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MORFOFISIOLOGA DE
PLANTAS FORRAJERAS





Autores:
Ing. Agr. Hctor PAGLIARICCI - Lic. Cecilia SAROFF

Colaboradora:
Ing. Agr. Julieta BONVILLANI






FORRAJES
Facultad de Agronoma y Veterinaria
Universidad Nacional de Ro Cuarto

2008


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I IN NT TR RO OD DU UC CC CI I N N
Desde el punto de vista de la relacin pastura-animal, las plantas forrajeras se
diferencian de otros vegetales herbceos por la gran capacidad para rebrotar luego del corte
o pastoreo de una importante porcin de su biomasa area.

Esta cualidad de las plantas forrajeras obedece a la presencia de distintos mecanismos
especializados que pueden actuar en forma independiente o combinados entre s. Luego del
corte o pastoreo los mecanismos suministran energa a las plantas por distintas vas: a partir
de reservas acumuladas previamente y de reas con capacidad fotosinttica o rea foliar
remanente capaz de sintetizar energa para el rebrote.

Adems, en la mayora de los casos, presentan los puntos de crecimiento o meristemas
relativamente alejados del alcance del animal durante una gran parte de sus ciclos
productivos.

Componentes del rendimiento:

n de plantas n de macollos /planta
n macollos /rea
RENDIMIENTO
peso del macollo
tasa de aparicin vida media estado de
de hojas foliar desarrollo


Tasa de aparicin de hojas: es el intervalo entre la aparicin de dos hojas sucesivas en un
macollo. Dicho intervalo puede ser expresado en das. Sin embargo, debido a la estrecha relacin
con la temperatura, puede ser calculado como suma trmica (producto del intervalo en das, por la
temperatura media diaria del intervalo). En este caso, se denomina Filocrono y su unidad es grados
da.
Vida media foliar: es el intervalo transcurrido entre la aparicin de una hoja y el comienzo de
la senescencia. Puede ser expresada como nmero de intervalos de aparicin de hojas. Las hojas
tienen una vida limitada, siendo sta una caracterstica relativamente estable para cada genotipo.
Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere.

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Se acepta en general que la produccin de forraje a travs del tiempo depende en gran
parte de la aplicacin de modelos de pastoreo que siten a la planta en condiciones de
emplear eficazmente sus mecanismos para el rebrote.
Programar un manejo eficiente del pastoreo requiere de la optimizacin simultnea de
la produccin de forraje y de la cosecha por el ganado, lo cual plantea un conflicto. El
pastoreo severo asegura la cosecha eficiente del forraje, pero en ocasiones, puede reducir la
produccin de forraje al minimizar la subsiguiente captacin de energa lumnica. El
pastoreo liviano maximiza la produccin primaria, pero a costa de que un porcentaje
elevado de biomasa senezca y muera en lugar de ser consumido por los animales. El
manejo optimo de la defoliacin resulta, entonces, del compromiso entre la necesidad de
retener rea foliar para fotosintetizar, y la necesidad de remover el tejido foliar antes de que
una alta proporcin senezca.

Existen situaciones en la prctica que una especie forrajera se utilice en el momento de
mxima acumulacin, es el caso de cultivos que se difieren su uso (maz diferido) o
cultivos realizados para confeccionar reservas de forrajes, donde la prioridad est dada la
cantidad de biomasa y no por calidad de la misma (henos -fardos, rollos, silajes o reservas
de granos forrajeros). Otros cultivos, por la caractersticas de su crecimiento, tambin la
utilizacin se realiza en estados bastante avanzados de madurez, son ejemplos los cultivos
de alfalfa (Medicago sativa), trebol rojo (Trifolium pratense) y trebol de cuernitos (Lotus
corniculatus), en los que se recomienda iniciar los pastoreos con posterioridad al inicio de
floracin. En otras especies forrajeras, generalmente las gramneas y el trbol blanco, la
utilizacin considera mas de una defoliacin durante el ciclo de su crecimiento, en estos
casos las preguntas son: a partir de que momento?, con que intensidad (altura de corte)? y
cada cuanto tiempo (frecuencia)?

Segn Booysen para maximizar la cantidad y calidad del forraje producido y contribuir
a mejorar la distribucin de la oferta forrajera es necesario:

1. Cosechar la mxima cantidad del forraje producido y depende de:

Los objetivos del sistema de produccin, al incrementar la cosecha se disminuye
la capacidad de seleccin, disminuyen las respuestas individuales y dentro de
ciertos lmites, se incrementa la produccin por unidad de superficie.

Las caractersticas morfolgicas y del crecimiento de las especies forrajeras,
presentando distintas respuestas a la intensidad de la defoliacin.

2. Aumentar la cantidad de pastoreos e incrementar el perodo total de utilizacin,
para que esto ocurra es necesario:

Una rpida iniciacin del rebrote. En este aspecto adquiere relevancia el nivel
de reservas de la planta al realizarse la defoliacin, la cantidad y calidad del IAF
remanente o ambos.

Mantener el cultivo en condiciones de proporcionar elevadas tasas de
crecimiento.



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Caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las especies forrajeras

Para poder alcanzar los objetivo de produccin de forrajes de maximizar la produccin
logrando la mejor calidad posible, se profundizar en el anlisis, dentro de las
caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las especies forrajeras, del crecimiento y
desarrollo de las mismas, tratando de describir la dinmica de formacin de las distintas
estructuras de la planta, partiendo de la ubicacin y evolucin de los meristemas apicales o
puntos de crecimiento, en las distintas etapas de la planta. Tambin se analizar y discutir
la importancia y el rol de las reservas orgnicas, finalizando con la interpretacin
conceptual del IAF como una herramienta relevante en el manejo de la defoliacin de
pasturas.
En base a estas caractersticas, las especies forrajeras se pueden agrupar de la siguiente
manera:

Gramneas
Leguminosas tipo Alfalfa
Leguminosas tipo trbol blanco

Cada uno de estos grupos ser analizado en estado vegetativo y estado reproductivo,
dada la ocurrencia de fenmenos diferentes e importantes en cada una de las etapas y
estrechamente relacionados con la produccin y utilizacin por corte o pastoreo.

Gramneas

Las gramneas al igual que otras plantas, presentan esencialmente una parte subterrnea,
raz y una parte area formada por tallos, hojas y en ciertas partes del ciclo por
inflorescencias.

El tallo durante el ciclo vegetativo tiene la particularidad de ser extremadamente corto,
ya que sus entrenudos permanecen sin alargarse.

Las hojas en su parte inferior estn constituidas por vainas que rodean al tallo y se
prolongan en forma de tubos por sobre el nivel del suelo. El conjunto de las vainas
tubulares concntricas forman as el falso tallo o eje aparente de la planta, con el tallo
verdadero ubicado en su base.

En la figura 1 se observa un esquema general de una gramnea con sus diferentes
rganos y partes, inclusive con sus rganos vegetativos de renuevo que dan origen a nuevas
plantas o macollos, tambin se pueden observar los macollos originados en las yemas
axilares del tallo verdadero.
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Figura 1. Representacin esquemtica de un macollo de gramnea


Ciclo biolgico

El ciclo biolgico de una gramnea forrajera comprende varias etapas importantes, ellas
son: germinacin, desarrollo vegetativo (incluye todas las etapas del macollamiento),
alargamiento del tallo, emergencia de la inflorescencia, floracin, fecundacin, formacin
del grano y madurez. Durante el desarrollo vegetativo se produce el macollaje o
ahijamiento que cesa en el momento del pasaje del estado vegetativo al reproductivo.

Germinacin

La germinacin comprende la aparicin de la ridcula y la plmula que se desarrollan a
expensas de las reservas del grano. Se caracteriza por fenmenos fsicos y qumicos que
producen aumento de tamao del grano por imbibicin, y luego hidrlisis y digestin del
almidn y protenas por medio de enzimas.

Todos estos fenmenos van acompaados de una activa divisin celular, aparecen as la
raz primaria y luego las laterales. El coleoptile sufre un alargamiento que le permite
sobrepasar la superficie del suelo desarrollndose la primera hoja y luego las sucesivas. A
partir del cual se origina el macollo, considerado la unidad morfolgica bsica ya que de l
se producen nuevas hojas, macollos y races. Simultneamente comienzan a aparecer races
adventicias desde los nudos.

Crecimiento vegetativo

Cada macollo est formado por la repeticin de unidades similares denominadas
fitmeros, diferenciadas a partir del mismo meristema apical. El fitmero de una gramnea
consiste de una hoja, nudo, entrenudo, meristema axilar y meristema intercalar.

