Pocas ideas han cambiado tan profundamente nuestra visin de la naturaleza como la misma idea de cambio que implica la

evolucin de los seres vivos. Los organismos biolgicos se agrupan en unidades naturales de reproduccin que denominamos
especies. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en el pasado, a travs de
un proceso de descendencia con modificacin.
La evolucin biolgica es el proceso histrico de
transformacin de unas especies en otras especies
descendientes, y su reverso es la extincin de la gran
mayora de las especies que han existido. Una de las ideas
ms romnticas contenidas en la evolucin de la vida es
que dos organismos vivos cualesquiera, por diferentes que
sean, comparten un antecesor comn en algn momento
del pasado. Nosotros y cualquier chimpanc actual
compartimos un antepasado hace algo as como 5 millones
aos. Tambin tenemos un antecesor comn con
cualquiera de las bacterias hoy existentes, aunque el
tiempo a este antecesor se remonte en este caso a ms
de 3000 millones de aos.
La evolucin es el gran principio unificador de la Biologa,
sin ella no es posible entender ni las propiedades distintivas de los organismos, sus adaptaciones; ni las relaciones de mayor o
menor proximidad que existen entre las distintas especies. La teora evolutiva se relaciona con el resto de la biologa de forma
anloga a como el estudio de la historia se relaciona con las ciencias sociales. La famosa frase del gentico evolucionista
Theodosius Dobzhansky que abre este tema, no es ms que una aplicacin particular del principio ms general que afirma que
nada puede entenderse sin una perspectiva histrica.
La revolucin darwiniana
Aunque la idea de la evolucin tena precedentes, no fue hasta 1859, con la aparicin de la obra El origen de las especies del
naturalista britnico Charles Darwin, que la idea de la evolucin se estableci definitivamente. Darwin recopil e interpret un
gran nmero de observaciones y experimentos de muy diversas disciplinas de investigacin y los present como un argumento
irrefutable en favor del hecho de la evolucin. Pero Darwin suministr adems un mecanismo para explicar las adaptaciones
complejas y caractersticas de los seres vivos:la seleccin natural. Qu signific la teora de la evolucin y de la seleccin natural
en el contexto de la biologa del siglo XIX? En 1802 el telogo W. Paley publica la obra Teologa natural, en donde arguye que el
diseo funcional de los organismos evidenciaba la existencia de un creador omnisapiente. Segn l, el ojo humano, con su
delicado diseo, constitua una prueba concluyente de la existencia de Dios. Para los naturalistas que queran explicar los
fenmenos biolgicos por procesos naturales, explicar la adaptacin, la maravillosa adecuacin de los organismos a su
ambiente, constitua el problema fundamental.
El gran reto de Darwin era explicar las complejas adaptaciones de los
organismos vivos, como el diseo funcional de un ojo, por mecanismos
naturales. La solucin de Darwin fue proponer el mecanismo de la
seleccin natural
El argumento del diseo de Paley tena una gran influencia en los naturalistas del XIX, a
pesar de que esta visin intervencionista violaba flagrantemente el concepto de
naturaleza que se haba establecido con el desarrollo de la fsica en los siglos XVI y XVII.
Los fenmenos del Universo, segn esta nueva concepcin, eran explicables por
procesos naturales. La naturaleza, per se, era un objeto lcito para preguntar y contestar
cientficamente. Con el Origen de Darwin se introduce esta revolucin en la Biologa. Lo
verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer un mecanismo natural para
explicar la gnesis, diversidad y adaptacin de los organismos.


Ilustracin 1. La idea de evolucin por modificacin y derivacin de nuevas
especies implica la existencia de antepasados comunes para cualquier par de
especies. Hay un antepasado comn del hombre y el chimpanc, y del hombre
y las bacterias.
Ilustracin 2. El naturalista britnico
Charles Darwin (1809-1882)
introdujo en su libro El origen de las
especies (1859) dos ideas
revolucionarias: la evolucin
biolgica y la seleccin natural.
El pensamiento poblacional




Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de entender la
variacin en la naturaleza, el pensamiento poblacional. En el tiempo de Darwin las especies se consideraban entidades fijas e
inmutables; representaban a un tipo platnico, la idea perfecta de la mente de su creador.
Las diferencias en la forma, en la conducta, o en la fisiologa de los organismos de una
especie no eran ms que imperfecciones, errores en la materializacin de la idea de la
especie. En contraste con esta visin esencialista dominante, la variacin individual, lejos
de ser trivial, es para Darwin la piedra angular de la evolucin. La variacin en el seno de
las especies o poblaciones es lo nico real, es la materia prima de la evolucin, a partir de
la que se va a crear toda la diversidad biolgica. Son las diferencias existentes entre los
organismos de una especie las que, al magnificarse en el espacio y en el tiempo,
producirn nuevas poblaciones, nuevas especies, y por extensin, toda la diversidad
biolgica.


El estudio de la evolucin
Los estudios y afirmaciones acerca de la evolucin generalmente se refieren a uno de dos aspectos distintos: (1) las
investigaciones acerca del hecho de la evolucin y (2) las que se refieren al mecanismo de la evolucin. Las primeras abarcan las
disciplinas biolgicas, tales como la paleontologa, la clasificacin, la biologa comparada, la biologa de poblaciones,... que
muestran de manera inequvoca el hecho de la evolucin. Las segundas, las afirmaciones acerca del mecanismo de la evolucin,
son el objeto principal de estudio de la gentica de poblaciones, y nos informan de los factores, fuerzas o procesos que
producen el cambio evolutivo, es decir, los mecanismos naturales que causan la descendencia con modificacin. Una analoga
cotidiana que ilustra esta distincin es la del tiempo meteorolgico. Las precipitaciones, los vientos, las gotas fras, los tifones,
son las evidencias que constituyen las afirmaciones de hecho del tiempo atmosfrico. Ahora bien, si queremos explicar el
porqu se dan los diferentes fenmenos meteorolgicos, entonces nos tenemos que introducir en el mbito de las afirmaciones
del proceso o de los mecanismos meteorolgicos. Debemos proponer los factores, tales como las diferencias de temperatura
entre distintas masas de aire, que producen los fenmenos meteorolgicos.
