcouverte d'espces
inconnues. Cependant ces estimations varient beaucoup
selon les mthodes statistiques utilises. Par des extra-
polations du nombre d'espces nouvelles dcouvertes
dans chaque grand groupe biologique, des taxinomistes
ont rcemment valu six ou sept millions le nombre
d'espces.
Un monde d'insectes
Plusieurs estimations sont fondes sur l'abondance
relative des espces dans les diffrentes catgories taxi-
nomiques. Dans les groupes bien tudis, tels les
oiseaux ou les mammifres, les espces tropicales sont
environ deux fois plus nombreuses que les espces des
rgions tempres ou froides. En revanche, chez les
insectes, qui reprsentent la majorit des espces rper-
tories, les faunes de l'hmisphre Nord sont beaucoup
mieux connues que celles des tropiques, et un tiers seu-
lement des insectes rpertoris vit sous les tropiques. Si
64 L'VOLUTION
la proportion d'espces tropicales chez les insectes est
la mme que chez les oiseaux ou les mammifres (ce qui
n'est pas du tout tabli), il existerait deux espces non
dcrites d'insectes tropicaux pour chaque espce
dcrite des rgions tempres et froides. Dans cette
hypothse, 1,5 1,8 million d'espces dcrites donne-
rait trois cinq millions d'espces au total.
Certains taxinomistes estiment aussi le nombre
total d'espces notamment le nombre d'espces
d'insectes tropicaux en ralisant un chantillonnage
systmatique des organismes qui vivent dans certaines
rgions mal connues, et en dterminant la proportion
des espces dj dcrites. Cette mthode est dlicate,
car mme dans un primtre restreint, on ne rcolte pas
facilement toutes les espces d'insectes tropicaux pr-
sentes; de surcrot, la description, l'identification et le
classement des insectes capturs sont des travaux longs
et onreux. Enfin il est difficile de s'assurer que le site et
le groupe considr sont reprsentatifs de la rpartition
gnrale des espces.
Ian Hodkinson et David Casson, Liverpool, ont
valu le nombre des espces d'hmiptres (la famille
des punaises) dans une rgion peu tendue, au relief
vari, de la fort tropicale humide de Sulawesi, en Indo-
nsie. Ils ont trouv 1 690 espces de punaises ter-
restres, dont 63 pour cent n'avaient jamais encore t
dcrites. Si cette proportion d'espces nouvelles est
valable pour l'ensemble des insectes, on en dduit que
le nombre total d'espces d'insectes atteint deux trois
millions (900000 seulement sont connues aujourd'hui).
P. Hammond a fait une extrapolation analogue; il
remarqua tout d'abord que parmi les 22000 espces
d'insectes de la faune britannique, bien inventorie par
des gnrations de pasteurs qui ont observ avec plus
d'attention leurs ouailles six pattes que celles deux
jambes, on compte 67 espces de papillons; d'autre
part, les naturalistes accordant aux papillons le mme
prestige qu'aux oiseaux, les quelque 17500 espces
dcrites dans le monde reprsentent vraisemblablement
un inventaire quasi complet. Le nombre exact n'est sans
doute pas suprieur 20000.
Si la composition de la faune des insectes britan-
niques est analogue celle de la faune globale, six mil-
lions d'espces d'insectes (20 000 fois 22 000 divis par
67) devraient vivre sur la Terre. Ce type d'extrapolation
est toutefois affect d'une incertitude fondamentale, car
on ignore si les groupes d'insectes rpertoris ou les
rgions choisies sont reprsentatifs du peuplement des
insectes l'chelle du Globe.
Terry Erwin, du Smithsonian Institut, a dirig une
campagne tonnante au cours de laquelle son quipe a
tudi la faune des coloptres qui peuplent le feuillage
des arbres de la fort tropicale. Les coloptres se dis-
tinguent des autres insectes par leurs lytres, une paire
d'ailes dures et cornes qui recouvrent les ailes inf-
rieures, fonctionnelles; ils reprsentent prs d'une
espce rpertorie sur cinq, ce qui a inspir la boutade
du gnticien britannique J. Haldane, qui remarquait
que Dieu a un penchant pour les coloptres. Beau-
coup vivent dans les forts tropicales qui, bien qu'elles
ne couvrent que le seizime des terres merges, abrite-
raient au moins autant d
'
espces que toutes les autres
rgions du monde.
A l'aide d'un gaz insecticide, T. Erwin et ses col-
lgues ont recueilli les coloptres qui vivaient sur la
canope (l'tage suprieur de la vgtation) d'un arbre
du Panama apparent au tilleul, Luehea seemannii. En
trois saisons de collecte, ils ont trouv 1200 espces de
coloptres, mais ils n'ont pas encore dtermin com-
bien d'entre elles taient dj rpertories; la mthode
d'extrapolation n'a pas encore t applique, mais ces
chercheurs ont malgr tout propos une estimation.
Ils ont d'abord dtermin combien d'espces, parmi
celles qu'ils avaient rcoltes, vivaient spcifiquement
sur Luehea seemannii. Environ 20 pour cent des colo-
ptres herbivores (les plus abondants dans l'chantillon
recueilli) seraient infods une essence tropicale parti-
culire. Les naturalistes en ont dduit que chaque espce
d'arbre hberge en moyenne 160 espces de coloptres
de la canope. Ils ont ensuite estim le nombre de tous les
insectes partir de celui des insectes qui vivent dans la
canope: comme 40 pour cent des insectes connus sont
des coloptres, si cette proportion s'applique aussi la
canope des arbres tropicaux, 400 espces d'insectes de
la canope vivent sur chaque espce d'arbres. Dans
l'hypothse o la canope abrite les deux tiers des
espces d'insectes vivant sur les arbres, 600 espces
d'insectes occupent chaque essence tropicale; si l'on
admet, en outre, un total de 50000 espces d'arbres tro-
picaux, le nombre d'espces d'insectes tropicaux est
gal au produit du nombre d'espces sur chaque essence
d'arbre (600) par le nombre d'essences (50000), soit
30 millions. Dans cette estimation, le nombre de toutes
les espces d'insectes qui vivent sur la Terre serait
encore bien suprieur.
Bien des hypothses du raisonnement prcdent sont
douteuses : je pense notamment que les coloptres tropi-
caux sont moins spcialiss que ceux des rgions temp-
res, et que la valeur de 20 pour cent est survalue; elle
serait plutt de deux trois pour cent. En revanche,
T. Erwin a probablement sous-estim la proportion
d'espces vivant aux tages autres que la canope et qui,
selon moi, reprsentent jusqu' deux tiers des espces
d'insectes vivant sur les arbres tropicaux.
Avec ces nouvelles hypothses, le nombre de toutes
les espces d'insectes serait compris entre trois et six
millions. Cette modification n'enlve rien l'impor-
tance du travail de T. Erwin, qui renouvelle les mtho -
L'INVENTAIRE DES ESPCES VIVANTES 6 5
dologies d'estimation du nombre des espces et qui
prouve combien la taxinomie est troitement lie aux
problmes cologiques.
Insouponns, les champignons
Si les taxinomistes cherchent valuer la biodi-
versit, c'est essentiellement pour rpondre aux ques-
tions qui se posent en cologie et en biologie de l'vo-
lution. Les listes taxinomiques sont des points de
dpart obligs dans l'tude de la structure des chanes
alimentaires, de l'abondance relative des espces, du
nombre total des organismes de diffrentes tailles,
ainsi que de la rpartition des diffrentes formes de
vie. On dduit de ces diverses tudes des rgles de cal-
cul qui permettent d'estimer de faon indpendante le
nombre des espces.
L'une de ces mthodes drive d'une observation
faite en rpartissant les espces d'animaux terrestres
dans diffrentes classes en fonction de leur taille. Les
taxinomistes ont constat qu'en passant d'une classe
une autre o la longueur diminue d'un facteur dix,
l'effectif augmente d'un facteur 100, du moins tant que
la taille reste comprise entre quelques mtres et un cen-
ti mtre. Pour les animaux de longueur infrieure un
centimtre, cette relation n'est plus vrifie, peut-tre
parce que les organismes minuscules sont loin d'tre
tous dnombrs.
Si la relation entre la taille et la densit d'espces
s'appliquait aussi aux animaux millimtriques une
li mite arbitraire entre le monde macroscopique et le
monde microscopique , le nombre total d'espces
animales terrestres avoisinerait dix millions. Ce rai-
sonnement serait plus convaincant si les taxinomistes
comprenaient mieux les facteurs physiologiques, co-
logiques et volutifs qui dterminent la distribution
des tailles entre les diffrentes espces.
La structure de la chane alimentaire donne aux
taxinomistes une autre possibilit d'estimation du
nombre d'espces. Les plantes photosynthtiques, en
fabriquant la matire organique, sont le premier maillon
de la chane alimentaire. Si l'on pouvait valuer prcis-
ment le nombre de formes de vie que chaque sorte de
plante peut nourrir, on dduirait le nombre total
d'espces de celui des espces vgtales, mieux connu.
Bien que ce Graal taxinomique soit encore hors de
porte, K. Gaston a fait progresser l'tude des chanes
alimentaires en rassemblant les donnes sur le nombre
moyen d'espces d'insectes infodes chaque espce
de plantes dans des associations trs diffrentes, tant par
la taille des insectes et des plantes que par leur localisa-
tion : en moyenne, une dizaine d'espces d'insectes sont
associes chaque espce de plante. Comme le nombre
des espces de plantes vasculaires atteint trs vraisem-
blablement 270000, K. Gaston en a dduit qu'il existe-
rait trois millions d'espces d'insectes.
Jusqu' prsent, on a essentiellement rapport les
estimations du nombre des espces d'insectes terrestres,
ce qui est comprhensible puisque ces cratures repr-
sentent plus de la moiti de toutes les espces dcrites,
mme si elles sont loin d'avoir t toutes rpertories.
Cependant d'autres groupes taxinomiques pourraient
rivaliser avec les insectes, et les petits organismes ont
vraisemblablement t ngligs.
David Hawksworth, de l'Institut mycologique
international de Kew, en Grande-Bretagne, a propos
une rvaluation du nombre total des espces de cham-
pignons aussi radicale que celle effectue par T. Erwin
4. LE NOMBRE DES ESPCES rpertories a augment
diffremment selon les formes de vie au cours des trois der-
niers sicles : la moiti de tous les oiseaux actuellement
connus avaient dj t dcouverts en 1845, et l'on n'identifie
plus que quelques nouvelles espces chaque anne
(gauche). En revanche, on n'a dcouvert la plupart des
espces d'arachnides et de crustacs qu'aprs 1960 ( droite)
(l'chelle des ordonnes est logarithmique).
au sujet des insectes. Il a tout d'abord not que les taxi -
nomistes ont dcrit 69000 espces de champignons.
Dans diverses rgions d'Europe bien tudies, les
espces de champignons sont environ six fois plus nom-
breuses que les espces de plantes vasculaires ; si ce rap -
port est conserv dans les autres rgions du monde, les
270000 espces de plantes vasculaires coexistent ave c
1,6 million d'espces de champignons, plus de 20 fois l e
nombre d'espces dcrites aujourd'hui .
Peut- tre les relations numriques observes dan
s
les rgions tempres ne sont- elles pas transposable s
aux zones tropicales ; chaque espce de champignons
tropicaux est peut- tre associe
en moyenne davantage
d'espces de plantes que ses
homologues des rgions temp-
res : il faudrait alors rviser la
baisse le nombre des espces de
champignons . A l ' inverse,
D. Hawksworth ne comptabilise
pas les espces de champignons
associs des insectes plutt qu'
des plantes, ce qui lui ferait sous-
estimer le nombre total d'espce
s
de champignons . Des tude
s
rcentes, ralises en milieu tropi -
cal, ont montr que la proportion
des espces de champignons non
encore dcrites tait comprise
entre 15 et 30 pour cent, bien
moins que les 95 pour cent prvus
par D. Hawksworth. Cependant ,
ces tudes sont loin d'tre exhaus-
tives, et on ne doit pas s'attendre
ce qu'elles rvlent l'ensembl e
des espces non encore dcrites
prsentes sur ces sites.
Notre ignorance de l'effecti f
des champignons est d'autan t
plus embarrassante que ces orga-
nismes jouent un rle fondamen
-
tal dans la plupart des cosys-
tmes : ils contribuent l
a
dcomposition des matriaux
organiques et la formation des
sols, et ils ont indniablement
influ sur le dveloppement de l a
diversit biologique, d'abord en
aidant les plantes coloniser le s
sols secs, puis en favorisant, par
des relations symbiotiques, la dis-
persion et la diversification des
plantes vasculaires, des insectes
et de multiples organismes. Ces
organismes essentiels la vi e
mritent davantage d'attention.
De mme, les nmatodes sont
sans doute les moins bien dcrits
des animaux visibles l'oeil nu.
Ces petits vers vivent soit sou
s
UNE ESTIMATION DE LA DIVERSIT
DES INSECTE S
On a estim le nombre total d'espces
d'insectes partir du nombre d'espces de
coloptres qui vivent dans le feuillage (l a
canope) de certaines essences d'arbres .
Le nombre des espces de coloptres
infodes une essence donne est dfin i
comme celui des espces qui vivent uni-
quement sur cette sorte d'arbres, auquel on
ajoute la moiti des espces qui vivent sur
deux sortes d'arbres, le tiers des espces
qui vivent sur trois sortes d'arbres, etc.
Les insectes qui ne sont pas des
coloptres reprsentent environ 60 pour
cent de toutes les espces d'insectes dans
le monde
. Terry Erwin estime 160 le
nombre de coloptres spcifiques du
feuillage d'un type particulier de tilleul tropi-
cal
. Si ces coloptres reprsentent 40
pour cent des espces d'insectes pr-
sentes, alors 400 espces d'insecte s
seraient spcifiques de la canope de ce
s
tilleuls.
D'autres parties de l'arbre le tronc ,
les racines, le sol au pied de l'arbre
hbergent galement des insectes . Selon
T. Erwin, les insectes vivant dans le
feuillage reprsentent les deux tiers d e
tous les insectes. En appliquant ce chiffr e
l'exemple du tilleul, on trouv e
600 espces d'insectes associes
chaque espce d'arbre.
Les forts tropicales contiennen
t
environ 50000 espces d'arbres
. Si, en
moyenne, 600 espces d'insectes son
t
associes chaque espce d'arbre, ce
s
forts abriteraient quelque 30 million
s
(50000 fois 600) d'espces d'insectes .
Toutefois cette estimation semble au
moins cinq fois trop leve.
L'INVENTAIRE DES ESPCES VIVANTES 67
forme de parasites dans les plantes ou les animaux, soit
l'tat libre, dans les eaux douces ou sales. Alors qu'on
n'en avait dcrit que 80 espces en 1860, on en connat
aujourd'hui 15000, et selon des estimations rcentes du
nombre de nmatodes terrestres et d'eau douce, les
espces rpertories ne seraient qu'une trs petite partie
de la faune totale de nmatodes; la diversit semble
encore suprieure dans les environnements marins, et la
plupart des taxinomistes sont d'accord avec R Hammond
pour estimer que le nombre d'espces de nmatodes est
d'au moins quelques centaines de milliers.
Les cratures vivantes les plus petites invisibles
l'oeil nu forment galement un monde immense. Cinq
pour cent environ des espces dcrites sont des micro-
organismes, tels les protozoaires, les bactries et les
virus, mais des estimations rcentes ont montr que la
diversit des populations microbiennes naturelles est
bien suprieure celle des cultures ralises en labora-
toire. En tudiant les ARN extraits d'un amas de bactries
photosynthtiques vivant dans une source chaude du parc
de Yellowstone, les microbiologistes ont dcouvert huit
types de squences gntiques, toutes diffrentes des
squences des douze souches de bactries cultives en
laboratoire et que l'on pensait reprsentatives des bact-
ries de tels amas. Seule une de ces squences ressemble
un peu celles d'un phyllum bactrien connu.
Des biologistes qui ont tudi les squences d'ARN
ribosomal dans des populations sauvages de bactries
marines ont obtenu des rsultats quivalents. Ces
tudes sont encore plus frappantes que celle des insectes
de la canope tropicale, car elles montrent quel point
les taxinomistes connaissent mal les formes de vie les
plus simples et les plus rpandues.
5 . LA RELATION entre la
taille des individus et le
nombre des espces dans
un intervalle de tailles offre
un moyen d'estimer gros-
sirement le nombre total
d'espces. Gnralement le
nombre des espces de
petite taille est suprieur
celui des espces de grande
taille. Cette relation ne
semble plus valable pour
les organismes de taille
infrieure un centimtre,
peut-tre parce que les ani-
maux les plus petits ont t
mal recenss. Si cette rela-
tion reste applicable aux
petits organismes (de un
millimtre de long), il y
aurait environ dix millions
d'espces sur Terre.
La classification des bactries et des virus est une
tche ardue, parce que les diverses souches changent
facilement du matriel gntique et qu'un individu isol
peut engendrer un clone d'individus identiques, for-
mant une nouvelle population. En outre, le matriel
gntique de certains virus subit des mutations fr-
quentes, et change d'anne en anne. La notion
d'espce est ainsi plus vague chez les microbes que chez
les vertbrs. Manfred Eigen, de l'Institut Max Planck
de Gttingen, et Peter Schuster, Vienne, estiment que
les virus devraient tre classs en quasi-espces dfinies
par des squences spcifiques d'ARN ; la slection natu-
relle n'agirait pas sur les espces virales, mais sur la
nue des quasi-espces.
La part des micro-organismes et des nmatodes
dans le monde vivant semble immense. On a suppos
que chaque espce d'arthropode et de plante vascu-
laire (organismes qui reprsentent la majorit de
toutes les espces dcrites) est parasite par au moins
une espce de nmatode, une espce de protozoaire,
une bactrie et un virus. Dans cette hypothse, le
nombre total d'espces serait obtenu en multipliant
par cinq le nombre des espces dj dcrites et dpas-
serait 100 millions ! Je doute cependant que le nombre
d'espces soit si grand.
Le dnombrement des espces est utile parce que
l'espce est une unit concrte et bien dfinie permet-
tant de mesurer la diversit gntique, mais diverses
questions relatives l'volution et la conservation des
espces menaces ncessitent l'examen de niveaux
taxinomiques diffrents.
En remontant la hirarchie taxinomique des
espces aux genres, aux familles, aux ordres, aux
68 L'VOLUTION
classes, puis aux embranchements, on dcouvre des
variations gntiques de plus en plus fondamentales:
si moins de 15 pour cent de toutes les espces dcrites
vivent au fond de l'ocan, plus de 90 pour cent des
classes et tous les embranchements ont des reprsen-
tants marins. Les deux tiers des embranchements ne
regroupent mme que des organismes marins. Ainsi
,
si l'on considre la varit des plans d'organisation,
les ocans reclent une biodiversit bien suprieure
celle des terres merges.
De nouveaux moyens de recensement
l'autre extrmit de la hirarchie, les taxino-
mistes s'intressent aussi aux diffrences gntiques
entre les individus d'une mme espce . Lorsqu'une
espce est menace d'extinction, elle perd une grande
part de sa diversit gntique de faon irrmdiable;
l'tude gntique donne une mesure de cet appauvrisse-
ment. Elle nous apprend aussi si une espce a frl
l'extinction dans un pass pas trop lointain.
Le recensement des tres vivants imposera un effort
gigantesque et de longue haleine, mais nos socits n'ont
pas le choix. Afin d'assurer la conservation des espces,
nous devrons de plus en plus intervenir sur les cosys-
tmes tout en concentrant nos efforts, ce qui imposera des
choix dchirants
. Ces actions ncessiteront de meilleures
informations que celles dont nous disposons aujourd'hui .
Nous cherchons comprendre la diversit d
u
vivant combien il existe d'espces et pourquoi pou
r
les mmes raisons qui nous font rechercher l'origine e
t
le destin de l'Univers, ou la squence du gnom
e
humain. Toutefois, la diffrence de ces qutes d
u
savoir, l'tude et la conservation de la diversit biolo-
ACTUALIT ET URGENCES DES INVENTAIRES D'ESPCES
L
a connaissance des espces accumule jusqu'
aujourd'hui n'a pas t programme ; depui s
deux sicles, les systmaticiens, amateurs ou pro-
fessionnels, ont dcrit des espces soit l'occasion
d'une rcolte, soit l'occasion d'une expditio n
(explorations coloniales, campagnes ocanogra-
phiques, etc.) . D'autres systmaticiens ont, sans
aucune rgularit, rvis des groupes d'espce s
d'importances varies afin d'amliorer leur systme
de classification, en s'appuyant sur les collections
des muses d'histoire naturelle dont c'est la raison
d'tre.
Jusqu' prsent, l'information rsultante tai t
synthtise dans les Traits de Zoologie et de
Botanique, qui rsument les connaissances sur les
groupes d'espces, ainsi que dans les Faunes et les
Flores, au moyen desquels on dtermine le nom des
espces d'une rgion donne pour un groupe parti-
culier d'animaux ou de plantes. Cette information est
fragmentaire et htrogne : les Faunes et les
Flores couvrent peu de groupes biologiques dans
peu de rgions du monde, leur production est spora-
dique et elles deviennent primes en quelques
dizaines d'annes, mesure que les classifications
changent . Les Traits ont quasiment cess de
paratre, car depuis le dbut des annes 1960, l'in-
formation biologique s'accumule plus rapidement
qu'elle n'est synthtise.
Dans une socit o la biodiversit s'impose
comme un enjeu politique et conomique, o la
Convention de Rio donne chaque tat la proprit
et la responsabilit des espces qui vivent sur son
territoire, cette approche empirique devient insuffi-
sante, et on ne peut plus se contenter de l'accumu-
lation plus ou moins alatoire de rcoltes peu orga-
nises qui dure depuis deux sicles. Les grands
projets internationaux envisagent quatre stratgie
s
complmentaires pour rpondre aux besoins. Une
premire approche, la base du projet Species
2 000 (http ://www. wdcm. riken. go. jp/sp2000/)
,
consiste cataloguer les noms existants pour les
rendre accessibles par le rseau Internet car
,
comme le souligne Robert May, nous ne savon
s
mme pas combien d'espces ont dj t dcrites.
Une seconde approche, mise en oeuvre par le Cost
a
Rica, consiste dresser l'inventaire exhaustif de
s
espces dans des rgions de surface aussi limite
que possible contenant une proportion aussi lev
e
que possible des espces de la rgion (ATBI, Al
l
Taxa Biodiversity Inventory, http :// www. inbio. ac
. cr/) .
En plus de ces deux approches, l'un des sous- pro-
grammes du projet international Diversitas
(http ://www. unesco. org/mab/co- prgm/diversit/dv-
home. html) propose aux institutions participantes d
e
faciliter la gestion des connaissances accumule
s
par l'laboration de classifications phylogntique
s
des espces, et leur accessibilit par la recherch
e
de nouveaux moyens informatiques.
La ralisation d'inventaires raisonnablement

exhaustifs, mme localiss, en un temps limit pose

des problmes mal rsolus d'chantillonnage
. E n
effet, chaque groupe d'organismes vivants, en fonc-
tion de la taille, du comportement et de l'cologie d
e
ses membres, impose des techniques de rcolt
e
particulires. Les entomologistes ont parl de
nou-
velle frontire
lorsque la technique du fogging
(vaporisation d'insecticide au sommet des arbres)
a
rvl que la richesse en insectes de la canop
e
des forts tropicales est suprieure de plusieur
s
ordres de grandeur tout ce qu'on avait imagin
gique sont urgentes : chaque anne, entre un et deux
pour cent des forts tropicales humides sont dtruites e t
remplaces par des champs; ce rythme, les forts tro-
picales humides auront disparu d'ici une cinquantaine
d'annes.
En raison de cette urgence, les taxinomistes devront
imaginer de nouvelles mthodes pour tablir leurs clas-
sifications. Ils pourraient notamment recruter des ama-
teurs qui collecteraient et classeraient les chantillons
selon des mthodes rudimentaires, mais prouves . Ils
rassembleraient l'essentiel de l'information beaucoup
plus rapidement que ne l'exigeraient les canons de l a
taxinomie traditionnelle . Au Costa- Rica, Rodrigo
Gamez et ses collgues de l'Institut de la biodiversit
mnent ainsi les premiers programmes de taxinomie
simplifie. Des programmes similaires de codification
des espces sont mens en Australie.
Les techniques modernes pourraient aussi apporter
une aide notable. Les chercheurs pourraient rassem-
bler, conserver et transmettre les informations l'aide
d'ordinateurs ; des programmes pourraient faciliter l a
consultation des banques de donnes taxinomiques ,
afin d'acclrer le classement des espces nouvelles.
On pourrait stocker des images de rfrence sous forme
d'hologrammes, comme cela est fait en Australie. Les
techniques modernes du traitement de l'informatio n
permettraient aux chercheurs qui travaillent dans les
rgions tropicales d'avoir accs aux immenses collec-
tions europennes, hrites du pass colonial .
Je crains que les gnrations futures ne comprennent
pas que Linn soit encore, la fin du XXe sicle, la trane
de Newton
. Elles regretteront certainement que la recen-
sement et la conservation des diverses formes de vie qui
font la richesse de la Terre aient t tellement ngliges.
auparavant . De mme, le tri des fractions fines de
s
sdiments des profondeurs (de calibre infrieur
deux millimtres), rcolts lors de campagnes oca-
nographiques rcentes dans le Pacifique, rvle un
nouveau monde de gastropodes : des centaines
d'espces nouvelles dont les adultes ont une taill e
millimtrique, alors qu'on supposait jusque l qu
e
cette fraction du sdiment contenait surtout le s
formes juvniles d'espces de plus grande taille .
Ces nouvelles techniques modifient notre vision
du monde vivant la fois quantitativement et quali-
tativement. Nous en tirons deux conclusions : d'une
part, un nombre significatif d'espces vivantes
chappe peut- tre notre attention, parce que nou s
n'imaginons mme pas qu'elles puissent se trouver
l o elles vivent, et que nous n'avons pas encor e
labor les outils pour les rcolter ; d'autre part,
toute opration d'inventaire raisonnablement
exhaustive exige des moyens techniques sans com-
mune mesure avec ceux qu'on a l'habitude d'utiliser
.
L'investissement ncessaire concerne la nature de
s
outils (engins de pche, foggers, piges. . . ), le
nombre de techniques qui doivent tre mises e
n
oeuvre simultanment, et le personnel ncessaire au
tri et la prparation des espces rcoltes avant
d'en commencer l'tude
.
L'inventaire et la description des espces sont
souvent considrs comme des activits moin s
nobles que la recherche sur les phylognies et
l'volution, probablement parce qu'ils apparaissen
t
comme empiriques et rptitifs . Ce sont pourtant
des activits fondamentales, car elles dterminent
la faon dont les scientifiques peroivent la ralit
du monde vivant. Par consquent, l'inventaire et l a
description ne sont pas des activits autonome
s
par rapport au reste de la biologie : ils se situent
dans le cadre de la thorie de l'volution, et aident
La technique du Fogging : un nuage d'insecticide stagn
e
dans la canope, au dessus des bches de rcolte (Rivire
Bleue, Nouvelle Caldonie).
dfinir les units pertinentes pour la comprhen-
sion des mcanismes qui ont faonn le monde
vivant actuel.
Simon Tillier
Musum National d'Histoire Naturelle
Le Big Bang
de l'volution animale
Jeffrey Levinton
Il
y a 600 millions d'annes, les espces vivantes se sont considrablement
diversifies.
Depuis, les mcanismes de l'volution semblent s'tre opposs

toute modification notable de l'organisation structurale des animaux.

