Los epiorntidos (Aepyornithidae) son

una familia deaves paleognatas del orden Struthioniformes,

1

2
aunque estudios recientes la
sitan en un orden propio,Aepyornithiformes.
3

Se conocen vulgarmente como aves elefante. Eran aves no
voladoras endmicas de Madagascar. Al igual que las aves no voladoras actuales, los
pjaros elefantes eranratites (corredoras), como el avestruz, el casuario, losandes,
adems de la extinta moa de Nueva Zelanda.
Las Aepyornidae Mullerornis y Aepyornis eran ratites; no podan volar y como en la mayora
de ratites, su esternn carece de quilla. Como Madagascar y frica se haban separado
bastante antes de nacer el linaje de las ratites australes,
4
Se piensa que las Aepyornidae se
separaron del grupo bastante antes y que solo despus de quedar aisladas en Madagascar,
dejaron de ser aves voladoras y se transformaron en gigantes.
5
No hace menos de 85
millones de aos, que existi el puente de tierra en que permiti pasar de Gondwana a
Madagascar al linaje de los avestruz-pjaros elefante
6
Supuestos huevos de
"aepyornithidos" fueron encontrados en las islas Canarias orientales, fechados al parecer en
el mioceno medio o final. Estas islas probablemente no estuvieron conectadas al continente
africano cuando vivan las aves elefante. Adems, no hay indicacin que hayan existido
aves elefante fuera de Madagascar. Hoy en da se considera que los fragmentos de huevo
pertenecen a aves extintas norteafricanas que pudieron ser o no
ratites:Eremopezus, Psammornis, o incluso Pelagornithidae, aves marinas de grandes
proporciones.

) el and en Sudamrica;
F) el avestruz en frica;
B) el Aepyornis (extinto) en Madagascar;
A) el Dinornis (extinto) en Nueva Zelanda;
D) el casuar en Nueva Guinea
C) el em en Australia y Tasmania.
Lo primero que debemos averiguar es la filogenia del grupo, como ya vimos
antes. Supongamos que la filogenia result como el diagrama de la figura 63.
Lo que sigue es transformar el cladograma de especies en un cladograma de
reas. En nuestro ejemplo obtenemos el diagrama de la figura 64.
Entonces proponemos la hiptesis de que Y el antecesor inmediato de A y E,
habitaba un rea nica, formada por la unin de los bloques actuales llamados
Sudamrica y Nueva Zelanda. Que X, el antecesor inmediato de D y C, habitaba
un rea formada por la unin de Australia y Tasmania y Nueva Guinea. Que W,
el antecesor inmediato de X y Y habitaba un supercontinente formado por la
unin de los actuales bloques de Nueva Guinea, Australia, Tasmania, Nueva
Zelanda y Sudamerica. Y finalmente, que U, el antecesor inmediato de V y W,
habitaba un supercontinente formado por la unin de frica y Madagascar (en
donde viva V, el antecesor inmediato de F y B) con el continente en donde
viva W.

KIWIS

Nueva Zelanda

Tinamus o perdices

La avifauna del Per incluye 1.879 especies de las cuales 139 son endmicas, 3 fueron
introducidas por el hombre y 72 de manera accidental. Adems 91 especies se encuentran
globalmente amenazadas de extincin. El Per es el segundo pas con el mayor nmero de
especies de aves,
1

2
superado slo porColombia, pas que ostenta la mayor cantidad de
especies en el mundo.
1

La diversidad de especies de aves del Per representa el 20% del total del mundo y ms
del 62% de especies de aves de Amrica del Sur.
2
Cabe resaltar que desde principios de
los aos 80 del siglo XX hasta los inicios de la segunda dcada del siglo XXI, se han
descubierto ms especies nuevas de aves en el Per que en cualquier otro pas del mundo.
El pas posee el rcord mundial del mayor nmero de especies de aves vistas en un slo
da sin la ayuda de vehculos motorizados, con 331 aves en la Estacin Biolgica Cocha
Cashu, obtenido en 1982 y hasta la fecha el rcord no ha sido superado.
3

El ave nacional del Per es la rupicola peruviana conocido comnmente como gallito de las
rocas o tunqui(quechua: tunki). Habita en los altos bosques hmedos de la amazona
peruana-boliviana. El gallito de las rocas se distribuye a lo largo de los bosques nublados de
las vertientes orientales de la Cordillera de los Andes desde Colombia hasta Bolivia, en
alturas entre los


Gaviiformes
Inverna, sobre todo, a lo largo de las costas. En la poca de cra frecuenta lagos con o sin arbolado entre cerros
del interior o en llanuras costeras. Anida en islotes o mrgenes de lagos ms profundos y en general mayores que
el Colimbo chico. Principalmente ave migradora de Irlanda y y el norte de Europa al Mediterrneo occidental y zona
cantbrica.

Albatros
Su clasificacin taxonmica ha sido objeto de un gran debate. La taxonoma de Sibley-
Ahlquist sita las aves marinas, aves de presa y otras en el extenso orden de
los ciconiformes, mientras que muchas organizaciones ornitolgicas de Amrica del
Norte, Europa, Sudfrica, Australia y Nueva Zelanda mantienen el tradicional
orden Procellariiformes. Los albatros se distinguen de otros Procellariiformes tanto en
trminos genticos como por sus caractersticas morfolgicas, concretamente en su
tamao, forma de las patas y disposicin de los orificios nasales (ver Morfologa y vuelo).
6




