Embryophyta

Plantas terrestres (Embriofitas)

Clasificacin cientfica
Reino: Plantae
Clados superiores: Primoplantae

Viridiplantae
Streptophyta
Streptophytina
Embryophyta (Plantas terrestres)

Divisin
Superdivisin Bryophyta sensu lato(parafiltico)
Marchantiophyta (hepticas)
Anthocerotophyta (antoceros)
Bryophyta sensu stricto(musgos)
Superdivisin Tracheophyta(plantas vasculares)
Pteridophyta (parafiltico, contiene a Lycopodiophyta y
Monilophyta)
Lycopodiophyta (licopodios)
Euphyllophyta (plantas con eufilos u "hojas
verdaderas")
Monilophyta (helechos en sentido moderno)
Spermatophyta (plantas con semilla)
Gymnospermae(gimnospermas)
Angiospermae(Magnoliophyta o
angiospermas)
Las Embryophyta o "plantas terrestres" son el clado (grupo monofiltico) formado por los
descendientes de ciertas algas verdes, que se caracterizan por poseer una serie de
adaptaciones para la vida fuera del agua, y que son por lo tanto los responsables de la
colonizacin de la tierra por parte de las plantas. El clado comprende a todas las plantas
terrestres: las hepticas, los antoceros, los musgos, los licopodifitos, los helechos, y
las plantas con semilla entre las que estn las gimnospermas y las angiospermas.
La monofilia de las embriofitas est ampliamente consensuada tanto por los estudios
morfolgicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,
1
1997b,
2
Karol et
al.2001).
3
El nombre "embryophyta" proviene de su caracterstica etapa de embrin por la
que pasa el esporofito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que no tenan
esporofito multicelular ni embrin (por lo tanto eran haploides). Tcnicamente, es preferible
llamarlas "embriofitas" en lugar de "plantas terrestres", ya que muchas lneas de algas no
emparentadas con los ancestros de las embriofitas han hecho su transicin a la vida sobre
la superficie de la tierra (por ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma
menos conspicua que las embriofitas. Adems de poseer esporofito multicelular con etapa
de embrin, las embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas
multicelulares tanto en el esporofito (los "esporangios") como en el gametofito (los
"anteridios" y "arquegonios"), como tambin cutcula, y esporas de pared gruesa con
caracterstica marca trilete.
Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las Briofitas en
sentido amplio (antoceros, musgos y hepticas), y las plantas vasculares (helechos y
afines, gimnospermas y angiospermas). A medida que se sumaron los anlisis
filogenticos, fue cada vez ms claro que los musgos o "briofitas en sentido amplio" son en
realidad un grupo parafiltico con respecto a las plantas vasculares, si bien sus exactas
relaciones filogenticas an estn en discusin.
ndice
[ocultar]
1 Ciclo de vida y morfologa de las embriofitas
2 Ecologa y Evolucin
o 2.1 Adaptaciones para la vida terrestre
o 2.2 Orgenes de las embriofitas
o 2.3 Dominancia del gametofito frente a dominancia del esporofito
3 Sistemtica de embriofitas
o 3.1 Diversidad
o 3.2 Filogenia
o 3.3 Relacin con Plantae
4 Vase tambin
5 Enlaces externos
6 Referencias
o 6.1 Referencias citadas
Ciclo de vida y morfologa de las embriofitas[editar]
A diferencia de su
ancestro haplonte, las
embryophytas se
caracterizan por poseer
un ciclo de vida haplo-
diplonte,
con gametofito (individ
uo de la generacin
haploide)
y esporfito (individuo
de la generacin
diploide) multicelulares.
El esporofito
multicelular pasa
primero por una etapa
de embrin, que se
caracteriza por estar
protegido por el
gametofito donde se
produjo la ovoclula, y
tambin por ser nutrido
a expensas del
gametofito, a travs de
un tejido de
transferencia
llamado placenta. El
huevo, y despus de la fecundacin, el embrin, estn protegidos por una estructura
multicelular del gametofito llamada arquegonio. Tambin el esperma es producido y
protegido por una estructura multicelular del gametofito: el anteridio. En principio, el
esperma es una clula que posee dos o ms flagelos que le permiten nadar hasta el huevo
(pero en muchas espermatofitas se ve una reduccin del esperma a slo unos ncleos
espermticos, y lo que se transporta hasta el huevo es todo el gametofito masculino dentro
del grano de polen). Inicialmente, la fase gametoftica era dominante, como todava hoy se
puede apreciar en las hepticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares
(lycofitas, helechos y plantas con semilla) el esporofito se volvi dominante y
nutricionalmente independiente, y se encuentra una reduccin progresiva de la generacin
gametoftica.
Ecologa y Evolucin[editar]
Este clado parece haber recibido una gran presin de seleccin para fijar los caracteres
morfolgicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales ya estn presentes
en algunos clados de algas verdes.
Adaptaciones para la vida terrestre[editar]
La aparicin de la cutcula protegiendo al esporofito, y de la esporopolenina formando
una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecacin.
El intercambio de gases con el ambiente se logra a travs de pequeos poros en la
epidermis o, en los grupos ms avanzados, a travs de estomas genuinos.