La evidencia de la evolucin
La evolucin que se da en una escala reducida, en el interior de una especie y en el intervalo de unas pocas generaciones, se
denominamicroevolucin. La macroevolucin es la evolucin a gran escala, y abarca periodos considerables de tiempo, y grandes
procesos de transformacin; en el caso ms extremo
comprendera toda la evolucin de la vida. Se pueden efectuar
experimentos y/o observaciones de poblaciones de especies
actuales a pequea escala y obtener evidencia directa de
evolucin. Hay muchos ejemplos en los que se detecta la
evolucin en accin, como el clsico caso del melanismo
industrial que se comentar ms adelante. La seleccin
artificial efectuada por el hombre en el perro o el caballo son
tambin claros ejemplos que muestran el potencial de
modificacin de una especie. Por su propia dimensin
temporal, no podemos demostrar la macroevolucin
Hay grandeza en esta concepcin de la vida,... que
mientras este planeta ha ido girando segn la
constante ley de la gravitacin, se han desarrollado
y se estn desarrollando, a partir de un comienzo tan
sencillo, infinidad de formas cada vez ms bellas y
maravillosas
Charles Darwin
Ilustracin 3. Bajo la visin
darwiniana, la variacin es la nica
realidad de las especies. No hay un
color de piel en la especie humana
ideal o arquetpico. Cada individuo con
su variacin caracterstica es un
elemento esencial de nuestra especie.
Ilustracin 4. Las diferentes razas de perro que el hombre ha
obtenido por seleccin artificial ilustran el potencial de cambio que
tienen las especies.
directamente, exceptuando los casos de creacin de nuevas especies de plantas mediante cruzamiento de especies distintas por
el hombre. Aunque la evidencia evolutiva que suministra el registro fsil, la biologa comparada, y la biologa molecular es
indirecta, no por ello es menos concluyente a la hora de demostrar la comunidad de origen de todos los organismos.
El registro fsil
Los sedimentos que se han ido acumulando sobre la corteza de la tierra durante su historia geolgica dejan una huella
inestimable, generalmente en forma de huesos o esqueletos duros petrificados, de organismos muertos en el pasado: son los
fsiles. El registro fsil es una ventana maravillosa a la historia de la vida. Si no existiera no podramos inventarlo. Sin l, el vaco
acerca de la evolucin de la vida sobre la tierra sera insustituible. Podramos especular, teorizar infinitamente, pero quin
podra haber imaginado que la Tierra estuvo dominada durante 150 millones de aos por unos reptiles inmensos y fantsticos,
los dinosaurios, que desaparecieron en un instante relativo de tiempo, si no hubieran existido fsiles de dinosaurios que nos lo
contasen? La desintegracin de los elementos qumicos radiactivos que hay en las rocas ha permitido estimar que la Tierra se
origin alrededor de hace 4600 millones de aos. La Tierra, que era una esfera caliente, se enfra gradualmente, inicindose un
periodo de evolucin qumica que culminar con la formacin de las primeras clulas. En Australia y frica se han encontrado
sedimentos retenidos y fijados por bacterias de hace 3600 millones de aos, lo que hace que esta fecha sea una estima mnima
de la edad de inicio de la evolucin biolgica. La magnitud del tiempo en el que ha transcurrido la evolucin se escapa
completamente a nuestra comprensin, no podemos siquiera imaginar, limitados a la minscula escala de nuestro tiempo vital,
el potencial de transformacin que suponen 3600 millones de aos de evolucin.
El tiempo geolgico
El tiempo geolgico se ha dividido en una serie de etapas jerrquicas, las eras, los perodos, y las pocas, que no siguen una
cronologa lineal, sino que es una crnica de los momentos claves de la historia de la vida. Las transiciones entre las cuatro eras,
la Precmbrica, la Paleozoica, la Mesozoica y la Cenozoica representan grandes cambios en las fauna y flora de toda la Tierra. En
el primer perodo de la era Paleozoica, el Cmbrico, hace 570 millones de aos, aparecen de golpe en el registro fsil los
animales pluricelulares que tienen partes duras, como las conchas, y exoesqueletos,... El final del Paleozoico coincide con la
mayor extincin habida en la Tierra, en la que desaparecieron el 96% de las especies. Al final del Mesozoico, en la transicin
entre el perodo Cretcico y Terciario, se da la conocida extincin de los dinosaurios, junto a un 70% de las especies existentes.
Cronologa de siete momentos estelares de la evolucin
Qu nos ensea el registro fsil sobre la historia de la vida sobre la Tierra? Esta es una lista de los acontecimientos ms
importantes
Origen de la clula procariota 3600 M (M=Millones de aos)
Origen de la clula eucariota 1400 M
Origen de la fauna de animales pluricelulares 650 M
Fauna de la explosin cmbrica 570 M
Origen de los vertebrados terrestres 360 M
Extincin de los dinosaurios. La antorcha pasa de los dinosaurios a los mamferos 65 M
Origen de Homo sapiens 0,1 M.
Si toda la historia de la Tierra la comprimisemos en una hora, a los 20 minutos apareceran las bacterias, a los 55 los
dinosaurios, los antropoides aparecen a 40 segundos antes del final, y los humanos al cumplirse la hora.
Hay una coherencia entre el registro fsil y el origen evolutivo de las especies y sus grupos correspondientes. Si la vida se
debiera a la creacin espontnea e independiente de especies, no tendramos porqu esperar que el hombre surgiera con los
mamferos, podramos haber surgido en cualquier momento, cuando aparecieron los peces, o los dinosaurios, o antes de que
surgieran los primates.
La evolucin no tiene direccin definida
La historia de la vida es una historia de extinciones y muerte,... con unos pocos supervivientes. El 99,9% de las especies que han
existido alguna vez estn hoy extintas. Grupos enteros de organismos, como los dinosaurios, los trilobites, los ammonoideos, se
han extinguido para siempre sin dejar descendiente alguno.
Como seala el reconocido paleontlogo S. Gould, el registro fsil no es un relato convencional que conduce a los diferentes
linajes a ms excelencia, ms complejidad, ms diversidad. La historia de la vida no muestra un rumbo definido, no tiene
direccin ni sentido. La evolucin es una narracin de eliminacin masiva seguida de diferenciacin en el interior de unos
cuantos supervivientes. Es a priori imposible determinar la direccin de la evolucin porque la importancia de los
acontecimientos concretos, contingentes, como la extincin o no de un grupo de organismos en el caso de una extincin en
masa, o la posesin o no de una variante adaptativa adecuada cuando sta es requerida, son los verdaderos agentes de la
historia.
Las extinciones en masa
Hay dos regmenes de extinciones: la extincin normal, que afecta a las especies que dejan de seguir a su ambiente en su lucha
diaria por adaptarse, y la extincin en masa, que son ms rpidas y devastadoras en cuanto a su magnitud. Al menos han
ocurrido cinco extinciones en masa, y han dejado muchos huecos ecolgicos que han permitido que sean ocupados por los
descendientes de las especies supervivientes. Esta ocupacin del bioespacio disponible suele ir acompaada de una rpida y
extensa diversificacin morfolgica que se denomina radiacin adaptativa. No se sabe con certeza la causa de las extinciones
masivas, aunque las causas fsicas como el impacto de asteroides o el cambio climtico parecen ms probables que las
biolgicas. Segn una hiptesis reciente, hay ciclos de extincin masiva aproximadamente cada 26 millones de aos, y el
impacto peridico de lluvias de cometas sobre la Tierra podra explicar dicho ciclo.