L
es biologistes admettent tous que les animaux,
les vgtaux et autres formes de vie du Globe ont
volu partir d'organismes simples, apparus il
y a plus de trois milliards d'annes. Les plus vieux fos-
siles connus sont ceux d'algues simples et d'autres
organismes unicellulaires ; les organismes pluricellu-
laires, animaux et vgtaux, sont apparus des centaines
de millions d'annes plus tard. L'volution semble
avoir t trs irrgulire, avec une pousse soudaine peu
aprs l'apparition des premiers organismes pluricellu-
laires, il y a presque 600 millions d'annes, au cours du
Prcambrien suprieur.
Les organisations corporelles qui se sont dvelop-
pes alors taient des bauches des formes actuelles, et
peu de nouveaux plans structuraux sont apparus depuis.
De mme que toutes les voitures actuelles ressemblent
leurs anctres, avec quatre roues et un volant, les orga-
nismes vivants ont conserv la structure de base apparue
au Cambrien. Il n'y a eu que des variations sur ces
thmes du Cambrien.
Pourquoi de nouvelles organisations structurales
animales ne sont-elles pas sorties du chaudron volutif
au cours des centaines de millions d'annes qui ont suivi
le Cambrien ? Pourquoi les organisations ancestrales
sont-elles si stables ?
Ces organisations fondamentales sont familires
tous les naturalistes, mme amateurs. Dans le rgne ani-
mal, les cratures pluricellulaires les plus simples sont
les cnidaires symtrie radiale, telles les mduses et les
anmones, dont le corps est constitu de deux couches
de tissu. Les vers plats, un peu plus compliqus, sont
composs de trois couches de tissu ; ils ont une symtrie
bilatrale, et leurs organes sensoriels sont regroups
une extrmit. La quasi totalit des autres animaux ont
trois couches tissulaires et une cavit dans la couche
centrale. Ce vaste groupe des coelomates comprend les
annlides, ou vers segments; les chinodermes, tels les
toiles de mer, les concombres de mer et diverses cra-
tures symtrie d'ordre cinq; les arthropodes (insectes,
araignes et crustacs) ; les mollusques ; les vertbrs et
d'autres organismes moins connus.
Le systme de classification des animaux et des vg-
taux qu'ont tabli les biologistes repose sur ces diff-
rences structurales: chaque groupe, tel celui des chino-
dermes, celui des arthropodes ou celui des annlides,
reprsente un embranchement, c'est--dire une division
i mportante du rgne animal caractrise par une organisa-
tion particulire des organismes qui y sont rassembls.
Chaque embranchement se divise en classes, puis en
ordres et en groupes plus petits, jusqu'aux espces.
En 1859, Charles Darwin lucida les bases de cette
hirarchie taxinomique: l'volution procde par rami-
fications successives, et chaque division de la hirar-
chie reprsente un autre point de ramification ; les
embranchements sont dfinis par des caractres qui
refltent les associations volutives les plus anciennes.
Tous les embranchements animaux qui ont laiss
des fossiles sont apparus au cours des 60 millions
d'annes du Cambrien; on ignore exactement quand,
mais l'chelle de l'histoire de la vie, soit environ
3,5 milliards d'annes, l'apparition simultane des dif-
frents embranchements est un vnement soudain et
remarquable, que certains palontologues nomment
l' explosion cambrienne .
Mme au niveau taxinomique infrieur, celui des
classes, la plupart des innovations seraient apparues
trs tt: aprs le Cambrien, les nouvelles classes ont
1. L'EXPLOSION DU CAMBRIEN, il y a presque 600 mil-
lions d'annes, a t caractrise par l'apparition soudaine et
quasi simultane de formes animales nombreuses et varies.
Jamais la vie ne s'est autant diversifie qu' cette poque.
72 L'VOLUTION
2. L'ORGANISATION STRUCTURALE des animaux d'un mme
embranchement est caractristique, et tous ces organismes partagent cer-
taines innovations volutives; les divisions des embranchements en catgo-
ries taxinomiques infrieures, telles les espces, correspondent des varia-
tions sur une organisation structurale fondamentale. Tous les
embranchements d'animaux qui contiennent des tissus durs sont apparus
au cours du Cambrien. On a reprsent ici quelques-uns des groupes d'ani-
maux les plus communs.
t trs rares. Le dbut du Cambrien semble avoir t un pisode
de radiation volutive spectaculaire.
Cependant l'explosion cambrienne reste mal connue, car les
fossiles ne rvlent pas toujours la date d'apparition des embran-
chements : si les groupes animaux dont les plus anciens spcimens
connus datent du Cambrien ont eu des anctres dpourvus de
coquille et de squelette, les divergences volutives ont peut-tre
t bien antrieures au Cambrien, et la diversification cambrienne
n'aurait pas t aussi explosive qu'on l'admet gnralement.
Les donnes sont contradictoires sur ce point: les seuls ani-
maux dont on a trouv des fossiles datant d'avant le Cambrien
appartiennent un groupe particulier, dcouvert en 1947 dans les
monts Ediacara, au Sud de l'Australie, par le gologue R. Sprigg.
Cependant la faune d'Ediacara, dont on a trouv ultrieurement la
trace en d'autres rgions du Globe, semble avoir abouti un cul-
de-sac volutif : on ne peut la relier facilement ni des organismes
modernes, ni mme des fossiles du Cambrien.
Une explosion amorce avant le Cambrien
La biologie molculaire n'a pas apport les conclusions
incontestables que l'on escomptait. On suppose que les bases
nuclotidiques de l'ADN et les acides amins des protines chan-
gent, par mutations, une vitesse approximativement constante:
en ce cas, les squences de l'ADN et des protines pourraient servir
d'horloge molculaire. Bruce Runnegar, de l'Universit de Los
Angeles, a compar la globine (une protine du sang) de diffrents
organismes vivants et en a conclu que les animaux pluricellulaires
se seraient spars il y a plus de 900 millions d'annes, soit bien
avant le Cambrien, en diffrentes lignes qui auraient prcd les
principaux embranchements. En revanche, les tudes de l'ARN de
la sous-unit 18S du ribosome (une particule faite d'ARN et de
protines qui intervient dans la synthse des protines) de diff-
rentes espces semblent indiquer que la plupart des embranche-
ments sont apparus presque simultanment, la fin du Prcam-
brien. L'origine des diffrents embranchements et leurs relations
restent obscures.
LE BIG BANG DE L'VOLUTION ANIMALE 73
Prises ensemble, les donnes indiquent toutefois
qu'une flambe de vie complexe a bien eu lieu au dbut
du Cambrien ; un examen minutieux et critique des fos-
siles en donne la mesure. Les schistes de Burgess, en
Colombie britannique (Canada), renferment la collec-
tion la plus spectaculaire de fossiles du Cambrien.
Remarquablement conservs, ils furent dcouverts en
1809 par Charles Walcott, qui imaginait que ces
tranges fossiles pouvaient tre associs des groupes
encore vivants. Toutefois de nombreux palontologues
pensent aujourd'hui que les schistes de Burgess et les
autres sdiments du Cambrien rvlent l'existence
d'organisations structurales qui se dvelopprent au
dbut du Cambrien, mais se sont teintes depuis.
Wiwaxia, crature pineuse d'environ deux centi-
mtres de long, dcrite par le palontologue Simon
Conway Morris, de l'Universit de Cambridge, est un
exemple de ces tranges fossiles de Burgess. La reconsti-
tution initiale faisait de Wiwaxia le reprsentant d'un
embranchement totalement nouveau, mais Nicholas But-
terfield, qui reprit l'analyse du fossile Harvard en 1990,
supputa qu'il tait apparent un ver cailles moderne,
la souris des mers. Ses recherches ultrieures confirm-
rent que Wiwaxia appartenait l'embranchement des
annlides : les chantillons de Wiwaxia prsentent les cro-
chets chitineux et aplatis, caractristiques d'une sous-
classe d'annlides vivants, les polychtes. De mme,
L. Ramskld, du Musum sudois d'histoire naturelle, et
Hou Xianguang, de l'Insti-
tut de gologie et de palon-
tologie de Nanjing, ont
rcemment montr que le
plus trange des fossiles de
Burgess, du nom baroque
d'Hallucigenia,
tait vrai-
semblablement un ver pri-
pate de l'embranchement
des Onychophores.
Un autre exemple
montre les difficults
d'interprtation des don-
nes fossiles. Il y a quelques
annes encore, les chino-
dermes du Cambrien sem-
blaient rpartis dans de
nombreuses classes taxinomiques, et tre tous apparus
soudainement et indpendamment. Pourtant, des tudes
rcentes ont abouti un arbre phylognique classique, au
lieu de l'espce de prairie initiale dont les multiples
racines remontaient des anctres communs inconnus.
Ces exemples soulignent combien la reconstitution
de l'histoire volutive partir de considrations taxino-
miques est malaise: certains fossiles rares, qui sem-
blent correspondre des classes particulires, sont par-
fois difficiles interprter. Afin de dmontrer qu'un
fossile reprsente une nouvelle classe, ou qu'il appar-
tient une classe connue, les palontologues doivent
relever les caractristiques qu'il partage avec d'autres
groupes, ou qui, au contraire, font dfaut. Lorsqu'ils
trouvent, pour la premire fois, des fragments fossiliss
d'un organisme inconnu, l'absence de caractres
connus leur fait naturellement esprer qu'un nouveau
groupe a t dcouvert. Les fossiles tant gnralement
fragmentaires et susceptibles d'tre un jour rinterpr-
ts, je pense, comme d'autres palontologues, que l'on
a exagr la diversit du Cambrien.
Adaptation expditive
En dpit de ces rserves, la diversit animale a
vraisemblablement explos au Cambrien, et les biolo-
gistes de l'volution continuent chercher pourquoi
de nouvelles organisations structurales ne sont pas
3. WIWAXIA ( gauche), un animal pineux du Cambrien, semblait appartenir un
embranchement aujourd'hui disparu, mais on a rcemment dcouvert qu'il appartenait
l'embranchement des annlides, comme la souris des mers
Aphrodita ( droite).
42 L'VOLUTION
au sens tymologique du terme : la Nature pourvoie les
organes, les animaux les utilisent.
Bernardin de Saint Pierre, phmre intendant du
Jardin des Plantes de Paris au xIx
e
sicle, ne dit pas
autre chose dans Les harmonies de la Nature o il exalte
la toute-puissance de la providence. On y trouve la
fameuse assertion selon laquelle le melon a des dessins
de tranches pour tre mang en famille, mais aussi
l'affirmation qu'en plus de nos besoins physiques, la
nature se proccupe de nos jouissances morales: Le
laurier pour la victoire, l'olivier pour la paix, le palmier
pour la gloire. La nature procure ainsi les instruments
de notre symbolisme !
Un demi-sicle aprs Candide, Bernardin pousse la
logique de la providence jusqu' l'absurde. Le problme
reste entier : en l'absence de mcanisme directeur, l' adapta-
tion des organismes est incomprhensible sans Crateur.
La finalit darwinienne
L'origine des espces de Charles Darwin, en 1859,
fournit une explication mcaniste : sur cette base, les
biologistes ont labor, en un sicle, une science de la
finalit biologique. En termes modernes, ce finalisme
repose sur les erreurs de transmission de l'information
gntique. Les informations contenues dans
l'ADNsont
reproduites de gnration en gnration; ce faisant,
elles varient sous l'effet des mutations et des recombi-
naisons et sont tries par la slection naturelle. Ce pro-
cessus, rpt sur quelques milliards d'annes, a donn
naissance aux formes vivantes actuelles. A chaque pas,
la mutation se fait au hasard (c'est--dire qu'elle
n' est pas dirige vers un rsultat), la direction n'est don-
ne qu'aposteriori par la slection.
Du point de vue microscopique, Lucrce a raison :
les structures, apparaissant au hasard des mutations, sont
toujours antrieures leur utilisation. Au niveau macro-
scopique, Aristote a raison : un organe complexe volue
dans le sens de l'optimisation d'une fonction.
Ainsi dbarrass de la providence ncessaire le
hasard aveugle, plus la slection naturelle, faisait
l'affaire , les biologistes ont tent de s'affranchir du
finalisme. D'abord par dcret: dans les tudes des lois
qui rgissent les tres vivants, le finalisme est interdit de
sjour; aussi les biologistes deviennent-ils des cham-
pions de l'esquive.
Comme il n'est plus permis de dire que l'oeil est fait
pour voir, il faut tout de mme en exprimer l'ide ! La
rsolution de ce dilemme passait par le concept de fonc-
tion : l'oeil n'est pas fait pour voir, la fonction del' oeil est
de voir. Nuance ! Cette casuistique accepte, les biolo-
gistes purent tudier tranquillement la physiologie :
Claude Bernard tudie la fonction du foie, tout le monde
l'imite et obtient les succs que l'on sait.
Au prix de quelques sacrifices rhtoriques, les
biologistes liminent ainsi le problme de la finalit.
Bien sur, cela les dmange encore de temps en temps,
mais ils se gardent d'avouer leur trouble : le fina-
lisme est comme une femme de mauvaise vie dont on
ne peut pas se passer, mais avec qui il est interdit d'tre
vu dans la rue , crit un physiologiste anglais dans les
annes 1950.
Pour la biologie volutive, le problme perdure: il
ne suffit pas au gnticien ou l'volutionniste de com-
prendre en quoi une fonction est utile l'organisme, il lui
faut aussi comprendre la gense de cette fonction. Et
alors la causalit revient, accompagne de notre bon
Pangloss. Admettre qu'un caractre existe parce que son
existence fait que l'espce est au mieux est panglos-
sien. Pour viter l'cueil, on dit que la slection naturelle
explique la gense des adaptations car les adaptations
russies s'accompagnent d'une prolifration (les indivi-
dus meurent moins et/ou procrent plus) et, par cons-
quent, on voque la finalisation des organismes vers la
reproduction de leur information gntique.
Ce point de vue remettant en piste le finalisme, doit
cependant viter deux cueils: l'importance exagre
accorde la fonction dans l'explication de l'existence
des structures, et l'estimation de ce qui peut, ou ce qui
ne peut pas, tre du la slection naturelle.
Les deux manires d'tre panglossien
Le premier point avait t relev par Darwin: il
remarque que les sutures des os du crne des mammi-
fres semblent de merveilleuses adaptations la partu-
rition (la tte doit pouvoir se dformer la naissance),
mais il retrouve les mmes sutures chez les oiseaux.
S. Gould et R. Lewontin explicitent sur d'autres
exemples comment les contraintes du processus de
dveloppement peuvent engendrer des structures qu'il
est facile de prendre pour des adaptations. Ainsi l'exis-
tence de seins chez la femme et de l'orgasme chez
l'homme sont des adaptations fonctionnelles claires,
alors que les structures mammaires chez les mles et le
clitoris chez la femme ne sont qu'une consquence for-
tuite du dveloppement embryonnaire commun aux
deux sexes.
La recherche d'une explication fonctionnelle de ces
deux traits est une attitude panglossienne et les prolonga-
tions sociales et freudiennes sont proscrire. Les darwi-
nistes ne devraient pas outrepasser leur domaine de com-
ptence au del de ce qu'explique la slection naturelle:
Cordonnier, pas plus haut que la chaussure, disaient
les Anciens.
Le second cueil panglossien est la paresse intel-
lectuelle. Il ne serait plus ncessaire de montrer com-
ment se fait l'optimisation des formes vivantes par la
apparues au cours des 500 millions d'annes qui ont
suivi le Cambrien
.
De nouveaux variants sont- ils apparus et ont- ils
volu rapidement au Cambrien, en raison du grand
nombre de niches cologiques libres? Je ne crois pas
que cette explication suffise : lors de la priode d ' extinc-
tion la plus massive de toutes, qui survint la fin du Per-
mien, il y a 230 millions d'annes, 96 pour cent des
espces marines disparurent, mais il ne semble pas que
de nouvelles organisations structurales et de nouveaux
embranchements soient alors apparus pour occuper les
niches laisses vacantes.
D'autre part, l'occupation de toutes les niches co-
logiques n'empche vraisemblablement pas l'appari-
tion de nouveauts volutives. Aujourd'hui, de nom-
breux organismes dont l'organisation corporelle est
diffrente vivent des mmes ressources : les escargots,
les vers et les membres de nombreux autres embran-
chements se nourrissent de particules organiques
contenues dans la boue
. Il nous faut trouver une autre
explication l'absence d'innovations biologique
s
aprs le Cambrien.
Une autre hypothse stipule que l'volution est plus
lente aujourd'hui qu'au dbut de la vie sur la Terre . Si
l'volution a ralenti pour des raisons encore inconnues,
aucune nouvelle organisation structurale n'a peut- tr e
eu le temps d'apparatre.
Il y a dix ans, avec Paul Klerks, de l'Universit de
Louisiane, nous avons dcid de tester cette hypoths e
en examinant la tolrance au mtal des invertbrs de
la baie de Foundry, l'embouchure de l'Hudson.
Comme les autres baies environnantes, celle de Foun-
dry fourmille d'organismes vivants : la surface de
l'eau, des tourbillons pigent les nymphes de mouche-
rons imprudents : des vers oligochtes et des larves
d'insectes dont se nourrissent poissons, crabes et cre-
vettes, peuplent les fonds boueux. Pourtant la baie de
Foundry se singularise surtout par sa pollution consi-
drable, sans doute unique au monde, par des compo-
ss base de nickel
.
PRAIRIE VOLUTIVE OU ARBRE PHYLOGNIQUE ?
L
es a priori sur les relations
volutives entre les espces
connues d'un groupe fossil e
conduisent parfois des visions
diffrentes de la diversit du
groupe. On pensait par exemple que
les chinodermes du Cambrien avaient
form un groupe trs diversifi ,
comportant de nombreuses lignes
diffrentes ayant volu rapidement et
sparment partir d'un anctre commun : on les
comparait une vaste prairie volutive (en haut).
Cependant des tudes ultrieures ont rvl que ce s
mmes chinodermes fossiles s'organisaient sur un
arbre volutif plus classique, dont la diversit est bien
infrieure ( gauche).
LE BIG BANG DE L'VOLUTION ANIMALE 75
Cette baie a une histoire : lors de la Rvolution am-
ricaine, une forge situe cet endroit produisait des
chanes qui taient tendues en travers de l'Hudson pour
bloquer la flotte britannique. Pendant la guerre de
Scession, la fonderie fabriqua des munitions de guerre.
Il y a environ 40 ans, une usine de batteries s'y installa.
Depuis 1953, les usines ont dvers plus de cent tonnes
de dchets de nickel-cadmium dans la baie et dans la
rivire. Cette pollution ne cessa qu' la fin des annes
1970, aprs intervention des habitants.
Lorsque nous avons commenc tudier la baie, au
dbut des annes 1980, nous avons trouv que les sdi-
ments contenaient 25 pour cent de cadmium ! Nan-
moins les organismes invertbrs qui y vivaient taient
tout aussi abondants que dans les sdiments non pol-
lus. Nous avons alors tudi la tolrance au cadmium
de l'invertbr le plus commun de la baie, un cousin
aquatique du ver de terre, Limnodrilus hoffmeisteri.
Nous avons observ que les Limnodrilus capturs
dans une baie voisine mouraient ou dprissaient quand
on les plaait dans les sdiments de la baie de Foundry
o les vers indignes se dveloppaient et se reprodui-
saient. Nous avons ensuite lev des vers de la baie de
Foundry dans de la vase non pollue et nous avons exa-
min leurs descendants : deux gnrations aprs, la rsis-
tance au cadmium subsistait, ce qui prouve qu'elle est
gntiquement dtermine. Cette rsistance au cadmium
aurait t acquise en moins de 30 ans : tant donn la
variabilit gntique des populations locales et la morta-
lit leve, il aurait suffi de deux quatre gnrations
pour que cette espce acquire la rsistance au cadmium.
Pour tayer cette conclusion, nous avons lev dans
des sdiments riches en cadmium des vers que nous
avions prlevs dans un site non pollu, et nous avons
crois les survivants. Ds la troisime gnration, les
descendants taient presque aussi rsistant au cadmium
que les vers de la baie de Foundry.
Cette rapidit de l'adaptation un environnement
nouveau tait surprenante, car aucune autre population
de vers n'a jamais t confronte des conditions aussi
contraignantes que celles cres par l'Homme dans la
baie de Foundry. Si certaines espces aquatiques des
environs sont absentes de la baie, la plupart ont russi
s'adapter ces conditions difficiles.
L'adaptation rapide des concentrations leves en
une substance toxique semble frquente. Ainsi les nou-
veaux pesticides font apparatre en quelques annes des
souches d'insectes nuisibles rsistants: de mme, les
bactries deviennent progressivement rsistantes aux
antibiotiques (heureusement pour l'espce humaine, les
bactries semblent avoir des difficults transmettre la
rsistance qu'elles ont acquise, et les souches rsis-
tantes un antibiotique particulier disparaissent lorsque
l'on cesse temporairement de l'utiliser).
La loi du milieu
La tolrance aux produits toxiques n'est pas la seule
indication de la puissance de la slection naturelle. John
Endler, de l'Universit de Santa Barbara, a montr sur
des petits poissons, les guppies, la rapidit de l'volution
impose par les prdateurs. Dans la partie du fleuve de
Trinidadian o les guppies n'ont pas de prdateurs, les
femelles choisissent gnralement des mles dont la
nageoire caudale est particulirement large et colore
(sans doute est-ce un critre de bonne sant) ; or les cou-
leurs vives sont dangereuses dans les endroits o abon-
dent les poissons prdateurs. J. Endler a valu l'impor-
tance volutive des prdateurs en levant des guppies
dans des rservoirs qui contenaient des prdateurs et
dans d'autres qui en taient dpourvus: dans les rser-
voirs prdateurs, les mles colors se rarfiaient en
quelques annes ; au contraire, dans les rservoirs
dpourvus de prdateurs, ils se multipliaient.
La slection naturelle modifie rapidement la repro-
duction des espces : dans un fleuve dpourvu de pr-
dateurs, les guppies se reproduisent un ge plus tardif
et consacrent davantage de leurs ressources alimen-
taires se dvelopper, plutt qu' se reproduire. En
revanche, en prsence de prdateurs, la slection natu-
relle favorise les guppies qui se reproduisent rapide-
ment avant que les prdateurs ne les attaquent , et en
toute saison.
L'tude des espces vivantes tmoigne de la puis-
sance de l'volution, aujourd'hui encore (voir dans ce
dossier La slection naturelle et les pinsons de Dar-
win,
par Peter Grant). tait-elle plus vigoureuse autre-
fois? John Sepkoski, l'Universit de Chicago, a
entrepris de dterminer le rythme de l'volution en
tudiant les variations de la diversit des diffrents
groupes fossiles au cours du temps. Ses estimations du
nombre de genres, une catgorie taxinomique de rang
peu lev, donnent une bonne indication du nombre
des espces au cours du temps. Apparemment, il y eut
des priodes au cours desquelles le nombre total
d'espces a t stable, et une priode vers la fin de l're
Palozoque o ce nombre s'est effondr; cependant,
au cours des 60 derniers millions d'annes, le nombre
total d'espces semble avoir rgulirement augment:
le fait que de nouvelles formes ne soient pas apparues
n'est donc pas d un arrt de la spciation.
La vitesse de l'volution
Pourquoi la palontologie indique-t-elle une volu-
tion trs lente, alors que l'observation des espces
vivantes rvle, au contraire, des changements rapides?
Cette difficult apparat nettement quand on tudie les
fossiles de la baie de Chesapeake, dans le Maryland.
Dans cette baie, on rencontre de petites falaises de sable
76 L
'
VOLUTION
4. LES VITESSES APPARENTES d'volution dpendent de
l'chelle de temps sur laquelle on les mesure. Ce phnomne
expliquerait pourquoi les changements volutifs paraissent si
durci : elles contiennent les fossiles de milliers de cra-
tures qui vivaient l, dans une mer peu profonde, il y a
plusieurs millions d'annes.
Dans les falaises de la baie, on trouve des fossiles
de coquilles Saint-Jacques du Miocne, nommes
Chesapecten.
Ces fossiles furent les premiers dcrits
en Amrique du Nord, en 1687. Les plus anciens
remontent au Miocne moyen, il y a 14 millions
d'annes, mais le groupe a disparu il y a environ trois
millions d'annes, laissant une squence stratigra-
phique de fossiles quasi ininterrompue. L'volution
des Chesapecten est la fois impressionnante et
majestueusement lente.
Les animaux jeunes, dans les espces de coquilles
Saint-Jacques actuelles, sont gnralement de forme tri-
angulaire, et leur coquille est entaille d'une profonde
encoche, par o une attache filamentaire - le pied - sort
pour fixer l'animal sur son substrat ; en vieillissant, elles
s'arrondissent, et leur pied diminue proportionnelle-
ment l'accroissement de leur taille. Au cours de l'his-
toire des Chesapecten,
la forme adulte a suivi la mme
volution, passant progressivement de formes qui res-
semblaient celle des jeunes coquilles d'aujourd'hui,
la forme des adultes contemporains. Selon J. Miyazaki,
de l'Universit de Stony Brook, la mer o vivaient les
Chesapecten
devint de plus en plus profonde, favorisant
ainsi les coquilles libres et non plus celles qui taient
fixes sur un substrat. Quelle qu'en soit la raison, l'vo-
lution des
Chesapecten a t trs lente.
Des modifications volutives comparables sur-
viennent parfois beaucoup plus rapidement chez les
lents quand on tudie les fossiles. L'alternance de priodes de
stabilit et de fluctuations rapides fait apparatre une volu-
tion moyenne (en rouge) plus lente que l'volution relle.
mollusques vivants, tels le buccin
Nucella lapillus et le
bigorneau Littorina obtusata.
Ces mollusques sont
devenus la proie des crabes littoraux europens, intro-
duits accidentellement dans certaines baies du Maine
vers le dbut du XX
e
sicle, mais, en quelques dizaines
d'annes seulement, leur carapace s'est paissie et dur-
cie, les protgeant de leurs nouveaux prdateurs.
George Simpson, l'un des grands palontologues
du xx
e
sicle, avait galement constat que les mam-
mifres fossiles qu'il tudiait avaient volu lente-
ment: ayant observ que les opossums modernes dif-
frent peu de leurs anctres qui vivaient au Crtac il y
a 65 millions d'annes, il avait extrapol la vitesse
d'volution des opossums et tait arriv la conclu-
sion que les mammifres n'avaient pu voluer partir
d'un anctre reptilien en moins de 600 millions
d'annes, rsultat qu'il jugea absurde.
L'volutionniste J.B.S. Haldane a clairement
expos le problme aprs avoir examin les rsultats de
Simpson sur les fossiles de chevaux : la taille d'un relief
dentaire avait augment de 3,6 pour cent par million
d'annes. Cette vitesse tait si lente qu'il tait difficile
de distinguer l'oeuvre de la slection naturelle de celle
des hasards gntiques. Pourquoi l'volution des
espces vivantes est-elle si rapide, tandis que celle des
fossiles semble avoir t si lente ?
Ce paradoxe rsulte de la trs longue chelle de
temps de la palontologie : le calcul des vitesses vo-
lutives sur des centaines de milliers, voire sur des mil-
lions d'annes, peut fausser les rsultats. Supposons
que l'on veuille mesurer la profondeur de l'eau le long
LE BIG BANG DE L 'VOLUTION ANIMALE 77
5. LES CHESAPECTEN FOSSILES tmoignent d'une vo-
lution constante, qui s'est poursuivie pendant plus de dix
millions d'annes. La forme de ces coquilles Saint-Jacques
trouves fossilises dans la baie de Chesapeake, aux Etats-
Unis, s'est progressivement arrondie, et l'encoche marquant
leur point d'attache au substrat s'est progressivement att-
nue. Ces modifications rappellent celles que subissent les
coquilles Saint-Jacques modernes quand elles vieillissent.
Dans l'une des lignes ( droite),
ces modifications ont fina-
lement cess, tandis que dans l'autre ( gauche), elles se sont
poursuivies jusqu' l'extinction de la ligne.
d'une cte, le premier janvier de deux annes cons-
cutives.
Mme si l'on effectue la mesure mare
basse une anne et mare haute l'anne suivante, la
diffrence sera gale l'amplitude maximale, par
exemple un mtre, et la vitesse, quotient de la dnivel-
lation par le temps coul, sera trs faible: 0,1 milli-
mtre par heure seulement. Au contraire, si l'on
mesure le niveau de la mer toutes les six heures envi-
ron, le changement paratra beaucoup plus rapide : 17
centimtres par heure.
Lorsqu'un changement n'est constant ni en vitesse,
ni en direction, l'chelle de temps des mesures est trs
i mportante. Les vitesses d'volution, mesures
l'chelle des temps gologiques, semblent tonnam-
ment lentes, parce que de longues priodes de stabilit
ont t entrecoupes d'pisodes de changements
rapides et, ventuellement, d'inversions volutives.
Le gologue Peter Sadler, de l'Universit de
Riverside, retrouva ce phnomne quand il mesura la
vitesse de dpt de sdiments marins diffrentes
priodes de l'histoire de la Terre : il trouva que la
vitesse d'accumulation des sdiments tait d'autant
plus faible qu'on la mesurait sur des intervalles de
temps plus longs. Le palontologue Philip Gingerich,
l'Universit du Michigan, mit en vidence une rela-
tion identique entre les vitesses d'volution appa-
rentes et les intervalles de temps considrs: aux
courtes chelles de temps, les changements chez des
fossiles et des espces vivantes semblaient rapides; en
revanche, les vitesses semblaient diminuer sur des
intervalles plus longs.
Les priodes de changements volutifs trs rapides
et intenses, qui ont vraisemblablement altern avec des
inversions et de longues priodes de stagnation, peuvent
passer inaperues si elles tombent dans les brches de
l'chelle des temps palontologiques. Par exemple, le
biologiste Michael Lynch, de l'Universit de l'Oregon, a
montr que l'volution apparemment lente des mammi-
fres rsulte probablement de la slection de formes
intermdiaires stables sur des millions d'annes.
Les contraintes du dveloppement
S'il n'y a aucune raison de penser que l'volution
tait autrefois plus lente ou plus rapide qu'elle ne l'est
aujourd'hui, l'explosion du Cambrien et la persis-
tance tonnante des structures ancestrales restent
inexpliques.
Les caractristiques qui paraissent dfinir le plan
d'organisation d'un groupe sont parfois peu mar-
ques, voire diffrentes, chez les anctres de ce
groupe. C. Paul, l'Universit de Liverpool, et
Andrew Smith, au Musum d'histoire naturelle de
Londres, ont montr que l'toile de mer n'a pas surgi
78 L'VOLUTION
des brumes du Cambrien sous sa forme actuelle, qui
serait immuable. La morphologie de l'toile de mer
telle que nous la connaissons s'est faonne au cours
du Cambrien, pendant des millions d'annes. De
mme, la symtrie d'ordre cinq de tous les chino-
dermes actuels n'tait pas tablie ds l'origine de ce
groupe: elle a t prcde par une symtrie d'ordre
trois. La slection naturelle a lentement sculpt la
forme gnrale des squelettes et des tissus mous des
chinodermes.
Les caractres distinctifs d'un groupe semblent se
figer progressivement, aprs une longue priode de
plasticit volutive. La pression de slection finit par
li miter les modes de dveloppement possibles
quelques organisations structurales adaptes. On ignore
les mcanismes gntiques qui figent ainsi le dvelop-
pement, mais on dcouvre de plus en plus de gnes qui
rglent de la mme faon le mode de dveloppement
prcoce d'espces diffrentes, mme loignes. Le
Cambrien pourrait avoir t la priode au cours de
laquelle les programmes gntiques de l'organisation
embryonnaire se sont figs, dfinissant les formes que
nous connaissons aujourd'hui.
Les mutants qui ne se dveloppent pas normale-
ment n'tant gnralement pas viables, de nombreux
biologistes considrent que le dveloppement un
mcanisme extrmement prcis ne peut tre modifi
radicalement sans difficult. La thorie des contraintes
imposes par le dveloppement explique la fois la
diversification des organismes au Cambrien, et
l'absence de diversification aprs le Permien; elle
explique aussi pourquoi la vitesse de spciation, telle
que l'a mesure J. Sepkoski, est encore leve
aujourd'hui: les modifications qui correspondent des
diffrences entre espces trs proches ne sont soumises
aucune contrainte de dveloppement.
Cependant on est en droit de se demander si les
contraintes du dveloppement expliquent rellement la
stabilit des organismes sur des centaines de millions
d'annes. Les chinodermes sont-ils rests les chino-
6. LES GUPPIES voluent notablement en quelques
gnrations, et ils s'adaptent rapidement aux modifica-
tions du milieu. Quand les prdateurs sont nombreux, la
slection naturelle favorise les guppies ternes et transpa -
rents (en haut). Inversement quand les prdateurs sont
rares, les guppies mles retrouvent des nageoires cau-
dales volumineuses et colores, qui attirent leurs parte-
naires (en bas).
LE BIC BANGDE L'VOLUTION ANIMALE 79
dermes parce que leur dveloppement ne pouvait pas tre
perturb par la slection naturelle?
Les contraintes du dveloppement ne sont pas abso-
lues, et elles sont parfois contournes avec succs. Ainsi,
toutes les grenouilles adultes ont peu prs la mme
forme, mais certaines grenouilles arboricoles ont une
poche o elles placent leurs oeufs, anormalement grands
et riches en vitellus. Le dveloppement embryonnaire
prcoce de ces espces diffre de celui des autres gre-
nouilles arboricoles, afin que l'embryon se dveloppe
dans un gros oeuf, sur terre plutt que dans l'eau.
Les modifications ont lieu lors de la gastrulation, une
priode cruciale du dveloppement o se mettent en
place toutes les futures caractristiques des diffrents tis-
sus. L'exemple des grenouilles montre que l'embryon
n'est pas l'abri d'importantes modifications de son
dveloppement, et des rsultats analogues sur le dvelop-
pement des chinodermes ont t rcemment obtenus.
Gregory Wray, de l'Universit Vanderhilt, et Rudolph
Raff, de l'Universit de l'Indiana, ont montr que les
embryons d'oursins sont extrmement varis. Les larves
d'espces proches ont parfois des formes trs diffrentes :
certaines sont adaptes de longues priodes de nage et
se nourrissent de plancton ; d'autres, au contraire, doivent
rsister de courtes priodes de jene parce qu'elles sont
disperses par les courants. Ces spcialisations colo-
giques sont l'origine de diffrences considrables des
schmas de dveloppement des larves, et mme des
rgions de l'embryon qui donneront telle ou telle struc-
ture adulte. Pourtant les adultes de ces espces sont quasi
identiques : ils possdent tous un squelette ovode et des
piquants, se dplacent sur des pieds tubulaires et s'accro-
chent aux rochers avec leurs mchoires.
Autrement dit, contrairement la thorie des
contraintes du dveloppement, les formes adultes
seraient restes les mmes, non parce qu'elles taient
incapables de changer, mais parce qu'elles taient bien
adaptes. Bien que les contraintes de dveloppement
guident sans conteste l'volution morphologique, la
slection naturelle semble principalement responsable
de la prservation des caractristiques de chaque
embranchement.
Mutations contre slection naturelle
L'nigme de l'explosion de la vie au Cambrien est
lancinante. La persistance des organisations corpo-
relles qui sont apparues alors est vraisemblablement
un indice important sur les modalits de l'volution.
Stephen Jay Gould, de l'Universit Harvard, suppose
que les formes de vie taient extraordinairement
diversifies au Cambrien, et propose que le hasard et
non la slection naturelle a dcid de la survie ou de
l'extinction des lignes volutives. Toutefois la faune
du Cambrien n'a peut-tre pas t aussi diverse que
S.
Gould l'admet : les arthropodes modernes, par
exemple, ne seraient pas moins varis que leurs
anctres du Cambrien.
En outre, quelle qu'ait t alors l'volution des
organisations structurales, les transformations post-
rieures au Cambrien ont t considrables, et l'on ne
peut rcuser trop vite l'ide que les animaux modernes
reprsentent un progrs par rapport leurs anctres.
Darwin s'est toujours oppos l'ide d'un progrs
volutif, qui placerait l'Homme au sommet de l'chelle
de la vie; la notion de progrs au sein d'un groupe ne
signifie pas qu'un organisme soit suprieur un autre
organisme contemporain, mais seulement qu'il est
suprieur ses propres anctres. Toutefois de nom-
breuses lignes volutives prsentent, plutt que des
progrs, des adaptations l'apparition de prdateurs,
aux variations du climat ou diverses modifications de
l'environnement.
Je pense que ces tendances volutives reprsentent
des amliorations darwiniennes progressives des
modifications de l'environnement. L'volution des rep-
tiles mammaliens en mammifres, par exemple, a
ncessit plus de 100 millions d'annes et a corres-
pondu une meilleure adaptation la vie terrestre;
l'apparition d'un palais secondaire a amlior l'effica-
cit de la mastication; les dents ont volu des simples
cnes reptiliens, rgulirement renouvels, des
formes plus complexes, remplaces une fois seulement
au cours de l'existence. Mme l'articulation de la
mchoire a chang : dans certains fossiles de transition,
l'articulation mandibulaire reptilienne coexiste avec
celle de la mchoire mammalienne.
Si l'on comparait directement les mchoires des
reptiles et des mammifres modernes, on ne pourrait
admettre le passage d'une forme l'autre sans suppo-
ser une mutation monstrueuse, radicale, et hautement
i mprobable, mais les fossiles nous rappellent que la
mchoire des mammifres a volu progressivement.
Loin de rcuser l'importance de la slection naturelle,
comme S. Gould l'a laiss entendre, les restes fossiles
confirment son influence dterminante.
Les organisations structurales, anciennes et stables,
des embranchements sont-elles des solutions optimales
aux problmes de la survie et de la reproduction, atteintes
aprs un pisode de slection naturelle prcoce et rapide ?
ou bien sont-elles seulement des combinaisons alatoires
de caractres assembls l'occasion de pripties volu-
tives? Les deux hypothses renferment vraisemblable-
ment une part de vrit: l'volution poursuit son oeuvre
de spciation, mais les organisations structurales fonda-
mentales survivantes ne semblent pas changer. La diver-
sit animale n'augmentera sans doute plus jamais comme
elle l'a fait au dbut du Cambrien.
La radiation des Mammifres
Jean-Louis Hartenberger
L'arbre volutif des mammifres a longtemps t qualifi de buisson,
car tous les types adaptatifs surgissent au dbut de l
'
re Tertiaire.
On connat aujourd'hui les tapes de cette diversification.
epuis ls observations de Descartes sur la circu-
lation des animaux sang chaud, nous savons
que nous appartenons la gent Mammifre.
Notre pass commun avec les quelques 4000 espces de
mammifres peuplant la plante fait que nous avons un
intrt particulier dans la recherche des anctres de cette
classe de vertbrs. Cette recherche passe par la construc-
tion d'un arbre phylogntique qui montre les relations de
parent entre les diffrents types actuels et prenne en
compte les fossiles. Commence il y a un sicle, cette
entreprise n'a pas encore compltement abouti. L'appa-
rente soudainet de l'apparition des mammifres et la
dlicate identification de leurs restes fossiles constituent
les principaux obstacles. Toutefois, depuis une dizaine
d'annes, la collaboration entre embryologistes et palon-
tologues, la dcouverte de nouveaux fossiles et l'apport
critique des donnes molculaires ont clair les grandes
tapes de l'histoire des mammifres.
Avant mme que se pose la question des relations
volutives des mammifres, on se souciait dj de les
classer. Fidles l'esprit encyclopdiste qui rgnait au
XVIII
e
et au XIX
e
sicles, zoologistes et palontologues
rangrent les mammifres selon leurs ressemblances et
distingurent diffrents types : herbivores, carnassiers,
volants, rongeants, etc.. Linn, Buffon, Cuvier et de
Blainville furent les principaux artisans de ces premires
classifications. Leur couronnement fut une classification
d'esprit linnen o l'on avait regroup dans diffrents
ordres les espces appartenant des modles adaptatifs
similaires. Par exemple, on rangeait dans les Artiodac-
tyles les herbivores qui courent sur deux doigts, tel le cerf,
alors que ceux dont les membres reposent sur le doigt
central, tel le cheval, taient rassembls sous l'tiquette
de Prissodactyles. On reconnut galement les Chiro-
ptres (les chauve-souris), les Rongeurs, les Carnivores,
les Ctacs, etc., soit au total une vingtaine d'ordres de
mammifres.
Par ailleurs, on utilisa les modalits de la reproduc-
tion pour distinguer des sous-classes. Les mammifres
prcdents se dveloppent en tant relis leur mre par
un placenta; ct de ces mammifres placentaires, on
distingua les Marsupiaux, dont le jeune nat l'tat
d'embryon et poursuit sa croissance l'abri de la poche
marsupiale de la mre, et les Monotrmes qui, tel l'orni-
thorynque, pondent des oeufs.
Tandis que se multipliaient les dcouvertes de fos-
siles, espces perdues suivant l'expression de Cuvier, on
chercha retrouver dans ce pass plus ou moins proche
les anctres des espces actuelles. Toutefois, si l'on
acquit trs tt l'assurance que tous ces animaux qui allai-
tent leurs petits ont eu les mmes anctres et se sont dta-
chs d'un mme tronc, aucune des tentatives pour repla-
cer ordres et sous-classes dans un arbre phylogntique
cohrent ne rsista aux critiques. Plus s'accroissait notre
connaissance des mammifres fossiles, de l'anatomie, de
la biologie et de l'embryologie des espces actuelles, plus
l'nigme semblait s'paissir. On en arriva mme quali-
fier de buisson cet arbre phylogntique si ardu
construire ! Si l'entreprise tait et reste difficile, c'est sur-
tout parce que tous les grands types adaptatifs qui carac-
trisent les ordres surgissent dans les gisements du Ter-
tiaire le plus ancien, cette re ddie aux mammifres.
Grce aux rcentes dcouvertes de fossiles en Mongolie,
au Kurdistan ou en Afrique, on s'achemine aujourd'hui
vers la solution. On a dj identifi les principales
branches, nommes cohortes, qui donnent naissance cha-
cune plusieurs rameaux, ces ordres dfinis il y a prs
d'une centaine d'annes.
La leon de Cuvier
Comme leur nom l'indique, les mammifres se dis-
tinguent par la prsence de mamelles. Alors que les
poissons, les amphibiens et les reptiles pondent dans
l'eau ou terre des oeufs qu'ils abandonnent ensuite, du
moins dans la plupart des cas, les mammifres accor-
dent leurs petits une assistance prolonge dont l'allai-
tement est le corollaire. Comment les palontologues,
L4 RADIATION DES MAMMIFRES 81
sans disposer de cette information, parviennent-ils
attribuer des mammifres les maigres restes qu'ils tu-
dient, des dents, au mieux des mandibules et des crnes
plus ou moins complets ? Pour comprendre leur
dmarche, revenons prs de 200 ans en arrire, et assis-
tons la clbre dmonstration que fit Cuvier en 1804,
l'occasion de la dcouverte de la
sarigue fossile dans les Gypses de
Montmartre.
Grce aux collections du Musum
d'Histoire Naturelle, le savant a accu-
mul une connaissance encyclopdique
des mammifres actuels et des autres
vertbrs rcolts dans tous les pays du
monde. Nul squelette n'a chapp ses
observations minutieuses. Il connat
aussi trs bien l'anatomie des parties
molles de tous ces animaux, ainsi que
leur biologie et leurs moeurs. Quelques
semaines auparavant, extraits des Pl-
trires de Montmartre, on lui a apport
deux clats d'un mme bloc, o affleu-
rent les parties complmentaires d'un
squelette. Toutefois l'on discerne
encore mal ses diffrents lments,
englus dans le gypse.
La mthode palontologique
Cuvier commence alors une tude
comparative minutieuse des os des
membres, des mchoires et du crne. Ce
sont surtout les dents et les os de la main
du petit animal qui l'clairent. Dans ses
collections, il a eu l'occasion d'tudier
la sarigue d'Amrique du Nord, ou
opossum, petit marsupial aux dents
aigus fort rpandu aux Etats-Unis et
dont on ne trouve de parent proche
qu'en Amrique du Sud et en Australie.
Devant la ressemblance des deux sque-
lettes, Cuvier se range l'vidence: le
petit animal de l
'
Eocne de Montmartre
appartenait aux Marsupiaux. Ce groupe
de mammifres avait donc vcu par le
pass sur des territoires d'o il avait
depuis disparu. Devant le scepticisme
de ses collgues, Cuvier propose alors
de dgager sous leurs yeux le bassin de
l'animal afin d'en rvler les os marsu-
piaux. Ces os servent d'armature la
poche marsupiale, et sont absents chez
les placentaires. Beaucoup croient un
pari, mais Cuvier, convaincu de l'exis -
tence d'une corrlation entre les diffrents caractres, est
sr de lui. Triomphalement, il fait apparatre le pubis mar-
supial de l'animal de Montmartre.
C'est une grande date pour la palontologie, car
cette approche a fait flors chez ses praticiens: depuis
Cuvier, les palontologues s'imposent des allers-retours
1. DVELOPPEMENT SIMULTAN DE L'OREILLE MOYENNE et du
nocortex chez l'embryon de sarigue, ou oppossum, petit marsupial amricain.
L'oreille moyenne d'un mammifre adulte (a) se compose de plusieurs petits os
dlicatement articuls: l'ectotympanique, le malleus, Pincus et le stapes (le
marteau, l'enclume et l'trier chez l'homme). Le schma b donne une vision de
leur formation chez la jeune sarigue, partir d'bauches cartilagineuses de la
rgion mandibulaire. Celles-ci glissent progressivement vers l'arrire du
crne, tandis que la mandibule se forme partir d'un seul os, le dentaire
(en b lanc), ici dessin la mme taille aux diffrents ges (compts en jours
aprs la migration dans la poche marsupiale). Lorsque la chane des petits os a
gagn sa position postrieure, aux environs du 30
e
jour, le nocortex se dve-
loppe, en particulier les aires auditives (c). T. Rowe a retrouv la mme
squence d'vnements dans la srie de fossiles qui va des reptiles mammaliens
du Permien aux mammifres du Crtac suprieur: la mandibule reptilienne
compose est remplace par une mandibule d'une seule pice, le dentaire, tan-
dis que les aires auditives du cerveau connaissent un dveloppement parallle.
On vrifie une nouvelle fois que l'ontogense rcapitule la phylogense.
82 L'VOLUTION
entre les caractres des formes actuelles et ceux des fos-
siles qu'ils dcouvrent, quelle que soit l'chelle d'obser-
vation. Les dents, crnes et os que l'on exhume, si l'on
sait lire les informations qu'ils reclent, nous rensei-
gnent sur les modes de vie et les rgimes alimentaires de
nos anctres mammaliens, et bien entendu sur leurs rela-
tions phylogntiques. Au temps de Cuvier, on ne consi-
drait que l'anatomie l'chelle macroscopique. Depuis
les observations ont chang d'chelle, et l'on tudie
aussi la structure fine des tissus osseux et dentaires.
D'autres disciplines sont venues au secours des palon-
tologues: l'embryologie, l'anatomie fonctionnelle, la
gntique et mme l'cologie. Enfin les analyses
l'chelle molculaire constituent une approche indirecte
de l'histoire du vivant, dont les premiers rsultats sont
prometteurs.
Revenons la dcouverte de Cuvier et l'histoire
des mammifres qui peu peu se btit en ce dbut du
XIX
e
sicle. Si la prsence d'un marsupial fossile dans
les terrains du Tertiaire ancien recule la date d'appari-
tion des mammifres, on les croit encore cantonns
cette re gologique. Quelques annes plus tard, le
palontologue anglais Buckland montre Cuvier deux
petites mandibules, manifestement mammaliennes,
qu'un ouvrier a mis au jour dans les carrires juras-
siques de Stonesfield : la preuve est faite que les mam-
mifres taient dj prsents au Secondaire et furent
contemporains des dinosaures !
Aujourd'hui le plus ancien mammifre connu est
Morganucodon, vieux de quelques 200 millions
d'annes. Avait-il un mode de reproduction de type pla-
centaire ou marsupial ? ou pondait-il des oeufs, comme
les monotrmes? Avant de tenter de rpondre cette
question difficile et peut-tre insoluble, il nous faut
dfinir ce qu'est rellement un mammifre par opposi-
tion tous les autres vertbrs.
En adoptant la mme approche que Cuvier, les
palontologues ont conclu, voici une quarantaine
d'annes, que l'on devait reconnatre comme mammi-
fres tous les vertbrs dont la mandibule est constitue
d'un os unique, le dentaire, et pourvue de dents diffren-
cies (incisives, canines, prmolaires, molaires). On
voit trop souvent dans cet nonc une dfinition arbi-
traire de la classe des Mammalia; il s'agit en fait d'un
vritable paradigme, produit de deux sicles d'observa-
tions et des efforts conjugus d'anatomistes, d'embryo-
logistes et de palontologues. Les grandes tapes furent
la dcouverte et l'tude des reptiles mammaliens du
Permien et du Trias, les tudes d'embryologie sur la for-
mation du crne et les tudes d'anatomie compare des
squelettes de mammifres du Secondaire, dont certains
sont trs complets. Ce paradigme de la mandibule
englobe non seulement l'appareil masticateur, mais
aussi, implicitement, la rgion auditive.
L'oreille, la mandibule et la dent
Trois raisons expliquent le choix de la mandibule.
Tout d'abord, c'est l'un des lments crniens les plus
frquemment fossiliss. Ensuite, l'on constate que des
reptiles aux mammifres, mastication et audition sont
modifies. Alors que chez les mammifres, la mandibule
est compose du seul dentaire, chez les reptiles, elle est
forme d'un agrgat de quatre six os, le dentaire portant
seul les dents. Les autres os, situs plus en arrire, articu-
lent la mandibule avec le crne ou transmettent les sons.
On retrouve les homologues de ces os chez les mammi-
fres, mais le dentaire s'articule cette fois directement
avec le crne: les autres os sont soit accols la rgion
articulaire, soit sertis dans un appareil auditif remani et
miniaturis (stapes, meus, malleus), et logs tout contre
le crne. Le rsultat de cette miniaturisation est la capa-
cit de transmettre une gamme d'ondes sonores plus
tendue qu'au stade reptilien.
L'embryologie a confirm ce scnario dduit de
sries fossiles. Parmi de nombreux travaux, citons la
rcente contribution de Tim Rowe, de l'universit
d'Austin. Ce chercheur a montr que la mise en place de
l'appareil auditif mammalien a concid avec une aug-
mentation du volume crbral. Cet accroissement tra-
duirait l'exigence d'un plus grand nombre de terminai-
sons nerveuses pour la perception et l'interprtation des
sons. Aprs avoir suivi cette transformation chez les
fossiles, des reptiles mammaliens du Permien aux mam-
mifres du dbut du Secondaire, T. Rowe l'a retrouve,
en acclr, dans les tapes du dveloppement de
l'oreille et du cerveau de l'embryon de la sarigue
moderne, suivant le vieil adage d'Haeckel l'ontoge-
nse rcapitule la phylogense.
Un autre aspect fondamental de l'volution des
mammifres est l'acquisition de l'allaitement. Les
glandes mammaires driveraient de glandes cutanes
sudoripares qui se seraient spcialises dans la produc-
tion du lait. Darwin imagina que ce mode de nourrissage
tait apparu chez des femelles qui protgeaient leurs
jeunes en les maintenant contre elles; l'ingestion acci-
dentelle de scrtions des glandes cutanes abdomi-
nales aurait dbouch sur leur utilisation comme nourri-
ture. Des tudes molculaires ont confort ce scnario :
le gne qui code l'alpha-lactalbumine, l'une des pro-
tines constitutives du lait, n'est prsent que chez les
mammifres et provient de la duplication du gne du
lysozyme a. Or ce dernier est prsent chez de trs nom-
breux vertbrs pondeurs ; en outre, le lysozyme a un
pouvoir bactricide et fongicide. Les prcurseurs des
glandes mammaires furent probablement des glandes
cutanes qui produisaient ce lysozyme afin de protger
l'oeuf des infections. Il a suffi d'un bricolage gntique,
une duplication, pour que les mammifres acquirent
une protine ayant valeur nutritive.
L4 RADIATION DES MAMMIFRES 83
2. ARBRE PHYLOGNTIQUE DES MAMMIFRES
illustrant les relations volutives entres les diffrentes cohortes.
L'chelle temporelle commence la fin du 'Dias, il y a environ
205 millions d'annes, ge du plus vieux mammifre attest,
Morganuconodon. Les trois sous-classes de mammifres sont
illustres par leur mode de reproduction: alors que les jeunes
monotrmes se dveloppent dans un oeuf (1), les embryons de
marsupiaux quittent l'utrus de leur mre pour gagner la
poche marsupiale, o ils agrippent une mamelle et terminent
leur dveloppement (2). Quant aux jeunes placentaires, ils sont
relis leur mre par un placenta (3). Pour chaque ordre,
le trait gras indique son extension temporelle dduite des fos-
siles. La plupart des ordres modernes apparaissent l'Eocne
infrieur (-55 millions d'annes). Chez les mammifres placen-
taires, on a illustr les diffrentes cohortes par un trait caract-
ristique: les Xenarthra (dents et Pholidotes) et les apophyses
de leurs vertbres (4) ; les Epitheria (tous les autres ordres) et
leur oreille interne munie d'un stapes en trier (5) ; les incisives
des Glires (6) ; l'articulation de l'astragale et du calcanum qui
permet la supination du pied des Archonta (7) ; les dents car-
nassires des Ferae (8) ; le sabot des Ungulata (9) ; et enfin
l'orbite avance des Tethyteria (10).
84 L
'
VOLUTION
3. RELATIONS PHYLOGNTIQUES hypothtiques des
Multituberculs avec les autres sous-classes de mammifres.
Quatre hypothses sont illustres sur cet arbre: en A, une
divergence prcoce loigne les Multituberculs de tous les
autres mammifres. Ils auraient alors acquis indpendam-
ment les traits caractristiques des mammifres apparus
chez Morganuconodon. Les hypothses B,
C, D en font des
mammifres plus ordinaires.
Bien entendu, ces changements l'chelle molcu-
laire durent se doubler de modifications du comporte-
ment. D'autres changements furent aussi ncessaires
pour que les jeunes aient des moyens enzymatiques de
digrer le liquide nutritif. En tous cas, ce mode de nutri-
tion a fait ses preuves. Grce aux tudes de phylognie
molculaire, on arrivera peut-tre un jour dater l'appa-
rition de l'allaitement, et dterminer si cet vnement
s'est produit dans une ligne unique de reptiles mamma-
liens.
Les Mammifres du Secondaire taient des ani-
maux de petite taille, les plus gros atteignant la taille
d'un lapin. La plupart devaient tre nocturnes, car les
crnes rvlent un dveloppement important des aires
sensorielles de l'odorat et de la vision. Les tudes de
paloanatomie fonctionnelle du squelette montrent
qu'ils taient trs actifs: sans doute avaient-ils une tem-
prature interne constante. En outre, la possession de
deux dentitions successives, l'une lactale, l'autre dfi-
nitive, indique que leur dveloppement tait rapide. De
nombreuses espces fossiles ont laiss des dents com-
parables celles des insectivores actuels, avec une srie
de cuspides trs aigus, souvent tranchantes.
Un groupe totalement teint de nos jours, celui des
Multituberculs, mrite cependant l'attention. Sa pre-
mire qualit est une exceptionnelle longvit : les mul-
tituberculs ont vcu plus de 150 millions d'annes, du
Trias la fin de l'Eocne
(figure 2), et ont franchi la
clbre barrire de la fin du Crtac qui vit la disparition
des Dinosaures et de tant d'autres espces. Cette long-
vit a pour corollaire une vaste rpartition, quasi mon-
diale. Enfin ils se sont largement diversifis. Ils devaient
ressembler aux rongeurs actuels, mais taient, en
moyenne, d'une taille suprieure. La ressemblance est
accentue par la prsence d'incisives dveloppes mais,
la diffrence des rongeurs, la quatrime prmolaire est
trs forte et coupante. Arboricoles pour la plupart, cer-
tains de ces animaux possdaient une queue prhensile.
Les Multituberculs prsentent suffisamment de traits
originaux pour qu'on en ait fait une sous-classe particu-
lire, au mme titre que les Monotrmes, les Marsupiaux
et les Placentaires.
Si l'tude de ces animaux nous renseigne sur la
faune qui vivait l'ombre des dinosaures, elle est surtout
motive par une question qui taraude les volution-
nistes: tous les mammifres, y compris ceux du Secon-
daire, ont-ils un mme anctre? En dterminant la place
des Multituberculs sur l'arbre phylogntique des
Mammalia, on espre obtenir des lments de rponse.
Or il n'y a pas de consensus ce sujet, et quatre hypo-
thses ont t avances (figure 3).
Selon la premire hypothse (a), les Multitubercu-
ls se seraient diffrencis trs tt et constitueraient un
rameau part. Cette hypothse est fonde sur l'tude
palobiomcanique du membre antrieur, qui est
apparu trs diffrent dans sa construction et dans son
mode de fonctionnement de ceux des autres mammi-
fres, Monotrmes inclus. Il faudrait alors envisager que
le trait distinctif des mammifres, cette mandibule
constitue d'un os unique, soit apparu indpendamment
dans diffrentes lignes. Les autres hypothses (b, c, d)
font des Multituberculs des mammifres plus ordi-
naires: soit les Multituberculs se sont dtachs avant les
Monotrmes, soit ils en sont le groupe frre, soit enfin ils
sont plus proches de l'ensemble Marsupiaux-Placen-
taires. Si des conclusions aussi diffrentes peuvent tre
tires, c'est parce que les Multituberculs sont encore
mal connus. De surcrot, les palontologues se sont par-
tags le travail, les uns tudiant la rgion auditive,
d'autres la mastication, d'autres encore les membres, et
la synthse de ces travaux est dlicate. Pour ne rien
arranger, l
'
volution travaille en mosaque : certains
organes voluent plus vite que d'autres, et il n'est pas
ais de concilier les points de vue des spcialistes respec-
tifs... Toutefois ces tudes sont cruciales: tant qu'elles
n'auront pas abouti, la question du polyphyltisme ou du
monophyltisme des mammifres restera en suspens.
Au dbut de cette prsentation des mammifres du
Secondaire, l'on s'est demand si Morganucodon pon-
dait des oeufs comme les monotrmes, ou s'il avait un
mode de reproduction proche de celui des placentaires
et des marsupiaux. Cette question semble pour le
moment insoluble. En revanche, nous sommes mieux
arms pour rpondre une autre question: le mode de
L4 RADIATION DES MAMMIFRES 85
reproduction marsupial est-il une tape intermdiaire
qui a prcd le mode placentaire, ou est-ce l'inverse
qui s'est produit?
Les trois sous-classes actuelles, Monotrmes, Mar-
supiaux et Placentaires, sont reconnues par les palonto-
logues dans des gisements vieux de plus de 100 millions
d'annes. On a longtemps suppos que les modes de
reproduction monotrmes, marsupiaux et placentaires
avaient t successivement acquis, dans une progression
vers des modes d'levage de plus en plus perfectionns.
L'tude de la dentition de lait de quelques mammifres du
Secondaire est venue contredire ce scnario.
Comme tous les jeunes mammifres, les jeunes
marsupiaux possdent une dentition de lait, mais elle a
chez eux une fonction et une morphologie trs
spcifique : au sortir de l'utrus, l'embryon marsupial
escalade l'abdomen de sa mre pour rejoindre la poche,
o il capture une ttine qu'il ne quittera quasiment plus
jusqu' sa seconde naissance. Ses dents de lait ant-
rieures ressemblent de minuscules crochets qui servent
agripper la ttine. Dans l'hypothse o le mode de
reproduction placentaire driverait du mode marsupial,
ces dents constitueraient un type primitif.
Thomas Martin, de l'universit de Berlin, a montr
que tel n'tait pas le cas. Ce palontologue tudie les
mammifres de la mine jurassique de Guimarota, au
Portugal. Ce gisement a livr des fossiles exceptionnels
vieux de 150 millions d'annes c'est--dire beaucoup
plus anciens que les premiers monotrmes, marsupiaux
et placentaires attests , et notamment des crnes de
jeunes o l'on observe la dentition de lait. Or cette den-
tition n'est pas spcialise comme celle des marsu-
piaux, mais de type placentaire. Le mode de reproduc-
tion marsupial serait donc d'acquisition plus rcente
qu'on l'a d'abord cru. Devant la convergence des don-
nes de la palontologie, de l'embryologie et de la bio-
logie de la reproduction, de nombreux chercheurs pen-
sent aujourd'hui que cette stratgie de reproduction n'a
rien de primitive , et doit mme tre qualifie de
drive par rapport au mode placentaire.
Un petit dessin d la plume de Georges Gaylord
Simpson
(figure 4), l'un des plus prestigieux volution-
nistes et palomammalogistes du XX
e
sicle, rsume
bien le prodigieux succs des mammifres l're Ter-
tiaire : ds le dbut de l'Eocne, il y a environ cinquante
millions d'annes, on arrive distinguer les principaux
modles adaptatifs correspondant aux diffrents ordres
de mammifres actuels.
La radiation Tertiaire
Ce surgissement brusque l'chelle gologique a
longtemps gn la construction d'un arbre phylogn-
tique des mammifres qui dcrive clairement leurs rela-
tions de parent. Pour dbrouiller cette situation et faire
oublier la mtaphore du buisson, deux approches com-
plmentaires ont t mises en oeuvre. La premire est la
recherche de formes de transition qui relieraient les
mammifres du Secondaire ou du Palocne ceux de
l'Eocne. La seconde est l'analyse phylogntique des
caractres, ou analyse cladistique, grce laquelle on a
regroup les diffrents ordres en cohortes sur la base de
caractres volus communs.
La premire dmarche est moins aise qu'il n'y
parait, car les formes de transition sont difficiles iden-
tifier, et elles sont souvent dtrnes par la dcouverte
d'un nouveau fossile... Une dcouverte rcente me
semble prometteuse. Lev Nessov et David Archibald ont
mis jour, dans des sdiments vieux de 85 millions
d'annes en Uzbekistan et au Kazhakstan, toute une
srie de petits herbivores possdant des dentitions ton-
namment modernes. Baptiss Zhlestids, ces mammi-
fres seraient l'origine des Condylarthres, eux-mmes
considrs comme le groupe-souche du grand ensemble
des Onguls, les porteurs de sabot , foule d'herbivores
de tous pieds. Cette dcouverte repousse au Crtac
suprieur l'acquisition du patron dentaire ongul pri-
mitif que l'on croyait apparu au tout dbut du Tertiaire.
Du coup, il est possible que les bifurcations ultrieures,
qui ont donn naissance aux nombreux ordres modernes
d'onguls, des Macrosclids aux Proboscidiens (l-
phants), se soient produites ds le Crtac suprieur.
4. CE DESSIN DE G. SIMPSON montre que les principaux
types adaptatifs correspondant aux ordres de mammifres
modernes sont attests ds l'Eocne: un Insectivore (1)
cherche sa nourriture en fouissant le sol ; un anctre des Pri-
mates (2) volue sur l'arbre grce sa queue prhensile, tan-
dis qu'un Chiroptre (3) chasse les insectes volants et qu'un
Rongeur (4) casse peut-tre une noisette. Un grand mammi-
fre aquatique (5) annonce les Ctacs alors que plus prs du
bord patauge un Thtytre (7). Bien videmment les Carni-
vores (6) poursuivent les Onguls (8)...
86 L'VOLUTION
En outre, la dcouverte des Zhlestids apporte
peut-tre la solution de l'nigme des pseudonguls
sud-amricains. Cette cohorte sans nom (en rouge sur la
figure2) rassemble quatre ordres d'herbivores, tous fos-
siles, qui se sont panouis la faveur de l'isolement qu'a
connu l'Amrique du Sud durant presque tout le Ter-
tiaire. Les uns, coureurs, imitaient les Prissodactyles ou
les Artiodactyles; les autres taient des animaux lourds
du type proboscidien. Aucune tentative pour les rappro-
cher de telle ou telle cohorte, y compris de celle des
Onguls orthodoxes d'Eurasie et d'Amrique du
Nord, n'a vraiment russi. Peut-tre sont-ils issus des
Zhlestids du Crtac du Kurdistan, et ont-ils t trs tt
isols sur le continent sud-amricain, la faveur de la
drive des continents. A
propos des mammifres aus-
traux,
mentionnons la dcouverte spectaculaire de pla-
centaires dans l'Eocne d'Australie. Ces animaux, que
leur dcouvreur, Mike Archer, rapporte aux Condylar-
thres, pourraient faire le lien entre Zhlestids et pseu-
donguls sud-amricains. En tous cas, la dcouverte est
d'importance, car l'on croyait jusqu'alors l'Australie
dvolue aux seuls Monotrmes et Marsupiaux, les Pla-
centaires n'y tant reprsents que par les Chiroptres.
Si l'on s'attarde maintenant sur l'ensemble des
Ungulata, on voit qu'Artiodactyles et Ctacs y figurent
comme groupes frres. Ce qui passa longtemps pour une
thse farfelue est devenu une quasi certitude. Jusqu' ces
dernires annes, on pensait que les ordres de mammi-
fres marins, dont les Ctacs, s'taient individualiss
tardivement, aprs que les formes terrestres (dont les
Artiodactyles, connus ds -55 millions d'annes) eurent
acquis leurs adaptations. Le rapprochement opr par
Leigh Van Valen entre les Ctacs et certains grands car-
nassiers primitifs avait trouv peu d'cho. Or Philip Gin-
gerich a dcouvert des ctacs vieux d'environ 50 mil-
lions d'annes, possdant encore quatre pattes et des
dents trs proches de celles des susdits carnassiers.
D'autres dcouvertes palontologiques et diffrents tra-
vaux de phylognie molculaire ont appuy cette thse,
dans une remarquable synergie des deux disciplines.
Un regroupement doit beaucoup aux rsultats
conjugues de l'approche cladistique et de la recherche
de fossiles intermdiaires, celui qui allie Rongeurs et
Lagomorphes (ou lapins) au sein de la cohorte des
Glires. Linn le premier avait eu l'ide de les regrouper,
mais sa suggestion avait t combattue jusqu' paratre
dsute et infonde. Son renouveau date d'un congrs
qui se tint Paris en 1984, et que Patrick Luckett et moi-
mme avions runi. Nous avons alors milit en sa
faveur, sur la base d'analyses phylogntiques pluridis-
ciplinaires. Vers la mme poque, nos collgues chinois
dcouvraient des formes intermdiaires qui donnaient
une assise palontologique nos spculations. Malcom
McKenna, de l'American Musum de New York, a
rcemment identifi des Glires dans le Crtac suprieur
de Mongolie, ce qui en fait l'une des plus anciennes
cohortes attestes. Ils se distinguent par un appareil
masticateur o de puissantes incisives en ciseaux sont
spares des molaires par un long diastme. En outre,
ces petits mammifres ont trs tt invent diffrents
modes de mastication, et j'y vois les prmisses d'une
russite annonce : avec prs de 2000 espces, les Ron-
geurs sont aujourd'hui les mammifres les plus divers.
Quelle place pour les Primates?
Jusqu' une poque rcente, tous les arbres
d'esprit volutionniste reprsentaient les Primates dans
les ramures les plus leves, dominant les autres ordres
de mammifres. Ils ne devaient pas cette position le-
ve la possession de nombreux caractres drivs: au
contraire, on relve chez eux beaucoup de caractres
primitifs. Seule notre appartenance aux Primates
explique sans la justifier cette position privilgie !
L'arbre actuel nous place dans une position bien dif-
frente. Avec les Tupads d'une part, les Chiroptres et
les Dermoptres d'autre part, les Primates forment la
cohorte des Archontes. Le concept d'Archonte est fond
