Profesor: Carlos Andrs Prez Galindo

RESPIRACION - LibroBOTANICAOnLine - RESPIRACION

CONTENIDO




INTRODUCCI
Antes de comenzar el tema, definamos primero el metabolismo como
el conjunto de todos los cambios qumicos que ocurren en una clula o
en un organismo. Los procesos de sntesis como la fotosntesis o
formacin de sustancias orgnicas por organismos fotosintticos, en
presencia de luz, a partir del CO
2
y H
2
O pertenece al anabolismo;
mientras que la respiracin, en la que se forman sustancias simples
como el CO
2
y H
2
O, a partir de compuestos orgnicos complejos como
la glucosa, pertenece al catabolismo. Cuando el anabolismo y el
catabolismo ocurren a la misma velocidad, la planta se encuentra en
un estado estacionario, se dice que est latente o en reposo. En esta
situacin no se reflejan cambios de masa. Pero cuando el anabolismo
predomina sobre el catabolismo, la planta crece. En caso de que las
reacciones catablicas excedan las anablicas, la planta pierde masa y
se est muriendo.
La respiracin es un proceso catablico en el que se oxida una
molcula combustible, la glucosa, cuya energa es atrapada en forma
de ATP (fuente universal de energa).
La respiracin puede ser anaerbica en ausencia del oxgeno
(gluclisis) o aerbica en presencia de oxgeno molecular.
La reaccin general de oxidacin de la glucosa es:
C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
6 CO
2
+ 6H
2
O + 686 Kcal
*
mol
-1
(1)
USC 1
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Esto significa que 180 g (1 mol) de glucosa es oxidada por 192 g
(6moles) de oxgeno, con la formacin de 264 g (6moles) de CO
2
, 108
g (6 moles) de agua y la liberacin de 686 Kcal
*
mol
-1
(2872 KJ
*
mol
-1
),
sta es una reaccin fuertemente exergnica, con una energa libre (
DG
o
) negativa, y representa la respiracin aerbica. Esto significa que
por cada mol de oxgeno absorbido (32g.), se producen 114 Kcal de
energa. De la ecuacin (1) se deduce que la respiracin se puede
medir por la cantidad de oxgeno absorbido o de anhdrido carbnico
liberado.
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COCIENTE RESPIRATORIO (CR)
S como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa,
fructosa, glucosa o almidn, el volmen de O
2
absorbido es igual al
volmen de CO
2
liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas
de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno,
cuando se oxidan grasas y aceites durante la respiracin, a menudo el
cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo cuando se oxida el
tripalmitato de glicerol:
2 C
51
H
98
O
6
+ 145 O
2
102 CO
2
+ 98 H
2
O
El CR es: 102/145 = 0.70
Si se oxida un sustrato ms rico en oxgeno, el CR es mayor de 1, por
ejemplo: la oxidacin de cido mlico:
C
4
H
6
O
5
+ 3 O
2
4 CO
2
+ 3 H
2
O
El CR es: 4/3 = 1,33
El cociente respiratorio de protenas es cercano a 1,0. Conociendo los
valores del cociente respiratorio, se puede obtener informacin del
tipo de sustrato que es usado en la respiracin.

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FORMACI DE GLUCOSA APARTIR DE CARBOHIDRATOS
DE RESERVA
Aunque la glucosa es el carbohidrato ms comnmente usado como
sustrato respiratorio, se deriva del almidn que se almacena en forma
de grnulos insolubles en agua, mediante las siguientes reacciones:

USC 2
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GLUCOLISIS
La gluclisis se localiza en el citosol y consiste en la degradacin de
glucosa, glucosa 1 - fosfato o fructosa para formar cido pirvico. La
gluclisis se puede considerar biolgicamente como un proceso
primitivo, ya que surgi antes de la aparicin de los organelos
celulares.
La gluclisis consiste de dos fases. En la primera fase se transforma la
glucosa (C
6
) originando dos molculas de tres carbonos (C
3
); en la
segunda se oxidan las molculas C
3
transformndose en dos molculas
de cido pirvico, ATP y NADH + H
+
Glucosa + 2 NAD
+
+ 2ADP + 2H
2
PO
4
-
2 ? pirvico + NADH + 2H
+
+ 2 ATP+ 2 H
2
O
Bajo condiciones anaerbicas, sin participacin del oxgeno molecular, el cido
pirvico se transforma en alcohol etlico, mediante la fermentacin alcohlica:
C
6
H
12
O
6
2 CH
3
CO - COOH
glucosa cido pirvico.