La fauna de Burguess Shale
Si tuviramos la oportunidad de volver a un momento del pasado, el perodo previo al Cmbrico sera sin duda uno de los ms
atractivos. En el Cmbrico, hace 570 M, se produce la gran explosin en el registro fsil de los primeros animales pluricelulares
con partes duras. Darwin se preguntaba por qu estos primeros animales eran ya anatmicamente complejos y sin precursores
aparentes. La respuesta est en el yacimiento de Burguess Shale, situado en las montaas rocosas canadienses. Debido a
condiciones muy especiales de conservacin, aqu se encuentra la nica fauna de cuerpo blando (sin estructuras duras) que
existe de un tiempo inmediatamente anterior a la explosin cmbrica.
La gran sorpresa de Burguess Shale es que las pocas especies analizadas contienen una disparidad de diseos anatmicos que
exceden, con mucho, la gama moderna que hay en todo el mundo. En ninguna fauna posterior se repite la riqueza anatmica de
este yacimiento. De los 120 gneros analizados, 20 son diseos de artrpodos nicos, y adems de estar representados los 4
grupos de animales que hoy existen, hay 8 diseos que no encajan en ningn grupo animal conocido. La poca de Burguess
Shale parece ser que fue un tiempo asombroso de experimentacin, una era de gran flexibilidad evolutiva, que fue seguido de
una gran extincin.
Opabinia: una vida extraa de un remoto pasado
Opabinia fue el fsil de Burguess Shale que revel la caja de sorpresas que haba
en este yacimiento. Su diseo singular no pertenece a ningn grupo animal
conocido. Tiene 5 ojos!, trompa flexible formada por un tubo cilndrico
estriado, un tubo digestivo en forma de U, un tronco de 15 segmentos, con
lbulos delgados laterales. Los 3 segmentos ltimos forman una cola con tres
pares de hojas delgadas y lobuladas dirigidas hacia afuera.

Los dinosaurios
Durante el periodo Trisico surgen los dinosaurios de una lnea de los
reptiles e inician una dinasta sobre el medio terrestre que habra de durar
150 M. Se han identificado ms de 350 especies de dinosaurios, y se cree
que esta es una estima muy inferior a la de las especies que realmente
existieron. Entre los dinosaurios estn los animales ms grandes que alguna
vez hayan vivido sobre la Tierra. ElSeismosaurus, el mayor herbvoro
conocido, tena unos 40 metros de longitud. El Tyrannosaurus rex, uno de los
mayores carnvoros, tena 12 m de longitud. Los dinosaurios se dividen en
dos grandes rdenes, los de pelvis de lagarto (Saurisquios), que comprenden
tanto especies carnvoras como herbvoras, y los de pelvis de ave
Ilustracin 5. Opabinia fue el primer fsil del
yacimiento de Burguess Shale que demostr la
singularidad morfolgica de las primeras
formas pluricelulares. Tiene 5 ojos, trompa
flexible, tubo digestivo en forma de U, un
tronco de 15 segmentos, los 3 ltimos forman
ltimos forman una cola.
(Ornistiquios), cuyas especies eran todas herbvoras. Los dinosaurios se extinguieron casi en su totalidad, exceptuando una lnea
menor que dio lugar a las aves, hace 65 M. Junto a ellos, desaparecieron en un breve lapso de tiempo el 75% de las
especies existentes. Se ha propuesto que el impacto de un asteroide sobre la superficie terrestre podra ser la causa de la
extincin en masa.
Quin podra haber imaginado que la Tierra estuvo dominada durante 150 millones de aos por unos reptiles inmensos y
fantsticos, los dinosaurios, que desaparecieron en un instante relativo de tiempo, si no hubieran existido fsiles de dinosaurios
que nos lo contasen?
Biologa comparada: homologa y analoga
Cuando uno observa similitudes entre especies, se pueden
distinguir entre dos tipos de semejanzas, la analoga y la
homologa. El ala de un ave y el de una mosca forman una
extensin plana y tienen un movimiento de aleteo similar; los
peces, los delfines, o los pinginos tienen una seccin transversal
aplanada que les permite desplazarse por el agua. Estas
semejanzas, llamadas analogas, son ms bien superficiales y se
deben a que estos organismos estn sometidos a las mismas
restricciones funcionales o adaptativas, y no son debidas a que
posean un antepasado comn reciente.
En contraste con la analoga, una homologa es la similitud que
hay entre caracteres de distintas especies debido a que tienen un
origen comn, y no a la accin directa de una presin funcional.
Por ejemplo, todos los tetrpodos (animales vertebrados terrestres con cuatro extremidades) tienen una la extremidad de cinco
dedos, y esta se encuentra tanto en las alas de la aves y de murcilagos como en la mano del ser humano, a pesar que estas
extremidades representan unos papeles funcionales muy distintos. La razn de esta estructura comn es que todos los
tetrpodos conservamos la misma estructura bsica de la especie ancestral original.
La homologa es la base de la clasificacin
La clasificacin se basa en la comparacin de los caracteres de las especies, y los caracteres homlogos son los elementos claves
para establecer una clasificacin evolutiva. Si las especies proceden de otras especies por evolucin, y adems no varan tan
rpidamente como para perder toda su herencia histrica, se esperara que los distintos seres vivos compartieran una serie de
caracteres homlogos. El anlisis de los diferentes caracteres fenotpicos, como la morfologa, la conducta, los cromosomas, la
anatoma externa e interna, el desarrollo embrionario, el metabolismo, la variacin gentica y proteica muestran que las
especies presentan semejanzas homolgas en todos los niveles del fenotipo. Cuanto ms prxima sean la especies, mayor ser
el grado de semejanza, y lo contrario tambin es cierto, cuanto ms alejada estn menos semejanzas encontraremos. As, las
diferencias que hoy vemos entre las especies se deben a las nuevas variaciones que han adquirido desde su separacin del
antepasado comn. Las similitudes que atribuimos a las homologas no podran explicarse si las especies se originasen
independientemente unas de otras.
rganos vestigiales
Un caso especialmente significativo de homologa es la de los rganos
vestigiales o residuales. La pelvis de los tetrpodos es una estructura
sea cuya funcin es articular las extremidades posteriores. Las ballenas
son tetrpodos cuyos antepasados mamferos abandonaron la tierra para
habitar en el mar. En este nuevo medio las ballenas perdieron sus
extremidades inferiores, pero an conservan como huella acusatoria de
su pasado tetrpodo, la serie completa de los huesos de la pelvis. De
forma similar, las serpientes presentan vestigios de la extremidad
posterior que portaban sus antepasados.
Ilustracin 6. Homologa: todos los tetrpodos tienen una extremidad
con cinco dedos, aunque tengan diferentes funciones.
Ilustracin 7. La reducida pelvis de los cetceos es un
rgano vestigial que prueba su origen tetrpodo.