entre autres sur l'aptitude singulire de ces animaux la
vie arboricole : la construction de leur cheville autorise
des mouvements de supination et de flexion du pied; on
a conclu de cette anatomie que les premiers archontes
taient dj des sauteurs-aggripeurs. Il faut imaginer nos
anctres du Palocne comme de petits animaux arbori-
coles des forts tropicales, la vue bien dveloppe, trs
clectiques dans le choix de leur nourriture. L'avenir du
groupe aurait t assur par l'une de ces adaptations-
cls pour reprendre un vocable cher G. Simpson.
On peut gnraliser cette remarque l'ensemble des
types adaptatifs qui surgissent au dbut du Tertiaire. Si
l'on revient aux principales bifurcations notes sur la
figure 2, estampilles du caractre majeur qui dfinit la
cohorte, on voit que certains caractres ont du procurer
un avantage adaptatif. C'est notamment le cas des dents
carnassires des Ferae, des incisives des Glires, des
sabots des Ungulata. Toutefois ce n'est pas le cas de tous:
possder des vertbres de type xnarthre, ou avoir des
orbites projets vers l'avant comme les Tthytres, ne
semble pas procurer de supriorit adaptative vidente.
II ne faut pas oublier que cette explosion des mammi-
fres s'est produite dans un contexte environnemental
changeant : crises climatiques et tectoniques se sont suc-
cdes et ont probablement contribu modeler la phy-
sionomie des faunes de mammifres. On sait aujourd'hui
que les principales bifurcations se sont produites ds le
Crtac suprieur, aux deux tiers de l'histoire des mam-
mifres. Cela ne signifie pas que tout tait dj jou... Au
contraire, bien des chapitres restaient crire.
L'origine des plantes fleurs
Annick Le Thomas
On sait aujourd'hui que les plantes fleurs sont issues d'un unique anctre,
mais on cherche encore de quel type tait la premire fleur.
L
es plantes fleurs, ou Angiospermes, sont tard
venues dans l'histoire du monde vgtal. Il y a
plus de 600 millions d'annes, les seuls vgtaux
terrestres taient les anctres des mousses, encore proches
du milieu aquatique. Ces plantes primitives s'adaptent
lentement la vie terrestre, et de nouvelles structures
apparaissent: le tissu conducteur des plantes vasculaires,
facilitant le transport de l'eau, puis les graines des sper-
matophytes, protgeant l'embryon vgtal. A cette
conqute de la terre ferme succde le long rgne des fou-
gres et des Gymnospermes (plantes graine nue,
telles que les conifres), qui composent les forts de l're
Secondaire. Les premires plantes fleurs apparaissent
au moment de l'apoge des Conifres, au dbut du Cr-
tac, il y a environ 100 130 millions d'annes. Au dbut
de l're Tertiaire, elles sont devenues prdominantes.
De nos jours, les Angiospermes comprennent entre
250000 et 300000 espces. Elles sont les formes vg-
tales dominantes dans la plupart des cosystmes ter-
restres actuels, l'exception des forts de conifres;
elles reprsentent aussi le plus haut degr de l'volution
vgtale. Leurs adaptations innombrables expliquent
l'extraordinaire diversit de leurs formes et de leurs
agencements.
L'apparition des plantes fleurs, au Crtac inf-
rieur, marque une rupture fondamentale avec les plantes
vasculaires teintes ou actuelles qui existaient avant
elles et, en particulier, avec les autres plantes graines,
telles que les Gymnospermes actuelles: Cycadales,
Ginkgo, Conifres et Gntales (figure 1).
Depuis le sicle dernier, l'origine des plantes
fleurs est considre comme l'une des grandes nigmes
de la biologie volutive. Darwin parla mme d'un abo-
minable mystre. cette poque, les plus vieux fos-
siles connus dataient de la fin du Crtac, et les Angio-
spermes semblaient surgir sous leur forme moderne,
sans aucune relation avec les groupes vgtaux plus
anciens. Darwin voyait dans cette brusque apparition un
1. LES GNTALES, gymnospermes abondantes au Cr-
tac, sont le groupe frre des plantes fleurs: ces deux
groupes ont un anctre commun proche et exclusif. Les
Gntales ne comprennent plus aujourd'hui que trois genres.
Welwitschia ( gauche), dont les feuilles en lanires sont les
plus grosses que l'on connaisse, vit dans le dsert de Nami-
bie. Ephed ra (au centre) vit dans les rgions arides et,
comme les Angiospermes, ralise la double fcondation.
Gnetum ( droite) possde des feuilles comparables celles
des Angiospermes.
88
L'VOLUTION
dfi l'ide d'volution, et les crationnistes continuent
l'interprter ainsi.
Compares aux diverses lignes de Gymnospermes,
les Angiospermes s'en distinguent essentiellement par
leurs organes reproducteurs, les fleurs, dont les caractres
ne sont retrouvs nulle part ailleurs. Chez tous les vg-
taux, deux gnrations alternent : les sporophytes
diplodes ( deux lots de chromosomes) produisent des
gamtophytes haplodes ( un seul lot de chromosomes),
qui donnent de nouveau un organisme diplode par la
fcondation. Chez les Angiospermes, les gamtophytes
mle (le grain de pollen) et femelle (le sac embryonnaire)
2.
APPARITION, EXPANSION ET EXTINCTION des dif-
frents groupes de plantes graines. Les Angiospermes
apparaissent au dbut du Crtac et se diversifient rapide-
ment. On n'a pas cherch reprsenter les relations de
parent entre les groupes. Les plantes rassembles sous le
nom d'Anthophytes en raison de leurs structures repro-
ductives semblables des fleurs formeraient un clade,
c'est--dire un groupe issu d'un unique anctre. Les organes
reproducteurs des Bennettitales et des Gntales sont des can-
didats au titre d'anctre de la fleur.
L'ORIGINE DES PLANTES FLEURS
89
sont extrmement rduits. En outre, l'ovule, qui contient
le sac embryonnaire, est enferm dans un organe clos,
l'ovaire, dont le sommet collant (le stigmate) a pour fonc-
tion de recevoir le pollen.
3. STRUCTURES REPRODUCTRICES unisexues de
Gnetum, une Gntale actuelle. Les
microsporanges (organes
renfermant les spores mles, ou microspores) et les ovules
sont assembls en verticilles autour d'un
axe principal; ils
constituent un axe compos, ou strobile. Dans
l'hypothse de
Wettstein, la fleur des premires angiospermes aurait res-
sembl au strobile des Gntales, que l'on a compar aux
inflorescences en chatons
de certaines Hamamelidae
actuelles (en haut, d es chatons d e noyer).
La troisime caractristique des Angiospermes est
la double fcondation: les deux noyaux haplodes du
grain de pollen sont librs dans le sac embryonnaire,
l'un fusionnant avec l'oosphre pour donner l'embryon
diplode, l'autre fusionnant avec deux noyaux secon-
daires pour former l'albumen triplode qui sert nourrir
l'embryon.
Devant ces innovations, les botanistes se sont pos
deux questions principales : de quel type tait la fleur de
la premire angiosperme, et de quelle structure prflo-
rale drivait-elle? Pour y rpondre, ils ont fait appel
diffrentes sources d'informations : la comparaison des
angiospermes actuelles, les donnes fossiles et l'ana-
lyse cladistique.
Jusqu'en 1960, la plupart des ides nouvelles sur
l'origine des Angiospermes provenaient de l'tude
comparative des angiospermes actuelles et des autres
plantes graines. Deux thories majeures s'affrontaient
alors, formules l'une et l'autre en 1907. Selon la pre-
mire, due au botaniste autrichien R. von Wettstein, les
angiospermes ancestrales avaient de petites fleurs uni-
sexues, simples, sans ptales, et pollinises par le vent.
Cette hypothse provenait du rapprochement effectu
entre certaines angiospermes et les Gntales, gymno-
spermes abondantes l're Secondaire dont il n'existe
plus aujourd'hui que trois genres,
Ephedra, Gnetum et
Welwitschia.
Ces plantes ont des structures reproduc-
trices fonctionnellement unisexues, qui sont toutes
construites sur un mme plan : un axe porteur d'une suc-
cession de verticilles de microsporanges (organes por-
tant les microspores mles) et d'ovules abortifs (axe
mle), ou d'ovules fertiles (axe femelle). Cet axe com-
pos, ou strobile, tait considr par Wettstein comme
l'homologue des inflorescences en chatons des
Hamamelidae, tels les chatons du noyer
(figure 3).
4. STRUCTURE REPRODUCTRICE BISEXUE de
Wielland iella,
plante du groupe des Bennettitales, gymno-
spermes disparues l're Secondaire (
gauche). Cette
structure est compare une fleur de
Liriod end ron, plante
de la famille du Magnolia ( droite).
Dans l'hypothse
d'Arber et Parkin, oppose celle de Wettstein, la fleur des
premires angiospermes tait constitue d'un axe unique et
d'appendices latraux multiples. Cette hypothse fait dri-
ver les Angiospermes des Bennettitales, et place les Magno-
liales la base de l'arbre.
90 L'VOLUTION
5. PRINCIPAUX TYPES DE POLLENS APPARUS au
crtac infrieur. Les trois premiers pollens correspon-
dent aux grands types morphologiques apparus successi-
vement: pollen un sillon et exine rticule (a), pollen
trois sillons (b) et pollen trois pores (c). Les trois autres
Dans la seconde thorie, mise par E. Arber et J.
Parkin, la fleur des premires angiospermes tait au
contraire un systme uniaxial, bisexu, muni d'un
prianthe (pices striles telles que les ptales et les
spales, entourant les pices reproductrices), et pollinis
par les insectes. Une telle structure est observe chez les
Magnolia actuels et chez les Bennettitales, gymno-
spermes disparues au cours du Msozoque (figure 4).
L'apport des pollens
Pendant longtemps, ces deux thories se sont uni-
quement appuyes sur l'tude comparative des flores
actuelles. Cette situation explique le regain d'intrt des
palobotanistes, dans les annes 1960 et 1970, pour
l'tude des fossiles des premires angiospermes: s'ils
n'clairent pas les relations entre les Angiospermes et les
autres groupes, les fossiles permettent de dater l'appari-
tion des diffrentes structures, et apportent des arguments
en faveur de l'une ou l'autre des deux hypothses.
Dans cette qute de la fleur ancestrale, la premire
des grandes contributions est venue de la palynologie
(tude des pollens et des spores), discipline qui, partir
des annes 1940, s'est rapidement dveloppe. Les
plantes produisent une grande quantit de grains de pol-
len qui, en raison des caractristiques chimiques du
constituant de leur paroi externe, l'exine, se fossilisent
mieux que toute autre partie du vgtal.
appartiennent des Magnoliidae ligneuses actuelles: pol-
len un sillon, structure grenue, d'Annonaceae (d), pol-
len sillon ornement et exine rticule de Chlorantaceae
(e) et pollen en ttrade, avec des grains un pore, de W int eraceae(f)
.
Dans les annes 1970, on a entrepris l'tude des
sdiments continentaux du Potomac, plaine de
l' Amrique du Nord qui, au Crtac infrieur, tait
recouverte de gymnospermes. Cette tude a rvl les
squences d'apparition des types polliniques angio-
spermiens. Les plus anciens datent du Barrmien et de
l' Aptien (entre 110 et 130 millions d'annes) et ont
une seule aperture (ouverture) en forme de sillon. Une
telle configuration est observe actuellement chez
certaines Magnoliidae ligneuses et chez les Monoco-
tyldones. Ces pollens se distinguent de ceux des
autres plantes graines par la structure de l'exine :
leur paroi est constitue d'un rticule externe soutenu
par de petites colonnettes (structure columellaire).
Plus tard apparaissent les pollens trois sillons, carac-
tristiques des angiospermes (renoncule, platane)
considres comme les plus primitives en dehors des
Magnoliidae; puis les sillons acquirent un pore en
leur centre, comme on l'observe aujourd'hui sur les
pollens de la grande majorit des dicotyldones, l'une
des deux grandes classes d'Angiospermes. A la fin du
Crtac apparaissent les premiers pollens trois
pores, configuration observe chez la plupart des
Hamamelidae: tant donn cette apparition tardive,
la fleur des Hamamelidae semble nettement drive,
contrairement la thorie de Wettstein.
Ce schma a t confirm ultrieurement par des
squences parallles de feuilles fossiles issues du
L'ORIGINE DES PLANTES FLEURS 91
mme gisement, et par la dcouverte
de fleurs fossiles compltes grce
auxquelles on a reli directement les
types polliniques aux types floraux.
De telles dcouvertes permettent de
reconstituer plus srement la totalit
de la plante disparue, et de la compa-
rer aux groupes actuels.
Cette squence d'apparition,
dduite des donnes fossiles, favo-
rise plutt la thorie magnoliode
d
'
Arber et Parkin ; il est possible
d'aller plus loin en associant certains
pollens fossiles aux diffrentes
lignes qui constituent le groupe des
magnoliidae ligneuses actuelles,
gnralement considres comme les
plus primitives des Magnoliidae.
Parmi les pollens des lignes
apparues l'Aptien, certains ont un
sillon trs large, une structure de
l'exine diffrente, de type grenu et
non columellaire, et ressemblent
ceux des Magnoliales, qui compren-
nent le genre Magnolia; d'autres pol-
lens fossiles sont arrondis, avec un
sillon ornement, une exine rticule,
et se rattachent aux Chloranthaceae.
Or les fleurs de ces Magnoliideae,
extrmement rduites, sont loin de
correspondre au prototype qu'est la
fleur de Magnolia dans l'hypothse
d'Arber et Parkin. D'autres pollens
encore sont groups par quatre, formant des ttrades,
avec un pore au centre de chaque grain, et sont identiques
ceux des Winteraceae: ces Magnoliidae ont un bois
dpourvu de vaisseaux, comme les Gntales, et des car-
7. UN DES ARBRES PHYLOGNIQUES
des
Angiospermes les plus parcimonieux,
construit partir des caractres des pollens
(ornementation, nombre de sillons, etc.). On
aindiqu en couleur la structure de l'exine, le
constituant de la paroi externe du grain de
pollen. Cet arbre fait correspondre aux
groupes d'angiospermes les plus
primitives
(formant des groupes monophyltiques, ou
clades) les diffrents types
polliniques appa-
rus au Crtac infrieur: pollen un sillon de
type Bennettitale (a), pollen exine grenue
de type Magnoliale (b), pollen
sillon
orne-
ment
de
type Chloranthaceae (c), pollen en
ttrade de type Winteraceae (d), pollen trois
sillons de type Eudicotyldone (e), pollen
ornementation plus
fine aux extrmits, de
type Monocotyldone (f). Cet arbre enracine
les Angiospermes dans le
clade des Magno-
liales,
dont fait partie le genre Magnolia.
pelles incompltement ferms, ce qui leur avait confr
un statut primitif. On trouve enfin des pollens un sillon
avec une ornementation plus fine aux extrmits, et qui
ressemblent ceux de certaines Monocotyldones.
6. UN DES ARBRES PHYLOGNIQUES DES PLANTES GRAINES les plus
parcimonieux, construit partir de caractres morphologiques. Les Angio-
spermes, les Bennettitales, les Pentoxylales et les Gntales forment un groupe
monophyltique (issu d'un mme anctre), le clade des Anthophytes. On a repr-
sent schmatiquement les sporophylles (feuilles
portant les sporanges) de cha-
cun de ces groupes et de l'anctre commun hypothtique des Anthophytes. On dis-
tingue les sporophylles simples (organises
autour d'un seul axe) et les
sporophylles
composes. Par exemple, le carpelle des Angiospermes, o plusieurs
ovules sont enferms, est une mgasporophylle
compose, alors que les ovules des
Bennettitales et des Gntales, chacun port sur un axe,
constituent des mgasporo-
phylles simples (d'aprs J. Doyle, 1994).
92 L'VOLUTION
Du pollen la fleur
La plupart de ces groupes de Magnoliidae sont trs
primitifs, compars la majorit des angiospermes
actuelles, mais ils sont dj trs diversifis dans leurs
formes et leurs structures florales. Sans doute ignorons-
nous encore les premires phases de leur diversifica-
tion. Grce aux donnes fossiles, nous avons reconsti-
tu en partie les dbuts de l'histoire des Angiospermes,
mais ces donnes sont encore insuffisantes pour que
l'on sache quoi ressemblait la premire angiosperme.
Nous attendons encore beaucoup de la palobotanique
pour dpartager les diffrentes hypothses !
Une approche plus rcente est celle de la cladis-
tique. Les premires analyses fondes sur le principe de
parcimonie ont utilis les donnes morphologiques de
l'ensemble des plantes graines fossiles et actuelles.
Elles ont montr que les Angiospermes reprsentent
l'un des groupes monophyltiques (issus d'un anctre
commun) les plus solides. En outre, elles soutiennent
l'ide que les Bennettitales (fossiles) et les Gntales
(actuelles) sont les plantes graines les plus troitement
lies aux Angiospermes, comme Arber et Parkin
l'avaient dj suppos.
Ces trois groupes, plus le genre fossile Pentoxylon,
sont rassembls dans le clade des Anthophytes (du grec
anthos, fleur) en raison de leurs structures reproductives
semblables des fleurs ; le clade est li au genre Caytonia
et aux Glossoptrides, fou-
gres graines du Trias sup-
rieur. Ceci implique que
l'anctre commun des Antho-
phytes avait des sporophylles
(organes reproducteurs) mles
et femelles composes. Les
mgasporophylles (organes
femelles) se seraient modifies
en carpelles chez les Angio-
spermes, mais rduites en
ovules simples chez les Bennet-
titales et les Gntales. Les
fleurs se seraient encore
rduites chez les Gntales,
jusqu' aboutir un prianthe
et des microsporophylles
simples (tamines) dans la fleur
mle, et un ovule unique,
entour d'un tgument driv
du prianthe, dans la fleur
femelle. Bien que ces analyses
cladistiques fournissent un
schma cohrent, diffrents
tests ont montr qu'elles
taient loin d
'
tre dfinitives,
et qu
'
il
pouvait exister de nombreux arbres phylog-
niques trs diffrents et presque aussi parcimonieux.
Par la suite, on a effectu plusieurs analyses morpho-
logiques en prenant cette fois un chantillon d'angio-
spermes plus vaste, non limit aux seules Magnoliales
qui taient gnralement considres comme les plus pri-
mitives. On en a tir deux hypothses opposes: dans la
premire, les Anthophytes sont encore directement lies
au genre Caytoniaet aux Glossoptrides, et les Gntales
se trouvent la base des Angiospermes ; dans la seconde,
le clade des Anthophytes n'est plus li au genre Caytonia,
mais aux Conifres. En outre, les Gntales deviennent un
groupe paraphyltique (non driv d'un unique anctre),
o seuls les genres Gnetum et Welwitschia constituent un
groupe frre des Angiospermes.
D'autres tudes portant sur les plantes actuelles
soutiennent le caractre monophyltique des Angio-
spermes, souvent mis en doute, et leur troite relation
avec les Gntales. On a procd des analyses molcu-
laires de l'ARN ribosomique et de l'ADN chloroplas-
tique, ainsi qu' des analyses combines, morpholo-
giques et molculaires. Bien que toutes ces analyses
appuient le concept d'Anthophytes, elles diffrent de
faon sensible dans la rsolution des relations l'int-
rieur de ce grand clade et des groupes les plus proches.
L'ternelle question de savoir si la fleur est drive
d'un seul axe ou de plusieurs n'est pas encore rsolue.
De mme, l'origine des tamines et des carpelles des
8. UN DES DEUX ARBRES LES PLUS PARCIMONIEUX des Gymnospermes et des
Angiospermes, construit partir des donnes molculaires : les clades sont ordonns en
fonction du nombre de changements non ambigus dans la squence d'un ARN riboso-
mique. Les clades d'angiospermes reprsents sont les plus primitifs: on y trouve des
paloherbes (Nymphales, Piperaceae et Monocotyldones) et des Magnoliidae
ligneuses (Chlorantaceae, Lauraceae, Magnoliales et Winteraceae). Cet arbre indique
qu'Angiospermes et Gntales sont monophyltiques et constituent des groupes frres;
il
place les Nymphales la base des Angiospermes.
L'ORIGINE DES PLANTES FLEURS
93
Angiospermes, ainsi que leur homologie avec les struc-
tures des autres plantes graines, demeurent encore
problmatiques. Parmi les Anthophytes, on ne trouve
aucun prototype du carpelle relativement complexe et
original des Angiospermes, contenant plusieurs ovules
courbs et entours d'un double tgument. On a parfois
interprt la cupule de Caytonia
comme le prototype
possible de l'ovule angiospermien, mais cette hypo-
thse s'appuie seulement sur l'interprtation de spci-
mens fossiles. Ces incertitudes rendent ncessaire de
clarifier les homologies (caractres hrits d'un anctre
commun) structurales et morphologiques des Angio-
spermes et des groupes apparents avant de chercher
d'o vient la fleur des Angiospermes.
En revanche, on a utilis ces rsultats comme
base de l'analyse morphologique des Angiospermes
actuelles afin de reconstituer leur filiation. Dans
l'arbre rsultant, les trois lignes de base sont des
Magnoliidae ligneuses: les Magnoliales s'enracinent
en premier, suivis des Laurales (comprenant les Chlo-
ranthaceae) et des Winterodes (incluant les Wintera-
ceae). Viennent ensuite les Eudicotyldones, produc-
trices de pollens trois sillons, et les Paloherbes,
groupe associant les Magnoliidae herbaces et les
Monocotyldones.
La piste du nnuphar
De leur ct, les analyses phylogntiques molcu-
laires indiquent que les Angiospermes ne sont pas enra-
cines parmi les Magnoliidae ligneuses, mais plutt
parmi les Paloherbes, avec les Nymphales la base.
On a tent de rsoudre les divergences entre les rsul-
tats des tudes prcdentes par des analyses combines,
morphologiques et molculaires. Elles indiquent qu'une
attention excessive a t porte jusque l la famille des
Magnolias actuels et aux groupes apparents.
Apartir de
ces analyses, on a construit des modles o les groupes de
base des Angiospermes ont de petites fleurs trimres (aux
pices florales groupes par trois), comme les Monocoty-
ldones, ou mme plus simples. Toutefois, les analyses
combines ne rfutent pas totalement l'hypothse selon
laquelle la premire fleur tait de type Magnoliale,
puisque certains arbres phylogntiques peine moins
parcimonieux, n'ayant qu'un pas de plus (supposant une
transformation volutive supplmentaire) enracinent
encore les Angiospermes parmi les Magnoliales.
Comme on le voit, il existe encore une grande
lacune entre les Angiospermes et les autres groupes de
plantes graines, mais on ne la considre plus comme
un gouffre. En outre, on sait prsent que les Angio-
spermes ne sont pas apparues brusquement sous leur
forme actuelle. On observe au contraire leur radiation
rapide au Crtac infrieur. S'il est encore impossible
de dire avec certitude quelle est la ligne la plus
ancienne, les plus vieux fossiles sont tous de type
Magnoliidae-Monocotyldones.
Pour le moment, toutes les donnes morphologiques
et
molculaires indiquent que le groupe actuel le plus
proche des Angiospermes est celui des Gntales. Les
tudes embryologiques trs rcentes ont d'autre part mon-
tr qu'Ephedra
ressemble aux Angiospermes, non seule-
ment par le caractre de la double fcondation, mais aussi
par un dveloppement similaire de l'embryon. En outre, il
n'est plus possible de considrer les Angiospermes
comme une ligne totalement isole, puisqu'elles sont
clairement lies aux deux groupes de plantes graines les
plus importants et les plus volus de l're Secondaire, les
Bennettitales et les Gntales. Si l'on s'appuie la fois sur
les donnes fossiles et molculaires, on est conduit aban-
donner l'ide du polyphyltisme des Angiospermes, et
exclure les Hamamelidae de leur origine.
Le problme qui demeure est de savoir quels
groupes sont la base de l'arbre phylogntique des
Angiospermes, et quels sont leurs plus proches parents.
Tous les rsultats des analyses cladistiques indiquent que
la ligne conduisant aux Angiospermes remonterait au
Trias suprieur, 50 millions d'annes avant la radiation
des plantes fleurs au Crtac, puisque leurs groupes
frres, les Bennettitales et les Gntales, datent de cette
poque. On a rcemment dcrit des structures angiosper-
miennes dans certains fossiles du Jurassique et du Trias
suprieur, mais cette interprtation est encore loin de
faire l'unanimit.
L'apport de nouvelles donnes fossiles et une
meilleure comprhension des mcanismes gntiques de
la morphogense de l'appareil reproducteur chez les
Angiospermes et les Gymnospermes nous donnera sans
doute la capacit de choisir entre toutes ces hypothses.
9. FLEUR DE NYMPHEA. Certaines analyses cladis-
tiques bases sur les caractres molculaires font des
Magnoliidae herbaces telles que Nymphea le groupe de
base des Angiospermes.
L'volution des primates
Marc Godinot
Ni l
'
origine, ni la phylognie des grands groupes de primates ne sont tablies.
Toutefois le registre fossile, dans ses parties riches, illustre de longues squences
d'volution, et rvle des tendances volutives gnrales.
L
es primates actuels comprennent des espces
aussi familires que l'homme, le chimpanz, les
gibbons, les babouins ou les macaques; aussi
pense-t-on frquemment qu'ils sont tous bien connus. II
n'en est rien, car les primates sont en fait trs divers. On
y trouve de nombreuses petites espces, difficiles tu-
dier, dont certaines sont fort primitives. La coexistence
de formes primitives et de formes trs volues rend
l'tude de l'volution de ce groupe passionnante.
La systmatique des primates n'est pas dfinitive-
ment tablie : des recherches se poursuivent pour prci-
ser le statut d'un certain nombre de genres, d'espces et
de sous-espces. On trouve encore aujourd'hui des
espces entirement nouvelles, par exemple deux
espces de ouistitis dcouvertes en 1992 et en 1994 en
Amazonie. Selon les dcomptes, on reconnat entre 170
et 190 espces de primates vivants, rparties dans une
douzaine de familles, ce qui est considrable.
Une autre caractristique remarquable des primates
est la varit de leurs morphologies, de leurs adapta-
tions et de leurs modes de vie. Le poids des primates
varie presque d'un facteur 10000: alors que les gorilles
mles peuvent atteindre 200 kg, les adultes d'une
espce de microcbe rcemment redcouverte Mada-
gascar ne psent que 30 grammes. Deux autres espces
de prosimiens (les primates autres que les singes, les
plus primitifs) ne psent que 60 grammes.
A cet ventail de poids correspondent des adapta-
tions varies. Pour des raisons physiologiques, les
rgimes alimentaires changent avec la taille : les espces
pesant moins de 500 grammes sont dominante insecti-
vore, alors que les espces plus lourdes sont plutt vg-
tariennes, consommant prfrentiellement soit des
fruits, soit des feuilles.
Le milieu arboricole o vivent la majorit des pri-
mates impose de svres contraintes sur la locomotion.
Pour grimper le long des troncs l'aide de griffes,
comme les callitrichids d'Amrique du Sud, il faut tre
petit. Il est difficile de sauter de branche en branche si
l'on dpasse cinq kilos. Quant au dplacement horizon-
tal sur le dessus des branches, il peut s'effectuer lente-
ment, en agrippant fermement le support (cas des lorisi-
ns d'Afrique et d
'
Asie), ou au contraire trs
rapidement, en galopant ou en sautant, comme les petits
singes. Toutefois la marche sur les branches devient
dangereuse au del de dix kilos, car l'instabilit
augmente et les chutes sont plus risques. Les primates plus
lourds doivent adopter un autre type de locomotion
arboricole, ou descendre au sol. Or chacun de ces modes
de locomotion implique une anatomie diffrente.
Si l'on ajoute que certains primates sont diurnes,
et d'autres nocturnes, et que leurs structures sociales
vont d'individus solitaires des socits hirarchi-
ses, il devient vident que les primates sont l'ordre de
mammifres qui prsente, et de loin, la plus grande
diversit anatomique et comportementale. En raison
de cette complexit, l'tude de la locomotion des pri-
mates, celle de leurs structures sociales et celle de
leurs comportements sont devenues des sous-disci-
plines part entire.
L'volution qui a conduit l'extrme varit des pri-
mates actuels est ncessairement complexe. Elle s'est
droule pendant l're Tertiaire, sur plusieurs continents.
Les documents fossiles, mme incomplets, permettent de
retracer les grandes lignes de cette histoire.
L'origine des primates
Les primates sont connus avec certitude depuis la
transition Palocne-Eocne, il y a environ 55 millions
d'annes. A cette poque, un fort rchauffement clima-
tique permet toute une petite faune tropicale de gagner
des rgions plus septentrionales et de passer d'un ct
l'autre de l'Atlantique par le Nord, o l'ocan n'a pas
encore compltement spar les deux continents.
C'est dans ce contexte que deux ou trois genres de
primates apparaissent en Europe et en Amrique du
Nord, sans doute en provenance de zones tropicales
L'VOLUTION DES PRIMATES 95
d'Afrique ou d'Asie. Ces premiers arrivants sont l'ori-
gine de radiations ocnes, assez bien connues grce
des conditions gologiques favorables la fossilisation.
En fait, un fossile
africain, Altiatlasius, trouv dans
l'
Atlas marocain, est plus ancien puisqu'il est nettement
palocne. Toutefois il n'est connu que par des dents
isoles. Un matriel aussi fragmentaire, s'il n'est pas
trs proche de fossiles plus complets, reste difficile
interprter. Les envahisseurs des continents nordiques,
eux, ont des descendants trs proches dont on connat
les crnes et les os des membres. Leurs caractres en
font incontestablement des primates.
Ces animaux sont assez petits, leur poids variant
d'environ 100 grammes prs d
'
un kilogramme. Par
leur allure gnrale et leur locomotion, ils devaient res-
sembler au microcbe et aux autres cheirogalids de
Madagascar, mais une srie de caractres primitifs les
en sparent nettement. S'ils ne sont pas l'origine des
familles actuelles de primates, ils reprsentent un cha-
pitre important de l'histoire du groupe.
L'origine de ces plus anciens primates connus
n'est pas lucide. On peut liminer les plsiadapi-
formes, un ensemble de formes primitives longtemps
considres comme une premire radiation de pri-
mates archaques . Si les plsiadapiformes sont effec-
tivement archaques, ils possdent en mme temps des
spcialisations marques qui excluent une parent
proche avec les vrais primates. Les tupaiids actuels du
Sud-Est asiatique restent de bons candidats au titre de
groupe-frre des primates, mais il y a un saut volutif
considrable entre les deux groupes, et cette parent est
dbattue. Elle correspond une histoire palocne, ou
mme plus ancienne, qui s'est droule dans des
rgions o nous n'avons pas encore dcouvert de
faunes de ces ges.
En raison de cette lacune dans le registre fossile, on ne
connat pas l'histoire des caractres qui dfinissent les pri-
mates : un pied prhensile, une barre post-orbitaire entou-
rant de grands yeux tourns vers l'avant, et une bulle
tympanique forme par le ptreux autour de l'oreille
moyenne. Toutefois on a beaucoup progress dans la com-
prhension des raisons qui les ont fait apparatre.
Les travaux de M. Cartmill, de l'Universit Duke, ont
montr que la vie arboricole n'explique pas, elle seule,
ces adaptations. Le dveloppement de grands yeux et de la
vision binoculaire correspondrait un mode de vie de petit
prdateur. Si le pied prhensile et le passage des griffes
aux ongles sont lis la vie en milieu arboricole, ils pour-
raient constituer une adaptation aux branches fines,
comme l'a propos M. Cartmill; mais ils s'expliqueraient
encore mieux par le comportement de saisie des proies en
milieu arboricole : l'agrippement du support par les pieds
libre la main pour saisir les proies, et les ongles ne dra-
pent pas comme les griffes sur la carapace des insectes.
Les primates europens et amricains de l'ocne
En Amrique du Nord, les bassins des Rocheuses
livrent des fossiles dans une squence stratigraphique
quasi ininterrompue, couvrant une grande partie de l're
Tertiaire. On peut ainsi retracer l'histoire des deux
familles arrives en Amrique au tout dbut de l' Eocne,
les notharctids et les omomyids.
Chez les notharctids, un groupe comparable aux
lmuriens actuels par la structure de leur appareil loco-
moteur et par leurs adaptations alimentaires, mais non
1. LEMICROCBE,
LE LORIS ET L'ORANG-OUTANGillus-
trent la diversit des primates actuels. Ils se sont adapts diff-
remment la vie arboricole : le minuscule microcbe de Mada-
gascar est clectique dans ses modes de locomotion (course,
grimper, petits sauts, etc.) comme dans son rgime alimentaire
(insectes, fruits, bourgeons, etc.) ; le loris est un grimpeur
lent insectivore et l'orang-outan est un grimpeur lourd
frugivore. Tous deux habitent le Sud-Est asiatique.
96 L'VOLUTION
2. MANDIBULES DE DEUX PRIMATES FOSSILES de
l'Eocne d'Europe. Au cours des 15 20 millions d'annes qui
sparent ces deux adapiformes, une importante volution s'est
produite. La plus petite mandibule est la plus ancienne
(Eocne infrieur) ; elle est effile vers l'avant et la dernire
prmolaire a une seule pointe principale. La plus grande est
plus rcente (Eocne suprieur) ; elle a un bord antrieur
relev, soud celui de la mandibule jumelle, la dernire pr-
molaire est complexe, et les dents ont des crtes dveloppes.
Entre ces deux fossiles, on est pass d'un petit animal de 300
grammes, primitif et partiellement insectivore, une espce de
6 7 kilogrammes, adapte un rgime folivore.
directement apparent, on suit la diversification d'une
premire ligne, qui s'accompagne d'une augmentation
de taille des individus (de un sept kilos). On atteint le
nombre de cinq lignes avant la fin de l'Eocne inf-
rieur. Dans plusieurs de ces lignes, les dents acquirent
des caractres qui traduisent une spcialisation un
rgime alimentaire base de feuilles. Les os des
membres rvlent une volution de la locomotion o la
part des sauts devient de plus en plus importante, mais
sans atteindre le mode exclusivement sauteur de
nombre de primates actuels. Les
notharctids taient probablement
diurnes, et leurs crnes prsentent un
lger dimorphisme sexuel des canines,
qui trahit une structure sociale labore.
Le genre Notharctus comprend l'un des
primates fossiles les mieux connus,
grce un beau matriel provenant du
Bassin de Bridger, dans le Wyoming.
Dans l'autre famille, celle des omo-
myids, les espces sont plus petites, et la
diversit des lignes est plus grande. Une
majorit d'espces pesaient de 50 500
grammes, mais plusieurs des formes les
plus tardives atteignaient un deux kilos.
Parmi les espces dont on possde le
crne, les petits Shoshonius ont de
grandes orbites et un museau court, ce
qui leur donne une certaine ressemblance
avec les tarsiers actuels; ils n'en sont pas
pour autant les anctres. Les omomyids
taient nocturnes.
Dans les deux familles, notharctids et omomyids,
le nombre d'espces diminue l'Eocne moyen: durant
cette priode, les forts s'claircissent et les milieux
deviennent plus ouverts dans la rgion des Montagnes
Rocheuses. Plusieurs lignes survivent un peu plus long-
temps dans des zones refuges, au Texas et en Californie.
Les omomyids s'teignent plus tard que les notharctids.
En Europe, la radiation dbute de faon assez sem-
blable. C'est un autre groupe de notharctids qui se
diversifie, Protoadapis et les genres apparents. On a
trouv dans le gisement de Messel, en Allemagne, des
squelettes crass, en connexion, vieux de 50 millions
d
'
annes. Ils ont permis de bien reconstituer un pri-
mate, nomm Europolemur, qui voque un petit lmu-
rien de 200 400 grammes, mais dont les proportions
se rapprochent plutt de celles d'un ouistiti.
Vers le milieu de l'Eocne moyen, une autre famille
d'adapiformes se dveloppe en Europe et limine assez
rapidement les notharctids. Ces nouveaux venus, les
adapids, sont l'origine d'une petite radiation
l'Eocne suprieur. Ils taient diurnes. Leurs crnes
montrent des diffrences que l'on avait d'abord inter-
prtes comme un dimorphisme sexuel marqu; une
tude approfondie a rvl que ces crnes appartenaient
en fait diffrentes lignes. Le plus grand des adapids,
Leptadapis, atteignait six sept kilos, ce qui en fait le
plus grand primate de l'Eocne. Comme les notharcti-
ds, les adapids ont des dents adaptes la mastication
des feuilles. Chez les notharctids, ce sont les molaires
suprieures qui prsentent les changements morpholo-
giques les plus marqus; chez les adapids, ce sont les
molaires infrieures qui ont le plus chang.
3. NECROLEMUR EST UN PETIT PRIMATE qui a vcu en Europe entre
45 et 35 millions d'annes avant notre re. Ses os des membres (tibia et pron
souds, astragale trochle en poulie et calcanum trs allong) montrent la
fois un allongement du pied et un renforcement de la cheville, qui sont
typiques des sauteurs trs spcialiss. Sur le crne, le foramen magnum, trou
par o passe la moelle pinire, est en position assez ventrale, indiquant des
postures verticales habituelles, comme on les trouve chez les sauteurs exclu-
sifs actuels. Le crne montre aussi une large expansion postrieure de la bulle
tympanique, qui traduit une grande acuit auditive.
L'VOLUTION DES PRIMATES 97
4. REGISTRE FOSSILE DES PRIMATES au cours du Ter-
tiaire et du Quaternaire. On s'est limit aux principales
familles et quelques genres significatifs, et on a indiqu les
vnements gologiques qui ont affect l'histoire du groupe.
Le rchauffement climatique du dbut de l'Eocne (1) a per-
mis aux primates d'atteindre l'Europe occidentale et l'Am-
rique du Nord; ils s'y sont panouis jusqu' la transition
ocne-Oligocne (2), o la dgradation du climat provoque
leur extinction. Il y a 18 millions d'annes, les singes afri-
cains ont profit du contact entre l'Afrique et l'Eurasie (3)
pour quitter leur continent d'origine. Des pans entiers de
l'histoire sont manquants en Asie et en Afrique dans les
priodes anciennes, ce qui explique que nombre de liaisons
de la phylognie restent inconnues.
98 L'VOLUTION
La locomotion des adapids pose encore des pro-
blmes d'interprtation, car ils n'ont pas d'quivalent
dans la nature actuelle. Certains auteurs discernent une
analogie entre leurs caractres et ceux des grimpeurs
lents actuels (loris, potto), mais je les considre plutt
comme des marcheurs et coureurs sur les branches, ana-
logues certains singes actuels.
Les tendances volutives
Une autre famille de petits primates nocturnes, les
microchoerids, s'panouit en mme temps en Europe.
Parmi eux figure Necrolemur,
dont les os des membres
sont trs spcialiss: l'allongement du pied, la fusion
des os de la jambe et d'autres caractres sont typiques de
sauteurs exclusifs. Chez les primates actuels qui se
dplacent presque uniquement par bonds les galagos,
les tarsiers et les indriids malgaches , les supports
choisis sont le plus souvent verticaux, et les postures de
repos sont des postures verticales le long des troncs,
d'o le nom de sauteurs-agrippeurs verticaux donn
ces primates. Or on trouve chez Necrolemur un foramen
magnum (le trou du crne par o passe la moelle pi-
nire) qui s'ouvre sous le crne, en arrire, ce qui
indique que cette espce adoptait aussi des postures ver-
ticales, bien qu'elle n'ait aucun lien de parent avec les
sauteurs-agrippeurs actuels. La prsence d'un tel carac-
tre chez un fossile de 40 millions d'annes prouve que
le redressement du tronc, entranant le positionnement
vertical du crne, s'est produit plusieurs fois au cours de
l'volution des primates. Dans le cas de
Necrolemur, ce
phnomne est une consquence de la spcialisation au
saut, devenue extrme.
Les espces issues des deux radiations, l'euro-
penne et l'amricaine, ne survivent pas la dgradation
du climat qui marque la fin de l' Eocne, il y a 34 millions
d'annes. Leur histoire est donc cantonne l'Eocne.
Sur cette priode longue de 20 millions d'annes, on
observe que des transformations se rptent. Au dbut,
dans de multiples lignes, un tubercule disparat sur les
molaires infrieures, alors qu'un autre se dveloppe sur
les molaires suprieures. Dans deux groupes o la taille
a augment, les changements de morphologie dentaire
indiquent une adaptation un rgime plus folivore. Dans
trois lignes au moins se produit la soudure des deux
mandibules, caractre qui est aussi apparu tt chez les
singes. Les travaux de W. Hylander et M. Ravosa, de
l' Universit Duke, ont montr que la fusion mandibu-
laire est une rponse l'augmentation des forces de
cisaillement engendres par la mastication d'un seul
ct, quand les espces augmentent de taille. De telles
transformations anatomiques, rptes dans de nom-
breuses lignes, sont souvent appeles tendances volu-
tives. Nous ne sommes pas encore en mesure d'valuer
la part des facteurs externes et des facteurs internes dans
ces volutions, mais il est clair que les deux sont toujours
lis de faon inextricable.
Les primates ocnes euramricains s'tant teints
sans descendance, tous les groupes de primates actuels
sont issus d'autres groupes fossiles ayant vcu soit en
Afrique, soit en Asie. Toutefois, sur ces deux conti-
nents, le contexte gologique est moins favorable et les
recherches palontologiques ont t beaucoup moins
intensives, ce qui explique que bien des aspects de l'his-
toire des primates ne soient toujours pas lucids. Un
cas extrme est Madagascar, o l'histoire des lmuriens
n'a pu tre reconstitue, faute de fossiles anciens. Les
Megaladapis, les palopropithques qui se suspen-
daient comme des paresseux, et d'autres subfossiles
malgaches, n'ont pas plus de 6000 ans. Comme il existe
aussi des lmuriformes (les lorisodes) en Afrique et en
Asie, on esprait y dcouvrir des fossiles qui donnent
une indication sur leur ge. Hlas, les fossiles antrieurs
au Miocne sont jusqu'ici dcevants. Peut-tre l'nig-
matique Plesiopithecus, dcouvert rcemment en
Egypte, leur est-il apparent ?
Les mystres de la phylognie
Le tarsier actuel (petit insectivore du Sud-Est asia-
tique qui forme avec les singes le groupe des haplorhi-
niens) occupe une place centrale dans la phylognie des
primates, car il prsente la fois des caractres trs pri-
mitifs et des caractres volus. Certains auteurs ont
qualifi les omomyids ocnes de tarsiiformes
cause de leur ressemblance avec le tarsier, mais il est
douteux qu'ils soient des haplorhiniens. Les relations
entre omomyids et tarsiids sont conjecturales, et les
dichotomies les plus anciennes de l'histoire des primates
restent obscures. Nous n'arrivons pas encore concilier
les concepts simples issus de la phylognie des formes
actuelles avec la complexit des radiations anciennes,
qui se sont produites sur au moins quatre continents.
En revanche, une question fort dbattue a t en par-
tie rsolue au cours des dernires annes, celle de l'ori-
gine des simiens, ou simiiformes. Ce groupe rassemble
les singes au sens large, les platyrrhiniens (singes d'Am-
rique du Sud) et les catarrhiniens (singes de l'Ancien
Monde, incluant les grands singes). Alors que l'on discu-
tait prement les solutions qui faisaient driver les
simiens des adapiformes ou des omomyids de l'Eocne,
la dcouverte de petites dents isoles en Algrie et en
Tunisie, datant d'environ 45 millions d'annes, a montr
que le groupe des simiens tait dj individualis en
Afrique cette poque. Les palontologues ont t sur-
pris de trouver des primates trs petits dents broyeuses,
alors que la petite taille s'accompagne gnralement d'un
rgime plus insectivore et de dents pointues.
L'VOLUTION DES PRIMATES 99
5. RELATIONS PHYLOGNTIQUES
DES PRIMATES
actuels et des omomyids, primates disparus la fin de
l'Eocne. Les analyses cladistiques effectues sur les
espces actuelles tablissent clairement la parent du Tar-
sier ( d roite)
avec les simiens, ou simiiformes. Cette
parent est la base du concept d'haplorhiniens. Le groupe
des haplorhiniens a une valeur phylogntique, la diff-
rence des prosimiens, qui constituent un groupe paraphyl-
tique (il ne comprend pas tous les descendants de l'anctre
commun). Le concept de prosimien reste nanmoins trs
La diffrentiation des singes est ancienne en
Afrique, et leur origine reste conjecturale. Elle pourrait
remonter jusqu' Altiatlasius du Palocne, qui serait
alors un protosimiiforme. Dans ce cas, on exclurait
Eosimias, dcrit rcemment de l'Eocne moyen de
Chine, bien que C. Beard, du Carnegie Museum de Pitts-
burgh, le considre comme proche des simiens. Le der-
nier anctre commun au tarsier asiatique et aux simiens
daterait du Palocne infrieur, il y a plus de 60 millions
d'annes. Ces relations de parent ne pourront tre luci-
des qu'avec un matriel fossile plus complet.
La radiation des singes d'Afrique
Les fouilles ralises en Oman et celles continues
dans la dpression du Fayoum, en Egypte, ont rvl,
entre la fin de l'Eocne et le dbut de l'Oligocne (36-
30 millions d'annes), une grande varit de primates. Il
existe alors sur le continent arabo-africain trois familles de
simiiformes, bien reconnaissables au septum osseux com-
plet qui ferme leurs orbites en arrire. Le plus clbre
d'entre eux, Aegyptopithecus, un propliopithcid,
illustre bien les problmes poss par un matriel fragmen-
taire. Alors qu'on ne possdait que des morceaux de
mchoires avec quelques dents, on comparait ces der-
nires celles des grands singes actuels : leur morphologie
n'en tait pas trs loigne. Lorsqu'on a dcouvert un
crne complet, on s'est rendu compte que Aegyptopithe-
cus
tait loin des grands singes : il possdait une bote cr-
nienne assez petite, et mme des caractres de platyrrhi-
nien comme l'absence de tube auditif externe ossifi.
utile pour dsigner un grade adaptatif. Ce schma volutif
est simple, mais si l'on prend en compte les fossiles, les
choses se compliquent. Nombre d'auteurs considrent les
omomyids comme des Tarsiiformes , apparents Tar-
sius, mais on les souponne de ne pas tre rellement des
haplorhiniens. Face la complexit de l'histoire des pri-
mates, qui comprend au moins quatre radiations anciennes
sur quatre continents diffrents, la phylognie fonde sur
les espces actuelles est trop sommaire, et se rvle rapide-
ment simpliste.
Enfin, la dcouverte des os des membres a rvl un appa-
reil locomoteur analogue celui d'un platyrrhinien tel que
l'alouatte. On a mme observ, sur l'humrus, des carac-
tres primitifs inconnus chez les singes, mais connus chez
des prosimiens. Alors que les dents seules orientaient les
comparaisons vers tel ou tel hominode actuel, des restes
plus complets ont montr qu'Aegyptopithecus avait une
structure globale plus primitive que celle des hominodes
et des cercopithcodes. Il est peut-tre antrieur la spa-
ration de ces deux grands groupes. On ne s'attendait gure
ce que les restes les plus souvent dcouverts, les dents,
soient aussi monotones et peu informatives dans le groupe
qui excite le plus la curiosit gnrale !
Au cours du Miocne, la grande faille Est-africaine
entre en activit, et les sdiments continentaux s'accumu-
lent. En certains endroits, les mouvements ultrieurs ont
ramen la surface ces couches anciennes, offrant ainsi un
contexte favorable aux palontologues. Dans les faunes,
deux groupes de singes sont prsents. Des cercopithcids
(singes de l'Ancien Monde, semi-terrestres, tels que le
macaque), peu nombreux, ont dj les principaux carac-
tres de leur famille. En revanche, chez les hominodes,
Proconsul et ses cousins sont bien diffrents de leurs des-
cendants actuels.
L'interprtation d'un membre antrieur assez com-
plet de Proconsul a donn lieu une belle controverse
scientifique. Le grand anatomiste O. Lewis avait cru
reconnatre dans l'articulation du poignet de Proconsul
des caractres typiques des grimpeurs lourds actuels que
sont gorilles, chimpanzs et orangs-outans. Pour grim-
per et assurer leur stabilit dans les arbres, des primates
l00 L'VOLUTION
de cette taille doivent se redresser de faon saisir les
branches latralement ou par en-dessous; ils doivent
aussi tre capables de se suspendre. La diffrence de pos-
ture est considrable par rapport aux primates qui mar-
chent et courent sur les branches, avec des orientations
peu diffrentes de celles de quadrupdes terrestres. Du
marcheur au grimpeur lourd, une libration de l'paule
est ncessaire, accompagne par un accroissement de la
mobilit du poignet (la position du tronc et le port de la
tte sont galement modifis).
Or, si certains dtails indiquent que Proconsul tait
capable de grimper agilement comme les atles, il a
encore une structure gnrale de quadrupde horizontal.
Le groupe auquel appartient Proconsul, qui comprend
de nombreux genres, est l'origine des Hominodes
ultrieurs. On a propos d'en faire une famille gra-
duelle (fonde sur le grade volutif), les proconsuli-
ds, en attendant que la phylognie de l'ensemble des
hominodes soit correctement tablie. La plus ancienne
marque d'un redressement et d'une locomotion de type
grand singe vient d'tre trouve par S. Moy Sol, du
muse de Sabadell, non pas en Afrique, mais en Cata-
logne, chez le dryopithque europen, vieux de 9,5 mil-
lions d'annes (ge controvers).
L'Afrique a fourni beaucoup moins de fossiles d'ge
compris entre 10 et 4 millions d'annes, d'o une grande
difficult pour prciser l'origine des hominins (groupe
rassemblant les australopithques et le genre Homo), et
leurs relations historiques avec les gorilles et les chimpan-
zs. Certaines approches cladistiques, fondes sur les
formes actuelles, font du chimpanz un plus proche parent
de l'homme que le gorille, mais elle n'indiquent ni quoi
ressemblait l'anctre commun, ni de quand il date. En
outre, cette proximit est peut-tre trompeuse, car les trois
genres sont les seuls survivants d'une petite radiation adap-
tative. Il est difficile, partir de trois lignes mergentes, de
dchiffrer le buissonnement du groupe au Miocne.
Les australopithques, connus depuis 4 5 mil-
lions d'annes avant notre re, sont remarquables:
avant leur dcouverte, on se demandait quoi pouvait
bien ressembler un intermdiaire entre des arboricoles
et des bipdes terrestres, et mme si de tels interm-
diaires taient possibles ; or Lucy et ses proches parents
sont les deux la fois, au point que deux coles d'ana-
tomistes s'affrontent, l'une insistant sur l'aspect bipde
terrestre, l'autre sur l'aspect arboricole !
Plusieurs lignes d'australopithques ont vcu dans
une grande partie de l'Afrique. Les robustes d'Afrique du
Sud (Paranthropus) illustrent la poursuite de l'adaptation
terrestre; leur capacit crnienne a augment, et selon
R. Susman, ils taient des utilisateurs habituels d'outils.
Ils se sont teints sans descendance. B. Senut et C. Tar-
dieu, du Musum d'histoire naturelle et du CNRS,
soutien-
nent depuis plus de 15 ans que la ligne humaine est bien
reconnaissable Hadar, le gisement mme de Lucy
(3,3 millions d'annes). Des os des membres y trahissent
la prsence d'un bipde bien plus moderne que les austra-
lopithques contemporains, et que l'on devrait appeler
Praeanthropus. L'volution anatomique se poursuit
l'intrieur du genre Homo,
au niveau du pied, de la main et
du crne; elle est bientt relaye par l'volution culturelle.
Quittons les hominodes pour revenir aux cercopith-
cids. S'ils taient peu nombreux au Miocne infrieur, ils
se sont beaucoup diversifis par la suite. Au Pliocne
suprieur, une diversit maximale est atteinte : on trouve
alors en Afrique toute une srie de formes de grande taille,
apparentes aux babouins et aux gladas actuels, et
teintes aujourd'hui. Quant aux singes d'Amrique du
Sud, la dcouverte de nouveaux fossiles miocnes bien
diffrents des formes actuelles a rendu caduque l'image
d'un groupe stable depuis le Miocne moyen.
Les radiations rcentes
Les fluctuations climatiques du Quaternaire ont
entran, dans les rgions intertropicales, d'importantes
fragmentations des forts. Ce processus est l'origine
d'isolements gographiques qui ont jou un rle dans la
radiation des guenons (Cercopithecus) en Afrique, et
dans celle de certains petits singes sud-amricains tels
que les tamarins. Les gibbons sont eux aussi en pleine
spciation dans les forts d'Asie tropicale. Enfin les gala-
gos, lmuriformes africains, sont sans doute issus d'une
radiation rcente, et le nombre de leurs espces est
d'ailleurs controvers. Ils prouvent que, de leur ct, les
prosimiens ont aussi continu voluer. Ces vnements
rcents sont responsables d'une partie de la diversit sp-
cifique des primates actuels.
Globalement, l'histoire volutive des primates
rvle une srie d'pisodes de diversification, lorsque
les conditions climatiques subtropicales le permettaient,
suivis d'pisodes d'extinction quand le climat se refroi-
dissait et que les faunes ne pouvaient passe rfugier dans
les rgions tropicales. Les diversifications partir de
formes petites et primitives ont fait apparatre rgulire-
ment des genres, de tailles et d'adaptations varies.
Chez les primates, on observe ds les formes ocnes
un accroissement du cerveau par rapport aux autres mam-
mifres. Il est probablement li au dveloppement impor-
tant de la vision au tout dbut de l'histoire du groupe. Des
espces diurnes et nocturnes coexistent depuis longtemps.
C'est chez les diurnes que l'on rencontre, ds l'Eocne, un
certain dimorphisme sexuel; il indique que l'volution
des structures sociales avait dj commenc. D'aprs les
recherches sur le comportement et l'intelligence, cette
longue histoire sociale pourrait tre le facteur responsable
du dveloppement exceptionnel du cerveau et de l'intelli-
gence dans certaines familles de primates.
L'avnement de la cladistique
Pascal Tassy
En cladistique, on tablit les relations de parent entre les espces par la recherche
de caractres volus partags, en supposant un minimum de transformations volutives.
L
a cladistique peut tre qualifie de science
des branchements (le terme clade vient du
grec klados, qui signifie branche). Il s'agit
bien entendu des branchements volutifs qui ont
abouti, partir de la premire forme de vie apparue
sur Terre il y a plus de trois milliards d'annes, la
diffrenciation des deux millions d'espces vivantes
rpertories aujourd'hui (il en existe sans doute dix
fois plus), sans compter les fossiles qui jalonnent cette
longue histoire.
Cette science, fille de l'volutionnisme darwi-
nien, est plus directement issue de l'oeuvre d'un ento-
mologiste allemand, Willi Hennig (1913-1976). Hen-
nig est l'auteur d'un corpus mthodologique de
reconstruction phylogntique : ces principes de
construction des arbres volutifs furent d'abord dsi-
gns par l'expression systmatique phylogntique
(tire de Phylogenetic Systematics, livre paru aux
Etats-Unis en 1966), puis par les termes cladisme et
cladistique .
Bien que les arbres phylogntiques soient de
conception ancienne (en 1866, le biologiste allemand
Ernst Haeckel publia un arbre demeur clbre, mon-
trant les relations volutives entre tous les tres vivants),
l'oeuvre de Hennig fut qualifie de rvolutionnaire. Les
arbres produits par l'analyse cladistique les clado-
grammes sont des arbres gnalogiques sans anctres
qui, pourtant, ne parlent que d'ascendance : ils montrent
les relations de parent entre les espces sans que soient
recherchs les anctres. Dans les milieux volutionnistes
nodarwiniens des annes 1960 et 1970, une telle
approche en heurta plus d'un: la science volutionniste
se focalisait alors sur les liens directs anctre-descendant
et sur les processus de spciation.
En quoi cette dmarche tait-elle rvolutionnaire?
Les volutionnistes ont toujours analys les caractres des
espces vivantes et fossiles afin de reconnatre les homo-
logies, c'est--dire les ressemblances existant entre diff-
rentes espces en raison de leur ascendance commune.
Hennig a introduit une nouvelle faon de concevoir
l'homologie, offrant le moyen de reconstruire de faon
explicite et testable la phylognie. Il partit d'un double
constat, simple mais lourd de consquences. Premire-
ment, tous les caractres n'voluent pas la mme vitesse.
Ainsi l'homme possde cinq doigts la main et au pied : si
l'on suit, aprs la sortie des eaux il y a 350 millions
d'annes, les tapes phylogntiques menant l'homme,
on constate que ce nombre n'a pas chang. En revanche, la
bipdie de l'homme est une innovation, lie des transfor-
mations importantes survenues chez un primate qui vivait
probablement il y a cinq millions d'annes.
Homologie et parent
Deuximement, seul le partage par diffrentes
espces de caractres dont l'tat est transform (ce
qu'on appelle homologie phylogntique ou synapo-
morphie dans le jargon cladistique) est signe d'une
parent troite: c'est la ressemblance due une ascen-
dance commune. Au contraire, les caractres rests
l'tat primitif (ce que l'on nomme symplsiomorphie)
ne tmoignent pas d'une parent. Jusqu'alors, dans
l'approche volutionniste classique , il tait pourtant
courant, sinon de rgle, de chercher des caractres com-
muns rests l'tat primitif afin de dcouvrir les paren-
ts profondes, anciennes, et d'identifier les anctres. Or
bien des groupes identifis par les systmaticiens et dont
on cherchait les pripties volutives n'taient que des
artefacts taxinomiques.
Un exemple fameux est celui de la classe des Rep-
tilia, dont les membres ne possdent en propre que des
caractres primitifs d'amniotes (vertbrs dont
l'embryon est entour d'une membrane nomme
amnios). S'ils prsentent aussi des caractres transfor-
ms, ils les partagent avec les oiseaux; les reptiles ne
forment pas un clade, c'est--dire un groupe renfermant
la totalit des descendants d'une espce ancestrale.
Ainsi les crocodiles sont plus troitement apparents
102 L'VOLUTION
aux oiseaux qu'aux lzards, autres reptiles, bien qu'un
crocodile ressemble plus par son aspect un varan qu'
une hirondelle.
Ce principe de partition entre caractres primitifs
et transforms est aujourd'hui universellement
reconnu; s'il a t aussi discut, c'est que l'volution se
joue des axiomes des systmaticiens. Si les caractres
se transformaient une seule fois au cours de l'histoire
gologique, la reconstruction phylogntique serait
une entreprise relativement aise. Or il arrive que les
caractres se transforment dans un mme tat de faon
indpendante chez diffrentes espces (convergence
ou paralllisme), ou retournent en apparence au stade
ancestral (rversion), toutes ces situations tant regrou-
pes sous le terme d'homoplasie. Ce problme, qui a
toujours rendu difficile la recherche des homologies, a
t rsolu dans le systme cladistique par un principe
d'conomie. Il s'agit de construire, partir d'un
nombre quelconque d'observations, l'arbre phylog-
ntique qui contient le maximum d'homologies phylo-
gntiques et le minimum d'volutions parallles et de
rversions. Un tel arbre minimise les transformations
volutives : c'est l'arbre le plus court, d'o l'expres-
sion d'analyse de parcimonie. On utilise aujourd'hui
l'informatique afin de traiter simultanment un trs
grand nombre de caractres.
Prenons un exemple concret, celui des probosci-
diens ordre de mammifres reprsents dans la nature
actuelle par les lphants , qui illustrera les notions de
synapomorphie, d'homoplasie et de simplicit. La phy-
lognie des proboscidiens est tablie au moyen d'un
grand nombre de caractres morphologiques, mais nous
nous contenterons d'en suivre cinq pour expliquer les
diffrentes pripties que peuvent subir les caractres
au cours de l'volution.
Au milieu du
XIX
e
sicle, l'anatomiste Henri
Ducrotay de Blainville proposa de classer lphants et
sirniens dans un mme groupe d'animaux, qu'il
nomma gravigrades (les sirniens, galement appe-
ls vaches marines, rassemblent les lamantins et les
dugongs). Le caractre invoqu pour ce regroupement
tait le mode d'ruption dentaire, dit horizontal .
Chez les lamantins et les lphants, toutes les dents de
l'arcade dentaire ne fonctionnent pas en mme temps:
au cours de la vie de ces animaux, les molaires se suc-
cdent de l'arrire vers l'avant, les antrieures tant
expulses et remplaces par les postrieures. Or cc
caractre est en fait une homoplasie. Tout d'abord, les
dugongs ne montrent pas ce type de succession
dentaire: ce n'est donc pas un trait de sirnien, mais une
particularit des lamantins. Ensuite, chez les probosci-
diens fossiles du Tertiaire ancien, les dents prmolaires
et molaires sont toutes prsentes chez l'adulte, comme
chez tout mammifre non spcialis (nous ne perdons
pas nos prmolaires ou notre premire molaire lorsque
sortent nos dents de sagesse).
Pourtant, sirniens et lphants sont effectivement
troitement apparents. L'un des caractres qui soutient
cette hypothse est la position de l'orbite. Chez les pro-
boscidiens du Tertiaire ancien, l'orbite est trs ant-
rieure, ce qui est une disposition assez rare chez les
mammifres. Or on la retrouve chez tous les sirniens,
actuels comme fossiles. De fait, la morphologie du
crne d'un proboscidien tel que Moeritherium, qui
vivait l'Eocne (il y a environ 40 millions d'annes),
ressemble plus celle d'un sirnien qu' celle d'un l-
phant moderne. Cette orbite antrieure est une synapo-
morphie des proboscidiens et des sirniens, que l'on
rassemble aujourd'hui dans le groupe des Tethytheria,
un terme invent par le palontologue Malcolm
McKenna en 1974.
Toutefois l'volution ne s'est pas arrte l. Chez les
lphants modernes, l'orbite est galement antrieure,
mais il ne s'agit plus vraiment du mme tat: il y a eu
rversion d'un caractre transform chez les lphanti-
formes. En effet, les proboscidiens de l'Oligocne (il y a
environ 30 millions d
'
annes), tels que Phiomia, ont une
orbite recule en raison de l'apparition d'une trompe qui
a altr la forme de la face et entran une rtraction des
fosses nasales et des orbites (ce n'est pas une spcialisa-
tion de Phiomia, comme on pourrait le penser, car un
grand nombre d'espces fossiles, proches des lphants
et omises de cet exemple, montrent cette disposition).
Plus tard, le mode de croissance du crne lphantin s'est
transform et a projet vers l'avant la face et les orbites:
celles-ci ont alors retrouv une position antrieure. Le
partage de ce caractre par les lphants et par Moerithe-
rium est donc une homoplasie.
1. DISTRIBUTION
de cinq caractres crniens chez les
proboscidiens et les sirniens (tab leau). Les cases bleues
indiquent l'tat transform du caractre. Il s'agit (1) du
remplacement dentaire dit horizontal;
(2)
de l'orbite
antrieure ; (3) de la forme particulire de l'os
tympanique; (4) de la configuration du trou auditif
externe ; et (5) des fosses nasales recules au-dessus ou en
arrire des orbites. A partir de ces caractres, on a dter-
min par l'analyse de parcimonie les relations de parent
entre les espces. Sur l'arbre rsultant, on a figur par des
rectangles bleus les transformations des cinq caractres
(cods par les chiffres prcdents) et par un rectangle
blanc la rversion de la position de l'orbite (caractre 2)
survenue chez l'anctre des lphantiformes; la transfor-
mation ultrieure de ce caractre est propre aux lphants
modernes. Aux diffrents points de branchement, on a
indiqu le nom du taxon correspondant. L'orbite est mar-
que en rouge sur les crnes. On voit que si Moeritherium
ressemble aux sirniens (en raison des caractres rests
primitifs), il prsente une homologie phylogntique avec
les lphants (partage d'un caractre transform, ici la
forme du trou auditif externe) qui dtermine sa position de
proboscidien.
L'AVNEMENT DE LA CLADISTIQUE 103
104 L'VOLUTION
2. RELATIONS DE PARENT DES AMNIOTES ACTUELS
avec l'inclusion d'un fossile (Compsognathus). Si
un crocodile
ressemble un lzard (groupe des lpidosauriens), ce n'est
qu'en raison de nombreux caractres rests primitifs (hrits
des anctres 1,2 ou 3) mais non en raison d'une parent phylo-
gntique troite. Au contraire, crocodiles et oiseaux sont troi-
tement apparents, quoique peu ressemblants. C'est pourquoi
Ainsi conue, l'tude phylogntique des probosci-
diens consiste, non rechercher des anctres pris parmi
les fossiles, mais mettre en vidence des caractres
ancestraux, tels que l'orbite antrieure (caractre ances-
tral des tthythres), l'orbite recule (caractre ances-
tral des lphantiformes) et l'orbite secondairement
avance (caractre ancestral des lphants modernes).
Cette histoire peut paratre complique mais c'est
l'hypothse la plus simple (la plus parcimonieuse)
concernant la phylognie des proboscidiens si l'on tient
compte de l'ensemble de leurs caractres, et pas seule-
ment des cinq choisis ici: toute autre solution implique
un plus grand nombre de transformations volutives.
valuer l'homoplasie
Ce parti pris de simplicit a t critiqu : l'volution
a pu se faire sans minimiser les homoplasies. Toutes les
analyses de parcimonie montrent que l'homoplasie,
mme minore, existe bel et bien. Dans l'exemple
choisi, deux caractres sur cinq sont homoplasiques. Le
constat est le mme qu'il s'agisse d'analyses morpholo-
giques ou molculaires. La difficult est peut-tre
encore plus grande en biologie molculaire. Les carac-
tres molculaires sont les sites nuclotidiques dans les
gnes, et les transformations associes sont des substi-
la classe des Reptilia (en rouge), faute d'inclure les oiseaux,
n'est pas un concept phylogntique. Les fossiles qu'on appelle
dinosaures (ici reprsents par Compsognathus)effacent l'hia-
tus morphologique qui spare dans la nature actuelle oiseaux
et crocodiles. De mme que les chauves-souris sont des mam-
mifres ariens, les oiseaux sont des dinosaures adapts au vol.
Compsognathus n'est pas pour autant l'anctre des oiseaux.
tutions de bases, par exemple d'une adnine (A) par une
guanine (G). Si de tels caractres discontinus consti-
tuent a priori un matriau idal pour les analyses de par-
cimonie, l'information molculaire est tellement st-
rotype que les gnes sont vite saturs. En effet, un
site ne peut tre occup que par l'une des quatre bases de
l'ADN(A, G, Cou T) et il ne peut tre transform que par
la substitution, l'insertion ou la dltion d'une base. Si
un site mute plus de quatre fois, il sera ncessairement
satur: l'volution repassera les plats, en l'occur-
rence le mme nuclotide, et la prsence en ce site d'une
mme base chez diffrentes espces aura toutes les
chances d'tre une homoplasie.
La cladistique a volu, de la systmatique henni-
gienne aux rcentes analyses molculaires. Elle vo-
luera encore. Les mthodes cladistiques ont dj trans-
form durablement les pratiques phylogntiques des
biologistes et des palontologues : elles guident dsor-
mais, dans les muses du monde entier, les choix pda-
gogiques dans la prsentation de l'volution. Plus
aucune exposition moderne de palontologie ne montre
de dinosaures sans les associer leurs reprsentants
actuels, les oiseaux, et leurs proches parents, les cro-
codiles. De la sorte, sans s'en rendre compte, le grand
public est aujourd'hui directement atteint par la rvo-
lution hennigienne .
Les fossiles vivants n'existent pas
Armand de Ricqls
La notion de