I X . S I S T E M T I C A Y D I S T R I B U C I N








UNA vez revisados los aspectos generales de la biologa de las aves, conviene referirnos a su
clasificacin, que es el ordenamiento mediante el cual los ornitlogos reconocen agrupamientos
naturales de las aves de acuerdo con su historia evolutiva. El estudio de la clasificacin y ordenamiento
de los organismos es la labor de la ciencia llamadasistemtica.
El objetivo principal de una clasificacin biolgica es que el ordenamiento propuesto refleje las
relaciones evolutivas (filogenticas) de los organismos; lo que se llama clasificacin natural, y es tratado
con ms detalle en otro libro de esta misma coleccin (Llorente, J., 1990. La bsqueda del mtodo
natural, nm. 95).
Sin embargo, encontrar las relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de aves no es tarea fcil,
pues tenemos que basarnos en indicios a veces muy sutiles, como ciertas estructuras, patrones de
conducta o evidencia bioqumica que nos pueden indicar cules grupos son los parientes ms
cercanos entre s porque provienen de un ancestro comn inmediato.
En el caso de las aves esta tarea ha llevado muchos aos de trabajo y debate, y an en la actualidad
existen fuertes discusiones acerca de la situacin correcta dentro de la clasificacin de algunos grupos
como los zopilotes, los flamencos y los vencejos, por mencionar algunos. Las primeras clasificaciones de
las aves son obra de los grupos indgenas del mundo, que agruparon las aves de acuerdo con
caractersticas morfolgicas fcilmente observables, como el tamao de las patas, la forma del pico y
sus hbitos. Griegos y romanos, posteriormente, hicieron una clasificacin ms avanzada.
Los cientficos del Medievo y del Renacimiento tambin basaron sus ordenamientos de las aves en sus
caracteres externos y su conducta. De acuerdo con ellos, las aves podan clasificarse de manera general
en zancudas, rapaces, gallinceas, palmeadas y pjaros. Este esquema fue seguido en trabajos
cientficos posteriores, como los de Jean Baptiste Lamarck, Buffon y George Cuvier, todos famosos
naturalistas franceses del siglo XIX.
La teora evolutiva de Charles Darwin, aparecida a mediados del siglo XIX, revolucion la concepcin de
la clasificacin biolgica, y renov los esfuerzos de los investigadores por encontrar las relaciones
evolutivas de los organismos. Los ornitlogos empezaron a estudiar con detenimiento las estructuras
internas de las aves, los plumajes, los huesos y la conducta, de modo que se obtuvieron nuevas pistas
acerca de la compleja historia filogentica del grupo. Destacan los trabajos realizados por el ingls
Thomas Huxley, ferviente seguidor de Darwin, los alemanes Hans Gadow y Max Frbinger, y el tambin
britnico Alfred Garrod, quienes sentaron las bases de la clasificacin moderna de las aves.
La clasificacin ms utilizada por los ornitlogos hasta fechas recientes fue la propuesta por el
investigador estadunidense Alexander Wetmore, quien durante muchas dcadas de trabajo fue capaz de
recopilar la informacin existente sobre anatoma, fisiologa, ecologa y distribucin, adems de aportar
muchos datos producto de su propio trabajo con aves fsiles. Esta clasificacin (Cuadro IX.1) ha sido
ms o menos modificada como producto de investigaciones recientes, el uso de nuevos caracteres en el
reconocimiento de grupos naturales y la aplicacin de nuevos mtodos de anlisis de clasificacin. Se ha
observado que la mayor parte de los taxa reconocidos por Wetmore son grupos naturales, lo que
significa que reflejan acertadamente las relaciones evolutivas de los grupos. Este esquema fue seguido
por otros investigadores importantes como Ernst Mayr, Erwin Stresseman y Dean Amadon. Las
modificaciones ms recientes a este ordenamiento provienen del consenso de la Unin de Ornitlogos
Americanos (AOU por sus siglas en ingls), que es el organismo oficial de nomenclatura y clasificacin
para las aves de Norte y Centroamrica.
Sin embargo, muchas preguntas sobre la clasificacin de las aves an quedan sin resolverse, y el
advenimiento de mtodos nuevos en la sistemtica y el anlisis de nuevos caracteres ha modificado
profundamente la concepcin que se tena sobre las relaciones del grupo. Principalmente la llegada del
cladismo, mtodo taxonmico que requiere del reconocimiento de grupos monofilticos y del anlisis de
caracteres, ha hecho grandes contribuciones al estudio de la filogenia de las aves, como lo demuestran
los trabajos hechos por los investigadores estadunidenses Joel Cracraft y Robert Raikow, entre otros,
quienes han estudiado bajo este enfoque los caracteres morfolgicos.
Cuadro IX.1 Clasificacin de las aves propuesta por Wetmore (1960)




CLASE AVES
SUBCLASE
ARCHAEORNITHES

ORDEN
ARCHAEOPTERIGIFORMES


SUBCLASE NEORNITHES
ORDEN
HESPERORNITHIFORMES

ORDEN
ICHTHYORNITHIFORMES

ORDEN
SPHENISCIFORMES
(Pinginos)
ORDEN
STRUTHIONIFORMES
(Avestruz)
ORDEN CASUARIFORMES (Casuarios, em)
ORDEN RHEIFORMES (andes)
ORDEN
AEPYIORNITHIFORMES

ORDEN
DINORNITHUFORMES

ORDEN APTERYGIFORMES (Kiwis)
ORDEN TINAMIFORMES (Tinames)
ORDEN GAVIFORMES (Colimbos)
ORDEN
PODICIPEDIFORMES
(Zambullidores)
ORDEN
PROCELLARIIFORMES
(Albatros, petreles, fulmares)
ORDEN PELEGANIFORMES
(Pelcanos, bubias, fragatas,
anhingas)
ORDEN CICONIIFORMES (Garzas, cigueas, ibises)
ORDEN
PHOENICOPTERIFORMES
(Flamencos)
ORDEN ANSERIFORMES (Patos, gansos, cisnes, chajs)
ORDEN FALCONIFORMES (guilas, buitre, halcones)
ORDEN GALLIFORMES (Codornices, faisanes, pavos)
ORDEN GRUIFORMES
(Grullas, rlidos, avutardas, pollas de
agua)
ORDEN
CHARADRIIFORMES
(Gaviotas, alcas, chorlos, agachonas)
ORDEN COLUMBIFORMES (Palomas y gangas)
ORDEN PSITTACIFORMES (Loros)
ORDEN CUCULIFORMES (Cuclillos, turacos, correcaminos)
ORDEN
CAPRIMULGIFORMES
(Chotacabras, nictibios, bocarranas)
ORDEN APODIFORMES (Vencejos, colibres)
ORDEN COLIFORMES (Aves ratn)
ORDEN TROGONIFORMES (Trogones, quetzales)
ORDEN CORACIFORMES
(Martines pescadores, abejarucos,
momotos)
ORDEN PICIFORMES (Tucanes, carpinteros)
ORDEN PASSERIFORMES (Aves canoras)