Diagrama esquemtico del ciclo de vida de las plantas terrestres (Embryophyta).

Referencias:
n : generacin haploide,
2n : generacin diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundacin
Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta.
Este clado tambin sufri adaptaciones para sobrellevar la alta concentracin de
oxgeno en la atmsfera (mucho ms alta que en el agua), ya que una alta
concentracin de oxgeno inhibe la fijacin de dixido de carbono. El metabolismo de
este clado incluye un "sistema de oxidacin del glicolato" ("glycolate oxidation
system").
La interaccin entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos briofitos
y tambin en plantas vasculares. En esta interaccin, las plantas proveen a los hongos
de los productos de la fotosntesis, y a cambio los hongos exploran el suelo y las
plantas obtienen los nutrientes del suelo a travs de los hongos.
Orgenes de las embriofitas[editar]
Probablemente las primeras plantas terrestres dependan de su asociacin con hongos
para sobrevivir en la tierra, de los que obtenan nutrientes que stos tomaban del suelo.
Aparentemente estas asociaciones fueron al principio slo con el gametofito de las
embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Silrico/Devnico (Selosse y Tacon
1998;
4
Redecker et al. 2000;
5
Nebel et al. 2004;
6
Kttke y Nebel
2005).
7
Los Glomales parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en la
asociacin. Es interesante que esta asociacin no ocurre en musgos (Read et al. 2000).
8

Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y tambin de
muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas
verdes Coleochaetales y tambin Charales, que estn altamente emparentados. El ciclo de
vida de las plantas terrestres probablemente deriv de un ciclo de vida del tipo charofita,
que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto diploide unicelular en el
gametofito, y lo nutren a travs de una placenta. Aparentemente el ancestro de las plantas
terrestres retard la meiosis que dara las gametas, y mediante una serie de divisiones
mitticas del cigoto diploide gener una generacin multicelular esporoftica.
Las plantas verdes pueden tener mil millones de aos de vida en la Tierra, o an ms, y es
posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el Precmbrico. Una
variedad de fsiles de algas verdes datan ya del Cmbrico (hace unos 550 millones de
aos), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en el registro fsil hasta
mediados del Silrico. La ocupacin de la tierra por las algas verdes probablemente
sucedi recin a mediados del Ordovcico, hace unos 450 millones de aos. Hay esporas
fsiles que datan de esa poca, y probablemente de antes tambin, parecidas a las que
hoy vemos en las hepticas. Del Ordovcico parecen datar unos trozos de cutcula y
estructuras tubulares provenientes de plantas. Del Silrico parecen datar unas esporas con
la caracterstica marca trilete de las plantas terrestres.
Es probable que los brifitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy, hayan
aparecido recin en el Ordovcico tardo. Un poco ms tarde, empezando a mediados del
Silrico, se encontraron macrofsiles bien preservados del clado de las plantas vasculares.
La ocupacin de la superficie terrestre parece haber tomado poco despus de eso.
La especializacin de los rganos sexuales del gametofito ("gametangios"), los tallos con
mecanismos de transporte de fluidos ("tejidos vasculares"), los tejidos estructurales (como
el leo), las estructuras en la epidermis para el inercambio gaseoso (como los "estomas"),
las hojas y races de varios tipos, los diversos rganos portadores de esporas
("esporangios"), las semillas y el hbito arborescente, son caracteres que evolucionaron
hacia el final del perodo Devnico.
Dominancia del gametofito frente a dominancia del esporofito[editar]
En aos recientes, estudios paleobotnicos cuidadosos han revelado que algunos fsiles
de embriofitas tempranas son en realidad los gametofitos haploides, portando anteridios y
arquegonios (Remy 1982,
9
Remyet al. 1993).
10
Estos fsiles son remarcables, porque son
bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general tienen el aspecto de la fase
esporoftica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha llevado a la hiptesis de que los
primeros miembros del linaje de las plantas vasculares exhiban alternancia de
generaciones ms o menos similares. Entonces, teniendo cuenta los grupos briofitos,
parece que tanto el gametofito como el esporofito eran fases elaboradas.
Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llev al ciclo de vida que
vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una dramtica
reduccin en la fase gametoftica y una igualmente impresionante elaboracin de la fase
esporoftica. En las primeras plantas vasculares, el gametofito era nutricionalmente
independiente del esporofito, y esta condicin es retenida hoy en los linajes de "esporas
libres" como los helechos y las lycophytas. Con la evolucin de las plantas con semilla, sin
embargo, el gametofito se ha reducido muchsimo y eventualmente se ha vuelto
completamente dependiente del esporofito.
Vistos en este contexto, los grupos brifitos sensu lato (en especial los musgos) y las
plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para incrementar
el nmero de esporas producidas por evento de fertilizacin (Mishler y Churchill 1985
11
).
En los musgos este incremento en la produccin de esporas era logrado al intercalar un
estado protonemal filamentoso que poda producir numerosos gametofitos foliosos no
ramificados, cada uno portando un nico esporofito no ramificado terminado en un nico
esporangio. En contraste, en el linaje de las plantas vasculares el nmero de esporangios
fue incrementado al ramificar el esporofito de forma que cada punta de cada rama pudiera
portar un esporangio.
Qu ventaja adaptativa encontraron los clados ms modernos de embriofitas, que los
volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar de
notar la evidente reduccin de la fase gametoftica y la dominancia progresiva de la fase
esporoftica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia puede ser un
responsable del xito ecolgico de los clados modernos. Puestos a pensar en el
mecanismo a travs del cual estara obrando esta ventaja adaptativa, hay dos hiptesis
que dominan el pensamiento cientfico:
1. La ms difundida es la hiptesis de que el esporofito, al tener dos juegos
de cromosomas en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones
genticas, lo cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo
tanto las probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
2. Una segunda hiptesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que
es remarcada por Judd et al. (2002), es que el esporofito no tiene limitantes
ecolgicos para crecer en altura, ya que no necesita ningn tipo de interaccin
para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gametofito, productor de
gametas masculinas y femeninas, debe tener una constitucin que le asegure que
las gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca
la fecundacin y se reinicie el ciclo. Esto limitara en gran medida la exploracin de
diferentes morfologas en el gametofito, que debe estar ligado al suelo para
asegurar la fecundacin y por lo tanto la supervivencia de la especie.
Sistemtica de embriofitas[editar]
Diversidad[editar]
Musgos o Bryophyta sensu stricto. Son probablemente las
plantas briofitas que resultan ms familiares, y con unas
15.000 especies, son tambin el grupo ms diverso de
briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la
gametoftica, siendo el gametofito de vida libre, erguido y
folioso. El esporofito forma un tallo nico no ramificado
terminado en un nico esporangio (tambin llamado
"cpsula"), donde por meiosis se producen las esporas
haploides. Tpicamente la dehiscencia del esporangio ocurre
por el desprendimiento de una tapita llamada "oprculo".
Cuando una espora germina, pasa por un estadio de
"protonema", que tiene el aspecto de filamento de alga. El protonema produce uno o ms
gametofitos erguidos, que en ltima instancia produce esperma y huevos en los
respectivos anteridios y arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto,
que se desarrolla mediante una serie de divisiones mitticas en un embrin, y despus en
un esporofito maduro. Los anlisis filogenticos dentro de los musgos han sostenido en
general la hiptesis de que Sphagnumest situado cerca de la base del rbol filogentico,
y que Andraea y unos pocos parientes cercanos tambin forman una ramificacin
temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a,).
1
El enigmtico Takakia, que
era considerado un marchantiofito hasta el reciente descubrimiento de su fase esporoftica,
tambin est probablemente situado cerca de la base del rbol filogentico de los musgos.
El esporangio en Andreaea se abre a travs de 4 hendiduras verticales, y en Takakia por
una nica hendidura helical, en cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se
abre a travs de un oprculo. El oprculo de la mayora de los musgos tambin se
caracteriza por una distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto
forman lo que se conoce como "peristoma".
Hepticas. Hay alrededor de 9.000 especies
de marchantiofitas (hepticas), cuyo gametofito posee una
morfologa taloide o, ms comnmente, foliosa. A diferencia
de los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son
plantas sin estomas, aunque algunas de ellas poseen poros
en la epidermis sin clulas acompaantes. Tambin les
falta la caracterstica masa columnar de tejido estril
(llamada "columella") en el esporangio, que s est
presente en los musgos, los antoceros, y las plantas
vasculares tempranas. Estas caractersticas de las
marchantiofitas a veces han sido interpretadas como
ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en da ya no
est claro si es as. La reproduccin sexual en marchantiofitas ocurre mediante esperma y
huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase esporoftica, con
su esporangio terminal, es ms bien pequea e inconspicua. La cpsula tpicamente se
abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas clulas higroscpicas estriles ("elteres")
entre las esporas ayuden a la dispersin.