Biologa molecular y homologa
La biologa molecular ha suministrado la evidencia ms universal de
homologa. Todos los organismos vivos compartimos el mismo material
hereditario, el DNA, una molcula helicoidal cuya informacin se
encuentra codificada en 4 letras o nucletidos distintos. Igualmente, el
cdigo gentico es prcticamente Universal, todos los organismos
comparten el mismo diccionario que da el significado a la secuencia de
DNA. Ambos ejemplos son pruebas muy robustas de la relacin ntima
que existe entre lo viviente.
El rbol de la vida: filogenia
Si la historia de la vida es cambio y ramificacin por descendencia, entonces su representacin sera la de un rbol o filogenia, en
la que el tronco y las ramas internas se corresponderan a los antepasados de las especies actuales y los extremos de las ramas
externas seran las especies actuales. Cmo se establece una filogenia? Ordenando las especies actuales atendiendo a la
similaridad morfolgica y/o gentica de sus caracteres homlogos.
El sistema linneano
El botnico sueco Carolus Linnaeus (1707-78) ide el sistema de clasificacin que se utiliza, con
algunas modificaciones, hoy en da. Hay siete niveles inclusivos de clasificacin, que son, de
menor a mayor, la especie, el gnero, la familia, el orden, la clase, el tipo o Phylum y el reino. El
nombre cientfico de cada especie tiene dos partes, el len, por ejemplo, se denomina Panthera
leo. La primera parte se refiere al gnero y la segunda a la especie. Consideremos un ejemplo de
como se agrupan las especies actuales en las distintas categoras linneanas. El len, la pantera, el
tigre, pertenecen al gnero Panthera, que junto al gnero Felix (el gato domstico) y otros se
agrupan en la familia de los felinos. Los felinos, con los cnidos y rsidos, constituyen el orden de
los carnvoros. Primates, roedores, carnvoros, ... se renen en la clase mamferos. Estos
organismos comparten caractersticas como el amamantar a sus cras con leche, gestarlas en el
tero mediante un rgano complejo, la placenta. Su piel est protegida por pelaje o pelos.
Mamferos, aves, reptiles, anfibios, y peces se renen en un solo tipo o phylum, porque todos
tienen columna vertebral, un mximo de cuatro miembros, y sangre roja con hemoglobina, son los
cordados. Los insectos, las araas, los crustceos, y los ciempis, se clasifican en otro tipo, los
artrpodos. Las almejas, caracoles y calamares se agrupan en los moluscos, y as sucesivamente. El
tipo cordado, artrpodo, molusco y otros forman el reino Animal. El rbol de la vida se ordena
siguiendo divisiones que van de caractersticas generales a aspectos ms especficos.
Significado de los niveles jerrquicos de clasificacin
Por qu se ordena la diversidad biolgica en diferentes niveles jerrquicos? Los rasgos de las divisiones ms generales
corresponderan a adaptaciones bsicas o principales que surgieron en los momentos iniciales de la evolucin de los especi es
progenitoras de estos grupos. Por ejemplo, hay cinco grandes reinos, las moneras, los protistas, los hongos, las plantas y los
animales, que se corresponden con las cinco diferenciaciones principales de la vida sobre la Tierra. El Phylum o tipo es la
siguiente unidad bsica de diferenciacin entre reinos, y podran entenderse como proyectos bsicos fundamentales de
anatoma. En el reino Animal estos planos fundamentales seran las esponjas, los anlidos (gusanos), los artrpodos (insectos,
crustceos,...), los cordados, .... A partir de estas adaptaciones principales surgen posteriormente nuevas variaciones o
subadaptaciones diversas, que por tener un menor tiempo de evolucin, tienen un rango clasificatorio menor.
La clasificacin de la diversidad biolgica es una prueba de la evolucin
El hecho que la diversidad de la vida est jerarquizada es un fuerte argumento en favor de la evolucin. El que las especies
compartan estructuras anatmicas y adaptaciones bsicas puede explicarse fcilmente si suponemos que las especies actuales
compartieron antepasados, pero no esperaramos dicho patrn si las especies hubieran sido creadas independientemente.
Ilustracin 8. El DNA es una molcula helicoidal que tiene
informacin gentica codificada a partir de cuatro letras o
nucletidos distintos.
Ilustracin 9. El botnico
sueco Carolus Linnaeus
(1707-78) cre el sistema de
clasificacin que se utiliza hoy
en da.

Filogenia molecular
La universalidad de la molcula portadora de la informacin gentica hace que el DNA sea un carcter muy apropiado para el
estudio comparativo y filogentico de las especies. Morfolgicamente no es posible comparar una bacteria con un hombre, sin
embargo si que es posible establecer una comparacin con molculas de DNA de ambos organismos, ya que estn formadas por
el mismo lenguaje de bases. Con datos de secuencias podemos comparar cualesquier grupo de organismos, por distantes que
sean. Los datos moleculares tienen otras propiedades adicionales que todas juntas los convierten en el carcter ideal de
estudios filogenticos. Muchos trabajos obtienen y analizan las secuencias de genes y protenas de diferentes especies para
resolver cuestiones todava dudosas de relaciones entre organismos. Los datos moleculares han demostrado que nuestra
especie est mucho ms cerca del chimpanc y el gorila de lo que creamos.
rbol filogentico Universal
El anlisis molecular de secuencias tambin nos ha enseado que hay una divisin en
la raz misma del rbol de la vida que es ms fundamental que la divisin de 5 reinos
que se ensea normalmente. En lugar de los dos tipos celulares cannicos, los
procariotas y eucariotas, hay tres tipos principales de clulas, las arqueobacterias, las
eubacterias y los eucariotas. Este nuevo rbol recibe el nombre de rbol filogentico
universal.
La sexta extincin en masa
El destino natural de cada especie es su extincin. Pero la vida contina porque muchas especies dejan especies descendientes
antes de morir. La diversidad biolgica es un proceso dinmico que resulta del equilibrio entre la extincin y la produccin de
especies. Ninguna de los dos puede predominar por mucho tiempo. Una extincin que fuese superior a la produccin de
especies durante muchas generaciones conducira a la prdida de la vida sobre la Tierra, mientras que una situacin inversa
llevara al agotamiento de los recursos y por tanto a la extincin. Actualmente desaparece una especie cada 15 minutos. El
crecimiento desmesurado de la especie humana ha aumentado en mil veces la tasa normal de extincin, creando una situacin
que es anloga a la de una gran catstrofe. Estamos frente a la sexta, y quiz definitiva, gran extincin de la Tierra.
