CONTROL MICROBIANO DE PLAGAS Y DE POBLACIONES CAUSANTES

DE ENFERMEDAD
El control microbiano de plagas y de agentes patgenos mediante el uso de
microorganismos es una aplicacin innovadora de la ecologa microbiana, que
tiene adems importancia econmica. El empleo controlado de
microorganismos para provocar enfermedades en las poblaciones causantes
de plagas puede reducir la dependencia de la agricultura de los plaguicidas
qumicos. Las interacciones negativas( amensalismo, depredacin y
parasitismo)entre las poblaciones bacterianas y entre los microorganismos y
organismos superiores han sido siempre la base natural del control biolgico de
plagas y patgenos.Los procedimientos biolgicos para controlar las
poblaciones de organismos patagenos y plagas modifican las poblaciones del
organismo hospedador y/o las del vector ,las reservas de patgenos utilizan
directamente los patgenos microbianos y depredadores.La biotecnologa
puede mejorar laas tcnicas de control de plagas y de poblacioes de
organismos patgenos.




Debido al aumento de la contaminacin por productos qumicos toxicos ,como
plaguicidas y herbicidas,las alternativas para eliminar laspoblaciones de plagas
se han convertido en un objeto prioritario de la investigacin.en la actualidad se
utilizan mtodos de control ecolgico para limitar el impacto destructivo de las
poblaciones de plagas,especialmente en agricultura8National academy of
sciences 1968;Baker y Cook1974;Woods 1974;henis y chet 1975;huffaker y
Messenger 1976;Simmonds et al:1976;Coppel y mertins 1977;Burges
1981;Batra 1982;Artzen y Ryan 1987;Chet 1987,1993;Hedrin et
al.1988;Harman y Lumsden 1990;Nakas y Hagedorn 1990;Canaday
1995;Hokkanen y Lynch 1995).Los mtodos de control biolgico aprovechan
las relaciones existentes de amensalismo,depredacin y parasitismo que
noermalmente atacan las poblaciones de plagas y a menudo implican la
liberacin intencionada de patgenos o de toxinas dirigidas a plagas
especificas,
L a utilizacin de insectos como agentes de control biolgico es problable que
aumente ya que los agricultores buscan nuevas alternativas a los plaguicidas
qumicos(Fererici y Maddox 1996).Pra determinar la eficiencia de la utilizacin
de un control biolgico se recomienda realizar un anlisis de los posibles
riesgos.La utilizacin de bioplaguicidas microbianos depende de varios factores
como la especidad del husped ,el hbitat,la capacidad de control de la plaga o
del patgeno y la susceptibilidad a variables ambientales(Kloepper 1996).Las
interacciones indirectas pueden causar una competencia interespecifica y la
extincin, de manera que estudiar la especificidad de los organismos
hospedadores de los agentes de control biolgico es un criterio fundamental
para evaluar y sopesar los riesgos d que amplie elnumero de huspedes o de
que pueda haber un cambio en la especies hospedadoras 8Secord y Kareiva
1996).La utilizacin de los insectos parasitoides y depredadores esdta limitada
poe el dao que pueden llegar a causar en organismos que no constituyen la
plaga.Se debe conocer con presicion la variedad de huspedes de todos los
agentes de biocontrol potenciales,y en la evaluacin de todos los risgos que hy
que incluir estudios de ecologa de pobalciones(Onstad y Macmanus 1996).La
determinacin de la especificidad del husped de los insectos depredadores
parasitoides usados para el control biolgico se basa en la iniciacin y la
evolucin de la relacin husped-parasito, asi como en las relaciones
ambientales(Strand y Obrycki 1996).Toda esta informacin es esencial para
determinar el riesgo de cualquier plan de control antes de la aplicacin practica
en el campo(McEvoy 1996).
Modificaciones de las poblaciones hospedadoras
Varios mtodos de control de las plagas y patgenos se basan en la
modificacin de las poblaciones hospedadoras.Se pueden potenciar los
mecanismos de defensa naturales contra la infeccion de patgenos y el ataque
de plagas que presentan las poblaciones de huspedes.En la agricultura, se
ha empleado ampliamente la cria selectiva con la finalidad de desarrollar
poblaciones de plantas genticamente resistentes a los patgenos causantes
de enfermedades, y de esta menera se han desarrolado numerosas sepas
nuevas de plantas.El xito de la cria selectiva se debe a la espefificidad de las
interacciones husped-patogeno.Desafortunadamente, las poblaciones de
plagas estn sujetas a evolucin, seleccin y a la dispersin geogrfica.Asi, la
agricultura debe mantenerse alerta para desarrolar nuevas cepas de plantas
resistentes y sustituir capas de planta que ya son susceptibles o estn
desarollando susceptibilidad-a las enfermedades causadas por patgenos y
plagas(Beck y maxwell 1976).
La resistencia a unas enfermedades es la capacidad de una planta para
impedir o restringir la entrada o la actividad de un patgeno al cual la planta
esta expuesta en condiciones que podra contraer la enfermedad.La base de la
resistencia puede ser anatomica o bioqumica.Los insectos o los nematodos,a
lgunos deellos vectores de patgenos ,no pueden penetrar a las plantas con
cutculas gruesas o con capas de corcho..Por ejemplo, las resistencia de
algunas especies de berberis a la penetracin de basidiosporas de puccinia
graminis se ha atribuido al grosor de la cuticula de la epidermis de las
hojas.Las cepas de la plantas capaces de cerrar sus estomas cuando las
condiciones son favorables para la infeccion tambin npresentan un
mecanismo de defensa a las enfermedades (Snyder et al.1976).Las plantas
infectadas pueden responder con cambios morfolgicos y/o bioqumicos que
las hacen mas resistentes al patgeno.