Hbito de gametofito de Sphagnum.
.


Hbito de gametofito de Marchantia.
.


Hbito de gametofito de Anthoceros.
Antoceros. Hay slo unas 100 especies de antoceros, que
son mucho ms difciles de encontrar que los musgos y las
hepticas. Su gametofito es completamente taloide. Una
caracterstica que probablemente sea nica de este grupo, es la presencia de un
meristema intercalar en el esporofito, ubicado en la base de la cpsula. La actividad de
este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de la cpsula, que es
bastante larga en
algunos grupos (por
ejemplo Anthoceros).
Plantas vasculares.
Un clado bien definido
de las embriofitas son
las plantas vasculares,
que comprenden a las
lycophytas,
monilophytas,
gimnospermas y
angiospermas. Todo
indica que las primeras
plantas vasculares eran pequeas y muy simples en su estructura. Mucho de lo que
sabemos acerca de las primeras plantas vasculares y su transicin a la vida terrestre se
encuentra en el registro fsil, ya que esos valiosos linajes estn todos extintos (para ms
detalles ver Evolucin de traqueofitas).
Filogenia[editar]
Los grupos monofilticos y los correspondientes parafilticos estn representados en el
siguiente cladograma:
Embryophyta
Hepaticophyta
Bryophyta s.s.
Anthocerophyta
Lycophyta
Monilophyta
Spermatophyta












Bryophyta s.l.
Pteridophyta
En el siguiente cladograma, se compara la filogenia de Judd et al (2002)
12
con el sistema
de Engler (1924):
.


Hbito de esporofito de una planta vascular con crecimiento secundario del tallo.
.


rbol filogentico de los diferentes grupos de embriofitos.
.
Las relaciones filogenticas entre las briofitas sensu lato y con el resto de las embriofitas
an no estn del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech 2003). Todos los
anlisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que "Bryophyta sensu lato" es
parafiltico. Sin embargo, las relaciones exactas se mantienen controversiales.
Inicialmente los anlisis morfolgicos apoyaron una divisin basal entre el linaje de
Marchantiophyta y todo lo dems, y ubicaba a los musgos como clado hermano de las
plantas vasculares. As "Bryophyta sensu lato" hubiera sido una serie de grados sucesivos,
en que el primer linaje que se desprenda del resto era Marchantiophyta, luego en el otro
clado aparecan los estomas por nica vez, luego se desprendan los antoceros, luego en
el resto apareca un meristema apical en el esporofito, y finalmente se desprendan los
musgos o Bryophyta sensu stricto del clado que derivara en las plantas vasculares
(Mishler y Churchill 1984).
13
1985).
11
Bajo este punto de vista, ciertas clulas de los
musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y leptoides (y
presentes tanto en el esporofito como en el gametofito en algunas especies) fueron
interpretadas como los precursores del sistema vascular de las plantas vasculares.
Los musgos y las plantas vasculares tienen esporofitos que crecen en altura debido a la
divisin celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares tambin tenan
gametofitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han sido sostenidas por
algunos anlisis moleculares, incluyendo un anlisis que muestra que en todas las plantas
terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3 intrones mitocondriales (Qiu et al. 1998
14

Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o
combinados con una variedad de caracteres morfolgicos y ultraestructurales,
especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hiptesis alternativa. En
estos rboles filogenticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado basal,
hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los musgos es el
hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al. 2002,
15
Renzaglia et al. 2002).
16

Esta hiptesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides y los
leptoides de los musgos probablemente no sean homlogos con las traqueidas y las
clulas cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema primitivo
de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).
17
El problema de este rbol filogentico es
que supone que tanto los estomas como el meristema apical del tallo, o bien se perdieron
en una lnea, o bien aparecieron dos veces en dos eventos independientes. Este
improbable escenario an est en discusin. Lo nico que es seguro hasta ahora, es que
las briofitas como las conocamos, son parafilticas con respecto a las plantas vasculares.
Relacin con Plantae[editar]
Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado dentro
de Viridiplantae.
Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino Plantae. Otros incluyen a las algas
verdes en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a lo que hoy se
conoce como Viridiplantae. Algunos consideran como parte del reino Plantae tambin a
las algas rojas y los glaucfitos. Finalmente otros consideran que tambin deberan
pertenecer al reino Plantae todos los organismos auttrofos que tengan clorofila, y que
fijen el dixido de carbono atmosfrico utilizando la energa del Sol.
Vase tambin[editar]
Clasificacin de los organismos vegetales
Enlaces externos[editar]
Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website . Versin 7, mayo
de 2006.
Referencias[editar]
Kenrick P, Crane PR. 1997. The Origin and Early Evolution of Land
Plants. Smithsonian Institution Press, Washington, DC
Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant
systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
Referencias citadas[editar]
1. Saltar a:
a

b
Kenrick, P y PR Crane. 1997a. The origin and early diversification of land
plants: A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
2. Volver arriba Kenrick, P y PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on
land. Nature 389: 33-39.
3. Volver arriba Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino y CF Delwiche. 2001. The closest
living relatives of land plants. Science 294: 2351-2353. (resumen aqu)
4. Volver arriba Selosse, M.-A., y Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal
partnership? Trends Ecol. Evol. 13: 15-20.
5. Volver arriba Redecker, D., Kodner, R., y Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from
the Ordovician. Science 289: 1920-1921.
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Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae.
En: Agerer, R., Piepenbring, M., y Blanz, P. (editores), Frontiers in Basidiomycota
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7. Volver arriba Kttke, I, y Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations
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9. Volver arriba Remy, W. 1982. Lower Devonian gametophytes: Relation to the
phylogeny of land plants. Science 215: 1625-1627.
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11. Saltar a:
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Mishler BD y SP Churchill. 1985. Transition to a land flora: Phylogenetic
relarionships of the green algae and bryophytes. Cladistics 1: 305-328.
12. Volver arriba Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M.
J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc,
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of the "bryophytes". Brittonia 36: 406-424.
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mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants. Nature 402: 404-
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15. Volver arriba Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene
phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land
plants. Mol. Biol. Evol. 17: 19: 1885-1895.
16. Volver arriba Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and
reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified
phylogeny. Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.] 355: 769-793.
17. Volver arriba Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and
phyletic relationships of bryophytes. Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.] 355: 795-813.