El movimiento creacionista
A pesar de la resistencia inicial a la visin darwinista, a principios del siglo XX la idea de la evolucin de la vida era ya aceptada
por la mayora de las confesiones cristianas. Sin embargo, en el sur y el medio oeste de los EE.UU., numerosos grupos de
cristianos evanglicos muy activos han intentado repetidamente prohibir la enseanza de la evolucin en las escuelas o
compartirla en tiempo y reconocimiento cientfico con el relato bblico del Gnesis. En tiempos recientes, los creacionistas se
han renovado y organizado a travs del movimiento del diseo inteligente, ganando adeptos de otras confesiones. Los
fundamentalistas dan un valor supremo a un texto escrito hace ms de 2500 aos en un contexto histrico y cultural que nada
tiene que ver con el actual, y que an as lo consideran ms creble que todo el cuerpo de conocimientos, datos empricos y
estructuras tericas que millares de mentes dotadas de nuestra especie han desarrollado trabajando en colaboracin durante
los ltimos 150 aos. La universalizacin de la prctica de la ciencia no se ha traducido en la adopcin de una cosmovisin
comn del Universo y la vida. La persistencia, un siglo y medio despus del Origen de las especies, de creencias abiertamente
anticientficas es una gran paradoja de nuestro tiempo. La consecucin de un credo universal de base darwiniana conducira a un
plano superior de conciencia de la especie humana y sera, sin duda, el mayor legado de Darwin. (Vase el artculo Darwinismo -
Creacionismoescrito por el autor)
Evolucin humana
Las semejanzas morfolgicas, bioqumicas, y genticas sitan al ser humano en el orden de los primates de la clase mamferos.
Dentro de los primates, son el chimpanc, el gorila y el orangutn, sus parientes ms prximos. Los datos de comparacin de
secuencias muestran que hay una similitud del 98,5% entre el DNA humano y el del chimpanc. Esta semejanza es mayor que la
que existe entre el chimpanc y el gorila o el gorila y nosotros, por lo que el chimpanc y los humanos compartimos un
antecesor comn ms reciente que ambos con los gorilas. Esta cercana, que se ha estimado en 5M de aos, es mucho mayor de
lo que se haba inferido slo con datos morfolgicos, y muestra la capacidad de los datos de DNA para desvelar relaciones de
parentesco. En la evolucin humana existen dos grandes adquisiciones, la marcha bpeda, y el desarrollo extraordinario del
cerebro. El registro fsil nos muestra que la postura erguida precedi al desarrollo cerebral y que frica es la cuna de la
humanidad. El Australopithecus, de una antigedad de 1,5-5M de aos es el primer mono antropoide de marcha bpeda. Su
capacidad craneal era similar a la del chimpanc y gorila actual. El Homo habilis y el Homo erectus son las lneas que siguen
cronolgicamente hasta la llegada de nuestra especie, Homo sapiens, hace 100.000 aos.

DNA del hombre de Neandertal
En 1997 se publica la secuencia de un trozo del DNA del primer fsil que se encontr del hombre de Neandertal, una subespecie
extinta de la especie humana. Es la primera vez que se obtiene la secuencia molecular de un fsil humano. Cuando la secuencia
se compar con secuencias homlogas de DNA humano actual se dedujo que el antepasado comn de nosotros y el hombre de
Neandertal vivi hace 500.000 aos, de lo que se concluye que el hombre de Neandertal se extingui sin mezclarse con el
hombre actual.
P.S.: La publicacin de la secuencia completa del genoma de Neandertal en mayo de 2010 ha revelado que hubo cierto flujo
gentico tras un primer contacto inicial en Asia Menor, de modo que entre el 1-4% del genoma de la humanidad actual
(exceptuando los africanos subsaharianos) procede del hombre de Neandertal.
El futuro de la evolucin
Con la aparicin del cerebro humano se produce un hecho singular: el surgimiento de la
conciencia objetiva en la biosfera. Somos chispas de conciencia en un Universo que hasta
nuestra irrupcin era ciego y sordo a su devenir. Por primera vez, y en un sentido
recursivo, el universo se piensa a si mismo cuando descubrimos su existencia de igual
forma que nosotros nos pensamos y descubrimos con nuestro cerebro. Esto constituye el
momento ms trascendental de toda la evolucin. El pensamiento cientfico que resulta
de la actividad de mentes que trabajan en colaboracin para entender la realidad fsica,
biolgica y mental de nuestro universo nos conduce a niveles de conciencia superiores.
Como seala Mostern (2005), nos dirigimos hacia a una conciencia csmica, donde se
alcanzarn planos superiores de empata, alegra y lucidez.
La evolucin cientfica y cultural no se limita a las leyes de la seleccin natural y la herencia gentica. Sigue un proceso de
transmisin horizontal (entre individuos de una generacin) y vertical (entre generaciones) que es mucho ms veloz que los
procesos de evolucin biolgica tpicos. El ser humano est en el umbral de poder dirigir la evolucin en la direccin que el crea
conveniente. Podr limitar enormemente los azares de la mutacin y de la segregacin gentica y unin de gametos. Genes
mutados que causan graves enfermedades a la especie humana podrn ser sustituidos por sus contrapartidas no deletreas,...
Pero paradjicamente la humanidad se enfrenta hoy a los retos de su propio xito evolutivo. El crecimiento explosivo de su
poblacin, con las necesidades de espacio y recursos que genera, provoca la eliminacin o reduccin hasta tamaos
insoportables de los hbitats de las especies. La tasa de extincin actual no es sostenible. Es posible que el ser humano pueda
mantener la diversidad biolgica en forma de semillas o clulas congeladas, e incluso que pueda compensar la prdida de
Ilustracin 10. Filogenia actual del humanos y antropomorfos modernos que integra los datos moleculares y morfolgicos. H:
hombre, C: Chimpanc, G: Gorila, O: Orangutn y G: Gibn.
especies con la creacin de nuevas mediante ingeniera gentica. Pero la reduccin drstica
de espacios naturales limitar inevitablemente la diversidad. Los grandes retos de la
humanidad son el control del crecimiento de la poblacin, la eliminacin de las
desigualdades socioeconmicas, el mantenimiento de un desarrollo sostenido y viable y la
conservacin de hbitats naturales y de especies. El xito frente a tales desafos precisa del
desarrollo de una conciencia tica universal basada en el respeto a la diversidad de pueblos y
culturas de nuestra especie. Dicha conciencia debe extenderse hasta abarcar a la totalidad de
la vida, al conjunto precioso de formas orgnicas que nos han acompaado, desde la primera
clula antecesora comn, en este fascinante periplo singular e irrepetible que es nuestra
historia biolgica.




















Ilustracin 11. La humanidad pronto
podr substituir genes mutados
deletreos por sus contrapartidas
sanas.
La evolucin es un hecho histrico completamente establecido, pero qu factores son responsables del cambio
evolutivo? La evolucin es ante todo un proceso de cambio gentico en el tiempo, y la gentica de poblaciones es la
disciplina biolgica que suministra los principios tericos de la evolucin. En esta ciencia se parte del supuesto de
que los cambios evolutivos a pequea escala, los que se dan en el seno de las poblaciones de las especies, contienen
todos los elementos necesarios para explicar toda la evolucin, pues la macroevolucin, o evolucin a gran escala,
no sera ms que la extrapolacin en el espacio y en el tiempo de los procesos bsicos que se dan en las poblaciones.
