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Classificao ecolgica das espcies arbreas

CLASSIFICAO ECOLGICA DAS ESPCIES ARBREAS
Ecological classification of arboreal species
Maria de Nazar Martins Maciel
*
Luciano Farinha Watzlawick
**
Emerson Roberto Schoeninger
***
Fabio Minoru Yamaji
****
Resumo
O presente trabalho teve como objetivo efetuar um levantamento sobre as classificaes ecolgicas de espcie
arbreas. Uma breve abordagem foi sintetizada sobre o processo de dinmica sucessional em floresta tropical
e dos principais elementos que caracterizam esse processo. Tambm foi mostrado a existncia da grande
diversidade de classificaes das espcies em grupos ecolgicos.
Palavras-chave: Sucesso, Grupos ecolgicos, Clmax.
Abstract
The present work had as objective to effect a survey on the ecological classifications of tree species. Thus,
a brief explanation was made about succession dynamics process of tropical forest and about main elements
that characterize this process. Also the existence of the great diversity of classifications of the species in
ecological groups was shown.
Keywords: Succession, Ecological groups, Climax.
* Pesquisadora do Departamento de Cincias Florestais, Faculdade de Cincias Agrrias do Par, e-mail: nmaciel@ig.com.br .
** Professor Substituto, Departamento de Cincias Florestais, Universidade Federal do Paran, e-mail: luciano_farinha@uol.com.br
*** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: emer@floresta.ufpr.br
**** Doutorando, Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paran, e-mail: fmyamaji@floresta.ufpr.br
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Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003.
Maria de Nazar Martins Maciel

et al.
Introduo
A grande biomassa lenhosa que constitui
as florestas tropicais nativas um recurso natural,
cujo aproveitamento, em bases sustentveis, ainda
desafia a cincia florestal, porque representa um
ecossistema complexo, cujo equilbrio pode ser
facilmente rompido se houver uma perturbao
to intensa, a ponto de causar modificaes
irreversveis.
Deve-se considerar que as florestas tropi-
cais nativas podem ser manejadas para a produ-
o de madeira, para fins industriais e energticos
especficos, para a produo de servios e benef-
cios diretos e indiretos, e para a produo de ou-
tras matrias-primas e produtos no-madeireiros.
Entretanto, os vrios sistemas silviculturais, aplica-
dos ao manejo da floresta tropical, que objetivam
o rendimento sustentvel, ainda exigem conheci-
mentos bsicos sobre a dinmica de crescimento e
recomposio da floresta nativa original, para que
possam ser aplicados com sucesso, sem compro-
meter a estabilidade e a sustentabilidade desse
recurso e dos elementos essenciais vida na terra.
Para que se possa promover o aproveita-
mento sustentvel das florestas tropicais, neces-
srio conhecer como elas renovam seus recursos,
os processos de dinmica da regenerao natural
e seu potencial qualitativo e quantitativo.
Existe consenso que os processos de di-
nmica de sucesso natural das florestas tropicais
dependem, fundamentalmente, da formao de
clareiras por morte ou queda natural de rvores.
Portanto, qualquer que seja o sistema de manejo
que se pretende desenvolver para esse tipo de flo-
resta, ele dever, forosamente, levar em conside-
rao o processo de dinmica de sucesso natural
em clareiras. Assim, com base na literatura dispo-
nvel, elaborou-se o presente trabalho, objetivando
o estudo das diferentes classificaes ecolgicas
de espcies arbreas em resposta aos distrbios
naturais ou intervenes antrpicas na floresta tro-
pical.
A classificao ecolgica de espcies
arbreas
As espcies de plantas tropicais tm sido
classificadas de diversas maneiras quanto ao seu
comportamento na dinmica de sucesso. A din-
mica sucessional na floresta, como um todo, pode
ser representada por um processo continuo de
abertura-recobrimento-fechamento-abertura de cla-
reiras (BARTON, 1984). Para efeito didtico, en-
tretanto, considera-se que este processo se inicia
com a abertura de uma clareira, que uma
descontinuidade, de tamanhos variados, que se
projeta do dossel at o solo da floresta, provocada
principalmente pela queda de um galho de uma
ou vrias rvores.