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En un macollo, la diferenciacin de clulas del meristema apical origina primordios de
hoja y yemas axilares capaces de originar un nuevo macollo. Los primordios foliares
continan su desarrollo y forman una hoja la cual se hace visible por dentro del conjunto de
vainas (Figura 1).

Esta etapa de la planta se cumple a partir de una estructura denominada meristema
apical o punto de crecimiento. En la Figura 2 se presenta, de manera simplificada y
esquematizada, un pice o tallo de una gramnea con todas sus partes. A partir de una zona
denominada domo apical ubicada en al parte superior del pice o meristema apical y que se
caracteriza por una gran actividad meristemtica (sucesiva divisin celular) se producen
segmentos superpuestos constituyendo los nudos y entrenudos del tallo verdadero de una
gramnea en estado vegetativo. En cada uno de los segmentos se encuentran estructuras que
darn origen a las hojas y los macollos, en el extremo superior del segmento se encuentra el
primordio foliar, el que evolucionar y formar la hoja, mientras que en el sector opuesto
del segmento donde se ubica un primordio, se encuentra una yema axilar que
potencialmente dar origen a un macollo.
































Figura 2: Esquema de un meristema apical y sus partes
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A medida que el domo apical va dando origen a nuevos segmentos, los ms viejos van
produciendo hojas. La primera hoja se origina a partir de un primordio foliar ubicado en la
parte superior lateral del segmento basal y crece hacia arriba en forma de vaina cubriendo
los segmentos nuevos y al domo apical. De manera similar los sucesivos segmentos van
produciendo nuevas hojas que crecen dentro de las vainas de hojas mas viejas y a su vez
cubren a los segmentos ms jvenes.

Las hojas se van produciendo en forma alternada a cada lado de los segmentos y al
elongarse emergen en forma de lmina en el extremo superior de la vaina formada por la
hoja inmediatamente ms vieja. El conjunto de vainas forman el tallo vegetativo o
pseudotallo.

Cada segmento del pice del tallo tiene otra yema en la parte lateral inferior opuesta al
primordio que origina una hoja. Cuando crecen las hojas, esta yema queda ubicada en la
axila de la hoja del segmento inmediatamente inferior. Esta yema recin puede dar origen a
un nuevo macollo, que se desarrolla de forma similar a la ya descripta, cuando la hoja en
cuya axila se encuentra, se haya elongado (totalmente expandida).

En la parte inferior de los dos o tres segmentos basa les del pice del tallo existen otras
yemas que dan origen a races adventicias.

Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadas
entre regiones de tejidos ms o menos diferenciadas. Un ejemplo muy conocido son los
meristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas foliares de muchas
monocotiledneas, son los responsables del crecimiento en altura de la planta.

Cuando un meristema apical es examinado con la ayuda de una lupa, este se presenta algo
traslucido con lneas transversales o aristas que se extienden a travs de l, dando al
cilindro una marcada apariencia segmentada, siendo las aristas inferiores mas conspicuas
que las superiores. Cuando el cilindro es rotado 90
0
sobre su eje, se observa que las aristas
superiores no rodean completamente el cilindro, pero determinan dos bandas a 180
0
una de
otra y las sucesivas aristas se alternan. Esta alternancia de aristas corresponde a la
disposicin alternada y distica que presentan las hojas en el tallo.

El meristema apical, punto de crecimiento o tallo verdadero, en estado vegetativo mide
normalmente entre 0,5 y 1 mm de longitud. Generalmente, en casi todas las gramneas
anuales y perenne difundidas en la regin los puntos de crecimiento en la fase vegetativa se
encuentran por debajo o a nivel de la superficie del suelo, es decir no hay alargamiento de
los entrenudos del tallo hasta que el meristema entra a la fase reproductiva. Sin embargo, en
ciertas especies como Poa compresa, algunas del gnero Bromus spp, Themeda triandra
(graminea del Natal Tall Grassland Veld en Sudfrica), entre otras, elevan sus puntos de
crecimiento durante la fase vegetativa.

El nmero y longitud de los fitmeros determina variaciones en macollos individuales
(mayor o menor nmero de hojas, por ejemplo), y el arreglo espacial de macollos en una
planta determina su estructura: macollos intravaginales generalmente dan una forma de
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crecimiento compacta, en tanto que macollos extravaginales determinan mayor distancia
entre macollos dando una forma de crecimiento esparcida (Figura 3).














Figura 3: a) Macollo intravaginal y b) Macollo extravaginal


Crecimiento reproductivo

El pasaje del estado vegetativo a reproductivo, esto es el cese de la produccin de
nuevas hojas y el comienzo de produccin de inflorescencias, se conoce como
diferenciacin del pice del tallo. El primer signo morfolgico de la diferenciacin del
pice es la aparicin de la doble arruga (Figura 4). Dicho cambio, imperceptible a
simple vista, se produce en el pice de crecimiento dentro del macollo, y representa el
momento en que las yemas productoras de hojas se transforman en productoras de flores.
Este cambio de estado depende de la especie, el genotipo o la variedad, edad del tallo,
condiciones nutritivas y ambientales y est determinado por la respuesta de la planta a la
duracin del da (fotoperiodo) y en algunas especies de ciclo otoo-invierno-primavera de
poder cumplimentar sus requerimientos de fro (vernalizacin).

La doble arruga se visualiza (con lupa) en la parte media del pice donde un primordio
foliar y la yema productora de macollo se diferencian simultneamente produciendo un
abultamiento que le da el nombre a ese estado. La etapa siguiente, antes de la elongacin de
los entrenudos, es la formacin de la inflorescencia con todas sus partes y con posterioridad
el alargamiento de los entrenudos eleva a la inflorescencia hacia la parte superior del
cultivo.


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Figura 4: momento en que ocurren la doble arruga en el punto de crecimiento principal de
la planta

La transicin de vegetativo a reproductivo est marcada por un rpido e importante
alargamiento de los entrenudos y de un incremento de sus dimetros. En este momento se
detiene en todo el punto de crecimiento el desarrollo de nuevas estructuras y solo hay
crecimiento de las ya formadas.

Estudios efectuados permiten deducir que lo abrupto del cambio sugiere que hay
condiciones mnimas en la economa interna del pice del tallo, el que una vez elongado
produce el cese del crecimiento. Este fenmeno se conoce como dominancia apical

En un tiempo se pens que el balance carbono/nitrgeno podra ser el factor decisivo,
pero con posterioridad se comenz a buscar otras explicaciones a este fenmeno y aunque
con reservas se maneja, como mecanismo fisiolgico, la relacin en la planta entre la
cantidad de fotoasimilados producidos y el nivel de auxinas presentes. Es decir que un
balance negativo de esta relacin (mayor cantidad de auxinas que de fotoasimilados
producidos) provocan una predominancia de auxinas sobre citocininas, estas ltimas
responsables del macollaje o ramificacin.

Cuando las plantas inician la fase reproductiva con las etapas de diferenciacin de los
pice y elongacin de los entrenudos, en el pice se produce incremento importante en los
niveles de auxinas y por otra parte la actividad fotosinttica del tejido foliar en la planta
comienza a ser menos eficiente, explicando el cese o una marcada disminucin en la tasa de
macollaje.

Desarrollo de los meristemas apicales y su relacin con la defoliacin de especies
forrajeras.

Los cambios originados en pasturas sometidas a pastoreos son producidos entre otros
factores por:

1) Altura y condicin del pice
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2) Relacin existente entre nmero de macollos vegetativo y macollos reproductivos en
cada temporada de crecimiento.

La importancia del primero radica en el hecho que el pice mientras se encuentra en la
fase vegetativa genera los primordios foliares y si en ste se produce un alargamiento
elevando sobre la superficie del suelo los meristemas en estado vegetativo, los mismos
pueden ser consumidos por el animal. La consecuencia ser la no produccin de nuevas
hojas en ese macollo y la eliminacin de yemas potenciales de produccin de nuevos
macollos. En sntesis se afecta la produccin.

Las gramneas que integran las pasturas en la regin pampeana se caracterizan por
mantener sus pices por debajo o a nivel de la superficie del suelo, de esta manera es
prcticamente imposible que la defoliacin por pastoreo produzca los efectos antes
mencionados. Sin embargo, la intensidad de pastoreo en la etapa vegetativa producir
cambios en la tasa de macollaje. El efecto de dominancia apical si bien no tiene la magnitud
que se observa en plantas en estado reproductivo, esta tambin incide en la tasa de
macollaje durante la fase vegetativa si se dan determinadas condiciones. Estas estn
relacionadas con el nivel de fotoasimilados que produce la planta, si el pastoreo es muy
intenso el remanente foliar ser escaso y por lo tanto la tasa de macollaje se ver
disminuida al crear un desbalance hormonal a favor de las auxinas.