Casi todas las especies comprenden una o ms poblaciones de individuos que se cruzan entre s, formando una
comunidad de intercambio gentico denominada poblacin mendeliana. Esta poblacin es el sustrato bsico donde
se forja la evolucin. En el seno de la poblacin se da el hecho inevitable de que algunos individuos dejan ms
descendientes que otros. Como que el nico componente que se transmite de generacin en generacin es el
material gentico (los genes), el que un individuo deje ms descendientes implica que sus variantes gnicas (alelos)
estarn ms representadas en la siguiente generacin. De este modo, las frecuencias de los distintos alelos
cambiarn de una generacin a otra, y este cambio ser irreversible cuando se considera el conjunto de los genes de
la poblacin, pues es muy improbable que se vuelva a una configuracin previa en todas las variantes gnicas. Por
tanto, desde el punto de vista de la poblacin, la evolucin es en ltimo trmino un cambio acumulativo e
irreversible de las proporciones de las diferentes variantes de los genes en las poblaciones. Qu procesos hacen que
unos alelos cambien en frecuencia de generacin en generacin? Los agentes que cambian las frecuencias alelicas (o
gnicas) de las poblaciones, o sea los factores de evolucin, son la mutacin, la deriva gentica, la migracin y la
seleccin natural.
Las poblaciones, no los individuos, son las unidades de evolucin
Los factores de evolucin
La mutacin
La variacin es la materia prima de la evolucin. Sin variacin gentica no es posible la evolucin. La fuente ltima
de toda variacin gentica es la mutacin. Una mutacin es un cambio estable y heredable en el material gentico.
Las mutaciones alteran la secuencia del ADN y por tanto introducen nuevas variantes. Muchas de estas variantes
suelen ser eliminadas, pero ocasionalmente algunas de estas variantes pueden tener xito y incorporarse en todos
los individuos de la especie. La mutacin es un factor que aumenta la diversidad gentica. La tasa de mutacin de un
gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o la secuencia en
cada generacin. Una alta tasa de mutacin implica un mayor potencial de adaptacin en el caso de un cambio
ambiental, pues permite explorar ms variantes genticas, aumentando la probabilidad de obtener la variante
adecuada necesaria para adaptarse al reto ambiental. A su vez, una alta tasa de mutacin aumenta el nmero de
mutaciones perjudiciales o deletreas de los individuos, hacindolos menos adaptados, y aumentando la
probabilidad de extincin de la especie. Las mutaciones no tienen ninguna direccin respecto a la adaptacin, son
como un cambio al azar de una letra por otra en un texto. Este cambio suele producir una falta de significado, y por
eso la mayora de las mutaciones son deletreas. Pero a veces ciertos cambios pueden introducir nuevos
significados, permitiendo nuevas funciones. Cada especie tiene un tasa de mutacin propia que ha sido modulada
por la seleccin natural para que la especie pueda enfrentarse de un modo ms o menos ptimo a los compromisos
contrapuestos de estabilidad-cambio que le impone su ambiente.
La deriva gentica
En cada generacin se produce un sorteo de genes durante la transmisin de gametos de los padres a los hijos que
se conoce como deriva gentica. La mayora de los organismos son diploides, es decir, tienen dos ejemplares de cada
gen. Los gametos de estos organismos portan solo uno de las dos ejemplares (alelos) de cada gen. El que un gameto
lleve un alelo u otro es una cuestin de azar, anloga a obtener una cara al tirar una moneda, por lo que la
formacin de gametos y su consiguiente unin para formar los huevos de la siguiente generacin solo puede
describirse como un proceso probabilstico. Por ejemplo, en una poblacin de una especie diploide de 50 individuos,
para un gen con dos alelos, A y a, que estn en la misma frecuencia habr 50 copias del alelo A y 50 del alelo a.
Cuando estos individuos formen la siguiente generacin, es tan improbable que la nueva generacin tenga los
mismos 50 alelos A y 50 a, como tirar una moneda 100 veces y obtener exactamente 50 caras y 50 cruces. Segn
este razonamiento, cada generacin esperamos una fluctuacin al azar de las frecuencias allicas en las poblaciones.
Si en algn momento durante esta conducta fluctuante un tipo de los alelos no llega a transmitirse a la siguiente
generacin, entonces este alelo se habr perdido para siempre. El resultado de la deriva suele ser la prdida de
variabilidad gentica, siendo un proceso que contrarresta la entrada de variabilidad gentica por mutaciones.
La migracin
El intercambio de genes entre poblaciones debido a la migracin de los individuos entre poblaciones es otro factor
importante de cambio gentico en las poblaciones. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de
algunos de sus genes, entonces el intercambio de individuos entre las poblaciones producir un cambio de las
frecuencias de los genes en cada una de las poblaciones. Las migraciones humanas durante la expansin neoltica
determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variacin gentica de nuestra especie.
La seleccin natural
Darwin ser siempre admirado por hacer inteligible la vida, por reducir a un nico
concepto, el de seleccin natural, la explicacin de la diversidad inmensa y fantstica
que observamos en la naturaleza. Como ya se ha comentado, la seleccin natural es
tan slo uno de los factores de evolucin. Sin embargo, la seleccin natural es el
nico proceso conocido que permite explicar la complejidad inherente a la vida, las
adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa una posicin central en la biologa
evolutiva. La seleccin natural es incluso un principio ms fundamental que la misma
vida, pues como R. Dawkins ha sealado, "la 'supervivencia de los ms aptos' de
Darwin es un caso especial de una ley general de la supervivencia de lo estable". La
idea de la seleccin natural es engaosamente sencilla, pues son muchos los que
pensando que la entienden, la han malinterpretado o no la han captado en toda su
profundidad. Darwin comentaba de su amigo, T.H. Huxley, entusiasta seguidor y
divulgador de la idea evolutiva, que Huxley no tena una idea exacta de la seleccin natural. An en la actualidad
podemos decir que la seleccin sigue siendo malentendida por un gran nmero de bilogos.
Definicin de seleccin natural
En esencia, la seleccin natural es reproduccin diferencial de unas variantes genticas respecto de otras.
Podemos definirla ms rigurosamente como el proceso que resulta del cumplimiento de las tres condiciones
siguientes: (1) variacin fenotpica entre los individuos de una poblacin, (2) supervivencia o reproduccin
diferencial asociada a la variacin, y (3) herencia de la variacin. Si en una poblacin de organismos se dan estas tres
condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en la composicin gentica de la poblacin por seleccin
natural.