Conceito
Para que se possa ter um maior entendi-
mento do processo dinmico da sucesso natural
nas clareiras, necessrio que se apresente uma
definio prvia dos elementos que o caracteri-
zam.
Sucesso: Segundo Dajoz (1983), as su-
cesses podem ser primrias ou secundrias. A
sucesso primria corresponde ao estabelecimen-
to dos seres em um meio, onde ainda no haviam
povoado, mas no qual foram eliminados, por vri-
os motivos, os seres ali anteriormente viventes.
Gomes-Pompa (1972) define sucesso secundria
como as mudanas que se veri fi cam nos
ecossistemas, aps a destruio parcial de uma
comunidade, podendo ocorrer em uma pequena
rea de floresta nativa, aps a queda de uma rvo-
re, ou em vrios hectares de uma cultura abando-
nada.
Para Richards (1952), esse processo re-
presentado pela progressiva mudana na compo-
sio florstica da floresta, desde as espcies se-
cundrias (pioneiras) at as espcies primrias (cl-
max).
Tracey (1985) define sucesso secund-
ria como o processo que envolve vrias combina-
es de estdios florsticos pioneiros, secundrios
iniciais e secundrios tardios, antes que um est-
dio maduro da floresta seja restitudo.
Clareira: O conceito de clareira gap
bastante variado na literatura. Oldeman (1978) uti-
liza o termo chablis para designar tanto a queda
de uma rvore como a perturbao que lhe as-
sociada.
Bazzaz; Pickett (1980) definem clareira
como brechas no dossel da floresta, cujas condi-
es ambientais diferem daquelas do dossel fe-
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chado e cujos recursos, particularmente luz, dei-
xam de ser controlados pelos indivduos do dossel
dominante.
Para Almeida (1989), clareira toda a rea
de floresta com dossel descontnuo, aberto pela
queda de galhos de uma ou mais rvores, limitada
pela copa das rvores marginais.
A definio apresentada por Bazzaz;
Pickett (1980) parece ser a mais consistente, pois
alm de caracterizar a clareira como uma abertura
em formas geomtricas -brechas, d idia do
carter funcional desse espao no processo
sucessional.
As clareiras como matrizes de sucesso
Segundo Whitmore (1978), uma floresta
um mosaico de manchas em diferentes estdios
de maturidade, cujo ciclo de crescimento inicia com
uma clareira. O autor acrescenta que, para muitas
espcies, um dos principais fatores que regulam a
estrutura da populao a chance de ocorrncia
de uma clareira sobre as plntulas, a qual lhes
permita crescer. Mesmo buracos no dossel, que
permitam no mais de 40 minutos dirios de inso-
lao, podem estimular o crescimento de plntulas
no solo da floresta (SCHULZ, 1960). Em relao a
floresta tropical amaznica, Uhl; Murphy (1981)
mencionam a existncia de um banco de plntulas
e mudas por longos perodos, espera de um dis-
trbio que favorea seu crescimento. Sem isso,
todas as plntulas, exceto aquelas espcies do sub-
bosque, que gastam toda a sua vida em densa som-
bra, eventualmente morrero (WHITMORE, 1978).
Esse autor divide o processo sucessional em trs
fases:
Fase de clareira compreende o incio
da recomposio florestal, com grande nmero de
plntulas provenientes da germinao de semen-
tes j existentes no solo ou que chegam de fora,
aps a abertura da clareira ou da regenerao
preestabelecida no sub-bosque (WHITMORE, 1984;
HUBBELL; FSTER, 1986, citados por ALMEIDA,
1989).
Fase de edificao inclui indivduos
delgados (varas) em intenso crescimento em altu-
ra. Nessa fase, ocorrem fortes competies entre
os indivduos e morte de certas espcies pionei-
ras, alternadas com perodos de homeostase, con-
forme Hall et al. (1978), citados por Almeida
(1989).