De lo anterior se desprende que durante la fase vegetativa de gramneas anuales o
perennes que por diversas razones se requiera maximizar la tasa de macollaje, las
defoliaciones debern ser de baja intensidad, dejando un remanente foliar, que garantice la
cantidad de fotoasimilados que permitan contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por
parte de las auxinas. Las situaciones donde se puede considerar este tipo de manejo sera:
en pasturas integradas por gramneas perennes que se encuentran rebrotando a la salida de
la latencia invernal, en el caso de las gramneas primavero-estivales y en otoo para las
gramneas de ciclo otoo-invierno-primaveral. En estas pocas las plantas deben recuperar
el nmero de macollos, dado que muchos han muerto porque en la temporada anterior
florecieron y otros tambin desparecen por diversos motivos (pastoreo, pisoteo, arrancado,
condiciones c1imticas adversas, falta de nutrientes). En las anuales, un bajo stand de
plantas inicialmente, podr ser modificado por la generacin de nuevas estructuras
productoras de hojas y macollos.

En estado reproductivo, reviste mucha importancia detectar lo mas anticipadamente
posible el momento de diferenciacin y la altura de los pices de los macollos mas
desarrollados o de mayor edad. Mientras el pice no alcance una altura tal que el diente del
animal lo pueda eliminar, el manejo de la defoliacin deber ajustarse estrictamente a lo
sugerido para una gramnea en estado vegetativo. En esta etapa de transicin el pice ya
diferenciado aumenta de manera importante la produccin de auxinas por lo que la calidad
mas que la cantidad de tejido foliar remanente, ser sumamente vital para producir la
cantidad de fotoasimilados requeridos y de esa manera disminuir el efecto de dominancia
apical.

Desde el momento en que el pice supera la altura que el bocado del animal es capaz de
consumir esos pices, se deber manejar los animales aumentando la presin de pastoreo
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con la finalidad de obligarlos a pastorear con mayor profundidad y como consecuencia de
ello eliminar la mayor cantidad de meristemas reproductivos, permitiendo la activacin de
yemas productoras de macollos que estaban inhibidas; adems, retrazar el perodo de
floracin y con ello alagar el perodo de utilizacin de la pastura. Tambin se puede lograr
que una gran cantidad de macollos no logren florecer y una mayor cantidad de yemas
productoras de macollos pasen a la prxima temporada de crecimiento.

























Figura 5: Crecimiento y desarrollo de una gramnea desde la aparicin de las primeras hojas del
macollo principal, la etapa de macollaje, hasta la diferenciacin del pice y comienzo de elongacin
de los entrenudos. L = hojas del macollo principal; T = macollos secundarios

En la figura 5 se esquematiza el crecimiento y desarrollo de una gramnea desde la
formacin del primer macollo (o macollo principal), de las primeras hojas, la etapa de
macollaje y luego de la diferenciacin del pice del macollo principal la elongacin de los
entrenudos que elevan la inflorescencia por encima del nivel del suelo.

Si bien el primer signo morfolgico de diferenciacin es el estado de "doble arruga" y
es el indicador del cambio, la planta externamente sigue siendo vegetativa y no se observan
cambios importantes. Hasta la aparicin de sta sobre la superficie de la canopia, se pueden
detectar algunos estados que son muy importantes para determinar el manejo de la
defoliacin. Uno de los primeros estados es la deteccin de nudos en la base del macollo
(Figura 6), esto nos indica que la inflorescencia est por encima de los mismos y la
observacin peridica nos servir de gua til al momento decidir el pastoreo.
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Figura 6: Esquema del primer nudo
perceptible. No se incluye los otros macollos
y hojas.








LEGUMINOSAS TIPO ALFALFA

Dentro de este grupo se deben incluir otras especies como trbol rojo (Trifolium
pratense), lotus (Lotus corniculatus) y otros trifolium que poseen caractersticas
similares.

ALFALFA

Crecimiento vegetativo

Despus de la germinacin, el tallo principal se origina a partir de la plmula. Este tallo
principal posee en su parte terminal un meristema apical que da origen a hojas alternadas
con yemas axilares.

En la fase vegetativa, los entrenudos se elongan elevando el meristema apical, los tallos
secundarios tienen su origen en las yemas axilares de las hojas basales. A medida que los
tallos crecen se lignifican a partir de la base y forman una estructura muy comn e
importante para estas especies denominada corona, que se ubica a nivel del suelo con
yemas accesorias capaces de formar nuevos tallos.











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Figura 6: Germinacin y emergencia de alfalfa. (A) Punto de crecimiento, primera hoja
unifoliada. (B) Punto de crecimiento del tallo principal, primera hoja trifoliada.






















Figura 7: Crecimiento y desarrollo durante el primer mes

Es una especie de ciclo primavero-estivo-otoal, variable en longitud, dependiendo del
cultivar o variedad comercial y del ambiente.

En plantas de ms de un ao y durante la primavera, el crecimiento o rebrote se realiza
a partir de la elongacin de tallos que pasaron la latencia invernal, como consecuencia de
una fuerte actividad de su meristema apical y tambin por la activacin de yemas accesorias
de la corona. Los entrenudos se elongan y se producen nuevas hojas, mientras que, las hojas
inferiores envejecen y mueren.
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Figura 8: Formacin de la corona y planta de alfalfa totalmente desarrollada.

La raz en la mayor parte de los casos es muy desarrollada, pivotante y profunda. La
corona es una porcin de la planta que se encuentra ubicada ligeramente por debajo y por
encima de la superficie del suelo, con diferencias que pueden ser marcadas entre cultivares.

El crecimiento de estas especies se caracteriza por ser cclico, esto significa que toda
vez que una tanda de tallos alcanza un determinado grado de madurez, su crecimiento cesa
y una nueva tanda de tallos inician su desarrollo a partir de yemas axilares de hojas basales
y principalmente, de yemas accesorias ubicadas en la corona de la planta.

La proporcin de tallos de uno u otro origen, depender de la intensidad de defoliacin,
si el pastoreo es muy bajo una gran proporcin de tallos se originarn de las yemas de la
corona, de lo contrario se incrementar el nmero de tallo originados a partir de las yemas
axilares de las hojas. Esto se debe que las yemas accesorias de la corona dependen para su
activacin de la intensidad de luz que llegue a la corona de la planta y la presencia de
tallos interfiere la llegada de la misma.

Crecimiento reproductivo

En general las leguminosas como alfalfa son plantas de das largos, pero su respuesta al
fotoperiodo es cuantitativa, es decir, que una vez que la longitud del da ha alcanzado el
valor crtico, el nmero de flores aumenta con la longitud del da. En alfalfa, cuando se
alcanza el fotoperiodo crtico, ocurre la diferenciacin y desarrollo en las yemas axilares de
la parte superior del tallo, muy cerca del meristema apical, de cualquier manera el
desarrollo de la inflorescencia es axilar y no alcanza a absorver el meristema.

Normas de manejo sugeridas en leguminosas tipo alfalfa

=> En estado vegetativo se sugiere evitar su utilizacin, dado que, si bien el valor nutritivo
es mayor, se vera afectado el potencial de produccin de nuevas hojas. La ubicacin de los
meristemas estn en la parte superior del canopeo y al producirse su eliminacin por parte
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del animal, con l tambin desaparecen una cantidad importante de primordios foliares o
estructuras capaces de producir nuevas hojas. Por otra parte, debido a su crecimiento cclico
la planta no est preparada para iniciar un nuevo rebrote, por lo que ste se retrazar.
Tambin es necesario considerar el nivel de reservas que la planta tiene en ese momento y
el vigor por lo que la capacidad de rebrotar de estas especies depender del nivel de
reservas acumuladas en sus coronas y races. En el caso de situaciones lmites y que el
pastoreo de alfalfa deba realizar en estado vegetativo este deber considerar un remanente
foliar que le permita a la planta disponer de la energa suficiente para rebrotar sin recurrir a
las reservas orgnicas. Este remanente como esta constituido por hojas ms jvenes puede
participar activamente en el rebrote.