Grupos extintos

Adems, en la actualidad se estn explorando una serie de caracteres bioqumicos y moleculares que
anteriormente, por cuestiones de tecnologa, no podan ser analizados. Estudios profundos de la
estructura de las protenas y el DNA (cido desoxirribonucleico), los cromosomas y algunas sustancias
metablicas, se estn llevando a cabo y cada vez ms se estn proponiendo nuevas hiptesis de trabajo
que, a la larga, pretenden llegar a la clasificacin natural de las aves. Un esfuerzo reciente es el
realizado por los investigadores Charles Sibley y Jon Ahlquist, quienes han propuesto una nueva
clasificacin basada en la tcnica de hibridacin del DNA. Esto no significa que se hayan olvidado otros
caracteres en el estudio de la sistemtica de las aves. Por el contrario, en la actualidad todo tipo de
caracteres se utilizan en conjunto, de modo que la estructura gentica, las secuencias del DNA y la
variabilidad morfolgica interactan produciendo clasificaciones ms robustas.
LA CLASIFICACIN ACTUAL DE LAS AVES
Se reconocen dos grandes subdivisiones (Subclases), los Arqueornites (aves antiguas), en la cual se
reconoce como nico miembro el Archaeopteryx, por sus caractersticas tan peculiares, de las cuales ya
se ha hecho mencin varias veces, y los Neornites (aves modernas), que incluye a todas las dems aves
actuales y fsiles. Conviene entonces hacer una breve revisin de los diferentes rdenes, y algunas
familias, en los que se clasifica a las aves modernas y extintas.
LAS RATITES, AVES QUE NO VUELA
Las grandes aves no voladoras del Hemisferio Sur forman un grupo natural llamado lasRatites. Estas
aves se caracterizan por tener un paladar primitivo (paleognato), la cubierta del pico dividida en varias
escamas y, sobre todo, por carecer de carina que es la quilla del esternn (Figura IX.1).




Figura IX.1 Ratites. (A) Tinam caneo (tinamiformes); (B) casuario (Casuariiformes) y (C)
and (Rheiformes).
La mayora de las ratites son fcilmente reconocibles por sus adaptaciones a la vida terrestre: sus alas
son muy cortas, las patas largas y fuertes, y los huesos son macizos como en los mamferos. Dentro de
este grupo se reconocen varios rdenes. El primero lo conforman las avestruces (Orden
Struthioniformes), que son las aves vivientes ms grandes, habitantes de los desiertos y sabanas de
frica y la Pennsula Arbiga. Estos gigantes se caracterizan por tener solamente dos dedos en las
patas, lo que habla de una adaptacin importante que les sirve para desplazarse corriendo, un plumaje
laxo y llamativo, y un pico plano y fuerte adaptado a comer diversos alimentos, lo que les ha llevado a
ser caricaturizadas como devoradoras de todo.
La contraparte de las avestruces en Amrica del Sur son los andes o avestruces americanas (Orden
Rheiformes), que habitan en las pampas y llanuras del sur de Sudamrica y en las tierras altas de los
Andes. Externamente son muy similares a las avestruces, solamente que sus plumajes son de tonos
pardos y grisceos, su tamao es menor y tienen tres dedos en las patas.
En la Regin australiana habitan varios grupos de ratites de hbitos completamente distintos. Los
casuarios y emes (Orden Casuariiformes) tienen un plumaje fibroso semejante al pelo de los
mamferos, adems de tres dedos en las patas. Los casuarios habitan en las selvas tropicales de Nueva
Guinea, y presentan un casco seo en la cabeza que les sirve como defensa y distintivo sexual;
presentan adems una larga garra en uno de los dedos, que les sirve para destripar a los enemigos. Los
emes son tranquilos comedores de semillas e insectos que viajan en bandadas por las zonas abiertas
de Australia; carecen del casco y la garra de los casuarios, presentando un mechn de plumas negras
en el cuello a manera de crin. Los emes son actualmente muy numerosos, llegando a constituirse como
plagas de cultivos y pastizales para el ganado.
Entre las aves ms extraas del mundo estn, sin duda, los kiwis (Orden Apterigiformes), habitantes de
las selvas de Nueva Zelanda. Casi sin alas, de plumaje filamentoso, largo pico y provisto de nostrilos en
la punta son, adems, nocturnas. Se alimentan de insectos y gusanos que buscan dentro de la tierra,
localizndolos con su fino olfato.
Tambin en Nueva Zelanda habit un grupo de aves herbvoras, ahora extinto, llamadas moas (Orden
Dinornithiformes). Las moas se diversificaron en un gran nmero de especies y se piensa que su
extincin, hace aproximadamente 1000 aos, se debi en gran parte a las actividades del hombre, pues
se han encontrado collares y otros adornos de los maores, pueblo que ha habita9do la isla desde la
antigedad, conformados de huesos de moa.
Las aves elefante de Madagascar (Orden Aepyiornithiformes) es otro grupo extinto de ratites que incluy
las aves ms voluminosas que hayan existido. Se sabe poco de los hbitos de estas aves y las causas de
su extincin son un misterio.
El grupo ms numeroso de las ratites, y a la vez el menos semejante a las dems, es el que integran los
tinames o perdices de monte (Orden Tinamiformes), que habitan en las zonas tropicales desde Mxico
hasta Argentina. Son regordetas, muy semejantes a una gallincea, de cola corta y colores parduscos. A
diferencia de otras ratites, los tinames tienen las alas bien desarrolladas, una quilla incipiente en el
esternn y la capacidad de volar por lapsos breves, aunque preferentemente se desplazan caminando.
Se presume que los tinames se hallan muy cercanos al antecesor de las dems ratites, por lo que se
les considera el grupo de aves ms primitivas.
LA VARIEDAD DE LAS AVES ACUTICAS
El resto de las aves vivientes se encuentra agrupado en las Carinadas, que se caracterizan por tener
bien desarrollada la quilla. Una gran cantidad de rdenes conforman este grupo, existiendo aves que
ocupan todos los hbitat y regiones del mundo.
Los pinginos (Orden Sphenisciformes) conforman uno de los grupos ms especializados de aves.
Habitan exclusivamente en las aguas fras del Hemisferio Sur, alrededor de la Antrtida y en las costas
del sur de frica y Sudamrica hasta las Islas Galpagos; estn perfectamente adaptadas al medio
acutico, por lo cual sus alas se han transformado en aletas y sus patas son palmeadas. Existen 18
especies de pinginos en el mundo, siendo los mayores los pinginos emperadores.
Las aves buceadoras de las aguas dulces del mundo se encuentran clasificadas en zambullidores (Orden
Podicipediformes) y somormujos (Orden Gaviiformes). Los zambullidores son aves acuticas de
plumajes densos, sin cola, y con patas lobuladas con uas planas, que habitan en los lagos de la regin
intertropical del mundo. Por el contrario, los somormujos se encuentran en las latitudes altas del
Hemisferio Norte, sus plumajes son muy densos, ricamente moteados, rayados y con las patas
palmeadas. Ambos grupos construyen nidos flotantes hechos de materia vegetal (Figura IX.2).