Fase madura a maioria dos indivduos
chega fase reprodutiva, estando a floresta em
equilbrio dinmico e a biomassa tendendo a se
estabilizar na capacidade produtiva do ecossistema
(clmax). Nesta fase, h predomnio do crescimen-
to diamtrico, com a expanso lateral das copas
(WHITMORE, 1984; BROKAW, 1985 citado por
ALMEIDA, 1989).
Ainda, segundo Whitmore (1978), essas
fases so abstraes, e no entidades separadas.
Efetivamente, no desenvolvimento da sucesso em
uma clareira existe um gradiente contnuo, cuja
caracterstica instantnea determinada, principal-
mente, pela idade da clareira, mas que pode ser
influenciada por fatores como a composio
florstica inicial da comunidade e eventos biolgi-
cos (frutificao e disperso) e fsicos (queda de
novas rvores), aps a abertura inicial. Na fase de
clareira, as mudas no excedem 2,70m; na fase de
edificao, no existem grandes rvores; e na fase
madura, todos os tamanhos esto misturados (UHL
e MURPHY, 1981).
Para Barton (1984), as clareiras represen-
tam o principal fator de coexistncia de muitas
espcies de rvores nas florestas tropicais. Alm
di sso, quando a fl oresta envel hece, sua
suscetibilidade aos distrbios muda. rvores ve-
lhas so, freqentemente, mais propensas a ruptu-
ras ou tombamentos, originando grandes clarei-
ras. Assim, em florestas velhas, espcies pioneiras
e de grandes clareiras podem novamente aumen-
tar em nmero ou densidade.
Caractersticas das clareiras
De acordo com Whitmore (1978), as cla-
reiras so formadas por um rompimento na estru-
tura do dossel da floresta. Isso pode ser causado
pela queda de uma ou vrias rvores, que caem
pela ao de fatores, como ventos fortes, tempo-
rais e raios. Segundo Whitmore (1978) e Bazzaz e
Picket (1980), a queda pode, ainda, ser provocada
por grandes distrbios naturais, como ciclones e
terremotos. Orians (1982) sugere, tambm, como
fatores que determinam a formao de clareiras, a
predominncia de razes superficiais e o grande
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nmero de cips e epfitas que crescem sobre a
copa das rvores, aumentando significativamente
o peso que deve ser suportado pelas razes.
Tamanho: Segundo Whitmore (1978), as
mais diminutas clareiras so formadas pela morte
lenta de uma rvore, cuja copa e fuste caem verti-
calmente em pedaos. Clareiras tambm podem
ser formadas pela queda de vrias rvores,
entrelaadas por cips (ORIANS, 1982), ou pelo
chamado efeito domin, em que uma rvore ao
cair, derruba outras. Dessa forma, existe uma am-
plitude muito grande de tamanhos de clareiras,
embora a maior freqncia esteja nas classes de
tamanho menores que 100 m, como demonstra
Brokaw (1982).
Diferentes espcies so bem sucedidas em
clareiras de diferentes tamanhos, significando que
o tamanho da clareira influencia fortemente a com-
posio florstica e a distribuio espacial das es-
pcies na floresta (WHITMORE, 1978; SILVA, 1989).
Quanto maior a clareira, mais diferente o
microclima dentro dela, em relao ao da floresta
no perturbada (WHITMORE, 1978). Portanto, se-
gundo Hartshorn (1978), o tamanho da clareira
pode determinar quais espcies colonizam ou no
uma clareira, porque ele causa importantes mu-
danas no microclima e na competio de razes,
competio esta que pode diminuir temporaria-
mente no centro da clareira. Segundo Bazzaz e
Picket (1980), pequenas clareiras favorecem o cres-
cimento de regenerao avanada, como o caso
de plntulas e mudas j estabelecidas antes da for-
mao da clareira. Por outro lado, em clareiras
muito grandes, esses indivduos podem crescer
pouco ou mesmo morrer em virtude de alta carga
de radiao solar (WHITMORE, 1978).