=> El pastoreo de alfalfa en algunas de las etapas de floracin (desde inicio a plena
floracin) es aconsejable realizarlo con bastante intensidad, para lograr una buena
iluminacin de la corona y promover un activo crecimiento de tallos a partir de las yemas
accesorias. El remanente foliar que pudiera quedar despus del pastoreo, estar constituido
por tallos lignificados y hojas senescentes, cuya capacidad fotosinttica es prcticamente
nula.

En el caso de estas especies, un aspecto importante a considerar es la frecuencia de
pastoreo la que deber coincidir con su ritmo de crecimiento o acompaar los ciclos del
mismo.

TRBOL ROJO

Su porte puede variar desde semierecto a erecto segn el cultivar. En comparacin con
alfalfa presenta, entre otras diferencias, menor desarrollo de corona y raz.















Figura 9: Esquema de una planta de Trbol rojo

Las yemas responsables del rebrote estn ubicadas relativamente accesibles para los
animales, pudiendo ser removidas durante el pastoreo. Se reconoce como mecanismo que
intervienen en el rebrote a las reservas acumuladas con anterioridad al pastoreo
probablemente en combinacin con el rea foliar remanente.
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En consecuencia los pastoreos no deben ser intensos para evitar el consumo de las
yemas y del rea foliar remanente. Las frecuencias de desfoliacin aconsejables sern
intermedias, empleando como indicador la floracin y eventualmente el envejecimiento o
amarilleo de las hojas inferiores.

Los errores cometidos por pastoreos muy intensos pueden ocasionar muerte de plantas.
La excesiva frecuencia impide alcanzar rendimientos elevados.

Debe considerarse adems que los cultivares difundidos en el pas presentan corta
perennidad; en consecuencia, para prolongar su persistencia en las pasturas es necesario
favorecer su resiembra. La limitante para la produccin de semillas reside en la baja
preferencia relativa que manifiestan los insectos polinizadores por sus f1ores. Por
consiguiente para planear descansos con el objeto de facilitar la siembra resultar til hacer
coincidir la floracin de Trbol rojo con una poca de menor abundancia en la flora
melfera del lugar.


LEGUMINOSAS TIPO TRBOL BLANCO

Crecimiento vegetativo

El tallo primario de trbol blanco es corto (25 a 75 mm) con crecimiento limitado
debido a que los entrenudos se elongan muy poco. Las hojas se ubican en forma alternada a
cada lado del tallo y tienen su origen en el meristema apical situado en la parte terminal del
tallo.

En la axila de cada hoja, existe una yema que con excepcin de las dos o tres ms
jvenes, dan origen a estolones los que se desarrollan en todas direcciones sobre la
superficie del suelo. Cada uno de estos estolones posee un meristema apical que en forma
semejante al del tallo principal produce hojas, nudos y entrenudos, que presentan la
caracterstica de alargarse considerablemente. En las axilas de cada una de las hojas de los
estolones existen yemas axilares que a su vez dan origen a estolones secundarios, estos a
terciarios y as sucesivamente.

Este mtodo de propagacin vegetativa por estolones, es equivalente al macollaje de las
gramneas.

La raz primaria es pivotante con algunas ramificaciones, pero su vida y actividad es
relativamente corta, desapareciendo dentro de los 18 meses. En los nudos, tanto del tallo o
estoln primario, como en el resto de los estolones se originan races adventicias lo que le
permite a los mismos funcionar como unidades independientes. Estas races son fibrosas y
su desarrollo se circunscribe a los primeros 15 centmetros de suelo.

La vida de las hojas es limitada, en Nueva Zelanda se ha encontrado que desde la
activacin de un primordio foliar hasta la senescencia de la hoja, trascurren
aproximadamente 40 das con condiciones de baja temperatura y humedad, pero este
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perodo es mucho mas corto cuando aumenta la temperatura y disminuye la disponibilidad
de agua.

Adems, posee la particularidad de ubicar sus hojas ms jvenes muy cercanas al suelo
impidiendo su accesibilidad para los animales.

Su principal mecanismo para el rebrote, luego del pastoreo, es el rea verde remanente,
constituida por pequeas hojas jvenes muy eficaces para la fotosntesis y por estolones.
Por consiguiente, los mtodos de pastoreo que involucran elevada intensidad de defoliacin
no afectan al mecanismo para el rebrote ni a las yemas responsables de reanudar el
crecimiento. La frecuencia a que es sometida puede ser muy variable sin afectar
marcadamente a 1os rendimientos.











Figura 10: Esquema de una planta de trbol blanco

Crecimiento reproductivo

En trbol blanco, las yemas axilares situadas en la base de las hojas,
independientemente de su ubicacin en el estoln o tallo primario y en estolones
secundarios, tienen la capacidad de originar inflorescencias. Cada yema axilar diferenciada
comienza a abultarse formando luego una inflorescencia sostenida por un largo pecolo.

Los primordios de hojas del meristema apical, no son inhibidos como en gramneas,
sino que pueden desarrollarse y continan produciendo nuevas hojas, es decir que, el
crecimiento de tallos y estolones es indeterminado y las inflorescencias son axilares.
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Durante la fase reproductiva, el crecimiento vegetativo no es afectado, no obstante la
tasa de formacin de nuevos estolones disminuye, dado que, en cada nudo solo se produce
una yema axilar y esta solo puede dar origen a un estoln o a una inflorescencia.















Figura 11: Estoln de trbol blanco con inflorescencia



REA FOLIAR E NDICE DE REA FOLIAR

La biomasa total producida por un cultivo o pastura es el resultado de la acumulacin
neta de CO
2
durante la estacin de crecimiento. Debido a que la asimilacin de CO
2
resulta
de la absorcin de energa solar (radiacin) y dado que esta ltima est distribuida
uniformemente sobre una superficie, los factores primarios que determina la produccin de
materia seca de una pastura o cultivo es su capacidad para captar la radiacin solar y la
eficiencia de utilizacin de esa energa para la fijacin de CO
2
. La asimilacin de CO
2
de
una comunidad vegetal esta influenciada por:
1) Los factores ambientales que cambian constantemente (longitud del da, temperatura,
concentracin de CO
2
y O
2
, disponibilidad hdrica, de nutrientes, turbulencia del aire).
2) Factores genticos, dado que las plantas responden a la complejidad del ambiente de
distintas maneras.

rea foliar e intercepcin de la radiacin solar
La utilizacin eficiente de la radiacin por un cultivo requiere que el mximo de
radiacin incidente sea absorbido por los tejidos fotosintetizantes. Las hojas son los
principales rganos fotosintetizantes de las plantas forrajeras

Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y subtropicales, una
cobertura de suelo aproximadamente completa; pero en regiones templadas, las bajas
temperaturas invernales reducen la cobertura. En la primavera, cuando las temperaturas
19
favorecen el crecimiento, nuevas hojas son generadas a partir de yemas que se
mantuvieron en dormancia durante la latencia En los cultivos anuales el rea foliar
comienza a generarse a partir de la emergencia de la plntula y su desarrollo es lento
durante el crecimiento inicial, por lo que durante esa etapa, la mayor parte de la luz
incidente es absorbida por el suelo y transformada en calor, lo cual se lo puede comparar a
lo que ocurre con las especies perennes al comenzar un nuevo rebrote despus de la
latencia. Un cultivo eficiente sera aquel que destine la mayora de su crecimiento
temprano a expandir su rea foliar, obteniendo as una rpida cobertura del suelo y mayor
aprovechamiento de la radiacin solar. Muchas prcticas agronmicas como fertilizacin,
alta densidad de plantas y uniformidad en el espaciamiento se las utiliza para apresurar el
crecimiento de la cobertura e incrementar la intercepcin de luz.

En la Figura 12A ilustra el desarrollo del rea foliar de una pastura. A medida que el
rea foliar se desarrolla, la radiacin interceptada por las hojas se incrementa. Al
comienzo el rea foliar aumenta de manera exponencial pero como el rea inicial es
pequea, no se produce una intercepcin de la radiacin significativa hasta varias semanas
despus de comenzado el rebrote.

A medida que el rea foliar aumenta, las hojas se superponen formando estratos, de
manera que la superficie foliar total puede llegar a ser mayor que la superficie del suelo.
Watson (1947) acu el trmino ndice de rea Foliar (IAF) como la relacin entre la
superficie foliar del cultivo respecto a la superficie del suelo. Debido a que la radiacin
solar es diseminada sobre la superficie del suelo, el IAF es una medida de rea foliar por
radiacin solar disponible.