Las practicas agrcolas a menudo estn dirigidas a evitar la enfermedad de los
vegetales (Ntional academy of sciences 1968;batra 1982).Como numerosos
patgenos vegetales se transmiten de un individuoinfectado a otro,Al aumentar
la distancia entre las plantas se disminuye la probabilidad de que un
microorganismo patgeno se transmita con xito de las plantas infectadas a las
sanas.En los casos en qu la propagacin no se realiza planta a planta,las
plantaciones muy densas producen buenas cosechas con solo unas erdidas
minimas a causadas por enfermedad..Por ejemplo, las plantaciones densas de
algodn reducn las perdidas devidas al marchitamineto causado por Verticillium
.En cambioe en las plantaciones de tsugas,las perdidas por la royas de las
ramas jvenes son superiores,ya que este patgeno se propaga de planta a
planta .La densidad de las poblaciones de plantas hospedadoras tambin
causa modificaciones ambientales, influyendo en el desartrolo de los patgenos
vegetales .La extensas plantaciones de tomates ,por ejemplo,retienen la
humedad,lo cual favorece el desarrollo de la roya causada por botrytis.
Las condiciones ambientales cuando se realiza el plantio son cruciales para
controlar las infecciones.
Las plantas en condiciones de temperatura inferiores a la optima aumentan la
exudacin de aminocidos y glcidos por las races.Estos exudados son los
notrientes que favorecen el desarrollo rpido de poblaciones microbianas
alrededor de la planta.phytium y de rhizoctonia suelen causar una infeccion
fungica en las plntulas.Otro niveles abiticos a niveles inferiores al
aptimo,como la falta de oxigeno debido a la humedad excesiva,tambin pueden
provocar un aumento en la produccin de exudados ,que a la vez facilitan el
desarrollo de poblaciones microbianas patgenas.
Estas consederaciones en relacin a las poblaciones vegetales tambin
pueden aplicarse a los animales domesticos.En esteambito tambin se realizan
practicas que hacen disminuir la probabilidad de propagacin de enfermedades
entre la poblacin animal.algunas poblaciones de animales se han criado de
manera especifica para que sean resistentes a las enfermedades.
Inmunizacin
En los vertebrados,la lucha contra las enfermedades suele basarse en la
respuesta inmunitaria,en la que la exposicin a antgenos establece una
resistencia.
Un antigenopuede ser cualquier producto bioqumico que provoque una
respuesta inmunitaria.Una parte de esta respuesta comporta la produccin de
anticuerpos como reaccin a la exposicin de los antgenos.Loa anticuerpos
son protenas del suero sanguneo que reaccionan con los antgenos ;si los
antgenos son toxinas,,estas reacciones pueden neutralizarlas e impedir el
inicio de la enfermedad.Si los antgenos estn en la superficie de un
microorganismo patgeno,la reaccin con anticuerpos puede acausar la
aglutinacin y la perdida de infectividad .La reaccin con anticuerpos tambin
puede provocar la lisis de los microorganismos infecciosos .
Ademas de formar anticuerpos, la respuesta inmunitaria comporta la
aparicionde clulas linfoides alteradas,como los linfocitos y los macrfagos que
fagocitan los microorganismos infecciosos .
La vacunacin(tambin denominada inmunizacin )es la estimulacionde la
formacin de anticuerpos mediante exposixion intencionada a
antgenos,Cuando un avertebrado sexpone por primera vez a un antgeno
extrao, se ds una respuesta inmunitaria primaria.Esta respuesta se caracteriza
por un aperiodo relativamente largo anterior a la formacin de anticuerpos y por
la produccin relativamente baja de estos.La exposicin posterior al mismo
antgeno provoca la respuesta secunadaria o de memoria.En esta el periodo
respuesta es menor; se produce una cantidad de anticuerpos mucho mas
elevada y se da una mayor especificidad en la reaccin antgeno-
anticuerpo.Generalmente ,la dosis umbral de antgenos que desencadena la
respuesta secundaria es inferior a la que desencadena la respuesta primaria
.La capacidad deproducir na respuesta secindaria puede proporcionar una
inmunidad de larga duracin.
La introduccin de un patgeno con sus antgenos asociados en un animal
inmune provoca una rpida produccioin de anticurpos que reaccionan con los
antgenos para impedir el inicio de la enfermedad.La capacidad de producir una
respuesta secundaria veria;depende de cada antgeno y del estado fisiologoco
de animal hospedador .Lgunos antgenos, como la toxina producida por
clostridium tetani ,puede producir una rspuesta secundaria incluso dcadas
despus de la exposicin primaria .En condiciones sde estrs fisilogico y
metabolico,la capacidad de l arespuesta inmunitaria del animal puede
disminuir,permitiendo la invacion de patgenos y el desarrollo de la
enfermedad.
La vacunacin se utiliza como medida preventiva contra algunas enfermedades
humanas como la viruela ,la difteria,el tetano,la polio,el sarampin ,las
paperas,la rubeola ,la fiebre amarilla,la fiebre del tifus,la fiebre tifoidea, la fiebre
paratifoidea,el clera ,la peste ,la gripe la tos ferina y la tuberculosis.Tambien
se utiliza para prevenir enfermedades en animales ,como la rabia y el moquillo
en perros y el clera en los cerdos.Generalmente las vacunas contienen
antgenos ,por ejemplo,patgenos muertos no infecciosos o vivos de virulencia
atenuaada .La vacunacin modifica la poblacin hospedadora establrciendo la
capacidad de la respuesta inmunitaria secundaria o de memoria que aumenta
notablemente la resistencia de los microorganismos especficos que causan la
nfermedad.Si la variedad de huspedes que puede infctar el patgeno es
reducida, y si todos los huspedes posibles pueden hacerse resistentes gracias
a la vacunacin,es posible erradicar la enfermedad de maera efectiva.Una
campaa muy bien planeada por la organizacin mundial de la salud consigui
la erradicacin mundial de la viruela,eliminando la necesidad de una
inmunizacio continua.
Com a los patgenos infecciosos , las planyas producen varios compuesto
aromaticos ,policiclicos y poliaromaticos ,denominados fitoalexinas,con
actividades antimicrobianas.Las plantas que han estado expuesta previamente
a microorganismos invasores y han sobrevivido a la infeccion retienen estos
productos qumicos por el tiempo ,duante el cual tiene una resistencia superior
a la infeccion causada por microorganismos patgenos.