Sobre la evolucin de las plantas terrestres
rea: Biologa Mircoles, 18 de Octubre de 2006
A veces no somos conscientes de lo que
nos condicionan nuestras emociones.
Damos importancia a unas cosas o a otras
en virtud de una serie de condicionantes
que muchas veces son irracionales,
emotivos o dependientes de nuestros
gustos. La importancia de unos seres vivos
sobre los otros la medimos por la
cercana, por los animados que sean o por
otros parmetros a cual ms irracional.
Encontrar un fsil que corresponda a
un eslabn perdido entre peces y
animales terrestres se merece una resea en algn peridico, al igual que la
posible extincin del oso panda o algn animal similar que despierte tambin
nuestras simpatas. Sin embargo, una serpiente tiene menos posibilidades de salir.
Pero antes de que los animales se arrastraran del medio acuoso para llegar a tierra
firme las plantas ya poblaban ese mundo no sumergido.
Sin las plantas simplemente no existiramos. Desde el punto de vista racional son
mucho ms importantes que otros seres, y comprender su origen y evolucin nos
debe de importar de igual manera que nos importa la evolucin de los mamferos.
En la historia biolgica de la Tierra es un misterio cmo las plantas hicieron la
transicin del agua a tierra firme y se diversificaron hasta lo que podemos ver hoy,
desde los simples musgos y hepticas hasta las majestuosas secuoyas.
En una investigacin realizada por Yin-Long Qiu de University of Michigan se
muestran nuevas evidencias que pueden ayudar a resolver la cuestin, largamente
debatida, sobre el origen y evolucin de las plantas terrestres. Estos resultados
han sido publicados recientemente on line en Proceedings of the National
Academy of Sciences.
Hubo dos pasos importantes en la cadena de eventos que ayudaron a las plantas a
prosperar, formando las bases de los modernos ecosistemas terrestres y alterando
profundamente el curso de la evolucin de la vida sobre la Tierra.
El primer paso fue la colonizacin de tierra firme por especies descendientes de
plantas acuticas conocidas como algas carofitas. Ese evento abri un vasto nuevo
mundo donde la intensa luz del sol no estaba tamizada a su paso por el agua y en
donde el dixido de carbono (el otro ingrediente para la fotosntesis adems de
agua y luz) era abundante.
El segundo evento fue clave en el cambio del ciclo vital de las plantas. Las plantas
exhiben un fenmeno conocido como alternancia de generaciones, en la que dos
formas alternativas con diferentes cantidades de ADN componen un ciclo vital
completo. Una forma conocida como esporofita, produce esporas que crecen

Phaeoceros laevis. Foto: Wikipedia.

dentro de individuos de la otra forma denominados gametofitos. Gametofitos
producen gametos (vulos y esperma) que al unirse producen un vulo fertilizado
capaz de llegar a ser un esporofito, completando as el ciclo vital.
Mientras que todas las plantas muestran esta alteracin de generaciones, algunas
gastan gran parte de su ciclo vital como esporofitas y otras pasan la mayor parte
de su ciclo como gametofito.
Esta transicin ocurri muy pronto en la historia evolutiva de la plantas. Si
echamos un vistazo a las plantas inferiores como algas, hepticas y musgos,
veremos que pasan la mayor parte de su ciclo vital como gametofitos. Pero si
observamos otras plantas como los helechos, conferas y plantas con flores
veremos que pasan la mayor parte de su vida como esporofitas. Los genetistas,
bilogos del desarrollo y bilogos evolucionistas se han estado preguntando cmo
ocurri esta transicin y han propuesto hiptesis competidoras.

Esquema del rbol evolutivo de las plantas terrestres. Foto:
University of Michiga, Neofronteras.

Para cada hiptesis los cientficos tienen que desarrollar un esquema evolutivo que
muestre cmo los distintos linajes de las plantas deberan ser relacionados para
explicar la aparicin de la transicin. Los estudios en el ltimo siglo han producido
resultados contradictorios sobre las relaciones entre los linajes de plantas
terrestres primitivas, dejando sin respuesta la pregunta ms crucial de cmo
ocurri la transicin en la alternancia de las generaciones.
El grupo de Qiu us tres conjuntos complementarios de datos genticos, que
involucraban ms de 700 secuencias de genes, para resolver las relaciones entre
los cuatro mayores linajes plantas terrestres: hepticas, musgos, antoceros (ver
foto) y plantas vasculares (que incluyen helechos, conferas y plantas con flores). El
anlisis mostr que las hepticas (pequeas plantas verdes que se suelen
encontrar en las riveras de los cursos de agua) representan el primer linaje que
divergi de otras plantas terrestres cuando el alga carofita apareci sobre tierra
firme, y que el oscuro grupo de los antoceros (pertenecientes a la familia
Anthocerotaceae, ejemplares de estas plantas se pueden encontrar por ejemplo en
campos abandonados de maz) es el grupo ms cercano a las plantas vasculares.
Afirma Qiu que, bsicamente hemos capturado unos pocos de los eventos ms
importantes que ocurrieron en los primeros 10 millones de aos de evolucin de
las plantas terrestres. Los resultados tienen sentido a luz de los patrones de los
ciclos vitales de las plantas. El alga carofita, las hepticas y los musgos pasan la
mayor parte de su ciclo vital en la fase de gametofito de vida independiente; el
esporofito es pequeo, un organismo de corta vida que vive sobre el gametofito.
Las plantas vasculares, por otro lado, pasan la mayor parte de su vida como
esporofitas que vive independientemente, con gametofitos pequeos de corta vida
que generalmente viven sobre el esporofito. Los antoceros puede que den pistas
sobre cmo ocurri esta transicin, ya que pasan la mayor parte de su ciclo vital
en la fase de gametofito, pero sus esporofitos (a diferencia de las hepticas y
musgos) muestran una tendencia a vivir independientemente.
Entender las relaciones evolutivas entre los distintos grupos de plantas es crucial
para entender su biologa, tanto como el entendimiento de las relaciones entre los
primates hace avanzar nuestros conocimientos sobre el comportamiento, anatoma
y la fisiologa humana.
Como humanos siempre estamos interesados en conocer de donde venimos y por
qu somos diferentes de los otros primates. Ahora que conocemos, a partir de
anlisis filogenticos, que nuestro pariente ms cercano es el chimpanc,
podemos comparar el genoma de este animal con el nuestro y comparar nuestro
cerebro con el suyo y comparar el comportamiento de ambos seres. Pero todo esto
da por sentado que sabemos que el chimpanc es nuestro hermano. Qu pasara
si no fuese as?
Entender la historia evolutiva es realmente el fundamento de la Biologa, y con el
nfasis actual en biocombustibles y plantas de importancia en medicina, debera
de estar claro cmo de importante es aprender la historia evolutiva de todos los
organismos del planeta.