2 CH
3
CO COOH 2 C
2
H
5
OH + 2 CO
2
cido pirvico alcohol etlico.

Cuando la glucosa es oxidada a alcohol etlico y anhdrido carbnico, se liberan 52
Kcal
*
mol
-1
(217,71 KJ
*
mol
-1
). Muchos organismos pueden fermentar el cido pirvico
en cido lctico (fermentacin lctica).
USC 3
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C
6
H
12
O
6
2 cido lctico + 52 Kcal
*
mol
-1
En ciertas condiciones los tejidos vegetales pueden estar sujetos a bajas
concentraciones de oxgeno (hipoxia) o ausencia total de oxgeno (anoxia).
Condiciones que se dan bajo suelos inundados, en los que la concentracin de oxgeno
es muy baja, dificultando su difusin a las races, que entonces operan formando cido
lctico o alcohol etlico.
Podemos resumir la transformacin de cido pirvico en el proceso glucoltico de la
manera siguiente:
La fermentacin alcohlica consiste de 11 reacciones enzimticas, mostradas a
continuacin y en la Figura 1.

FIGURA 1.

USC 4
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BALANCE DE ATP EN LA GLUCOLISIS
En la reaccin de fosforilacin de la glucosa mediante la accin de la glucokinasa, con
la formacin de la glucosa 6 P se consume una molcula de ATP; as mismo en la
conversin de la fructosa - 6 P a fructosa 1, 6 di P, se consume otra molcula de
ATP.
En la reaccin No. 6 catalizada por la enzima fosfoglicerokinasa, en la que el cido 1, 3
difosfoglicrico se convierte en ?.3 fosfoglicrico se producen dos molculas de ATP,
as mismo se forman otras dos molculas de ATP en la reaccin 9, en la que el cido
fosfoenolpirvico se transforma en cido pirvico, catalizada por la enzima kinasa
pirvica.
El balance neto es: 4ATP producidos menos 2ATP consumidos = 2ATP, si la energa de
hidrlisis del ATP vara entre 7 8 Kcal
*
mol
-1
(29,3 33,5 KJ
*
mol
-1
), entonces el
balance energtico de la gluclisis es de 16 Kcal
*
mol
-1
(71 KJ
*
mol
-1
).
La eficiencia de la gluclisis se puede calcular entonces de la siguiente forma: (16/686)
*
100=2.3%.
La energa almacenada en la glucosa es de 686 Kcal
*
mol
-1
, en la gluclisis, se
conserva solamente 2,3% de esta energa en forma de ATP, como se calcul
anteriormente.

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USC 5
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RESPIRACI AERICA
En presencia de oxgeno, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida
totalmente en la mitocondria, este proceso se divide en dos fases. En la primera, el
cido pirvico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado
completamente hasta liberar CO
2.
Como oxidantes actan coenzimas , que a su vez
son reducidas. El hidrgeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al
oxgeno molecular, con formacin de agua.
La degradacin del cido pirvico se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se
encuentran las enzimas del ciclo de Krebs ( Hans Krebs postul esta va metablica en
1937 y posteriormente recibi el premio Nobel por su trabajo) o de los cidos
tricarboxlicos, conocido tambin como ciclo del cido ctrico. Los sistemas Red-0x del
transporte de electrones se encuentran adosados a las crestas mitocondriales,
terminando con la fosforilacin oxidativa, la que ocurre tanto en bacterias aerbicas
como en las mitocondrias de clulas eucariticas. Una versin resumida de las dos
fases la vemos en la figura siguiente:


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USC 6
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(C-3) OCIRIP ?IDO DEL OXIDATIVA DESCARBOXILACI
Mediante la descarboxilacin oxidativa del piruvato se forma acetil
coenzima A ( Acetil CoA) o " cido actico activado", como se muestra
en la reaccin N
0
1 del ciclo del cido ctrico, catalizada por el complejo
enzimtico de la deshidrogenasa pirvica:
?ido pirvico + NAD + CoASH Acetil CoA + NADH + H
+
+ CO
2
La funcin primaria del ciclo del cido ctrico es oxidar los grupos
acetilo de la Acetil CoA, despus que reaccionan con el cido
oxalactico, con la formacin de cido ctrico (C-6) ( reaccin N
o
2).
Despus de una serie de reacciones enzimticas , dos de los seis
carbonos del cido ctrico se oxidan a CO
2
, regenerando por ltimo una
molcula de cido oxalactico (C-4) para repetir de nuevo el ciclo. En
cada vuelta del ciclo del cido ctrico se producen tres molculas de
CO
2
; por lo que la oxidacin de las dos moles de cido pirvico
formadas en la fase glucoltica de la respiracin aerbica, requiere dos
vueltas completas para formar 6 moles de CO
2
. El CO
2
producido se
difunde fuera de la mitocondria o de la bacteria dejando la clula.
Por cada vuelta del ciclo se convierten 2 molculas de NAD
+
en 2 de
NADH
2
, una de FAD se transforma en FADH
2
, una molcula de NADP
se convierte en NADPH
2
y una molcula de GDP(guanina difosfato)
forma GTP(guanina trifosfato). En el citosol se generan como resultado
de la va glucoltica 2 molculas de NADH
2
(NADH + H
+
).
La energa almacenada por la transferencia de electrones en esas
molculas , se va atransformar mediante la reaccin de la fosforilacin
oxidativa en ATP ( como se observa en la Figura N
o
2).
El proceso de la oxidacin del NADH
2
, se puede representar de la
siguiente forma:
NADH + H
+
+ 0,5 O
2
NAD
+
+ H
2
O
USC 7
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CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
Las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan
en la matriz mitocondrial ; mientras que el sistema transportador de
electrones se encuentra inmerso en las crestas mitocondriales.
Mediante una serie de reacciones de oxido-reduccin, los electrones se
transfieren en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH
2
al oxgeno
molecular para que se forme H
2
O. Parte de la energa del electrn es
usada para fabricar ATP y el resto se libera como calor. En la reaccin
de oxidacin del NADH se produce una separacin de cargas, los
protones (H
+
) permanecen en la solucin acuosa, mientras que los
electrones se transfieren a travs de transportadores de electrones,
que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos.
USC 8
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Los citocromos son molculas protecas que poseen un anillo de
porfirina con un tomo de hierro, denominado grupo heme, difieren
entre si en su cadena proteca y en la afinidad por los electrones .As
mismo, los citocromos transportan un solo electrn sin el respectivo
protn. Se puede decir que los citocromos pasan "las papas calientes"
( electrones) a lo largo de la cadena transportadora de electrones,
mientras que la energa liberada en el proceso es capturada en forma
de ATP.
Debido a que cada molcula de citocromo contiene un tomo de hierro,
por cada electrn transportado se requiere solamente un citocromo.
La secuencia de los transportadores de electrones en la respiracin es:
Los electrones se transfieren desde el NADH al O
2
a travs de una
serie de transportadores de electrones como se ilustra arriba. El
complejo de citocromo (a+a
3
) se conoce como citocromo oxidasa; al
final se transfieren 4 electrones, que con 4 H
+
y una molcula de O
2
forman 2 molculas de H
2
O:
O
2
+ 4 H
+
+ 4 e
-
2H
2
O
El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxgeno, se puede
inhibir con monxido de carbono (CO ), in cianuro (CN
-
) y azida (N
-
3
).
La rotenona inhibe el transporte de electrones del NADH a la coenzima
Q.
Durante el transporte de el ectrones a travs de l a cadena
respiratoria(transportadora de electrones) se forma ATP, mediante la
fosforilacin oxidativa en tres sitios: 1) cuando se transfieren dos
electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa, 2) cuando se
teransfiere un electrn del Cit b al Cit c
1
, 3) cuando se transfiere un
electrn de la citocromo oxidasa al O
2
.

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GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACION OXIDATIVA
La hiptesis quimio- osmtica de Peter Mitchell (1961), puede explicar
la sntesis de ATP tanto en cloroplastos como en mitocondrias. La cual
es un mecanismo de conservacin de energa a travs de las
membranas biolgicas, que se basa en la orientacin asimtrica de los
transportadores de electrones en el interior de la membrana interna
USC 9
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de la mitocondria, lo que permite una transferencia de protones ( H
+
)
desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Como la
membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones (
H
+
), se establece un gradiente electroqumico, en el que el espacio
intermembranal puede tener un pH de 5,5; mientras que el pH de la
matriz, justo en la cara interna de la membrana puede llegar a 8,5, la
diferencia ( 8,5 5,5 = 3) es de 3 unidades de pH, lo que significa que
el espacio intermembranal es 1000 veces ms cido que la matriz, el
gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa energa
potencial. La nica forma de que los protones entren a la matriz, es a
travs del complejo proteico de la ATP sintetsa o ATPasa mitocondrial,
sintetizando ATP segn la reaccin:
ADP + Pi ATP
Este proceso se conoce como fosforilacin quimiosmtica o
fosforilacin oxidativa.