A
Figura 12: A) Relacin entre
el ndice de rea foliar (IAF)
y la intercepcin de la
radiacin. B) Relacin entre
la tasa de asimilacin neta
(TAN) la tasa de crecimiento
(TCC) y la acumulacin de
materia seca de una pastura.
B
Adaptado de Gardner et al.
(1985)








20
Un IAF menor de 1 indica que el rea foliar de la pastura es menor que la superficie
del suelo (no cubre el suelo sobre el cual crece), un IAF mayor que 1 por ejemplo 3, indica
que el rea foliar es tres veces la superficie del suelo sobre el que crece (lo cubre 3 veces).
Aunque en teora un IAF = 1 sera suficiente para interceptar toda la radiacin incidente,
en la prctica esto no es as debido a una serie de caractersticas de las hojas, por ejemplo:
forma, inclinacin, disposicin vertical y transmisin parcial de la luz (depende del espesor
de la hoja y su contenido de clorofila)

IAF y Tasa de Produccin de Materia Seca
Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC)

El ndice ms significativo para caracterizar el crecimiento en biomasa de especies
forrajeras es la acumulacin de materia seca por unidad de superficie de suelo por unidad
de tiempo y se lo denomina tasa de crecimiento del cultivo (TCC o TC). La TCC se
obtiene haciendo cosechas (muestreos) peridicos del cultivo a intervalos frecuentes y
calculando el incremento de materia seca entre dos muestreos sucesivos, y se la expresa en
g /m
2
(rea del suelo)/da o kg MS /ha/da. Idealmente debera incluirse en los clculos
todos los rganos del cultivo creciendo en la superficie muestreada, pero en la prctica,
debido a la dificultad para muestrear races, la mayora de los datos se refieren a la TCC
de la parte area. La TCC est estrechamente relacionada a la intercepcin de la radiacin
solar, la que a su vez depende del IAF (Figura 12B).

Tasa de Acumulacin Neta (TAN)

Debido que las hojas son los rganos fotosintticos ms importantes, a veces resulta
conveniente referir el crecimiento al rea foliar. A la tasa de acumulacin de materia seca
por unidad de rea foliar por unidad de tiempo se la denomina tasa de asimilacin neta
(TAN) y se la expresa g/m
2
(rea foliar)/da. La TAN mide la eficiencia fotosinttica
promedio de las hojas de un cultivo o pastura. La TAN es mayor cuando las plantas son
pequeas y la mayora de las hojas estn expuestas a la radiacin solar directa. A medida
que la pastura se desarrolla y su IAF se incrementa, aumenta el sombreado de las hojas
entre s, disminuyendo la TAN a lo largo de la estacin de crecimiento (Figura 12B). En
canopeos cerrados (alto IAF) las hojas jvenes del estrato superior absorben la mayor
parte de la radiacin, tienen una elevada tasa de asimilacin del CO
2
y exportan
cantidades importantes de asimilados a otras partes de la planta. En cambio, las hojas
viejas de la parte inferior del canopeo que son las ms sombreadas tienen bajas tasas de
fijacin de CO
2
y contribuyen en menor medida con asimilados para otras partes de la
planta. En el clculo de la TAN no se incluye la fotosntesis de otras partes de la planta
(ej. pecolos, tallos, vainas, entre otros.) que pueden contribuir en distinta proporcin a la
economa del carbono de la planta, ya sea por fijacin directa del CO
2
o por refijado del
CO
2
desprendido por respiracin. Dado que la TAN es una medida de la tasa promedio de
intercambio neto de CO
2
por unidad de rea foliar de la canopia, si se la multiplica por el
IAF se obtiene la TCC

TCC = TAN x IAF


21
ndice de rea Foliar Crtico y ptimo

ndice de rea foliar crtico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC y
el IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetiz que si suficiente rea foliar era
mantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiacin solar, se podra mantener
la mxima TCC. Para probar esta hiptesis, Brougham cort parcelas consociadas de
raigrs y trbol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midi la materia seca, IAF e intercepcin
de la radiacin del canopeo cada 4 das durante un periodo de 32 das despus del corte.

Encontr que inmediatamente despus del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cm
interceptaron el 95 % de la radiacin solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cm
interceptaron menos del 20 % (Figura 13). Brougham mostr que la TCC aument hasta
un IAF de 5, en donde el canopeo intercept el 95 % de la radiacin solar incidente.

Un IAF por encima de 5 no cambi significativamente la TCC, por lo tanto Brougham
defini al IAF en donde se alcanza la mxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 %
de la luz) como el IAF crtico.
El IAF que intercepta el 95 % de la radiacin solar ha sido adoptado como IAF crtico
por la mayora de los fisilogos por dos razones:

1) la intercepcin de radiacin se aproxima asintticamente a un mximo lo que
significa que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepcin de radiacin podra ser
imposible de medir;

2) el 95 % de intercepcin bajo una mxima cantidad de radiacin solar de 2300 mol
fotones m
-2
seg.
-1
significa que la radiacin en el nivel inferior del canopeo es 115 mol
fotones m
-2
seg.
-1
, siendo ste el punto de compensacin lumnica para la mayora de las
especies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de intercepcin resultara en
incrementos insignificantes de la TCC.












Figura 13: Mediciones en una pastura de raigrs - trbol. Izquierda: intercepcin de la
luz en funcin del tiempo despus de cortada a tres alturas. Derecha: Tasas de
crecimiento en relacin al ndice de rea foliar (IAF) resultante de mediciones de
materia seca y rea foliar realizada cada 4 das. La lnea vertical indica el IAF crtico
(95% de intercepcin de luz).
22

ndice de rea foliar ptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento
similar al de Brougham. Watson cultiv coles y remolacha azucarera en hileras variando el
nmero de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midi el IAF y el peso seco a intervalos
de 10 das, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, en
donde la TCC lleg a un mximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declin
para valores mayores de IAF (Figura 14).













Figura 14: Tasa de Crecimiento de cultivos de col y remolacha azucarera.
Obsrvese como los coles presentan una respuesta de ndice de rea foliar del tipo
ptimo.

Este descubrimiento fue similar a los clculos tericos de Kasanaga y Monsi (1954)
en Japn, quienes denominaron al IAF que alcanza la mxima TCC como IAF ptimo,
puesto que la TCC disminuy a medida que el IAF se incrementaba ms all del ptimo.
En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue ms eficiente que la col y no
pareci alcanzar una TCC mxima an con un IAF de 5.
Conceptos de IAF crtico y ptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crtico
como ptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor en
el que la mayor parte de la radiacin es interceptada. Sin embargo, se puede decir que los
dos conceptos difieren a causa de la respiracin. La fotosntesis aumenta hasta que toda la
radiacin es interceptada por la superficie fotosinttica. Cualquier incremento adicional en
el rea foliar provocara sombreo de las hojas inferiores, con lo cual stas estaran
imposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientos
respiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas
(transformndose en hojas parsitas) y como resultado de esto la TCC disminuira. En la
mayora de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta y
las hojas viejas, de la parte inferior, estn sombreadas. An no se ha demostrado que las
hojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas.
23
Adems, a medida que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiracin se
reduce a la vez que su fotosntesis disminuye. En tales especies se esperara una respuesta
de tipo IAF crtico.
La respuesta de tipo IAF ptimo ocurrira cuando las hojas jvenes estn sombreadas.
Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF ptimo en pasto ovillo. Esto se
debe a que las hojas del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanos
al tallo no elongado, y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a las
hojas jvenes en la parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados de
otras hojas como consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Esto
incrementa su respiracin y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados en
forma autnoma, ocurre una respuesta de tipo IAF ptimo.
Aunque el IAF crtico y ptimo difieren en su definicin, la misma cantidad est
siendo caracterizada, esto es, el mximo IAF para alcanzar la mxima TCC. En ambos
casos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiacin incidente.

Atenuacin de la radiacin en el canopeo
Un cultivo intercepta radiacin solar directa y radiacin indirecta o difusa. Mientras
las hojas superiores del canopeo reciben tanto radiacin directa como difusa, las hojas
inferiores solo reciben una pequea proporcin de luz directa. A medida que se profundiza
en el canopeo la radiacin indirecta se vuelve ms importante debido al aumento de la
radiacin transmitida por el follaje y la reflejada por las hojas y el suelo. Al profundizar en
el canopeo no solo se reduce la cantidad de luz, sino que tambin cambian su calidad. La
luz transmitida a travs del follaje tiene una mayor proporcin de longitudes de onda largas
(infrarroja) debido a que las longitudes de onda ms cortas (entre 400 y 700 nm) fueron
preferentemente absorbidas por los tejidos fotosintetizantes de los estratos superiores.