Figura IX.2 Aves marinas. (A) Zambullidor de pico anillado (podicipediformes); (B) rabijunco
(Pelecaniformes); (C) pardera (Procelariiformes); (D) cormorn (Pelecaniformes) y (E) garza
pico de bote (Ciconiiformes).
Un orden que agrupa casi exclusivamente aves marinas es el que incluye a los pelcanos y sus parientes
(Orden Pelecaniformes). stos habitan en el ocano y las aguas salobres, tienen una bolsa gular en la
base del pico y patas totipalmeadas. Muchas aves ampliamente conocidas pertenecen a este orden. Los
pelcanos son aves marinas o de agua dulce de pico muy largo y bolsa gular muy desarrollada que viven
en las aguas tropicales; los rabijuncos son aves de los mares tropicales, de color blanco con pico
amarillo o rojo vivo, que tienen las plumas centrales de la cola muy largas; los cormoranes o patos
buzos habitan en las costas y esteros del mundo, tienen el pico corto con un gancho y la cola rgida; las
anhingas o pjaros serpiente tienen un pico muy agudo, como aguja, y cuello y cola largos; las bubias o
pjaros bobos habitan exclusivamente en las costas, tienen picos largos y rectos y patas de colores
vivos azul, verde o rojo; las fragatas o rabihorcados son aves marinas de cola larga ahorquillada, de
color negro y con la bolsa gular roja muy desarrollada en los machos.
Las aves pelgicas, que habitan en alta mar, pertenecen al Orden Procellariformes, que agrupa a todas
las aves con nostrilos tubulares. Estas generalmente buscan su alimento volando al ras del agua, por lo
que es frecuente verlos planeando sobre las olas. Los albatros son las aves de mayor envergadura que
existen y se encuentran en todos los ocanos, al igual que las muchas especies de petreles, fulmares y
pardelas.
Las similitud externa de las muchas aves acuticas vadeadoras, de patas y cuellos largos, hizo que se
agruparan en el Orden Ciconiiformes, o aves zancudas. Recientes investigaciones indican que este grupo
no es natural, sino que est formado por aves que han convergido estructuralmente por un tipo de
alimentacin y hbitat similar. Las garzas y aves toro forman un grupo particular de aves zancudas de
distribucin cosmopolita, que presentan la ua media pectinada y parches de plumn de talco. Las
cigeas, los pico zapato y las aves martillo forman un grupo cercanamente relacionado de aves que
habitan tanto en pantanos como en zonas abiertas y secas. Las cigeas se distribuyen por todo el
mundo, mientras que el pico zapato (Balaeniceps rex) y el ave martillo(Scopus umbretta) estn
restringidos al frica tropical. Los ibis y las esptulas son aves filtradoras que se alimentan de los
invertebrados que buscan en el lodo, los primeros se caracterizan por sus largos picos decurvados,
mientras que los segundos presentan un pico espatulado.
Las cuatro especies de flamencos (Orden Phoenicopteriformes) forman un orden sumamente
especializado de aves filtradoras, con el pico doblado y las patas muy largas y palmeadas. Habitan en
las lagunas hipersalinas de frica, Sudamrica y el Mar Caribe, generalmente en colonias de miles de
individuos. Sus relaciones filogenticas son inciertas, presentando similitudes con los patos y las aves de
playa.
Los patos, gansos, cisnes y nades forman uno de los grupos mejor conocidos dentro de las aves
(Orden Anseriformes). Sus picos son anchos y deprimidos, bordeados de lamelas que les permiten filtrar
el alimento, o de dientes que les permiten atrapar los peces; las patas son palmeadas y cortas. Sin
embargo, en este mismo orden se encuentran las chajs, aves herbvoras de Sudamrica, que tienen el
pico similar al de las gallinceas, patas no palmeadas y un par de espolones en las alas.
RAPACES Y GALLINCEAS
Todas las aves rapaces diurnas (Orden Falconiformes) tienen una estructura muy similar, pico ganchudo
y fuerte para desgarrar presas, patas fuertes con uas muy largas y alas poderosas. Sin embargo,
parece ser que este grupo tambin es artificial, agrupando linajes diferentes que no tienen parentesco
cercano, sino que se parecen por sus hbitos de alimentacin. Los buitres del Nuevo Mundo (zopilotes,
cndores y auras) son un grupo muy especializado a su vida de carroeros, con las cabezas desnudas y
las patas dbiles. Las investigaciones del estadunidense David Ligon y otros taxnomos de aves como
Charles Sibley y Jon Ahlquist indican que este grupo est relacionado ms cercanamente con las
cigeas.
El resto de las rapaces diurnas, guilas, gavilanes, milanos, buitres del Viejo Mundo, azores,
quebrantahuesos y caracaras, son muy similares externamente. Las guilas y gavilanes se distinguen
por tener alas anchas y colas cortas, mientras que los halcones y quebrantahuesos poseen alas agudas
y colas largas, adems de un tubrculo nasal muy caracterstico. El ltimo integrante del orden es el
pjaro secretario, una extraa ave de las sabanas africanas, de patas muy largas y con un penacho
caracterstico en la cabeza, que se alimenta de serpientes y lagartijas.
Las gallinceas (Orden Galliformes) es un grupo de aves terrestres de pico fuerte y cnico, patas fuertes
adaptadas para rascar y alimentacin granvora que se distribuye por todo el mundo. Pertenecen a este
grupo aves tan conocidas como las chachalacas, los hocofaisanes, las perdices, las codornices, los
faisanes, los guajolotes, los pavorreales, las gallinas de Guinea y los guacos, adems de un grupo de
aves llamadas pavos de los matorrales que habitan en Australia, llamados tambin pjaros incubadores
(Figura IX.3).