fossile vivant est trompeuse, car elle est lie

une conception dpasse des rapports entre systmatique et volution.
L
e terme de fossile vivant est imag et demeure
fort employ, bien qu'il soit fond sur un para-
doxe. Il consacre un trange rapprochement
entre le fossile, tmoin ptrifi d'une priode rvolue de
l'histoire de la vie, et le vivant, apte relever les dfis de
l'environnement actuel. L'origine du terme est essen-
tiellement historico-journalistique, et malgr sa for-
tune auprs du public, les biologistes ne l'emploient
plus aujourd'hui sans mettre certaines rserves.
On qualifie de fossiles vivants des espces ani-
males ou vgtales considres divers gards comme
primitives, et qui n'ont t dcrites dans la nature
actuelle qu'aprs la dcouverte de fossiles qui leur sont
troitement apparents. Ce critre purement circonstan-
ciel, voire anecdotique, rend compte de la dimension
historique du terme de fossile vivant. Il existe sou-
vent un laps de temps de plusieurs millions d'annes
entre le dernier reprsentant d'un groupe connu l'tat
fossile et son reprsentant actuel, si bien que ce groupe,
tenu pour disparu, semble surgir brusquement du pass.
La fortune journalistique du terme de fossile vivant
vient du caractre sensationnel de certaines dcouvertes.
A
la fin des annes 1930, la capture du fameux coela-
canthe (Latimeria chalumnae)
dans le Canal de Mozam-
bique fut considre comme la justification dfinitive du
concept de fossile vivant: on tenait l un reprsentant
vivant de la classe des Poissons Crossoptrygiens , un
groupe d'organismes entirement fossiles, florissant au
Palozoque et disparu au Crtac, la fin du Mso-
zoque, il y a 70 millions d'annes. Au del de l'aspect
anecdotique, et souvent sduisant, de ces dcouvertes,
l'engouement pour les fossiles vivants tmoigne de la
fascination des naturalistes et du grand public pour les
groupes primitifs ou ancestraux.
La notion de fossile vivant est lie une certaine
vision de l'volution, elle-mme dpasse du fait de son
enracinement dans une thorie systmatique obsolte.
Bien entendu, cela ne signifie pas que le coelacanthe, le
sphnodon, l'ornithorynque, le nautile, la libellule
Epiophlebia, le Gingko biloba de nos parcs, et tant
d'autres organismes fascinants qualifis de fossiles
vivants, n'existent plus, ou ne posent plus de problmes
volutifs et biologiques intressants ! Nous allons seule-
ment montrer qu'une analyse logique dans le cadre de la
thorie systmatique moderne rfute en partie la vali-
dit du concept de fossile vivant.
Fossiles vivants et groupes souches
Pour comprendre ce que l'on entend par fossile
vivant , il faut revenir la vision traditionnelle, encore
appele clectique, de la systmatique volutionniste.
Cette vision a domin la pense et la pratique de la plu-
part des biologistes systmaticiens depuis la publication
par Charles Darwin de l
'
Origine des Espces
en 1859
jusqu'au dbut des annes 1970, soit pendant plus d'un
sicle. On admettait alors que des groupes primitifs,
anciens ou ancestraux , donnaient naissance au cours
des temps gologiques des groupes plus volus, du
fait des mcanismes (mutations, recombinaisons, slec-
tion naturelle) prsidant la transformation et au rem-
placement des espces et, au dessus d'elles, des units
systmatiques de rang suprieur (genres, familles,
ordres, classes...). Ainsi les amphibiens drivaient des
poissons, les reptiles des amphibiens, les oiseaux et les
mammifres des reptiles.
Bien entendu, les groupes les plus anciens (et pri-
mitifs) d'aprs la stratigraphie taient considrs
comme les formes ancestrales relles des groupes strati-
graphiquement plus rcents (et volus). Par exemple,
parmi les poissons, seuls certains groupes du Palo-
zoque et non les poissons actuels taient considrs
comme les groupes souches , ou stock de base ,
l'origine des amphibiens. De mme, seuls certains
amphibiens du Palozoque et non les amphibiens
actuels reprsentaient le stock de base d'o avaient
merg les reptiles, et ainsi de suite.
Dans la systmatique volutionniste tradition-
nelle, chacun de ces groupes souches est dfini et
reconnu par la possession d'un ensemble abondant de
106 L'VOLUTION
1. QUATRE ORGANISMES couramment
qualifis de fossiles vivants. Ces espces
possdent de nombreux caractres non trans-
forms, ou plsiomorphes, hrits d'anctres
lointains. Le coelacanthe (en haut gauche) vit
dans les profondeurs, au large des Comores, et
n'a t dcouvert qu'en 1938. Gingko b ilob a
(en haut d roite)
est une plante gymnosperme
( graine nue), comme les conifres, sou-
vent plante dans les parcs. L'ornithorynque
(en b as gauche) est un mammifre mono-
trme, qui pond des oeufs. L'aire de rpartition
des monotrmes est rduite l'Australie et la
Nouvelle-Guine. Le nautile (en b as droite)
est un mollusque cphalopode qui rappelle les
ammonites, animaux disparus la fin de l're
Secondaire.
caractres anatomo-physiologiques communs et cor-
rls, et constitue un pallier d'organisation, ou grade
volutif. Ainsi, le palier d'organisation poisson,
dfini par de nombreux caractres (prsence de bran-
chies, de nageoires, d'cailles dermiques, etc.) est
l'origine du palier d'organisation amphibien, plus
volu du fait de la perte de caractres anciens (bran-
chies, cailles dermiques) et du gain de caractres nou-
veaux (poumons, membres adapts la marche). On
concevait d'ailleurs la conqute de nouveaux milieux
cologiques comme corrlative de ces paliers d'orga-
nisation successifs. Ainsi, partir des poissons, confi-
ns au milieu aquatique, les Amphibiens ralisent la
sortie des eaux, prlude la conqute des conti-
nents par les reptiles... Remarquons au passage que
cette vision gradualiste, o la vie parcourt une srie de
paliers, conduit presque inluctablement une
conception oriente de l'volution, o le suprieur,
plus complexe, drive ncessairement de l'infrieur,
plus simple.
La notion de fossile vivant s'inscrit trs facilement
dans ce contexte. On distinguait jadis, au sein des pois-
sons, un groupe particulier, celui des Crossoptrygiens
du Palozoque
(figure 2). En raison de la prsence de
certains caractres (nageoires un seul os la base, par
exemple), on en a fait le groupe souche dont auraient
driv les amphibiens au milieu du Palozoque. Suppo-
sons qu' la suite de cet vnement, tous les Crossopt-
rygiens non transforms en amphibiens se soient
teints: le groupe ne serait alors connu qu' l'tat fos-
sile. Or une branche de Crossoptrygiens, les Actinis-
tiens, a perdur sans grandes modifications jusque dans
la nature actuelle, o elle est reprsente par le coela-
canthe. Celui-ci apparat alors comme un fossile
vivant puisqu'il restitue une image peu prs fidle de
l'antique groupe souche des Crossoptrygiens dont
drivent les amphibiens (et, travers eux, tous les vert-
brs terrestres) et qui, sans le coelacanthe, ne serait
connu qu' l'tat fossile.
Dans cet exemple, le coelacanthe n'apparat comme
un fossile vivant que parce qu'il a peu volu et semble
avoir conserv les caractres des Crossoptrygiens
ancestraux. De tels organismes sont souvent quali-
fis de panchroniques: du fait d'une volution trs
lente, ils traversent sans changements spectaculaires
des dures gologiques considrables. Le panchro-
nisme est une notion complexe, mais sans doute biolo-
giquement plus valide que celle de fossile vivant
.
Les fossiles vivants dtrns par la cladistiqu
e
partir des annes 1970, un nouveau paradigme
s'est impos en systmatique : celui de l'analyse phylo-
gntique, encore nomme cladistique . Il ne s'agit pas
seulement d'une nouvelle mthode pour l'tablisse -
ment des classifications, mais, plus profondment ,
d'une remise en cause des relations conceptuelles ta-
blies jusque l entre la recherche phylogntique et l
a
problmatique volutionniste.
Le principe essentiel de la cladistique est de n
e
prendre en considration que les groupes dits monophy-
ltiques, constitus par l'anctre commun et tous se
s
FOSSILES VIVANTS ET GROUPES PARAPHYLTIQUE
S
L
es fossiles vivants, espces reliques ou
autres formes panchroniques ne correspondent
parfois aucune ralit phylogntique. C'est le cas
lorsque ces organismes sont interprts comme des
reprsentants actuels de groupes fossiles non natu-
rels
. Nous allons illustrer cette situation par un
exemple thorique.
Soit un groupe renfermant huit espces actuelles
et fossiles, notes de a h, dont les relations phylo-
gntiques ont t tablies par l'analyse cladistique
(cladogramme en haut du schma) . Ce groupe est dit
monophyltique, car il contient tous les organismes
issus d'un mme anctre.
Dans le cadre de la systmatique volutionnist e
traditionnelle, on distingue au sein de cet ensemble
une premire famille A comprenant cinq espces,
dont quatre fossiles
(notes par une croix) et une
espce actuelle, b
. Du fait de
l'anciennet de ces fossiles et
de leur caractre archaque
,
cette famille A est consid-
re comme ancestrale ou pri-
mitive par rapport la famill
e
B, plus volue, qui rassembl
e
les trois autres espces dont
une est fossile, g
. Pour renfor-
cer cette opposition, l
a
famille ancestrale
A com-
prend une majorit d'espces
fossiles (a, c, d, e), et l
a
famille B,
volue, une majo-
rit d'espces actuelles (f, h) .
Pour un systmaticien vo-
lutionniste, l'espce b, uniqu
e
survivante de la famille A, serai
t
un magnifique fossile vivant,
reprsentant prestigieux et soli
-
taire de cette famille primitive
. . .
la condition toutefois que b n
e
prsente pas trop de caractre
s
volus qui lui soient propre
s
(autapomorphies), fortement
divergents par rapport ceu
x
des espces fossiles de l a
famille A. En effet, si l'espce b
avait, au cours de son histoire,
diverg par acquisition de nouveaux caractres (toile) ,
au point de changer profondment de morphologie par
rapport aux espces fossiles a,
c, d, e, notre systmati-
cien serait alors tent de classer b part dans une
nouvelle famille C, qui serait considre comme descen-
dante de A, au mme titre que la famille
B. Dans ce cas,
l'espce actuelle b ne serait plus considre comme un
fossile vivant de la famille A, bien que ses relations
phylogntiques avec les autres espces du group e
monophyltique a- h n'aient nullement chang
!
On voit que la dcision de considrer ou non
l'espce b comme un fossile vivant provient en der-
nire analyse du choix de distinguer arbitrairement, au
sein de l'ensemble a- h, deux ou trois familles (A, B
et ventuellement C) sur des critres non phylogn-
tiques de morphologie gnrale
.
L'approche cladistique clarifie la situation: en termes
cladistiques, la famille B est
bien naturelle (monophyl-
tique), car elle est dfinie par l a
prsence de caractres trans-
forms propres au groupe, ou
apomorphies (flche bleue), et
comprend l'anctre commun et
tous ses descendants. En
revanche, ce n'est pas le cas
de la famille A: celle- ci n'est
dfinie que par la prsence de
caractres plsiomorphes, non
transforms, mais primitif s
et gnraliss pour tout
l'ensemble monophyltique a- h
(flche rouge)
; elle renferme
bien l'anctre commun, mais
pas tous ses descendants (les
familles
B et C, si cette der-
nire est distingue, tant
exclues par dfinition) . Par
consquent, la famille A consti-
tue un groupe artificiel, dit para-
phyltique
. Ce groupe n'a pas
d'histoire propre ou, plus exac-
tement, son histoire est en
mme temps celle de b et de
f, g, h
(d'aprs Ph. Janvier,
1983) .
108 L
'
VOLUTION
descendants. Seuls de tels groupes, ou clades, sont vri-
tablement naturels en tant qu'entits gnalogiques et
volutives. On distingue les clades par la prsence
d'une nouveaut volutive (ou synapomorphie) appa-
rue chez l'anctre commun et transmise tous ses des-
cendants. Il faut procder l'analyse explicite des
caractres ports par les diffrents organismes pour
reconnatre les synapomorphies et dterminer l'ordre
des branchements volutifs. La classification n'est
alors plus qu'une formalisation de la phylognie, tradui-
sant l'ordre des branchements, et devient une pratique
objective et testable. Cette mthode est gnrale, et
s'applique aussi bien aux caractres morphologiques
qu'aux caractres molculaires.
En pratique, l'analyse cladistique est concrtise
par un cladogramme, schma dichotomique traduisant
une hypothse sur les relations de parent entre les
taxons, dduite de la rpartition des synapomorphies. Un
cladogramme se prsente sous la forme d'une srie de
groupes monophyltiques hirarchiquement embotes.
Chaque point de branchement est dfini par l'apparition
d'une nouvelle synapomorphie, et constitue la racine
d'un groupe monophyltique.
La procdure cladistique, relativement simple en
principe, a de profondes rpercussions sur la conception
des rapports entre la phylognie (l'apparentement volu-
tif entre taxons), la taxonomie (les principes selon les-
quels on identifie et on nomme les taxons) et l'analyse des
mcanismes volutifs eux-mmes.
En effet, tous les groupes systmatiques tradition-
nels ne correspondent pas, loin de l, des groupes
monophyltiques naturels. On a compris trs tt le
caractre artificiel des groupes runissant des orga-
nismes sur la base de caractres communs analogues (et
non homologues), acquis par convergence adaptative:
de tels groupes, nomms polyphyltiques, taient dj
rcuss par les systmaticiens traditionnels. Par
exemple, le fait de possder des ailes n'est pas un carac-
tre valable pour regrouper oiseaux et chauves-souris.
En revanche, l'analyse cladistique a rvl l'exis-
tence d'autres regroupements systmatiques artificiels,
trs frquents et moins flagrants que les groupes poly-
phyltiques : les organismes runis dans ces groupes
possdent bien des caractres homologues (c'est--dire
issus d'un anctre commun), mais ces caractres sont
rests dans un tat primitif, ou gnralis. Ils n'ont pas
t modifis depuis leur apparition chez un anctre
commun lointain et non exclusif, dont la descen-
dance ne se limite pas aux organismes du groupe. De
tels caractres, dits plsiomorphes, dfinissent des
groupes paraphyltiques.
Remarquons que ces groupes, runissant des orga-
nismes qui possdent des caractres l'tat primitif ou
gnralis, excluent par dfinition les descendants qui
possdent ces caractres l'tat volu ou spcialis.
Les groupes paraphyltiques sont ncessairement
incomplets du point de vue gnalogique : ils ne com-
prennent pas l'anctre commun et tous ses descendants,
mais seulement certains d'entre eux, ceux qui ont le
moins volu.
Comme ils sont amputs de certains de leurs des-
cendants, les groupes paraphyltiques s'accordent
bien la notion de grade, groupe souche ou stock
de base de la systmatique volutionniste tradition-
nelle. Toutefois l'analyse cladistique a rvl que ces
groupes ne sont pas naturels et ne correspondent
aucune ralit phylogntique. Ils n'ont pas d'anctre
commun exclusif ni d'histoire volutive propre
puisque celle-ci est en mme temps celle d'autres
groupes (voir l'encadr).
Les Crossoptrygiens, groupe paraphyltique
Reprenons prsent l'exemple du coelacanthe,
fossile vivant suppos reprsentatif des Crossopt-
rygiens. Quelle que soit l'analyse phylogntique que
l'on prconise dans le dtail, les Crossoptrygiens appa-
raissent toujours comme un ensemble paraphyltique
sur un cladogramme. Par consquent, ce groupe
souche ne figure que dans les arbres volutifs de la
systmatique traditionnelle
(figure 2). Non seulement
ce groupe masque les relations de parent prcises entre
ses propres membres et les groupes monophyltiques
qui en sont issus (dipneustes et ttrapodes), mais encore
il semble se prolonger jusqu' l'poque actuelle par
l'intermdiaire des Actinistiens (coelacanthes).
Or, si l'on considre la structure phylogntique du
clade des Sarcoptrygiens (figure 3), on constate que
l'histoire des Actinistiens n'a aucun lien avec celle des
Ostolpiformes, des Porolpiformes ou des Ttrapodes :
elle n'est qu'une partie de l'histoire des Sarcoptrygiens
dans leur ensemble. Les Crossoptrygiens de la classifi-
cation traditionnelle ne sont dfinis que par des caractres
primitifs (ou plsiomorphes) pour tous les Sarcoptry-
giens (voire tous les poissons osseux !) : ils forment un
grade qui n'a pas d'histoire propre ou, plus prcis-
ment, dont l'histoire est en mme temps celle des
Dipneustes et des Ttrapodes.
Par consquent, les Actinistiens et leur reprsentant
actuel, le coelacanthe, ne peuvent tmoigner de l'anato-
mie des animaux rassembls sous l'tiquette Crosso-
ptrygiens. Tout au plus voquent-ils celle des Sarco-
ptrygiens les plus primitifs, en raison de leurs
nombreux caractres plsiomorphes (non modifis), ce
qui est par ailleurs tout fait intressant ! Ainsi l'obser-
vation de coelacanthes vivants a rvl qu'ils possdent
un patron locomoteur caractris par les mouvements
alterns en diagonale de leurs nageoires paires. C'est
LES FOSSILES VIVANTS N'EXISTENT PAS 109
2. REPRSENTATION DES RELATIONS VOLUTIVESdu coelacanthe
avec d'autres vertbrs dans la vision systmatique traditionnelle. Sur cet
arbre volutif, le coelacanthe apparat comme un fossile vivant , unique
reprsentant du groupe fossile des Crossoptrygiens. La largeur des
rameaux exprime approximativement la biodiversit de chaque groupe en
fonction du temps gologique, et les pointills indiquent un hiatus stratigra-
phique dans la connaissance du groupe.
l'appareil reproducteur des blattes du Palozoque.
Par consquent, on ne doit pas considrer le pan-
chronisme comme la consquence d'un rythme d'vo-
lution globalement lent de l'organisme tout entier; il
faut distinguer les vitesses d'volution des diffrents
systmes, ce qui rend l'analyse du panchronisme bien
plus complexe qu'il ne parait au premier abord.
En cladistique, cette constatation correspond en par-
tie la notion d'htrobathmie des caractres (le fait que
les caractres d'un organisme proviennent de profon-
deurs diffrentes dans le temps volutif). Il y a de fortes
chances pour que les caractres trs anciens d'une ligne
constituent pour elle des plsiomorphies (caractres
l'tat non transform, hrits d'un anctre lointain qui les
a aussi transmis d'autres lignes), par opposition aux
apomorphies acquises ultrieurement. Dans le cas des
blattes, le panchronisme apparent de la nervation alaire
apparat comme une plsiomorphie, tandis que les spcia-
lisations de l'appareil reproducteur des blattes modernes
constituent une apomorphie.
Les groupes panchroniques posent le problme
gnral des taux d'volution, autrement dit, des fac-
teurs influant sur la vitesse de l'volution dans tel ou tel
une apomorphie ancienne des Sarcopt-
rygiens dans leur ensemble, qui est la
base du patron locomoteur des ttrapodes
terrestres.
Comme on l'a vu dans le cas du
coelacanthe, la notion de fossile vivant
n'est valide que si on l'applique un
groupe naturel, c'est--dire monophyl-
tique, qui soit en outre panchronique. Les
groupes panchroniques ( qui traversent
le temps) se diversifient moins que les
autres sur de longues priodes golo-
giques, car ils voluent lentement.
Le groupe monophyltique des lam-
proies est un bon exemple de groupe pan-
chronique. Ces organismes, peu diversi-
fis dans la nature actuelle, sont
dpourvus de mchoires articules et
vivent en parasites des poissons. On a
dcouvert des lamproies fossiles, telle
Mayomyzon du Carbonifre des Etats-
Unis, qui prsentent dj presque toutes
les caractristiques spcialises des lam-
proies actuelles. Une fois mis en place, le
type lamproie fait preuve d'une
remarquable stabilit morphologique au
cours des temps gologiques.
Dans la plupart des cas, le panchro-
nisme est difficile tablir, car les fossiles
sont gnralement incomplets. Dans ces
conditions, on dfinit le panchronisme
partir de quelques caractres anatomiques bien conservs
par la fossilisation, mais il n'est pas certain que leur
immuabilit traduise le panchronisme des espces ou des
groupes systmatiques eux-mmes. En outre, l'volution
n'affecte jamais tout l'organisme de faon synchrone,
mais s'exerce sur les diffrents organes des rythmes dif-
frents: on parle d'volution en mosaque.
L'exemple des blattes, souvent considres comme
des organismes panchroniques, illustrera notre propos.
On connat une multitude de blattes fossiles ds le Car-
bonifre (il y a environ 300 millions d'annes), dont
l'aspect gnral ne diffre pas sensiblement de celui des
blattes actuelles. Envisag globalement un niveau sys-
tmatique lev, l'ordre des blattes est panchronique.
Pourtant, aucune famille, aucun genre ni aucune espce
de blatte du Carbonifre n'a survcu jusqu' notre
poque: le panchronisme est une notion relative, qui
dpend du niveau systmatique auquel on l'applique.
En outre, si certains caractres des blattes, tels que la
nervation des ailes, ont assez peu chang depuis le Carbo-
nifre, il n'en va pas de mme pour l'appareil reproduc-
teur. Toutes les blattes actuelles ont dvelopp un systme
d'oothques trs spcialis qui diffre profondment de
110 L'VOLUTION
groupe d'organismes. Pourquoi les mollusques mono-
placophores, malgr les 400 millions d'annes cou-
les depuis leur apparition au Silurien, n'ont-ils subi
qu'une diffrenciation l'chelle du genre l'actuelle
Neopilina diffrant peine de Pilina du Silurien alors
que dans le mme laps de temps, les insectes et les ver-
tbrs ont subi d'extraordinaires transformations vo-
lutives ? Depuis 1944, la suite de G. Simpson, on
parle de bradythlie au sujet des groupes volution
lente, mais ce terme dnote plus une description quan-
tifie du phnomne qu'une explication biologique de
celui-ci. Comme on l'a vu, il faudrait aussi distinguer,
dans le panchronisme, la vitesse d'volution de cer-
tains caractres des organismes, qui n'est pas ncessai-
rement celle des espces ni celle des entits systma-
tiques suprieures.
Parmi les formes panchroniques, certaines sont
aujourd'hui confines dans des aires gographiques res-
treintes ou dans des milieux cologiques rares et particu-
liers. Ces dimensions spatiales ne sont pas moins intres-
santes analyser que les dimensions temporelles et
phylogntiques du problme des fossiles vivants.
On admet gnralement que certains milieux colo-
giques sont conservateurs, parce qu'ils permettent
des organismes panchroniques de survivre sans change-
ments notables. Ces milieux, dits relictuels, correspon-
dent des habitats particuliers, limits, souvent trs
stables long terme. Les espces qui y sont adaptes
seraient soumises une concurrence moins varie,
moins intense que dans les milieux plus ouverts et
banals. On cite souvent les cavernes ou les abysses
comme exemples de tels milieux relictuels.
On observe effectivement dans ces milieux divers
organismes couramment qualifis de fossiles vivants,
mais cette relation n'a rien d'obligatoire. De nombreux
zoologistes et cologistes qualifient en effet de fossiles
vivants des organismes trs spcialiss, adapts par de
multiples caractres morphologiques, physiologiques
et comportementaux des niches particulires et res-
treintes, telles que les cavernes. Mme si les organismes
cavernicoles sont rellement les tmoins actuels de
lignes naturelles (monophyltiques) trs anciennes, ils
ne sont pas plus des fossiles vivants que les orga-
nismes qui ont volu de faon plus banale, en s'adap-
tant des conditions de vie et des milieux plus large-
ment rpandus dans la nature. Dans un cas comme dans
l'autre, l'accumulation de caractres apomorphes (sp-
cialiss) masque finalement le substrat de caractres
plsiomorphes (gnraliss) abondants chez l'anctre
lointain (voir l'encadr).
Enfin, l'adaptation pousse d'une espce un micro-
milieu considr comme relictuel n'implique pas nces-
sairement que cette espce appartienne un clade ancien.
Mme au sein de groupes monophyltiques rcents et en
pleine expansion, il arrive que des organismes s'adaptent
de tels milieux: les espces qui se sont ainsi diffren-
cies ne sont en rien des fossiles vivants !
Reliques et refuges
On nomme parfois les fossiles vivants des reliques,
par allusion l'ide que ce sont les restes de groupes
systmatiques anciens. Toutefois ce terme a aussi une
connotation biogographique. Au cours du temps, les
reprsentants les plus archaques de ces groupes anciens
seraient de plus en plus dphass, et ne se maintien-
draient plus que dans des aires relictuelles (ou rsi-
duelles), o les conditions cologiques sont optimales.
Ces sortes d'asiles rsulteraient de la contraction, voire
du morcellement, de l'aire gographique bien plus vaste
qu'occupait l'espce relique (ou ses ascendants) au
moment de sa plus grande extension.
On cite souvent le cas des tapirs, onguls prisso-
dactyles relativement plsiomorphes par rapport aux
chevaux, autrefois largement rpandus dans l'Ancien et
le Nouveau Monde, et confins aujourd'hui dans deux
aires relictuelles disjointes: les forts tropicales d'Asie
du Sud-Est et d'Amrique du Sud. De mme, le sphno-
don et le coelacanthe sont aujourd'hui limits des aires
gographiques minuscules. En fait, tous les interm-
diaires existent entre des aires encore trs vastes et co-
logiquement varies, et des milieux minuscules offrant,
du fait d'un certain isolement biologique, un asile plus
ou moins prcaire.
Pour que ces notions d'aires rsiduelles de formes
reliques deviennent objectives, il faut une excellente
connaissance de la rpartition des formes fossiles appa-
rentes, ce qui n'est pas toujours le cas. En outre, les
hypothses migratoires, sous-jacentes de nombreux rai-
sonnements sur les aires rsiduelles, ne sont pas testables
chez les fossiles.
On dispose aujourd'hui d'un nouveau modle pour
expliquer la rpartition gographique des fossiles
vivants . Au cours de ces dernires annes, la biogogra-
phie volutionniste traditionnelle a t bouleverse par
deux avances significatives. La premire est la tecto-
nique des plaques : on a montr que les masses continen-
tales se dplacent au cours des temps gologiques, et on
est parvenu reconstituer leur rpartition passe.
La seconde avance est la biogographie de la vica-
riance: ce modle, o les entits systmatiques se diff-
rencient passivement en raison de la sgrgation progres-
sive des aires gographiques qu'elles occupent, supplante
celui de la biogographie dispersive, o les migrations
actives des biotes (espces animales et vgtales caract-
ristiques d'une zone donne) ont un rle essentiel.
Dans ce contexte, la signification de la biogogra-
phie des organismes et des groupes panchroniques est
LES FOSSILES VIVANTS N'EXISTENT PAS 111
renouvele. Par exemple, on ne peut pas expliquer ais-
ment la rpartition gographique des dipneustes actuels
par une contraction de l'aire initiale dont les raisons
seraient biologiques (comptition), cologiques (modifi-
cation du milieu) ou comportementales (migration). Le
cladogramme des trois taxons actuels (o
Neoceratodus
d'Australie apparat comme le groupe-frre du clade
form par les genres
Protopterus, africain, et Lepidosiren,
amazonien) s'accorde bien au schma de la fragmenta-
tion du Supercontinent de Gondwana, aire initiale 'indi-
vise, au cours du Msozoque. Les asiles actuels rsul-
teraient de ce vaste phnomne de sgrgation vicariante.
En conclusion, les particularits des formes pan-
chroniques (dont les ci-devant fossiles vivants ) illus-
trent, comme en ngatif, tous les thmes majeurs de
l'volutionnisme.
3. INTERPRTATION DU CLACANTHE dans le cadre
de la systmatique phylogntique. On runit dans un mme
ensemble des vertbrs aux morphologies trs varies (de la
forme poisson celle de l'homme) sur la base de carac-
tres homologues l'tat spcialis, ou synapomorphies.
L'un d'eux est la prsence de membres pairs o un seul os
s'articule aux ceintures pectorales et pelvienne, et o la mus-
culature strie est trs dveloppe
(l'acquisition d e ce carac-
tre est ind ique par la flche verte). Ces vertbrs, connus
depuis le milieu du Palozoque, forment le groupe mono-
phyltique des Sarcoptrygiens. En leur sein, le groupe le
plus spcialis est celui des Ttrapodes, caractris par une
autre apomorphie: les membres pairs sont transforms en
bquilles articules (flche noire)
partir de l'tat primi-
tif, ou plsiomorphe, du caractre (membres de type
nageoire). Les Ttrapodes tant dfinis,
on en recherche le
groupe frre, c'est--dire le groupe qui possde
avec les
Ttrapodes un anctre
commun proche et exclusif (propre
aux deux groupes). Les Ttrapodes et leur groupe frre, une
fois authentifis par les synapomorphies qui les lient, vont
former, au sein des Sarcoptrygiens, un clade de rang sup-
rieur, et ainsi de suite. Dans la nature actuelle (a), o la plu-
part des Sarcoptrygiens de grade poisson ont disparu,
les poissons pulmons, ou Dipneustes, constituent le
groupe frre des Ttrapodes, et ces deux clades forment un
ensemble (accolad e rouge) dont le groupe frre est repr-
sent par le coelacanthe. Si l'on ajoute les formes fossiles
connues (b), nombre d'entre elles s'intercalent dans le clado-
gramme entre les Ttrapodes, les Dipneustes
et le coela-
canthe, ce qui justifie la cration de
nombreux groupes
monophyltiques supplmentaires (reprs par les acco-
lad es). Ces diverses formes fossiles constituaient autrefois le
groupe paraphyltique des Crossoptrygiens (en b leu). Plu-
tt que notre anctre poisson, comme on le qualifie sou-
vent tort, le coelacanthe reprsente seulement, dans la
nature actuelle, le groupe frre plsiomorphe (ayant hrit
de caractres non transforms) d'un ensemble monophyl-
tique form par les Dipneustes et les Ttrapodes.
Intrt et limites
des phylognies molculaires
Herv Philippe
Les phylognies construites partir des caractres molculaires
compltent les phylognies classiques, mais sont source d'erreurs nouvelles.
E
n 1859, dans la premire dition de
L'origine des
espces, Darwin affirmait clairement que la clas-
sification des espces devait reflter leur phylo-
gnie, autrement dit, qu'un groupe taxinomique devait
contenir l'espce ancestrale et tous ses descendants. Un
tel groupe est dit monophyltique. Comme ce principe
thorique semble la seule faon d'obtenir une classifica-
tion naturelle des espces, il a t rapidement accept par
l'ensemble des biologistes. Toutefois, l'absence de
mthode pour obtenir de telles phylognies est vite deve-
nue problmatique. Malgr la rvolution darwinienne, la
classification des espces restait un art o seule la pr-
sentation changeait avec l'utilisation d'arborescences.
La construction des phylo-
gnies se dcompose en deux
tapes principales: l'obtention
de caractres comparables pour
toutes les espces tudies et le
choix de la meilleure classifica-
tion possible pour cet ensemble
de caractres, c'est--dire de la
meilleure arborescence.
La premire tape fut
l'objet d'une lente laboration.
Le palontologue anglais
Richard Owen l'a formalise
en 1848 en s'inspirant du prin-
cipe des connexions d'tienne
Geoffroy Saint-Hilaire.
A
l'intrieur d'un mme plan
d'organisation, deux organes
sont comparables s'ils ont les
mmes connexions avec les
organes voisins : ils sont alors
dits homologues. La dfinition
de caractres homologues est
parfois dlicate. Un exemple
en microbiologie le montrera a
contrario : dans les annes
1930, R. Stanier et C van Niel ont voulu crer une syst-
matique phylogntique des bactries, mais ils ont peu
peu renonc ce projet devant la quasi-impossibilit de
dfinir des caractres homologues, ces cellules sans
noyau ayant une morphologie trop simple. Cette pre-
mire tape de recherche des caractres est souvent pas-
se sous silence, mais l'exemple prcdent montre son
importance cruciale.
La deuxime tape n'a t formalise que beaucoup
plus tard, dans la deuxime moiti du XX
e
sicle. Elle a
donn lieu deux approches diffrentes: l'approche
cladistique, labore par Willy Hennig, o l'on forme
des groupes sur la base de la possession en commun de
1. RELATIONSPHYLOGNTIQUES ENTRE SIX
VERTBRS, tablies par la
mthode phntique. Les squences partielles de
la chane f3 de l'hmoglobine des
diffrentes espces sont codes par des
lettres, correspondant chacune un type
d'acide amin. Les tirets indiquent un acide amin identique
celui de la squence
du chat la mme position.
Ces squences sont trs similaires : celles de l'homme et
du chimpanz sont identiques, et celles de l'homme et du
crapaud, dont les lignes
ont diverg depuis 400 millions d'annes, ne diffrent
qu'en
17
positions sur 30. On
a report dans une matrice de dissimilitudes le nombre de diffrences entre
chaque paire d'espces, puis on a construit une
arborescence o la longueur des
branches est proportionnelle aux dissimilitudes. Les
phylognies ainsi construites ne
sont fiables que si la vitesse d'volution
molculaire est la mme chez toutes les
espces. Ce principe d'une horloge
molculaire tant rarement vrifi, les
mthodes phntiques ne sont plus utilises.
INTRT ET LIMITES DES PHYLOGNIES MOLCULAIRES 113
2.
SELON LES ESPCES COMPARES, l'analyse molculaire conduit deux versions
des relations phylogntiques des ctacs avec les artiodactyles, ordre qui rassemble les
ruminants (vache, cerf), les suiformes (cochon, hippopotame) et les tylopodes (chameau).
L'arbre de gauche, construit partir des squences d'une protine de la respiration, le cyto-
chrome b, chez quatre espces, fait des ruminants et des suiformes deux groupes frres ;
l'arbre de droite, construit partir de la mme protine mais avec un chantillon d'espces
diffrent, rapproche au contraire ctacs et ruminants. Des analyses plus exhaustives, uti-
lisant un plus grand nombre d'espces et plusieurs gnes, donnent un rsultat plus fiable:
les ctacs seraient proches parents de l'hippopotame, auquel ils ressemblent d'ailleurs par
de nombreux caractres.
caractres nouveaux (voir
L'avnement de la cladis-
tique,
par Pascal Tassy, page
101), et l'approche phn-
tique, labore par P. Sneath
et R. Sokal, o l'on forme
des groupes sur la base de la
plus grande similitude glo-
bale (figure 1).
Les deux
mthodes ont t informati-
ses et utilises par de nom-
breux taxinomistes ds les
annes 1960. Ce double
apport a profondment
renouvel la taxinomie, et
l'emploi de mthodes
mathmatiques lui a
confr un statut de
vraie science.
C'est dans ce contexte
qu'en 1965, E. Zuckerkandl
et L. Pauling ont utilis pour
la premire fois des carac-
tres molculaires pour
construire des phylognies. La nouveaut de leur
approche rsidait dans la dfinition de nouveaux carac-
tres comparables : ils ont constat qu'il existait une trs
grande similitude entre les squences de protines exer-
ant les mmes fonctions chez diffrentes espces. En
d'autres termes, l'enchanement des acides amins est
peu prs le mme dans les protines des diffrentes
espces, ce qui prouve que ces protines sont homo-
logues, et les quelques positions qui diffrent d'une
espce l'autre fournissent des informations pour
reconstruire leur phylognie (figure 1).
La phylognie des Vertbrs tablie par Zucker-
kandl et Pauling partir de donnes molculaires est
peu prs identique celle obtenue partir de donnes
morphologiques, anatomiques et palontologiques.
L'accord de ces deux analyses indpendantes prouve
que la mmoire des mmes vnements historiques a
t conserve deux niveaux d'organisation compl-
tement diffrents. Ce rsultat valide en mme temps la
reconstruction phylogntique et la thorie de l'volu-
tion. Deux ans plus tard, W. Fitch et E. Margoliash ont
obtenu peu prs la mme phylognie des Vertbrs
partir d'un autre gne, le cytochrome c. En quelques
annes, les phylognies molculaires ont montr leur
pertinence.
Les gnomes contenant des milliers, voire des mil-
lions, de caractres homologues, on pensait disposer de
suffisamment d'informations pour reconstruire l'his-
toire de l'ensemble du monde vivant. On esprait ainsi
confirmer et affiner les rsultats anciens sur des groupes
dj bien tudis, tels que les animaux et les plantes
fleurs, et surtout tablir une premire classification phy-
logntique de tous les autres groupes, incluant les bac-
tries et les eucaryotes unicellulaires.
En effet, les molcules assurant les fonctions l-
mentaires de la vie cellulaire, telles que la synthse pro-
tique ou le mtabolisme central, ont gard le mme
patron chez tous les organismes vivants. Les gnes
correspondants, par exemple ceux codant les
ARN
ribo-
somiques, des composants essentiels de la machinerie de
synthse des protines, sont parfaitement comparables
entre bactries, plantes et animaux.
La seule limitation la perspective grandiose d'une
phylognie complte du vivant a longtemps t l'acquisi-
tion des squences de protines, puis d'ADN. Cette limita-
tion a presque disparu depuis la fin des annes 1980, avec
l'utilisation de nouvelles techniques de biologie molcu-
laire telles que la PCR, et surtout avec le squenage de
gnomes complets.
Au cours des annes 1970, deux rsultats spectacu-
laires ont confirm dfinitivement la puissance des phy-
lognies molculaires. L'quipe d'A. Wilson a conclu,
grce l'analyse de nombreuses protines et l'hypo-
thse de l'horloge molculaire , que la divergence
entre l'homme et les grands singes africains (chimpanz
et gorille) ne daterait que de 5 10 millions d'annes, et
non de 30 millions d'annes comme le soutenaient alors
la plupart des paloanthropologues. D'autre part,
l'quipe de C. Woese a mis en vidence, par l'analyse
phylogntique des ARN ribosomiques, un nouveau
114 L'VOLUTION
groupe d'organismes, les archbactries, aussi diffrents
des bactries classiques que des eucaryotes (voir A la
recherche de l'anctre de toutes les cellules, page 117).
Arbres contradictoires
partir de 1985, avec la quantit croissante de
squences disponibles, on a cru que les phylognies
molculaires allaient rsoudre tous les problmes phylo-
gntiques. Trop souvent, les biologistes ont abandonn
tout esprit critique face l'avalanche de nouveaux rsul-
tats. Ainsi, en 1991, D. Graur affirmait, partir de l'ana-
lyse de quinze protines, que les Rongeurs ne formaient
pas un groupe monophyltique, et plus prcisment, que
la souris tait plus proche parente des Primates que du
cochon d'Inde. Ce rsultat est en flagrante contradiction
avec un riche corpus de donnes morphologiques et
palontologiques.
L'analyse de D. Graur tait fonde sur de nombreux
caractres (1998 en tout), mais sur quatre espces seule-
ment. Or les reconstructions phylogntiques sont trs
sensibles l'chantillonnage taxinomique et donnent
facilement des rsultats errons, bien que statistique-
ment valides, lorsqu'on utilise peu d'espces (figure 2).
En 1996, une analyse du gnome mitochondrial com-
plet (environ 16 000 nuclotides) a aussi indiqu que les
Rongeurs n'taient pas monophyltiques, mais le
cochon d'Inde se retrouvait cette fois plus proche des
Primates que de la souris! On s'est aperu que ce rsul-
tat, lui non plus, n'tait pas valable.
L'approche molculaire a ainsi fourni, en quelques
annes, deux rsultats contradictoires et trs probable-
ment errons, mais qui furent chacun prsents comme
une certitude. Une nouvelle analyse de l'ensemble de
ces donnes, incluant cette fois un grand nombre
d
'
espces, a montr que la monophylie des Rongeurs
n'tait pas contredite par les donnes molculaires, et
que le problme rsidait en partie dans l'utilisation d'un
trop petit nombre d'espces.
Cet exemple illustre l'un des artefacts majeurs des
phylognies molculaires, celui de l'attraction des
longues branches. J. Felsenstein a dmontr, en 1978,
que si deux espces voluent beaucoup plus vite que les
autres, alors la phylognie reconstruite regroupe syst-
matiquement les espces voluant le plus vite, quelles
que soient les vraies relations de parent. Cet artefact
3. L'ATTRACTION DES LONGUES BRANCHES est un
artefact majeur des phylognies molculaires. Les arbres de
gauche indiquent la phylognie relle des espces ; la longueur
des branches est proportionnelle au nombre de substitutions
dans les gnes tudis. Dans le premier arbre, le cochon d'Inde
volue plus vite ; dans le deuxime, c'est la souris. Les arbres de
droite montrent les phylognies reconstruites partir des
squences de ces gnes. Les espces qui voluent vite (cochon
d'Inde et souris) mergent la base des arbres, car leurs
longues branches sont attires par la longue branche du
groupe extrieur. On conclut alors, de faon errone, la non-
monophylie des Rongeurs, puisque l'homme devient un parent
proche de l'un des deux rongeurs! L
'
explication du phno-
mne est donne par l'arbre du bas, o l'on a reprsent les
substitutions de nuclotides en une position hypothtique. La
souris et le groupe extrieur ont le mme nuclotide (T) unique-
ment par convergence. Quand l'homme et au cochon d'Inde,
ils ont conserv le mme nuclotide (G) car le site n'a pas mut.
INTRT ET LIMITES DES PHY LOGNIES MOLCULAIRES 115
4. PHYLOGNIE GNRALE DU VIVANT. Cet arbre est
une version trs simplifie des relations phylogniques
dduites de nombreux caractres morphologiques et de la
fournit l'explication du problme de la non-monophylie
des Rongeurs (figure 3). Les 15 gnes nuclaires consi-
drs par D. Graur ont volu plus vite chez le cochon
d'Inde, ce qui explique son mergence prcoce sur
l'arbre phylogntique molculaire. A l'inverse, le
gnome mitochondrial a volu plus vite chez la souris.
Les phylognies molculaires chouent retrouver la
monophylie des Rongeurs cause de ces diffrences de
vitesse d'volution.
L'augmentation de la vitesse d'volution d'un gne
correspond la fixation d'un plus grand nombre de
mutations. Quand les mutations se produisent la mme
position de la squence nuclotidique chez les diff-
rentes espces, la probabilit pour que le signal phylog-
ntique soit masqu est trs forte, car il y a de grands
risques de rversion et de convergence. La figure 3
illustre cette situation : en une position particulire, plu-
sieurs substitutions ont eu lieu dans chacune des deux
longues branches, et aucune dans les deux autres
branches. Le rsultat net de cette volution est que les
deux taxons longues branches ont le mme nuclotide,
T, alors que les deux autres taxons ont le nuclotide G.
Au vu de cette seule position, on regroupera de faon
incorrecte les deux grandes branches. De manire gn-
rale, de nombreuses positions prsentent le mme
nuclotide chez les deux taxons volution lente, tout
simplement parce qu'il n'y a pas eu de substitutions. Ces
deux taxons, possdant des squences trs similaires,
seront regroups; il vaudrait mieux parler d'attraction
des branches courtes plutt que d'attraction des
branches longues. En utilisant un grand nombre
d'espces, on dtecte les substitutions multiples, et on
rduit sensiblement l'impact de cet artefact. Par cons-
squence de nombreux gnes. On a reprsent plusieurs lignes
teintes hypothtiques (en vert clair) pour indiquer que la bio-
diversit ancestrale tait tout aussi importante que l'actuelle.
quent, les phylognies molculaires construites dans ces
conditions sont plus fiables.
Les mduses parentes des champignons?
L'attraction des longues branches est la cause de la
plupart des rsultats aberrants tirs des donnes mol-
culaires. Par exemple, en 1988, on a conclu, partir
d'une analyse fonde sur des squences d'ARN riboso-
miques, que les Mtazoaires ne formaient pas un groupe
monophyltique : les animaux deux feuillets
embryonnaires, tels que la mduse ou l'anmone de
mer, seraient plus proches des champignons que des
animaux trois feuillets embryonnaires, tels que les
V ertbrs ou les Arthropodes. La monophylie des Mta-
zoaires est cependant soutenue par de nombreux carac-
tres, par exemple la prsence de collagne, et par de
nombreuses autres phylognies molculaires. Ce rsul-
tat erron est d une acclration de la vitesse d'volu-
tion de l'ARN ribosomique chez les animaux trois
feuillets embryonnaires.
L'ide qu'un gne volue la mme vitesse chez
tous les organismes, c'est--dire l'existence d'une hor-
loge molculaire, a longtemps t considre comme
une ralit et constitue un des piliers de la thorie neutra-
liste de l'volution. Or, il apparat de plus en plus claire-
ment que l'horloge molculaire est trs souvent un arte-
fact. Quand les donnes sont affectes d'un fort bruit ,
c'est--dire quand il y a un trop grand nombre de substi-
tutions aux mmes positions, on observe une apparente
galit des vitesses d'volution des deux lignes, mme
s'il existe une diffrence d'un facteur 100 entre ces
vitesses. L'irrgularit des vitesses d'volution est en
116 L'VOLUTION
fait la rgle, et l'horloge molculaire n'existe que dans
quelques cas particuliers.
L'artefact des longues branches affecte la majorit
des phylognies molculaires, et va avoir tendance
sparer certains taxons qui devraient tre regroups.
En effet, il suffit qu'une espce volue plus vite que les
autres espces du groupe pour qu'elle en soit exclue;
la non-monophylie d'un groupe est un rsultat fr-
quemment obtenu par les phylognies molculaires,
mais en gnral, il n'est pas significatif. Il faut que de
nombreux gnes montrent, de manire concordante,
qu'un groupe n'est pas monophyltique pour que cette
conclusion soit considre comme fiable, mais de tels
rsultats sont trs rares.
Ces artefacts de non-regroupement constituent une
li mitation importante des phylognies molculaires.
Toutefois c'est aussi un avantage majeur; dans une phy-
lognie molculaire, il y a peu de risques qu'un regrou-
pement particulier d'espces soit artificiel, mme s'il
est surprenant. Les deux exemples donns prcdem-
ment, la proche parent de l'homme et des grands singes
africains et la monophylie des archbactries, consti-
tuent par consquent des rsultats solides. Nous verrons
dans la suite plusieurs autres apports la phylognie
gnrale du Vivant.
Revenons sur ce qui semble un avantage important
des phylognies molculaires, la possibilit d'utiliser
un trs grand nombre de caractres. Si une position est
slectivement neutre, un grand nombre de mutations
vont se produire et brouiller le message phylogn-
tique. A l'inverse, si une position est sous une forte
contrainte slective, un trs petit nombre de substitu-
tions se produiront, voire aucune, et cette position
apportera trs peu d'informations pour la dtermina-
tion de l'ordre des branchements.
En ralit, le problme est plus complexe, car la
pression de slection sur une position particulire
varie au cours du temps, si bien que la vitesse d'volu-
tion de cette position varie elle aussi tout au long de
l'histoire volutive. Ce phnomne, qui affecte la
grande majorit des positions, perturbe gravement les
mthodes de reconstruction phylogntique. Bien
qu'il soit trs difficile modliser, on devra le prendre
en compte dans les algorithmes pour amliorer les
phylognies molculaires.
L'arbre du vivant
partir de l'analyse des caractres morpholo-
giques, on a dfini un ensemble de groupes distincts,
tels que les Mtazoaires ou les Cilis. L'approche mol-
culaire a effectivement complt ces rsultats : grce
l'analyse compare de nombreux gnes, on a tabli une
bauche de phylognie de l'ensemble du Vivant. Une
vue simplifie en est prsente sur la figure 4. On a ainsi
confirm l'origine endosymbiotique des mitochondries
et des chloroplastes, organites intracellulaires respecti-
vement responsables de la respiration et de la photosyn-
thse. Dans l'hypothse endosymbiotique, ces orga-
nites drivent d'eubactries qui se sont intgres une
cellule eucaryote de manire stable. En outre, on a
dmontr que des organismes aujourd'hui dpourvus de
mitochondries, en particulier des espces parasites
telles que Trichomonas et Entamoeba, en possdaient
jadis: il existe dans leur gnome des gnes qui, d'aprs
l'analyse phylogntique, ont une origine mitochon-
driale. Ces espces auraient perdu leurs mitochondries
en s'adaptant des conditions anarobies. Plus surpre-
nant, la mme approche a rvl que l'organisme uni-
cellulaire responsable de la malaria, Plasmodium falci-
parum, a possd au cours de son histoire des
chloroplastes. Autrement dit, ce parasite intracellulaire
driverait d'un organisme photosynthtique.
Ainsi, les phylognies molculaires apportent de
nombreuses preuves l'appui de la thorie de l'vo-
lution physiologique rgressive, expose par Andr
Lwoff en 1943. Les micro-organismes, en particulier
les parasites, voluent souvent par perte de fonctions
et drivent par consquent d'organismes plus com-
plexes : tous les organismes actuels d'apparence
simple ne sont pas primitifs, comme on l'admet
trop souvent.
Les phylognies molculaires ont montr l'impor-
tance d'un autre phnomne, celui des radiations volu-
tives, c
'
est--dire la diversification d
'
un grand nombre
d'espces nouvelles en un temps trs court. Elles ont
confirm plusieurs radiations bien documentes par la
palontologie, comme celle des animaux ou celle des
mammifres, et en ont rvl plusieurs autres, en parti-
culier celles qui ont donn naissance presque tous ou
presque tous les phylums d'eubactries, d'une part, et
aux phylums d'eucaryotes, d'autre part. A grande
chelle, l'volution des espces procde par des
priodes d'intense diversification, suivies de priodes
d'extinction massive. Cette thorie, soutenue par le
palontologue Stephen Jay Gould, contredit la vision
classique de l'arbre du Vivant, celui d'un cne de diver-
sit croissante.
Les phylognies molculaires constituent un outil
supplmentaire pour l'tude de l'volution, mais nces-
sitent une grande quantit de donnes. Si elles produi-
sent parfois des rsultats errons, en particulier des
absences de regroupement, elles ont apport une aide
prcieuse la classification des organismes
morphologie simple. Grce elles, on dispose
aujourd'hui d'un schma gnral de l'volution du
Vivant, qui souligne l'importance de deux mcanismes,
celui des simplifications et celui des radiations.
la recherche de l'anctre
de toutes les cellules actuelles
Patrick Forterre
Avant que n'apparaisse le dernier anctre commun aux trois empires actuels
du vivant (bactries, arches et eucaryotes), la vie primitive
est passe par plusieurs tapes, du monde
ARNau monde
ADN.
L
a reconstitution des premires tapes de l'vo-
lution de la vie sur notre plante est une tche
majeure pour les biologistes du
XXI
e
sicle.
Longtemps tabou, cet objectif est ensuite apparu
scientifiquement hors de porte. Les biologistes se
contentaient de rechercher, parmi les diffrents types
cellulaires connus, les formes les plus simples, qu'ils
supposaient les plus primitives. Au nombre des
candidats, figuraient les mycoplasmes, des bactries
sans paroi dont l'unique chromosome est trois quatre
fois plus petit que celui du colibacille. Selon ce scna-
rio, des mycoplasmes ancestraux auraient donn nais-
sance toutes les bactries actuelles; les cellules avec
noyaux (nommes cellules eucaryotes) seraient
ensuite apparues par association de plusieurs lignes
bactriennes.
Cependant, la nature des vnements prcdant
l'apparition de la premire bactrie restait totalement
inconnue, de mme que les relations de parent entre tous
les micro-organismes situs la base de l'arbre du vivant.
Cette situation a dur jusqu' la fin des annes 1970.
A cette poque, deux dcouvertes majeures ont relanc
l'intrt des biologistes molculaires pour les dbuts de la
vie: celle des ARNenzymes (ou ribozymes), et celle d'un
troisime groupe d'tres vivants sur Terre, les archaebac-
tries. Ces dcouvertes ont conduit, d'une part l'hypo-
thse d'un monde ARNqui aurait prcd notre monde

ADN, et d'autre part de nombreuses spculations sur la

nature du dernier anctre
commun tous les tres
vivants actuels. Nous bapti-
serons cet anctre LUCA
(acronyme pour le terme
anglo-saxon Last Universal
Common Ancestor
).
Le monde ancestral
ARN
La dcouverte de l'acti-
vit catalytique (enzyma-
tique) de certains ARNpar
les biochimistes Amricain
Thomas Cech et Sydney
Altman en 1980 leur a valu
le Prix Nobel. Avant cette
perce, on admettait que
toutes les enzymes taient
des protines. Rien d'ton-
nant cette croyance: pen-
dant longtemps les biolo-
gistes ont pens que les
1. STRUCTURES DE L'ARN ET DE L'ADN. L'ARN est un polymre form par l'association
de quatre types de ribonuclotides comportant chacun une
base amine diffrente,
l'adnine (A), l'uracile (U), la guanine (G) ou la
cytosine (C). Lorsque des parties de sa
squence sont complmentaires (appariements
AU et GC), le brin d'ARN se replie sur lui mme
pour
former des pingles cheveux. Dans le cas des ARN catalytiques, ou ribozymes, la
structure rsultante est parfois aussi complique que
celle d'uneprotine. La molcule d'ADN,
quant elle, est forme de deux chanes de
doxyribonuclotides comportant les bases A, G, C
et
T(thymine). Ces deux brins sont lis sur
toute leur longueur par des appariements entre les
bases A et T, d'une part, G et C, d'autre part, et
s'enroulent en une double hlice. La transfor-
mation spontane de Cen U passe inaperue dans
la squence d'un ARN, mais sera repre (et
rpare) dans celle d'un ADN. Pour
cette raison, l'ADN est plus adapt la conservation de
l'information ; il aurait d'ailleurs remplac l'ARN dans cette
fonction.
118 L'VOLUTION
gnes eux-mmes taient de nature protique. La dcou-
verte des enzymes ARN a retourn compltement la
situation au profit des acides nucliques: elle a amen
une nouvelle vision, celle d'un monde ARN, une bio-
sphre primitive sans protines (et sans ADN), tape inter-
mdiaire entre l'apparition de la vie sur notre plante et
celle de LUCA.
Cette hypothse rsout, en particulier, un paradoxe du
type l'oeuf ou la poule? qui embarrassait les quelques
biologistes molculaires intresss par le problme des
origines de la vie: Qu'est-ce qui est apparu en premier,
les protines ou l'ADN? En effet, s'il faut des protines
pour fabriquer et rpliquer la molcule d'ADN, c'est le
message gntique port par l'ADN qui va dicter la
squence des protines, responsable de leur individualit
et de leur fonction. Dans le monde ARN, on suppose que
celui-ci jouait les deux rles la fois, celui de matriel
gntique (fonction qu'il assure toujours chez certains
virus) et celui d'enzyme, rle aujourd'hui
tenu essentiellement par les protines.
Le monde ARN a-t-il rellement
exist? Il semble peu prs certain que
l'ARN prcd l'ADN au cours de
l'volution. L'argument le plus fort en
faveur de cette hypothse est sans
conteste le fait que dans les cellules
actuelles, le mtabolisme produit tout
d'abord les ribonuclotides, ces mono-
mres qui s'assemblent pour former
l'ARN; ceux-ci sont ensuite rduits (li-
mination d'un oxygne) par une pro-
tine-enzyme, la ribonuclotide rduc-
tase, pour donner les prcurseurs de
l'ADN, les doxyribonuclotides.
L'ADN est en quelque sorte un ARN
modifi qui se serait spcialis dans la
conservation de l'information gn-
tique. En effet, la perte de l'un des oxy-
gnes du ribose (le sucre prsent dans
l' ARN) rend la molcule d'ADN beau-
coup plus stable que celle d'ARN. Dans
la molcule d'ARN, cet oxygne chimi-
quement actif peut attaquer la liaison
qui relie deux ribonuclotides voisins,
conduisant la rupture de la molcule.
Paralllement, l'ADN a perdu les capa-
cits enzymatiques de l'ARN, qui sont
prcisment lies cet oxygne.
Le remplacement de l'uracile (U),
l'une des quatre bases de l'ARN
(AUGC), par la thymine (T) dans l'ADN
(ATGC), correspond galement une
adaptation spcifique. En effet, la cyto-
sine (C), prsente la fois dans l'ARN et
dans l'ADN, peut se transformer spontanment en ura-
cile (voir la figure 1). Cette mauvaise uracile
(absente du message original) ne pourra pas tre recon-
nue dans un ARN ; en revanche, dans l'ADN, o l'uracile
ne fait pas partie de l'alphabet, elle sera immdiatement
dtecte, puis limine par les mcanismes de rpara-
tion de la cellule. La conservation du message gntique
est donc plus fidle dans l'ADN que dans l'ARN, ce qui a
permis l'augmentation de la taille des gnomes ADN
(et du nombre de protines codes par ces gnomes).
Aquoi ressemblait le monde ARN? certains cher-
cheurs imaginent l'apparition de la vie sous forme de
molcules d'ARN barbotant dans la soupe primitive.
C'est certainement aller trop loin. L'ARN est une mol-
cule complexe, impossible fabriquer en laboratoire par
des mthodes prbiotiques. De nombreux auteurs,
tels Stanley Miller et Christian de Duve, supposent donc
l'existence d'une tape qui aurait prcd le monde
2. LE MICROBIOLOGISTE WOLFRAM ZILLIG rcolte des chantillons
sur l'le volcanique de White Island, en Nouvelle Zlande, afin d'isoler des
arches hyperthermophiles. Ces cellules sans noyau constituent le troisime
empire du vivant, ct des bactries et les eucaryotes.
LA RECHERCHE DE L'ANCTRE DE TOUTES LES CELLULES ACTUELLES 119
ARN. Nous ne saurons sans doute jamais quelles mol-
cules taient alors prsentes; elles devaient certainement
possder des activits catalytiques dj trs varies, et
nombre d'entre elles ont d disparatre jamais de la sur-
face du globe. On suppose galement que la membrane
s
'
est forme trs tt: en dlimitant un milieu intrieur, la
cellularisation donne des individus, qui vont voluer par
une slection de type darwinien.
Il est galement probable que les protines telles
que nous les connaissons n'existaient pas cette
poque. En effet, dans les cellules actuelles, la forma-
tion des liaisons entre acides amins pour constituer une
chane protique semble catalyse par un ARN-enzyme
prsent dans les ribosomes, ces organites cellulaires res-
ponsables de la synthse des protines. Cette conclusion
est fonde sur des expriences ralises au dbut des
annes 1990 dans le laboratoire de Harry Noller. Si elle
est confirme, il sera possible de distinguer deux tapes
dans l'volution du monde ARN: un premier ge
(avant l'invention des protines modernes) et un
deuxime ge (aprs cette invention).
L'apparition de l'ADN (c'est--dire celle des pro-
tines-enzymes ncessaires la rduction des ribonu-
clotides et la synthse de la thymine) se serait donc
produite au cours du deuxime ge du monde ARN.
Cette prise de contrle de la machinerie cellulaire par un
gnome ADN marque le passage vers le monde ADN.
Quelle est la pression de slection qui a conduit l'appa-
rition de l'ADN? Il se pourrait que l'ADN soit apparu en
tant que sous-produit de la guerre biologique que
devaient dj se livrer les organismes de cette poque.
L'ADN aurait t initialement un ARN modifi, rsistant
aux enzymes fabriques par certains organismes pour
dtruire le gnome ARN de leurs concurrents. Cette stra-
tgie est encore aujourd'hui utilise par certains virus qui
modifient la structure de leur ADN pour contourner les
dfenses des cellules qu'ils attaquent. Quand cet vne-
ment (l'invention de l'ADN) s'est-il produit? En particu-
lier, a-t-il eu lieu avant ou aprs la sparation entre cel-
lules procaryotes et eucaryotes? Pour rpondre cette
question, revenons sur la nature de LUCA.
La rflexion sur ce dernier anctre commun a
rcemment progress grce l'application des mthodes
de la phylognie molculaire l
'
tude des relations de
parent entre micro-organismes. A la fin des annes
1970, le biologiste amricain Cari Woese a mis en vi-
dence parce moyen un troisime groupe d'tres vivants,
celui des archaebactries (ou archaea, selon la termino-
logie introduite par cet auteur en 1990, que nous tradui-
rons ici par arches). On utilisera dsormais le terme
d'empire pour dsigner les trois divisions du monde
vivant: les bactries, les arches et les eucaryotes.
de cet oxygne ractif,
l'ADN
est plus stable, ce qui convient
sa fonction de stockage de l'information. L'autre particula-
rit de
l'ADN
est le remplacement de l'uracile par la thymine,
une base qui correspond une uracile mthyle: grce ce
nouvel alphabet (ATGC),
la transformation de la cytosine en
uracile par hydrolyse spontane ne risque plus d'introduire
d'erreur dans le message gntique.
3. STRUCTURE DES NUCLOTIDES, les briques lmen-
taires des acides nucliques. Chaque nuclotide est form
par l'association de trois lments : une base azote, un sucre
(ribose ou dsoxyribose) et un acide phosphorique. Dans
l'ARN, l'un des oxygnes du ribose est ractif, ce qui explique
la fois l'instabilit de la molcule (coupure de la liaison
l'acide phosphorique) et son activit catalytique. Dpourvu
120 L'VOLUTION
4. TAPES POSSIBLES de l'volution biologique, des
origines de la vie LUCA, le dernier anctre commun aux
trois empires (bactries, arches et eucaryotes). A chaque
tape, les flches suggrent une diversification, suivie de la
slection d'une ligne dont les descendants passent
l'tape suivante.
Les trois empires du monde vivant
Les arches sont des procaryotes (des cellules sans
noyau, tout comme les bactries classiques), et sont trs
rpandues sur notre plante. On les trouve aussi bien
dans les mers froides que dans nos intestins, dans les
lacs sals et dans les sources chaudes.
En apparence, elles ressemblent aux bactries,
mais au plan volutif, elles en sont aussi loignes que
des eucaryotes. Elles prsentent mme, l'chelle
molculaire, un certain nombre de caractristiques qui
les rapprochent de nous (les eucaryotes). Par exemple,
notre quipe vient de dcouvrir que les arches poss-
dent une enzyme apparente celle qui, dans les cel-
lules sexuelles, casse les chromosomes parentaux pour
les recombiner et donner de nouvelles combinaisons
la gnration suivante. Cette protine semble absente
chez les bactries classiques. De nombreux autres
exemples ont t rapports prcdemment. En se fon-
dant sur des donnes issues de la phylognie molcu-
laire, Carl Woese propose mme d'enraciner l'arbre
universel du vivant dans la branche des bactries: dans
ce cas, nous serions (nous les eucaryotes) le groupe
frre des arches.
Cette conclusion est toutefois controverse. Il n'est
pas du tout vident que les squences des macromol-
cules aient conserv suffisamment d'informations pour
permettre de dterminer des liens de parent aussi
anciens. En outre, les arches possdent galement des
caractres bactriens classiques; par exemple, les
mcanismes de la division cellulaire semblent trs
proches de ceux que l'on vient de dcouvrir chez le coli-
bacille. En l'absence d'un quatrime empire, il est mal-
heureusement impossible d'appliquer la mthode cla-
distique au problme des relations de parent entre
bactries, arches et eucaryotes.
Cela tant, le fait de disposer de trois empires est
quand mme trs utile pour une analyse comparative
visant tablir le portrait-robot de LUCA. Ce dernier
devrait en effet possder plus ou moins l'ensemble des
caractres prsents aujourd'hui dans les trois empires
la fois (si l'on exclut toutefois la possibilit d'un trans-
fert massif de caractres d'un empire vers un autre aprs
leur divergence !)
Il semble que LUCA possdait dj un gnome
ADN. En effet, la plupart des enzymes essentielles du
monde ADN sont non seulement prsentes dans les
trois empires, mais aussi homologues de l'un l'autre,
c'est--dire qu'elles drivent toutes d'un anctre mol-
culaire commun qui devait tre prsent chez LUCA.
C'est le cas des enzymes qui synthtisent l'ADN au
moment de la rplication, de la rparation et de la
recombinaison (les ADN polymrases), de celles qui
modifient le nombre d'entrelacements entre les deux
brins de la double hlice (les ADN topoisomrases), ou
LUCAtait-il
hyperthermophile?
De nombreux auteurs,
en particulier Cari Woese,
pensent que LUCA
ressemblait beaucoup aux
procaryotes actuels, bact-
ries et surtout arches (d'o
leur nom). Cari Woese et
d'autres microbiologistes,
LA RECHERCHE DE L'ANCTRE DE TOUTES LES CELLULES ACTUELLES 121
tels que Cari Stetter et Norman Pace, imaginent plus pr-
cisment LUCA
sous les traits d'une arche hyperther-
mophile, ces micro-organismes fascinants qui vivent
dans les sources chaudes terrestres ou sous-marines,
des tempratures allant jusqu' 110 degrs.
D'un LUCA
hyperthermophile une origine chaude
de la vie, il n'y a qu'un pas que de nombreux auteurs
n'hsitent pas franchir. Il est vrai que certains modles
d'atmosphre primitive impliquent des tempratures le-
ves, dues un effet de serre produit par l'oxyde de car-
bone. Une nouvelle thorie de l'origine de la vie, propo-
se par le chimiste Gunter Wachtershuser , fait aussi
intervenir des ractions chimiques haute temprature.
Stanley Miller et moi-mme avons toutefois fait remar-
quer qu'il tait difficile de concilier ce scnario d'une ori-
gine chaude de la vie avec l'hypothse du monde AR N,
vu l'extrme instabilit de cette molcule haute temp-
rature (toujours cause de son oxygne trs ractif).
Les partisans d'un LUCA hyperthermophile
s'appuient galement sur la phylognie molculaire.
Dans les arbres tablis par la comparaison des squences
des AR N ribosomaux, les branches conduisant aux orga-
nismes hyperthermophiles sont gnralement plus
courtes que celles conduisant aux organismes mso-
philes (vivant des tempratures normales pour
nous). D'autre part, ces branches sont regroupes la
base des arbres. Ces observations indiquent que la
vitesse d'volution des AR N ribosomaux est plus faible
chez les hyperthermophiles. Pour des chercheurs tel que
Carl Woese, Carl Stetter ou Norman Pace, cela signifie-
rait que les hyperthermophiles ont conserv plus de
caractres communs avec LUCA que ne l'ont fait les
autres organismes. Il me semble que c'est aller un peu
vite en besogne : comment savoir si ce sont les AR N des
msophiles qui ont acclr leur vitesse d'volution, en
s'adaptant au froid, ou si ce sont les AR N des hyperther-
mophiles qui ont ralenti leur vitesse d'volution, en
5. LE PROBLME DE LA RACINE. Des chercheurs, impressionns par la prsence de
caractres eucaryotes chez les arches, favorisent un arbre universel enracin dans la
branche des bactries ( gauche). Toutefois, seule une analyse cladistique permettrait de
rsoudre la question en dterminant si le caractre commun B tait dj prsent chez LUCA,
le dernier anctre commun aux trois empires, car on ne peut pas liminer a priori l'arbre de
droite, qui regroupe arches et bactries. Malheureusement, une telle analyse est impos-
sible, puisque nous ne connaissons pas de quatrime empire du vivant, qui permettrait
d'orienter la transition A vers B ou B vers A.
encore de la ribonuclotide rductase, dj mentionne,
qui fabrique les prcurseurs de l'ADN.
Certaines de ces enzymes existent en plusieurs
exemplaires dans les cellules actuelles et appartiennent
diffrentes familles qui se sont formes par duplica-
tion d'un gne ancestral commun. Les reprsentants des
diffrentes familles existant dans les trois empires, les
duplications de gnes qui ont donn naissance ces
familles se seraient produites avant mme l'poque de
LUCA
(figure 6). Nous sommes donc amens imaginer
une priode volutive comprise entre l'apparition du
premier organisme ADN et celle de LUCA, priode que
j'ai propos d'appeler le premier ge du monde ADN.
LUCA
tait-il capable de reproduire son matriel
gntique avec la mme fidlit que les organismes
actuels ? Un fait semble l'indiquer : les
ADN polymrases
des trois empires possdent le mme mcanisme labor
de correction de leurs erreurs, par relecture et dition de
l' ADN qu'elles viennent de synthtiser.
De mme, il est remarquable que des mcanismes
homologues de rparation des mauvais appariements
survenus aprs la rplication ( A avec C au lieu de A
avec T , par exemple) soient prsents chez les bactries et
chez les eucaryotes. Miroslav Radman et ses collabora-
teurs, l'Institut Jacques Monod, ont montr que ces
mcanismes dterminent les barrires gntiques entre
espces au niveau molculaire. Les mcanismes de sp-
ciation se seraient mis en place avant mme l'apparition
de LUCA,
contrairement une vue assez rpandue selon
laquelle
LUCA tait une collection de cellules chan-
geant sans contrainte leur matriel gntique.
Il est frappant de constater que le code gntique,
ainsi que tous les mcanismes qui assurent l'expression
des gnes et toutes les grandes voies du mtabolisme, sont
homologues dans les trois empires. Ceci nous apprend que
LUCA tait dj un organisme complexe sur le plan mol-
culaire, et unique, en ce sens qu'il reprsentait un aboutis-
sement particulier d'une
longue volution de type dar-
winien (comptition-slec-
tion) entre diffrentes biolo-
gies molculaires possibles.
122 L'VOLUTION
s'adaptant au trs hautes tempratures? Le maintien de
la structure correcte des ARN haute temprature passe
par la stabilisation des appariements en pingle che-
veux, ce qui impose des contraintes au niveau de la
squence (accumulation des paires de bases G-C, plus
stables que les paires A-U). Ces contraintes limitent les
variations possibles des squences, et leur vitesse d'vo-
lution. Du coup, le groupement des hyperthermophiles
la base de l'arbre universel du vivant pourrait n'tre
qu'un artefact: il est bien connu que les mthodes de
construction d'arbre ont tendance regrouper les orga-
nismes ayant des vitesses d'volution similaires.
Enfin, les hyperthermophiles actuels sont loin d'tre
primitifs; au contraire, ils possdent des mcanismes trs
labors permettant leurs macromolcules de rsister
aux tempratures extrmes. Nous avons ainsi montr, en
collaboration avec l'quipe de Michel Duguet Orsay,
que les bactries et les arches hyperthermophiles poss-
dent toutes une enzyme particulire, la gyrase inverse,
qui introduit un excs d'entrelacements dans la molcule
d'ADN. Ces enroulements ont sans doute pour fonction
de contrecarrer l'effet de l'lvation de temprature sur la
cohsion de la double hlice d'ADN. Or cette enzyme est
apparue par la fusion de deux gnes codant des protines
qui exercent, chez les organismes msophiles, des fonc-
tions plus gnrales. Il s'agit d'une enzyme moderne ,
dont l'invention a sans doute t ncessaire pour
qu'mergent des organismes hyperthermophiles.
LUCA tait-il un procaryote?
Finalement l'ide d'un LUCA de type procaryote est
elle-mme discute. Herv Philippe et moi-mme pen-
sons que les bactries et les arches ont subi un processus
de miniaturisation partir d'un anctre plus complexe;
elles se seraient ainsi adaptes de faon optimale leur
mode de vie. Le rve d'une cellule procaryote (pour
reprendre une expression de Franois Jacob) est de se
diviser le plus vite possible, ds que les conditions de
milieux sont favorables. Par exemple, le systme enzy-
matique qui recopie la molcule d'ADN avance dix fois
plus vite chez les procaryotes que chez les eucaryotes.
Les cellules eucaryotes ne semblent pas autant
obsdes par la vitesse; elles ont investi au contraire
dans une augmentation de taille et de complexit. Elles
s'associent pour former des organismes multicellulaires
et/ou elles se nourrissent d'autres cellules, procaryotes
ou eucaryotes.
Je pense que l'volution rductrice qui a donn nais-
sance aux procaryotes est irrversible. En fait, les bact-
ries ont connu un tel succs volutif qu'elles n'ont sans
doute pas volu depuis des milliards d'annes, sinon
pour des dtails (rappelons au passage que les estimations
de l'ge de LUCA varient entre 2 et 4 milliards d'annes).
6. LES ORGANISMES ACTUELS possdent parfois deux
gnes homologues entre eux, et homologues au mme couple
de gnes prsent dans les organismes des deux autres
empires. De tels gnes sont dits paralogues, et descendent
tous d'un gne ancestral commun qui s'est dupliqu avant
l
'
apparition de
LUCA. L
'
tude de tels couples de gnes per-
mettra peut tre de reconstituer les vnements qui ont pr-
cd cette
apparition. Elle indique d'ores et dj que le
monde ADN est apparu avant LUCA. Certains auteurs
essayent galement d'enraciner l'arbre du vivant en utilisant
ces couples de gnes; d'aprs eux, la racine serait dans la
branche des bactries, mais ce rsultat est trs controvers,
tant donn l'anciennet de ces liens de parent.
Au contraire, les eucaryotes, qui ont du survivre de
graves crises environnementales (par exemple la produc-
tion d'oxygne par les bactries), ont connu une volution
continue vers une complexit toujours plus grande
(jusqu'au cerveau humain !). Il me semble plus raliste
d'imaginer LUCA comme un organisme totipotent,
capable de donner la fois naissance aux procaryotes et
aux eucaryotes, selon les stratgies volutives choisies par
ses descendants. Quoi qu'il en soit, un fait est certain:
ceux-ci ont limin tous leurs petits camarades, c'est--
dire les descendants des organismes qui ont vcu en mme
temps que LUCA. Pour quelle raison? Est-ce un avantage
slectif dcisif (lequel ?) ou un hasard li une catastrophe
cologique? Certaines cellules primitives de l're pr-
LUCA ont-elles survcu de nos jours sous d'autres formes,
par exemple virales? Autant de questions que la plupart
des biologistes jugent aujourd'hui encore inabordables.
Cela tant, qui aurait prvu, il y a vingt ans le monde ARN
et l'empire des arches?
Mutation et nouveaut
Jacqueline Laurent
Il existe de nombreuses sources de mutations qui contribuent au maintien de la variabilit
au sein des populations. En conjonction avec d'autres facteurs, notamment cologiques,
des mutations peuvent dterminer l
'
apparition de nouvelles espces.
L
es mutations sont source de nouveaut... En un
sens, c'est un truisme, car une mutation est une
modification du matriel gntique d'une cel-
lule. Le mme terme dsigne aussi le rsultat de cette
modification du gnotype, quand elle se traduit, aprs
expression de l'information gntique, par un phno-
type diffrent. Toutefois, plusieurs conditions doivent
tre runies pour qu'un changement mutationnel soit
source de nouveaut biologique.
Rglons tout de suite son sort l'ide reue qui
associe la notion de mutant un caractre dfavo-
rable. Une mutation peut tre neutre, c'est--dire ne
pas donner prise des pressions de slection, et mme
favorable : dans certains cas, les organismes mutants
survivent dans des conditions devenues nfastes pour
les organismes non mutants.
A priori, une mutation, puisqu'elle affecte le mat-
riel hrditaire, est hrite par les cellules issues de la cel-
lule initialement modifie; toutefois cela n'implique pas
que cette modification va se maintenir au fil des gnra-
tions. Dans une population d'organismes unicellulaires,
ou chez un organisme pluricellulaire reproduction
vgtative, une mutation touchant une cellule qui se mul-
tiplie ne fera apparatre un caractre nouveau que si la
mutation ne provoque pas la mort de la cellule, ou de
l'individu avant qu'il se soit reproduit, c'est--dire n'est
pas dfavorable dans les conditions o ils se trouvent.
Chez un organisme pluricellulaire reproduction
sexue, le changement doit se produire dans une cellule
reproductrice de l'individu pour tre hrite par ses des-
cendants. En revanche, si c'est une cellule somatique (non
reproductrice) qui est mute, la modification n'affectera
que l'individu, et non sa descendance. Dans une perspec-
tive volutive, une mutation somatique n'a pas d'avenir et
disparat avec l'individu qui la porte. Par consquent, dans
le cas d'organismes pluricellulaires reproduction
sexue, seules les mutations germinales, touchant les cel-
lules reproductrices, sont sources de nouveaut.
1. ENTRE LE PREMIER MOUTON DOMESTIQUE d'il
y a 8000 ans, dont le mouflon de Corse ( gauche), est le
descendant direct, et le mouton laine mrinos, race appa-
rue au Moyen-ge ( droite), une srie de mutations a
transform la fourrure primitive, mlange de jarres gros-
siers et de fin duvet, en toison laineuse, aux fibres de dia-
mtre gal. De telles mutations sont source de diversit
intraspcifique.
Toutefois, il faut prendre en compte d'autres
aspects des mutations pour comprendre les relations
entre mutation, nouveaut et volution.
Mutation et changement
La structure en double hlice de l'ADN, matriel
gntique commun toutes les cellules, et la compl-
mentarit des quatre bases nucliques qui en constituent
l'alphabet (l'adnine s'apparie la thymine, la cytosin e
la guanine) sont la base du mcanisme de rplication
conforme ; par ce mcanisme, une cellule donne nais-
sance deux cellules identiques, aux accidents muta-
tionnels prs.
Ces mutations, dues des erreurs de rplication
ainsi qu' plusieurs autres causes que nous examinerons
126
L
'
VOLUTION
dans la suite, vont produire de la diversit, pour autant
que les cellules et les individus mutants soient viables
dans les conditions de leur environnement. Certaines
mutations touchant un gne sont silencieuses ,
d'autre affectent en une seule position la squence de la
protine code par le gne, d'autres encore dcalent le
cadre de lecture o se droule la traduction du message
gntique en protine, ou interrompent cette traduction
(voir l'encadr page 125).
Il existe aussi des mutations
qui affectent l'expression des gnes.
Paradoxalement, une source importante de muta-
tions spontanes est la rplication elle-mme. Chez
les organismes actuels, la prcision de la rplication
est tonnante, et s'explique par la prsence de mca-
nismes de correction; par exemple, le taux moyen
d'incorporation errone d'un nuclotide au cours de
la rplication de la bactrie Escherichia coli
n'est que
10-
s
10-
10
, alors que, d'aprs les donnes physico-
chimiques sur la spcificit de l'appariement entre les
bases nucliques, on s'attendrait un taux de 10-
2
.
Cependant, malgr les mcanismes de correction, des
erreurs d'incorporation subsistent. Si le msapparie-
ment n'est pas corrig avant la rplication suivante,
une mutation, rsultant de la substitution d'un nuclo-
tide par un autre, sera fixe. Il est probable que dans
les cellules primitives, et mme chez les organismes
multicellulaires ancestraux, le taux d'erreur tait
beaucoup plus lev que chez les organismes actuels.
La diversification rsultant de ces mutations aurait
permis la colonisation progressive de diffrentes
niches cologiques.
Un cas particulier d'erreur de rplication est
l'incorporation de nuclotides contenant des analogues
des bases nucliques. En raison d'une instabilit chi-
mique, ces analogues sont capables de s'apparier deux
bases nucliques diffrentes.
Indpendamment des erreurs de rplication, des
modifications chimiques spontanes se produisent dans
l'ADN : elles aboutissent galement au remplacement
d'une paire de nuclotides
(CG, par exemple) par une
autre paire de nuclotides (TA, dans cet exemple). Le
taux de mutation spontan (nombre de mutations par
organisme et par gnration) varie de 10-
5
10-
8
, mais
les agents mutagnes augmentent significativement ce
taux (voir l'encadr page 125). Ainsi, des agressions
chimiques (acide nitreux, hydroxylamine, thylm-
thane sulfonate, acridine orange, proflavine, acrifla-
vine) et physiques (rayons d'origine cosmique ou go-
logique tels que les ultraviolets, les rayons X,
perturbent l'intgrit du matriel gntique en altrant
une base nuclique, en modifiant l'espacement entre les
paires de bases ou en provoquant des cassures des fila-
ments d'ADN. Il en rsulte des modifications du mes-
sage gntique par substitution de nuclotides, mais
aussi par addition ou perte d'un ou deux nuclotides.
Les cassures de l'ADN, notamment provoques
par les rayonnements, entranent des dltions, des
duplications et/ou des remaniements plus ou moins
i
mportants de la structure des chromosomes par le rap-
prochement de segments d'ADN, voire de morceaux de
chromosomes, auparavant loigns (translocation,
inversion, fissions et fusions de chromosomes). Les
dltions et les additions
sont aussi favorises par la
prsence de squences rp-
tes dans le gnome : ces
squences homologues sont
le support de phnomnes de
recombinaison qui aboutis-
sent au brassage des parties
codantes des gnes, ou exons
(voir
Les domaines des pro-
tines, tmoins de l'volu-
tion, page 124).
11 ne faut pas non plus
ngliger le rle des transpo-
sons dans l
'
apparition de
mutations cratrices de nou-
velles fonctionnalits dans la
cellule ou l'organisme. Ces
lments gntiques se dpla-
cent au sein du gnome, ou se
propagent par l'insertion
d'une copie de leur squence
en d'autres positions du
2.
LA COMPARAISON DES CARYOTYPES du chimpanz et de l'homme rvle que les
deux espces diffrent par le nombre de chromosomes, ainsi que par plusieurs remaniements
chromosomiques. On dnombre une fusion (le chromosome 2 humain correspond la fusion
de deux chromosomes existant spars chez le chimpanz), neuf inversions pricentriques
(retournement d'un segment du chromosome incluant le centromre) et une addition de
matriel sur le chromosome 1 humain et sur le chromosome 13 de chimpanz. Toutefois, il
arrive que deux espces apparentes ne montrent aucune diffrence chromosomique.
STRESS, MUTATIONS ET VOLUTIO
N
C
hez les bactries, les systmes de rparation des msappariements jouent un rle important dans l
e
maintien de l'intgrit du gnome. On a dcouvert l'existence de ces systmes en constatant le
s
dsordres qu'entrane leur inactivation, due des mutations dans les gnes codant leurs protines consti
-
tutives : en biologie, il arrive souvent qu'une fonction soit ainsi rvle par les consquences de so
n
absence
. Ces souches mutantes, incapables de rparer les erreurs, sont aussi mutatrices
: elles prsentent
un taux de mutations spontanes trs suprieur celui des souches de rfrence
. Des phnotypes
mutateurs transitoires existent galement au sein d'une popu-
lation
: le taux de mutation augmente pendant une ou deux
gnrations, puis reprend une valeur normale . Ces phno-
types s'expliquent par des erreurs de transcription ou de tra-
duction des gnes impliqus dans les systmes de rplicatio
n
ou de rparation
; ils contribuent augmenter la variabilit au
sein d'une population.
Si un brin d'ADN est cass, la rparation peut se faire par
copie d'un brin d'une autre origine, du moment qu'il est suffi-
samment semblable au brin ls
: ce phnomne, nomm
conversion gnique, est fond sur la recombinaison entr e
rgions homologues, seul moyen de rparer une molcul e
d'ADN dont les deux brins sont endommags
. Bien qu'il existe
un mcanisme de contrle vrifiant qu'il n'y a pas une trop
grande divergence entre les squences recombiner, l a
conversion gnique est susceptible d'augmenter la variabilit