USC 10
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BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACI AERICA
A estas alturas estamos preparados para calcular que cantidad de
energa, de la presente originalmente en la molcula de glucosa se
recupera en forma de ATP. En la va glucoltica en presencia de
oxgeno, se forman directamente 2 ATP, ms dos molculas de NADH
2
(de donde se forman 6 molculas adicionales de ATP), la ganancia
total no son 8 ATP como se podra calcular, sino 6; ya que el transporte
de los dos electrones que aportan las 2 molculas de NADH
2
a travs
de la membrana mitocondrial

implican un costo de 2 ATP.
La conversin del cido pirvico en acetil CoA origina 2 molculas de
NADH
2
en el interior de la mitocondria, de tal forma que se originan 6
molculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada molcula de glucosa
se forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 molculas de NADH
2
( originan
18 molculas de ATP) y 2 molculas de FADH
2
( originan 4 molculas
de ATP), para un total de 24 ATP.
Resumiendo por molcula de glucosa oxidada, el nmero de molculas
de ATP formados es de 36 . Si la energa de hidrlisis del ATP vara
entre 7-8 Kcal
*
mol
1
(29,3- 33,5 KJ
*
mol
-1
), entonces el balance
energtico de la respiracin aerbica es de 288 Kcal
*
mol
-1
(1205 KJ
*
mol
-1
)

. La eficiencia de la respiracin aerbica se puede calcular de la
siguiente forma: 288/ 686 x 100= 42 %. En la respiracin aerbica se
conserva aproximadamente el 42 % de la energa de la glucosa en
forma de ATP.

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CICLO DE LAS PENTOSAS
Es una v a metabl i ca al ternati va del metabol i smo de l os
carbohidratos presente en tejidos vegetales. Las enzimas del ciclo de
las pentosas se encuentran en el citoplasma soluble o citosol. Una de
las funciones principales de este ciclo es actuar como una fuente de
pentosas. Se conoce tambin como la va catablica de oxidacin
directa de la glucosa, formada por una serie de reacciones que
transforman la glucosa en triosa fosfato y CO
2
. Por cada molcula de
glucosa se produce solamente una molcula de CO
2
. Algunas de las
reacciones y enzimas de ste ciclo son comunes a la gluclisis. La
USC 11
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reaccin inicial es la conversin oxidativa de la glucosa-6-fosfato en
6-fosfogluconato, con la formacin de NADPH
2
. La reaccin siguiente
es la oxidacin del 6-fosfogluconato mediante una enzima que
requiere NADP con la produccin de ribulosa-5-fosfato y CO
2
. Las
reacciones siguientes del ciclo llevan a cabo la conversin de la
ribulosa-5-fosfato a otros metabolitos de la gluclisis como son el
gliceraldehido-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato. En estudios realizados
en que se midi la liberacin de
14
CO
2
a partir de glucosa marcada con
14
C, se encontr que la va metablica dominante del flujo de carbono en
muchos tejidos vegetales es la gluclisis representando de 80 a 95 % .
Sin embargo la va de los fosfatos de pentosas realizan su contribucin,
y sta es ms importante en la medida en que las plantas pasan de un
estado meristemtico a otro ms diferenciado. Los tejidos vegetales
enfermos generalmente oxidan la glucosa mediante el ciclo de las
pentosas.
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EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS
Un gran nmero de semillas poseen como sustancias de reserva
grasas o aceites(Tabla 11-1), las que existen principalmente como
triglicridos, en los que los cidos grasos se encuentran enlazados
mediante enlaces esteres a los tres grupos hidroxilos del glicerol. Los
aceites son lquidos a temperatura ambiente , debido a la presencia de
enlaces insaturados en los cidos grasos ; mientras que las grasas son
slidas, por tener una alta proporcin de cidos grasos saturados.
Contenido de grasas de algunas semillas
Especie Nombre comn % grasa en base al peso seco
Cocos nucifera Coco 65
Ricinus communis Ricino o tartago 60
Helianthus annuus Girasol 50
Linum usitatissimum Lino 35
Glycine max Soya 20
Zea mays Maz 5
Triticum vulgare Trigo 2
USC 12
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Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se
convierten en anhdrido carbnico y agua como sera de esperar, sino
que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el
endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje
embrional. En el eje embrional se quema parcialmente y se incorpora
parcialmente a los componentes orgnicos de los tejidos
recientemente formados.
En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se
condensa con el oxalacetato para formar isocitrato. En este punto el
cido isoctrico se rompe en una reaccin catalizada por la enzima
isocitritasa, formando cido succnico y cido glioxlico. El glioxilato
formado se condensa con otra molcula de Acetil CoA, para formar
malato, reaccin esta catalizada por la enzima malato sintetasa. El
malato as formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede
condensar con otra molcula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por
cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos molculas de Acetil CoA,
y se forma una molcula de succinato que se usa en otros procesos de
biosntesis.
CICLO DEL GLIOXILATO
Las enzimas del ciclo del glioxilato, principalmente la isocitritasa y la
malato sintetasa se encuentran localizadas en unos organelos
especiales llamados glioxisomas, que se encuentran rodeados por una
membrana. Estos organelos estn presentes solamente en clulas de
plantas capaces de convertir grasas en azucares.

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USC 13
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USC 14