Este documento describe los diferentes tipos de resistencia que pueden presentar las plantas ante patógenos como hongos y bacterias. Explica la resistencia verdadera, controlada genéticamente por genes de resistencia, incluyendo la resistencia horizontal poligénica y la resistencia vertical monogénica. También describe la resistencia aparente causada por el escape o la tolerancia a la enfermedad, así como las técnicas utilizadas en el mejoramiento genético como la selección masiva, de líneas puras y recurrente para obtener resistencia a enfermed
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Resistencia a Hongos y Bacterias Fitopatógenas (1)
Este documento describe los diferentes tipos de resistencia que pueden presentar las plantas ante patógenos como hongos y bacterias. Explica la resistencia verdadera, controlada genéticamente por genes de resistencia, incluyendo la resistencia horizontal poligénica y la resistencia vertical monogénica. También describe la resistencia aparente causada por el escape o la tolerancia a la enfermedad, así como las técnicas utilizadas en el mejoramiento genético como la selección masiva, de líneas puras y recurrente para obtener resistencia a enfermed
Este documento describe los diferentes tipos de resistencia que pueden presentar las plantas ante patógenos como hongos y bacterias. Explica la resistencia verdadera, controlada genéticamente por genes de resistencia, incluyendo la resistencia horizontal poligénica y la resistencia vertical monogénica. También describe la resistencia aparente causada por el escape o la tolerancia a la enfermedad, así como las técnicas utilizadas en el mejoramiento genético como la selección masiva, de líneas puras y recurrente para obtener resistencia a enfermed
Se define como el atributo genticamente regulado en la planta que le permite restringir el crecimiento y/o reproduccin del patgeno en ella y, consecuentemente, el desarrollo de la enfermedad que sta puede ocasionar. Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patgenos 1. Resistencia verdadera La resistencia a las enfermedades que es controlada genticamente por la presencia de uno, varios o muchos genes para resistencia en la planta contra el ataque del patgeno se conoce como resistencia verdadera. Existen dos tipos de resistencia verdadera: horizontal y vertical.
1.1. Resistencia horizontal Todas las plantas tienen un cierto nivel de resistencia no especfica, pero no siempre la misma, que es eficaz contra cada uno de sus patgenos. Este tipo de resistencia a veces se denomina como resistencia no especfica, general, cuantitativa, de la planta adulta, de campo o durable, pero se conoce ms comnmente como resistencia horizontal. La resistencia horizontal est bajo el control de muchos genes (quiz docenas o cientos de ellos), de ah el nombre de resistencia polignica o de genes mltiples. Cada uno de estos genes por separado es ineficaz para contrarrestar el efecto del patgeno y puede tener una funcin menor en la resistencia horizontal total de la planta (resistencia de genes menores). La resistencia horizontal que muestra una variedad vegetal ante todas las razas de un patgeno puede ser algo mayor (o menor) que la mostrada por otras variedades ante ese mismo patgeno, pero las diferencias por lo comn son pequeas e insuficientes para poder distinguir las variedades con base en su resistencia horizontal (resistencia no diferencial). La resistencia horizontal no evita que las plantas sean infectadas, sino que retarda el desarrollo de cada uno de los loci de infeccin en la planta y, por lo tanto, retrasa la propagacin de la enfermedad.
1.1.1. Mecanismos de resistencia de las plantas al ataque de patgenos Defensa Pasiva o Preformada (preexistente) Dentro de este tipo se encuentran: Las barreras estructurales o fsicas de las plantas. Las barreras bioqumicas preformadas (compuestosfenlicos, saponinas, leticinas, etc.).
