El documento describe los mecanismos de contracción muscular y los reflejos mio táticos. Explica cómo los potenciales de acción en las fibras musculares provocan la contracción a través de la interacción de la miosina y la actina. También describe cómo los husos musculares y el órgano tendinoso de Golgi detectan el grado de estiramiento muscular y envían señales aferentes que regulan la fuerza de la contracción a través de reflejos monosinápticos.
El documento describe los mecanismos de contracción muscular y los reflejos mio táticos. Explica cómo los potenciales de acción en las fibras musculares provocan la contracción a través de la interacción de la miosina y la actina. También describe cómo los husos musculares y el órgano tendinoso de Golgi detectan el grado de estiramiento muscular y envían señales aferentes que regulan la fuerza de la contracción a través de reflejos monosinápticos.
El documento describe los mecanismos de contracción muscular y los reflejos mio táticos. Explica cómo los potenciales de acción en las fibras musculares provocan la contracción a través de la interacción de la miosina y la actina. También describe cómo los husos musculares y el órgano tendinoso de Golgi detectan el grado de estiramiento muscular y envían señales aferentes que regulan la fuerza de la contracción a través de reflejos monosinápticos.
organa tendinoso de Goigi 6rgano recept or situado en La union deL
tendon y el musculo; sensible aL estiramiento deL muscuLo. Potenciales de accion y contracciones. Una rapida suceston de potenciales de accion puede provocar que una fibre muscular produzca una contracci6n continua. En cada casilla se representa un potencial de acci6n individual. (Adaptado de Deva nanda n, M- S., Eccles, R. M. y Westerman, R. A. Journal of Physiology (London), 1965, 178. 359-367). 5 Ti empo (s) Unidad motora o .....H.L 8.3 100 50 0 100 50 ro -s u 0 , E c 0 0 00 c 50 0 100 50 0 noso de Go lgi codifican el gr ado de estiramiento medi ante su frecuencia de doscarga . No res ponden a [a longitud del rnusculo sino a la fuerza con que este es esti rado . Par el cont rario, los receptores de las flbras musculares int rafu- sales detectan la lon gitud del muscul n, no su tension. La figura HA rnuestra la rcspuesta de los axones afe- rentcs de los husos ruusculares y del organo tcndlnoso de Gol gi a varies ttpos de movimientos. En la figura HA(a) se rep resentan los ctcctos del ala rgar nt cnt o pasivo de los musculos, cl tipo de movimiento que cabria observar en cl an tcb razo si, manrontcndolo totalmentc rclajado, 10 hiciera baj ar lentamcn re otra persona que 10 estuviera sos- tcnlcndo. La frccuencta de descargade un tipo de ncurona aferente del hus o muscular (HM I ) aumen ta, mientras que La despolarizaci6n de una fibra muscular promueve la apertura de los canales de cal cic controlados por vol - ta]e, permiriendo que los tones de calcic penetre n en eI citoplasma. Este feno meno dcscncadc na la contr accion . EI calciu actua como un cofactor que permi tc a las miofl- brillas extraer energia del AT!' presente en e] citoplas ma. Los puentes de entrecruzamicnto de la miosina se ligan alternativamente a los filamentos de actina, se inclinan en una direcci6n, se separan, sc incl inan hacia arras y so vucl - yen a unir a la actina, en un punto mas lejano del filamento, y asi sucesivamente. Asi, los puentes de cnrrccruza mtcnto de miosina reman a 10 largo de los filamentos de actina. En la Figur a 8.2 se ilustra esta sccucncia de remo y so rnuestra como dicha secuencta conduce al acortami ento de la fibra muscul ar {veasc lafigura 8.2). Un unico impulse ne rvioso de una motoneurone pro- duce una unica sacudtda de una fibra muscular. Los cfcc- tos fisicos de la sac udida son co nsi