Figura IX.3 Aves rapaces y gallinceas. (A) Zopilote negro (Falconiformes); (B) cerncalo
(Falconiformes); (C) pjaro secretario (Falconiformes) y (D) hocofaisn (Galliformes).
LAS AVES DE COSTA Y PANTANO
Las aves caractersticas de ambientes pantanosos (Orden Gruiformes) forman un grupo diversificado
que ha desarrollado una serie de adaptaciones como las patas lobuladas y los dedos largos para
desplazarse en su ambiente. Las grullas, gallaretas y avutardas se encuentran entre los integrantes ms
conocidos de este orden, adems de que constituyen aves de caza muy apreciadas. El kag de Nueva
Caledonia, el pavo de agua de Centro y Sudamrica, las cariamas neotropicales y los pjaros cantil de
Amrica y frica, son gruiformes muy interesantes altamente diferenciados (Figura IX.4).




Figura IX.4 Aves de costa y pantano. (A) Golondrina de mar real (Charadriiformes); (B) tildo
(Charadriiformes) y (C) gallareta (Gaviiformes).
Uno de los rdenes ms grandes y diversos es el de las aves de costa y playa (Orden Charadriiformes).
Dentro de ellas encontramos formas especializadas que se alimentan de invertebrados en la arena y el
fango, como los chorlitos, las agachonas, las avefras y los chichicuilotes, que tienen patas largas, no
palmeadas, colas cortas y picos de forma y tamao variado. Por otro lado existen aquellas adaptadas
para pescar volando, como las gaviotas, los pgalos y los rayadores, con patas cortas palmeadas y alas
puntiagudas, que les permiten gran maniobrabilidad mientras pescan. Un tercer grupo de aves de costa
lo constituyen las alcas, frailecillos y urias, aves buceadoras adaptadas para pescar bajo el agua, que
tienen alas y patas cortas y colores negro y blanco similares en patrn al de los pinginos; las alcas
habitan exclusivamente las fras aguas del Hemisferio Norte.
LAS AVES DEL MEDIO TERRESTRE
Con la invasin de las aves al ambiente terrestre, apareci una serie de grupos capaces de explotar gran
variedad de recursos alimenticios y de hbitat (Figura IX.5).




Figura IX.5 Algunas aves terrestres. (A) Trogn (Trogoniformes); (B) chotacabras
(Caprimulgiformes); (C) paloma (Columbiformes) y (D) carpintero (piciformes).
Las palomas (Orden Columbiformes) son habitantes conocidos de todas partes del mundo, aunque
tienen mayor diversidad en Australia y Asia. Su cabeza pequea, patas cortas y cuerpos voluminosos las
hacen fcilmente distinguibles. Poseen un oprculo en la nariz que les permite absorber el agua sin
tener que echar la cabeza hacia atrs, como las dems aves. Esta peculiaridad ha hecho que se asocie a
las palomas un grupo de aves del viejo mundo llamadas gangas, las cuales habitan en desiertos y
pastizales de Eurasia y frica. Otros miembros interesantes del grupo de las palomas fueron los dodos y
los solitarios, enormes aves no voladoras de las islas Mascareas que se han convertido en smbolo de
la extincin de las especies por causas imputables al hombre.
Uno de los grupos ms distintivos es el formado por los loros, los papagayos, las guacamayas, las
cacatas y los periquitos (Orden Psittaciformes). Estas aves estn adaptadas a la alimentacin a base de
semillas duras, por lo que sus picos son sumamente fuertes y curvados, las patas son cigodctilas para
trepar con facilidad y sus lenguas carnosas. Habitan en los trpicos de todo el mundo, aunque en
Australia han tenido su mayor diversificacin, ocupando muchas veces los papeles de los carpinteros, los
colibres y las aves rapaces.
Las aves ratn (Orden Coliiformes) conforman un pequeo grupo africano sumamente peculiar, de
plumajes laxos, colas muy largas y delgadas, picos cortos y patas pamprodctilas. Su conducta es
extraa, pues gastan de colgarse de cabeza y correr por los troncos y el suelo a manera de ratones, de
ah su nombre.
Los cuclillos y turacos (Orden Cuculiformes) forman un grupo de aves terrestres adaptadas bsicamente
a la vida en los rboles. Los cuclillos son de plumajes parduscos con patas cigodctilas, lo que les
permite trepar con facilidad. Los picos son de forma variable, aunque por lo general largos y
ligeramente decurvados. Existen algunas especies de cuclillos adaptadas a la vida en el suelo, como los
correcaminos de los desiertos de Norteamrica, as como muchas especies parsitas. Los turacos, por el
contrario, son aves arborcolas africanas de brillantes colores con picos fuertes y cnicos adaptados para
alimentarse de frutos. Actualmente se considera integrante de este orden el hoatzn, extraa ave
sudamericana a la que por mucho tiempo se le consider emparentada con las gallinceas.
Las aves rapaces nocturnas (Orden Strigiformes) tienen plumajes muy laxos de colores parduscos, ojos
grandes dirigidos hacia el frente, y picos y patas adaptados para la captura de presas. Los bhos y
lechuzas estn perfectamente adaptados a la vida nocturna, y se encuentran en gran variedad de
hbitat, desde los desiertos hasta las zonas de nieve perpetua, existiendo tambin algunas especies
diurnas como los bhos madrigueros de los desiertos de Norteamrica. Las especies ms pequeas se
alimentan de insectos, mientras que las grandes consumen gran variedad de presas, especialmente
mamferos y aves.
Otro grupo de aves nocturnas o crepusculares lo constituyen los tapacaminos y sus parientes (Orden
Caprimulgiformes). Son insectvoras que se alimentan al vuelo, atrapando su alimento volando con la
boca abierta, la cual es muy grande y bordeada de vibrisas. Los chotacabras y tapacaminos son los ms
conocidos dentro de estas aves, pues se encuentran en todas partes del mundo. Menos conocidos son
los nictibios o bienparados de Amrica tropical, los bocarrana de Australia y los gucharos, extraas
aves sudamericanas que se alimentan de cocos de aceite.
Aunque la mayora de las aves son buenas voladoras, definitivamente la perfeccin aerodinmica la
tienen los vencejos y los colibres (Orden Apodiformes). stos poseen patas muy pequeas (de ah su
nombre) con alas largas y rgidas, apropiadas para el vuelo rpido. Los vencejos son las aves de hbitos
ms areos; tienen plumajes de color negro o pardo y estn adaptadas para volar a grandes velocidades
atrapando insectos con la boca abierta. Sus picos son cortos pero las bocas son grandes y anchas;
muchos de ellos presentan plumas cortas rgidas de estructura peculiar en el frente de los ojos que les
sirven para protegerse del viento a manera de parabrisas. Los vencejos se parecen a las golondrinas,
con las cuales son confundidos frecuentemente, viven solos o en grandes bandadas, pernoctando y
anidando frecuentemente dentro de troncos huecos, chimeneas, cuevas, peascos o colgados detrs de
las cascadas. Sus parientes los colibres son aves pequeas, de hecho las ms pequeas, con plumaje
de colores metlicos iridiscentes muy diverso; habitan exclusivamente en el continente americano,
siendo muy abundantes en Centro y Sudamrica. Se alimentan de nctar e insectos que recogen de las
flores, para lo cual sus picos se han modificado en una gran variedad de formas y tamaos, y su lengua
se ha adaptado para la obtencin del nctar.
Los trogones y quetzales (Orden Trogoniformes) son aves arborcolas, con plumajes laxos, de colores
brillantes, que se desprenden con mucha facilidad; habitan en los trpicos de Amrica, frica y Asia. Su
caracterstica principal es la pata heterodctila, que es corta, y su pico corto y aserrado. Se alimentan
principalmente de frutos e insectos.
A los martines pescadores, claos, momotos, abejarucos, abubillas y todios se les agrupa dentro del
Orden Coraciiformes, aves con patas sindctilas y que anidan en huecos. Los martines pescadores
forman un grupo de aves piscvoras de plumajes brillantes, que habita en casi todos los continentes, el
miembro ms conocido de ellos es tal vez el kookaburra, enorme ave australiana que se alimenta de
reptiles. Los momotos o pjaros pndulo son aves neotropicales, que poseen las plumas centrales de la
cola largas y en forma de raqueta. Los claos tienen el pico robusto, como los tucanes, adems de un
casco seo y habitan en los trpicos de Asia y frica.
El Orden de los Piciformes lo conforman aves con patas cigodctilas que anidan en huecos. Entre los
miembros de este orden estn los tucanes, los jacamares y los pjaros monje, los cuales habitan
exclusivamente en el trpico de Amrica. Los pjaros indicadores, conocidos por sus hbitos parsitos y
su costumbre de atraer mamferos melvoros a los panales, se distribuyen en frica. Los pjaros
carpinteros se encuentran en todo el mundo menos en Australia y Madagascar, se caracterizan por su
pico en forma de cincel, las plumas de la cola rgidas (acuminadas) y la lengua adaptada para extraer
los insectos de los agujeros que hacen en los troncos.
LAS AVES CANORAS
Tres quintas partes de las especies de aves se encuentran en el Orden Passeriformes, llamadas aves
canoras o de percha (Figura IX.6). Este grupo es el ms especializado de todos, lo cual se nota en el
desarrollo de la siringe, que es el rgano productor de sonidos. Adems de esta caracterstica, los
Passeriformes comparten entre s la pata perchera, la estructura de los espermatozoides y del
esqueleto. Investigaciones recientes han demostrado que existen dos grupos dentro de las
passeriformes, basados principalmente en que el hueso del odo medio, la columela, tiene diferentes
formas. El primero es llamado suboscines, integrado por aves tropicales con siringe algo primitiva y el
hueso del odo de forma globosa. El segundo los oscines, o passeriformes avanzadas, tienen una siringe
muy evolucionada y columela de tipo primitivo.