Carofceas[Charophyta]
m. pl. (Bot.) Grupo de algas macroscpicas de agua dulce clorofitas, de
cuerpo filamentoso con ramificaciones laterales en espirales.
Wikipedia
[chara lat. 'hierba de la que se come la raz' + phyk(o)- gr. 'alga roja
marina', gr. cient. 'alga' + -ea(m) lat. ]
Leng. base: gr. Neol. s. XX. Docum. en 1920 en ingl.
documentacin reciente de Carofceas documentacin histrica de Carofceas
Esta palabra tambin aparece en la siguiente entrada:

Carofitas


IMAGEN


Gametofito


Diagrama esquemtico del ciclo de vida haplo-diplonte (con alternancia de generaciones multicelulares.
Referencias:
n : generacin haploide (gametoftica)
2n : generacin diploide (esporoftica)
m! : mitosis
M! : meiosis
F! : fecundacin
crculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular
cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares
En Botnica, en las plantas con ciclo de vida haplo-diplonte (es decir, con generaciones
alternadas de individuos haploides y diploides), se llama gametfito al individuo de la
generacin haploide. El gametofito es descendiente de un individuo adulto frtil de la
generacin diploide (llamado esporofito), y a su vez tendr descendientes directos que
tambin sern diploides (esporofitos).
El gametofito es en un principio una nica clula haploide derivada de la meiosis producida
en el esporofito (el individuo adulto diploide multicelular), pero a diferencia de lo que pasa
con los animales por ejemplo, esta clula haploide posteriormente se desarrolla
por mitosis, dando un individuo adulto multicelular. Es este adulto multicelular el que dar
lasgametas frtiles que se unirn durante la fecundacin, dando un nuevo individuo
diploide.
El gametofito produce los gametos masculinos o femeninos (o ambos). No hay cambio de
nmero de cromosomas en el gameto, que tiene la misma cantidad haploide de
cromosomas que el gametofito y por lo tanto en este caso los gametos son producidos
por mitosis (esto es una diferencia con lo que pasa en el ciclo de vida diplonte que poseen
los animales, por ejemplo). La fusin de los gametos masculinos y femeninos produce
el cigoto diploide.
En los musgos (Bryophyta sensu lato) y en los helechos y sus afines, el gametofito es una
fase visible del ciclo de vida. En los briofitos se dice que el gametofito es "la fase
dominante" del ciclo de vida, porque es fotosinttico y el que debe resistir la presin de
seleccin del ambiente. En cambio en las otras plantas terrestres el gametofito es muy
pequeo (como en los helechos) o en plantas con semilla (Spermatophyta), donde el saco
embrionario se conoce como megagametofito y la forma masculina (polen) se
llamamicrogametofito.
Cuando el ciclo de vida de una planta no tiene generacin haploide multicelular (por lo
tanto poseera un ciclo diplonte similar al de los animales) se dice que no posee
gametofito.