Ambiente Fsico : Segundo Bazzaz e
Picket (1980), clareiras so ambientes heterogne-
os, com um complexo gradiente que se estende
do centro delas at s condies inalteradas sob o
dossel.
Para Whitmore (1978), as principais dife-
renas entre o ambiente na clareira e sob o dossel
fechado so um aumento na luz e mudanas na
sua qualidade, aumento em temperatura e um d-
ficit de saturao. H, tambm, um aumento nos
nutrientes quando as plantas mortas so decom-
postas. Essas mudanas no meio fsico alteram o
meio biolgico, pois mudas estabelecidas morrem
por causa de sua sensibilidade luz, plantas de
espcie pioneiras aparecem e outras tm uma
maximizao de crescimento (VIEIRA e HIGUCHI,
1990).
Diviso das espcies em grupos ecolgicos
A vegetao de um local formada por
um componente real e por um componente poten-
cial. O primeiro representado por indivduos de
espcies presentes e o segundo, por sementes e
propgulos existentes no solo. O banco de semen-
tes conserva-se no solo, sem germinar, em razo
de fatores biticos (inibidores qumicos, perodo de
latncia, atividades de microorganismos, etc.) e de
fatores abiticos (luz, temperatura, umidade, etc.).
Esse banco de sementes, assim como sua viabilida-
de e latncia, condiciona o potencial florstico
(HASPER et al., 1965), que formado por espcies
de etapas sucessionais anteriores e espcies que no
tinham estado presentes na rea e que fazem parte
do potencial, graas sua capacidade de disperso.
GOMEZ-POMPA et al. (1972) observaram que gran-
de proporo de espcie, secundrias, est na for-
ma de sementes no solo florestal.
As plantas secundrias so helifilas, de
rpido crescimento, possuem sementes de grande
viabilidade e tm mecanismo de disperso muito
eficiente, aparecendo, logo em seguida, s per-
turbaes no ambiente (SMITH, 1966, citado por
Gomez-Pompa et al. 1976). Alm disso, produzem
maior quantidade de sementes (HARTSHORN,
1978).
O recurso principal na determinao do
comportamento das espcies, na dinmica de su-
cesso, a luz. Baseado nisso, tm surgido diver-
sas classificaes de grupos ecolgicas de espci-
es arbreas tropicais.
Whitmore (1984) reconhece quatro gru-
pos de espcies relativos demanda por clareiras:
Espcies que se estabelecem e crescem
sob dossel fechado;
Espcies que se estabelecem e crescem
sob dossel fechado, mas que se beneficiam das
clareiras;
Espcies que se estabelecem e crescem
sob dossel fechado, mas que requerem clareiras
para amadurecer e se reproduzir; e
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Espcies que se estabelecem, crescem
e se reproduzem somente em clareiras.
Entretanto, o autor reconhece que estes
so apenas pontos no amplo gradiente de condi-
es, demandado pelas espcies e que cada esp-
cie pode ser nica em suas exigncias.
J Swaine e Hall (1983) classificaram as
espcies em trs categorias:
Espcies pioneiras pequenas, que re-
querem uma clareira para germinao e estabele-
cimento. So de vida relativamente curta e rara-
mente atingem 30 metros de altura;
Espcies pioneiras grandes, que reque-
rem uma clareira para germinar e estabelecimen-
to. So capazes de exceder 30 metros de altura e
persistem at formar o dossel da floresta madura;
Espcies primrias, capazes de germi-
nar e se estabelecer pelo menos em luz difusa,
persistindo at formar o dossel da floresta madu-
ra.