Figura IX.6 Aves de percha (Passeriformes). (A) Papamoscas; (B) cotingareal; (C)
hormiguero; (D) trepatroncos; (E) urraca corona azul; (F) cenzontle; (G) chinito y (H)
verdugo.
Los suboscines habitan en los trpicos de frica (pitas), Asia (eurilamos), pero sobre todo son
extremadamente abundantes en la Amrica tropical. Esta fauna de suboscines neotropicales incluye a
los trepatroncos, pjaros hormigueros, cotingas, turquItos, horneros y, ms abundantes, los
papamoscas del Nuevo Mundo o tirnidos. En Mxico, este grupo est representado por muchas
especies, las cuales han invadido una gran variedad de hbitat, siendo mucho ms frecuentes y diversos
en las zonas tropicales y los bosques de montaa. Los trepatroncos son aves de plumaje rojizo y colas
rgidas que se alimentan de insectos que recolectan en los troncos, por lo que su pico es largo y
delgado. Los horneros habitan principalmente las selvas, son de plumaje pardusco y se alimentan de
insectos del follaje o del suelo. Similares a ellos son los pjaros hormigueros, los cuales viven asociados
a las columnas de hormigas, alimentndose de los insectos que tratan de huir de ellas. Los plumajes
brillantes son caractersticos de las cotingas y de los pequeos turquitos, aves de la selva tropical. Por
ltimo, los papamoscas o tirnidos habitan en gran cantidad de ambientes, alimentndose de insectos
que atrapan al vuelo.
La gran variedad de los oscines ha hecho que se les clasifique en muchas familias, que es un tipo de
agrupamiento que nos indica parentesco cercano entre las especies que las conforman, clasificacin que
ayuda a entender ms fcilmente la gran diversidad de las Passeriformes; los taxnomos han adoptado
como regla aadirle el sufijo idae. Entre las ms primitivas estn la familia de las aves lira de Australia
(Menuridae), enormes passeriformes de canto muy elaborado, y la de las huidizas y poco conocidas
aves de los matorrales (Atrichornithidae), tambin australianas.
Dentro de los oscines ms evolucionados se va a encontrar una gran diversidad de hbitos, por lo que la
mayora de las veces es posible reconocerlos fcilmente. Las golondrinas (Hirundinidae) se alimentan de
insectos al vuelo, por lo que su pico es corto, la boca grande y las alas agudas, lo que les permite volar
a gran velocidad en espacios abiertos. Las alondras (Alaudidae) habitan tambin en espacios abiertos de
los desiertos y zonas ridas; con plumajes crpticos, se caracterizan adems por una larga ua en el
dedo posterior (hlux).
Cuervos y urracas (Corvidae) forman un grupo muy extendido de aves grandes, e inteligentes, de patas
fuertes y picos poco diferenciados, adaptados a comer de todo. A este grupo pertenecen tanto los
cuervos negros como las urracas de brillantes colores. Emparentadas con ellos se encuentran las
vistosas aves del paraso de Nueva Guinea (Paradiseidae), que tienen los plumajes ms bellos y
elaborados de todas las aves, as como los pjaros boyeros de Australia (Ptylonorhynchidae) y otros
grupos de aves en el mundo.
Varias familias de aves insectvoras se distribuyen principalmente en el Viejo Mundo, adems de
Norteamrica. Los carboneros (Paridae) y los sastrecitos (Aegithalidae) son aves de pico pequeo y
apariencia regordeta que habitan en los bosques altos. Los saltapalos (Sittidae) y los trepadorcitos
(Certhiidae) se alimentan de los insectos de la corteza de los rboles, por lo que sus patas y colas
presentan adaptaciones para trepar por los troncos. Muy diversos en Mxico son los saltaparedes o
trogloditas (Troglodytidae), aves parduscas de colas y alas barradas, de canto muy elaborado, que
anidan en hoyos (de ah su nombre).
Los cantos complejos son caractersticos de las primaveras, los zorzales y los azulejos (Muscicapidae),
aves insectvoras y frugvoras de distribucin cosmopolita. Los cenzontles y los mulatos (Mimidae) son
pjaros exclusivamente americanos conocidos por su capacidad de imitar los cantos de otras aves y su
plumaje principalmente pardo.
Varias familias de aves se han especializado en comer semillas, conocindoseles como gorriones,
pinzones, arroceros y pico gordos. El pico de estos grupos es cnico, adaptado para destruir las
semillas, y sus plumajes de color variado. Este agrupamiento incluye a los gorriones del Nuevo Mundo
(Emberizidae), los pjaros tejedores africanos (Ploceidae) y a los extraos piquituertos, adems de las
calandrias y algunas aves insectvoras como las currucas y los chipes.
Es imposible mencionar en este breve repaso a todas las familias de aves de percha que integran la
fauna mundial. En el siguiente captulo se mencionarn las familias de aves que se encuentran en
Mxico. Pero vale la pena quedarse con la idea de la diversidad de aves del mundo y su importancia
como integrantes de casi todos los ecosistemas de la Tierra.
CMO SE DISTRIBUYEN LAS AVES
Se puede encontrar aves hasta en los lugares ms recnditos del planeta, exceptuando los desiertos
ms calientes y las latitudes polares extremas. Sin embargo, el breve repaso anterior nos sugiere que
algunos grupos de aves se encuentran restringidos a ciertas regiones del mundo. sta es la labor de
investigacin de la ciencia denominadabiogeografa, que trata del estudio de la distribucin de la vida
sobre la Tierra y sus causas.
El primero en notar que los seres vivos no se encontraban distribuidos homogneamente fue George
Leclerc, conde de Buffon, en el siglo XVIII, quien analizando cmo se distribuan los animales sobre la
Tierra descubri que en lugares diferentes existan faunas diferentes (Ley de Buffon). Estas ideas se
contraponan totalmente a las prevalecientes desde haca muchos siglos, que defendan que la vida fue
creada por Dios en el Paraso, y que de ah, y del Arca de No, se haba extendido a todas las regiones
del planeta.
La llegada del trabajo de Darwin sobre la evolucin de las especies a travs de la seleccin natural y el
principio de ancestra-descendencia, tambin modific las ideas prevalecientes sobre la distribucin de
los organismos. Durante esta poca, se observ que los organismos sobre el planeta se distribuan en
regiones muy bien establecidas, correspondientes principalmente a los continentes, y delimitadas por
barreras geogrficas importantes, como los desiertos, las cadenas montaosas y los ocanos. A este
arreglo se le llama regiones biogeogrficas, y fue propuesto inicialmente por el ornitlogo Philip Sclater,
basndose en la distribucin de las familias de aves. Posteriormente, el investigador ingls Alfred Russell
Wallace, basndose en los vertebrados terrestres, reconoci las mismas regiones, con ligeras diferencias
(Figura IX.7)