La seleccin en accin
Para clarificar nuestra definicin de seleccin natural, supongamos
que hay una poblacin de polillas cuyos miembros pueden ser de color
oscuro o claro. Tenemos por tanto variacin fenotpica, nuestra
primera condicin. Al seguir a ambos tipos de polilla a lo largo de su
vida, vemos que en promedio las formas oscuras dejan ms
descendientes que las claras. Este es el segundo principio, las formas
oscuras tienen una mayor xito reproductor que las claras. Pero esta
ventaja de la forma oscura no tendra ninguna trascendencia si la
variante oscura no fuese hereditaria. Por lo que es necesario aadir el
principio de la herencia. Si el color oscuro esta determinado por un
tipo (o alelo) de un gen, mientras que el color claro lo est por otro
alelo del mismo gen, el que las formas oscuras dejen ms
descendientes significa que el alelo oscuro aumentar su
representacin en la poblacin de la siguiente generacin, y por tanto
la seleccin natural aumentar la proporcin de formas oscuras. As es como funciona la seleccin natural.
Ilustracin 12. Ejemplo clsico de seleccin
adaptativa en la gemetra del abedul Biston
betularia. La forma que pasa ms desapercibida a los
depredadores es seleccionada. La seleccin natural
explica elegantemente el camuflaje en el medio
ambiente.
La seleccin natural explica las adaptaciones
Sin duda, el aspecto que ms nos fascina cuando estudiamos cualquier especie son sus adaptaciones. La habilidad
que muestran las araas cuando tejen su tela, la conducta rgidamente jerarquizada de un sociedad de hormigas, el
camuflaje en forma y color de muchas especies con su medio, la delicada complejidad de un ojo,... rganos,
estructuras, conductas, suelen estar diseados para la supervivencia y la reproduccin. La seleccin natural produce
las adaptaciones. Cmo?
El ejemplo de las polillas que hemos utilizado se corresponde a un caso clsico de seleccin adaptativa: el del
melanismo industrial de la gemetra del abedul Biston betularia. En fecha tan temprana como 1848, durante la
revolucin industrial en Inglaterra, los naturalistas notaron que en reas industriales, contrariamente a lo que
pasaba en zonas no contaminadas, las formas oscuras predominaban sobre las claras. Por qu las variantes oscuras
dejan ms descendientes que las claras? El holln de las fbricas mata los lquenes grisceos-claros que habitan sobre
la corteza de los rboles, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, y la ennegrece. A partir de esta
evidencia, H. B. D. Kettlewell llev a cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se
camuflan mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los rboles, siendo favorecidas por la
seleccin. As, el color oscuro es una adaptacin porque sus portadores sobreviven ms que los de color claro.
Lasadaptaciones son, por tanto, aquellas caractersticas que aumenta su frecuencia en la poblacin por su efecto
directo sobre la supervivencia o el nmero de descendientes de los individuos que la llevan. Las formas claras, por el
contrario, eran mimticas en las zonas no contaminadas, siendo aqu seleccionadas a favor. Este caso ilustra que la
adaptacin no es una propiedad invariante, absoluta, sino contingente, dependientes de cada contexto ecolgico.
No existe a priori un fenotipo, una forma clara o oscura, mejor. Tenemos que acudir al contexto ecolgico de cada
especie para conocer la causa de una adaptacin.
La mutacin no puede explicar las adaptaciones
El ejemplo previo muestra tambin porqu la seleccin natural es la nica explicacin satisfactoria de las
adaptaciones. La mutacin no puede generar nuevas adaptaciones porque no tiene direccin, es decir, los cambios
que produce una mutacin en el organismo no tienen ninguna relacin directa con el xito o la eficacia de los
organismos que la sufren. La variacin por mutacin es azarosa. La seleccin es el proceso ordenador mediante el
que se escogern, de entre todas las variantes existentes en un momento dado, aquellas que sean tiles -en
trminos de reproduccin y supervivencia- para el organismo.
La seleccin natural es acumulativa
Mucha gente no tiene problemas en aceptar que la seleccin natural produzca pequeos
ajustes adaptativos como el mimetismo del melanismo industrial, pero les cuesta creer
que la seleccin natural pueda crear rganos tan complejos como un ojo. Este es el
argumento de la incredulidad personal. Por ejemplo, F. Hoyle, un famoso astrnomo
britnico, dice que es tan improbable que una protena de hemoglobina,
con sus 141 aminocidos, sea formada de una sola vez por seleccin
como el que un huracn que arrasara un desguace de chatarra
ensamblara un avin Boeing 747. En este razonamiento subyace la idea
equivocada de que la seleccin natural produce las adaptaciones en un
solo paso.
La seleccin natural es un proceso acumulativo que permite incorporar pequeas mejoras generacin tras
generacin hasta obtener estructuras muy complejas. Considrese la siguiente frase de la obra Hamlet de
Shakespeare: "Creo que es como una comadreja". La probabilidad de obtener en un solo paso esta frase tecleando al
azar una mquina es una 1 en 10
40
(un 1 y 40 ceros) intentos. Pero si se simula el proceso como lo hace la seleccin
natural, es decir, seleccionando en cada intento la frase que ms se aproxima a la frase deseada, y generando
nuevos cambios al azar en la frase seleccionada, la frase buscada se obtiene en poco ms de 30 pasos. Aplicando
esta misma lgica, los bilogos suecos D. E. Nilsson y S. Pelger han estimado que el tiempo necesario para la
evolucin de un ojo como el de los vertebrados es un breve instante comparado con la magnitud del tiempo
geolgico. La seleccin natural es verdaderamente la fuerza creativa de la evolucin.
Teoras evolutivas actuales
La principal oposicin a la teora de la Evolucin ha surgido casi siempre desde posiciones religiosas que interpretan
la creacin de la vida en la forma literal que se describe en el libro del Gnesis de la Biblia. Tras la obra de Darwin, sin
embargo, pocos naturalistas, bilogos y pensadores niegan el hecho de la evolucin, y toda discusin se centra en los
mecanismos de evolucin. Darwin crea que la seleccin era un mecanismo necesario y suficiente para cualquier
adaptacin, pero tras su muerte hubo un eclipse de la teora de la seleccin que dur ms de 40 aos. Muchos
autores rechazaban la falta de direccin que postulaba el darwinismo, y propusieron alternativas finalistas. El
paleontlogo y jesuita Teilhard de Chardin (1881-1955) crea, por ejemplo, que la evolucin tena una clara
direccionalidad en sentido ascendente, y que el destino ltimo de la evolucin era el encuentro del espritu humano
con la divinidad, el punto Omega. No hay ninguna evidencia que apoye esta visin mstica. Actualmente existe un
consenso generalizado de que la teora sinttica o neodarwinista, que integra el proceso de seleccin natural de
Darwin con la gentica mendeliana, contiene los elementos bsicos de la teora explicativa de la evolucin.