Por outro lado, Viana (1989) apresentou
uma classificao em que constam quatro catego-
rias:
Helifilas, cujas sementes requerem cla-
reiras para germinar, e as plntulas no sobrevi-
vem sob sombra;
Oportunistas de clareiras, cujas semen-
tes no precisam de clareiras para germinar, e as
plntulas sobrevivem apenas na sombra;
Tolerantes sombra, cujas sementes
germinam sombra e as plntulas crescem s at
o estdio pr-reprodutivo; e
Reprodutoras em sombra, cujas semen-
tes germinam sombra reproduzindo-se nela e os
indivduos reproduzidos vivem nesta condio.
Finegam (1992) classificou as espcies flo-
restais em quatro grupos ecolgicos:
Espcies helifilas efmeras, cujas carac-
tersticas principais so:
Rpida colonizao e ocupao de re-
as abertas;
Produo de grande quantidade de se-
mentes em idade precoce;
Sementes com capacidade de mante-
rem-se viveis por longo tempo no solo da flores-
ta;
Alta capacidade fotossinttica sob luz
direta;
Rpido crescimento;
Madeira leve e de pouca resistncia;
Regeneram e completam o seu ciclo da
vida somente em reas abertas, relativamente ex-
tensas;
Ciclo de vida curto, variando entre 10-
15 anos, podendo chegar a 35-40 em condies
favorveis.
Dentre as principais espcies deste gru-
po esto: Cecropia spp., Heliocarpus sp. e Trema
sp.
Espcies helifilas durveis, cujas carac-
tersticas ecolgicas principais so:
Dominam o povoamento depois que
as efmeras desaparecem, e permanecem por muito
tempo;
Capacidade fotossinttica intermedi-
ria sob luz direta;
Rpido crescimento, com incrementos
diamtricos de at 2 3 cm ano;
Madeira moderadamente leve a mode-
radamente pesada.
Reproduo precoce em condies fa-
vorveis;
Sementes variam em tamanho, entre
pequenas e mdias, com disseminao feita prin-
cipalmente pelo vento e com menor durabilidade
no banco de sementes;
As plntulas podem sobreviver at por
um ano ou mais sombra e respondem positiva-
mente quando se abre o dossel;
So capazes de se estabelecer em cla-
reiras relativamente pequenas dentro da floresta
primria, das quais as helifilas efmeras so ex-
cludas.
Dentre as principais espcies deste gru-
po encontra-se: Cedrela odorata, Ceiba pentandra,
Swietenia sp., Eucaliptus deglupta, Gmelina
arbrea, Pinus caribaea, alm de gneros Qualea
e Vochysia.
Espcies escifitas parciais
Estas espcies toleram a sombra nas eta-
pas iniciais de seu desenvolvimento, porm, re-
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querem um elevado grau de iluminao para pas-
sar pelas etapas intermedirias at a maturidade,
aumentando o seu crescimento se ocorrer uma
abertura no dossel, ou seja, toleram sombra, mas
no a requerem.
Neste grupo, encontram-se as espcies:
Carapa guianensis, Lecythis spp., Pentaclethra
macroloba, alm do gnero Virola.
Espcies escifitas totais
Este grupo representa uma proporo
muito reduzida da flora arbrea tropical. So es-
pcies que requerem sombra e no tm a capaci-
dade de aumentar significativamente seu cresci-
mento com a abertura do dossel. Seu aparato
fotossinttico se satura a nveis relativamente bai-
xos de iluminao. Neste grupo, encontram-se as
espcies: Minquartia guianensis e as espcies do
gnero Pouteria.
Denslow (1980) identifica trs grandes
grupos na sucesso. O primeiro formado por es-
pecialistas de grandes clareiras, cujas sementes
germinam somente sob condies de alta tempe-
ratura e/ou luminosidade, com plntulas totalmente
intolerantes sombra. As espcies, do segundo e
terceiro grupo, tm germinao de sementes e o
estabelecimento de plntulas sob a sombra e cons-
ti tuem as especi al i stas de sub-bosque,
correspondendo, de certo modo, s secundrias e
s clmaces. Enquanto as plntulas das espcies
de pequenas clareiras exigem abertura do dossel
para crescerem, as de sub-bosque necessitam da
clareira.