Figura IX.7 Las regiones biogeogrficas del mundo.
Sin embargo, todas estas ideas tenan como base la idea de que los continentes eran inmviles, por lo
que la presencia de algunos grupos en continentes separados por ocanos o montaas se explicaba por
medio de dispersiones a grandes distancias. Esto, por ejemplo, implicaba que los animales y plantas
haban cruzado el ocano a travs de puentes de islas o de los continentes. Estas ideas fueron
modificadas posteriormente por la teora de la deriva continental y la tectnica de placas propuesta por
el alemn Wegener en 1920. Esta teora explica que la conformacin actual de los continentes parti de
una sola masa continental llamada Pangea, la cual se fragment posteriormente en dos grandes masas,
la norte o Laurasia y la sur o Gondwana, que a su vez se subdividieron en las masas continentales que
conocemos actualmente. Al tener lugar los movimientos de los continentes a travs del tiempo
geolgico, cada uno llevaba flora y fauna propias que, al evolucionar en aislamiento, se volvieron
distintas. Este patrn se cumple de manera general en las aves, existiendo varias familias de aves
restringidas a regiones biogeogrficas particulares, como se explica en el cuadro IX.2; adems de que
explica por qu las ratites, aves no voladoras, se encuentran distribuidas nicamente en el Hemisferio
Sur porque era un grupo asociado a la Gondwana, que se fragment con l.
Cuadro IX.2 Algunas familias de aves caractersticas de cada regin biogeogrfica.