derablement e mas prolongados que los de l potencial de accion, debi do a la clasticidad del musculo y al tiempo requerido par a librar a la celula de l calcio. (AI igual que el sodio, el calcic es extrai do activamente de las cel ulas mediante una bo mba situada en la membrana). En la figura 8,3 sc muestra como los efectos Iisicos de una serie de polenciales de accion pue- den acumularse, originando una contraccion sostenida de la fibra muscular. Una sola uni dad motora de un miisculo de [a pata de un gato puede elevar hasta 100 gramos de peso, 10que prueba Ia considerable fuerza del mecanisme de contraccion [vease lafigura 8.3). Como se sabe par propia expe rien cia, la contrac cion muscular no es un Ienomeno todo 0 nada, como 10son las sucudidas de las fibras musculares que consnruyen el musculo. Obviamente, la fuerza de la contraccion mus- cular esta determinada par el prome dio de frec uencia de descerga de las di ver sas unidades moto ras. Si en un momenlo dado estan dcscargando muchas unidades moto- ras, la contraccion sera cnergica; si cstan descargando pocas, la contraccion sera de bit. Retroalimentaci6n sensorial desde los musculos Tal como se hu visto, las fibras musculares intrnfusa- lcs ticncn ter rninacio nea sensitivas que responden al esti- ramiento. Estas fibras cstan dispucstas en par alelo respecto a las fibras musculares ext rafusales. Por 10 tanto , se esti- ran cuando eI rnusculo se alarga y se relaj an cuando este se aeorta. As! pues, pese a que estas ne uronas afere ntes son receptores de estiramiente, sirven como deteetores de iongilud muscular. Esta disti ncion es importan te. Los receptores de estiramiento 5e localizan tambien en los tendones, en el organo tendinoso de Golgi. Est os recep tores detectan la cantidad total de estiramiento que ejerce el musculo, a traves de los ten dones, sabre los huesos a los cua[es esta ligado . Los receptores de estirami ento del organo tendi- 274 capitulo 8: Control del movimiento MS' i-Hf-H+-f++++++ (aJ MS2 t-H+t+t-+++-t GTO t-H+t+t-+++-t t Comi enza el movimienlo MS' I I 11111111111111111 (bJ MS2 I I 11I11 I I I I I I I GTO I I I I I I I I I I I t Comienza el movrmrento MS' I I 111111 I 1 I I 1 I (oj MS2 I I 11111111 I I I I I I GTO I I 11111111111111111 t t Se afi ade EI brazo vuelve a la una carga posici60 initial Descensc pasivo, jento, del brazo Descanso brusco del brazo .. Se deposi ta un peso en la mana Efectos de los movimientos de brazos sobre ta frecuencia de descarga de los axones aferentes al muscutc y at tendon, (a) Extension pasiva Ienta del brazo. (b) Extension rapida del brazo. (c) Se anade un peso a un braze mant enido en posicion horizonta l. HM 1 y HM 2 son dos tipos de husos musculares; OTG es una fibra aferente que precede del orqano tend inoso de Golgi. la ac tividad de las aferencias del organa tendincso de Oolgi no varia (vease lafigura 8.4a). En la Figura 8A (b) se representan los resultados cuan do cl braze se deja caer nlpidamont c; cbservese que en estn ocaston el segundo tipo de neurnna aferente de los husos musculares (II M 2 ) descarga una rapi da selva de impu lses. Esta fibra, por 10 tanto, senaliza los cambios rapi dos de longitud muscular {vease lafigura 8Ah). En la figura lU(c) se ilustra 10 que pasaria si se colocara de pronto un peso en la mano mien- tras el antebrazo se mantiene paralelo al suclo. Las ne u- ronas de HM I Y H M 2 {espectalmente las de HM,!. que responden a cembios rapidos en la longitud de l musculo) se act ivan brevemente, ya que el braze dcsciende durante un breve lapse de tiempo y luego retoma a su posicion ori ginal . 