La exposiscion patogenosatenuados que solamante causan sntomas
debilesde nfermedad tambin puede inducir esta resistencia sistmica
adquirida(deacon 1983).
En las pantas,un mecanismo mas especifico de resistencia a la infeccion por
virus muy relacioinados en la proteccin cruzada.Una planta infectada
sistmicamente por u tipo de virus no desarrolara de nuevo sistemas de
enfermedad al ser infectada por un segundo virus parecido al anterior.Esta
proteccin simpre en reciproca entre dos virus relacionados.Es u feomeno que
protege a la planta contra algunos virus virulentos mediante una tcnica que
recuerda la inmunizacin, aunque el mecanismo de proteccion es diferente a la
respuesta inmunitaria que se da en los animales.El virus del mosaico del
tabaco(TMV)provoca por termino medio un quince por ciento de perdidas en los
tomates de invernadero.La infeccion deliberada de plntulas de tomate con un
mutante atenuado del TMV causa una infeccion sin sntoma que protege contra
el ataque del TMV virulento.El procrsode inoculacin es bastante sencillo .Se
pulverizan plantas de tomate infectadas con el TMV dbil,se enrique sel virus
mediante centrifugacin diferencial y se rocia en suspensin acuosa sobre las
plntulas de tomate.Esta suspensin tambin contiene partculas de
carborundo como agente abrasivo ,que causan pequeas eridas en las hojs de
las plantas para facilitar la penetracin del virus.
Otro tipo de proteccin que ha tenido un xito similar es la que se esta
realizando en ctricos contra el virus de la tristeza en Brasil y en peru(betiol
1996).Se inocularon los ctricos con un virus mutante atenuado que se origino
naturalmete y que se aislo de arboles de aspecto sano situados en campos
donde la infeccion estaba muy extendida.
El virus logrado con estas tcnicas ha estimulado la investigacin sobre la
proteccin cruzada de plantas contra las infecciones vricas, unmecanismo que
todava no se conoce bien.Una teora posible es que el RNA unicatenario del
genoma del TMV y de virus similares actue en la primera fase de la infeccion
comoRNA mensajero y que este funcione como plantilla para la produccin de
una subunidad de replicasa.Esta subunidad se combina con una protena del
husped para crear una replicasa funcional.Dada la especificidad de las
replicasas parece probable que la replicasa producida por el virus dbil se
adhiera al RNA de la cepa salvaje infecciosa a causa de la similitud de los
lugares de unin.Sin embargo,la replicasa especifica mutante no puede replicar
el RNA vrico de tipo salvaje ,interrumpindo asi el proceso de infeccion(deacon
1983).Otras teoras sobre el mecanismo de proteccin cruzada dan por
sentado algn tipo de interaccion entre las plantas y las protenas de la cubierta
de virus inductor y patgeno.Esta teora tiene una apoyo experimental porque
las plantas del tabaco tranforadas para incorporar informacin gentica que
codifica la protena de la cubierta del TMV adquieren,como minimo,resistencia
parcial contra de TMV virulento(Abel et al.1986).Este tipo de modificacin
gentica puede llegar a ser una herramienta muy poderosa en la proteccin de
la planta frente a las enfermedades vricas.
Modificacin de los reservorios de patgenos
Para eliminar o disminuir los reservorios de microorganismos patgenos se
utiizan diversas medidas de control.Muchos de estos procedimientos pueden
denominarse practicas de saneamiento e incluyen la depuracin de aguas
residuales y la desisnfeccion del sistema de abastecimientos de agua
potable.Estos procedientos reducen las poblaciones de los reservorios de
posibles patgenos de los animales.Numerosas practicas del procesado y
preparacin de alimentos se realiza para reducir los patgenos en los
productos alimentarios.Algunas de estas practicas son la aplicacin de calor
,esterilizacin por filtro y pasteurizacin .La desinfeccin de los utensilios
utilizados en el procesamiento de los alimentos tambin elimina un reservorio
potencial de patgenos.
Para eliminar posibles microorganismos patgenos tambin se esterilizan los
utensilios y los materiales utilizados en la practica clnica y odontolgica.En
horricultura,aveces se fumigan o se esterilizan los suelos aplicando calor para
eliminar patgenos vegetales .Dad o que muchoa patgenos vegetales
contaminan la semillas,estas se pueden desinfectar mediante productos
qumicos o con agua caliente para reducir la incidencia de enfermedades en
uanpoblacion vegetal.
Para evitar la propagacin de la enfermedad tambin se realiza la extirpacin
de los tejidos animales o vegetales infectados,ya que asi se reduce la manera
eficaz el reservorio de patgenos .En agricultura esto se acostrumbra a realizar
mediante la rotacin de cultivos.La destruccin de cultivos infectados .En un
sistema de rotacin de cultivos, la especificidad de las interaciones husped-
patogeno permita descartar la infeccion por el mismo patgeno en otro tipo de
cultivo .Tras un tiempo suficiente ,los tejidos infectados se eliminan del suelo y
la poblacin patgena se reduce mucho.
Entonces pueden reintrodicirse la especies originales de plantas sin perdidas
excesivas .Cuando el reservorio de patgenos vuelve a aumentar se cambia de
cultivo otra vez (batra 1982).Aveces se sacrifican las poblaciones animales
infestadas .Por ejemplo en el reino unido, durante la dcada de 1990 ,se
sasacrificaron numerosas vacas para intentar controlar la encelopatia
espongiforme Bovina (BSE)
En algunas enfermedades el control se realiza mediante la eliminacin de las
poblaciones de plantas oanimales que actan como huspedes alternativos de
los patgenos.Con la finalidad ,los programas de control de roedores reducen
los reservorios de patgenos humanos asociados a las poblaciones de estos
animales por medios tan drsticos como la quema de pueblos enteros.La
asociacin aparente de la histoplasmosis con las ramas donde se posan
pajaros infectados se ha utilizado como justificacin para realizar campaas de
erradicacin de mirlos.La vacunacin y el control de de la poblacin de
perros,son otros ejemplos de medidas de control.El hongo de la royaPuccinia
graminis,de gran importancia econmica,que infecta el trigo,utiliza el
agracejo(berberis vulgaris)como husped alternativo.La eliminacin o reduccin
del tamao d la poblacin de este husped alternativo puede restringir la
transmisin de la enfermedad causada por el hongo de la roya(Moore
landecker 1972).