La atenuacin de la radiacin al atravesar el canopeo se comporta de manera similar a
lo que ocurre en una solucin coloreada. Esta atenuacin se explica a travs de la Ley de
absorcin de Lambert-Beer, que dice que cada capa de igual espesor absorbe una fraccin
igual de la radiacin que la atraviesa. Para los canopeos vegetales las capas de igual espesor
equivalen a las unidades de lAF. La expresin matemtica de la Ley es:
Ii /Io = e
-kL
Donde
Io = radiacin fotosintticamente activa que llega a la parte superior del canopeo
Ii = radiacin fotosintticamente activa debajo de un nmero "i" de capas de hojas
L = IAF de las "i" capas de hojas
k = coeficiente de extincin caracterstico de cada
canopeo
e = base de los logaritmos naturales (2,71828)
El valor de esta relacin vara entre 0 y l.
24
El coeficiente k depende de la estructura del canopeo, la cual est principalmente
determinada por la inclinacin de las hojas y el modo en que las mismas se distribuyen
dentro del canopeo (ej. hojas erectas vs. planas; canopeos compactos vs. canopeos laxos)
As el coeficiente k es un indicador numrico de la atenuacin de la luz en el canopeo.
Luego la cantidad de luz solar que penetrar un canopeo ser menor cuando mayor sean sus
valores de k y de IAF.

Lo que normalmente interesa, ms que la cantidad de radiacin que atraviesa el
canopeo, es la Fraccin de Radiacin Interceptada (FRI) por el mismo. El valor del FRI es,
por definicin, complementario del anterior, luego

FRI = 1 - e
-kL



Inclinacin de las hojas
Los tipos de inclinacin de hojas han sido definidos por Wit determinando un rango
que va desde la inclinacin planfila con la mayora de las hojas casi horizontales (ngulo
menor de 35 con la horizontal), a la erectfila con la mayora de las hojas casi verticales
(ngulo mayor de 60 con la horizontal). Esta inclinacin de las hojas afecta la intercepcin
y la distribucin de la radiacin en la canopia La canopia planfila del trbol blanco
necesita menor rea foliar que la canopia erectfila de una gramnea para interceptar la
misma radiacin solar.

A IAF bajos hay muy poco sombreo entre hojas y por lo tanto una pastura con hojas
horizontales tienen una leve ventaja respecto a las hojas verticales, por recibir una mayor
radiacin incidente en la superficie foliar. A IAF elevados las hojas verticales tienen
ventaja porque la luz tiene una distribucin ms uniforme en la canopia, menor
intercepcin de la radiacin por las hojas superiores permiten que la misma sea interceptada
por las hojas inferiores.












Figura 15: A) Atenuacin de la luz en una pastura de trboles y gramneas en
funcin del IAF comparados con los coeficientes de extincin (k) de 1,0 y 0,3. B)
Distribucin vertical del IAF y ngulo foliar promedio () determinados para
canopeos de raigrs y trboles. Adaptada de Gardner et al. (1985)

25
Las pasturas cuyas hojas son de inclinacin planfila tienen una ventaja para competir
con el desarrollo de malezas; el crecimiento de la mayora de las malezas es severamente
daado por sombreo, as las plantas cultivadas reducen la competencia por agua, nutrientes
y radiacin al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo.

Inclinacin de la hoja y eficiencia fotosinttica.

La fotosntesis foliar es ms eficiente (CO
2
fijado por unidad de radiacin) a bajos
niveles de radiacin. Algunas hojas individuales estn saturadas por la radiacin bajo
iluminacin solar directa (Figura 16). En un canopeo planfilo, las hojas superiores estn
saturadas y las inferiores tienen reducida su fotosntesis debido al sombreo. Tericamente,
un canopeo planfilo sera ms eficiente si la radiacin estuviera distribuida uniformemente
sobre la superficie foliar. Una distribucin equitativa podra ser lograda si las hojas
superiores tuvieran una inclinacin vertical cuando el sol est en su mxima elevacin.













Figura 16: Relacin entre el ngulo de la hoja, la radiacin solar en la superficie de la
hoja y la curva de respuesta a la luz para la hoja de trbol rojo. Adaptada de Gardner et
al. (1985)

Cmo de verticales pueden ser las hojas? La Figura 16 ilustra en teora la mxima
capacidad fotosinttica del canopeo a travs de hojas orientadas verticalmente. Por
ejemplo: cuando una hoja presenta un ngulo de 75 con respecto a la horizontal, con una
fuente de radiacin vertical, sta intercepta el 26% de la radiacin que intercepta una hoja
totalmente horizontal. Debido a que la respuesta fotosinttica es curvilnea y al ser la
eficiencia mayor a niveles bajos de radiacin, las hojas verticales son ms eficientes por
unidad de radiacin interceptada. En el ejemplo del trbol rojo (Figura 16), cuando las
hojas presentan un ngulo de 75 con respecto a la horizontal y estn interceptando
solamente el 26% de la radiacin, la fotosntesis foliar se reduce solamente el 21% con
respecto a la hoja horizontal. En la prctica demuestra que la fotosntesis del canopeo y la
TCC pueden ser incrementadas marcadamente a travs de una orientacin vertical de las
hojas superiores en una pastura de un IAF elevado.
Las especies C
4
usualmente no alcanzan la saturacin de radiacin en luz solar
directa, lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiacin ms eficientemente que
las especies C
3
. Estas ltimas utilizan ms eficientemente la radiacin a bajos niveles de
radiacin solar directa. Estos conceptos deberan considerarse en el momento de realizar
defoliaciones de mezclas de especies.
26
MANEJO DE LA DEFOLIACIN:

De acuerdo a lo expresado, lo que se debera hacer para obtener la mxima
produccin de forraje sera ajustar la carga animal para que la pastura intercepte la mayor
cantidad de luz incidente. Pero esto no es posible porque hay variaciones diurnas y
estacionales en la intensidad de la luz. Por ejemplo, si la pastura tiene un IAF ptimo para
el medioda este ser excesivo para el resto del da cuando la intensidad de luz es menor.
Adems como la intercepcin de la radiacin depende del porte de las plantas, si este
cambia con el tiempo, o cambia la composicin botnica de la pastura, el IAF ptimo
tambin cambiar. Por otro lado no es posible hacer comer a los animales a una altura
uniforme en toda la superficie.

En la mayora de los casos las pasturas tienen una mxima TC (o prximos al
mximo) en un amplio rango de valores de IAF, por eso el optimo no es un punto sino un
rango. Esto se debe a que la intercepcin de la luz, como ya se dijo, depende del porte de
las plantas y este ltimo modifica el coeficiente de extincin de la luz (k). Las especies
erectas (con menor k) requieren mayor IAF para interceptar la misma proporcin de luz
incidente que especies ms rastreras (con mayor k).

Cuando una pastura va aumentando el IAF, esta se va volviendo ms erecta, y sus
hojas se van haciendo ms delgadas y transparentes. En consecuencia, cuando el IAF va
aumentando k va disminuyendo, por lo tanto las hojas bsales no son sombreadas tan
intensamente como ocurrira si simultneamente no fuera disminuyendo k y la TAN no cae
tan abruptamente. Adems, se ha comprobado que la respiracin no es constante sino que
es proporcional a la fotosntesis bruta. Entonces, si el IAF puede aumentar sin que las hojas
basales se sombreen tanto y las sombreadas disminuyen su fotosntesis bruta pero tambin
su respiracin, la TAN no cae tan rpidamente cuando aumenta el IAF y la TC se mantiene
en o cerca de los valores mximos en un amplio rango de valores de IAF.

Como ya se vio no es posible mantener una pastura pastoreada permanentemente a
una altura que resulte en su IAF ptimo, pero si sera posible ajustar la presin de pastoreo
para que una proporcin importante de la superficie tuviera valores de IAF dentro del rango
ptimo, en el cual la TC se mantiene relativamente elevada. Pero para lograr esto
necesariamente habr que dejar una considerable cantidad de forraje sin utilizar. Cabe
entonces preguntarse que pasa a ms largo plazo si mantenemos esta situacin de
subpastoreo.