gntique au sein d'une population

; la recombinaison peut
mme s'effectuer avec des molcules exognes.
Les bactries possdent un deuxime systme de rparatio
n
de l'
ADN, qui intervient dans des circonstances diffrentes: ce
systme de rponse au stress, nomm systme sos, dtermine
la capacit de raction des modifications de l'environnement.
Toute agression qui endommage srieusement l'ADN engendr e
une rponse SOS par la drpression d'une vingtaine de gnes
responsables de la synthse de protines de rparation de l'ADN .
Le premier effet de cette rponse est la survie des cellules mais,
dans l'urgence, toutes les vrifications ne sont pas faites et le tau x
de mutation augmente
; le stress induit galement la transposition
des lments transposables, jusque l inertes. Tous ces effets
concourent augmenter la variabilit gntique de la population
bactrienne, et avec elle la probabilit d'apparition de cellules
mieux adaptes leur environnement .
Les systmes de rparation des msappariements, gardiens
de l'intgrit du gnome, sont pleinement actifs dans des condi-
tions normales, mais ils sont inhibs en cas de perturbations
importantes. Au contraire, le systme SOS, activ dans des condi -
tions de stress, est l'origine d'un polymorphisme qui s'accro t
d'autant plus que son activation se prolonge. Quand la population
est finalement adapte son nouvel environnement, le systme
de rponse au stress est inhib et les systmes de rparation des
msappariements sont ractivs. Les nouveaux gnomes se trou-
vent alors sous leur surveillance attentive, ce qui va limiter trs
fortement, voire mme empcher, les changes entre des indivi -
dus ou des sous- populations : ce processus peut donner nais-
sance de nouvelles espces, ce que l'on a reprsent schmati-
quement ci- contre
. Des systmes analogues, sinon homologues,
aux systmes de rparation des msappariements et SOS, ont t
mis en vidence chez d'autres organismes, en particulier chez les
vertbrs.
128 L'VOLUTION
gnome. De telles transpositions peuvent entraner des
dltions, mais aussi modifier l'expression des gnes
voisins (voir Squences
d'ADN mobiles et volution du
gnome,
page 139).
Diversit et spciation
Au vu des sources de mutation numres prc-
demment, il apparat que les conditions qui rgnaient
au dbut de l'histoire de la vie (en particulier l'impact
des rayonnements, plus important qu'aujourd'hui)
taient propices l'accumulation de mutations dans les
cellules primitives. Or le gnome de ces cellules devait
dj contenir des squences rptes, issues de duplica-
tions. Dans une cellule o certains gnes assurant des
fonctions essentielles existent en plusieurs exem-
plaires, le risque qu'une mutation entrane la mort cel-
lulaire par l'inactivation d'un de ces gnes est moindre.
La duplication de squences gnomiques offre la possi-
bilit d'accumuler les modifications dans l'une des
copies, qui peut ainsi acqurir une nouvelle fonction,
tout en prservant la fonction assure par l'autre copie.
Si la nouvelle fonction n'est pas dfavorable, et a for-
tiori si elle avantage la cellule ou l'organisme qui
l'acquiert, le gnome mutant se perptuera au cours des
gnrations, et le processus de duplication-divergence
se poursuivra. Des organismes de plus en plus divers
vont ainsi cohabiter dans un mme environnement.
Toutefois, diversit et nouveaut sont-elles
synonymes? Si non, en quoi la diversit contribue-t-
elle l'apparition de la nouveaut ?
Au plan volutif, la diversification consiste bro-
der sur un mme thme, sans introduire de relle inno-
vation ; en revanche, la nouveaut correspond
l'apparition de quelque chose de vraiment diffrent,
qu'on ne peut plus considrer comme une variante de
ce qui existe dj. L'apparition d'une nouvelle espce
est un exemple de nouveaut manifeste : dans la dfini-
tion biologique de l'espce, le critre dterminant est
l'interfcondit, c'est--dire la possibilit d'obtenir,
par croisement de deux individus, une descendance
fertile. Par consquent, une espce est assimilable un
ensemble de gnes qui sont transmis de gnration en
gnration sans interfrence avec d'autres ensembles
de gnes (c'est--dire d'autres espces), du fait de
l'isolement reproductif.
La spciation rsulte-t-elle d'un type particulier de
mutation? Est-il ncessaire d'accumuler de nombreuses
mutations avant qu'une nouvelle espce apparaisse? Des
diffrences gniques suffisent-elles expliquer la spcia-
tion, ou faut-il des remaniements importants des chromo-
somes, inversions, translocations, voire l'apparition ou la
perte de chromosomes ? L'tude des organismes actuels a
montr que toutes les situations existent.
Chez des individus d'une mme espce, le nombre
de chromosomes peut tre diffrent : c'est le cas du mol-
lusque gastropode marin Thais lapillus, dont le
nombre de chromosomes varie de 26 36. Les lots chro-
mosomiques des deux formes renferment toutefois le
mme contenu informatif, car la variation du nombre de
chromosomes est produite par de simples fusions cen-
tromriques, o deux chromosomes un bras forment
un chromosome deux bras.
A l'inverse, des individus appartenant des
genres diffrents peuvent prsenter un nombre iden-
tique de chromosomes; c'est le cas, chez les primates,
pour le chimpanz, le gorille et l'orang-outan. En
revanche, on connat de nombreuses autres espces de
primates qui diffrent par des inversions, des translo-
cations ou des fusions, avec ou sans modification du
nombre de chromosomes: c'est le cas de l'homme et
du chimpanz. Enfin, chez certaines espces
d'insectes diptres, on n'a dtect aucune diffrence
dans la structure et le nombre des chromosomes: des
mutations gniques seraient seules en cause dans la
diffrenciation de ces espces.
Mutation, slection... adaptation : trois mots-clefs
pour expliquer les processus volutifs. Ils rappellent
que la valeur volutive d'une mutation dpend des
conditions de l'environnement. Ainsi, l'accessibilit
de nouvelles niches cologiques donne aux organismes
mutants l'opportunit de prosprer sans subir la
concurrence de l'espce souche. A un niveau plus
vaste, l'isolement gographique facilite, en conjonc-
tion avec l'accumulation de mutations, l'isolement
reproductif et, par ce mcanisme, la naissance de nou-
velles espces, la nouveaut.
Aujourd'hui, il est surtout question des espces qui
disparaissent; est-il raisonnable d'imaginer que de nou-
velles espces puissent apparatre ? La permanence d'un
certain taux de mutations, spontanes ou provoques par
des mutagnes naturels, joue certainement un rle
important dans le maintien de la diversit
intraspcifique; ce mcanisme amliorerait les espces
actuelles, voire mme assurerait leur prennit. Par
ailleurs, il existe d'autres sources de variabilit, non
encore voques, comme le transfert de gnes d'un orga-
nisme un autre par des virus ou des plasmides.
Malgr l'norme quantit de connaissances accumu-
les par les naturalistes, les espces vivant actuellement
sur notre plante sont loin d'tre toutes rpertories, et de
nombreuses rgions restent pratiquement inexplores.
Aussi, lorsqu'on rapportera l'existence d'une nouvelle
espce, s'agira-t-il de la dcouverte d'une espce prexis-
tante ou d'une espce nouvellement apparue? Des ana-
lyses phylogntiques, en tablissant la nature primitive
ou drive des caractres de l'espce, apporteront la
rponse cette question.
Les domaines des protines,
tmoins de l'volution
Russel Doolittle et Peer Bork
La structure de nombreuses protines montre l'enchanement
d'un petit nombre de domaines indpendants. On retrace la dissmination
de ces domaines au sein d'une mme protine, d'une protine une autre,
et mme d'une espce une autre au cours de l'volution.
A
u cours des dernires dcennies, les biochi-
mistes ont dcouvert que la plupart des pro-
tines, molcules qui accomplissent l'essen-
tiel des fonctions cellulaires, sont organises en blocs
caractristiques d'acides amins, ou domaines. Nombre
de ces domaines ont des fonctions bien dfinies qui
contribuent l'activit globale de la protine. En outre,
certains se sont frquemment dplacs durant l'volu-
tion, d'un emplacement un autre dans une protine, ou
d'une protine une autre. Des domaines ont mme t
transfrs entre divers organismes, notamment entre les
animaux et les bactries.
Comme la partie des gnes qui code les protines
la squence codante est souvent morcele le long
de la molcule d'ADN, de nombreux biologistes ont
suppos qu'il existait une organisation parallle des
gnes et des protines, et que chaque segment du gne
codait un domaine protique spcifique. Toutefois
nous soutenons un point de vue diffrent : selon nous,
la subdivision des gnes en sections codantes spa-
res serait apparue au cours de l'volution beaucoup
plus rcemment que la subdivision des protines en
domaines.
Les protines sont de longues molcules formes
par l'enchanement de petites sous-units, les acides
amins. Les protines naturelles ne comportent que 20
types d'acides amins diffrents, caractriss chacun
par une structure et par des proprits chimiques spci-
fiques. Toutes les proprits d'une protine sont dter-
mines par sa composition en acides amins et par
l'ordre d'enchanement (ou squence) de ces acides
amins. Cette squence dtermine notamment le replie-
ment de la chane protique en une structure tridimen-
sionnelle fonctionnelle.
De la squence la conformation
La longueur de la chane protique joue un rle
important dans l'tablissement de la structure. Une
protine comporte souvent plusieurs milliers d'acides
amins, le record de longueur tant ce jour dtenu
par une protine musculaire nomme titine, qui est
compose de plus de 30 000 acides amins. Les
courtes chanes d'acides amins n'ont pas une taille
suffisante pour que les forces intramolculaires fixent
une conformation molculaire unique : elles changent
sans cesse de forme. Les chanes protiques doivent
comporter au moins 30 40 acides amins pour que
les forces de cohsion internes tablissent une confor-
mation prdominante ; en outre, la stabilisation de la
conformation active ncessite parfois des liaisons
des ions mtalliques et des liaisons covalentes entre
deux cystines, ou ponts disulfure (la cystine est un
acide amin dont le groupe latral contient un atome
de soufre).
Dans un milieu stable, toute protine qui comporte
un nombre suffisant d'acides amins adopte toujours la
mme conformation. Ce milieu peut tre une solution
saline dilue, comme la plupart des fluides biologiques;
une double couche lipidique, comme celle des mem-
branes biologiques; un ensemble de protines adja-
centes ; enfin, ce peut tre aussi un ensemble de parties
d'une mme protine lorsque celle-ci est trs longue.
Un domaine est une squence d'acides amins qui,
dans un milieu donn, adopte spontanment une confor-
mation spcifique ; toutefois cette dfinition rigoureuse
et exprimentale du domaine est peu usite. On utilise
plutt ce terme pour dsigner toute partie d'une protine
qui apparat structurellement distincte du reste de la pro-
tine, et dont on suppose
a posteriori qu'elle s'est
130 L'VOLUTION
replie de faon autonome. Quelques petites protines
se rduisent un domaine unique, mais la plupart des
protines comportent deux ou trois domaines ;
quelques-unes, enfin, sont constitues de nombreux
domaines dont les conformations peuvent tre trs sem-
blables c'est le cas de longues protines la structure
rpte , ou trs diffrentes.
Pour identifier un domaine, les biochimistes cris-
tallisent la protine et dterminent sa structure par dif-
fraction des rayons X, ou bien effectuent une analyse
par rsonance magntique nuclaire (RMN). Aprs
avoir tabli la squence en acides amins d'un
domaine, ils identifient d'autres domaines apparen-
ts sans effectuer d'tude structurale : ils se conten-
tent de rechercher les squences d'acides
amins analogues celle du domaine
connu. Ce raccourci est trs utile, car on
dtermine bien plus facilement les
squences en acides amins que les struc-
tures par diffraction des
rayons X ou par RMN. En
l'absence d'informations bio-
physiques, il est souvent pos-
1. DES MODULES GNTIQUEMENT MOBILES, ou
domaines, ont t retrouvs dans de nombreuses protines. Il
s'agit de parties des chanes d'acides amins constitutives des
protines, qui se replient de faon indpendante pour former
sible de dduire la structure d'un domaine de sa seule
squence. En comparant ainsi les structures et les
squences des protines, on obtient de prcieux rensei-
gnements sur leur volution.
L'volution des protines
Jusqu'au dbut des annes 1970, la plupart des bio-
logistes pensaient que les protines voluaient principa-
lement par un mcanisme de duplication-diver-
gence . Le gne codant une
protine est parfois dupliqu par
des processus de recombinaison
gntique, o deux chromo-
somes changent des fragments
de leurs brins d'ADN. La copie
du gne subit ensuite un certain
nombre de modifications, ou muta-
tions, jusqu' coder une nouvelle
protine accomplissant une nou-
velle fonction. L'ADN est par-
fois dupliqu en tandem, ce qui
ne cre pas une nouvelle pro-
des structures compactes, aux proprits biochimiques spci-
fiques. Au cours de l'volution, ces domaines sautent parfois
d'une protine une autre via le dplacement de la squence
codante correspondante sur l'ADN. Cette mobilit favorise
LES DOMAINES DES PROTINES, TMOINS DE L'VOLUTION
131
tine mais allonge la protine initiale et modifie ven-
tuellement ses proprits. La comparaison des
squences en acides amins montre que ce mcanisme
de duplication interne est l'origine de nombreuses pro-
tines, des petites ferrdoxines bactriennes, qui n'ont
que 56 acides amins, jusqu'aux grosses protines
comme la bta-galactosidase bactrienne, qui en com-
porte plus de 1 000.
Il y a une vingtaine d'annes, Michael Rossmann,
de l'Universit de Purdue, rvla un nouvel aspect de
l'volution des protines. Il venait de dterminer, par
diffraction des rayons X, la structure tridimension-
nelle de l'enzyme nomme lactate dshydrognase.
Une partie de cette protine ressemblait beaucoup
d'autres protines dj connues: notamment, une
rgion qui se liait un cofacteur une petite molcule
non protique ncessaire l'activit de l'enzyme
prsentait des analogies frappantes avec d'autres
dshydrognases.
Le plus remarquable tait que le domaine analogue
ne se trouvait pas toujours au mme endroit dans les
protines : au cours de l'volution, le segment commun
l'apparition de nouveaux types de protines. Les domaines
ici reprsents proviennent de deux types de protines : CD2
et PapD appartiennent aux immunoglobulines, alors que
GHR et Fn3 sont des modules de type III de la fibronectine .
semblait s'tre dplac le long des squences d'acides
amins sans perdre sa fonction de liaison un cofac-
teur.
M. Rossmann mit alors l'hypothse que les pro-
tines sont constitues de modules aujourd'hui nom-
ms domaines qui seraient apparus assez tt dans
l'histoire de la vie et se seraient assembls selon
diverses combinaisons.
Une telle hypothse mettait en lumire un nouveau
mode d'volution des protines, qui augmentait consi-
drablement les possibilits offertes par le seul mca-
nisme de duplication-divergence. Autrement dit, la
cration de nouvelles protines par la recombinaison de
domaines issus d'autres protines aurait permis une
croissance explosive de la diversit biochimique.
Domaines vagabonds
L'interprtation de M. Rossmann tait exacte. On
connat aujourd'hui les squences en acides amins de
nombreuses grosses protines : beaucoup montrent la
structure rptitive attendue dans l'hypothse d'une
suite de domaines mobiles. Par exemple, la fibronec-
tine est une grande protine extracellulaire, constitue
de deux longues chanes qui contiennent chacune plus
de 2 000 acides amins. On a dcouvert que ces chanes
sont formes par la rptition de trois types de
squences (Fn1 ,
Fn2 et Fn3), qui contiennent respecti-
vement 45, 60 et 100 acides amins (ces rptitions
sont imparfaites : tous les exemplaires d'un type donn
ne sont pas strictement identiques). On suppose que
chaque squence rpte, conformment la dfinition
du domaine, se replie sur elle-mme indpendamment,
si bien que la protine tout entire doit ressembler un
long collier fait de trois types de perles.
On trouva par la suite des squences semblables
aux domaines Fn1 , Fn2 et Fn3 dans de trs nombreuses
autres protines animales, et l'on constata la mme ubi-
quit pour divers autres domaines. Le facteur de crois-
sance pidermique (EGF), par exemple, est une petite
protine forme d'un unique domaine (long de 53
acides amins chez l'homme), fortement repli sur lui-
mme et stabilis par trois ponts disulfure; or l'on
connat des domaines similaires au domaine de
l'EGF
dans plus d'une centaine de protines, o ils sont parfois
prsents en plus de 30 exemplaires.
Nous ne connaissons pas encore les fonctions de
tous ces domaines. Beaucoup reconnaissent des mol-
cules particulires auxquelles ils se lient : ainsi les
lectines possdent un domaine. qui se lie des glu-
cides (des sucres) divers. De mme, le domaine des
i
mmunoglobulines, caractristique des anticorps et
d'autres molcules du systme immunitaire, est
capable de se lier spcifiquement d'autres mol-
cules (antignes). Certains domaines seraient des
132 L'VOLUTION
2. TELLES LES PERLES D'UN COLLIER, les domaines
s'enchanent dans les protines modulaires, constituant
des sous-units distinctes. Certaines protines comme la
marques qui rvleraient l'appartenance d'une
protine un tissu ; beaucoup semblent tre de
simples traits d'union qui relient de faon neutre les
domaines fonctionnels des protines; enfin quelques
uns n'ont apparemment aucune fonction.
Il semblerait donc qu'au cours de l'volution, de
nombreux domaines se soient dplacs l'intrieur des
protines et entre diffrentes protines. Tant que le
dplacement d'un domaine ne perturbe pas la fonction
d'une protine, le cot volutif du maintien de la
nouvelle configuration est insignifiant, conformment
la thorie neutraliste de l'volution propose par Motoo
Kimura (voir La thorie neutraliste de l'volution
molculaire par M. Kimura, page 150).
Lorsque M. Rossmann proposa que certains
domaines protiques se dplacent l'intrieur des pro-
tines ou d'une protine une autre, personne n'avait
ide des mcanismes gntiques permettant ces rar-
rangements. Peu aprs, les biologistes molculaires
dcouvrirent une surprenante caractristique des
gnes, qui semblait fournir une explication. Depuis le
travail de James Watson et de Francis Crick, en 1953,
on sait que l'information gntique est code dans les
molcules d'acide dsoxyribonuclique (ADN),
fibronectine, le collagne XII et la titine, reprsentes sch-
matiquement sur cette figure, comportent de nombreuses
rptitions d'un petit nombre de domaines.
constitues de deux brins enrouls l'un autour de
l'autre en une double hlice. De mme que les pro-
tines sont des chanes d'acides amins, chaque brin
d'ADN est une chane de nuclotides. Dans les cellules,
les squences nuclotidiques de l'ADN sont copies,
ou transcrites, en squences complmentaires d'acide
ribonuclique (ARN) messager; puis des usines minia-
tures, les ribosomes, fabriquent les protines en dco-
dant le message inscrit dans l
'
ARN: chaque squence
de trois nuclotides de l'ARN, ou codon, dtermine
l'addition d'un acide amin spcifique sur la protine
en cours de synthse.
La dcouverte des introns
La dcouverte qui a confort l'hypothse de
M. Rossmann, au milieu des annes 1970, tait celle de
la fragmentation des squences codantes d'ADN : celles-
ci sont parfois interrompues par des squences d'ADN
auxquelles ne correspond aucune squence d'acides
amins dans la protine finale. Ces squences non
codantes, ou introns (pour intervening sequences,
squences intermdiaires), sont limines avant que
l'ARN messager soit traduit en protine.
LES DOMAINES DES PROTINES, TMOINS DE L'VOLUTION
133
Walter Gilbert, de l'Universit Harvard, proposa
alors que les introns favorisent les changes entre les
rgions codantes des gnes, nommes exons (pour
expressed sequences, squences exprimes ).
L'insertion des introns entre les exons augmenterait la
probabilit des recombinaisons gntiques, qui rsul-
tent de cassures alatoires de l
'
ADN, et la prsence de
squences semblables dans diffrents introns indui-
rait en erreur le systme de recombinaison de l'ADN,
provoquant des rarrangements de gnes. On ne dis-
posait alors d'aucune preuve de l'existence de telles
squences similaires, mais des travaux ultrieurs
rvlrent la prsence de nombreux lments gn-
tiques mobiles dans les introns : les squences simi-
laires de ces lments favorisent les erreurs de recom-
binaison durant la miose, le processus de division
cellulaire qui aboutit la formation des ovules et des
spermatozodes.
Cependant de nombreux tres vivants se reprodui-
sent sans miose. Perdent-ils ainsi un moyen efficace de
produire de nouvelles pro-
tines? L'immense majo-
rit des introns interrom-
pent les gnes dans l'ADN
des cellules munies d'un
noyau, ou cellules euca-
ryotes. Les gnes bactriens
n'en contiennent quasiment
pas : si l'on part du dbut de
la squence codante d'un de
ces gnes, chaque groupe de
trois bases correspond un
acide amin de la protine
(en fait, certaines bactries
comportent de rares introns,
mais ils sont d'un autre type
que ceux examins ici).
Ford Doolittle, de
l' Universit Dalhousie, et
James Darnell, de l'Univer-
sit Rockefeller, ont mis
indpendamment l'hypo-
thse que les bactries pos-
sdaient jadis des introns
dans leurs gnes, mais
qu'elles les auraient ensuite
perdus. Leur gnome se
serait progressivement sim-
plifi pour tre rpliqu
plus efficacement. L'exis-
tence des introns remonte-
rait l'origine de la vie, et
les exons auraient t crs
indpendamment.
Cette hypothse est encore controverse : les
introns sont-ils apparus trs tt dans l'histoire de la vie,
jouant un rle clef en tant l'origine de toutes les pro-
tines ? Ou, au contraire, sont-ils apparus bien plus
tard ? Thomas Cavalier-Smith, de l'Universit de
Colombie britannique, dfend cette dernire hypothse,
dite de l'intron tardif: les anctres des introns
seraient de courts fragments d'acides nucliques trs
mobiles, ou transposons, qui proviendraient de bact-
ries ayant jadis infect les anctres des cellules euca-
ryotes avant de se transformer en organites tels que les
mitochondries ou les chloroplastes.
Tous les exons sont-ils mobiles?
Les squences d'ADN qui spcifient les domaines
mobiles sont souvent (mais pas toujours) entoures
d'introns: en d'autres termes, les domaines structuraux
de nombreuses protines sont cods par des exons. De
cette observation, on a conclu un peu vite que tous les
134 L'VOLUTION
exons se dplacent au cours de l'volution et codent les
domaines qui constituent les protines.
Nous pensons que cette ide est fausse pour deux
raisons. La premire est que, mme si tous les exons
sont capables de se dplacer, seuls quelques uns pour-
ront tre correctement traduits en protines dans leur
nouvelle position. Lorsqu'un intron s'insre dans une
squence gntique codante, il peut occuper trois
types de positions: entre deux codons (type 0), entre
le premier et le deuxime nuclotide d'un codon
(type 1) ou entre le deuxime et le troisime nuclo-
tide d'un codon (type 2). Lorsque cet intron et l'exon
adjacent se dplacent de nouveau, l'intron doit retrou-
ver le mme type de position pour que les codons
dplacs soient correctement traduits, sinon il se pro-
duit un dcalage du cadre de lecture des codons qui
aboutit la synthse d'une squence non fonction-
nelle d'acides amins. Si les introns taient insrs au
hasard dans les gnes, un tiers seulement des nou-
velles combinaisons d'exons seraient en phase aprs
un rarrangement. Curieusement, la plupart des
squences codant des domaines qui se sont frquem-
ment dplacs au cours de l'volution sont flanques
par des introns de type 1.
La seconde raison pour laquelle seuls quelques
exons sont mobiles au cours de l'volution est que seuls
les vrais domaines, c'est--dire les squences pro-
tiques capables de se replier compltement et ind-
pendamment, peuvent subsister dans les protines
htes. Les squences plus courtes et moins auto-
nomes, incapables de se replier correctement, per-
draient leur identit. En outre, si une squence mobile
s
'
insrait entre deux exons qui ne codent pas eux-
mmes des domaines, le produit du gne rsultant
serait incapable de se replier correctement.
Ces deux arguments, l'un gntique et l'autre
structural, expliquent pourquoi les diffrents
domaines mobiles sont si souvent retrouvs ensemble
dans les protines. Les protines qui contiennent un
domaine mobile en contiennent assez souvent
d'autres; certaines sont mme des mosaques de cinq
domaines mobiles diffrents. Ce type de protine
rsiste gnralement bien aux vnements de dpla-
cement de domaines.
3. NOMBRE DE GNES CODANT DES PROTINES
sont diviss en exons (ou squences codantes) et en introns
(ou squences non codantes). Les triplets de nuclotides
des squences codantes, ou codons, sont traduits en acides
amins, dont l'enchanement forme les protines. Les
introns peuvent interrompre les squences codantes en
trois positions diffrentes. Si les introns et les exons se
dplaaient au hasard au cours de l'volution, les changes
entre des introns de types diffrents provoqueraient des
mutations par suite du dcalage des codons. Ce problme
constitue une objection majeure contre l'ide que tous les
exons codent des domaines mobiles.
LES DOMAINES DES PROTINES, TMOINS DE L'VOLUTION 135
La dcouverte de nombreux domaines protiques
cods par des exons a conduit certains biologistes
supposer que les organismes primitifs ont assembl
toutes leurs protines partir d'un stock d'exons
codant des lments structuraux primitifs. Cependant
plusieurs observations infirment cette hypothse. Tout
d'abord, les exons primitifs auraient t trop petits pour
produire des domaines protiques
capables de se replier par eux-
mmes. Dans les gnomes des ver-
tbrs actuels, la taille moyenne
des exons est de 135 nuclotides,
ce qui correspond 45 acides ami-
ns seulement ; des polypeptides
aussi courts requirent gnrale-
ment une stabilisation auxiliaire
pour se replier en une conforma-
tion stable.
Des introns
prcoces ou tardifs?
Par ailleurs, les partisans de la
thorie de l'intron prcoce
admettent que des introns sont
constamment perdus au cours de
l'volution. En effet, les introns
semblent rpartis au hasard dans le
gnome des diffrentes espces.
Cette rpartition sporadique pour-
rait rsulter de gains ou de pertes
d'introns; toutefois, si les introns
taient prsents ds l'origine, leur
nombre ne peut qu'avoir diminu.
Par consquent, les squences
codantes primitives auraient t
interrompues par de plus nom-
breux introns et les premiers exons
auraient t encore plus petits que
les exons actuels : ils auraient pro-
bablement produit des polypep-
tides trop courts, incapables de se
replier par eux-mmes pour former
des domaines.
Une autre observation contre-
dit l'ide que les protines en
mosaque actuelles drivent de
l'assemblage
de domaines
mobiles primitifs: la plupart des
domaines mobiles connus ce
jour sont retrouvs exclusivement
dans des protines animales. On
ignore encore o et quand ces
domaines sont apparus. Existe-t-il
chez les plantes, les champignons et les protozoaires
des domaines apparents dont les relations volutives
auraient t brouilles par d'importants changements
de squence ? En tudiant les structures tridimension-
nelles, qui sont plus conserves que les squences en
acides amins au cours de l'volution, on pourra peut-
tre rpondre cette question.
4. ARBRE PHYLOGNTIQUE des relations volutives entre 39 domaines Fn3
trouvs dans diverses protines. Les auteurs ont construit cet arbre en comparant
l'aide d'un ordinateur les squences de domaines Fn3 d'animaux et de bactries.
Les domaines bactriens ressemblent tonnamment certains domaines animaux,
ce qui indique que les bactries ont probablement rcupr les squences gn-
tiques de ces domaines chez des animaux.
136 L'VOLUTION
Les exons entravs
Non seulement la plupart des exons ne sont pas
mobiles au cours de l'volution, mais certains domaines
protiques mobiles ne sont pas cods par un unique
exon. C'est le cas d'un grand domaine de 250 acides
amins, dcouvert dans la molcule de fibrinogne des
vertbrs, mais qui existe galement dans d'autres pro-
tines. La squence qui code ce domaine est parfois
interrompue par de nombreux introns, mais on n'a
encore jamais trouv un exon de ce domaine spar des
autres: aucun de ces exons ne semble s'tre dplac
indpendamment. Par consquent, la prsence d'introns
dans un gne ne semble pas suffisante pour rendre les
exons mobiles. Le fait que la grande majorit des exons
connus ne sont trouvs que dans une seule configuration
plaide contre une mobilit indiffrencie et gnralise
des exons.
On connat d'autres domaines mobiles dont la
squence codante est interrompue par des introns. L'un
des premiers domaines mobiles connus a t nomm
kringle, parce qu'il ressemble une ptisserie danoise
du mme nom (le craquelin, en franais). Constitu
d'environ 80 acides amins, il comporte trois ponts
disulfure caractristiques et ressemble beaucoup au
domaine Fn2, dont il ne diffre que par le nombre
d'acides amins compris entre les cystines (certains
biologistes ne distinguent d'ailleurs mme pas ces
deux domaines). Dans certains cas, le gne codant le
domaine kringle est interrompu par un intron, mais on
n'a encore jamais trouv de domaine kringle incomplet
dans une protine.
La thorie de l'intron tardif est galement
conforte par le fait que les introns sont beaucoup
plus abondants chez les plantes et les animaux que
chez les eucaryotes infrieurs. Aucun intron n'a
jamais t trouv chez les eucaryotes primitifs tels
que Giardia lamblia (un parasite intestinal unicellu-
laire dpourvu de mitochondries, qui ressemble
certaines amibes). De surcrot, on a identifi chez
certaines plantes des protines domaines qui n'ont
pas d'quivalent chez les animaux, et rciproque-
ment : ces domaines sont apparus aprs la diffren-
ciation des plantes et des animaux. Enfin l'assem-
5. LA TRANSMISSION HORIZONTALE DES GNES
expliquerait le passage de certains domaines protiques des
animaux aux bactries. Les gnes sont normalement transmis
verticalement d'une gnration de cellules la suivante. Toute -
fois les bactries sont parfois transformes par de l'ADN pr-
sent dans leur environnement. Lorsqu'une bactrie prlve sur
une cellule morte un fragment d'ADN codant un domaine pro-
tique, il arrive qu'elle transmette ce gne sa descendance.
LES DOMAINES DES PROTINES, TMOINS DE L'VOLUTION
137
blage des domaines de certaines protines bact-
riennes semble si rcent que ces protines ont d vo-
luer sans l'aide d'introns, que les bactries en aient
ou non jadis possds. Toutes ces observations indi-
quent que les introns sont probablement apparus
aprs les eucaryotes.
En rsum, si certains exons codent des domaines,
ce n'est pas le cas de la plupart. Ceux qui codent des
domaines sont capables de se dupliquer et de se dpla-
cer, mais l'on se demande encore laquelle de ces deux
caractristiques est la cause de l'autre. L'volution des
introns adjacents a-t-elle facilit le brassage d'exons?
Ou ces introns sont-ils plus frquemment accols des
exons qui codent des domaines mobiles parce que
cette localisation favorise leur propre propagation ?
Un intron qui s'intercale dans une squence codant un
domaine mobile sera peut-tre conserv s'il ne per-
turbe pas l'expression des exons adjacents (c'est--
dire s'il ne provoque pas un dcalage du cadre de lec-
ture, comme on l'a montr prcdemment) ; toutefois
il ne se propagera pas, car les exons qui l'entourent ne
peuvent rester isols ni se dplacer indpendamment.
En revanche, un intron qui s'insre entre des
squences codant deux domaines indpendants peut
gagner d'autres sites en suivant les exons. Le dplace-
ment des exons ne serait alors qu'une consquence de
la propagation des introns.
Afin de mieux connatre l'volution des domaines
mobiles, nous avons dcid d'tudier la structure et la
diffusion d'un domaine en particulier. Notre choix
s'est port sur Fn3, le domaine de type III de la fibro-
nectine. Tout comme les squences kringle, les
squences Fn3 sont parfois interrompues par un
intron, mais on n'a jamais observ de domaine Fn3
plus court que les 90 100 acides amins du domaine
complet. Pendant plusieurs annes, nous avons traqu
chacun de notre ct le domaine Fn3 dans diverses
protines : au terme des premires recherches, il sem-
blait exclusivement localis dans les protines ani-
males, mais, en 1990, des biologistes de l'Universit
de Niigata, au Japon, l'ont dcouvert dans une protine
bactrienne.
Les prgrinations du domaine Fn3
En 1991, nous avons dcid d'unir nos efforts
pour recenser les protines qui comportent un domaine
Fn3. Nous avons tout d'abord pass au crible une
banque de donnes o taient stockes les squences
de nombreuses protines en employant diffrentes
mthodes, et notamment un algorithme de recherche
de squences mis au point par l'un de nous (P. Bork) et
par Christian Grunwald, alors l'Institut de biologie
molculaire de Berlin. Nous avons ainsi trouv plus de
300 exemplaires de la squence Fn3 dans 67 protines
diffrentes (sans compter les protines semblables
issues d'espces diffrentes). Parmi ces protines, 60
taient d'origine animale et 7 provenaient de bactries.
Nous n'avons trouv aucun domaine Fn3 dans des pro-
tines de plantes, de champignons ou d'eucaryotes
unicellulaires.
Ces dcouvertes soulevaient au moins deux ques-
tions : les bactries et les animaux tiennent-ils ce
domaine d'un anctre commun, ou bien l'un de ces
groupes l'a-t-il transmis l'autre? Par ailleurs, si ce
domaine prexistait chez un anctre commun aux proca-
ryotes et aux eucaryotes, pourquoi ne l'a-t-on pas
retrouv chez les champignons et chez les plantes?
A
l'aide d'un ordinateur, nous avons align les squences
Fn3 connues, puis nous avons construit un arbre phylo-
gntique sommaire en nous fondant sur leurs simili-
tudes. Comme il aurait t trs fastidieux de construire
un tel arbre partir des 300 squences Fn3 recenses,
nous l'avons tabli partir des squences bactriennes et
d'un sous-ensemble de squences animales particulire-
ment divergentes les unes des autres.
Nous avons rapidement compris que les squences
bactriennes ressemblaient beaucoup trop certaines
squences animales pour provenir d'un anctre commun
ayant vcu il y a deux milliards d'annes. L'ensemble des
donnes arbres phylogntiques inclus favorisait plu-
tt l'hypothse selon laquelle les bactries ont acquis le
domaine Fn3 d'une protine animale.
Plusieurs observations vont dans ce sens. Tout
d'abord, il est courant que le domaine Fn3 soit prsent
dans une enzyme chez une espce bactrienne donne,
alors qu'il est absent de la mme enzyme chez une
espce voisine : ce domaine est donc facultatif, en
termes de structure et de fonction, et il a probablement
t transmis tardivement des bactries spcifiques.
D'autre part, les squences Fn3 apparaissent sporadi-
quement et sous une forme rpte, mais toujours dans
un ensemble spcifique d'enzymes extracellulaires; si
les bactries avaient perdu des copies de la squence
Fn3 au cours de l'volution, on devrait trouver les
exemplaires restants de cette squence dans un
ensemble plus vari de protines.
Enfin, bien que les espces de bactries qui poss-
dent des domaines Fn3 soient varies, elles partagent
quelques proprits communes : toutes sont des bact-
ries du sol, qui se nourrissent de biopolymres tels que
la cellulose et la chitine, issus de la dcomposition
d'autres organismes. Parmi les nombreuses autres
espces de bactries examines, aucune ne possdait
de domaine Fn3 dans quelque protine que ce soit. Par
exemple, on connaissait en 1996 plus des trois quarts
du gnome de la bactrie Escherichia coli,
mais on n'y
a pas dcouvert la moindre trace d'une squence Fn3.
138 L'VOLUTION
Il en est de mme pour les nombreuses squences
gntiques de champignons et de plantes qui ont t
tudies. Si le domaine Fn3 avait prexist chez un
anctre commun aux procaryotes et aux eucaryotes, il
devrait aujourd'hui subsister dans les principales
branches issues de cet anctre primitif.
La transmission horizontale des gnes
Il peut sembler tonnant que la squence gntique
codant ce domaine protique ait pu migrer entre des
organismes peu apparents. Classiquement, les gnes se
transmettent verticalement, c'est--dire d'une gnra-
tion la suivante, mais il arrive que certains gnes soient
transmis horizontalement, non seulement entre deux
espces proches, mais aussi entre des espces apparte-
nant des groupes trs diffrents. Par exemple, certains
virus emportent des gnes de petite taille en sautant d'un
hte un autre ; les gnes ainsi transmis s'insrent par-
fois dans l'ADN du nouvel hte. Les bactries captent
parfois de l'ADN prsent dans leur environnement, issu
notamment des cellules animales en cours de dcompo-
sition qu'elles infectent. Enfin de nombreuses bactries
possdent des gnes dans de petits anneaux d'ADN
nomms plasmides, qu'elles changent avec d'autres
bactries. Tous ces mcanismes constituent thorique-
ment des voies de transmission horizontale des gnes.
S'il y a effectivement eu capture par une bactrie
d'un gne animal codant un domaine Fn3, quand ce trans-
fert s'est-il produit? L'arbre phylogntique indique seu-
lement qu'il a eu lieu au cours du dernier milliard
d'annes, aprs la diffrenciation des animaux, des
plantes et des champignons. Pour prciser la date du
transfert, on doit connatre la vitesse moyenne d'volu-
tion de l'ADN bactrien et de l'ADN des cellules animales.
On estime la vitesse d'volution de l'ADN codant les
protines animales en comparant les squences pro-
tiques de diffrentes espces, dont la divergence est
date partir de fossiles. Malheureusement on ne dispose
pas d'une telle information pour les squences des bact-
ries (on a dcouvert quelques microfossiles de bactries,
mais on est loin de connatre la hirarchie volutive des
bactries aussi bien que celle des animaux). Nous dispo-
sons toutefois d'une autre indication: l'tude des pro-
tines animales et bactriennes montre que les squences
Fn3 ont tendance tre disposes en tandem : dans toute
protine contenant plus d'un domaine Fn3, les squences
de ces domaines sont souvent adjacentes et similaires.
Cette configuration indique que la duplication de l'ADN
du domaine Fn3 est assez rcente.
Pour comprendre comment les gnes des
domaines mobiles se propagent entre les espces, nous
devons tablir la chronologie de leur transmission hori-
zontale et de leurs duplications. Les bactries actuelles
sont presque totalement dpourvues d'introns dans les
squences gntiques qui spcifient des protines
- toutefois Jean-Luc Ferat et Franois Michel, du
Centre de gntique molculaire du CNRS Gif-sur-
Yvette, ont dcouvert des introns interrompant des
squences codantes dans diverses espces bact-
riennes. En admettant que de nombreux introns bact-
riens aient jadis exist, quand ont-ils disparu ? Amoins
que cette disparition ne soit trs rcente, les gnes du
domaine Fn3 ont d se rpandre sans l'aide d'introns.
Une possibilit serait que le domaine Fn3 se soit dis-
smin parmi les bactries du sol par l'intermdiaire d'un
bactriophage (un virus bactrien) ou d'un plasmide.
Nous esprons trouver une trace de cette transmission en
dcouvrant un bactriophage qui porterait le gne d'un
domaine Fn3. Connaissant maintenant certaines
squences bactriennes du domaine Fn3, nous pouvons
synthtiser de courts fragments d'ADN qui se lient spci-
fiquement aux squences gntiques du domaine Fn3.
Nous utiliserons alors ces fragments d'ADN pour ampli-
fier d'ventuels segments d'ADN de bactriophages ou
d'autres vecteurs qui coderaient le domaine Fn3.
L'origine du domaine Fn3 reste inconnue. Est-il
d'abord apparu chez des animaux, ou sommes-nous
incapables d'identifier ses formes ancestrales en com-
parant les-squences protiques ? L'tude des structures
tridimensionnelles indique que la structure du domaine
Fn3 ressemble tonnamment celle du domaine spci-
fique des immunoglobulines. En analysant le domaine
des immunoglobulines par cristallographie aux rayons
X et par RMN, on a dcouvert sa parent avec certaines
protines de procaryotes, telles que la protine PapD
(une protine chaperon qui favorise le repliement
d'autres protines), ainsi qu'avec une enzyme bact-
rienne qui digre la cellulose. Le domaine des immuno-
globulines comporte un pont disulfure, mais ses formes
anciennes, qui subsistent encore chez certains vert-
brs, en sont dpourvues. Ces formes primitives sont
celles qui ressemblent le plus au domaine Fn3.
On dcouvrira sans doute bientt d'autres
exemples de domaines ainsi pirats. Selon nos
recensements, le domaine Fn3 est prsent dans une pro-
tine animale sur 50 environ: nous l'avons retrouv
dans 50 squences parmi les 2500 squences animales
connues en 1993 (sans tenir compte des rptitions
d'une espce l'autre). Nous estimons que 25
domaines environ sont aussi rpandus que le domaine
Fn3 parmi les protines animales ; on connat plus
d'une centaine d'autres domaines prsents dans plus
d'un type de protines, mais qui sont moins rpandus
que ceux du premier groupe. L'tude de la transmission
et de la rpartition de ces domaines mobiles devrait
fournir des renseignements prcieux sur tous les
aspects de l'volution des tres vivants.
Squences
d'ADNmobiles
et volution
du gnome
Claude Bazin, Pierre Capy, Dominique Higuet et Thierry Langin
La dcouverte d'lments transposables
dans le gnome de tous les tres vivants
a rvl une nouvelle source de diversit
gntique, condition de l'volution.
S
elon Darwin, le moteur de l'volution est la slection natu-
relle, qui opre sur les variations individuelles apparaissant
au sein d'une population. Comme ces variations sont hrdi-
taires, les traits slectionns se retrouvent la gnration suivante.
Darwin ne pouvait expliquer cette variabilit, faute de connatre le
support de l'hrdit. Nous savons aujourd'hui qu'il s'agit de
molcules d
'
ADN qui, empaquetes dans le noyau des cellules, for-
ment les chromosomes.
La variabilit dcrite par Darwin, affecte les caractres
visibles (le phnotype) ; elle reflte une variabilit au niveau du
gnome, l'ensemble des squences d'ADN constituant un lot chro-
mosomique. Al'origine de cette variabilit, on trouve des modifi-
cations locales de l'ADN, les mutations, ainsi que le brassage des
gnes les units codant les caractres hrditaires assur par la
sexualit. En dehors de ces mcanismes, le gnome paraissait rela-
tivement stable, et l'on a cru que l'organisation linaire des gnes
sur le chromosome tait immuable.
La dcouverte de squences d'ADN mobiles chez le mas, due
Barbara McClintock dans les annes 1940 (figure 1), a consid-
rablement modifi cette vision du gnome. L'existence de
squences capables de se dplacer et de se multiplier indiquait
une autre source possible de diversit gntique. On considre
aujourd'hui que ces lments gntiques, par la nature et la fr-
quence des modifications qu'ils provoquent dans le gnome, sont
des acteurs majeurs de l'volution.
Depuis la dcouverte de McClintock, on a caractris une
grande varit de squences mobiles chez les bactries et chez les
1. LES LMENTS TRANSPOSABLES provoquent des mutations
instables dans les gnes de pigmentation du mas. C'est en tudiant de
telles mutations que Barbara Mc Clintock a dcouvert les gnes
mobiles dans les annes 1940. Dans cet exemple, l'insertion de l'l-
ment Spmdans un gne commandant la synthse du pigmenta rendu des
grains incolores. Dans certaines cellules des grains en dveloppement,
l'lment Spms'excise de son site d'insertion, ce qui entrane la rver-
sion de la mutation et l'apparition de bigarrures sur le grain.
140 L
'
VOLUTION
eucaryotes (l'ensemble des champignons, des plantes
et des animaux). Ces squences, nommes lments
transposables, reprsentent une part considrable du
gnome des eucaryotes ; par exemple, elles constituent
10 12 pour cent du gnome de la drosophile. Ce sont
gnralement de courtes squences d'ADN (de 5 000
10 000 paires de bases, les lettres de l'ADN) qui codent
un petit nombre de protines, parfois une seule. Les
gnes ports par un lment transposable servent sa
transposition, c'est--dire sa propagation dans le
gnome.
Les lments transposables sont rpartis en deux
classes selon leur structure et les mcanismes utiliss
lors de leur transposition. Les lments de classe I (ou
rtrotransposons) se propagent par un intermdiaire
ARN (l'acide ribonuclique, molcule jumelle de l'ADN
et produit de sa transcription), qui est ensuite rtro-
transcrit en ADN. Les lments de classe II utilisent
quant eux un intermdiaire ADN. Les lments de
classe I sont subdiviss en deux groupes : les rtrotrans-
posons longues rptitions terminales (LTR) et les
rtrotransposons sans
LTRs.
Le nombre d'exemplaires d'un lment transpo-
sable donn l'intrieur d'un gnome varie de quelques
copies plusieurs centaines, voire plusieurs milliers.
Chez l'homme, les squences Alu sont prsentes en plus
de 500 000 copies. En outre, plusieurs types d'lments
coexistent dans un organisme donn. On dnombre
ainsi chez la drosophile plus d'une trentaine de familles
d'lments transposables.
On a mis plusieurs hypothses pour expliquer la
distribution des lments transposables au sein des
espces. Trois mcanismes sont actuellement envisa-
gs : origine
de novo partir de squences gnomiques
(ce serait le cas des squences Alu chez l'homme) puis
envahissement du gnome; prsence de l'lment
transposable avant la diffrenciation des espces et
transfert vertical d'une gnration la suivante,
comme n'importe quelle autre squence chromoso-
mique; ou enfin transfert horizontal, c'est--dire pas-
sage d'une espce une autre, par l'intermdiaire d'un
vecteur (l'lment P serait ainsi apparu chez la droso-
phile). Dans le cas d'un transfert horizontal, l'lment
peut emporter avec lui d'autres squences d'ADN et
assurer ainsi le transfert de gnes d'une espce une
autre ; cet vnement est toutefois rare. Quel que soit
leur mode d'acquisition, les lments transposables
reprsentent une part importante du gnome, et contri-
buent son volution.
Des facteurs de variabilit gntique
Les lments transposables sont gnrateurs de
varit gntique, soit directement par leur transposi-
tion, soit indirectement par leur prsence en plusieurs
copies dans le gnome, celles-ci servant de matrice pour
des vnements de recombinaison homologue. De ce
fait, ils contribuent la modification du gnome et son
volution. Ces modifications affectent aussi bien les
gnes que la structure des chromosomes.
2.
REMANIEMENTS CHROMOSOMIQUES causs
par la prsence d'lments transposables dans le gnome.
Un vnement de recombinaison entre les squences
homologues de deux lments transposables entrane,
selon leur orientation respective, la dltion ou l'inver-
sion des squences qu'ils encadrent. En modifiant l'envi-
ronnement des gnes, une inversion peut altrer leur
expression.
SQUENCES D'ADN MOBILES ET VOLUTION DU GNOME 141
On a ainsi trouv, dans certaines inversions et
dltions chromosomiques, des lments transpo-
sables au point de cassure; on les souponne d'tre
l'origine de ces vnements par un mcanisme faisant
intervenir la recombinaison gnique (figure 2). Une
dltion incluant plusieurs gnes est gnralement
dltre, et la slection naturelle l'limine. Les inver-
sions affectent un ensemble de gnes et peuvent avoir
des consquences plusieurs niveaux : en premier lieu
sur la squence qui chevauche le point de cassure, mais
aussi sur l'expression et la sgrgation des gnes pr-
sents dans l'inversion. Une inversion chromosomique
provoque la drgulation d'un gne quand ce dernier
est rapproch d'une rgion d'htrochromatine (partie
condense de la molcule d'ADN, qui ne subit pas de
transcription), ou d'une squence rgulatrice tran-
gre : son expression (sa transcription en ARN) est
alors modifie.
Un bel exemple est donn chez la drosophile par la
mutation dominante Antp73b, qui se traduit par la for-
mation d'une paire de pattes la place des antennes
(voir Les gnes du dveloppement, par W. McGinnis et
M. Kuziora,
page 163) :
cette transformation, dite
homotique (une partie du corps se transformant
l'image d'une autre) est due une inversion qui a plac
le promoteur du gne
antennapedia sous le contrle du
promoteur du gne
rfd (responsible for dominant ph-
notype). Or cette inversion rsulte d'un vnement de
recombinaison entre les deux copies de l'lment trans-
posable Doc prsent dans le premier intron de chacun
des deux gnes.
Au-del de ces effets sur l'organisation des gnes,
les lments transposables contribuent l'organisation
des chromosomes. Ils constituent d'ailleurs la compo-
sante majeure de l'htrochromatine. En outre, O. Dani-
levskaya et ses collgues ont montr en 1994 que chez la
drosophile, les extrmits des chromosomes, ou tlo-
mres, taient essentiellement constitues de squences
rptes, dont les rtrotransposons Het et TART.
La
transposition de ces lments renouvelle en permanence
les extrmits des chromosomes et les protge de l'ro-
sion, car les tlomres raccourcirent chaque cycle de
rplication de l'ADN. Les rtrotransposons ont ici une
fonction comparable celle des tlomrases prsentes
dans d'autres espces. On voit que des lments transpo-
sables peuvent jouer un rle fondamental.
A l'chelle du gne, la transposition a d'autres
effets. Les lments transposables peuvent s'insrer
indiffremment dans les rgions codantes (exons), non
codantes (introns), ou dans les rgions rgulatrices en
amont du gne, avec des consquences variables sur
son expression.
Transcrits chimres
D'une manire gnrale, l'insertion d'un lment
transposable dans une rgion d'ADN transcrite modifie la
structure de l'ARN prmessager, la molcule qui n'a pas
encore subi l'excision des squences introniques, ou
pissage. L'lment transposable peut notamment provo-
quer l'interruption de la transcription, ce qui donne des
ARN messagers tronqus. Quand l'insertion a eu lieu dans
un intron, plusieurs cas de figure sont possibles: selon la
faon dont l'lment interfre avec le mcanisme d'pis-
sage, on obtient des transcrits chimres (comprenant les
squences de l'intron non piss et de l'lment transpo-
sable) et des transcrits raccourcis, avec maintien ou non
des transcrits classiques du gne (figure 3).
3. EFFETS DE L'INSERTION D'UN LMENT trans-
posable sur l'expression d'un gne. Le gne normal est
d'abord transcrit en une molcule d'ARN prmessager,
qui subit ensuite l'pissage de la squence intronique.
Insr dans l'intron, l'lment transposable peut inter-
rompre prmaturment la transcription (production
d'un ARN tronqu) ou empcher l'pissage de la squence
ARN intronique (production d'un ARN chimre).
142
L'VOLUTION
4. L'INSERTION DE L'LMENT TRANSPOSABLE
HOBO de drosophile dans un intron du gne vestigial pro-
voque l'apparition d'encoches aux extrmits des ailes (au
centre), arrondies chez la mouche normale. Ce phnotype est
partiel, car l'inactivation totale du gne se traduit par l'atro-
phie des ailes. Une des hypothses est la prsence rsiduelle
Parmi les nombreux exemples dcrits, citons le cas
de l'insertion du rtrotransposon du tabac Tnt1 dans le
gne de la nitrate rductase (NR) : cette insertion pro-
voque l'arrt prmatur de la transcription au niveau des
LTR de Tnt1 si ce dernier est orient dans le mme sens
que le gne NR, alors que la transcription se poursuit au
travers de Tnt1 s'il est en sens inverse. Quand l'inser-
tion d'un lment transposable dans un intron inter-
rompt la transcription du gne et produit un phnotype
mutant, l'insertion gigogne d'une nouvelle squence
dans cet lment est capable de restaurer le phnotype
sauvage. Chez la drosophile, par exemple, l'insertion de
l'lment de classe II hobo dans un intron du gne ves-
tigial provoque une altration de la forme des ailes,
alors qu'une nouvelle insertion dans la premire
squence hobo fait rapparatre des ailes normales
(figure 4).
Les lments transposables peuvent s'insrer dans
les rgions non-codantes des gnes, et plus particuli-
rement dans leur partie 5', en amont de la squence
codante (on oriente le brin d'ADN dans le sens de la
transcription, et on note ses extrmits amont et aval
respectivement 5' et 3'). Outre les changements qu'ils
causent dans les squences rgulatrices des gnes, les
lments transposables portent eux mmes des
signaux susceptibles d'interfrer avec les signaux de
rgulation des gnes adjacents. C'est le cas des LTR
d'ARN messagers correctement pisss. L'insertion gigogne
d'un second lment hob o dans le premier entrane la rver-
sion vers le type sauvage ( gauche), tandis que l'insertion
d'un second lment en 5' du premier entrane la dltion
des squences intermdiaires et l'apparition d'un phnotype
extrme ( droite).
des rtrotransposons, qui contiennent les signaux de
rgulation ncessaires la synthse et la maturation
des ARN messagers.
Trafics d'influences
Plusieurs exemples illustrent l'impact des l-
ments transposables sur l'expression des gnes. On a
dcouvert que les diffrences d'expression de certains
gnes d'une espce une autre rsultaient de l'inser-
tion d'lments transposables. C'est le cas du gne Slp
(sex-limited-protein) de souris, qui appartient au com-
plexe d'histocompatibilit (les dterminants du soi ,
responsables du rejet des greffes) et qui drive d'une
duplication du gne C4 codant l'une des protines du
complment. Contrairement au gne C4, le gne Slp
est exprim en prsence d'hormones andrognes.
Cette diffrence est due la prsence d'une LTR 5'
d'un ancien provirus en amont du gne. L'insertion de
cette squence serait postrieure la duplication du
gne C4, car cette duplication est constate chez de
nombreux vertbrs, en particulier le rat et l'homme,
alors que la rgulation par les andrognes n'existe que
chez la souris.
On connat un exemple similaire chez l'homme : les
gnes des familles amyl et amy2,
qui codent des
enzymes digestives nommes amylases, sont exprims
SQUENCES D'ADN MOBILES ET VOLUTION DU GNOME 143
-actin en
amont du premier exon. D. Robins et L. Samuelson ont
montr en 1992 que la spcificit tissulaire des gnes
amyl tait due l'ancienne insertion d'un provirus
l'intrieur de ce pseudogne. L'amylase des glandes
salivaires est produite chez les primates, les rongeurs et
les lagomorphes (le groupe des lapins), mais pas chez
toutes les espces de ces ordres. Cette discontinuit
entre espces apparentes suggre que la spcificit tis-
sulaire aurait t acquise plusieurs fois au cours de
l'volution, de faon indpendante.
Des recherches effectues dans les banques de
squences gnomiques rvlent que ces cas ne sont pas
isols, et que les lments transposables ont eu un impact
sur l'volution de nombreuses squences responsables
de l'expression et de la rgulation des gnes. S. White et
ses collgues ont utilis la squence protique d'un nou-
veau rtrotransposon nomm
Hopscotch ( l'origine
d'une mutation dans le gne
waxy du mas) pour effec-
tuer une recherche systmatique dans les banques de
donnes. Ils ont dcouvert dans la rgion 5' de vingt-et-
un gnes de plantes un vestige plus ou moins
conserv de l'insertion ancienne de Hopscotch.
Les LTR
de ce rtrotransposon ont d fournir un promoteur addi-
tionnel qui aurait modifi l'expression des squences
adjacentes. T. Bureau et S. Wessler ont ralis le mme
type d'tude avec les lments Tourist et Stowaway et
obtenu des rsultats identiques. L'ensemble de ces tra-
vaux montre que plus de 100 gnes de plantes contien-
nent des vestiges plus ou moins importants d'l-
ments transposables
(Hopscotch, Tourist et Stowaway)
dans des rgions rgulatrices en 5'. Les lments trans-
posables auraient donc jou un rle fondamental dans
l'volution et la mise en place des rseaux de rgulation
des gnes des plantes.
La transposition : une activit rgule
Nous venons de voir que les lments transposables
engendrent de la nouveaut gntique, soit en modifiant
la structure des gnes et de leurs transcrits, soit en
modulant leur expression. Qu'apportent-ils aux
modles classiques de l'volution, o la diversit gn-
tique rsulte de mutations ponctuelles? Si l'on ne
compte que les substitutions de nuclotides, on trouve
un taux de mutation trs faible (de l'ordre de 10-
6
par
gne et par cycle de rplication), alors que le taux de
mutations induites par les lments transposables est
beaucoup plus lev (entre 10-
3
et 10
-4
). En outre, si le
taux de mutations par substitution apparat relativement
constant au cours du temps, le taux de transposition des
lments transposables augmente de temps autre de
faon importante.
Plusieurs tudes ont montr que le nombre de
copies d'un lment transposable dans une population
donne est peu prs constant. Cette stabilit rsulte
d'un quilibre entre la transposition et des mcanismes
de rgulation propres l'lment et/ou au gnome de
l'hte. Dans certaines conditions, cet quilibre est
rompu, et la transposition augmente.
Deux causes de rupture d'quilibre ont t
dcrites : les stress environnementaux et la dysgnse
hybride. Les premiers sont capables de moduler la
transcription et la transposition d'lments transpo-
sables. Diffrentes natures de stress ont t tudies,
tels que le milieu nutritif et la temprature. Ainsi, chez
la levure, la transcription de l'lment Ty1 est dimi-
nue quand le glycrol est substitu au glucose dans le
milieu de culture ; chez la drosophile, les taux de trans-
cription des lments copia et 1731 augmentent avec
la temprature. Quant aux effets sur la transposition,
celle des lments
Tn3 chez Escherichia coli et tam3
chez le muflier est plus leve faible temprature.
Enfin, chez les plantes, les stress causs par des infec-
tions virales peuvent augmenter l'expression du rtro-
transposon Tnt1.
Chez la drosophile, on observe la dysgnse
hybride lorsqu'on croise des mles possdant un type
d'lment avec des femelles qui en sont dpourvues.
Dans l'oeuf fcond, o la part du spermatozode est
minime, les lments apports par le mle ne sont plus
rguls par des facteurs cytoplasmiques, comme ce
serait le cas si la femelle possdait des lments trans-
posables, et cette drgulation induit une forte transpo-
sition. T. McKay a prouv que de tels croisements aug-
mentent la variabilit gntique.
L'existence de ces mcanismes indique qu'un cer-
tain nombre de familles d'lments transposables doi-
vent connatre des priodes de forte activit de trans-
position. C'est le cas chez la drosophile, dont les
populations naturelles tudies dans les annes 1960
se sont rvles trs instables gntiquement. Cette
priode correspond l'arrive des lments P, 1 et
hobo dans le gnome de ces mouches. A l'chelle des
temps gologiques, l'activit sporadique des lments
transposables se traduirait par l'existence de priodes
o le taux de mutation augmente brusquement, entra-
nant une acclration de l'volution des populations.
Si les lments transposables influent sur la microvo-
lution, ils ont aussi un impact sur la microvolution
(les changements l'chelle de sicles, voire de
dcennies) en permettant une acclration ponctuelle
de l'volution du gnome.
dans des tissus diffrents. Les deux gnes amyl sont
exprims dans le pancras, alors que les trois gnes
amyl
sont actifs uniquement dans la glande parotide (la
plus volumineuse des glandes salivaires). Chez tous les
gnes codant des amylases, on constate la prsence d'un
pseudogne (copie inactive d'un gne)
Chromosomes,
systmatique et volution
Vitaly Volobouev
Grce l'tude des chromosomes, on reconstitue les relations de parent
entre les espces et on en dtecte de nouvelles. L'analyse chromosomique
est parfois le seul moyen d'observer en dtail le processus de spciation .
L
a recherche de limites nettes entre les espce s
reste un des problmes majeurs de la biologi e
volutive. En pratique, cette recherche est fon-
de sur l'identification de caractres qui permettent l a
dtermination sre d'une espce . L'urgence d'une
telle tche est devenue vidente rcemment, lorsqu'on
s'est aperu que les espces recenses ce jour ne
reprsentent, dans le meilleur des cas, que la moiti