REGIN
PALERTICA :
Prunellidae (acentores).
REGIN NERTICA
:
Ninguna.
REGIN
HOLRTICA:
(PALERTICA + NERTICA) : Gaviidae (colimbos),
Alcidae (alcas).
REGIN
NEOTROPICAL :
Tinamidae (tinames), Rheidae (andes), Cracidae
(chachalacas), Eurypigidae (aves sol), Thinocoridae
(chorlos semilleros),Anhimidae (chajs), Cariamidae
(cariamas), Opisthocomidae (hoatzin), Nyctiibidae
(nicitibios), Trochilidae (colibres), Momotidae
(momotos), Todidae (todios), Ramphastidae (tucanes),
Galbulidae (jacamares), Cotingidae (cotingas), Pipridae
(turquitos), Dendrocolaptidae (trepatroncos), Thraupidae
(tanagras).
REGIN ETIPICA :
Struthionidae (avestruz), Sagittaridae (pjaro secretario),
Balaenicipitidae (pico zapato),Scopidae (ave martillo),
Collidae (aves ratn), Musophagidae
(turacos)Phoeniculidae (abubillas del bosque), Vangidae
(vangas).
REGIN ORIENTAL
:
Irenidae (pjaros hoja)
REGIN
AUSTRALIANA :
Dromiceidae (ems), Casuariidae (casuarios), Apterugydae
(kiwis), Paradiseidae (aves del paraso), Menuridae (aves
lira, Atrichornithidae (aves de los matorrales).



Para la mayora de los investigadores modernos, los procesos de subdivisin de las faunas y su
evolucin en aislamiento son los ms importantes en la conformacin de los patrones actuales de
distribucin de la biota. A menor escala, muchas de las aves se encuentran asociadas a ambientes
particulares como las selvas, los desiertos, los bosques y los pramos. Estos ambientes se han
fragmentado en tiempos ms recientes debido a las glaciaciones, y las aves que ah habitan se han
diferenciado de manera importante. A este enfoque se le ha llamado teora de los refugios
pleistocnicos, pues es en el Pleistoceno cuando las glaciaciones afectaron de manera importante la
distribucin de muchos tipos de vegetacin, produciendo fragmentaciones, quedando los biota dentro de
estos fragmentos aislados en refugios; esta teora fue desarrollada en los aos 60 por el ornitlogo
alemn Jurgen Haffer. Este investigador descubri que en la cuenca del Amazonas existan algunas
reas con gran riqueza de especies, adems de que en ellas habitaban miembros muy relacionados pero
a la vez muy diferenciados en varias especies o subespecies, por ejemplo. Mediante la evidencia
palinolgica (polen fsil) pudo descubrir que durante las glaciaciones, la selva tropical amaznica se vio
reducida a parches; precisamente en estas secciones, aislados o rodeados de vegetacin ms seca. En
estos parches, o refugios, a travs de periodos de tiempo prolongado (millones de aos) los animales de
la selva tuvieron oportunidad de evolucionar y diferenciarse. Al terminar la glaciacin, la selva se volvi
a extender y con ella los animales que ah habitaban, pero al establecer un contacto secundario stos se
encontraban ya diferenciados en otras especies. Este proceso ha sido demostrado tambin en la
evolucin y diferenciacin de las aves de los desiertos de Norteamrica, especialmente las codornices,
los gorriones y los cuitlacoches.
Tambin se sabe que muchas especies de aves tienen distribucin disyunta, es decir, que sus
poblaciones o especies ms emparentadas, se encuentran separadas por barreras geogrficas
importantes. Explicar este fenmeno generalmente se haca acudiendo a hiptesis de dispersin a
grandes distancias. Sin embargo, cientficos muy observadores descubrieron que estos patrones de
distribucin eran compartidos por muchas especies ms, pertenecientes a grupos tan diferentes como
los moluscos, las plantas, los insectos, los hongos y otros vertebrados. Esta concordancia de los
patrones indica que un mismo acontecimiento geolgico o paleoclimtico del pasado afect floras y
faunas de una regin en general, dividindolas en fragmentos, en lugar de verse obligado a explicarlas
mediante un caso de dispersin para cada especie. A este fenmeno se le llama vicarianza, y constituye
una escuela de pensamiento biogeogrfico muy en boga la cual pretende entender los patrones
generales de distribucin en la biota. Esta escuela requiere del conocimiento preciso de la filogenia de
los grupos en estudio, puesto que la historia evolutiva refleja la historia biogeogrfica en la mayora de
los casos, ms an si se tienen los mencionados patrones concordantes entre varios taxa.
La avifauna mexicana ha sido modelada por varios eventos de vicarianza, como lo explican los patrones
de distribucin disyunta concordante entre Mxico y el este de Estados Unidos en plantas, peces,
mamferos y bhos. Existe otro patrn disyunto, tambin compartido por plantas y animales, que nos
indica que el Oeste de Mxico y Centroamrica compartieron fauna y flora comunes hace varios miles de
aos.
La biota de las islas es muy particular, y los procesos que la han conformado estn en relacin con
factores tales como la capacidad de dispersin de los organismos, el tamao de la isla y su lejana de
algn continente o alguna otra fuente de fauna. Estos factores interactan produciendo en una isla tasas
de extincin e inmigracin diferenciales, lo que quiere decir que, dependiendo del tamao y lejana de la
isla, sta ser capaz de soportar un mayor o menor nmero de especies, y que stas van a cambiar a
travs del tiempo debido a la extincin de las anteriores y la llegada de otras nuevas a colonizar la isla.
A esta teora se le llama del equilibrio insular, y se debe al ornitlogo estadunidense Robert McArthur
quien la forml en 1964. Una gran cantidad de investigaciones se han desarrollado bajo la influencia de
esta teora, en especial las que tratan de explicar cmo es que los diferentes organismos llegan a las
islas, cul es su dinmica poblacional una vez que han llegado y cmo esta teora puede ayudar en el
trazo de reservas y parques nacionales que, a veces, funcionan como islas de bosque rodeadas por un
mar de zonas alteradas. Para probar las diferentes hiptesis sobre la biogeografa de las islas se han
hecho estudios experimentales, como eliminar la fauna de las islas del Canal, situadas frente a la costa
de California. Recientemente los investigadores Ted Case y Martin Cody realizaron un estudio en las
islas del Golfo de California, descubriendo que las aves son los animales con mayor capacidad de
dispersin y se encuentran distribuidas en gran cantidad de islas.
Los estudios sobre la distribucin de las aves han pasado por estas diversas etapas y se encuentran en
proceso otros muchos trabajos, siguiendo diferentes mtodos y concepciones, como el uso de datos
genticos para entender las relaciones histricas de las poblaciones y, por lo tanto, la historia de su
distribucin geogrfica. Es importante sealar que hasta ahora estamos llegando a la comprensin de
que la Tierra y la vida han evolucionado juntas a travs del tiempo geolgico.