El efecto de mantener una elevada cantidad de forraje sin pastorear, para lograr
relativamente altas TC, ser diferente segn la poca del ao. Si las condiciones de
humedad y temperatura son favorables para que se descomponga el forraje que se muere se
alcanza un peso constante de material vivo, el canopeo est en una situacin de equilibrio,
donde la produccin de nuevas hojas es contrabalanceada por la muerte de hojas viejas. En
un ensayo realizado en raigrs sin defoliar, el peso seco de forraje al comienzo del ensayo
fue de 879 kg MS/ha, durante las 3 semanas siguientes hubo poco cambio en el peso del
forraje pero los macollos individuales produjeron una hoja cada 16-19 das, pero en este
tiempo tambin desapareci en promedio (por muerte y posterior descomposicin) una hoja
por macollo, esto represent una prdida de 10 kg. MS/ha/da, que es aproximadamente el
consumo diario de un equivalente vaca.
27

La conclusin es que cuando el ambiente permite la descomposicin del forraje que
se muere, no hay acumulacin neta de forraje, aunque la teora del IAF nos indica que
estamos logrando la mxima TC posible. Esto generalmente ocurre en la prctica cuando se
difiere la utilizacin del forraje de otoo para el invierno. Lo cual no quiere decir que
dicha prctica no sea recomendable, pero siempre hay que analizar los requerimientos de
un sistema de produccin particular y ver si no es preferible tener menor IAF, menor TC,
pero mayor utilizacin del forraje que crece.

Pasemos a analizar la situacin en que el ambiente no es favorable para la
descomposicin del forraje muerto. Si se deja un IAF tal que intercepte prcticamente toda
la luz incidente, y en consecuencia lograr altas TC, la cantidad de forraje acumulado
permanece relativamente constante, pero con el tiempo aumenta la relacin vaina/lmina y
la cantidad de forraje muerto acumulado.

Estos resultados demuestran que el mantenimiento de elevadas TC por perodos
prolongados no es posible, porque si bien se puede mantener el IAF elevado, la TAN
disminuye mucho y en consecuencia tambin disminuye la TC. Para evitar esto se puede
recurrir a defoliaciones severas y largos periodos de descanso. La TC ser inicialmente
baja (aunque creciente) y alcanzar un mximo a partir del momento de completa
intercepcin de luz. Luego comenzar a acumularse material muerto, se estabilizar el
rendimiento de verde, aumentar la relacin vaina/lmina y disminuir la calidad.

La conclusin que podemos sacar es que si bien es posible ajustar la presin de
pastoreo para mantener la pastura dentro de un rango de IAF con los que se espera altas
TC, esto puede lograrse solamente por periodos relativamente cortos. Para mantener la
eficiencia fotosinttica es necesario realizar defoliaciones ms intensas, lo cual depender
tambin de la o las especies, y las interacciones con los puntos de crecimiento y las
reservas orgnicas.



RESERVAS ORGNICAS o SUSTANCIAS DE RESERVA


Los carbohidratos de las plantas se dividen en dos grupos: estructurales y no
estructurales (CNE) o de reserva. Los primeros forman parte de la pared celular y entre
stos se encuentran la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. stos son componentes de las
fibras del alimento, no estn disponibles para el metabolismo energtico de la planta, son
insolubles en agua y poseen una fermentabilidad potencial lenta y limitada. La pectina
constituye una excepcin ya que es completamente fermentable en el rumen (Pichard y
Alcalde, 1990).

Los segundos se almacenan en rganos vegetativos como races, rizomas, estolones,
coronas y parte inferiores del tallo. Los principales CNE en los tejidos de especies
forrajeras son monosacridos como glucosa y fructosa, disacridos como sucrosa y maltosa
y polisacridos como almidones y fructosanos. Sin embargo, para la determinacin de
28
reservas es ms relevante analizar los CNE en conjunto que las fracciones individuales,
puesto que tienen funciones similares y la cantidad de CNE es una estimacin de la energa
rpidamente disponible para el metabolismo y/o traslocacin a otras partes de la planta. Los
CNE poseen un potencial de fermentacin rpida y total en el rumen.

Los fotoasimilados producidos por los tejidos fotosintetizantes son transportados a otras
partes del vegetal donde se los utiliza en distintos procesos: crecimiento, desarrollo,
mantenimiento celular, almacenaje. A la divisin de asimilados entre estos procesos se lo
denomina particin. La particin determina la proporcin de asimilados que se acumulan
en los rganos cosechables (granos, frutos y en este caso hojas). Por lo tanto, la particin es
asignacin, transporte o distribucin de asimilados desde lugares de sntesis (Fuentes)
hasta sitios de utilizacin (Destinos).

Cuando el objetivo es la cosecha de granos, interesa la relacin F/D durante el llenado
de granos entre los carbohidratos producidos y las necesidades de los destinos
reproductivos. En las plantas forrajeras, que son utilizadas varias veces en el ao y lo
cosechado son los rganos principales que realizan la fotosntesis (hojas), se debe priorizar
la acumulacin de carbohidratos en los rganos de reserva que van a actuar como Destinos
cuando se acumulan los carbohidratos y como Fuentes en la removilizacin de ellos
despus de una defoliacin o a la salida de la latencia en especies perennes.

Los CNE proporcionan la energa para el rebrote de las especies forrajeras perennes o
anuales, que pueden ser cosechadas varias veces en una misma temporada. Adems,
ayudan a sobrevivir a las forrajeras durante perodos de sequa, de inundacin, de
altas o de bajas temperaturas, durante la latencia en especies perennes y proporcionan
energa para el crecimiento cuando las condiciones ambientales son nuevamente
favorables.

Existe una relacin entre acumulacin de reservas, fotosntesis neta y crecimiento.
As:


RESERVAS = FOTOSNTESIS NETA CRECIMIENTO


Variaciones entre los valores relativos de fotosntesis neta y crecimiento, darn como
resultado distintas situaciones en la planta, resultando cada una en acumulacin o gasto de
reservas. Por ejemplo el nitrgeno, la temperatura y el agua benefician el crecimiento y la
fotosntesis, pero sobre todo al crecimiento. Altos niveles de cualquiera de estos recursos
pueden hacer disminuir el nivel de reservas. El nivel de reservas efectivo de una planta est,
adems, en relacin con su utilizacin como forrajera.

El conocimiento de la ubicacin de las sustancias de reserva en las distintas especies
forrajeras es importante a la hora de disear su utilizacin forrajera: los rganos o sus
partes, dnde las reservas son acumuladas, no deberan ser daados ni suprimidos por la
defoliacin.

29
Localizacin:

En gramneas estn ubicadas en la base de los tallos y vainas de hojas, rizomas y
races.

En leguminosas los rganos de almacenaje estn en raz y corona (alfalfa y trbol
rojo) base de los tallos lignificados y raz (Melilotus) y en estolones (trbol blanco)

El efecto de las reservas en el rebrote depende del IAF remanente despus de la
defoliacin. Si la pastura ha sido completamente defoliada, el rebrote inicial
necesariamente va a depender de las reservas, pero luego la fotosntesis de las nuevas hojas
tambin proveer energa para el crecimiento y a los pocos das de iniciado el rebrote ste
dejar de depender de las reservas.

Por otro lado, si la intensidad de defoliacin ha sido suficientemente alta dejando un
IAF remanente relativamente grande y stas hojas son fotosintticamente activas, la
velocidad de rebrote ser independiente del nivel de reservas.

Variaciones diurnas y estacionales

La sntesis y acumulacin de sustancias de reserva, como todo hecho biolgico, es un
proceso dinmico y como tal conlleva variaciones, algunas de las cuales son diurnas y
estacionales.

Como el proceso de fotosntesis es dependiente de la luz solar, la sntesis de
carbohidratos de reserva est ntimamente relacionada con las variaciones diurnas de la luz
solar. As, la fotosntesis ser mnima a la salida del sol e ir aumentando a medida que
transcurre el da, siendo su mxima intensidad hacia las primeras horas de la tarde, para
luego declinar nuevamente.

En cuanto a las variaciones estacionales de las reservas de carbohidratos difiere entre
especies de plantas, la fase fenolgica de las mismas y el medio ambiente. Por lo tanto, no
existe un patrn fijo, como el caso de las variaciones diurnas, que pueda representar a todas
las especies de plantas.
Se puede decir que en general, la concentracin de CNE disminuye con el inicio del
crecimiento (rebrote) de la planta despus de la latencia o despus de un corte o pastoreo y
aumenta con el desarrollo de la planta o hacia la floracin.