des espces existantes . On sait par ailleurs qu'un grand

nombre de ces espces risque de disparatre dans u
n
QU'EST-CE QU'UN CHROMOSOME ?
L
es chromosomes sont des structures en forme de
btonnet observes dans le noyau des cellules ;
chaque chromosome est constitu de protines et d'une
molcule d'ADN sur laquelle les gnes sont disposs
linairement. Cette molcule, normalement dploye,
se condense au moment de la division cellulaire et est

empaquete par diverses protines. Elle devient

alors visible, aprs coloration, au microscope optique.
Un autre vnement a lieu avant la division : l a
rplication, c'est- - dire la duplication de chaque mol-
cule d'ADN. Les deux brins d'ADN rsultants forment
dans les chromosomes ce stade deux branches
jumelles, ou chromatides. Les chromatides sont relies
en une seule rgion, nom-
me centromre. Lors de la
division, ce lien est rompu et
les chromatides partent cha-
cune de leur ct dans une
cellule fille. Par commodit,
dans la suite de l'article, on
ne reprsentera pas les
chromatides. Les extrmits
des chromosomes sont nom-
mes tlomres.
Dans la plupart des orga-
nismes, les chromosomes
existent en double (diplodie) .
Les chromosomes d'une
paire, dits homologues, sont
normalement identiques par
leur taille, leur forme et sur-
tout par l'ensemble des
gnes qu'ils portent (toutefois ils ne portent pas nces-
sairement les mmes versions de ces gnes) .
La seule exception est la paire de chromosomes
sexuels qui, chez les mammifres, sont identiques
chez la femelle (xx) et htromorphes chez le mle
(xv) . On les oppose l'ensemble des autres chromo-
somes, les autosomes.
Les cellules sexuelles, qui possdent un seul lot
chromosomique, sont produites par la miose. Lors de
cette division, les chromosomes homologues s'appa-
rient, leurs centromres placs en vis vis, changent
des segments, puis se sparent pour constituer le lot
chromosomique des cellules filles.
La formule chromosomique est caractristique de
l'espce: elle comprend
la fois le nombre de chro-
mosomes, not 2N (o N
est le nombre de paires) et
leur forme, exprime par le
nombre de bras de part et
d'autre du centromre. On
ne distinguera ici que deux
types de chromosomes,
acrocentrique (un bras) et
mtacentrique (deux bras) .
Toutes ces caractris-
tiques sont visibles sur l e
caryotype, montage photo-
graphique o les chromo-
somes sont runis par
paires, numrotes de 1
N (voir la figure3) .
CHROMOSOMES, SYSTMATIQUE ET VOLUTION 145
avenir proche. Nos connaissances des caractres gn-
tiques et mme biologiques (cologiques et tholo-
giques) des espces rpertories sont, de rares excep-
tions prs, trs incompltes, mme en ce qui concerne
les mammifres, pourtant beaucoup plus tudis que
tout autre groupe d'animaux.
Si la contribution de la systmatique classique
notre connaissance du monde animal et vgtal est
indiscutable, les critres morphologiques de dfinition
des espces sont apparus insuffisants depuis le dve-
loppement d'autres approches, parmi lesquelles, en
premier lieu, la cytogntique, c'est--dire l'tude des
chromosomes sous tous leurs aspects.
Par exemple, l'analyse chromosomique de popula-
tions naturelles de certaines espces de drosophiles,
effectue dans les annes 1930, a montr que d'une
population une autre, les mouches prsentaient des
diffrences du nombre et/ou de la forme des chromo-
somes, qui les rendent incapables de s'hybrider avec
succs. Ces populations sont alors considres chacune
comme une vritable espce. Grce au dveloppement
ultrieur des techniques molculaires, on a montr que
deux espces morphologiquement semblables, ou
espces jumelles, peuvent tre aussi diffrentes gnti-
quement que deux espces morphologiquement dis-
tinctes. L'incapacit s'hybrider des espces jumelles
peut tre due des diffrences chromosomiques aussi
bien que gntiques ; parfois, ces diffrences portent
sur un ou quelques gnes seulement.
Le dveloppement de la cytogntique volutive
doit beaucoup au choix des drosophiles comme orga-
nismes d'tude. Dans les glandes salivaires de ces
insectes, on trouve des chromosomes particuliers, deve-
nus gants par suite de la multiplication de leurs chroma-
tides qui restent soudes (les chromatides vont par deux
dans les chromosomes normaux, consquence de la
duplication de la molcule d'ADN avant la division cel-
lulaire).
Ces chromosomes gants, dits polytnes, pr-
sentent naturellement une squence de bandes claires et
sombres, caractristiques de chaque paire chromoso-
mique. Une telle particularit tait connue bien avant le
dveloppement des techniques molculaires; on l'a
exploit pour faire les premiers pas dans la localisation
prcise des gnes sur les chromosomes.
La dtermination des espces jumelles
Tous les autres groupes animaux et vgtaux tant
dpourvus de cette qualit opportune, il a fallu
attendre prs de 40 ans la mise au point des techniques
de marquage chromosomique pour tudier leurs chro-
mosomes. Le principe de base de ces techniques
consiste faire apparatre sur le chromosome une
squence de bandes claires et sombres (par traitement
1. CHROMOSOME POLYTNE de la glande salivaire
d'un insecte diptre, le moucheron Chironomus tentons. De
tels chromosomes gants, forms de nombreuses chroma-
tides, montrent clairement une srie de bandes claires et
sombres, caractristique de chaque paire de chromosomes.
Tous les diptres, dont les drosophiles, possdent des chro-
mosomes polytnes.
chimique, thermique, enzymatique ou par coloration
avec des fluorochromes), de tailles diffrentes et sp-
cifiques de chaque paire, comme les bandes des chro-
mosomes polytnes de drosophile.
Depuis, l'analyse chromosomique, seule ou cou-
ple avec d'autres techniques molculaires, est devenue
un outil de choix, parfois irremplaable, pour la caract-
risation et l'tude de l'volution des espces.
Nous allons illustrer cette dmarche par l'tude
chromosomique d'un rat des savanes africaines, le rat
roussard Arvicanthis niloticus (la seule espce reconnue
dans ce genre l'poque). En traitant les chantillons
d'animaux provenant d'Egypte, de Rpublique Centra-
fricaine et du Burkina Faso, nous avons rvl trois
formes caryotypiques, nommes par commodit ANI-1,
ANI-2 et ANI-3. Par l'analyse du marquage chromoso-
mique, nous avons tabli la nature des diffrences entre
ces formes, c'est--dire le nombre et le type des rema-
niements survenus. En comparant les formes deux
deux, on observe de 6 8 remaniements : des inversions,
des translocations rciproques et robertsoniennes (voir
l
'
encadr page 146).
Or ces types de remaniements, l'tat htrozygote
(c'est--dire lorsqu'ils affectent un seul chromosome
146 L'VOLUTION
2. LE RAT ROUSSARD, murid africain, illustre l'insuffi-
sance des critres morphologiques de dfinition de l'espce.
On ne distinguait jusqu' rcemment qu'une seule espce,
Arvicanthis niloticus, runissant les populations dissmines
sur le territoire africain. Toutefois la comparaison du caryo-
type d'individus capturs dans trois pays africains rvle
des diffrences dues des remaniements chromosomiques.
Ces diffrences sont assez importantes pour dresser des bar-
rires d'isolement reproductif entre ces populations, qui
acquirent le statut d'espce.
d'une paire), ont un impact sur le droulement de la
miose (la division que subissent les cellules productrices
de gamtes, au cours de laquelle les chromosomes d'une
paire sont rpartis de faon ala-
toire dans les cellules filles).
Dans le cas du rat roussard,
l'ensemble des remaniements
identifis est plus que suffisant
pour perturber la miose : autre-
ment dit, les hybrides issus du
croisement ventuel de deux
formes seraient sans doute st-
riles. Un tel isolement post-
copulatoire aurait eu pour
consquence d'arrter les
changes gniques entre les
trois formes. Nous en avons
conclu que ANI-1, ANI-2 et
ANI-3 reprsentent, malgr leur
similarit morphologique, trois
espces diffrentes : ce sont des
espces jumelles.
L'tude chromosomique
du rat roussard n'tait pas ter-
mine pour autant, car nous
voulions prciser la distribu-
tion des espces jumelles, et
surtout claircir les relations
entre diffrenciation chromo-
somique et diffrenciation
gntique. Dans ce but, J-F.
Ducroz a complt l'analyse
cytogntique par une analyse
molculaire, aprs avoir squenc le gne mitochon-
drial du cytochrome h chez les diffrentes formes. Nous
avons aussi procd au croisement de ces formes en
captivit afin de savoir s
'
ils pouvaient s
'
hybrider.
Les donnes molculaires indiquent que le degr de
diffrenciation des formes ANI-1, ANI-2 et ANI-3 est trs
lev; par exemple, il est nettement plus lev qu
'
entre
espces appartenant un mme genre chez d'autres ron-
geurs murids (en particulier au sein des genres Masto-
mys et Mus). Par la comparaison des squences du cyto-
chrome b, on a tabli les relations phylogntiques entre
ces formes. Les expriences de croisement en captivit,
quant elles, ont montr que les couples constitus par-
tir d'une mme forme chromosomique se reproduisent
bien, tandis que les couples mixtes restent sans descen-
dance, en raison de l'agressivit (parfois mortelle!) des
partenaires sexuels.
L'ensemble de ces donnes ne laisse pas de doute
sur le statut spcifique indpendant de chaque forme
chromosomique, et la procdure d'attribution des noms
scientifiques est d'ailleurs en cours. Or ce statut
d'espce tait dj vident d'aprs la seule analyse
chromosomique (toutefois, tous les systmaticiens
classiques ne partagent pas cette opinion). Cet
CHROMOSOMES, SYSTMATIQUE ET VOLUTION 147
exemple, choisi parmi de nombreux autres,
dmontre pourtant que le caryotype est un
caractre taxinomique trs solide; en outre,
il constitue dans certains cas un marqueur
gntique plus aisment accessible que les
marqueurs molculaires.
Chromosomes et phylognie
La comparaison des caryotypes d'ANI-1,
ANI-2 et ANI-3 a montr que certaines paires
de chromosomes sont identiques chez les
trois espces, alors que d'autres sont modi-
fies chez l'une ou l'autre des espces. Si on
considre les tats diffrents d'un chromo-
some comme des caractres, il est possible
de reconstruire la squence des vnements
chromosomiques en appliquant le principe
de parcimonie : retenir la solution qui
i mplique le minimum de transformations. De
cette squence d'vnements, on dduit les
relations de parent entre les trois espces.
Afin d'tablir quels sont les tats chro-
mosomiques primitifs et drivs, nous avons
compar le marquage chromosomique des
trois espces jumelles d'Arvicanthis avec
celui du rat ray Lemniscomys macculus, le
genre Lemniscomys tant unanimement
considr comme phylogntiquement
proche d'Arvicanthis. Nous avons effective-
ment constat que les quatre caryotypes sont
trs semblables, de nombreux chromosomes
ou segments de chromosomes tant totale-
ment conservs. Cette analyse montre clai-
rement que Lemniscomys macculus est plus
proche de l'espce ANI-1 que des deux
autres, car il ne prsente aucun remaniement
caractristique de ANI-2 et ANI-3. Par cons-
quent, l'espce ANI-1 serait la plus proche
du caryotype ancestral, ce que confirme la
forme de ses chromosomes, essentiellement
3.
CARYOTYPES PARTIELS des espces
jumelles ANI-1, ANI-2 et ANI-3 du rat roussard
(seuls les chromosomes remanis chez une ou
deux des trois formes sont prsents). Les num-
ros indiquent la place occupe par le chromo-
some dans le caryotype complet de l'espce. Les
flches indiquent les diffrents remaniements
chromosomiques, et les cadres en pointills sou-
lignent les rgions changes dans les transloca-
tions rciproques. La translocation robertso-
nienne qui donne le chromosome 1 D'ANI-2
i mplique un chromosome driv d'une translo-
cation rciproque.
148 L
'
VOLUTION
4. ARBRES PHYLOGNTIQUES des espces jumelles
ANI-1, ANI-2 et ANI-3 du rat roussard Arvicanthis, construits
partir des donnes molculaires (a) et chromosomiques
(b). Le premier arbre est issu de la comparaison des
squences compltes du gne du cytochrome b; outre les
relations de parent, il indique la distance qui spare les
acrocentriques : comme ces chromosomes sont fr-
quemment transforms en chromosomes mtacen-
triques par les remaniements,
il est plus simple de faire
driver ANI-2
et
ANI-3
de ANI-1 (figure 3). Ce raisonne-
ment nous a conduit un schma volutif montrant la
squence des vnements chromosomiques ainsi que
les relations de parent entre ANI-1, ANI-2 et ANI-3
(figure 4).
Si l'on compare cet arbre chromosomique avec
l'arbre molculaire dduit de la comparaison des
squences du gne du cytochrome b, on constate qu'ils
sont identiques en ce qui concerne les vnements
majeurs, c'est--dire les points de bifurcation et le grou-
pement des taxons. Une faiblesse des arbres chromoso-
miques est l'impossibilit de mesurer une distance
gntique entre les taxons, comme on sait le faire par-
tir de l'analyse biochimique ou molculaire. Pourtant,
nous pensons qu'il est possible d'tablir une distance
cytogntique en fonction de la probabilit de fixation
des diffrents remaniements chromosomiques (cette
probabilit est lie leur impact plus ou moins grand sur
le bon droulement de la miose) : on disposerait alors
d'une sorte d'horloge chromosomique. Nous tentons
actuellement de rsoudre ce problme.
La principale conclusion tirer de l'analyse chro-
mosomique des espces jumelles d'Arvicanthis, qui
sont parmi les mieux tudies l'chelle molculaire,
est que les chromosomes sont de bons caractres,
utiles tant pour la dtermination systmatique que
pour la phylognie l'chelle du genre, voire mme
entre les genres. videmment , l'application de toutes
les possibilits qu'offre la cytogntique molculaire
moderne (marquage chromosomique de haute rsolu-
trois espces. Le second arbre reprsente l'hypothse la plus
parcimonieuse en termes de remaniements chromoso-
miques. inv dsigne les inversions, trcp les transloca-
tions rciproques et rob les translocations robertso-
niennes. Dans les deux cas, l'espce Lemniscomys macculus
est utilise comme groupe externe.
tion, peinture chromosomique, hybridation in situ)
va augmenter les capacits de l'analyse chromoso-
mique dans la rsolution de problmes systmatiques
et phylogntiques.
Chromosomes et spciation
L'espce de mammifres la plus variable
l'chelle chromosomique est la musaraigne commune
d'Europe, Sorex araneus. Sur son immense aire de
rpartition, qui va de l'Europe de l'Ouest jusqu'au lac
Baikal, le nombre d'autosomes varie de 18 30 en rai-
son d'un polymorphisme robertsonien. Plus impres-
sionnant encore, cette espce renferme plus de 50
races chromosomiques diffrentes: d'une race une
autre, certains chromosomes mtacentriques ne sont
homologues que par un seul bras, car ils ont t pro-
duits par des translocations robertsoniennes diff-
rentes
(figure 5).
En cas d'hybridation entre les deux
races, cette homologie monobrachiale sera un obs-
tacle trs srieux la sgrgation correcte des chro-
mosomes lors de la miose, et risque d'empcher la
formation de gamtes quilibrs. La fertilit mme
des hybrides est mise en cause par ce processus.
Cette situation exceptionnelle (on a dcouvert par
la suite un cas d'volution chromosomique similaire
chez les souris domestiques, aujourd'hui intensivement
tudies) a fait de la musaraigne commune d'Europe un
modle de choix pour tudier le rle des remaniements
chromosomiques dans l'tablissement de barrires
d'isolement reproductif. En interrompant le flux
gnique, l'apparition de ces barrires constitue les pr-
mices de la spciation. Depuis 1987, des chercheurs de
CHROMOSOMES, SYSTMATIQUE ET VOLUTION 149
5. HOMOLOGIES MONOBRACHIALES chez un hybride
issu du croisement de deux races chromosomiques de la musa-
raigne Sorex araneus. On a reprsent les chromosomes
homologues apparis, comme ils le sont pendant la miose.
Dans les races Aet B, les chromosomes acrocentriques ont
subi des translocations robertsoniennes diffrentes. En sup-
presque tous les pays compris dans l'aire de rpartition
de Sorex araneus mnent des recherches communes et
se runissent tous les trois ans pour faire le bilan de
l'tude de cette petite musaraigne.
Les donnes palontologiques et biogographiques
indiquent que les races chromosomiques de Sorex ara-
neus se sont formes dans des zones refuges isoles lors de
la dernire glaciation, c'est--dire entre 20000 et 15000
ans avant notre re. Afin de calculer la distance gntique
moyenne entre 20 races chromosomiques, on les a soumis
une analyse lectrophortique, o l'on mesure les diff-
rences de migration de leurs protines dans un champ
lectrique. La valeur obtenue n'est pas significativement
diffrente de zro : il est impossible de distinguer les races
chromosomiques par cette mthode. Le squenage du
gne de cytochrome b, effectu pour six races chromoso-
miques, n'a pas non plus rvl de diffrences gntiques
spcifiques entre les races tudies. Il ressort de ces tudes
que l'analyse chromosomique reste le seul moyen de
matrialiser l'isolement reproductif des populations de
musaraignes.
Sauf dans certains cas o les populations sont iso-
les par des barrires gographiques infranchissables, la
majorit des races de Sorex araneus ont des aires de
rpartition qui se ctoient ou se chevauchent ; elles sont
dites parapatriques. Cette situation offre l'occasion de
vrifier la robustesse de l'isolement chromosomique.
posant qu'il n'existe pas d'isolement pr-copulatoire entre A
et
B,
ils pourront donner un hybride AB. Toutefois, celui-ci
risque d'tre strile: au moment de la miose, ses chromo-
somes ne seront apparis deux deux que par un bras, et for-
meront une structure en anneau (ici reprsent ouvert), ce qui
entravera le processus de formation des gamtes.
Les tudes des zones de contacts entre les races, bien
qu'encore incompltes, prouvent l'existence d'une rela-
tion directe entre le niveau de divergence chromoso-
mique et la possibilit et le succs de l'hybridation. Par
exemple, dans la zone de contact entre deux races chro-
mosomiques vivant en Suisse, il n'y pas d'hybrides. Or
les diffrences chromosomiques sont maximales entre
ces deux races, au point qu'on les considre aujourd'hui
comme deux espces solides. Un autre exemple est la
zone de contact entre deux races sibriennes, o la quan-
tit d'hybrides dtecte est beaucoup plus faible que
celle attendue thoriquement. Ce dficit peut tre d la
viabilit rduite des hybrides, ou une forme d'isole-
ment pr-copulatoire, par exemple une incompatibilit
de comportement. En outre, on ne trouve dans cette zone
que des hybrides de premire gnration. Etant donn la
nature de leur caryotype, ces hybrides doivent avoir du
mal produire des gamtes quilibrs, et cette zone de
contact n'a probablement aucun avenir volutif.
Une grande partie des tudes actuelles sur les rema-
niements chromosomiques en tant que mcanismes
d'isolement gntique portent sur Sorex araneus et sur
la souris domestique Mus musculus domesticus. Toutes
les techniques molculaires sont utilises dans ces tra-
vaux, mais le marquage chromosomique reste le
meilleur moyen de surveiller prcisment chaque tape
de la diffrentiation en espces jumelles.
La thorie neutraliste
de l'volution molculaire
Motoo Kimura
Au niveau molculaire, la plupart des changements volutifs rsulteraient non
de la slection, mais de la drive alatoire de gnes muts, slectivement quivalents.
L
a thorie darwinienne de l'volution parla slec-
tion naturelle est admise par la plupart des biolo-
gistes. Selon cette thorie, l'volution rsulte de
l'interaction entre la variation et la slection. A chaque
gnration, un grand nombre de variations apparaissent
au sein d'une espce, par mutation des gnes et par leur
brassage alatoire lors de la reproduction. Les individus
dont les gnes dterminent les caractres les mieux adap-
ts l'environnement sont les plus aptes survivre, se
reproduire et laisser une descendance qui survive et se
LA THORIE NEUTRALISTE DE L'VOLUTION MOLCULAIRE 151
reproduise son tour. Les espces voluent ainsi par
accumulation de gnes mutants adapts et des caractres
correspondants.
Dans cette optique, n'importe quel allle mutant,
ou forme mute d'un gne, est soit plus adapt, soit
moins adapt que l'allle dont il provient. Il ne se pro-
page dans la population que s'il russit passer le
crible de la slection naturelle. Je soutiens un point de
vue diffrent depuis des annes! Je crois que la plu-
part des gnes mutants dtects par les seules tech-
niques biochimiques de la gntique molculaire sont
slectivement neutres, c'est--dire que du point de
vue de l'adaptation, ils ne sont ni plus ni moins avan-
tageux que les allles qu'ils remplacent; au niveau
molculaire, la plupart des changements volutifs
rsultent de la drive alatoire de gnes mutants
slectivement neutres.
La controverse entre le point de vue neutraliste et
l'hypothse panslectionniste provient de la manire
dont la thorie synthtique moderne de l'volution a
mit approximative du taux d'volution d'une mme protine
chez des organismes diffrents. Le nombre d'acides amins
diffrents reste proche de 20 entre deux des trois mammifres,
et proche de 70 entre la carpe et chacun d'entre eux.
elle-mme volu. Lorsque Darwin formula sa thorie
originale, les mcanismes de l'hrdit et la nature des
variations transmissibles taient encore inconnus. La
redcouverte, au dbut du sicle, des lois de la gntique
nonces par Mendel 40 ans plus tt a fait natre l'espoir
qu'on pourrait grce elles expliquer les ides de Dar-
win. Aprs la dcouverte par H. Muller de la nature l-
mentaire du gne, et l'aide des mthodes de la gn-
tique des populations, dveloppes principalement par
R. Fisher, J. Haldane et S. Wright, on a pu relier l'volu-
tion et la gntique. A partir de ces travaux, les tudes
ultrieures de Theodosius Dobzhansky sur les popula-
tions dans la nature, les analyses palontologiques de
George Gaylord Simpson, la gntique cologique
de E. Ford et de son cole et d'autres recherches ont fait
de la thorie nodarwinienne un monument solide et
i mpressionnant. Au dbut des annes 1960, l'accord
tait gnral : tout caractre biologique pouvait tre
interprt la lueur de l'adaptation par la slection natu-
relle et pratiquement aucun gne mutant n'tait neutre
slectivement. Ainsi Ernst Mayr affirmait en 1963: Je
considre... qu'il est hautement improbable qu'un gne
quelconque puisse rester slectivement neutre sur une
longue priode de temps. De nombreux chercheurs
avaient tudi les mcanismes de l'interaction entre
gnes, l'organisation d'ensembles de gnes l'intrieur
des espces et les modifications des frquences
gniques dans les populations au cours de l'volution.
Toutefois ces types de dductions taient uniquement
fondes sur l'observation du phnotype, c'est--dire de
l'ensemble des caractres et des fonctions d'un individu
qui rsultent de ses dterminants hrditaires (le gno-
type). Il n'existait alors aucun moyen de savoir ce qui
s'tait pass, au cours de l'volution, l'chelle de la
structure interne du gne.
Les progrs ultrieurs de la thorie mathmatique
ont fait de la gntique des populations un difice d'une
grande complexit. Un outil de travail remarquable a t
forg partir d'quations aux drives partielles, nom-
mes quations de diffusion : les modles de diffusion
permettent de suivre le devenir des allles mutants dans
une population en considrant simultanment les chan-
gements alatoires rsultant de l'chantillonnage des
gamtes (cellules germinales) lors de la reproduction, et
les changements dterministes causs par mutation et
slection. Bien que cette mthode comporte des
approximations, elle permet de rpondre des questions
i mportantes et trop complexes pour tre rsolues par
d'autres mthodes. A titre d'exemple, on peut se poser
la question suivante : quelle est la probabilit de fixation
d'une mutation qui apparat isolment dans une popula-
tion et possde un avantage slectif donn? Autrement
dit, quelle est la probabilit pour que l'allle correspon-
dant se propage dans la population toute entire ?
152 L'VOLUTION
Pendant longtemps, les possibilits d'appliquer ce
type de mthodes l'tude des changements gniques
au cours de l'volution sont restes plutt limites. La
raison en est que la gntique des populations s'occupe
des frquences des diffrentes formes des gnes, ou
allles, alors que les tudes conventionnelles relatives
l'volution taient conduites au niveau phnotypique ; il
n'existait alors aucun moyen de relier ces deux
ensembles de donnes sans ambigut. Cet obstacle dis-
parut avec les progrs de la gntique molculaire. Il
devint alors possible de comparer, entre organismes
voisins, les molcules d'ARN (les produits immdiats
des gnes) et les protines (les produits finis), et d'esti-
mer ainsi le taux de substitution des allles au cours de
l'volution; il devint galement possible d'tudier la
variabilit des gnes l'intrieur d'une espce. On pou-
vait dsormais utiliser la thorie mathmatique de la
gntique des populations pour essayer de comprendre
la faon dont les gnes voluaient. On s'attendait ce
que le principe de la slection darwinienne s'appliqut
ce niveau lmentaire; en fait, de nombreux biologistes
de l'volution n'y trouvrent que ce qu'ils voulaient
dcouvrir et furent tout naturellement tents d'tendre
le slectionnisme au niveau molculaire.
L'image des changements volutifs qui se dgage
en fait des tudes molculaires me semble tre tout
fait incompatible avec les prdictions du no-darwi-
nisme. Mes recherches sur l'volution ont abouti un
certain nombre de rsultats importants: tout d'abord,
dans une protine donne, le taux de substitution des
acides amins (les consti-
tuants des protines) est
peu prs le mme dans de
nombreuses lignes volu-
tives distinctes ; ensuite, les
substitutions semblent plus
alatoires qu'ordonnes.
Enfin, le taux global du
changement au niveau de
l'ADN, le vritable matriau
gntique, est trs lev : il
est gal la substitution
d'au moins un nuclotide
(constituants de l'ADN) par
gnome (lot gntique com-
plet hrit d'un des parents
de l'individu) tous les deux
ans, dans le cas des mammi-
fres. Quant l'importance
des variations l'intrieur
d'une espce, les tech-
niques d'lectrophorse
(par lesquelles on dtecte de
petites diffrences entre les
protines) ont rvl une
formidable variabilit
gntique : chez divers
organismes, les protines
codes par la plupart des
gnes sont polymorphes,
c'est--dire qu'elles exis-
tent
sous des formes
varies. Dans de nombreux
cas, le polymorphisme des
protines n'a pas d'effets
phnotypiques visibles et
n'est corrl de faon vi-
dente avec aucun des para-
mtres du milieu.
2. LE NOMBRE DE DIFFRENCES entre les squences d'acides amins de la chane alpha
et de la chane bta de l'hmoglobine de l'homme est compar au nombre de diffrences entre
les squences de la chane alpha de la carpe et la chane bta de l'homme. Dans la colonne de
gauche, on a rparti les sites gntiques dterminant chaque acide amin (les codons, des
squences de trois nuclotides) en catgories: pas de changement, un changement d une ou
deux substitutions de nuclotide, ou une discontinuit : l'addition ou la dltion d'un acide
amin dans l'une des deux chanes. Les nombres sont du mme ordre, que l'on compare les
chanes d'une mme espce ou de deux espces, ce qui suggre que les chanes alpha des deux
lignes ont accumul des mutations au mme taux pendant 400 millions d'annes.
3. DES ALLLES MUTANTS (GNES
VARIANTS) apparaissent au hasard dans une popu-
lation. Leur frquence fluctue dans le temps; la plupart sont limins
(courb es vertes), mais
certains se rpandent dans la population et se fixent: leur frquence atteint alors 100 pour
cent (courbes rouges).
Les tudes de gntique des populations montrent que, pour un allle
neutre qui va effectivement se fixer, le nombre moyen de gnrations qui se succdent jusqu'
la fixation est gal quatre
fois l'effectif efficace de la population, soit 4N
e
Le nombre de gn-
rations entre deux fixations est gal l'inverse du taux de mutation v.
LA THORIE NEUTRALISTE DE L'VOLUTION MOLCULAIRE
153
En 1967, aprs avoir longuement rflchi sur ces
donnes troublantes, j'en tirais deux conclusions :
d'abord, que la majorit des substitutions de nuclotides
au cours de l'volution devaient rsulter de fixations
alatoires de mutants neutres, ou presque neutres, plutt
que d'une slection darwinienne positive; ensuite, que de
nombreux polymorphismes devaient tre slectivement
neutres, ou presque, et devaient tre maintenus dans les
populations par un quilibre entre leur taux de production
par mutation et leur limination alatoire. J'ai prsent
ces hypothses lors d'une runion du
Genetics Club
Fukuoka en novembre 1967 et dans un court article qui
parut dans Nature en fvrier suivant. En 1969, un article
de
Science de Jack King et de Thomas Jukes vint corrobo-
rer cette thorie. Ces auteurs taient arrivs aux mmes
conclusions sur l'volution molculaire (mais pas sur les
polymorphismes protiques), et ils prsentaient des
rsultats convaincants tirs de la biologie molculaire.
Ces articles furent svrement critiqus par les vo-
lutionnistes qui croyaient que les nouvelles donnes
molculaires ne pouvaient tre comprises qu' la lueur
des principes orthodoxes du no-Darwinisme ; en fait la
controverse neutraliste-slectionniste continue encore
de nos jours. On peut apprcier la diffrence essentielle
entre ces deux coles en comparant leurs explications
diffrentes du processus volutif par lequel des gnes
mutants prennent la place d'autres gnes au sein d'une
espce. Chaque substitution suppose une suite d'vne-
ments : un allle mutant rare apparat, puis se rpand
dans la population, et atteint finalement une frquence
de 100 pour cent, autrement dit se fixe. Les slection-
nistes soutiennent que, pour qu'un allle mutant se pro-
page dans une espce, il doit offrir un avantage slectif
(bien qu'ils admettent qu'un allle neutre puisse ven-
tuellement se propager en mme temps qu'un gne
avantageux auquel il serait li troitement, et atteindre
par ce moyen une frquence leve).
Les neutralistes soutiennent au contraire que certains
mutants sans aucun avantage slectif peuvent se rpandre
d'eux-mmes dans une population. Le sort d'un allle
mutant slectivement quivalent aux allles dj exis-
tants est purement affaire de chance : sa frquence fluctue
dans le temps, diminuant ou augmentant de faon ala-
toire, parce que seul un nombre relativement petit de
gamtes est tir au sort dans l'ensemble des gamtes
mles et femelles produits chaque gnration, et se
trouve reprsent chez les individus de la gnration sui-
vante (voirla figure 4).
Au cours de cette drive alatoire, une crasante
majorit d'allles mutants est perdue, mais une minorit
rsiduelle se fixe finalement dans la population. Si les
mutations neutres sont frquentes au niveau molculaire
et si la drive alatoire se poursuit longtemps (disons pen-
dant des millions de gnrations), la composition gn-
tique de la population changera notablement. La probabi-
lit de fixation d'un mutant neutre quelconque est gale
sa frquence initiale. La dure moyenne coule avant la
fixation (en excluant les allles limins) est quatre fois
l'effectif efficace de la population, soit 4N
e
(l'effectif
efficace d'une population est approximativement gal au
nombre d'individus participant rellement la reproduc-
tion chaque gnration; il est d'ordinaire trs infrieur
au nombre total d'individus de l'espce).
La thorie neutraliste ne postule pas que les gnes
neutres n'ont aucune fonction, mais seulement que des
allles diffrents peuvent tre aussi efficaces les uns que
les autres pour assurer la survie et la reproduction d'un
individu. Si l'allle mutant code une protine o des
acides amins diffrent de ceux de la protine normale,
il suffit, pour qu'il soit neutre, que la protine modifie
fonctionne aussi bien que l'originale, sans tre absolu-
ment quivalente. Chez les organismes suprieurs en
particulier, l'homostasie contrebalance les change-
ments du milieu externe tout comme les changements
physiologiques internes : les modifications de l'envi-
ronnement n'entranent pas ncessairement des fluctua-
tions comparables de l'avantage slectif procur par les
gnes mutants.
Certaines critiques de la thorie neutraliste provien-
nent d'une dfinition incorrecte du terme slection
naturelle . Cette expression devrait tre utilise dans le
sens strictement darwinien : la slection naturelle agit
travers et doit tre mesure par la survie et la repro-
duction diffrentielle des individus. La seule existence
de diffrences fonctionnelles visibles entre deux formes
molculaires ne suffit pas prouver que la slection
naturelle puisse s'exercer; la slection ne peut tre ta-
blie que par la mesure des taux de survie et de fcondit.
En outre, une distinction nette devrait tre faite
entre slection positive (darwinienne) et slection nga-
tive. Cette dernire (H. Muller a montr qu'elle tait la
plus frquente) limine les mutants dltres; elle n'a
pas grand chose voir avec les substitutions de gnes au
cours de l'volution; l'existence d'une slection nga-
tive ne contredit pas la thorie neutraliste. Finalement, il
faut toujours garder l'esprit la distinction entre muta-
tion gnique chez l'individu et substitution alllique
dans la population : seule cette dernire concerne direc-
tement l'volution molculaire. Le taux de substitution
des mutants avantageux est en grande partie dpendant
de l'effectif de la population, de l'importance de l'avan-
tage slectif (comme je le montrerai plus loin) et du taux
de mutation.
Deux dcouvertes importantes sur l'volution mol-
culaire montrent de faon particulirement claire qu'elle
est tout fait diffrente de l'volution phnotypique.
Nous avons dj mentionn la premire: pour chaque
protine, le taux d'volution mesur par le nombre de
154 L'VOLUTION
4. LES CHANGEMENTS AU HASARD de la frquence
gnique rsultent de l'chantillonnage alatoire des gamtes
(cellules germinales) au cours de la reproduction, comme nous
l'avons reprsent ici pour une population hypothtique de
quatre individus (lapins), possdant chacun deux copies d'un
mme gne (cercles) hrites de leurs parents mles et femelles.
Ce gne existe sous deux formes allliques (en b leu et en b lanc).
A la premire gnration, la frquence de l'allle bleu est de 4/8
et ainsi le pool gnique est bleu 50 pour cent. Sur les nom-
breux gamtes produits chaque gnration, seuls quelques-
uns sont prlevs, au hasard, lors de la reproduction : ici, seul
un allle bleu est prsent parmi les quatre gamtes mles de la
premire gnration qui participent la reproduction, de sorte
que la frquence de l'allle bleu descend 3/8 dans la deuxime
gnration, et par consquent dans le pool gnique.
substitutions d'acides amins par an est peu prs
constant, et il est le mme pour toutes les lignes. Le
deuxime point important est que les molcules (ou leurs
parties) soumises des contraintes fonctionnelles relati-
vement faibles voluent plus rapidement (en termes de
substitutions allliques) que celles soumises des
contraintes plus importantes.
L'volution molculaire
La constance du taux d'volution est nette dans le
cas de la molcule d'hmoglobine qui, chez les poissons
osseux et les vertbrs suprieurs, est un ttramre
(molcule possdant quatre sous-units) compos de
deux chanes identiques alpha et de deux chanes iden-
tiques bta. Chez les mammifres, la squence en acides
amins de la chane alpha, qui en possde 141, change
au taux approximatif d'une substitution tous les sept
millions d'annes. Cela correspond approximativement
une substitution tous les milliards d'annes (soit 10'
substitution par an) par site d
'
acide amin. Ce taux ne
semble pas dpendre de facteurs tels que le temps de
gnration (c'est--dire l'ge qui spare deux adultes de
deux gnrations successives), les conditions de vie ou
l'effectif de la population. La relative constance de ce
taux de substitution devient vidente lorsque l'on rap-
proche, sur l'arbre phylogntique de la figure 1, le
nombre de diffrences entre les chanes alpha de deux
espces de vertbrs, de l'poque laquelle ces espces
ont diverg.
Les chanes alpha et bta ont approximativement la
mme structure, sont de longueur peu prs identique et
prsentent des taux de substitution d'acides amins voi-
sins. Elles se sont formes, il y a environ 450 millions
d'annes, par duplication gnique, puis se sont diffren-
cies indpendamment par accumulation de mutations.
Si l'on compare la divergence des chanes alpha et bta
de l'homme avec celles des mmes chanes chez la
carpe, il est vident que les diffrences entre chanes
alpha et bta sont peu prs du mme ordre. Comme la
chane alpha de l'homme et celle de la carpe diffrent
pour la moiti de leurs acides amins, il semble bien que
ces chanes de deux lignes distinctes, l'une menant la
carpe, l'autre l'homme, ont accumul des mutations
de faon indpendante et pratiquement au mme taux
pendant environ 400 millions d'annes. En outre, ce
taux de substitution est trs proche de ceux que l'on
mesure en comparant deux deux les chanes alpha de
diffrents mammifres.
Les taux d'volution ne sont, bien sr, pas aussi
invariables qu'une constante de dsintgration radioac-
tive. Nous avons, avec mon collgue Tomoko Ohta,
montr en 1971 que la variance (le carr de l'cart-type)
du taux d'volution de l'hmoglobine et du
LA THORIE NEUTRALISTE DE L'VOLUTION MOLCULAIRE 155
cytochrome c dans diffrentes lignes de mammifres
est 1,5 2,5 fois plus grande que la variance que l'on
observerait si le phnomne tait alatoire. Dans une
analyse plus labore, Charles Langley et Walter Fitch
ont combin les donnes sur les chanes alpha et bta de
l'hmoglobine, le cytochrome cet le fibrinopeptide A :
ils ont trouv une variation des taux de substitution
environ 2,5 fois plus grande que la variance attendue
dans le cas d'un phnomne purement alatoire, et ils
conclurent que cette mesure allait l'encontre de la
thorie neutraliste. Cependant, ils ont aussi montr
qu'en portant sur un graphe le nombre estim de substi-
tutions entre des branches divergentes d'un arbre phylo-
gnique en fonction de la date de la divergence, on obte-
nait une ligne droite, ce qui suggre une grande
uniformit des taux volutifs. Il me semble incorrect de
mettre l'accent sur des fluctuations locales pour rfuter
la thorie neutraliste et de ne pas s'interroger sur la
question cruciale: pourquoi le taux de substitution
reste-t-il approximativement constant?
Les taux d'volution
Examinons maintenant les relations quantitatives
qui dterminent les taux d'volution et considrons
d'abord les nuclotides formant un gnome. Chez un
tre humain, ce nombre de nuclotides est trs grand,
de l'ordre de trois milliards et demi. Comme le taux de
mutation par nuclotide est faible (peut-tre 10-
8
par
gnration, soit une mutation tous les 100 millions de
gnrations), on peut considrer qu' chaque fois
qu'un mutant apparat, c'est en un site diffrent. C'est
ce qu'on appelle, en gntique des populations, le
modle du site infini.
Soit v le taux de mutation par gamte et par unit
de temps (la gnration). Comme chaque individu pos-
sde deux lots de chromosomes, le nombre total des
nouvelles mutations qui apparaissent chaque gnra-
tion dans une population de N individus est gal 2Nv.
Soit u la probabilit pour qu'une simple mutation soit
fixe. Dans ce cas, dans un sys-
tme stable o le processus de
substitution se poursuit sur une
trs longue priode, le taux
k
de
substitution d'allles mutants
dans la population par unit de
temps est donn par l'quation
k = 2N vu. En d'autres termes,
2Nv nouveaux mutants apparais-
sent chaque gnration, parmi
lesquels une fraction u pourra tre
fixe, et k est le taux d'volution
en termes de substitutions all-
liques. Cette quation s'applique
non seulement au gnome entier mais aussi, avec une
bonne approximation, un seul gne constitu de plu-
sieurs centaines de nuclotides, ou une protine code
par un gne.
La probabilit u de fixation dfinitive est une quan-
tit bien connue en gntique des populations. Si le
mutant est slectivement neutre, u est gal 1/2N. La rai-
son en est que, sur une longue priode de temps,
n'importe lequel des 2N gnes de la population est aussi
susceptible qu'un autre de se fixer; aussi le nouveau
mutant a une chance sur 2N d'tre ce gne chanceux. Si
l'on remplace u par 1/2N dans l'quation du taux d'vo-
lution (k = 2Nvu), on obtient k = v. Le taux d'volution
en termes de substitutions d'allles mutants dans la
population est donc simplement gal au taux de mutation
par gamte, et est par consquent indpendant de l'effec-
tif de la population.
Cette relation remarquable n'est applicable que dans
le cas des allles neutres. Si le mutant possde un petit
avantage slectif s, u est alors gal 2s avec une bonne
approximation, et l'quation du taux d'volution devient
k = 4Nsv. En d
'
autres termes, le taux d'volution par fixa-
tion de gnes slectivement avantageux dpend de la
taille de la population, de l'avantage slectif et du taux
d'apparition des mutants avantags chaque gnration.
On s'attendrait dans ce cas ce que le taux d'volution
dpende fortement du milieu, c'est--dire qu'il soit lev
pour des espces profitant de nouvelles conditions de vie
et faible pour celles vivant dans un environnement stable.
Il est mon avis trs improbable que le produit Nsv soit le
mme dans les diffrentes lignes de vertbrs, certaines
d'entre elles ayant eu une volution phnotypique trs
rapide (celle de l'homme par exemple), tandis que chez
d'autres (celle de la carpe par exemple), cette volution a
pratiquement cess depuis longtemps ; cependant les taux
d'volution molculaire observs montrent une
constance remarquable. Il me semble que cette constance
s'accorde mieux avec les prvisions de la thorie neutra-
liste, c'est--dire avec l'quation k = v, qu'avec la rela-
tion slectionniste k = 4Nsv.
5. LE NOMBRE DE SUBSTITUTIONS
de nuclotides, estim partir du
nombre total d
'
acides amins diffrents
dans sept protines de 16 paires de
mammifres, est reprsent en fonction
du temps coul depuis la divergence
des espces de chaque paire. A l'excep-
tion des comparaisons incluant des pri-
mates (cercles rouges), les points sont
presque aligns, ce qui suggre de nou-
veau une approximative constance du
taux d'volution molculaire. Ces don-
nes ont t calcules par Walter Fitch,
de l'Ecole de mdecine du Wisconsin.
156 L'VOLUTION
La deuxime caractristique majeure de l'volu-
tion molculaire est encore plus frappante que la
constance du taux d'volution : plus la contrainte fonc-
tionnelle sur une molcule, ou une partie de molcule,
est faible, plus le taux de substitutions est lev. Il
existe des rgions de l'ADN situes entre les gnes et,
chez les organismes suprieurs, l'intrieur mme des
gnes, qui ne participent pas la formation des pro-
tines et qui sont donc moins soumises la slection
naturelle. D'aprs des recherches rcentes, les substi-
tutions de nuclotides sont particulirement frquentes
dans ces rgions non codantes !
La contrainte fonctionnelle
La relation entre une relative absence de contrainte
slective et un taux d'volution molculaire lev a t
bien tablie pour certaines protines. Parmi celles tu-
dies ce jour, le taux le plus important a t dcouvert
chez les fibrinopeptides qui, une fois spars du fibrino-
gne pour permettre la formation de fibrine (protine
intervenant lors de la coagulation du sang), ne semblent
avoir qu'une fonction trs limite, voire inexistante. On
observe le mme phnomne dans la chane C de la
molcule de proinsuline, un prcurseur de l'insuline. La
chane C, dont le clivage permet la formation d'insuline
active, volue un taux plusieurs fois suprieur celui
des deux autres chanes formant la molcule active. On
a remarqu un effet similaire de la contrainte sur le taux
volutif pour diffrentes parties de la molcule d'hmo-
globine. La structure prcise de la surface de la protine
semble avoir moins d'importance! que celle des cavits
internes qui contiennent les hmes, molcules liant le
fer.
Nous avons estim que les rgions superficielles
dans les chanes alpha et bta voluaient environ dix
fois plus vite que celles associes l'hme.
Dans la molcule d'ARN messager, chaque groupe
de trois nuclotides, ou codon, spcifie un acide amin
particulier dans la chane protique correspondante.
Ainsi le codon GUU(les lettres reprsentent les
nuclotides) est spcifique de l'acide amin valine. Or
GUC l'est aussi : le code gntique est dgnr, la
plupart des acides amins tant dsigns par deux
codons synonymes ou plus, lesquels diffrent gnra-
lement la troisime position. Il en rsulte qu'une
fraction importante (peut-tre 70 pour cent) des substi-
tutions alatoires de nuclotides en troisime position
sont synonymiques et ne causent pas de changements.
Il semble de plus en plus vident que la frquence des
substitutions en troisime position est particulire-
ment leve. Michael Grunstein et ses collgues de
l' Universit de Californie ont compar les squences
d'ARN codant pour la protine histone IV dans deux
espces d'oursins. Ils ont dcouvert que, bien que la
squence d'acides amins de la protine soit reste
pratiquement inchange depuis un milliard d'annes,
il existe un certain nombre de diffrences silen-
cieuses entre les deux espces. En utilisant leurs don-
nes et les hypothses des palontologues sur la date
de la divergence, j'ai estim que le taux de substitution
des nuclotides en troisime position tait grosso
modo gal 3,7 x 10
-9
par an, ce qui est trs lev. Le
plus remarquable est qu'il y ait eu tant de substitutions
synonymiques dans le gne de l'histone IV malgr le
taux trs bas des changements d
'
acides amins dans la
protine correspondante.
La thorie neutraliste donne une explication
simple et logique de ces observations. Supposons
qu'une fractionf
o
de tous les mutants molculaires soit
slectivement neutre et que l'autre fraction soit nfaste.
Alors le taux v des mutations donnant des allles
neutres est gal au taux total de mutation v
T
multipli
par f
o
, de sorte que le taux global de substitution k est
gal v
T
f
o
. Supposons maintenant que la probabilit
pour qu'un changement d la mutation soit neutre
(non nfaste) dpende fortement de la contrainte fonc-
tionnelle. Plus celle-ci est faible, plus la probabilitf
o
pour qu'un changement soit neutre sera forte, ce qui
entrane l'augmentation du taux d'volution k. Le taux
maximal est atteint quand f
o
est gal 1, c'est--dire
quand toutes les mutations sont neutres. Amon avis, les
taux levs observs dans le cas de la troisime position
du codon approchent de cette limite.
La thorie neutraliste prdit que lorsque les
contraintes fonctionnelles diminuent, le taux d'volu-
tion tend vers une valeur maximale dtermine par le
taux total des mutations. La confirmation par d'autres
tudes de l'existence d'une telle convergence, ou d'une
valeur-plateau, corrobore la thorie neutraliste. Cette
interprtation des donnes molculaires semblera
absurde aux slectionnistes: de leur point de vue, les
molcules ou les parties de molcules qui voluent rapi-
dement par substitutions d'allles mutants dans les
populations doivent avoir une fonction importante mais
jusque l inconnue, et doivent tre en train de subir une
amlioration adaptative rapide par accumulation de
mutations bnfiques. Les slectionnistes acharns ne
verront aucune raison de croire que la limite suprieure
du taux volutif dpende du taux total de mutation.
Le polymorphisme
Les neutralistes et les slectionnistes expliquent
de faon diamtralement oppose le mcanisme de
maintien de la variabilit gntique au sein de l'espce,
en particulier le polymorphisme des protines: la
coexistence dans une mme espce de deux ou plu-
sieurs formes protiques distinctes. Les neutralistes
LA THORIE NEUTRALISTE DE L'VOLUTION MOLCULAIRE 157
soutiennent que les polymorphismes
sont slectivement neutres et qu'ils
sont maintenus dans une population
sous la double influence de la muta-
tion gnratrice de nouveaut et de
l'extinction alatoire ; chaque
gnration apparat un certain
nombre de mutants neutres qui, au
cours du temps, seront soit fixs, soit
limins de la population ; au pas-
sage, ils contribuent la variabilit
gntique en constituant les poly-
morphismes. Dans l'optique neutra-
liste, le polymorphisme et l'volu-
tion molculaire ne sont pas deux
phnomnes distincts, le polymor-
phisme tant simplement une phase
de l'volution molculaire.
Les slectionnistes soutiennent
que les polymorphismes sont mainte-
nus par une forme quelconque de
slection diversifiante , les plus
i mportantes tant la slection htrotique, ou avantage
de l'htrozygote, et la slection dpendante de la fr-
quence.
A une certaine priode, la premire de ces deux
formes fut prsente avec enthousiasme comme l'agent
principal du maintien du polymorphisme. Il existe des
cas o les individus htrozygotes pour un gne particu-