La teora sinttica o neodarwinista de la evolucin
En los aos 20 de este siglo la gentica de poblaciones se establece como el ncleo terico, el componente
explicativo de la evolucin. La integracin de la gentica de poblaciones con otros programas de investigacin
evolutiva, tales como la biologa de poblaciones experimental, la clasificacin, la paleontologa, la zoologa y la
botnica, produjeron durante el periodo de 1937-1950 la teora sinttica o neodarwinista de la evolucin. En ella se
produce la mayor integracin de disciplinas, nunca antes alcanzada, de una teora evolutiva. Desde la teora
neodarwinista, la evolucin es un proceso en dos etapas, (1) surgimiento al azar de la variacin, y (2) seleccin
direccional de las variantes producidas en la primera etapa. El juego entre el azar de la mutaciones y la necesidad de
la seleccin son el motor de la evolucin. La revolucin de la biologa molecular de los ltimos 30 aos no ha hecho
ms que confirmar la importancia general de ambos ingredientes.
Las crticas al neodarwinismo se han centrado en su pretensin de generalizar sus procesos microevolutivos a toda la
macroevolucin. As por ejemplo, el neodarwinismo no considera el papel de las extinciones masivas en sus
explicaciones. La teora neodarwinista debe ampliarse para dar cabida a estos nuevos procesos.
Sociobiologa
El comportamiento animal, al igual que cualquier otro carcter fenotpico, es una consecuencia de la seleccin
natural. La sociobiologa es una lnea de investigacin reciente basada en el neodarwinismo que pretende explicar la
base evolutiva del comportamiento social de los animales. Este campo ha sido el foco de serias controversias por la
extrapolacin de algunas de sus consecuencias tericas a la especie humana. Veamos como se aplica la lgica
sociobiolgica al caso de la evitacin del incesto entre hermano-hermana en humanos. Este comportamiento se basa
en un alto grado de inhibicin sexual desarrollado durante la estrecha asociacin domstica en los primeros seis
aos de vida. Puesto que es una regla que se da a travs de las ms diversas culturas y es suficientemente fuerte
como para superar las variaciones sociales y culturales, es razonable suponer que la norma tiene una base gentica.
El incesto da lugar a altas tasas de homocigosis gentica, lo que significa ms enfermedad hereditaria y muerte
temprana de la descendencia. Una regla conductual de este tipo, que conduce a ms altas tasas de supervivencia,
sera favorecida por la seleccin natural.
Teora neutralista de la evolucin molecular
No todos los cambios evolutivos son debidos a la seleccin. La deriva gentica puede producir cambios en las
frecuencias de genes en las poblaciones, as como la mutacin y la migracin. La importancia relativa de los
diferentes factores evolutivos depende mucho del carcter que se considere. As, mientras que la seleccin debe ser
fundamental para crear y mantener un ojo funcional, no tiene porqu estar implicada en el mantenimiento de
variantes de ADN en regiones que no contienen informacin gentica. El japons Motoo Kimura ha creado la teora
neutralista de la evolucin molecular para explicar los patrones de variacin gentica que hay dentro y entre
especies. Segn sta teora, la seleccin natural no es el factor ms importante para explicar la evolucin en el nivel
del ADN, sino la tasa de mutacin y la deriva gentica. Las mutaciones que sufren los individuos en una poblacin
suelen ser, segn la hiptesis neutralista, neutras o deletreas. Si son deletreas, son eliminadas rpidamente de la
poblacin porque sus poseedores tienen menos descendientes y por tanto no llegan a prosperar. Si las mutaciones
son neutras, es decir, si los individuos que las tienen funcionan tan bien como los que no la tienen, entonces su xito
en la poblacin depende del azar, de la deriva gentica. Segn Kimura, la variacin gentica de las poblaciones es un
estado transitorio en el proceso de fluctuacin de alelos neutros.
Segn la teora neutralista de la evolucin molecular, la variacin gentica de las poblaciones es un estado
transitorio de la fluctuacin al azar de los alelos neutros
Muchos de los datos moleculares estn de acuerdo con las predicciones de la teora neutralista. La aceptacin de
esta teora implica que en la evolucin a nivel molecular inciden decisivamente factores distintos que los que actan
a nivel morfolgico. Mientras que la primera estara principalmente determinada por la mutacin y deriva, la ltima
lo estara por la seleccin natural.
Nota: Un deduccin errnea que me plantean frecuentemente es que si la teora neutralista afirma que gran parte
del polimorfismo gentico que observamos en las poblaciones naturales es selectivamente neutro, entonces se
deduce que la seleccin no acta a nivel gentico. Si as fuera, la evolucin por seleccin natural quedara refutada
como teora, porque en esencia toda evolucin se graba en el genoma, que es el nico componente que se transmite
entre generaciones. Para aclarar este punto, debe entenderse que si una mutacin est seleccionada, rpidamente
aumentar de frecuencia en la poblacin y pasar a substituir a la variante original. De modo que las mutaciones
selectivas tienen una vida muy breve en estado polimrfico y no observarn en ese estado cuando se estudia la
variacin de un gen o fragmento de DNA en un momento dado. La variacin neutra, por su propia naturaleza,
perdura mucho ms tiempo en la poblacin, y eso aumenta la probabilidad de detectarla cuando se muestrea la
poblacin. En otras palabras, lo que la teora neutralista dice es que lo variacin que se suele observar es neutra,
porque la otra, la selectiva, tiene una esperanza de vida tan breve como variante que cuando la observamos ya ha
dejado de ser polimrfica y no la contabilizamos como tal. Es como si diariamente soltramos en un camino, y en
distintos momentos al azar, tres liebres y tres tortugas. Si acudimos una vez cada da a un punto concreto del
camino, observaremos que casi siempre que vemos uno de los dos animales, ste es la tortuga, y no la liebre. Puesto
que las liebres son muy rpidas comparadas a las tortugas, es mucho ms probable que veamos a las tortugas que a
las liebres, a las que slo veremos si pasan en el mismo momento que llegamos al camino. Sera errneo concluir
que porque casi siempre se ven tortugas, slo hay tortugas. La teora neutralista propone que el polimorfismo
observado es neutro, pero eso no quiere decir que no haya cambios adaptativos. Pues por el camino tambin pasan
liebres a gran velocidad.
El reloj molecular
Una consecuencia de la teora neutralista de la evolucin es la existencia de un reloj molecular aleatorio. Segn el
neutralismo, el ritmo en el que se sustituyen las variantes genticas en las poblaciones es proporcional a la tasa de
mutacin neutra. As, cuando dos poblaciones o especies se separan, el nmero de diferencias genticas que le
separan ser proporcional al tiempo que hace que han divergido las dos especies. De este modo, el nmero de
diferencias que existe entre un conjunto de secuencias correspondientes a distintas especies puede usarse como un
reloj molecular que permite ordenar los tiempos relativos de divergencia entre esas especies. La idea sera
equivalente a utilizar el nmero de kilmetros de las calles de varias ciudades para predecir el orden relativo de los
tamaos de las ciudades. El reloj molecular es una herramienta muy til para establecer los tiempos relativos de
ramificacin de rboles evolutivos.