Swaine e Whitmore (1988) definem dois
grupos ecolgicos de espcies em floresta tropical
mida:
Espcies pioneiras:
Espcies cujas sementes s germinam
em clareiras, em dossel completamente aberto,
recebendo radiao direta em pelo menos parte
do dia. Entre as espcies deste grupo encontram-
se: Solanum spp., Cecropia spp., Goupia glabra,
Laetia procera, Cedrela odorata, Eucalyptus
deglupta.
Espcies no pioneiras ou clmaces:
Espcies cujas sementes podem germi-
nar sob sombra. As plntulas so encontradas sob
o dossel, mas podem tambm ser encontradas em
ambientes abertos. Fazem parte deste grupo as
espci es Courati spp. , Vochysia mxima,
Eschweilera spp. , Minquara guianensis e
Coussarea spp.
Whitmore (1990) mostrou a classificao
pioneira/clmax com base em 16 caractersticas das
espcies tropicais (Tabela 1).
Para Rollet (1978) a anlise da distribui-
o diamtrica de uma espcie d uma informa-
o preliminar do carter dessa espcie, com rela-
o luz. Espcies tolerantes so aquelas com dis-
tribuio diamtrica na forma exponencial negati-
va (j invertido). Espcies com distribuio errtica,
com ausncia de indivduos nas classes menores
so chamadas de pioneiras, fortemente helifilas.
Espcies com comportamentos intermedirios en-
tre esses extremos so chamadas de oportunistas,
podendo ser de grande ou de pequenas clareiras,
conforme sejam mais ou menos helifilas.
Budowski (1965) com base em vinte e
uma caractersticas das espcies que compe o
ecossistema de florestas tropicais props classific-
las em pioneiras, secundrias iniciais, secundrias
tardias e clmaces (tabela 2). As espcies pioneiras
teriam um papel de recobrir rapidamente o solo;
as clmaces cresceriam sombra das pioneiras; e
as secundrias necessitariam de um estmulo para
crescer ou de um tutoramento.
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TABELA 1 Caractersticas contrastantes de dois grupos ecolgicos de espcies tropicais
Table 1- Specific characteristics of two ecological groups of tropical species
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Classificao ecolgica das espcies arbreas
Sinnimos Intolerantes, demandantes de luz,
pioneiras, espcies secundrias.
Tolerantes, resistentes a sombra,
clmax, espcies primrias.
Sementes Abundantes, pequenas, produo contnua
durante todo o ano
Pouco abundantes, grande produo anual
Disperso Vento ou animais, por distncias
considerveis
Diversas, inclusive gravidade, s vezes
somente no local
Dormncia Quase sempre presente, nunca recalcitrante Quase sempre ausente, quase sempre
recalcitrante
Banco de sementes Presente Ausente
Crescimento em altura Rpido Lento
Madeira Geralmente clara, baixa densidade, sem slica Normalmente escura, alta densidade, s
vezes com slica
Crescimento Indeterminado Determinado
Bifurcao Alta Baixa
Folhas Vida curta Vida longa
Razes Superficiais Algumas prof undas
Taxa de mortalidade/rai z Baixa Alta
Taxa fotossinttica Alta Baixa
Toxidade qumica Baixa Alta
Susceptibilidade s
folhas predao
Alta Baixa
Distribuio geogrfica Ampla Geralmente restrita
Plasticidade fenotpica Alta Baixa
Fonte: Whitmore (1990)
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TABELA 2 - Caractersticas dos componentes arbreos do estgio geral em florestas tropicais
Table 2 - Characteristics of tree components of the general canopy in tropical forests
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et al.