Otro procediento para controlar los reservorios de poblaciones patgenas
microbianas es el control o la eliminacin de organismos infectados .
Los aficionados a acuarios troicales,asi como quienes crian plantas y animales
con fines comerciales,saben que los organismos infectados se deben separaer
para que la enfermedad no se propague a otros miembros de la poblacin.Las
leyes que obligan a cuarentena para determinados viajes,adems de los
cargamentos de plantas y animales,tiene coo objetivo evitar la introduccin no
intencionada de patgenos y plagas en zonas dond generalmente no se
encuentrsn estos organismos.
Modificacin de las poblaciones vectoras
Los programas destinados a eliminar o reducir las poblciones d animales
(generalmente insectos)que transmiten patgenos microbianos se utilizan a
menudo para controlar enfermedades que se propagen mediante esta via(Laird
1978).Algunas enfermedades humanas huanas que son transmitidas por
mosquitos se pueden reducir mucho controlando las poblaciones de esos
insectos.Tal control se puede llevara a cabo por medio de insecricidas
qumicos,por metosos biolgicos y mediante la destruccin de su habitad .ala
mosca tsetse,que es vectoer de la enfermedad del sueo causado por el
flagelado tripanosoma,para su desarrollo larvario necesita la humedadd del
suelo de la selva .La deforetaciones una medida extrema, pero eficaz contra
este vector .Accciones menos drsticas ,como la eliminacin del agua
estancada necesaria para las larvas de mosquito o la introduccin de especies
de peces depredadores de larvas ,hacen que la rproduccion disminuya y como
consecuencia tambin lo haga la densidad de poblacin de los mosquitos.
A menudo el xito de la lucha contra pulgas y garrapatas se consigue de forma
simultanea con el control de los resevorios animales de poblaciones patgenas
microbianas .Por ejemplo, la eliminacin de poblaciones de ratas tambin
elimina o reduce notoriamente las pulgasde las ratas.Algunos animales como
los monos han desarrollado un comportamiento de despioje que reduce las
pugas y garrapatas,vctores de patgenos microbianos.
Los humanos utilizamos los procediemenos sanitarios adecuados para destruir
los piojos ,que tambin pueden actuar como vectores de microorganismos
patgenos.
Los insectos y nematodos suelen ser vectores de patgenos vegetales
vricos,bacterianos y fngicos.Los brotes de enfermedades de las plantas que
se transmiten por vectores se pueden evitar mediante un control adecuado de
los vectores.El control de afidos es especialmente importante porque estos
organismos sulen actuarde vectores de diversas enfermedades vricas de las
plantas.
Amensalismo y parasitismo microbiano para controlar los patogegenos
microbianos
Se ha tratado de aprovechar las relaciones antagonistas entre las poblaciones
microbianaspara controlar patgenos vegetales.Aunque numerosas
enfermedades de las plantas estn causadas por poblaciones bacterianas y de
hongos,los microorganismos patgenos vegetales solo contituyen una pequea
prorporcion de los microorganismos que crecen alrededor de las
plantas.Numerososs microorganismos saprofitos de la risosfera y de la filosfera
protegen a la planta contra patgenos,y este fenmeno se puede utilizar en su
proteccin.Se han desarrolladodiversos productos,especialmente a partir de
especies de streptomyces ,que producen efectos amensalistas y son utiles en
el control de algunas plagas agrcolas.Entre dichos productos se encuentran
antibiticos,como la estreptomocina,que son eficaces contra patgenos
bacterianos.Otras sustancias ,como los bilanafos,sirven para eliminar una
amplia veriedad de malas hierbas si se aplican sobre las hojas(Duke et al.
1996).La dosis de aplicacin es de 1-3 kg por hectareasegun el estadio de
crecimientode las malas hierbas,y segn sean anuales o perennes.Los
bilanafos inhiben el sistema glutamina sintetasa de las malas hierbas,lo cual
causa una deficiencia de glutamina en las clulas de la planta y una
acumulacin anormal de amonio,que es furte desacoplador de la
fotofosforilacion.La aplicacin foliar de estas sustancias presenta una potente
actividad herbicida,pero su actividad fitotoxica es muy dbil hacia las verduras
cuando se encuentra en los suelos.
El antagonismo microbiano en patgenos animales esta ampliamente
demostrado,pero no ofrece las mismas posibilidades que el control de
enfermedades que en las plantas.Las poblaciones microbianas autctonas de
la piel y el aparato digestivoimpiden las infecciones causadas por numerosos
patgenos potenciales.Los animales libres de germenes son mucho mas
susceptibles a las enfermedades infecciosas que los que presentan unas
poblaciones microbianas autctonas asosiadas .El uso generalizado de
antibiticos amenaza con disminuir el antagonismo natural de los
microorganismos autctonos contra las poblaciones invasoras ,patgenos
incluidos .La alteracin de la microbiota natural puede auentar la
susceptibilidad del husped a la invasin por patgenos oportunistas.Al
asegurar el mantenimiento de las poblaciones microbianas autctonas se
reducen las probabilidades de infeccion.