lier (qui portent un allle diffrent du gne sur chacun de
leur deux chromosomes homologues) sont plus aptes
que les individus homozygotes (qui portent l'une ou
l'autre des deux formes allliques sur les deux chromo-
somes). La slection tendra alors conserver les deux
allles dans la population en constituant ce que l'on
appelle un polymorphisme balanc. En 1973, cepen-
dant, Roger Milkman de l'Universit de l'Iowa, trouva
un abondant polymorphisme chez la bactrie Escheri-
chia coli, qui est un organisme haplode (elle ne possde
qu'un seul lot de gnes) ; l'avantage de l'htrozygote
ne pouvait expliquer de tels polymorphismes.
De nombreux slectionnistes pensent aujourd'hui
que les polymorphismes rsultent d'une slection
dpendant de la frquence, cas dans lequel les apti-
tudes de deux allles varient en fonction de leur abon-
dance relative. Cette hypothse fut avance pour la
premire fois par le regrett Ken-Ichi Kojima; il avait
obtenu des rsultats indiquant qu'une nette slection
proportionnelle la frquence affectait les gnes
codant les enzymes esterase-6 et dshydrognase
alcoolique (ADH) chez la mouche du vinaigre Droso-
phila melanogaster.
Bryan Clarke de l'Universit de Nottingham
annona qu'il avait confirm les rsultats de Ken-Ichi
Kojima dans le cas de l'ADH. En revanche, les exp-
6. LE TAUX D'VOLUTION
molculaire chez les mammi-
fres dont le temps de gnra-
tion est bref a t compar
celui des mammifres long
temps de gnration par Allan
Wilson et ses collgues.
Chaque point reprsente le
rapport des substitutions de
nuclotides survenues dans les
gnes homologues de deux ani-
maux depuis leur divergence.
Si le taux annuel tait iden-
tique pour les deux animaux
de chaque paire, les points
seraient aligns sur la droite
verte, de pente gale l'unit.
En fait, les points sont proches
de cette droite et bien loigns
de la rgion prdite s'il y avait
un effet du temps de gnra-
tion (secteur color). Il semble
que ce soit le taux annuel
d'volution molculaire qui
soit constant, et non pas le taux
par gnration.
riences de Tsuneyuki Yamazaki ne purent mettre en vi-
dence l'existence d'une telle slection pour les allles de
l'estrase-5 chez Drosophila pseudoobscura. Une
quipe dirige par Terumi Mukai Kyushu mena bien
de nombreuses tudes sur la slection de plusieurs
enzymes chez Drosophila melanogaster et ne trouva
aucune preuve d'une diffrence d'aptitude des formes
variables des enzymes. Enfin, des expriences rcentes
grande chelle n'ont pu non plus mettre en vidence une
quelconque slection dpendant de la frquence pour
l
'
ADH de D. melanogaster.
Si la slection n'est pas responsable du maintien du
polymorphisme, quelle peut tre l'explication neutraliste
du fait que certaines protines sont plus souvent poly-
morphes que d'autres? Rcemment Richard Koehn,
W. Eanes et l'quipe de Masatoshi Nei ont montr qu'il
existait, chez diverses espces de Drosophila, une corr-
lation significative entre la variabilit gntique (ou le
polymorphisme) des protines et le poids molculaire de
leurs sous-units, ce qui s'explique aisment dans l'hypo-
thse neutraliste puisque plus la taille d'une sous-unit est
i mportante, plus son taux de mutation doit tre lev.
Harry Harris et ses collgues de l'Universit de Pennsyl-
vanie n'ont pas trouv la mme corrlation dans leurs
tudes sur les polymorphismes humains, mais ils ont ta-
bli que les enzymes une seule chane polypeptidique
taient plus polymorphes que celles qui contenaient plu-
sieurs sous-units, notion que E. Zouros de l'Universit
de Dalhousie avait dj tablie lors de ses tudes sur la
drosophile. Un des rsultats de E. Zouros et H. Harris
s'accorde particulirement bien avec la thorie neutraliste
: les enzymes plusieurs sous-units, qui forment des
158 L'VOLUTION
molcules hybrides en se combinant avec des enzymes
codes par d'autres gnes, prsentent un niveau de poly-
morphisme trs nettement rduit. L'interaction dlicate
entre les sous-units lors de la formation de telles
enzymes, augmenterait les contraintes fonctionnelles et
rduirait ainsi la probabilit que survienne une mutation
qui soit inoffensive ou neutre.
En d'autres termes, les neutralistes considrent
que la structure molculaire et la fonction sont les fac-
teurs dterminants du polymorphisme des protines,
alors que pour les slectionnistes, les conditions du
milieu sont dterminantes. Ces derniers maintiennent
qu'il doit exister une corrlation entre la variabilit
gntique et les changements dans le milieu. Ils prdi-
sent, par exemple, que les organismes vivant au fond
de l'ocan doivent prsenter peu de variabilit gn-
tique puisque leur environnement est stable et homo-
gne, alors que les tres demeurant dans la zone de
balancement des mares montrent au contraire une
norme variabilit gntique, leur environnement
tant trs changeant. La prdiction tait logique et
plausible, mais il se trouve qu'elle est fausse: on a
montr que la variabilit gntique est gnralement
trs grande parmi les organismes du fond de l'ocan, et
trs basse chez ceux qui vivent dans la zone de balan-
cement des mares.
Les modles mathmatiques
Pour mener bien des tudes quantitatives fondes
sur la gntique des populations, il est ncessaire de
dvelopper des modles mathmatiques rendant
compte de la production de nouveaux allles par muta-
tion. Le premier modle de ce type fut propos en 1964
par James Crow et moi-mme. Il est fond sur le fait que
chaque gne comprend un grand nombre de nuclo-
tides, de telle sorte qu'un nombre pratiquement infini
d'allles peut apparatre de cette faon; le modle sup-
pose par consquent que tout mutant nouvellement
apparu reprsente un allle nouveau plutt qu'un allle
pr-existant. Dans ce cadre, on prdit que la variabilit
l'intrieur d'une espce, en terme d'htrozygotie
moyenne H par gne, dpendra essentiellement du pro-
duit de l'effectif efficace de la population N
p
par le taux
de mutation v par gne et par gnration, et non pas de
N
e
et de v pris sparment. Autrement dit, N
>
, et v appa-
ratront toujours sous forme de produit; en fait, H est
gal :
Par exemple, si le taux de mutation est de 10-
6
et
l'effectif efficace de 10
5
, l'htrozygotie moyenne par
gne sera voisine de 0,286, c'est--dire qu'en moyenne
28,6 pour cent des individus seront htrozygotes
chaque locus. Plus l'effectif de la population, ou le taux
de mutation par gne et par gnration, sera grand, plus
l'htrozygotie moyenne sera proche de l'unit (ou de
100 pour cent).
Ce modle suppose que les allles sont identifis
en termes de substitutions de nuclotides au niveau de
la squence du gne. Or la plupart des mesures de
variabilit sont fondes sur l'tude lectrophortique
des protines, technique dont la rsolution est loin de
rvler toutes les substitutions de nuclotides (et
mme tous les changements d'acides amins) ; il en
rsulte que l'htrozygotie ainsi mesure est plus
faible que le taux rel. Mme en modifiant le modle
de faon ce qu'il tienne compte de ce biais, les popu-
lations de grand effectif devraient, selon la thorie
neutraliste, atteindre presque 100 pour cent d'htro-
zygotie. Lorsque l'on observe le contraire, la thorie
est criticable. Par exemple, Francisco Ayala, de l'Uni-
versit de Californie, a mesur chez la mouche
D. willistoni (dont il estime l'effectif efficace 10
9
)
une htrozygotie gale 18 pour cent environ. Il
remarque que, mme en supposant un taux de muta-
tions neutres par gnration trs faible, gal 10-
7
,
l'htrozygotie thorique devrait pratiquement tre
gale 100 pour cent.
Cette apparente contradiction peut tre leve d'au
moins deux manires: tout d'abord, il est possible que
la taille effective de la population de
D. willistoni
n'atteigne pas 10
9
,
mme si l'effectif actuel apparent
est norme. On peut montrer mathmatiquement que la
variabilit gntique due aux allles neutres peut tre
considrablement rduite la suite d'une diminution
drastique de l'effectif de la population, et qu'il faut
ensuite des millions de gnrations pour ramener la
variabilit au niveau thorique caractristique d'une
population trs grande maintenue en effectif constant
sur une longue priode de temps. Dans le cas prsent,
des espces telles que D. willistoni pourraient conti-
nuer ressentir les effets d'une diminution notable de
l'effectif lors de la dernire glaciation continentale, qui
eut lieu entre 10000 et 30000 ans avant notre re. En
outre, les extinctions locales de colonies, phnomne
qui doit survenir assez frquemment, diminuent
l'effectif de la population globale.
Une seconde possibilit, suggre en 1973 par
T. Ohta, est que la majorit des allles neutres ne le
soient pas strictement, mais soient plutt trs lgre-
ment dfavorables. Reprenant l'ide de T. Ohta, tout en
gardant la possibilit qu'il y ait galement des muta-
tions vritablement neutres, j'ai labor un modle o
le coefficient slectifs' contre le mutant suit une distri-
bution particulire, la distribution gamma. Dans ce
modle, les mutations dont le dsavantage slectif s'
est infrieur l'inverse du double de l'effectif, soit
1/2N, sont effectivement neutres; du coup, le taux rel
LA THORIE NEUTRALISTE DE L'VOLUTION MOLCULAIRE
159
7. LA CHANE CDE LA PROINSULINE (en jaune)
est limine de la molcule prcurseur
et disparat, tandis que les chanes A et B sont arrimes par des ponts disulfures (S-S) pour
former la molcule active d'insuline. Etant donn la relative libert de la chane C vis--vis
des contraintes fonctionnelles, elle volue une vitesse beaucoup plus grande que les deux
chanes de la molcule active.
de mutation neutre v
e
devient le taux des mutations pro-
duisant des variants dont la valeur slective est plus
petite que 1/2N. On montre que ce taux dcrot lorsque
l'effectif de la population augmente; dans le cas de la
distribution gamma, il est inversement proportionnel
la racine carre de l'effectif. Dans ce modle, le niveau
d'htrozygotie ne croit que lgrement quand la popu-
lation augmente. En outre, en adoptant une estimation
raliste du temps de gnration, le taux d'volution
annuel en termes de substitutions d'allles serait peu
prs constant dans diffrentes lignes, condition que
le taux de mutation par gnration soit constant; il faut
noter que si cette explication fait appel la slection
naturelle (par l'intermdiaire du coefficient slectifs'),
elle est notablement diffrente de l'interprtation
slectionniste.
Une approche quantitative
et vrifiable de l'volution
La thorie neutraliste de l'volution et du poly-
morphisme que j'ai labore en collaboration avec mes
collgues T. Ohta et Takeo Maruyama se distingue de la
plupart des approches slectionnistes, en particulier de
celle de la gntique cologique, en ce qu'elle tente de
dcrire de faon quantitative l'volution molculaire,
l'aide notamment des quations de diffusion. C'est une
premire exploration dans le domaine de ce qui peut
tre appel la gntique molculaire des populations.
Nei et ses collgues Houston ont beaucoup contribu
au dveloppement de ce domaine, en particulier en
reliant prdictions thoriques et observations de cas
rels. Ils ont ainsi montr que la variance de l'htrozy-
gotie d'enzymes particulires dans une espce donne
pouvait tre dtermine avec assez de prcision par la
thorie neutraliste, sur la base de l'htrozygotie
moyenne relle observe.
Comme notre thorie
est quantitative, elle est
vrifiable: quand elle est
fausse, on peut la rfuter
plus facilement que les
thories slectionnistes,
lesquelles invoquent des
formes de slection ad hoc
et n'avancent gnrale-
ment aucune prvision
d'ordre quantitatif. Cepen-
dant, pour vrifier la tho-
rie neutraliste, il est nces-
saire
d'estimer des
paramtres tels que les taux
de mutation, les valeurs
slectives, les effectifs des
populations et les taux de migration.
De nombreux biologistes volutionnistes main-
tiennent que de telles valeurs ne pourront jamais tre
dtermines avec prcision et que, par consquent,
toute thorie fonde sur elles est un exercice futile. Je
crois fermement que si l'on veut comprendre les mca-
nismes de l'volution, il faut calculer ces paramtres.
Accepterait-on que les astronomes liminent des tho-
ries faisant appel des paramtres cosmologiques pour
la simple raison que de telles valeurs sont difficiles
valuer correctement?
La slection darwinienne agit surtout sur des ph-
notypes dtermins par l'activit de nombreux gnes.
Les conditions du milieu jouent certainement un rle
capital dans la dsignation des phnotypes avantags:
la slection positive, ou darwinienne, se proccupe
assez peu de savoir comment ces phnotypes sont dter-
mins par les gnotypes. Les lois rgissant l'volution
molculaire sont nettement diffrentes de celles qui
gouvernent l'volution phnotypique. Mme si le prin-
cipe darwinien de la slection naturelle est celui qui
dcide de l'volution au niveau phnotypique, au
niveau de la structure interne du matriel gntique, une
grande partie des changements volutifs est rgie par la
drive alatoire. Bien que ce processus alatoire soit
lent et sans effet notable l'chelle de l'homme et de
son existence phmre, il entrane des changements
immenses l'chelle gologique.
Certains m'ont dit, directement ou de faon plus
nuance, que la thorie neutraliste n'est pas importante
biologiquement puisque les gnes neutres ne jouent
aucun rle dans l'adaptation. Mon opinion personnelle
est que ce qui est important, c'est de dcouvrir la vrit:
si la thorie neutraliste est une hypothse de travail accep-
table, il faut essayer de la confirmer en la confrontant aux
donnes disponibles ; une telle dmarche me semble tout
fait estimable.
volution et
gntique des populations
Jean Gnermont
E
lucider les mcanismes de l'volution, c'est
rsoudre un problme de gntique, puisqu'il
s'agit d'expliquer les ressemblances (ou plutt,
mais cela revient au mme, les diffrences) entre orga-
nismes apparents. Les lois de la gntique formelle, ta-
blies au dbut de ce sicle, s'appliquent aux comparaisons
entre individus trs proches, par exemple parents, enfants
et petits-enfants. Or toute approche des phnomnes vo-
lutifs implique un double changement d'chelle.
Il faut bien videmment changer d'chelle de
temps, puisque l'on compare des tres spars par des
milliers, voire des millions de gnrations. Il faut aussi
cesser de s'intresser aux individus pris isolment, car
ce n'est pas telle ou telle souris qui nous intresse, mais
l'espce entire. L'tude de la variation hrditaire,
l'chelle d'un ensemble d'individus et sur de longues
dures, relve de la gntique des populations, disci-
pline parfois nomme gntique volutive.
De nombreux travaux de gntique des popula-
tions ont port sur la slection naturelle. Les premiers
d'entre eux taient trs abstraits, tels ceux publis par
John B. S. Haldane de 1924 1932 sous le titre gn-
ral A mathematical theory of natural and artificial
slection, ou encore la dmonstration publie par
R. Fisher en 1930 de son thorme fondamental de la
slection naturelle. Un progrs dcisif dans l'tude
de la slection fut la mise au point par Philippe L'Hri-
tier et Georges Teissier, dans les annes 1930, de la
cage population (encore appele dmomtre). Il
s'agit d'une enceinte dans laquelle on enferme une
population de drosophiles de quelques milliers d'indi-
vidus ; celle ci va y vivre pendant des mois, parfaite-
ment prserve de toute migration ou immigration. A
intervalles de temps rguliers, on introduit dans la
cage des godets remplis d'une nourriture utilisable par
les larves. Cette nourriture est tellement pauvre que
VOLUTION ET GNTIQUE DES POPULATIONS 161
Variation au cours du temps de la frquence de l'allle mutant
bne ( e) dans une population de drosophiles enfermes en
cage populations. Partant de la valeur initiale 0,999, la fr-
quence diminue puis se stabilise 0,145 au bout de 600 jours
moins de 10 pour cent des larves closes atteignent
l'tat adulte. Dans des conditions aussi drastiques, les
individus les plus comptitifs pour l'accs la nourri-
ture ont beaucoup plus de chances que les autres de
participer la reproduction, et d'avoir des descendants
dans les gnrations ultrieures. Un dispositif permet
de prlever quand on le souhaite, sans ouvrir la cage,
un chantillon de la population.
Dans l'exprience la plus simple, on place dans la
cage une population prsentant une variabilit gn-
tique due un seul couple d'allles (les allles sont
des versions diffrentes d'un mme gne, la forme
sauvage tant note +). Cette exprience a t
ralise pour le couple (vg, vg+), o l'allle mutant vg
dtermine le caractre ailes vestigiales lorsqu'il
est prsent en deux copies. On constate que la fr-
quence de vg dcrot en trois mois de sa valeur initiale,
fixe 0,5, jusqu' zro. Ce temps de dcroissance
correspond quelques gnrations seulement, l'inter-
valle minimal entre deux gnrations successives
tant d'environ 10 jours.
Une analyse dtaille montre que l'volution de la
frquence de vg est dtermine par les diffrences de
comptitivit entre les trois gnotypes en prsence.
Chacun d'eux est caractris par sa valeur slective :
en premire approximation, c'est la probabilit pour
qu'un individu de ce gnotype se reproduise. Les trois
gnotypes s'ordonnent, de la plus forte valeur slective
la plus faible, dans l'ordre vg+/vg+, vg+/ vg, vg/vg. On
remarque la supriorit du gnotype homozygote
vg+/vg+ sur le gnotype htrozygote vg+/vg, bien que
environ. Si l'allle e n'est pas limin, c'est parce que les
mouches htrozygotes e+/e sont les mieux adaptes. Toute-
fois, comme les homozygotes e+/e+ sont suprieures aux
homozygotes e/e, l'quilibre final est en faveur de e+.
les drosophiles de ces deux gnotypes paraissent iden-
tiques, c'est--dire pourvues d'ailes normalement dve-
loppes. Cette diffrence est pour une large part respon-
sable de la rapidit de l'limination de vg: si seules les
mouches homozygotes vg/vg, pourvues d'ailes atro-
phies, taient dfavorises, la frquence de l'allle vg
diminuerait moins vite.
Dans l'exemple prcdent, la slection a pour
effet d'liminer de la population un des allles, qui
apparat dfavorable dans les conditions de l'exp-
rience. Il en va tout autrement dans le cas du couple
( e, e+) o l'allle e, rcessif, dtermine la couleur
bne du corps. La frquence de e, fixe au dbut de
l'exprience 0,999, dcrot en vingt mois jusqu'
0,145, puisse maintient cette valeur, quelques fluc-
tuations prs, jusqu' la fin du 43
e
mois, date laquelle
l'exprience est arrte. On interprte ce rsultat en
classant les trois gnotypes, de la plus forte valeur
slective la plus faible, dans l'ordre e+/e, e+/e+ et
e/e. L'htrozygote est ici le mieux adapt aux condi-
tions de vie, ce qui a pour consquence le maintien des
deux allles dans la population. La supriorit de
e+/e+ sur e/e est quant elle responsable de la diff-
rence des deux frquences allliques l'quilibre, net-
tement l'avantage de e+ (0,855 contre 0,145). Cet
exemple n'est pas exceptionnel: il est relativement
frquent que la slection agisse pour maintenir une
certaine variabilit au sein d'une population.
Une consquence du maintien de la variabilit par le
mcanisme de l'avantage slectif de l'htrozygote est la
naissance, chaque gnration, d'individus possdant,
162 L'VOLUTION
de tous les gnotypes possibles, celui qui est le plus
mal adapt. Cet effet, d au simple jeu de la sgrga-
tion mendlienne des allles et de la rencontre ala-
toire des gamtes, est nomm fardeau gntique sgr-
gationnel.
Les mcanisme de la spciation
Ces travaux ont montr que les raisonnements tho-
riques des pionniers de la gntique des populations
taient applicables aux situations concrtes. Il restait
prouver que ces raisonnements s'appliquaient aussi aux
populations naturelles. Le mrite en revient Theodo-
sius Dobzhansky, dont les travaux ont surtout port sur
l'espce amricaine Drosophila pseudoobscura. Com-
binant des observations sur le terrain et des expriences
en cage populations, il a montr que, dans la nature, la
slection assurait une adquation quasi instantane entre
la composition gntique d'une population et les varia-
tions de son environnement. L'efficacit de la slection
naturelle tait ainsi prouve.
Toutefois, les phnomnes analyss taient de rela-
tivement faible amplitude, et concernaient essentielle-
ment la diversification l'intrieur de l'espce. Pour
expliquer sur ces bases la naissance de nouvelles
espces, il fallait effectuer une extrapolation quelque
peu hasardeuse.
Divers mcanismes ont t proposs pour expli-
quer la spciation, c'est--dire l'clatement d'une
espce en deux espces distinctes. Un des modles
les plus anciens est celui de la spciation gogra-
phique. Dans ce modle, la sparation de l'aire gogra-
phique d'une espce en deux zones par une barrire
extrinsque (sans rapport avec le patrimoine gntique
de l'espce) entrane la divergence gntique des deux
populations. Les conditions du milieu tant diff-
rentes, la slection naturelle s'exerce diffremment de
part et d'autre de la barrire, et les individus des deux
populations acquirent des diffrences hrditaires
telles qu'ils perdent toute aptitude un change gn-
tique, au cas o ils se rencontreraient de nouveau. Ce
modle a d'abord t labor sans rfrence prcise
aux acquis de la gntique des populations. Toutefois,
on a confirm sa validit et on l'a perfectionn en fai-
sant appel cette discipline. Par exemple, les
recherches thoriques de Sewall Wright ont prcis
l'importance des migrations entre populations. Ce
sont ces migrations qui, mme des taux trs bas (de
l'ordre d'un immigrant par population et par gnra-
tion), maintiennent l'homognit de l'espce. De part
et d'autre d'une barrire extrinsque, ce lien tnu suffit
assurer l'homognisation de chaque groupe de
populations, mais en l'absence de migrations, la diver-
gence des deux groupes est inluctable.
Les travaux utilisant les cages populations ont
par ailleurs montr que la slection n'agit pas de faon
indpendante sur les diffrentes composantes de la
variabilit gntique d'une population. Lors de l'exp-
rience prcdente sur la variabilit due au couple
d'allles (e, e+), la frquence de e se stabilisait au voi-
sinage de 0,145. En fait, ce rsultat n'est valable que si
les drosophiles sont toutes homozygotes vg+/vg+. Si
elles sont homozygotes vg/vg, la frquence finale de e
s'tablit 0,36 environ. La part de variabilit due au
couple (e, e+)
est donc soumise des forces slectives
qui dpendent des autres gnes, en d'autres termes de
1< environnement gntique. Ceci traduit de faon
plus gnrale une interdpendance des diverses com-
posantes de la variabilit gntique, et la slection va
instaurer et maintenir un tat d'quilibre entre toutes
ces composantes.
Supposons prsent que quelques individus d'une
espce viennent fonder une population sur un territoire
l'abri de migrations ultrieures (par exemple une le
ocanique). S'ils sont trs peu nombreux, ils constituent
un chantillon peu reprsentatif de la variabilit de la
population dont ils sont issus. La population qu'ils
engendreront aura une variabilit gntique profond-
ment dsquilibre. La slection naturelle va agir sur
cette dernire pour la conduire un tat d'quilibre qui
sera sans doute trs diffrent de celui de la population
d'origine. On a valid ce raisonnement par des exp-
riences en cage populations. Ce phnomne, dsign
sous le nom de rvolution gntique par Ernst Mayr, est
probablement un acclrateur potentiel trs efficace
de la divergence cre par une barrire extrinsque. Il
participerait certains types de spciation gogra-
phique et intervient vraisemblablement dans d'autres
modes de spciation.
Par ailleurs, les travaux de Wright, confirms et
tendus par Gustave Malcot, puis repris notamment
par Motoo Kimura, ont montr que slection et migra-
tions ne sont pas les seuls facteurs responsables de la
structuration de la variabilit gntique et de son vo-
lution au cours du temps. On admet aujourd'hui
qu'une part de la variabilit gntique intraspci-
fique, mise en vidence par les mthodes de la biolo-
gie molculaire, offre peu de prise la slection. S'il
en tait autrement, le fardeau gntique sgrgation-
nel serait insupportable. Cette part de variabilit est
soumise des fluctuations fortuites.
A l'chelle de
temps de l'observation directe ou de l'exprimenta-
tion, ces fluctuations ne sont perceptibles que dans les
petites populations, mais la thorie prvoit des effets
long terme qui sont dans une large mesure indpen-
dants de l'effectif. C'est sur cette base que Motoo
Kimura a construit la thorie neutraliste de l'volu-
tion molculaire.
Les gnes du dveloppement
William McGinnis et Michael Kuziora
Bien que des plans d
'
organisation extrmement divers soient apparus au cours
de l'volution, les biologistes montrent que des mcanismes
molculaires quasi identiques dirigent l'embryogense de tous les animaux.
T
ous les animaux se dveloppent partir d'une
cellule unique qui, en se divisant, produit des
millions de cellules embryonnaires. Comme par
enchantement, ces cellules s'arrangent en un organisme
complet, o les os, les muscles, le cerveau et la peau
s'intgrent dans un tout harmonieux. Le processus fon-
damental est le mme, mais des organismes diffrents se
forment.
Au vu des diffrences entre hommes, souris, mouches
et vers, les embryologistes pensaient que des mcanismes
gntiques tout aussi varis commandaient le dveloppe-
ment embryonnaire de ces diffrentes espces. Aujourd'hui
ils reconnaissent qu'une famille de gnes homologues les
gnes HOM
chez les invertbrs et les gnes Hox chez les
vertbrs commandent des phases du dveloppement
similaires chez tous les embryons d'animaux.
Si l'on ne considre que certains systmes mol-
culaires de la morphogense, les hommes ressemblent
beaucoup plus aux vers et aux mouches qu'on l'aurait
cru. L'homme et la mouche se ressemblent mme tant
que l'on peut remplacer les gnes HOM de la droso-
phile par des gnes Hox de l'homme ou de la souris
sans perturber le dveloppement embryonnaire des
drosophiles !
L'histoire des architectes molculaires
universels que sont les gnes HOM et
Hox a com-
menc avec les tudes d'Edward Lewis, de l'Institut de
technologie de Californie, colaurat du prix Nobel de
mdecine 1994 : depuis 1950, E. Lewis tudie le com-
plexe bithorax,
un petit groupe de gnes
homotiques de la drosophile. Ces gnes ont t
nomms d'aprs la racine grecque homeo, sem-
blable, car leur mutation provoque la transformation
d'un segment du corps l'image d'un autre segment.
Les mutations des gnes du complexe bithorax entra-
nent gnralement de telles anomalies du dveloppe-
ment dans la partie postrieure de la mouche.
Thomas Kaufman et ses collgues de l'Universit
d'Indiana ont tudi un autre groupe de gnes homo-
tiques de la mouche, le complexe Antennapedia :
les
mutations dans ces gnes engendrent des anomalies
du dveloppement de la moiti antrieure du corps ;
par exemple, certaines mutations dans
Antennapedia,
le gne qui a donn son nom au complexe, provoquent
la transformation des antennes de la mouche en une
paire de pattes supplmentaire. Ces mouches anor-
males survivent parfois, et sont mme capables de se
reproduire.
Le dveloppement des embryons porteurs de muta-
tions antennapedia
jusqu'au stade adulte constitue une
exception, car la plupart des mutations des gnes
homotiques causent des malformations mortelles pour
les drosophiles. Toutefois, mme les embryons qui ne
survivent pas apportent de prcieuses informations aux
embryologistes.
A l' Universit de Madrid, Ernesto San-
chez-Herrero et Gines Morata ont dcouvert que l'li-
mination de trois gnes du complexe bithorax (Ultrabi-
thorax, Abdominal A et Abdominal B) est mortelle.
Cependant les embryons mutants survivent assez long-
temps pour dvelopper des structures spcialises: on a
alors constat que les huit segments abdominaux taient
remplacs par des segments thoraciques.
Pourquoi les embryologistes s'intressent-ils aux
dfauts bizarres de certaines drosophiles et aux cons-
quences de mutations des gnes homotiques? Parce
qu'ils esprent lucider les mcanismes de l'embryoge-
nse, et percer ensuite le secret de la morphogense de
tous les tres vivants.
Des gnes slecteurs
Au terme de ses premires tudes des gnes
bitho-
rax, E. Lewis tait arriv deux conclusions essen-
tielles : premirement, les gnes homotiques ont pour
fonction d'assigner une identit spatiale aux cellules
embryonnaires le long de l'axe antro-postrieur de la
mouche. Autrement dit, ils indiquent aux cellules
qu'elles font partie de la tte, du thorax ou de l'abdomen.
164 L'VOLUTION
1.
LES EMBRYONS DE VERTBRS aussi diffrents que
les poissons, les salamandres, les souris, les moutons et les
hommes se ressemblent beaucoup au dbut de leur dveloppe-
ment. La drosophile suit un tout autre chemin, mais elle pos-
sde un ensemble de gnes homotiques analogues aux gnes
Hox des vertbrs et qui s'expriment selon le mme patron
un stade prcoce de l'embryogense. Ces gnes dterminent
l'identit des structures le long de l'axe.
LES GNES DU DVELOPPEMENT 165
Toutefois ces indications
sont interprtes diffrem-
ment selon le stade de dve-
loppement : le complexe
Antennapedia est respon-
sable de l'identit thora-
cique au stade embryonnaire
comme au stade nymphal du
dveloppement de la
mouche, mme si les struc-
tures (les organes des sens,
les pattes, les ailes, etc.) qui
se forment le long du thorax
ne sont pas les mmes chez
la larve et chez l'adulte.
E. Lewis dcouvrit ga-
lement que les gnes du
complexe bithorax de dro-
sophile sont aligns dans le
mme ordre, le long du
chromosome, que les
rgions qu'ils dterminent
le long de l'axe antro-pos-
trieur de l'embryon. La
mme correspondance est
retrouve pour les gnes du
complexe Antennapedia.
Avec ces caractristiques
communes, les gnes des
ensembles bithorax et
Antennapedia
sont rassem-
bls sous le nom de com-
plexe HOM.
Afin de comprendre les
mcanismes d'action des
gnes HOM, on a analys
les rgions de l'embryon o
ces gnes sont actifs. Les
gnes HOM sont prsents
dans l'ADN de toutes les
cellules de l'embryon, mais
ils ne sont activs que dans certaines d'entre elles: ils
sont alors recopis sous la forme de molcules d'ARN
messager, lesquelles guident la synthse des protines
HOM. Au dbut de l'embryogense, alors que les diff-
rentes rgions de l'embryon sont encore indistin-
guables, les gnes du complexe HOM sont activs dans
des bandes de cellules, de l'avant l'arrire de
l'embryon. Certaines de ces bandes d'activation se
chevauchent, mais chacune possde une limite ant-
rieure distincte, spcifique du gne HOM considr.
Quand l'absence ou l'inactivation d'un gne
homotique empche l'expression de la protine
HOM correspondante, les cellules embryonnaires, qui
contiennent normalement des concentrations leves
de cette protine, subissent une transformation
homotique : un autre gne HOM, galement actif
dans la mme cellule, impose sa propre information de
position. Ainsi, quand le gne Ultrabithorax ne
s'exprime plus dans les cellules de la partie antrieure
de l'abdomen, le gne Antennapedia dirige sa place
le dveloppement de cette rgion: des structures nor-
malement caractristiques du thorax (et commandes
par Antennapedia) apparaissent galement l'arrire
du thorax.
Les transformations homotiques peuvent aussi
rsulter de mutations qui font s'exprimer un gne
2. DANS LES TRANSFORMATIONS HOMOTIQUES, certaines parties du corps se
dveloppent o elles ne doivent pas. Ces anomalies apparaissent chez les drosophiles dont
les gnes homotiques sont muts. Certaines mutations du gne Antennapedia , par exemple,
font apparatre des ceintures de denticules thoraciques (des spicules) sur la tte des larves
(en haut, droite). En outre, les adultes mutants ont des pattes la place des antennes
(en
bas, droite).
166 L'VOLUTION
homotique un mauvais emplacement; ainsi le phno-
type Antennapedia chez la mouche adulte rsulte de
l'activation du gne Antennapedia dans la tte, o ce
gne est normalement inactif. Au total, les tudes gn-
tiques ont montr que chaque gne du complexe HOM
est ncessaire la slection correcte du devenir des cel-
lules une certaine position le long de l'axe antro-pos-
trieur.
Mieux, l'activation des gnes du complexe
HOM
semble suffisante pour dterminer le destin d'au
moins certaines cellules; un gne donn peut imposer
une identit spcifique, non seulement aux cellules o il
est normalement actif, mais aussi, lorsqu'il est activ en
excs, des cellules qui n'appartiennent pas sa zone
d'influence.
Les gnes chimriques activables
Chez la drosophile, les gnes du complexe HOM
sont les seuls possder ces proprits ; de surcrot,
ces gnes homotiques appartiennent tous la famille
des gnes homobox,
dont la structure molcu-
laire est caractristique.
Les homobox sont des
squences d'ADN qui
codent des domaines pro-
tiques d'environ 60
acides amins, trs sem-
blables, que l'on a nomms
homodomaines. Ils ont
t dcouverts dans les
protines HOM de droso-
phile, mais on a trouv
depuis des homodo-
maines dans beaucoup
d'autres protines. Comme
les homodomaines des
protines HOM de droso-
phile se ressemblent beau-
coup et qu'ils sont appa-
rents, on les regroupe
sous le terme d'homodo-
maines de la classe Anten-
napedia.
Quel est le mcanisme
d'action des protines
HOM ? Aujourd'hui, on sait
seulement qu'elles appar-
tiennent une classe de pro-
tines capables de se lier
aux rgions de rgulation de
divers gnes; lorsqu'elles
se fixent sur l'ADN, ces pro-
tines activent ou, au
contraire, inhibent le gne adjacent: autrement dit, elles
dclenchent ou elles stoppent la fabrication de la pro-
tine code par le gne cible. Les biochimistes ont mon-
tr que l'homodomaine des protines HOM est la
rgion de ces protines qui interagit directement avec
l
'
ADN.
Bien que les protines HOM aient des structures
trs voisines, leurs effets sont trs diffrents. Toutes
se lient l'ADN et sont probablement issues d'une
unique protine ancestrale de classe Antennapedia,
mais leurs rles au cours du dveloppement sont
varis: une protine impose aux cellules de devenir
une partie de la tte, une autre de devenir une partie du
thorax, etc.
L'explication de ce paradoxe est simple: apparem-
ment, les protines HOM dterminent l'identit de posi-
tion des cellules le long de l'axe antro-postrieur en
commandant l'expression de gnes cibles subordonns.
La spcificit fonctionnelle des protines HOM serait
due leurs petites diffrences de structure, qui leur per-
3. DES COMPLEXES DE GNES HOMOTIQUES ont
t identifis chez les invert-
brs comme chez les vertbrs. Les gnes
HOM
de drosophile sont disposs sur le chro-
mosome de la mouche dans le mme ordre que les rgions dont ils commandent le dve-
loppement le long de l'embryon. Les souris et les hommes ont des gnes Hox qui
ressemblent beaucoup aux gnes du complexe HOM:
ils ont des structures et des fonc-
tions comparables.
LES GNES DU DVELOPPEMENT 167
mettraient de se lier telle squence d'ADN plutt qu'
telle autre, activant ainsi slectivement certains gnes
embryonnaires.
Afin de mieux comprendre cette spcificit, nous
avons dcid de construire des protines HOM chim-
riques , c'est--dire composes de rgions issues de
diffrentes protines HOM; en l'occurrence, le terme
chimrique est appropri, car la Chimre de la
mythologie grecque avait une tte et un poitrail de lion,
un ventre de chvre et une queue de dragon. En dtermi-
nant la fonction de telles protines, nous esprions iden-
tifier les rgions des protines HOM responsables de
leur spcificit.
Lors de nos premires expriences, en 1986, nous
avons choisi les protines HOM Deformed, Ultrabitho-
rax et Abdominal B. Ces protines ont des homodo-
maines quasi identiques : celui de la protine Deformed
et celui de la protine Ultrabithorax comptent tous deux
66 acides amins, dont 44 sont identiques dans les deux
protines ; les autres rgions sont diffrentes. Ces pro-
tines agissent galement sur d'autres gnes de la
famille HOM. Ainsi la protine Deformed active slec-
tivement l'expression de son propre gne; la protine
Ultrabithorax inhibe l'expression du gne Antennape-
dia ; la protine Abdominal B rgle l'expression de son
propre gne et celle d'autres gnes du complexe HOM,
notamment Antennapedia, Ultrabithorax et Abdomi-
nal A. Nous comptions tirer parti de ces mcanismes
d'auto-rgulation et de rgulations croises pour dter-
miner les fonctions spcifiques des protines HOM
chimriques.
La premire difficult fut de crer les gnes qui
exprimeraient les protines chimriques. Les tech-
niques du gnie gntique permettent de dcouper et
d'enchaner des segments d'ADN : on peut ainsi rempla-
cer un domaine d'une protine par celui d'une autre en
substituant la squence d'ADN correspondante dans le
gne codant la premire protine.
Afin de nous assurer que les gnes chimriques
seraient actifs et fonctionnels dans tous les tissus de
l'embryon, nous avons utilis une mthode mise au
point par Gary Struhl, l'Universit de Columbia : nous
avons li nos constructions des squences rgulatrices
qui commandent l'expression du gne adjacent en fonc-
tion de la temprature, et nous avons introduit ces gnes
HOM chimriques et thermo-activables dans des chro-
mosomes de drosophile.
Toutes les cellules des drosophiles ainsi transfor-
mes contenaient des gnes chimriques, et ceux-ci
commandaient la synthse des protines chimriques
n'importe quel stade du dveloppement, pourvu que la
temprature des chambres d'levage soit porte au-des-
sus de 37 C (les drosophiles vivent normalement
25 C, mais elles supportent une temprature de 37 C
pendant une heure ou deux). Grce ces animaux, nous
avons test la capacit des protines chimriques agir
sur les squences rgulatrices des gnes cibles, dans
leur position chromosomique normale et dans l'envi-
ronnement naturel de l'embryon; avec une telle
mthode, on se rapproche des conditions normales dans
lesquelles ces protines fonctionnent.
La spcificit des homodomaines
Comme les protines HOM ont des homodo-
maines qui se ressemblent beaucoup et que, in vitro,
elles se lient des segments d'ADN quasi identiques,
nous pensions que les squences leur confrant leur
spcificit taient localises en dehors des homodo-
maines. Nous avions tort. Nous avons dcouvert qu'en
remplaant l'homodomaine de la protine Deformed
par l'homodomaine Ultrabithorax, nous obtenions
une protine chimrique qui n'activait plus l'expres-
sion du gne Deformed
dans les embryons. En
revanche, la nouvelle protine agissait sur l'expres-
sion du gne Antennapedia,
comme la protine Ultra-
bithorax : en introduisant l'homodomaine Ultrabitho-
rax dans la protine Deformed, nous avions
apparemment transfr la spcificit de la protine
Ultrabithorax. Une exprience analogue a donn un
rsultat comparable : une protine Deformed dont
l'homodomaine avait t remplac par celui d'Abdo-
minal B prsentait la mme spcificit que la protine
Abdominal B.
Les protines chimriques ne se comportaient pas
exactement comme la protine dont l'homodomaine
tait issu : les chimres Deformed/Ultrabithorax et
Deformed/Abdominal B activaient l'expression de
leurs gnes cibles, alors que les protines Ultrabithorax
et Abdominal B normales inhibent l'expression de ces
mmes gnes. Des rgions de la protine Deformed en
dehors de l'homodomaine semblaient exercer un effet
activateur quel que soit l'homodomaine HOM associ.
Cette hypothse est conforte par le fait que la protine
Deformed contient des squences riches en acides ami-
ns caractristiques des domaines d'activation d'autres
protines rgulatrices de gnes.
Dans d'autres expriences, Richard Mann et
David Hogness, de l'Universit de Stanford, et Greg
Gibson et Walter Gehring, de l'Universit de Ble, ont
tudi les transformations homotiques que des pro-
tines HOM mutantes ou chimriques dclenchent
chez les drosophiles en dveloppement. Leurs rsul-
tats sont plus difficiles interprter, mais ils montrent
que les quelques acides amins qui diffrent de la
squence consensus dans les homodomaines (ou des
acides amins adjacents) assurent la spcificit fonc-
tionnelle des protines HOM.
168 L'VOLUTION
Ces dcouvertes nous ont aussi encourags, parce
qu'elles indiquaient que des expriences alors en cours,
pour lesquelles nous avions peu d'espoir de succs,
donneraient probablement des rsultats interprtables.
Ces expriences consistaient introduire des homo-
domaines humains ou de souris dans des embryons de
drosophile; afin d'en comprendre l'objectif, consid-
rons d'abord les gnes Hox des mammifres.
Durant les onze dernires annes, on a trouv des
gnes homotiques de type Antennapedia dans les
chromosomes de nombreuses espces animales. Ces
gnes ont t principalement tudis chez la gre-
nouille, la souris et l'homme, o ils sont nomms Hox .
Chez la souris et chez l'homme, les gnes Hox for-
ment quatre grands complexes, situs sur diffrents
chromosomes.
Les gnes des complexes Hox ressemblent beau-
coup aux gnes du complexe HOM de la drosophile,
tant par leur organisation sur le chromosome que par
leur expression au cours de l'embryogense: on a
ainsi identifi des gnes
Hox qui ont la mme struc-
ture que les gnes HOM
labial, proboscipedia,
Deformed, Antennapedia
et Abdominal B ; en outre,
les gnes Hox et HOM
quivalents sont aligns
dans le mme ordre, dans
leurs complexes respectifs.
Pascal Doll, l'Insti-
tut de Gntique Molcu-
laire, Strasbourg, Denis
Duboule, l'Universit de
Genve, et Robb Krumlauf
et ses collgues de Londres
ont trouv d'autres ressem-
blances entre les gnes Hox
et HOM. Notamment, le
patron d'expression est le
mme pour les deux types
de gnes : les diffrents
gnes Hox sont respective-
ment actifs dans des rgions
successives, de la tte la
queue de l'embryon de sou-
ris, tout comme les gnes
HOM le long de l'embryon
de drosophile.
4. LES HOMODOMAINES SE RESSEMBLENT BEAUCOUP dans toutes les protines
codes par les gnes homotiques. Chaque lettre de la squence consensus (en haut) repr-
sente un acide amin. On a indiqu, pour quelques protines HOM et Hox, les acides amins
qui diffrent de ceux de la squence consensus.
5 . LA RGION OU LE GENE DEFORMED S'EXPRIME,
dans les embryons de drosophile, est rvle par un colorant
brun: normalement, c'est une bande de cellules qui forme-
ront les structures postrieures de la tte ( gauche). Dans un
embryon gntiquement modifi o chaque cellule possde
une copie thermo-inductible du gne Deformed, une brve
exposition la chaleur se traduit par une production uni-
forme de la protine Deformed ( droite). Le dveloppement
anormal de tels embryons rvle la fonction des diffrents
gnes HOM.
Entre les protines homotiques de mouche et de
souris, ce sont surtout les homodomaines qui se res-
semblent : les homodomaines Antennapedia de la
drosophile et HoxB6 de la souris ont des squences en
acides amins quasi iden-
tiques : seuls 4 des 61
acides amins sont diff-
rents. Mieux encore, les
gnes codant ces deux pro-
tines se ressemblent
davantage que le gne
Antennapedia et n'importe
quel autre gne HOM de
drosophile ; ils sont issus
d'un gne ancestral com-
mun, diffrent de celui dont
drivent les gnes Abdomi-
nal B ou Deformed, par
exemple.
De mme, la comparai-
son des complexes HOM et
Hox complets montre que le
dernier anctre commun
aux drosophiles, aux souris
et aux hommes une cra-
ture vermiforme qui a vcu
il y a 700 millions d'annes,
quelques millions
d'annes prs devait avoir
un protocomplexe de gnes
homotiques de la classe
Antennapedia. On ignore
quel tait l'arrangement
prcis des gnes dans ce
complexe, mais nous
sommes certains, connais-
sant les complexes Hox et
HOM
modernes, que le pro-
tocomplexe ancestral
contenait des homologues
structuraux de labial, pro-
boscipedia, Deformed,
Antennapedia et Abdomi-
nal B. Ces hypothses sur
l
'
origine volutive des
gnes Hox et HOM sem-
blent confirmes par une
dcouverte rcente : le ver
Caenorhabditis elegans
possde galement un com-
plexe HOM, qui ressemble
un peu aux complexes
HOM de drosophile et Hox
de vertbrs.
change de gnes
Malgr ces similitudes de structure et d'expres-
sion, il n'tait pas dmontr que les protines HOM et
Hox agissent de la mme faon dans les embryons. Les
6. LA SPCIFICIT DE LA LIAISON des protines homotiques
leurs cibles gntiques
est assure par les homodomaines. Une protine chimrique Deformed, dont on a rem-
plac l'homodomaine par celui d'Ultrabithorax, agit sur les mmes gnes
cibles que la
protine Ultrabithorax entire. Cependant, si la reconnaissance est assure
par l'homodo-
maine, l'effet rgulateur de la protine, c'est--dire l'activation
ou l'inhibition des gnes
cibles, dpendrait plutt de rgions situes hors de l'homodomaine.
Ici, l'action de la pro-
tine chimrique est comparable celle de la protine Deformed.
7. LES MOUCHES DONT UN GNE DEFORMED est mut prsentent diverses anomalies
de la tte, par exemple l'absence de la moiti infrieure des yeux. On provoque les mmes ano-
malies quand on fait produire la mouche i mmature la protine humaine HOXD4. Cette pro-
tine ressemble la protine Deformed et semble avoir la mme fonction.
gnes de souris et de drosophile voluent sparmen
t
depuis des centaines de millions d'annes et ont eu tou
t
le temps d'acqurir des fonctions nouvelles
. Les simili-
tudes de structure ou d'expression pouvaient n'tre qu
e
des vestiges historiques
; elles ne prouvaient pas nces-
sairement que les protines HOM et Hox actuelles on
t
les mmes fonctions
.
Pour comparer les effets biologiques des gnes
Hox
chez les embryons de vertbrs ceux des gnes
HOM
chez les invertbrs, on peut examiner si l'acti-
vation
ou l'inhibition inappropries d'un gne Hox
pendant le dveloppement d'une souris dclenche une
transformation homotique. Peter Gruss et ses col -
lgues de l'Institut Max Planck de biophysique, Gt-
tingen, ont cr des lignes de souris transgniques
dont les embryons produisent la protine HoxA7 de
faon anormale, dans la tte et dans la rgion cervical e
antrieure. Normalement, la protine HoxA7 (compa-
rable aux protines Antennapedia et Ultrabithorax du
complexeHOM) se trouve surtout dans largion cervi-
cale postrieure et dans la rgion thoracique antrieure,
mais n'est pas exprime dans les parties situes plus en
avant. Certainessouris o legneHoxA7 s'exprime de
faon anormale ont des malformations de l'oreille et du
palais et, parfois, prsentent des transformations
homotiques des vertbres cervicales.
L'exprience inverse, c'est- - dire la suppression
de la fonction d'ungneHox, est plus dlicate; Pierr
e
LES MUTATIONS DES GNES HOX CHEZ LES MAMMIFRE S
L
es expriences dcrites par Michael Kuziora et
par William McGinnis montrent que certaines pro-
tines Hox de mammifres agissent dans l'embryon
de mouche de la mme faon que leurs homologues
de mouche. Toutefois, cela ne nous renseigne pas
directement sur le rle des protines Hox pendant
l'embryogense des mammifres (notamment chez
l'embryon humain) . On peut aborder cette question
en tudiant des animaux mutants, o l'un des gnes
Hox
ne
produit plus de protine fonctionnelle. Ainsi,
chez la souris, on sait inactiver le gne de son choix
en utilisant les techniques de recombinaison del'ADN
dans des cellules embryonnaires en culture. En intro-
duisant ces cellules dans de jeunes embryons, on
obtient des souris mutantes dont on observe les ano-
malies
.
Les premires mutations par inactivation d e
gnes Hox ont t obtenues en 1991 par les groupes
de Pierre Chambon, Strasbourg, et de Mari o
Capecchi, Salt Lake City, aux Etats- Unis.
Contrairement
aux mutations de gnes HOM de dro-
sophile, elles n'ont donn aucune transformation
homotique. Les gnes Hox agissent- ils diffrem-
ment des gnesHOM?
L'embryon de souris a un mode de dveloppe-
ment distinct de celui de l'embryon de drosophile : si
les insectes ont une organisation segmente qui per-
siste jusque chez l'adulte, les embryons de mammi-
fres ne prsentent qu'une segmentation partielle et
transitoire
. Ainsi une partie du tronc des embryons
des mammifres est segmente en plusieurs
groupes de cellules nomms somites, qui donnent
les vertbres et les ctes, ainsi que la musculatur e
associe.
Le groupe de Philippe Brlet, l'Institut Pasteur, a
inactiv
le gne Hoxc- 8, qui est exprim dans la
rgion thoracique et dans les rgions caudales de
l'embryon. Contrairement aux mutations prcdentes ,
l'inactivation du gne Hoxc- 8 entrane la transforma-
tion de toute une srie de vertbres, entre la sep-
time vertbre thoracique et la premire vertbre lom-
baire. Comme chaque vertbre transforme adopt e
l'aspect de la vertbre immdiatement antrieure, on
parle de transformation antrieure . Ces rsultats,
ainsi que ceux de plusieurs tudes ultrieures, mon-
trent que certaines mutations de gnes Hox produi-
sent bel et bien des phnomnes homotiques,
mme si les premires expriences semblaient indi-
quer le contraire. Comme chez la mouche, l'absence
de la protine Hoxc- 8 permet sans doute d'autres
protines Hox, exprimes au mme niveau, d'imposer
une instruction de type