Pioneiras Secundrias iniciais Secundrias tardias Clmaces
Idades das
comunidades
est udadas (ano)
1-3 5-15 20-50 Acima de 100
Altura (m) 5-8 12-20 20-30 30-45
N. de espcies
madei reiras
1-5 1-10 30-60 Acima de 100
Composi o florstica Euphorbiacea,
Cecropia, Ochroma,
Trema
Cecropia, Ochroma,
Trema, Heliocarpus
Misturada predominando
Meliaceae, Bombacaceae e
Tiliaceae
Misturada
Distribuio natural Muito ampla Muito ampla Ampla Restrita
Nmero de estratos Um, muito denso Dois, bem
diferenciados
Trs, facilit ando a
diferenci ao com o tempo
Quatro a
cinco, difcil
de diferenciar
Dossel Homogneo, denso Ramos verticulados,
copas finas e
horizontais
Heterogneo Formas das
copas muito
variveis
Estrato inferior Denso, emaranhado Denso, muito
herbceos
Rel ativamente raro Raros, com
espcies
tolerantes
Crescimento Muito rpido Muito rpido Rpido, outros lentos Lento ou
muito lento
Longevidade Muito curta, abaixo
de 10 anos
Curta de 10-25 anos Normalmente entre 40-100
anos
Muito longa
de 100 a 1000
anos
Tolerncia sombra Muito intolerante Muito intolerante Tolerante no estgio juvenil,
depois intolerante
Tolerante,
exceto no
estgio adulto
Regenerao Muito rara Praticamente ausente Ausente ou abundante, com
grande mortalidade nos
primeiros anos
Abundante
Disseminao de
sementes
Pssaros, morcegos e
vent o
Pss aros, morcego e
vent o
Principalmente pelo vento Gravidade,
pssaros,
roedores e
mamferos
Madeira e fuste Muito leve, pequeno
dimetro
Muito leve, dimetro
abaixo de 60 cm
Leve a mediamente pesadas,
s vezes, fustes muitos
grossos
Pesados,
fustes gr ossos
Tamanho das
sementes
Pequenas Pequenas Pequenas a mdias Grandes
Viabilidade de
sementes
Longa, latente no
solo sempre verdes
Longa, latente no
solo
Curta media Curta
Folhas Sempre verdes Sempre verdes Muitas decduas Sempre verdes
Epfitas Ausente Poucos Muito em nmero, pouco em
espcies
Muitas
espcies e
formas de
vida
Cips Abundante,
herbceos
Abundantes,
herbceos
Abundantes, alguns
compridos
Abundantes,
compridos
Arbustos Muitos, mas poucas
espcies
Relativamente
abundantes, mas
poucas espcies
Poucos Pouco em
nmero, mas
muito em
espcie.
Gramneas Abundante Abundante ou rara Rara Rara
Fonte: Budowski (1965).
77
Concluso
O estudo da classificao ecolgica, de
espcies arbreas, deu condies de ampliao de
conhecimentos sobre o complexo processo de
sucesso natural em florestas tropicais, permitindo
concluir que:
Processo sucessional em florestas tro-
picais midas depende, fundamentalmente, da for-
mao de clareiras, o que torna mais intensa a
chegada de luz at o solo da floresta;
A luz que chega no interior da clareira
depende de sua forma, tamanho e localizao e a
grande diversidade da floresta tropical conseq-
ncia da adaptao das espcies a esse gradiente
de condies luminosas;
As classificaes ecolgicas feitas pe-
los diversos autores representam uma simplifica-
o muito grande dentro do amplo gradiente de
comportamento das espcies de florestas tropicais,
portanto, no possvel adot-las como padro;
O conheci mento da di nmi ca
sucessional dessas florestas fundamental na so-
luo de problemas, como a manuteno da ri-
queza de espcies e o desenvolvimento de siste-
mas silviculturais, visando seu manejo sustentvel.
Referncias
ALMEIDA, S. S. Clareiras naturais na Amaznia
Central: abundncia, distribuio, estrutura e
aspectos da colonizao vegetal. Manaus, INPA,
1989. 125 p.
BARTON, A. M. Neotropical pioneer and shade -
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Recebido 20/4/2002
Aprovado 12/2/2003
Revista Acadmica: cincias agrrias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003.
Maria de Nazar Martins Maciel

et al.