Amensalismo y parasititsmo antifungicos
El amensalismo se utiliza para controlar hongos patogensode plantas .por
ejemplo,la papaya(carica papaya)que se cultiva en hawaii,principalmente sobre
lava volcnica, es muy susceptible a las accin de phytophtora palmivora ,que
puder sus races ,especialmente de las plntulas.El sustrato volcnico ,poroso
y prcticamente sin humus ,sobre el que crece tiene una comunidad microbiana
rudimentaria que no ofrece resistencia a las propagacin de P. palmivora .Sin
embargo ,se pueden minimizar las perdidad causadas por la podredumbre de
la raz, si se excavan pequeas depresiones que se rellenan con tiera rica en
microorganismos y se plantan asi las semillas.Los efectos antagonistas y de
competencia de la comunidad microbiana en relaciona P. palmivorareducen la
velucida de propagacin del patgeno y posibilitan la resistencia las
enfermedad de las plntulas(Schroth y hancock 1981).A l estimular los
microorganismos saprofitos de la comunidad,es aporte organico aadido a la
rizosfera o a suelo en general suele eliminar la propagacin y la infectivivdad
de los hongos patgenos de plantas. La supervivencia ,la propagacin y la
infectividad de los hongos patgenos de plantas en los suelos denominados
supresores de enfermedades esta controlada por una cambinacion aun poco
conocida de factores fsico-quimicos y biolgicos(Baker 1980,Schroth y
hancock 1982).La fungistasia del suelo (vase el capitulo 9) se considera uno
de los multiples factores que contribuyen la eliminacin de patgenos
vegetales en algunos suelos(Lockwood 1979).
Se ha demostrado que algunas especies bacterianas producen sustancias
entigungicas .Si se aade al suelo algunas cepas de basillus y de streptomyces
se puede controlar la enfermedad causada por el hongo Rhizoctonia
solani,adems de otras enfermedades ,en pepinos ,guisantes y
lechugas.Tambien se ha demostrado que basillus subtilis contola la
podredumbre del tallo y el marchitamiento del calvel causada por especies de
fusarium(Schroth hancock 1981;Schroth et al. 1984).
El micoparasitismo de ejercen trichoderma barzianum y T. bamatum en los
patgenos vegetales del suelo botrytis cinrea,sclerotium rolfsii y rhizoctonia
solani ofrece la posibilidad de controlar algunas enfermedades vgetales de
importancia econmica causada por estos hongos .El micelio de trichoderma se
enrolla alrededor del patgeno y penetra lisando la pared celular,una vez
dentro consume el contenido de la celula del patgeno vegetal.Sin
embargo,trichoderma no ataca las hifas jvenes y vigorosas de los patgenos,
solo las senescentes o las estresadas , los cual limita la eficacia del control
biolgico(henis 1983;Dubos 1984).Se estn investigando otras relaciones
micoparasitas para el control biolgico de patgenos vegetales .Seha
comprobado que algunas cepas de trichoderma son agentes eficaces para el
controlde diversos hongos que se encuentran en el suelo y los patgenos de
plantas de invernaderos y en el campo(Chet e invar 1994;bettiol 1996).Los
estudios bioqumicos y moleculares para conocer los mecanismos que
intervienen en el control bioogico han revelado que trichoderma es un
micoparasito bastante especifico.Se descubri que las lecitinas intervienen en
el reconocimiento entretrichoderma y el hongo al que parasita.La quitisina
participa en la degradacin de la pared celular del husped.Para aumentar la
eficiencia,la estabiliad y la capacidad de biocontrol de las especies de
trichoderma,de pseudomas y de rhizobium se utilizaron tecticas de ingieneria
gentica.
El basidiomicete laetisaria arvalispuede controlar las nefermedades de plantas
causadas por pythium ultimum y R solani (schrot y hancock 1981).La
produccin de acido8-hidroxilinoleico(acido letisarico) de L arvalis fue
identificada como mecanismo de control (bowers et al. 1986).Este compusto
induce una lisis rpida de P ultimim,R solani,Fusaruim solani y otros hongos
patgenos mediante un mecanismo todava no claramente identificado.Su
produccin sintetica y su optimacin estructural qumica sensilla de esta
antibitico.
Heterobasidion annosum(anteriormente Fomes annosus)es un basidiomicete
que pudre as races y cuello de los arboles ,causando un grave dterioro en
expotaciones forstales,especialmente en bosuqes de pinos8Deacon 1983).La
infeccion tiene lugar en los tocones de los arboles y no se puede eliminar con
agentes qumicos.
Aveces,peniophora gigantea,un basidiomicete parasito,coloniza lostocones de
manera natural,excluyendo a Hannosum.Esta accin antagonista se ha
utilizado con resultados espectaculares para controlar la infeccion causada por
H. annosum. Se pintaron los tocones de arboles cortados con una solucin
concentrada de sacros que contena una suspensin de esporas de P.
gigantea. Se pudo comprobar que cooloniza con rapidez el tronco cortado y
excluye a H. annosum. Peniophora gigantea no es un patgeno agresivo y no
se propaga por las races de los arboles sanos que estn enteros. Es una
medida de control respetuosa, a la vez que muy eficaz y econmica. Este
mecanismo de exclusin de H annosumrealizada por P. gigantea se denomina
interferencia de hifas. Al establecerse el contacto con las hifas de P. gigantea ,
el crecimiento de H annosum se detiene, se deteiora la membrana y degenera.
Este efecto esta estrictamente localizado en las zonas de contacto, y no se
conoce todava su base bioqumica.
La poda de arboles frutales suele ser una puerta de entrada de hongos
patgenos vegetales. El cncer de los manzanos causado por Nectria
galligena, y el mal del plomo del ciruelo y otros arboles frutales por Stereum
purpureum se pueden controlar pintando las ramas podadas con una
suspensin de esporas de Trichoderma viridae, un saprofito altamente
antagonista. La muerte progresiva y la gomosis de los albaricoqueros, causada
por el hongo Eutypa armeniaceae se pueden controlar del mismo modo con
esporas de Fusarium lateritium. Estas tcnicas se encuentran en diferentes
fases del desarrollo y todava no se han puesto en practica de manera
extensiva (Deacon 1983).