1 organo tendinosu de Gclgt , que esta contro- musculo liso MuscuLo no estriado mervado porel sist ema nervioso neuroveqetattve. se tocatiza en las paredes d{' Los vases sanqutneos, los conductos deLaparato genital, los esftnte res, el interior de Los cjcs, el apatatn diqestivo y en torno a Los rottcctos pitosos. lando la fuerza de la con traccion, se activa proporcional - mente a la tension del musculu, de mo do que aumcnta su frccuencia de descarga en cuanto se cnloca el peso en 1:1 mano [vease lafigura 8.4c) . Musculo lisa En nuestro cuefpo hay des tipos de musculo liso, ambos controlados por el sistema nervioso ne urovegeta- tivo. Los musculos /UM de multiunidades se hallan en las grandee arterias, alrededor de los foliculos pilosos (donde producen la piloereccion, 0 creccion de l vel lo] , y en el ojo (dc nde controlan la acomodncion del cri stalino y Ia dila - tacion de la pupila]. Este ripe de musculo liso normalmente esta inactive, pero se contrae en respucsta a la cstimul a- cion neural 0 a la acciim de detenninadas hormonas. l'or 10 contrario, los musculos tisos dt una sola unidad por 10 general se cont raen de forma ritrnica. Algun as de estas celulas producen espon raneamenre poundales marcapasos, que pueden considerarse como potenctales excilatori os postsmepucos que sc inician a si mi smos. Estes potencia- les lemos inducen porcnciales de accton, los cuales se pro - pagan por las fibras mus culares lisus adyacen tes causando 276 Capitulo 8: Control del movimiento 8 .5 Raiz dorsal Reflejo mictatico monostnaptico. (a) Circuito neural. (b) Una de sus funciones eti les. Huso muscular Rafz ven tral Medula espinaf Sustaocia gr;8 Motoneu rona a lfa (al car un peso en lu mario de una persona. Esta vcz se ha induido en lu Figura un segmen to de la medula espinal, can sus rakes, para rnostrar el circuito neural que com- pone el refl ejo rniotatico monostnapttco (0 reflejo de ex tension monosinapuco). En pri mer Iugar, sigamos el circuitc: Una vez que se han iniciado ell el huso muscu- lar, los impulses aferentes se conducen hasla bo tones ter- minales en la sustancia grts modular. Estos forman sinapsis co n una mot oneurona alfa, que inerva las fibras museu- lares ex trafusales del mi smo musculo. Solo se encuentra un a sinapsis a 10 largo del rccorri do desde el receptor hasta el efector -de ahi el termino mcnosinaptico- [vease la figura 8.5). Consideremos ahora una de las funciones de utilidad que real iza esre reflej o. Si se aumenta el peso que sosnene la persona, el aruebrazo empieza a dcscender, Este movi- miento alarga el musculo e incrementa la frecuencia de desccrga de las neuronas afere ntes del huso, cuyns boto- nes termina les estimulan entonces a las motoneuronas alfa, aumentando su tasa de di sparo. Como resultado, la fue rza de la contracci6n muscular sc acrecicnta, y el braze pucdc sostcncr cl peso en alto (veesc lafigura 8.5) . (bl Otra important e funcion que desempefia el retlej o mlotauco monosinaptico es el co ntrol de la postura. Para estar de pie hay que manrencr cI centro de gravcdad por cnctma de los pies ; de no ser asi uno se caerfa. Cuando se cstn de pic, se tiende a osdlar hada del ante y atras, y de un ladu it otro. L IS sacos ves ubulares y el sistema visual rcpresentan un importante papel en el mantenimien to de la postura. No obstante, estos sistemas se benefictan del rcffcjo miotatico monosinapuco. Por ejemplo, tengase en cuenta 10 que sue-de cuando alguien empieza a inclinarse hacia dclantc. Un musculo de h'Tan tamafio de la panlo- rrilla (cl gemclo 0 gwtrocnnniur, se estira y su alargamiemo provoca una contraccion muscular compensatoria que empuja los dedns del pie bacia abaj o, restaurando la posi- cion e recta (vease laf tgUra 8.6). reflejo mioUtico monosinaptico Reflejo por el que un musculo se ccnt ree en respuest a a una rapida exten sion; en i:o l tnte rvtenen una neurona sensorial y una neurona motora, can una sinapsis emfe elLas. 