antrieur .
Il existe une autre rgion segmente chez les
embryons de mammifres : les arcs branchiaux, une
srie de six structures symtriques, homologues
l'appareil branchial des poissons, et dont sont issus
les mchoires et divers lments du cou. Les cellules
de chaque arc branchial expriment une combinaison
prcise de gnes Hox, l'exception du premier arc,
o aucun gne Hox n'est actif. Filippo Rijli, dans
l'quipe de P. Chambon, a inactiv le gne Hoxa- 2, un
des deux seuls gnes Hox exprim dans le deuxime
arc branchial ; normalement, le deuxime arc bran-
chial donne une partie de l'os hyode (un os du cou) ,
mais chez les animaux mutants, cette partie de l'os
hyode est absente. En revanche, certains os, tels
que le marteau et l'enclume (deux osselets de
l'oreille) ou l'os tympanique, sont prsents en doubl e
exemplaire. Il s'agit, l encore, d'une transformation
homotique, puisque les cellules du deuxime ar c
branchial produisent chez les embryons mutants des
lments squelettiques normalement issus des cel -
Chambon, Thomas Lufkin et leurs collgues du Labo-
ratoire de gntique molculaire des eucaryotes,
Strasbourg, l'ont ralise pour le gne HoxA1, pendant
qu'Osamu Chisaka et Mario Capecchi, de l'Universit
de l'Utah, l'effectuaient pour legneHoxA3 .
Les deux quipes ont montr que le dveloppe-
ment de certaines structures des rgions antrieures
de l'embryon de souris dpend effectivement de ces
gnes. La mutation du gne HoxA3 est compatibl e
avec le dveloppement de l'embryon, mais les souris
mutantes meurent juste aprs la naissance ; ces souri-
ceaux ont des malformations de la tte et du cou,
notamment des os de l'oreille interne et de la face, et
ils n'ont pas de thymus.
Comme ces malformations ressemblent celles
d'un syndrome humain congnital nomm syndrome
de DiGeorge, nous esprons que l'tude des gnes
HOM et Hox nous aidera dcouvrir l'origine d'autres
malformations affectant des nouveau-ns humains. Les
biologistes ont encore beaucoup faire pour com-
prendre la fonction des gnes Hox dans le dveloppe
-
ment des organismes suprieurs ; toutefois ces exp-
riences montrent qu'ils semblent servir aux mmes fin
s
que les gnes HOM.
Nous avons galement test la capacit des pro-
tines Hox remplacer les protines HOM dans le dve
-
loppement d'un embryon de drosophile. L'idal aurait
t le remplacement d'un
gneHOMde drosophile par
Dans ces squelettes de souriceaux nouveau-ns (nor-
mal gauche et mutant droite), le cartilage est color
en bleu et l'os en rouge; chez le mutant, certains os
manquent et d'autres prsentent un retard d'ossifica-
tion. Ces anomalies rsultent de l'inactivation d'un gne
du dveloppement.
Iules du premier arc. On en conclut qu'en l'absenc e
de la protine Hoxa- 2, une partie du programme mor-
phogntique du premier arc est accomplie par l e
deuxime arc.
Les observations les plus informatives proviennent
peut- tre de l'inactivation du gne Hoxd- 13, ralise
dans notre laboratoire, en collaboration avec Denis
Duboule, l'Universit de Genve. Nous avons
d'abord montr que certains gnes Hox sont exprims
non seulement dans le tronc de l'embryon, mais aussi
dans deux types de structures : les bourgeons des
membres et le tubercule gnital, prcurseur des
organes gnitaux externes. Nous avions postul
qu'une partie du systme Hox fournissait une instruc-
tion de dveloppement aux diverses structures axiales ,
et nous avons effectivement constat que la mutation
du gne Hoxd- 13 se rpercute au niveau de l'axe prin-
cipal du corps, o l'on observe une transformation des
vertbres sacres, et dans le tubercule gnital, o ell e
se traduit par une dformation caractristique de l'os
du pnis (la souris et d'autres rongeurs ont un os
pnien) .
Enfin la mutation a galement des consquences
dans les quatre membres, o l'on observe un rac-
courcissement des doigts, d celui de plusieurs os
et l'absence totale des deuximes phalanges dans
deux doigts de chaque patte. Ces anomalies des
membres ne constituent pas une transformation
homotique, mais rsultent d'un retard de croissanc e
de l'extrmit des pattes chez les foetus mutants ; les
bauches cartilagineuses des os des doigts sont
moins bien individualises, et il y a un retard d'ossifi -
cation de plusieurs
os. La mutation du gne Hoxd- 13
dclenche un retard dans le dveloppement des
membres, de sorte que les deuximes phalanges
n'ont pas le temps d'apparatre
.
Ces premires mutations exprimentales nou
s
apprennent que les
gnes Hox agissent la fois dans
des structures segmentes et non segmentes, qu'il s
fournissent une instruction locale pour la morphoge-
nse et la croissance, et que cette instruction est inter-
prte diffremment selon les rgions
. On espre com-
prendre dans un proche avenir comment fonctionne
l'ensemble des
39 gnes des quatre complexes Hox
dont le rle dpasse la simple fonction de slection
homotique.
Pascal Doll
Institut de Gntique et de Biologie Molculaire,
lllkirch/Strasbourg
172 L
'
VOLUTION
son homologue Hox, lequel se serait exprim la place
du gne HOM,
mais les gnes homotiques sont trop
longs pour tre manipuls par les techniques actuelles.
Nous avons choisi d'utiliser une squence
Hox lie un
lment rgulateur thermo-inductible, afin de pouvoir
dclencher la synthse de la protine Hox dans toutes
les cellules de l'embryon de drosophile.
Protines interchangeables
La premire protine avoir t ainsi teste fut la
protine humaine HOXD4, homologue de la protine de
souris HoxD4 (dans la nomenclature gntique stan-
dard, les noms des protines et des gnes humains sont
crits en capitales). Le gne codant cette protine, dont
l'homodomaine est semblable celui de la protine
Deformed, avait t isol en 1986 par Fulvio Mavilio,
Eduardo Boncinelli et leurs collgues de l'Institut de
gntique et de biophysique de Naples.
Chez la drosophile, quand le gne
Deformed
s'exprime en dehors de son domaine d'expression
normal dans l'embryon, les mouches adultes prsen-
tent plusieurs malformations de la tte, telles que
l'absence de la moiti infrieure des yeux. Nous
avons constat avec surprise que la protine HOXD4
humaine engendre les mmes malformations
lorsqu'elle est exprime dans les cellules d'une droso-
phile en dveloppement. Nous ne pouvions pas impu-
ter toutes ces anomalies l'action directe de la pro-
tine humaine, car celle-ci dclenche galement
l'expression du gne Deformed de la mouche (souve-
nez-vous que la protine Deformed active son propre
gne) : si l'expression du gne humain HOXD4
mime
les effets d'une expression anormale de
Deformed,
c'est au moins en partie parce que la protine HOXD4
dclenche l'expression inapproprie du gne
Defor-
med
lui-mme. On pouvait toutefois conclure que la
protine humaine agit la manire d'une copie peu
efficace de la protine Deformed, mais ayant
conserv la mme spcificit.
Encourag par ce rsultat, notre collgue Jarema
Malichi testa la fonction de la protine HoxB6 de souris
dans les embryons de mouche. Cette protine possde
un homodomaine qui ressemble beaucoup celui de la
protine Antennapedia. L'expression du gne HoxB6
dans les cellules embryonnaires de drosophile a des
consquences spectaculaires : dans les larves transg-
niques, la rgion de la tte se dveloppe comme s'il
s'agissait de celle du thorax; les ceintures de denticules
des ranges de spicules normalement disposes sur le
ventre apparaissent la place des structures larvaires
de la tte. Chez les drosophiles adultes, HoxB6 est res-
ponsable de la transformation homotique des
antennes en pattes thoraciques. Au total, chez la larve
ou chez l'adulte, les transformations homotiques res-
semblent beaucoup celles que dclenche l'expression
inapproprie du gneAntennapedia.
Que conclure de ces expriences? Tout d'abord,
elles confirment que les homodomaines eux-mmes
assurent l'essentiel de la spcificit des protines homo-
tiques, puisque des protines homologues de vertbrs et
de drosophile n'ont en commun que leur homodomaine.
En outre, ces protines homologues semblent plus ou
moins interchangeables un stade prcoce de l'embryo-
gense. Le systme molculaire qui dtermine les posi-
tions le long de l'axe antro-postrieur a peu volu
depuis 700 millions d'annes.
Dans le puzzle des interactions entre les protines
de rgulation des gnes, on pourrait placer aux mmes
endroits les pices correspondant aux protines homo-
logues de drosophile et de mammifres. Cependant
nous n'avons pas encore trouv les autres pices du
puzzle, celles qui permettent aux protines HOM et
Hox de commander l'expression des gnes et d'avoir
une fonction spcifique.
Embryons convergents
Ces expriences nous ramnent galement aux
observations de Karl Ernst von Baer qui, dans les
annes 1820, avait examin divers embryons de vert-
brs et conclu qu'ils passaient tous par une mme forme
aux stades prcoces du dveloppement. L'histoire, trop
belle pour tre vraie, raconte que les tiquettes s'tant
dcolles des bocaux o il avait mis des embryons de
diffrentes espces, il se vit incapable de reconnatre
l'embryon de lzard, l'embryon d'oiseau ou l'embryon
de mammifre. La similitude de la structure molculaire
et de la fonction des gnes des complexes HOMet Hox
suggre que cette convergence du dveloppement
s'tend aux stades prcoces de l'embryogense d'une
plus grande varit d'organismes. Toutefois la simili-
tude de ces embryons ne pourra tre vue qu' travers
le patron d'expression des gnes du dveloppement.
Le systme HOM/Hox serait apparu il y a plus de
600 millions d'annes; il se rvla si utile que de nom-
breuses espces animales l'utilisent aujourd'hui pour
dterminer efficacement la position axiale au cours du
dveloppement. Est-ce le seul systme embryogn-
tique conserv ? Sans doute pas : les gnticiens sont sur
la piste d'autres gnes rgulateurs, s'exprimant des
stades comparables du dveloppement. L'on a identifi
rcemment plusieurs nouvelles familles de gnes
homologues entre la mouche et la souris. L'tude de ces
nouveaux gnes et de leurs interactions avec le systme
HOM/Hox clairera les mcanismes du dveloppement
et l'volution de ces architectes molculaires de l'orga-
nisation corporelle des animaux.
Parasitisme et volution
Claude Combes
Par la pression de slection qu'ils exercent sur les espces-htes et par les associations
qu'ils forment avec elles, les parasites sont des acteurs essentiels de l'volution.
I
1 y a quelques annes encore, les ouvrages sur
l'volution, tout comme ceux d'cologie, n'accor-
daient au parasitisme qu'une place mineure. A
cette poque, le parasitisme tait peru travers un petit
nombre d'exemples touchant la sant ou au confort
des humains, tels que le morpion et le ver solitaire. Sug-
grer que ces tres tenus pour dgrads, infrieurs, aient
pu jouer un autre rle que celui de donner des cauche-
mars aux tudiants en mdecine aurait t incongru.
Depuis, on s'est avis que les parasites sont extr-
mement nombreux, au point que l'on se demande
aujourd'hui s'il n'y a pas davantage d'espces para-
sites que d'espces libres! On s'est galement rendu
compte que les parasites, s'ils sont presque toujours
invisibles, n'en sont pas moins omniprsents, et qu'il
est impossible d'affirmer qu'une seule espce vivante
en est dpourvue. Plus important enfin, des travaux de
plus en plus nombreux ont montr que les parasites
exercent sur leurs htes de fortes pressions slectives.
Ds lors, il n'tait plus possible de laisser les para-
sites sur des voies de garage de l'volution. Aujourd'hui,
on leur fait jouer un rle grandissant dans le fonctionne-
ment de la biosphre et on les souponne d'tre lis plu-
sieurs processus majeurs de l'volution, tels que l'ori-
gine et le maintien de la sexualit, la slection des traits
de vie, la stabilit ou l'instabilit des faunes et des
flores, et l'existence mme de certains grands paliers de
la complexit du vivant.
Deux chelles doivent tre distingues: l'impor-
tance des parasites pour l'volution de leurs htes d'une
part, et pour l'volution du monde vivant pris dans sa
globalit d'autre part.
Le parasitisme et l'volution des htes
On oppose souvent les systmes prdateurs/proies
aux systmes parasites/htes. Nous ne retiendrons
qu'une de leurs diffrences, dont les implications
l'chelle de l'volution sont considrables.
Mettons en scne, dans une savane africaine, une
antilope et un lopard. Si l'antilope ne sait pas viter le
lopard, par exemple en prenant la fuite assez vite, elle
fait le repas du prdateur.
Supposons notre antilope sauve et confrontons-la
un parasite quelconque au stade infestant, tel qu'une larve
de tique, une cercaire de schistosome ou une filaire porte
par un insecte piqueur. On conoit que l'antilope, grce
des comportements particuliers, puisse aussi viter la
rencontre avec le parasite ; ainsi la manire de brouter
l'herbe de certains herbivores minimise les risques de
rencontre avec les stades infestants des parasites.
Si la rencontre a eu lieu, l'antilope, a encore la pos-
sibilit de se dbarrasser des parasites. Elle peut mettre
en oeuvre contre les intrus la puissante machine de
guerre de son systme immunitaire et, dans certains
cas, des mcanismes plus simples. Cette deuxime
chance n'est pas donne la proie dans les systmes
prdateurs-proies.
Comme tout hte potentiel a une premire chance
et une deuxime chance de se soustraire aux parasites, il
existe deux types d'adaptations, les unes pour viter de
rencontrer le parasite, les autres pour le tuer.
Partons de la notion classique que l'objectif de
tout tre vivant est de transmettre ses gnes; statistique-
ment, l'individu qui est le mieux adapt l'exploitation
de son environnement, la recherche d'un partenaire
sexuel, la lutte contre ses ennemis, etc., obtient le
meilleur score reproductif.
Si l'on se place du ct du parasite, transmettre
ses gnes exige de rencontrer un hte convenable : on dit
que le succs reproductif du parasite tombe zro s'il ne
rencontre pas temps un hte convenable. Cette situa-
tion se traduit par la slection de gnes ou de combinai-
sons de gnes augmentant la probabilit d'une rencontre.
Les stratgies d'vitement
Si l'on se place du ct de l'hte , on s'attend ce
qu'un animal sain transmette mieux ses gnes qu'un
animal affaibli par les parasites, parce que sa bonne
sant lui permet de produire davantage de descendants.
La slection naturelle favorise les traits, notamment les
174 L
'
VOLUTION
comportements, grce auxquels l'animal vite la ren-
contre avec le parasite.
Si l'affrontement se prolonge au cours des gnra-
tions et si la diversit gntique le permet, les intrts
profondment divergents de l'hte et du parasite condui-
sent ce que l'on nomme une course aux armements :
le parasite acquiert de nouveaux moyens de rencontrer
l'hte et ce dernier acquiert de nouveaux moyens d'vi-
ter le parasite.
Un bon exemple est donn par les poux que l'on
trouve sur presque tous les oiseaux ; ce sont des phthiro-
ptres, ou mallophages, qui n'ont en commun avec les
poux des enfants que le fait de vivre sur les tguments et
les phanres.
Les deux espces de poux du pigeon biset Columba
livia paraissent premire vue inoffensives. Localises
dans les plumes, mais non sur la peau, elles consomment
les barbules basales des plumes et pargnent la partie
haute. Il semble qu'elles ne provoquent mme pas de
dmangeaisons chez leurs htes. D. Clayton, de l'Univer-
sit d'Oxford, a pourtant montr qu'elles exercent de trs
fortes pressions de slection sur les pigeons. L'explica-
tion est la dperdition de chaleur due la disparition
d'une partie des barbules : les oiseaux parasits se refroi-
dissent plus vite, doivent se nourrir davantage, et peuvent
mme ne pas survivre la priode hivernale. Il est clair
que tout oiseau qui sait viter la contamination a davan-
tage de chances de survivre et de transmettre ses gnes.
La contamination se fait l'occasion des contacts
entre oiseaux: c'est principalement lors des contacts
sexuels que les poux passent d'un individu l'autre. Chez
les pigeons, comme chez beaucoup d'oiseaux, les mles
effectuent des parades devant les femelles qui, au vu de
ces prestations, choisissent leur partenaire. L'intrt des
femelles est alors de ne pas s'accoupler avec des mles
pouilleux.
D. Clayton a dcouvert le mcanisme, fort simple,
qui a t slectionn pour viter les mles pouilleux :
parce qu'ils se refroidissent plus vite, les mles parasi-
ts font des parades plus courtes que les mles sains. Les
femelles savent mesurer la dure des parades, et choisis-
sent (dans une proportion statistiquement significative)
les mles aux parades de longue dure.
Les poux des pigeons ne sont rien d'autre que des
parasites sexuellement transmissibles, mme s'ils sont
aussi transmissibles en dehors des contacts sexuels. Par-
fois, la slection de comportements permettant d'viter
la transmission des maladies sexuellement transmis-
sibles va encore plus loin : certains oiseaux, tels que
l'accenteur mouchet Prunella modularis, pratiquent
une inspection dtaille coups de bec du cloaque de
leur partenaire avant d'accepter toute copulation.
La mfiance l'gard du partenaire sexuel revt un
aspect diffrent quand la transmission du parasite ne se
fait pas directement d'hte hte, mais par l'interm-
diaire d'un vecteur. En choisissant un mle non parasit,
l'intrt d'une femelle est, non plus d'viter sa propre
contamination (puisque celle-ci est impossible directe-
ment), mais de donner les meilleurs gnes possibles sa
progniture (ce qui revient assurer le meilleur avenir
possible ses propres gnes). Au cours des dix der-
nires annes, une srie de travaux ont suggr que les
brillantes couleurs et les parades de certains oiseaux
mles ne seraient rien d'autre qu'un label de qualit
indiquant aux femelles, selon que ces ornements sont
russis ou mdiocres, si le prtendant a ou non des gnes
de rsistance aux parasites. Ce seraient les espces
d'oiseaux les plus soumises au parasitisme qui auraient
dvelopp les plus beaux orne-
ments et les parades.
L'vitement de la transmis-
sion peut aussi tre obtenu par
des comportements ou des appa-
rences sans lien avec la reproduc-
tion. Les moutons, par exemple,
se protgent de l'attaque du
diptre Oestrus ovis, qui dpose
ses larves dans leurs naseaux, en
marchant le nez le plus prs pos-
sible du sol, voire mme dans la
fourrure du mouton qui prcde.
Parfois, il s'agit d'viter non pas
le parasite lui-mme, mais le vec-
teur du parasite : on a propos que
les rayures du zbre le dissimu-
lent aux mouches ts-ts et le
protgent ainsi contre la maladie
du sommeil.
1. LES POUX DU PIGEON BISET se transmettent lors des contacts sexuels. Les
femelles vitent les mles pouilleux en choisissant les prtendants qui effectuent les plus
longues parades. Les mles parasits, dont les plumes sont moins fournies, se refroidis-
sent plus vite et leurs prestations sont plus courtes : ils sont choisis moins souvent.
PARASITISME ET VOLUTION 175
Aprs l'esquive, l'attaque
Les procds d'vitement mis en oeuvre par les
htes tant loin d'tre entirement efficaces, des
contaminations se produisent; c'est alors que l'hte
possde une seconde chance contre le parasite.
Aprs la rencontre, l'initiative revient l'hte, dont
l'intrt est de se dbarrasser du parasite, du moins tant
que celui-ci ne lui procure aucun avantage adaptatif. Dans
quelques cas, le moyen d'y parvenir est mcanique : ainsi,
oiseaux et mammifres pratiquent un nettoyage attentif de
leur plumage ou de leur pelage pour en retirer les parasites.
C'est toutefois le systme immunitaire qui joue le rle
essentiel : cellules et molcules spcialises cooprent
activement dans la lutte contre les parasites. Face ces
attaques, le parasite doit s'adapter pour survivre. Trois
solutions s'offrent lui: chapper la surveillance immu-
nitaire, djouer les stratgies de la machine de guerre, ou
encore se multiplier plus vite qu'elle ne tue.
Notons au passage que tous ces procds, mca-
niques ou immunitaires, couramment appels mca-
nismes de dfense , sont en ralit des mcanismes
d'attaque: l'hte est un tueur potentiel, alors que le
parasite, qui prend l'hte comme milieu de vie, ne
cherche nullement le tuer, sauf dans les cas particuliers
o la mort de l'hte favorise la transmission.
Ainsi s'engage, si les pressions de slection sont
assez fortes et si la diversit le permet, une deuxime
course aux armements: l'hte s'efforce de tuer le
parasite et ce dernier s'efforce de survivre.
Le mcanisme d'attaque le plus simple est celui
qu'utilisent de nombreux onguls contre les parasites de
leur pelage. Les antilopes hbergent de nombreux para-
sites externes, notamment des tiques. Les larves de ces
indsirables attendent leurs victimes agrippes aux
herbes des savanes, de sorte que les onguls, se dpla-
ant longueur de journe dans la vgtation, accumu-
lent les contaminations.
La stratgie des antilopes
Bien que le systme immunitaire soit tout fait
capable de s'attaquer aux tiques (car elles se nourrissent
de sang), le principal moyen d'attaque est mcanique.
Cuvier avait dj not que les incisives des antilopes (et
d'autres onguls) sont spares par des espaces la
manire des dents d'un rteau, et il avait suggr qu'il
s'agissait d'une adaptation anti-parasites. A. McKenzie
et A. Weber l'ont dmontr de faon trs convaincante : si
on obture d'un seul ct, par du ciment dentaire, les inter-
stices entre les dents, l'antilope peut encore enlever les
parasites du ct o la mchoire est intacte, mais en est
empche du ct obtur. Semblable exprience, ralise
sur une douzaine d'antilopes, captures, relches dans la
nature, puis captures de nouveau, a montr qu'au bout
de trois semaines, le nombre de tiques est de l'ordre de
1000 du ct intact et de l'ordre de 10000 du ct obtur.
Rsister aux coucous
D'autres parasites, peu conventionnels, illustrent
mieux encore la slection des mcanismes de rejet chez
les htes ; il s'agit des coucous.
Le coucou d'Europe, Cuculus canorus, est un
authentique parasite, en ce sens qu'il fait lever ses
petits par d'autres oiseaux: le coucou femelle profite
d
'
un instant d
'
inattention d'un oiseau qui vient de
pondre pour gober l'un des oeufs de sa victime et
pondre aussitt le sien en remplacement. Si le subter-
fuge passe inaperu, les oiseaux-htes lvent l'intrus
comme leur propre progniture. Le jeune coucou
pousse mme le crime jusqu' jecter du nid les oeufs
ou les poussins de ses parents adoptifs.
Face ce parasite, les oiseaux-htes ont dvelopp,
au mme titre que l'antilope, des comportements pour
tuer l'intrus: si l'oiseau-hte identifie l'oeuf tranger, il
le fait tout simplement passer par dessus le rebord du
nid; dans d'autres cas, l'oiseau abandonne le nid conta-
min , et le rsultat est le mme.
Ces comportements anti-coucou, malgr leur sim-
plicit, n'en sont pas moins quivalents aux mcanismes
plus labors du systme immunitaire. Comme eux, ils
peuvent s'tablir par slection partir du moment o
l'espce hte potentielle rencontre l'espce parasite
pour la premire fois : M. Soler et A. Moller, de l'Univer-
sit de Copenhague, ont montr que l ou un oiseau-hte
n'a jamais t en contact avec un oiseau-parasite, il ne
sait gnralement pas rejeter les oeufs trangers; la pie,
2. LES ANTILOPES ARRACHENT LES TIQUES fixes
sur leurs flancs grce leur peigne dentaire.
176 L
'
VOLUTION
par exemple, n'apprend rejeter les oeufs de l'oxylophe
geai
(Clamator glandarius ) qu'aprs un certain temps de
cohabitation gographique; ce rejet peut alors atteindre
une redoutable efficacit
(figure 3).
L'incapacit de rejeter les oeufs d'oiseaux parasites
nouvellement rencontrs peut mettre en pril certaines
espces d'oiseaux-htes: c'est le cas de plusieurs passe-
reaux d'Amrique du Nord, confronts un oiseau para-
site local
(Molothrus ater) la suite de modifications de
l'cosystme causes par l'homme; cette situation rap-
pelle celle des populations indiennes dmunies de protec-
tion immunitaire contre les maladies que les conqurants
du Nouveau Monde apportrent au
XVI
e
sicle, et qui
furent bien davantage extermines par les agents patho-
gnes que par les armes.
Qu'il s'agisse de la confrontation entre les tiques et
les onguls, de celle entre les coucous et leurs oiseaux-
htes ou de toute autre confrontation parasite-hte, le
succs des adaptations visant tuer les parasites n'est
jamais dfinitif, car ces derniers dveloppent leur tour
des adaptations qui augmentent leurs chances de survie.
Les parasites externes, par exemple, savent trs bien
se rfugier dans les endroits les moins accessibles au net-
toyage, tels que la tte ou les oreilles (ce quoi certains
animaux rpondent en laissant des oiseaux se charger du
nettoyage). Trs souvent, les procds pour survivre
obissent un leitmotiv frapp au coin du bon sens : passer
autant que possible inaperu.
Ainsi, les coucous pondent des oeufs qui imitent,
par la taille, la couleur et mme les mouchetures, les
oeufs des oiseaux qu'ils parasitent. Dans le cas du cou-
cou d'Europe, l'imitation est bonne sans tre parfaite;
elle l'est chez d'autres coucous (par exemple en Inde),
qui trompent mme les ornithologues. Quant ceux qui
parasitent des nids construits dans des anfractuosits
obscures ou des creux d'arbres, ils ont trouv la parade
absolue contre le rejet en pondant des oeufs noirs !
Il est tentant de comparer les adaptations du coucou
aux mcanismes retenus par les parasites plus conven-
tionnels pour chapper au systme immunitaire. L
aussi, la discrtion rgne en matre : les parasites parta-
gent des antignes avec l'hte, adsorbent des molcules
de l'hte sur leur membrane cellulaire, voire se dissimu-
lent dans des sites privilgis, afin de passer inaperus.
Par consquent, les pressions que les parasites, lorsqu'ils
sont assez virulents, exercent sur leurs htes sont perp-
tuellement renouveles, et les htes doivent sans arrt
dvelopper de nouveaux procds de dtection.
En ralit, les choses sont moins simples. Tout
d'abord, les deux courses aux armements ne sont pas ind-
pendantes (par exemple, l'hte peut rpondre aux adapta-
tions du parasite favorisant la rencontre par la seule immu-
nit, sans surenchrir dans le dveloppement de procds
d'vitement). Ensuite, un parasite peut infester plusieurs
espces d'htes et inversement, une espce d'hte se bat
contre plusieurs espces de parasites: la covolution est
rarement rductible au duel jusqu'ici voqu.
S'accommoder des parasites
On a constat, dans l'exprience de A. McKenzie et
A. Weber sur les antilopes, que la destruction des para-
sites plafonnait 90 pour cent, mme quand la denture
tait intacte. On peut se demander pourquoi le mca-
nisme n'est pas efficace 100 pour cent.
L'explication est qu'il existe pour l'hte un cot de
la rsistance et que se dbarrasser des tiques jusqu' la
dernire coterait plus cher, notamment en termes ner-
gtiques, que de tolrer une charge rsiduelle : une anti-
lope qui agirait autrement n'aurait plus assez de temps
pour se nourrir, ni peut-tre assez de vigilance pour
dtecter de loin ses prdateurs. Apartir d'un certain seuil
dans la recherche de la perfection, la lutte anti-parasites
est contre-slectionne ; mieux vaut supporter quelques
dmangeaisons que dprir ou se faire dvorer... En
outre, la pression de slection amnera le parasite
inventer tt ou tard de nouvelles parades. Les htes n'ont
d'autre solution que de rduire le parasitisme un poids
supportable, puis s'en accommoder.
Ds lors, il n'est pas tonnant que la biologie des
htes en arrive se modeler pour aboutir un partage
des ressources avec les parasites dans les conditions les
moins dfavorables possibles. Il s'agit d'un domaine de
recherches encore peu explor, et l'on est loin de pouvoir
esquisser aujourd'hui une synthse du rle des parasites
sur l'volution des animaux libres en gnral. Il faut ajou-
ter que l'chelle d'observation d'une vie humaine ne per-
met aucune exprimentation ou analyse directe du fait
lui-mme, et qu'il est difficile de distinguer entre plu-
sieurs sources ventuelles de pression slective.
Mrir pour survivre
De trs intressants travaux ont t rcemment
consacrs la relation entre le parasitisme et les traits
de vie , des caractres tels que la taille la naissance et
la maturit sexuelle, le mode de croissance, l'impor-
tance de la progniture, la frquence et la dure des
priodes de reproduction, la dure de la vie elle-mme.
Sur un plan thorique, on conoit que le parasitisme
influence la slection des traits de vie. Par exemple, un
parasite peut entraner la slection d'une maturit sexuelle
prcoce de l'hte, car tout individu qui se reproduit jeune,
c'est--dire avant que le parasite n'ait eu le temps d'exer-
cer son effet pathogne, possde un avantage slectif sur
un individu qui se reproduit un ge plus avanc.
Sur un plan pratique, on a obtenu rcemment des
indices d'une telle slection. K. Lafferty, de l'Universit
de San Diego, l'a mis en vidence dans le cas de Cerithi-
dea californica, un mollusque des ctes pacifiques
d'Amrique du Nord. Ce petit prosobranche hberge de
nombreuses espces de vers trmatodes dont les adultes
parasitent essentiellement les oiseaux marins. K. Laf-
ferty a mesur, dans diffrentes localits, la taille
laquelle C. californica atteignait la maturit sexuelle
ainsi que la prvalence du parasitisme. En tablissant la
corrlation de ces deux variables, il a dmontr que les
mollusques se reproduisaient un ge plus prcoce dans
les localits o les taux de parasitisme taient les plus le-
vs. En changeant sur le terrain des mollusques de plu-
sieurs populations, il a aussi montr que les descendants
des mollusques dplacs maintiennent l'ge de la matu-
rit caractristique de leur population d'origine; ceci
valide l'hypothse du dterminisme gntique de ce
caractre et montre que les populations du mollusque
sont suffisamment isoles pour que des traits de vie diff-
rents soient slectionns.
Offrir des fleurs son hte
On souponne aujourd'hui
le parasitisme d'avoir jou un
rle dans l'volution du monde
vivant dans sa globalit, et ceci
plusieurs chelles.
Nous avons donn jusqu'ici
au parasite son visage d'intrus
dsavantageux contre lequel
l'hte se dfend par ncessit,
puisque ne pas se dfendre
rduirait son succs reproductif.
Toutefois, si l'on excepte cer-
taines transmissions particu-
lires o le parasite manipule
le comportement de son hte
afin de le faire manger par un
prdateur, un parasite n'a pas
intrt la mort de son hte. Son
intrt est mme que l'hte ne
soit pas trop faible et vive le plus
longtemps possible. D'ailleurs,
si le parasite pouvait, sans nuire
son propre succs reproductif,
arriver l'effet pathogne zro,
l'hte ne pourrait plus acqurir
aucun mcanisme destructeur
par slection, puisqu'il n'y aurait
plus de pression slective.
Une telle neutralit est pos-
sible, mais pas exactement de
cette manire. En effet, un para-
site ne peut pas devenir totale-
ment non-pathogne. Mme s'il ne provoque pas de mala-
die visible, mme s'il ne cause aucune lsion, le parasite se
fait au moins transporter, ce qui cote son hte ne serait-
ce que quelques quanta d'nergie; seul le cot dispropor-
tionn de la rsistance empche l'hte de ragir aux para-
sites faiblement pathognes. La notion de parasite non
pathogne est d'ailleurs conteste depuis la dcouverte
d'effets subtils mais bien rels, tels que des modifications
du mtabolisme. Le cas des pigeons, dont la thermorgu-
lation est affecte par de minuscules ectoparasites jusque
l prsums bnins, est un bon exemple.
S'ils ne peuvent compltement rduire leurs effets
pathognes, les parasites disposent d'un autre moyen
pour faire baisser les dfenses de leurs htes. Cette stra-
tgie consiste leur apporter quelque chose de positif,
c'est--dire n'tre plus les seuls profiter de l'asso-
ciation. Si le parasite, bien que prlevant de l'nergie,
apporte un plus son hte et augmente globalement
3. L'OXYLOPHE GEAI EST UN OISEAU-PARASITE qui pond ses oeufs dans les nids
de pie. Le comportement des pies dpend de l'anciennet de leur cohabitation avec le
parasite : si l'on introduit de faux oeufs de pie, bien imits ( mimtiques ) ou mal imits
(non mimtiques), le rejet est nul l o les pies n'ont jamais vu l'oxylophe geai
(rgions de non sympatrie), trs frquent l o l'oiseau parasite est prsent depuis
longtemps (rgions de sympatrie ancienne), intermdiaire l o il est prsent depuis
peu (rgions de sympatrie rcente). On note que le rejet est moins efficace si les faux
oeufs sont bien imits.
178 L'VOLUTION
son succs reproductif, c'est alors l'individu qui ne se
dfend pas qui est positivement slectionn. Ainsi
prend naissance une association que l'on qualifie de
mutualiste, mais qui n'est rien d'autre qu'un parasi-
tisme (parasite signifie qui mange la table de ) dans
lequel le parasite apporte une part du repas en commun.
L'intrt de ce qu'apporte le parasite varie en fonc-
tion de l'environnement, comme le montre l'exemple
des Scaphidura tudis par N. Smith. Ces oiseaux
d'Amrique Centrale sont des parasites dont la biologie
est analogue celle des coucous d'Europe, mais dont les
jeunes ont le bon got de ne pas tuer la progniture de
leurs htes. Mieux, le jeune de l'oiseau parasite est
capable de dvorer les Philornis, insectes agressifs qui
s'attaquent aux poussins de l'hte. On devine que cette
capacit est le dbut d'un mutualisme: l'oiseau parasite
se fait nourrir par ses parents adoptifs mais protge en
retour leurs poussins. N. Smith a montr que l'aptitude
rejeter les oeufs de Scaphidura
tait slectionne chez les
oiseaux-htes dans les rgions dpourvues d'insectes
parasites, mais qu'elle n'tait pas slectionne l o les
insectes taient prsents.
Les parasites qui savent se faire accepter de la sorte
(ou qui obtiennent de se faire rejeter de manire moins
agressive) sont certainement plus nombreux qu'on ne le
pense, et les consquences sont parfois extraordinaire-
ment positives pour les htes : les gnes du parasite peu-
vent leur faire franchir une tape de l'volution qu'ils
n'auraient peut-tre jamais franchi (ou beaucoup plus
tard, par un long processus de slection), de sorte que
l'association fonctionne dsormais comme une entit
unique vis--vis de l'volution. Le succs de ces associa-
tions a t tel que la face du monde vivant en a t change.
Songeons ce qu'apportent les bactries Rhizo-
bium et Frankia de nombreux vgtaux (les gnes de
fixation de l'azote), ce qu'apportent bactries et proto-
zoaires tous les animaux herbivores (les gnes de
digestion de la cellulose), ce qu'ont apport les bact-
ries prcurseurs des mitochondries aux cellules euca-
ryotes (les gnes les plus importants de leur mtabo-
lisme). On peut mme dire sans exagrer que les
ralisations les plus abouties de l'volution (les vert-
brs suprieurs, l'homme inclus) se trouvent au som-
met d'une pyramide construite sur des associations
entre des organismes dont les destines, au dpart,
taient entirement distinctes.
Un parasite l'origine de la sexualit?
Quelle est l'origine de la sexualit, avec son alter-
nance de production et de fusion de gamtes ? D. Hickey,
de l'Universit d'Ottawa, pense que la fusion cellulaire,
telle qu'on l'observe dans le processus de fcondation,
pourrait avoir t contrainte par un ADN parasite. On
sait que de nombreuses squences d
'
ADN mobiles para-
sitent les gnomes, l'lment P des drosophiles tant
parmi les plus connues. D. Hickey constate que, s'il ne se
produit pas de fusion entre les cellules, de tels lments
ne se multiplient que dans des clones cellulaires particu-
liers; en revanche, si des fusions se produisent, l'ADN
parasite peut envahir toute la population de cellules.
D. Hickey propose qu'un gne appartenant l'ADN du
parasite ait t slectionn sur la base de son aptitude
provoquer la fusion de la cellule hte avec une autre cel-
lule, par exemple en modifiant la composition protique
de la membrane. Ce gne serait l'origine de la fconda-
tion et, partant, de la sexualit toute entire. D. Hickey
suppose que les cellules htes devenues diplodes ont par
la suite dvelopp un processus de rduction chroma-
tique, la miose, pour redonner des cellules haplodes,
un seul lot de chromosomes : les gamtes.
A l'chelle des individus, les parasites pourraient
aussi jouer un rle dans le maintient de la sexualit,
contre la tentation des populations de revenir des types
de reproduction asexue tels que la parthnogense. En
effet, la sexualit cote trs cher: elle a pour inconv-
nient majeur que seule la moiti des individus d'une
population, les femelles, produisent des descendants,
alors que dans une population parthnogntique, par
exemple, tous les individus sont femelles et se reprodui-
sent. Sauf lorsqu'ils participent l'levage des jeunes, les
mles n'apportent que leur sperme, ce qui est bien peu. Il
faut donc, mme si cela apparat paradoxal, expliquer
la sexualit, c'est dire dcouvrir l'avantage adaptatif qui
compense son norme cot. C'est principalement John
Maynard Smith, de l'Universit de Brighton, qui a fait
prendre conscience de cette difficult, au cours des
annes 1980. Les thories modernes proposent que l'aug-
mentation de diversit qu'apporte la recombinaison
gntique compense trs largement les dsavantages de
la sexualit. Cette diversit est ncessaire, nous l'avons
vu, dans les courses aux armements : la recombinaison
gntique, par sa facult d'invention continuelle, permet
au parasite de djouer les dfenses immunitaires de son
hte, et l'hte de djouer les ruses du parasite.
Les parasites, et plus gnralement les agents
pathognes, seraient donc responsables, au moins en
partie, du besoin de diversit gntique des tres vivants
et du maintien de la sexualit.
Les parasites et l'volution de l'homme
Enfin, il est possible que le parasitisme ait jou un rle
dans l'volution des populations humaines elles-mmes.
Par le nombre de gens atteints et affaiblis, les mala-
dies parasitaires sont aujourd'hui les maladies les plus
i mportantes. Pour le seul exemple du paludisme, les
estimations vont jusqu' un milliard de malades et plu -
PARASITISME ET VOLUTION 179
sieurs millions de dcs par an; quand aux chances d'y
chapper, elles sont nulles dans bien des rgions: il
existe des zones de la plante ou chaque habitant reoit
en moyenne une cinquantaine de piqres de moustiques
par nuit, dont deux quatre lui transmettent le parasite,
soit prs de 1000 piqres infestantes par an...
Devant ces chiffres, on est en droit de se demander si
l'histoire volutive des hominids n'a pas t influence
par les parasites. Plusieurs travaux rcents, utilisant des
approches molculaires, indiquent que nombre de parasi-
toses humaines actuelles ont t acquises lors de l'mer-
gence des hominids, c'est--dire trs rcemment
l'chelle de l'volution. C'est le cas du paludisme sous sa
forme la plus grave
(Plasmodium falciparum), qui pour-
rait tre originellement un parasite d'oiseau. C'est aussi
le cas des bilharzioses, dont certaines ont volu chez des
rongeurs et d'autres chez des onguls. Ces transferts de
parasites se sont produits parce que l'homme, changeant
son cologie et ses comportements, est venu la ren-
contre de parasites qui n'avaient jamais contamin les
primates auparavant. Certains de ces parasites ont su
infester les hommes avec succs et ces maladies nou-
velles ont vraisemblablement t fortement pathognes.
Cette volution de la virulence fait l'objet de
dbats, car les diffrents systmes parasite-hte ne
rpondent pas tous au mme modle. On admet toute-
fois qu'une maladie nouvellement acquise est souvent
grave et qu'elle volue ensuite progressivement vers un
tat plus bnin. L'explication est double : d'une part, les
dfenses immunitaires de l'hte ne sont pas prpares
lutter contre un intrus qui n'a jamais t rencontr aupa-
ravant. Avec le temps, la slection des individus les plus
rsistants accrot l'efficacit du systme immunitaire.
D'autre part, au dbut de la coexistence, la slection
n'a pas eu le temps de faire merger des souches peu
pathognes. Si l'effet pathogne est trop fort et si la sur-
vie de l'hte est gravement affecte, la probabilit que le
parasite puisse se transmettre un nouvel hte devient
trs faible, voire nulle. De tels parasites sont contre-
slectionns au profit de souches moins virulentes.
Virulence et maladaptation
On peut se demander pourquoi les maladies parasi-
taires des hommes ne sont pas devenues beaucoup
moins pathognes qu'elles ne le sont en ralit, puisque
leur acquisition remonte parfois des dizaines, voire
des centaines de milliers d'annes. La rponse ce para-
doxe rside peut-tre dans la persistance d'une mala-
daptation du parasite qui, trs souvent, n'exploite pas
seulement l'espce humaine.
Un exemple o interviennent des organismes libres
fera comprendre pourquoi une maladaptation peut persis-
ter en dpit de la slection. Il existe dans le Sud de la
France des populations de msanges bleues qui habitent
des forts feuilles caduques, et d'autres populations qui
habitent des forts feuilles persistantes. Ces deux envi-
ronnements n'offrent pas aux msanges les mmes oppor-
tunits de capture de leurs proies. Or le comportement des
msanges, quelles que soient les populations, est adapt
aux forts feuilles caduques, et non aux forts feuilles
persistantes. J. Blondel et ses lves, au CNRS de Montpel-
lier, ont montr que les forts feuilles caduques sont les
plus favorables aux msanges, de sorte que la pression
dmographique fait migrer continuellement des indivi-
dus vers les forts feuilles persistantes. On devine que ce
flux de gnes empche toute slection d'une bonne adap-
tation l'environnement feuilles persistantes.
Il est facile de transposer ce modle aux maladies
humaines : aussi longtemps qu'un parasite se dveloppe
la fois chez des espces animales et chez l'homme, il
sera incapable de s'adapter correctement celui-ci, et
de diminuer sa virulence. Ce n'est que lorsque l'espce
parasite de l'homme s'est entirement spare gnti-
quement de l'espce originelle parasite de l'animal, que
la slection peut oprer efficacement et rduire l'effet
pathogne du parasite.
Les hominids, ns dans une zone tropicale o les
parasites abondaient, ont d payer un lourd tribut aux
parasitoses, jusqu' ce que des gnes de rsistance immu-
nitaire aient t slectionns en assez grand nombre, et
certainement aussi jusqu' ce que des comportements
appropris aient t appris et transmis culturellement. Il
est galement possible qu'en migrant vers des zones plus
froides, o la pression du parasitisme tait plus faible, les
populations humaines aient connu une progression dmo-
graphique plus rapide. Il s'agit pour l'instant de spcula-
tions, mais elles sont supportes par le constat que, en cette
fin du XX
e
sicle, les parasites exercent toujours des pres-
sions considrables sur la population des rgions tropi-
cales, c'est--dire sur une partie notable de l'humanit.
Les populations humaines ne sont certainement pas
les seules dont la destine a t influence par le parasi-
tisme. Des travaux rcents, en laboratoire ou sur le ter-
rain, montrent que les parasites peuvent influencer for-
tement l'issue de la comptition entre les tres libres.
Nous avons parl plus haut du choc entre les conqu-
rants blancs et les populations indiennes d'Amrique,
dans lequel les parasites ont vol au secours des enva-
hisseurs. Lorsqu'un parasite est capable de se dvelop-
per chez plusieurs espces d'htes en comptition, il
peut aussi jouer ce mme rle d'arbitre, mais une
chelle interspcifique. Il suffit qu'il soit plus patho-
gne pour une espce-hte que pour l'autre, ce qui est
trs frquent. De tels processus, ignors il y a quelques
annes, pourraient expliquer certaines extinctions en
masse, conscutives l'tablissement de ponts inter-
continentaux au cours de l'histoire de la Terre.
La slection naturelle
et les pinsons de Darwin
Peter Grant
Darwin voyait dans les diverses espces de pinsons des Galpagos le produit
de millions d'annes d'volution. Aujourd'hui nous observons l'effet de la slection
naturelle sur les populations de pinsons lors d'une seule saison sche.
C
haque anne, des oeufs sont produits en nombre
incommensurable par des animaux de toutes
tailles : minuscules vers parasites, gros pois-
sons comme le saumon, etc.; certaines plantes, telles
les orchides, dispersent leurs graines par milliers ;
d'autres organismes, tels les cocotiers ou les tortues, se
reproduisent beaucoup plus lentement. Toutes ces cra-
tures vgtales et animales ont cependant une caractris-
tique dmographique commune: lorsqu'une population
reste de la mme taille pendant longtemps, chaque parent
est, en moyenne, remplac par un unique descendant.
Cette simplicit cologique cache une complexit volu-
tive : bien que la population soit constante, certains
parents laissent plus de descendants que d'autres. Ce
dsquilibre est la condition de l'volution par slection
naturelle.
La slection naturelle opre sur les diffrences
d'adaptation individuelles. Une population d'orga-
nismes reproduction sexue comprend des individus
trs diffrents les uns des autres: certains sont plus
grands, d'autres plus gros, plus verts, plus velus... La
slection naturelle consiste en ce que certains orga-
nismes survivent ou se reproduisent mieux que d'autres
prcisment parce qu'ils sont plus grands ou plus
petits, plus verts ou plus velus.
Charles Darwin a forg le concept de slection natu-
relle alors qu'il cherchait l'origine de la diversit des
organismes. Depuis sa thorie a t perfectionne, lar-
gie, corrige et interprte en termes molculaires, grce
la dcouverte de l' ADN et des gnes que porte cette
molcule. Aujourd'hui les mcanismes de l'volution
sont les cls de toute tentative pour comprendre com-
ment le monde vivant est devenu tel qu'il est. Toutefois,
137 ans aprs la publication du chef d'oeuvre de Darwin
De l'origine des espces au moyen de la slection natu-
relle, les modalits de la slection naturelle sont encore
mal comprises.
J'y vois trois raisons. Tout d'abord, nombre
d'auteurs ont dcrit la slection naturelle en termes
ambigus, tel celui d' adaptation , gnralement mal
interprt. En outre, les vulgarisateurs du darwinisme
ont souvent confondu la slection naturelle avec des
concepts voisins, par exemple celui de transmission
hrditaire. Enfin Darwin lui-mme supposait, tort,
que la slection naturelle oprait si lentement qu'elle
tait inobservable l'chelle humaine, et qu'on pouvait
seulement dduire ses mcanismes de diverses observa-
tions. Il crivit dans L'Origine des espces :
La slection naturelle observe minutieusement
jour aprs jour, heure aprs heure, dans le monde entier,
chaque modification, mme la plus infime; elle rejette
tout ce qui est mauvais, prserve et accumule tout ce qui
1. LE RAYONNEMENT ADAPTATIF, c'est--dire la diff-
renciation d'une population la suite d'une dispersion entre
des habitats diffrents, serait responsable de la multiplica-
tion des espces de pinsons de Darwin depuis un cinq mil-
lions d'annes. Sur les 14 espces recenses dans le monde,
13 vivent dans l'archipel des Galpagos (ci-dessus).
LA SLECTION NATURELLE ET LES PINSONS DE DARWIN 181
est bon ; elle travaille silencieusement et insensible-
ment, chaque fois qu'elle le peut et partout o l'occa-
sion se prsente, l'amlioration de chaque "tre" en
fonction de ses conditions de vie organique et inorga-
nique. Nous ne prenons conscience de ces lents change-
ments que lorsque le temps a pass et, mme alors, notre
connaissance des res gologiques est si imparfaite que
nous nous contentons de constater que les formes de vie
prsentes sont diffrentes des formes de vie passes.
Selon Darwin, une nouvelle espce apparat quand la
slection naturelle, s'exerant sur plusieurs gnrations,
modifie une population tel point que les croisements
deviennent impossibles entre ses membres et les indivi-
dus d'une population apparente. Si la slection naturelle
ne produisait des effets qu' l'chelle des millnaires,
nous aurions des difficults tudier l'volution, et le sta-
tut scientifique de cette thorie serait contestable.
Ce n'est heureusement pas le cas. John Endler, de
l' Universit de Santa Barbara, a rcemment recens plus
de 100 tudes qui dcrivent les mcanismes de la slec-
tion naturelle l'chelle de gnrations. Les cas les plus
aisment interprtables sont observs dans des environ-
nements modifis par l'activit humaine: certaines
herbes, par exemple, devenues rsistantes des concen-
trations leves en plomb, se sont mises pousser sur des
rsidus d'extraction du plomb; un autre exemple est
l'mergence de souches bactriennes rsistantes aux
antibiotiques: lorsqu'un traitement antibiotique choue
182 L'VOLUTION
tuer toutes les bactries infectant un patient, il slec-
tionne les quelques individus ayant acquis fortuitement
la rsistance, qui vont alors transmettre ce trait leur des-
cendance et former une nouvelle souche, bien plus diffi-
cile radiquer.
L'tude de la slection naturelle dans les environne-
ments naturels a un objectif plus ambitieux : il s'agit de
comprendre le dveloppement de la biodiversit au
cours de la longue histoire de la Terre, le problme que
Darwin a tent de rsoudre. Le rayonnement adaptatif
des pinsons qui portent son nom offre un exemple parti-
culirement net de ce processus.
Les pinsons de Darwin
Treize espces de pinsons de Darwin habitent les
les Galpagos; elles sont issues d'un anctre commun
qui vivait il y a un cinq millions d'annes. Ces oiseaux
ont tous une couleur fonce et des proportions corpo-
relles similaires, mais leur longueur varie, selon les
espces, de 7 12 centimtres c'est--dire entre la taille
d'une fauvette et celle d'un gros moineau. La forme de
leur bec dpend de leur rgime alimentaire. Leurs noms
communs dnotent leur habitat ou leurs caractristiques :
pinson des cactus ou pinson des mangroves, pinson bec
pointu ou pinson minuscule.
Il y a plus de 40 ans, le biologiste amricain David
Lack a soulign combien ces pinsons sont un bel
exemple de rayonnement adaptatif; aprs avoir remar-
qu que le seul autre groupe d'oiseaux prsentant une
volution semblable, les Drpanids d'Hawa, tait ga-
lement infod un archipel, il proposa que de nom-
breuses espces, voire la plupart, se soient individuali-
ses la suite d'un isolement gographique.
L'volution des oiseaux des Galpagos et d'Hawa est
un exemple unique, car elle s'est produite si rcemment
que l'on en trouve encore des preuves.
En ralit, ces preuves sont plus que rcentes, elle
sont prsentes: en dix ans, j'ai vu les pinsons des Galpa-
gos voluer sous l'effet de modifications climatiques sai-
sonnires : en effet, selon les annes et le rgime du cou-
rant El Nio, les les sont verdoyantes ou assches.
En 1973, j'ai commenc tudier les pinsons vivant
sur la Grande Daphn, un lot d'environ 40 hectares.
Cette zone tait suffisamment
petite pour que nous puissions
tudier tous les oiseaux des
deux populations de pinsons, le
pinson bec moyen
Geospiza fortis et le pinson des
cactus Geospiza scandens.
Nous capturons les oiseaux
l'aide de filets trs fins, puis
nous les mesurons et nous pas-
sons autour de leurs pattes une
bague mtallique numrote et
trois bagues de plastique color
afin de pouvoir les identifier
distance, la combinaison des
couleurs codant le numro de la
bague mtallique. En 1977, nous
avons bagu plus de la moiti
des oiseaux de l'le; en 1980,
nous avons recens 90 pour cent
des oiseaux et, aujourd'hui, ils
sont tous bagus. Ds le dbut du
baguage, nous tions mme
d'observer les effets de la slec-
tion naturelle.
2.
LA VGTATIONDE LA GRANDE DAPHN, une le des Galpagos, change consi-
drablement selon que l'anne est humide (en avril 1987, gauche) ou sche(en mars 1989,
droite). Les variations climatiques modifient la nourriture disponible et ont diverses
consquences sur les populations locales. Par exemple, les fous pied bleu ( d roite) ne
vivent dans ce petit cratre que durant les scheresses.
LA SLECTION NATURELLE ET LES PINSONS DE DARWIN 183
Une telle slection se produisit en 1977, lorsque
l'le connut la scheresse : moins de 25 millimtres
d'eau tombrent lors de la saison habituellement
humide. Les plantes caduques eurent peu de feuilles et
les chenilles furent rares. Certains couples de pinsons
des cactus se reproduisirent, mais trois mois plus tard
toute leur progniture avait pri. Les pinsons bec
moyen ne procrrent mme pas. La vie sur l'le fut rude
entre le milieu de l'anne 1976 et le dbut du mois de
janvier 1978, o il plut nouveau.
Durant ces 18 mois, de nombreux oiseaux disparu-
rent. Les pinsons bec moyen furent les plus touchs
seuls 15 pour cent d'entre eux survcurent. En outre, la
slection favorisa les oiseaux de grande taille, dans les
deux espces que nous tudiions: des oiseaux de toutes
tailles prirent, mais les plus petits furent les plus touchs.
Enfin nous avons constat que les oiseaux qui ont survcu
avaient un bec plus grand.
Les oiseaux qui avaient disparu taient-ils morts ou
avaient-ils migr? On ne peut liminer la deuxime
ventualit, mais deux faits semblent prouver que la
majorit taient morts : premirement, aucun des
oiseaux qui avaient disparu en 1976 et 1977 ne reparut
en 1978 ; deuximement, la taille moyenne de
38 oiseaux retrouvs morts sur l'le tait proche de celle
des oiseaux disparus.
L'vnement se rpta en 1982, lors d'une nouvelle
scheresse: la fcondit diminua et la mortalit aug-
menta, notamment chez les oiseaux de petite taille.
Nous pensons que cette nouvelle slection, qui se
droula dans des conditions identiques la prcdente
et favorisa de nouveau les oiseaux les plus grands, avait
la mme cause climatique. La principale consquence
de la scheresse (hormis le manque d'eau) est la rarfac-
tion de la nourriture et, notamment, des graines dont se
nourrit le pinson bec moyen.
Au cours des saisons humides normales, de nom-
breuses herbes et plantes herbaces produisent beau-
coup de petites graines, et quelques autres espces de
plantes donnent des graines plus grosses, mais plus
rares. Les pinsons consomment les grosses graines
quand ils ont puis le stock des petites; un gros bec
solide est alors un avantage parce qu'il permet d'ouvrir
les grosses graines pour en retirer l'amande. Cet avan-
tage est dterminant en cas de scheresse, parce que la
survie des oiseaux repose sur la consommation prolon-
ge de grosses graines.
Slection et adaptation
On pourrait tester l'hypothse d'une slection par
limination des oiseaux les plus petits en ralisant une
exprience o l'on modifierait la composition et la
quantit de nourriture d'un groupe d'oiseaux, mais
pas celles d'un groupe tmoin.
Aux Galpagos, o la faune et la flore sont prot-
ges, une telle exprience est inenvisageable
, mais on
pourrait l'effectuer ailleurs et avec d'autres oiseaux.
Toutefois, elle n'exclurait pas une autre interprtation
du phnomne, savoir que les gros oiseaux survivent
mieux que les petits parce que leur taille leur donne un
statut social suprieur et qu'ils s'approprient les
maigres ressources en nourriture et en eau.
Comme la taille corporelle et celle du bec sont lies,
on dtermine difficilement quelle explication est la bonne.
Par une analyse statistique, on a tabli une corrlation
entre la survie et la taille du corps, d'une part, et entre la
survie et l'paisseur du bec, d'autre part: la longueur du
bec n'intervient pas. Autrement dit, les oiseaux survivent
aux scheresses quand ils sont grands ou que leur bec est
pais; la rsistance aux contraintes environnementales
rsulterait d'une combinaison d'avantages morpholo-
giques, comportementaux et mme physiologiques.
Darwin assista peut-tre un exemple similaire de
slection naturelle sans s'en rendre compte: lors du ter-
rible hiver 1854-1855, les quatre cinquimes des
oiseaux du Sud de l'Angleterre prirent, et les causes et
les effets semblent avoir t analogues ceux que nous
avons observs en 1977 chez les pinsons bec moyen.
Jusqu'ici, j'ai essentiellement utilis le terme de
survie, plutt que d'adaptation, afin d'viter un malen-
tendu rpandu, il y a plus de 100 ans, par Herbert Spen-
cer. Ce dernier assimilait tort la slection naturelle et
la survie des mieux adapts. Or cette expression,
qu'il inventa afin de populariser les travaux de Darwin,
est tautologique : les individus les mieux adapts tant
dfinis comme ceux qui survivent, la phrase de Spencer
se ramne la survie des survivants !
Toutefois, la survie des mieux adapts ou, plutt,
la probabilit suprieure de survie parmi les mieux
adapts dcrit en partie l'essence de la slection natu-
relle, condition de prciser deux points: d'une part,
certains individus sont mieux adapts que d'autres en
raison de leurs caractres individuels; d'autre part, le
degr d'adaptation doit s'valuer au nombre de descen-
dants vivants des individus.
184 L'VOLUTION
Il existe un autre risque de confusion entre la slec-
tion et la variation gntique, c'est--dire les gnes
dterminant les variations des caractres sur lesquelles
agit la slection. Le gnticien britannique J. Haldane
montra que la slection qui s'exerce sur une gnration
n'a d'effets la gnration suivante que si elle agit sur
des caractres dtermins gntiquement, c'est--dire
hrditaires. En ce cas, la slection provoque une petite
modification volutive de la population. L'paisseur du
bec et la taille corporelle des pinsons bec moyen
taient-elles des caractres hrditaires?
L'hritabilit d'un caractre mesure le degr avec
lequel ce caractre varie dans une population sous
l'influence des gnes. Certains oiseaux sont gros, en par-
tie cause des gnes qu'ils ont hrit de leurs parents, et
en partie cause des conditions favorables dans les-
quelles leur croissance s'est effectue. De mme, la
petite taille d'autres individus rsulte la fois de particu-
larits gntiques et de facteurs environnementaux. On
mesure l'influence des gnes sur
la taille du corps ou l'paisseur du
bec en comparant les moyennes de
ces caractres chez les parents et
chez leurs descendants, dans le
plus grand nombre de familles
possible. On obtient alors une
droite
(voir la figure 4) dont la
pente indique l'hritabilit du
caractre.
Nous avons ainsi estim
0,74 l'hritabilit de l'paisseur
du bec dans la population des pin-
sons bec moyen. Autrement dit,
on peut attribuer 74 pour cent de la
variation de l'paisseur du bec
aux effets conjugus de tous les
gnes concerns ; les 26 pour cent
restants sont essentiellement dus
des facteurs environnementaux.
La taille corporelle prsente une
hritabilit suprieure: 91 pour
cent. D'autres caractres morpho-
logiques, tels que la longueur du
bec et celle des ailes, sont aussi
essentiellement hrditaires.
De telles estimations sont sou-
vent biaises. Les descendants ne
ressemblent-ils pas leurs parents
parce qu'ils ont grandi dans le
mme milieu ? Les oiseaux
devraient grandir davantage dans
des environnements plus favo-
rables; si ces individus, devenus
adultes, s'approprient les meilleurs
territoires en en tenant carts les oiseaux plus petits, leurs
descendants seront probablement plus grands que la
moyenne l'ge adulte. Le mme phnomne devrait
galement agir sur les petits oiseaux, de sorte que l'on sur-
estimerait la part des gnes dans la ressemblance entre
parents proches.
On pourrait dceler de tels biais en changeant au
hasard les oeufs ou les niches au sein d'une mme popu-
lation, et en dterminant si la taille finale des adultes varie
selon que les oisillons ont t levs par leurs parents bio-
logiques ou par leurs parents adoptifs. Nous n'avons pas
effectu cette exprience aux Galpagos , mais les exp-
riences effectues ailleurs n'ont montr aucun indice d'un
tel biais dans l'estimation de l'hritabilit. Nous avons
vrifi diffremment l'absence de biais, en comparant la
descendance des oiseaux des territoires riches et celle des
oiseaux des territoires pauvres en nourriture : nous
n'avons pas constat que les oiseaux aient tendance se
reproduire dans le type de territoire o ils ont t levs.
Bien que d'autres petites
erreurs d'interprtation puissent
exister, il n'est pas douteux que la
taille du corps et l'paisseur du bec
soient des caractres hrditaires
chez ces pinsons. Nous avons
conclu que la population volue
parce que les effets de la slection
sur la distribution de ces caractres
sont transmis gntiquement la
gnration suivante.
L'importance du changement
dpend la fois de la slection et
de l'hritabilit: le produit de ces
deux facteurs doit rendre compte
de la diffrence entre les valeurs
moyennes d'un caractre avant et
aprs la slection. Cette diff-
rence, gnralement exprime en
carts types, est appele raction
volutive la slection (l'cart
type mesure la dispersion par rap-
port la moyenne).
Quand la slection agit sur un
caractre qui n'est pas hrditaire
(hritabilit nulle), la descendance
ne diffre pas de la population
parentale avant la slection ; selon
les termes de Haldane, la slection
aura t inefficace. Au contraire,
quand la slection porte sur un
caractre parfaitement hrditaire
(hritabilit de un), la valeur
moyenne du caractre chez les des-
cendants sera la mme que dans la
3. LES PHNOMNES micro-volutifs se
droulent en trois tapes: dans une popula-
tion ayant une distribution donne d'un
caractre, tel l'paisseur du bec (en haut), des
modifications de l'environnement provo-
quent la mort des individus les moins bien
adapts, ici les oiseaux au bec fin. La popula-
tion modifie (au milieu) transmet une partie
des effets de cette slection la gnration
suivante (en bas). La diffrence entre la
deuxime et la troisime courbe dpend de
l'hritabilit du caractre.
LA SLECTION NATURELLE ET LES PINSONS DE DARWIN 185
Ce nombre est tonnamment petit : environ 20 vne-
ments slectifs auraient suffi. En supposant qu'une sche-
resse se produise une fois tous les dix ans en moyenne, une
slection continue, ce rythme, sans slection entre deux
scheresses, transformerait Geospiza fortis en Geospiza
magnirostris en 200 ans. Mme en supposant que ce rsul-
tat est sous-estim d'un facteur 10, 2000 ans reprsentent
une priode extrmement courte par rapport la dure de
l'occupation de l'archipel par les pinsons (quelques cen-
taines de milliers d'annes).
En revanche, le temps ncessaire pour qu'apparaisse
une espce dont la forme et non plus la taille soit dif-
frente est beaucoup plus long, car la slection doit alors
s'exercer dans des directions opposes sur diffrents
caractres qui peuvent tre corrls. Ainsi la transforma-
tion du pinson bec moyen en pinson des cactus ncessi-
terait une augmentation relative de la taille du bec, mais
une diminution relative de son paisseur et de la masse
corporelle ce qui serait six fois plus long que la transfor-
mation en pinson gros bec.
Ce scnario dcrit l'apparition d'une nouvelle
espce sur une seule et mme le. Une autre hypothse
suppose la colonisation de plusieurs les de l'archipel.
4. L'HRITABILIT DE L'PAISSEUR DU BEC est mesure par la pente de la droite
reprsentant l'paisseur du bec des descendants en fonction de l'paisseur moyenne du
bec de leurs parents.
5. CERTAINS CARACTRES (ici l'paisseur d u b ec d es pinsons) oscillent en raction
aux variations climatiques. Lors des scheresses (flches vers le haut), les oiseaux aux
becs pais sont mieux adapts que les autres, parce qu'ils peuvent briser les grosses
graines qui constituent alors la principale nourriture disponible.
population parentale aprs la slection. Ces deux cas sont
extrmes et, en gnral, le rsultat est intermdiaire.
La raction volutive la slection est plus compli-
que lorsque plusieurs caractres sont modifis simulta-
nment par la slection, car la variation gntique de
chaque caractre interagit avec celle des autres. Nous sim-
plifions l'analyse en remplaant ces diffrents carac-
tres par un indice qui correspondrait un caractre
unique et synthtique : cet indice rend compte de la
plupart des variations individuelles de taille corpo-
relle, d'paisseur du bec, etc.
A la fin des annes 1970, mon collgue Peter Boag
utilisa un tel caractre synthtique, hrditaire 75 pour
cent, qui correspondait assez bien un indice de taille
puisqu'il expliquait 64 pour cent de la variation de la taille
du bec, des ailes, des pattes et de diverses parties du corps
du pinson bec moyen.
P. Boag trouva que la slection avait provoqu une
raction volutive de ce caractre gale 0,36 cart type,
en bon accord avec la valeur prvue en calculant le pro-
duit des facteurs de slection et de l'hritabilit (0,40).
Autrement dit, la slection naturelle avait caus une
microvolution; l'paisseur du bec et la taille corporelle
avaient augment en moyenne
de quatre pour cent.
De telles tudes nous
aident comprendre rtros-
pectivement l'oeuvre de l'vo-
lution l'chelle des mill-
naires et, notamment, les
mcanismes de formation des
espces. Dans le cas des pin-
sons de Darwin, nous pouvons
extrapoler la micro-volution
que nous avons observe pour
i maginer l'amplitude, les
causes et les circonstances des
modifications qui ont entran
la diffrenciation des espces
de pinsons.
Avec Trevor Price, nous
avons compar les diffrences
morphologiques entre les
diverses espces aux variations
causes par la slection de
1977. A partir de ces valeurs,
nous avons estim le nombre
d'pisodes de slection nces-
saires pour transformer le pin-
son bec moyen Geospiza for-
tis en son proche parent, le
pinson gros bec Geospiza
magnirostris, environ une fois
et demie plus grand.
186
L'VOLUTION
6. L'OISEAU EST ATTRAP DANS UN FILET (gauche), puis bagu ( droite). De cette manire, l'auteur a recens tous les
pinsons peuplant deux petites les des Galpagos .
Une espce se transformerait en une autre par les effets
cumuls de la slection, dans une direction unique ou
prdominante, non pas sur une seule le, mais sur plu-
sieurs. Cette hypothse est plausible car, comme nous
l'avons montr, chaque le offre un assortiment diff-
rent de nourriture aux pinsons.
Dans chaque le, la slection devrait conduire rapi-
dement les caractres de la population nouvellement
tablie vers la meilleure forme possible. La stabilisation
de la slection maintiendrait ensuite la population prs
de la forme optimale, jusqu' ce que l'environnement
(et la nourriture disponible) change, peut-tre en raison
d'une augmentation ou d'une diminution du nombre
des comptiteurs.
La plupart des espces sauvages semblent avoir
atteint des formes et des comportements stables. On pour-
rait en conclure que les pinsons de la Grande Daphn sont
une exception, puisqu'ils tendent encore grandir. Toute-
fois je pense que cette tendance est apparente, et que
d'autres phnomnes interviennent.
La slection oscillante
Ainsi les effets des scheresses de 1977 et 1982 furent
peu prs compenss par une slection dans la direction
oppose vers une plus petite taille corporelle en 1984-
1985 (voir la figure 5) : la relative raret des grosses
graines et l'abondance des petites favorisrent alors les
petits individus. Comme, sur cette le, la composition et la
taille de la nourriture changent d'une anne sur l'autre, la
forme optimale du bec pour un pinson varie galement, et
la population, soumise la slection naturelle, oscille en
fonction des changements successifs. Nous ne saurons s'il
existe une tendance nette l'augmentation qu'en poursui-
vant notre tude. Une telle tendance pourrait s'affirmer si
le rchauffement global de la Terre d l'activit humaine
multipliait les scheresses dans le Pacifique.
Nous avons observ des fluctuations d'une nature
quelque peu diffrente dans la population des pinsons
bec conique, Geospiza conirostris, peuplant l'le Gno-
vse, une centaine de kilomtres au Nord-Est de la
Grande Daphn : en 1983, la nourriture tire des buissons
de cactes changea en raison de l'abondance des pluies
dclenches par la situation particulire du courant El
Nio. En 1984, les oiseaux au bec long, les plus aptes se
nourrir sur les cactes, furent dsavantags, car les fleurs
et les fruits de cactes avaient diminu considrablement.
En 1985, anne de scheresse, ces oiseaux eurent peu de
nourriture, hormis quelques arthropodes qui vivaient sous
l'corce des arbres et dans les pieds durs des cactus. Dans
ces conditions, les pinsons qui avaient un bec fort et pais
taient mieux quips pour extraire les arthropodes et sur-
vcurent en plus grand nombre.
De telles oscillations volutives constituent sans
doute un phnomne trs gnral. On sait que l'effectif de
nombreuses populations animales, des insectes aux mam-
mifres, fluctue grandement en rponse aux variations cli-
matiques. La plupart de ces populations occupent des
zones tempres, mais les effectifs des populations des
forts tropicales humides sont loin d'tre aussi stables
qu'on l'avait imagin.
Lors de telles variations d'effectif, la frquence des
gnes a tendance changer sous l'effet de fluctuations
alatoires, en particulier lorsque la population devient
rduite. Une question reste pose: outre ces modifica-
tions alatoires du gnotype, les variations dmogra-
phiques s'accompagnent-elles de changements micro-
volutifs de traits phnotypiques causs par la slection
naturelle? Je pense que la rponse est gnralement oui,
mais, pour le prouver, il nous faudrait tudier de faon
dtaille des individus que l'on puisse suivre au sein
d'une population.
Si la slection oscillante est universellement
rpandue et n'est pas l'apanage des pinsons de Darwin
et de quelques autres organismes, ce modle consti-
tuera un outil trs puissant qui nous permettra
d'atteindre l'objectif que Darwin s'tait fix : expliquer
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L'volution
Notre vision du vivant s'est forge il y a peine plus d'un sicle,
grce deux dcouvertes rompant avec des millnaires de croyances
fixistes et providentialistes: les tres vivants se transforment au cours
des ges, et cette transformation est le rsultat d'un processus
contingent: nulle Providence, nulle ncessit ne l'orientent.
Ds lors s'imposait l'ide que la vie a une histoire, qui s'avre presque
aussi longue que celle de la Terre. Les fossiles en sont les archives,
et la diversit actuelle du monde vivant en est le produit. Aujourd'hui,
les volutionnistes traquent les indices de parent dans les gnes
et les chromosomes, tudient la formation des espces, mesurent
le tempo de l'volution dans les sries fossiles, observent l'action
de la slection naturelle l'chelle de quelques gnrations.
Les articles ici runis, manant des meilleurs auteurs franais et trangers,
sont le reflet de ce bouillonnement des sciences de l'volution.
L'ouvrage a t coordonn par Herv Le Guyader, professeur l'Universit
Paris-Sud et spcialiste de biologie volutive.
H. Le Guyader est l'auteur d'une biographie de Geoffroy Saint-Hilaire parue
aux ditions Belin, o il claire les intuitions du naturaliste du XiX
e
sicle
la lumire des plus rcentes dcouvertes en biologie du dveloppement.
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