AMENSALISMO Y PARASITISMO ANTIBACTERIANOS
El amensalismo tambin es importante en la proteccin de las plantas contra
enfermedades bacterianas. Las agrosinas son sustancias parecidas a
antibiticos muy especficos, que eliminan las cepas de Agrobacterium
estrechamente relacionadas con el produccior de agrocina. Son muy eficaces
en el control
De las infecciones que causan agallas corona Kerr y Tare 1984;Whipps y
Lynch 1986). La agrocina 84 es un antimetabolico adenin- nucletico
codificado en un plsmido que producen ciertas cepas de A . radiobacter que
elimina selectivamente la cepas pat genas de A. tumefaciens. S u elevada
selectividad depende de una permeasa codificada en el plsmido Ti
responsable delas propiedades patgenas de A. tumefaciens. La agalla de
corona se puede controlar casi al 100 por cien simplemente baando las
semillas, los cortes o las races o las plantas jvenes en una supensin de una
cepa de A. radiobacter productora de agrocina 84. La agrocina 84 solamente es
eficaz contra algunas cepas de A. tumefaciens, pero afortunadamente las
cepas controladas son la patgenas ms frecuentes. Todava se estn
investigando otros tipos de agrocinas con distintas especificidades. Las
pseudomnadas fluorescentes producen siderforos fluorescentes y
antibiticos que inhiben el crecimiento de patgenos de las races de la planta,
convirtindolos en potenciales agentes de biocontrol (OSullivan y O Gara
1992)
Patgenos microbianos y depredadores para controlar plagas de plantas
y animales
Las poblaciones de microorganismos depredadores o patgenas que son
antagonistas de determinadas plagas proporcionan un mtodo natural de
control de animales y plantas. Las preparaciones poblaciones micribianas
antagonistas sedenomanan plaguicidas microbianos. El plaguicida microbiano
ideal debe cumplir una serie de requisitios: ser resistente al ataque de
hiperparsitos; ser virulento, al aplicarlo a las concentraciones recomendadas
tiene que causar la enfermedad a la plaga; no debe ser sensible a las
variaciones moderadas de las condiciones ambientales; tras la aplicacin debe
sobrevivir hasta que se consiga la infeccin de la poblacin causante de la
plaga; la infeccin que causan debe establecerse con rapidez para minimizar la
destruccin realizada por la plaga; y debe especfica de la plaga para no causar
daos o otras poblaciones. Los resultados ms espectaculares son los que se
han conseguido al introducir accidentalmente una plaga en un medio nuevo,
por ejemplo en un nuevo continente (Batra 1982). En una situacin de este tipo
de las plagas quedan separadas de sus parasitos y de sus depredadores
naturalesy por este razn sus efectos pueden ser devastadores. La
identificacin de los agentes que los mantienen en equilibrio en el lugar de
origen y su introduccin intencionada en el rea afectada suele ser una
solucin rpida y econmica del problema . a continuacin veremos unos
ejemplos.
El control biolgico de una plaga de introduccin no tan reciente, que haya
evolucionado en equilibrio con sus propios parasitos y depredadores es un
problama mas difcil. Estos organism os de convierten en plagas intolerables,
no por la ausencia absoluta de parasitos y depredadores sino a causa de los
cambios ambientales introducidos por los humanos. Algunas practicas
agrcolas como el monocultivo pueden favorecer la plaga, colocando a la vez a
susu depredadores y parasitos en desventaja. En estos casos se hace
necesario modificar las condiciones ambientales yy cambiar las tcnicas de
produccin agraria en lugar de simplemente identificar e introducir un agente
de control biolgico.
Otra consideracin importante en el control biolgico es el tiempo. Los
mecanismos naturales a lmenudo eliminan las plagas cuando ya han alcanzado
una densidad demasiado elevada y ya han causado daos graves en el cultivo
el objetivo es activar el control biolgico cuando la densidad de la plaga es
baja.
Esto se logra ecelerando la infeccin antes de que la plaga ahaya daado todo
el cultivo ( Batra 1982 ).
CONTROL MICROBIANO DE PLAGAS DE INSECTOS
Se han desaroollado diferentes mtodos de control microbianao para suprimir
las plagas de artrpodos,
Especialmente de insectos ( Falcon 1971; Lipa 1971; Mclaughlin; stairs 1971;
David 1975; Weiser et al. 1976; ferron 1978; Logworth y Kalmakoff 1978:
Deacon 1983; Aronson et al. 1986). Se han desarrollado y comercializado
algunos insecticidas microbianos. La eliminacin de insectos mediante
microorganismos se realiza sobre los que causan daos en los cultivos y en
los que actan como vector de microorganismos causantes de enfermedades.
Potencialmente se pueden utilizar numerosas poblaciones de virus, bacterias,
hongos y protozoos en el control de insectos plagas y de insectos vectores.
Plaguicidas vricos. Los virus patgenos de insectos se pueden convertir en
plaguicidas de gran utilidad (Krieg 1971; Stairs 1971; David 1975; Tinsley
1979; Deacon 1983). Se han descrito mas de 450 virus para unas 500 especies
de artrpodos. Los virus patgenos se insectos suelen caudar epizootias
naturales, termino anlogo a las epidemias , pero referido a animales. Los virus
patgenos se insectos pertenecen a las familias Baculoviridae, Poxviridae,
Iridoviridae, Parvoviridae, Picornaviridae y Rhabdoviridae. Algunos de estos
son virus de la poliedrosis nuclear (NPV), virus de la poliedrosis citoplasmtica
(CPV) y virus de la granulosis (GV). Los NPV se desarrollan en el nucelo de la
celula hospedadora; los viriones aparecen solo o en grupos formando cuerpos
de incusion polidricos. Los CPV solo se desaroollan en el citoplasma de las
clulas epiteliales del intestino del husped ; los viriones tambin aparecen
solos, o formando cuaerpos de inclusin polidricos. Los GV se desarrollan en
el nucleo o en el citoplasma de las clulas de grasa, de la traquea o de la
epidermis del husped; los viriones aparecen en solitario o, raramente, en
parejas en pequeos cuerpos denominados capsulas.