30
Tiempo despus de un corte
C
N
E

(
%
)














Figura 17: Variacin de los carbohidratos no estructurales

Las especies altas, erectas y con elevada rea foliar son casi totalmente dependientes
de las reservas orgnicas para el rebrote, ya que todo el material elaborado puede ser
removido por corte o pastoreo (leguminosas tipo alfalfa). Las especies rastreras, por
mantener su follaje cerca del suelo, nunca son totalmente defoliadas, siendo por lo tanto,
menos dependientes de la reserva de carbohidratos no estructurales.

En especies perennes las reservas orgnicas son importantes para cubrir los
requerimientos energticos durante la latencia y el rebrote posterior. Por lo tanto, es
necesario que este tipo de especies acumulen buenos niveles de carbohidratos de reserva
antes del comienzo de esta etapa, ello se logra permitiendo que las plantas lleguen a
floracin antes del comienzo de la latencia.

tn/ha




Nuevo ciclo de
produccin







% carbohidratos en races


Figura 18: Evolucin de la produccin de materia seca y de los carbohidratos no estructurales en
coronas y races de alfalfa
31
En la figura 18 puede observarse como varan los carbohidratos de reserva de las
coronas y races de plantas de alfalfa relacionada con la produccin de biomasa. Al
iniciarse el crecimiento, luego de la latencia invernal o despus de una defoliacin, se
produce una disminucin de las reservas por ser utilizadas para la formacin de biomasa,
hasta que la planta alcanza aproximadamente unos 15 20 cm de altura, momento en el
cual el rea foliar es suficiente para fotosintetizar los carbohidratos necesarios para
independizarse de las reservas e incluso comenzar a acumular hasta completar la floracin.
El crecimiento cclico de las plantas de alfalfa hace que se activen las yemas accesorias de
la corona y las yemas axilares, debido a ello las reservas orgnicas son utilizadas
nuevamente para la produccin de otra tanda de tallos.















Figura 19: Modelo de consumo y acumulacin de las reservas orgnicas en races y coronas
de alfalfa

En la figura 19 se muestra las variaciones de las reservas orgnicas de alfalfa a partir
del rebrote de primavera. El pastoreo o utilizacin de especies como alfalfa debern
realizarse cuando la planta presenta elevados niveles de reservas, siendo necesario permitir
descansos variables en el tiempo para que pueda acumularlas. Los pastoreos muy
frecuentes afectan marcadamente el rendimiento y la perennidad de este tipo de especies.


RELACIN ENTRE LA DEFOLIACIN Y LAS CARACTERSTICAS
MORFOFISIOLGICAS DE LAS ESPECIES FORRAJERAS.

Por lo general, el crecimiento de las plantas de una pastura, desde la germinacin
hasta que se alcanza el punto de mayor acumulacin de biomasa, se describe como una
curva sigmoidea. La tasa de crecimiento, o sea la materia seca producida por da, vara con:

1. Diferencias genticas en la eficiencia de utilizacin de la radiacin, que estn
relacionadas con el ciclo fotosinttico y el sistema de fijacin de carbono de las
plantas (plantas C
3
y C
4
).

2. El ambiente.
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3. El manejo de la defoliacin

A diferencia de otros cultivos, las pasturas son por lo general cosechadas varias veces
por ao y cada corte o pastoreo implica perder casi la totalidad de la superficie foliar
interceptora de luz, por lo cual la produccin depende del rebrote y de los factores que
afectan a este.

La respuesta de las pasturas a la defoliacin depende de:

Si hay o no eliminacin de los meristemas apicales

rea Foliar remanente y eficiencia fotosinttica de la misma

Nivel de carbohidratos de reservas acumulados antes de la defoliacin

En las gramneas forrajeras en estado vegetativo normalmente no hay elongacin de los
entrenudos, de tal forma que se produce una acumulacin de macollos en la base de la
planta lo cual garantiza que el pastoreo no producir la eliminacin del pice. Una
defoliacin moderada en este estado generalmente remueve las partes ms viejas de las
hojas (el extremo), sin afectar a las hojas que estn emergiendo dentro de las vainas. Por
consiguiente, si luego de la defoliacin queda suficiente tejido fotosinttico para compensar
las prdidas por respiracin del tejido remanente, la planta puede inmediatamente comenzar
a acumular peso. Adems, esto permitir contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por
parte de las axinas.

Una defoliacin severa podra remover todas las lminas y parte del pseudotallo. El
rebrote en este caso, depende del crecimiento de las hojas que todava no emergieron de las
vainas y de nuevos macollos originados de las yemas axilares. Quedando poco tejido
fotosinttico para cubrir los requerimientos de respiracin, la planta estar en un balance de
carbono negativo y necesitar carbono de las reservas para formar nuevas hojas, por lo que
el rebrote ser ms lento. Adems, esto ocasiona dominancia apical an cuando la planta
est en estado vegetativo debido a que los fotoasimilados no son suficientes para
contrarrestar la produccin de axinas que realiza el domo apical.

A medida que el ciclo de crecimiento avanza algunos macollos se diferencian, pasando
a reproductivo y comienzan a alargar los entrenudos, quedando el meristema apical
expuesto a la defoliacin. Si el pice es removido, el macollo muere y el rebrote depende de
que hayan quedado otros macollos con el pice intacto y/o de la produccin de nuevos
macollos. Si el objetivo es aumentar el macollaje entonces en esta etapa es conveniente
hacer pastoreos intensos, tratando de eliminar la mayor cantidad posible de meristemas
apicales reproductivos causantes de la dominancia apical. Si los meristemas se encuentran
ya diferenciados pero la elongacin de los entrenudos an no se ha producido lo suficiente
como para eliminarlos y se realiza un pastoreo intenso, adems de que no se produzcan
nuevos macollos habr disminucin de los mismos por muerte de macollos ya existentes.
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Este problema suele producirse en gramneas perennes de ciclo otoo-invierno-primaveral
en primavera cuando estn consociadas con especies como alfalfa.

Las leguminosas tipo alfalfa, en contraste con las gramneas en estado vegetativo y las
leguminosas tipo trbol blanco, ya sea en estado vegetativo o reproductivo, tienen los
meristemas apicales cerca de la parte superior de la pastura, debido a la elongacin que
tienen los tallos. Esta morfologa particular de las leguminosas tipo alfalfa determina que el
manejo de la defoliacin tenga sobre ellas efectos diferenciales en comparacin con los
otros grupos de forrajeras.

En cuanto al efecto de la frecuencia y la intensidad de defoliacin, por corte o pastoreo,
en el rendimiento areo de alfalfa, todas las investigaciones indican que generalmente se ha
obtenido mayor rendimiento y mejor persistencia de las plantas utilizando los cultivos en el
momento de plena floracin, que antes o despus de este estado de desarrollo. Los peores
resultados se han obtenido realizando las defoliaciones en estados inmaduros de desarrollo
(botn floral o antes). Sin embargo, los mayores rendimientos de nutrientes digestibles,
protena y minerales normalmente se obtienen con defoliaciones al 10% de floracin
(momento en que aparecen las primeras flores), porque despus de este estado los aumento
en rendimiento no alcanzan a compensar las prdidas en calidad debidas a incrementos en
la cantidad de fibras y a la prdida de hojas basales. Adems, en el 10% de floracin las
reservas orgnicas acumuladas en races y coronas, si bien no son mximas, tienen niveles
suficientes para garantizar un buen rebrote posterior, sin que sean agotadas. Tambin, el
tiempo de permanencia de los animales en el potrero o parcela es de gran importancia, su
longitud estar definida para evitar el consumo del rebrote y deber ser menor cuando ms
favorable sean las condiciones para el crecimiento.

En cuanto a las leguminosas tipo trbol blanco, el principal mecanismo para el rebrote
luego del pastoreo es el rea verde remanente, constituido por pequeas hojas jvenes, muy
eficientes fotositticamente y por estolones. Por consiguiente, los mtodos de pastoreo que
involucran elevada intensidad de defoliacin no afectan al mecanismo para el rebrote ni a
las yemas responsables de reanudar el crecimiento. La frecuencia a la que pueden ser
sometidas puede ser muy variable sin por ello afectar marcadamente los rendimientos de
materia seca.

En todas las especies perennes, independientemente del grupo al cual pertenecen, es
muy importante mantener las sustancias de reserva de la planta a niveles aceptables
mediante descansos apropiados. Para ello es necesario conocer las condiciones en las cuales
se acumulan reservas. En general existe una relacin inversa entre crecimiento y
acumulacin, es decir, cuando los requerimientos de energa para el crecimiento exceden a
lo proporcionado por la fotosntesis, no hay acumulacin.






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BIBLIOGRAFA CONSULTADA

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