278 Capitulo 8: Control del mcvtmtentc MoloneurClOa alta Mliscvlo Huso muscular Organotenomosc de GoIgl Reflejo inhibitorto polislnaptico. Las aferencias procedent es del6rgano te ndinc so de Golgi pueden producir pot enctetes inhibit orios postsfnapticcs en la moto neurone alta. Fibras musculares exnaneaies el que se acaba de VeT en [a figura Kli) son demasiado sim- ples. Los circunosre r lejos se representan generalmente como una unica cadcna de neuronas, pem en reahdad en la mayo- ria de los rellcj os interviencn mil es de ncuronas. Por 10gene- ral, cada axon form a sinapsis can rnuchas ncumnas, y carla ncurona recibc sinapsi s de muchos axoncs di lerentes. Como se via all ies, los axones aferentes del organa tendinoso de Golgi ac ttian como detect ores de estira- miento muscular. Existen dos poblaciones de axones afe- rentes de los organos tendi nosos de Golgi , can una di ierent e sensibilidad a la extension. Los axones afcre n- tcs mas senst ble s inforrnan al cerebro de la inl en sidad con que el mu sculo so csta esti rando. Lo s menns scns ibles tic- nen una funcion adicional. Sus botones tcn n inales esta- blecen sinapsis con intemeuronas de la medula es pinal - neuronas que se local izan pur completo en la sustancia gri s de la medula espin al y que sirven para conec tar entre 51a otras ncuronas rnedulares-c-. Estes iruerncuro nas for- man sina psis con las rnotoneuronas alfa que inervan al mismo musc ulo. Sus botones terminales liberan glicina, y asi producen potenciales pustsinapticos inhibitorios en las rnotoneuronas {veasc lafigura 8.7). La funcinn de esta via refleja es di sminuir la fuerza de la contraccion muscular cuando hay peligro de que se lesionen los tendones a Ius huesos a los que estan unidos los musculos. Los levan ta- dares de pesos mej oran su rendimicnto si se inactivan sus orgaoos tendi nosos de Golgi mediant e inyecciones de un an estesico local , pero corr en el ri esgu de qu e el tendon so desgarrc 0 induso de qu e rompa cl lmeso. EI descubrimiento del reOej o inhibitorio del organn tendi noso de Golgi aporto la p rimera prueba aute-ntica de inhibicion neural. mucho ant es de qu e se eonod eran a fon do los mccenismos simi p ticos. Un gato descerebrado, cuyo troncc del encefalo se ha seccicnado, presenra el feno- rncno conocido como rigidez de descerebraclon. E1 dorso del animal se arqu ea y sus putas se esuran con rigi- dcz. Esta rigidez proviene de la exrnaciun nriginada en la zona caudal de la Iormacton reucular.Ja cual facllita con- siderablemente todos los reflejos de extension, especial - mente los de los musculos extensores, aI incre mentar la actividad del sistema motor g'dIllma. Situada rostral mente a dicha seccton a nivel tro ncocncefallco, hay una region inhi - bitoria de la formncion reticular que generalmcntc con tra" rr esta a la acti vidad de la exci tatoria. La trans eccion suprimc la inl1uencia inhibitori a, dej ando s610 la excitatoria. Si se inten ta flexionar la pata estirada de un gato descerebrado, se encu entra una resistencia creci ente la cual desaparece re pcnti namente, permitiendo la flexion de la pata. Es aJgo par ecido a 10 que ocurre ruanda se cierra la cuchilla de una navej a -de ah i el termino reflejo de cierre de navaja- descerebrado Se refiere a un animal cuyo tronco del enceratc se ha seccicnadc, rigidez de descerebr tICi6n Contraction slrnottanea de musculcs aqcnista s 'Jantagonista s: provccada por descerebred on 0 per lesion de La formation reti cular. reflejo de derre de navaja Reflejo que ocurre cuando se aplica una fuerza para flexionar 0 extender la extr emidad de un animaLque presenta rigidez de desce rebraci6n; a la resistencia Ie sigue una Tepenti na relaja ci6n.