Los baculovirus son quizs los virus de insectos mas estudiados, y
comprenden los virus de la poliedrosis nuclear y granualr. La mayor parte de
baculivirus patgenos lo son de lepidpteros, himenpteros y dpteros, y la
infeccin se suele transmitir mediante la ingestin de alimentos contaminados,
de manera que la invasin celular probablemente empiece en el intestitno. En
Estados Unidos se estn producinedo virus de la poliedrosis nuclear a gran
escala para controlar plagas de insectos. Las larvas de lepidpteros y de
himenpteros que se alimentan de las hojas de plantas son plagas importantes
que causan elevadas perdidas econmicas. La inoculacin de las hojas con
virus causantes de la poliedrosis puede iniciar la epizootia y hacer disminuir la
poblacin causante de la plaga. Muchos virus que provocan poliedrosis nuclear
matan las larvas de loshusepedes, librando lospoliedros en la superficie de la
planta dichos poliedros se mantienen infectivos durante un largo periodo de
tiempo. Estos virus se han estado utilizando extensamente en el control de las
plagas forestales (Stairs 1972). La lgart, las orugas de librea y el tirtrix de la
picea estn sujetos a la epizootia causada por los virus de la poliedrosis
nuclear.
Los virus de la poliedrosis nuclear producen enfermedades en los
tentredinoides. La introduccin accidental de cefido auropeo (gilpinia bercyniae)
en Estados Unidos durante el siglo xx hizo peligrar los bosques de abetos. De
la misma manera, las poblaciones de neodipriom sertifer, que causaron
estragos en los pinos de New Jersey, Ohio y Michigan,se pudieron controlar al
introducir en la pobalcion de insectos que contienen virus de la poliedrosis
nuclear y que provocan una epizootia. Con procedimientos similares se han
controlado otras poblaciones de estos lepidpteros.
La utilizacin de virus de lapoliedrosis nuclear en el control biolgico se puede
optimar con la utilizacin de bioindicadores (












Duros no resultan infectados y la infeccion de las larvas o de los adultos solo se
manifista en su descendensia .La libertad de adultos infectados, pero
aparentemente normales, se puede usar para pagar la esterilidad en las
poblaciones de oruga del maz y controlar asi su numero.Esta tcnica todava
no se ha probado en el campo.
Entre las diversas plagas en cuyo control se han utilizado virus ,se encuentran
las causadas por los limantridos, la oruga de la procesionaria del pino,algunos
tortricidos que atacan al anzano ,el nangal y otros frutales de hoja caduca ,la
oruga de librea ,la oruga de la alfalfa, la del algodn,la del maz, la del tabaco
,la del tomate,y otras.Algunos virus causan enfermedades a acaros (Lipa
1971;Davis 1975).En control de los acaros es de gra importancia econmica
porque estos arcnidos perjudican considerablente los cultivo de citriicos
europeos(gustafsson 1971).
Plaguicidas bacterianos.Actualmente hay varios patgenos bacterianos de
insectos de que se estn utilizando como insecticidas o que presentan las
caractersticas para serlo en el futuro(Aranson et al.1986).Entre ellos
encontramos :rickettsiella popiliae,bacilus papiliae,B thuringiensis,B
lentimorbus,B. sphaericus,clostridium malacosome,pseudomonas aeruginosa y
xenorbabdus nematophilus,B.thuringiensis,tiene muchas subespecies que
difieren en el numerom y en el tipo de plasmidos que contienen.La informacin
gentica que codifican las toxinas insecticidas de estas cepas esta contenida
en dichos plasmidos.
B.thurigiensis,o BT,como es conocido habitualmente, es un agente de contro
biolgico importante que se aplica contra plagas de lepidpteros desde fines de
la dcada de 1960(Aronson et al.1986,porter et al.1993).La accin
insecticidade B.thurigiensis se observo por primera vez en 1901y se vio que era
la causa de una enfermedad en el gusano de seda Bonbyx mori.En 1911 se
pbservo en las pupas de las mariposas de la harina anagasta kuebniella(Adans
et al.1996).El nombre B.thurigiensis proviene de la regin alemn de Turingia
donde se descubri.En 1957 la empres pacific yeast products comercializo el
thuricide(un preparado de B. thurigiensis, como agente de control biolgico.El
inters del control iologico comotecnologia verdeeficaz en la lucha contra
plagas ha promovido diversas investigaciones con elobjetivo de hallar nuevas
cepas de B.thurigiensis con actividades insecticidas diferentes.El mercado
intenacional de insecticidas BT ascendia en 1991 a 60 milones de dlares,y se
estima que alcanzara los 375 millones de dlares en el ao 2001.Sin embargo,
las ventas de BT actuales solo representan el 1 por ciento del total de ventasde
insecticidas(Adams et al.1996)
B.thurigiensis adems de endosporas,produce en las clulas cuerpos
paraesporales discretos.A partir de B thurigiensis se han aislado varias
sustancias toxicas y se designa como toxinas o endotoxinas,sindo estas
ultimas las responsables de la mayor parte de actividad insecticida(Aronson et
al.1986;Hurley et al.1987;hofte y whiteley 1989;porter et al.1993).Las
endotoxinas son el cuerpo de inclusin paracristalino,en la mayora de casos
localizado en el exteriorde la exospora y en algunas cepas asociado a esta.El
cristal paraesporal proteinaceo es el factor toxico.A partir de B.thurigiensis se
obtienen cuatro sustancias toxicas diferentes.
Los componentes principales de las inclusiones paracristalinas son polipeptidos
de 130 a 140 kilo-daltons(kDa).Estas molculas reciben el nombre de
protoxinas y se disuelven en el intestino alcalino de las larvas del insecto
susceptible,liberndose una toxina activa cuyo tamao se calcula que es de
unos 30-80 kDa.El proceso de activacin es complejo:la toxina activada se une
a las membranas de las clulas columnares del epitelio del intestino del
insecto;esta uni modifica la osmorregulacion y altera el flujo de iones potasio a
travs del epitelio.Las w-endotoxinas son una familia de polipeptidos con
algunos fragmentos conservativos(idnticos)y algunos variables.Las
variaciones dterminan una actividad espefifica contra ciertas especies de
insectos.las -endotoxinasBT tambin se activan en el intestino del insecto
mediante la accin de proteasas que inciden la protoxina para formar la
protena toxica activada.La -entotoxina BT es un insecticida potente con una
eficacia LC
50
S(la centracion que elimina el 50 por ciento de larvas
susceptibles)que suele ser muy baja,del orden de una fraccin de
microorganismos por mililitro(inferior a una parte por milln)(Adams et
al.1996).Los insectos que consumen la -endotoxina BT normalmente mueren
al cabo de 3-5 dias.
Desde la introduccin de B.thurigiensiscomo agente de control biolgico,se han
realizado numerosos trabajos de investigacin para determinar las bases de la
toxicidad y para encontrar cepas que pueden resultar mejores agentes(Adams
et al.1996).La utilizacin de B.thurigiensis es una tecinaca de control de plagas
que presenta un especial inters en los pases en vas de desarrollo,sobre todo
porque se puede producir localmente,lo cual evita la sangra econmica que
supone la compra con monedas fuertes(capalbo 1995).Se sabe que diferentes
cepas de B thurigiensis presentan actividad insecticida diferente hacia la
determinada laga de insectos .Hay una preparacin estndar de BT llamada E-
61,que el intitutopasteur de pars ha obtenido de la subespecie thurigiensis,y se
toma como modelo para comparar.Se ha comprobado que la subespecie
kurstaki de B.Thurigiensis presenta una actividad insecticida 200 veces mayor
que el E-61contra trichoplusia ni,que afecta a la col,Heliothis virescens,que
afecta a las plantas de tabaco,y pectinophora gossyipiella,que afecta a las
plantas de algodn.En 1970 los laboratorios abbot introdujeron el dipel,basado
en la mencionada subespecie kurstaki.Esta subespecie tuvo un papel
especialmente importante en el control de orugas que afectaban al sector
maderero y al agrcola.Otras variedades comerciales de B.thurigiensis son las
subespecies israelensis,con actividad contra mosquitos y moscas negras,y
tenebriosis,activa contra larvas de escarabajos.Se han descubierto otra
subespecies de B.thuringiensis con activida contra nematodos,hormigas y
moscas de la fruta.
Al menos 12 mpresashan comercializado en 5 paises diferentes preparaciones
de B.thurigiensis para el contro deinsectos causantes de la plaga.Entre ellos se
encuentranAbbot,Novartis,Ecogen,Mycogen,Novo nordisk,plant genetic
sistems,sandoz y toa gosei.En estados unidos existen en la actualidad al
menos 410 preparaciones deB.thurigiensis registradas para controlar cualquier
tipo de plagas que afectan a cultivos agrcolas,arboles de bosques y plantas
ornamentales,y se ha comprobado su eficacia en mas de 140 especies de
insectos,principalmentelepidopteros y dpteros.Con la utilizacin de nuevos
asilados de B.thurigiensis se ampli su utilidad y actualmente
comprendetambien el control de algunas plagas de dpteros y colepteros.
En el caso de larvas de oruga,las preparaciones de sporas/toxinas de
B.thurigiensis se aplican generalmente e concentraciones de 75-125
g/hectrea(porter et al.1993).La potencia de este plaguicida es unas 300 veces
superior a la de los plaguicidas quimicossinteticos piretroides.Las toxinasBt se
degradan en unos das y la esporas de B.thurigiensisno parecen causar efectos
adversos en otros organismos diferentes al que es su objetivo.
Como se ha mencionado,los anlisis genticos moleculares realizados sobre la
actividad insecticida han mostrado que la mayora de las veces los genes que
codificanlos cristales proteicos insecticidas de Bthurigiensis, se encuentran en
planmidos,algunos de los cuales puden transferirse mediante conjugacin.Se
ha aislado y caracterizado numerosas secuencias de cDNA d gene de toxinas.
Las diversas preparaciones de B.thuriinesis eliminan diferentes insectos
porasitos de plantas.
Otro objetivos de B.turhigiensis eliminan diferentes insectos parasitosd e
plantas.
Otros objetivos de B.thurigiensis son las orugas de la col y otras,que daan
cultivos de verduras y plagas forestales,y las orugas de librea y otras,que son
plagas de arbolesde bosque.Se puede lograr la eliminacin de la lagarta y de
tortrix de la picea pero solo si as cantidades aplicaas son muy elevadas y si
consigue un recubrimiento foliar uniforme.
Para mejorarlos bioinsecticidas obtenidos a partir de B.thurigiensis,se esta
cambiando la formulacin convencional de la protena cristalina de dicha
bacteria(rowe y margaritis1987;currier y gawron-burke 1990).
Esta estrategia implica alterar el componente activo,ya sea la cepa de
Bthurigiensis o la protena cristaliana,y/el cambio de algunos aspectos de la
propia formulacin.Las cepas e B. thurigiensis se ha podido mejorar gracias la
gentica molecular.La diversidad dd genes que codifican las toxinas y pueden
tranferir esta informacin mediante conjugacin.
Con la eliminacin selectiva de plasmidos,se eliminan a aquellosplasmidos que
incluyen genes de toxina.La tranferencia gentica de los plasmidos con genes
que codifican toxinas a otrs derivados parcialmente eliminados sde
B.thurigiensis.
Durante muchos aos el polvo de esporas que contieneB.popilliae y
B.lentimorbus se ha comercializado bajo el nombre de dom.
Plaguicidas protozooarios.existen numerosos protozooarios patgenos de
artrpodos ,pewro la mayora de ellos no son adecuados como insecticidas a
corto plazo y de accin raida,son pocos los que actun con velocidad suficiente
para impedir que se propague.