Barreras estructurales o fsicas de las plantas, (presenciade pelos, cera cuticular, grosor de la cutcula y de la pared celular, composicin de la pared celular, forma, tamao y comportamientode los estomas, lenticelas, tejido interno de la planta, suberificacin) 1.2. Resistencia vertical Por lo general se controla por uno o algunos genes (de ah el nombre de resistencia monognica u oligognica). Al parecer, estos genes controlan una etapa importante de la interaccin que se establece entre el patgeno y la planta hospedante y, por tanto, tienen una funcin importante en la expresin de la resistencia vertical (resistencia de genes mayores). La resistencia vertical inhibe el establecimiento inicial del patgeno que llega al campo proveniente de plantas hospedantes que carecen de (o tienen) genes mayores distintos que confieren resistencia a la planta. a las que cada uno de los genes proporciona resistencia. 2. Resistencia aparente En cualquier rea y casi todos los aos, ocurren epifitias limitadas o de amplia distribucin endiferentes cultivos. Sin embargo, bajo ciertas condiciones o circunstancias, algunas plantas o variedades muy susceptibles de esos cultivos pueden permanecer libres de la infeccin o los sntomas y de esta manera ser resistentes. La resistencia aparente que muestran algunas plantas a las enfermedades y de las que se sabe son susceptibles en general es el resultado de los procesos de escape o tolerancia a la enfermedad:
2.1. Escape a la enfermedad Ocurre siempre que las plantas genticamente susceptibles no sean infectadas, ya que los tres factores necesarios para que se desarrolle la enfermedad (hospedante susceptible, patgeno virulento y ambiente favorable) no coincidan e interacten en el momento oportuno o que tenga una duracin suficiente. Las plantas pueden escapar de la enfermedad porque: Son susceptibles a un patgeno slo en una determinada etapa de crecimiento (hojas, tallos o frutos jvenes; en los procesos de floracin o fructificacin; en la madurez y senescencia temprana) La distancia que hay entre los campos, a su nmero, posicin y espaciamiento en el campo, etc. Estn entremezcladas con otros tipos de plantas que no son susceptibles al patgeno, por lo que la cantidad de inoculo que llega a ellas es mucho menor que si estuvieran plantadas en monocultivo. Debido a que cerca de su superficie los tricomas repelen el agua y a los patgenos que estn suspendidos en ella Sus aberturas naturales como los estomas estn a un nivel superior que el resto de la superficie de la hoja o se abren muy tarde en el da. La falta lesiones permite que la planta escape de las enfermedades. Ausencia del patgeno o crecimiento pobre del mismo en el momento en que est presente la etapa susceptible de la planta Destruccin o debilitamiento del patgeno causados por hiperparsitos o una poblacin de microorganismos antagonista que existe en el sitio de infeccin Un mal establecimiento del patgeno en las plantas o un establecimiento del mismo en otras plantas que no son su hospedante; y la falta de diseminacin del patgeno debido a la ausencia de vientos, lluvia o vectores. La temperatura determina la distribucin geogrfica de la mayora de los patgenos, de tal manera que las plantas que crecen fuera de los lmites de esa temperatura escapan de la enfermedad causada por esos patgenos. La falta de humedad debida a un bajo nivel de precipitacin o roco o a una baja humedad relativa quiz es la causa ms comn de escape de las plantas a las enfermedades. Suelos hmedos o irrigados debido a que se defienden mejor cuando no existe dficit de agua y debido a que estos patgenos son usados o bien son inhibidos por los microorganismos que se ven favorecidos por un alto contenido de humedad. el viento puede favorecer el escape a las enfermedades al soplar en direccin contraria en el momento oportuno, alejando de esta manera a las esporas y vectores de las plantas de cultivo y al secar rpidamente la superficie de stas, antes de que el patgeno tenga tiempo de germinar e infectar a su hospedante. El pH del suelo favorece el escape de las plantas a algunas enfermedades, como en el caso de las cruciferas, que escapan de la enfermedad causada per Plasmodiophora brassicae a un pH alto, y de las plantas de papa, que escapan de la enfermedad causada por Streptomyces scabies a un pH bajo; en ambos casos, el escape de la enfermedad se debe a que en particular el pH inhibe la supervivencia y el crecimiento del patgeno.
2.2. La tolerancia a la enfermedad. La tolerancia, es el resultado de las caractersticas hereditarias especficas de la planta hospedante que permiten que el patgeno se desarrolle y propague en ella, mientras que la planta, ya sea por la falta de sitios receptores de las excreciones irritantes del patgeno o al inactivarlas o compensarlas, sobrevive para dar una buena cosecha. La tolerancia a la enfermedad se observa con ms frecuencia en muchas infecciones virales que infectan a plantas como la papa y el manzano en forma sistmica y, no obstante, causan pocos sntomas (o ninguno) y tienen un efecto poco importante en el campo. Sin embargo, en general, aunque las plantas tolerantes den una buena cosecha aun cuando estn infectadas, dan una cosecha incluso mejor que cuando no estn enfermas.
3. Tcnicas que se utilizan en el mejoramiento gentico clsico para obtener resistencia a las enfermedades 3.1. Seleccin masiva de semillas provenientes de las plantas con la ms alta resistencia que sobreviven en un campo donde la infeccin natural ocurre regularmente. Se trata de un mtodo sencillo que apenas mejora a las plantas lentamente y en las plantas que muestran polinizacin cruzada no existe control de la fuente de polen. 3.2. Seleccin del pedigr o de lneas puras, es en la que las plantas individuales altamente resistentes y sus progenies se propagan por separado y se inoculan varias veces para probar su resistencia a las enfermedades. Este mtodo es fcil de realizar y muestra su mayor eficacia en el caso de cultivos que se autopolinizan, pero es bastante difcil de aplicar en plantas que muestran polinizacin cruzada. 3.3. Seleccin recurrente o retrocruza, es en la que una variedad til pero susceptible de un cultivo se cruza con otra variedad cultivada o silvestre que es resistente a un patgeno en particular. La progenie se prueba entonces para verificar su resistencia al patgeno y los individuos resistentes se retrocruzan para obtener la variedad deseada. Esto se repite varias veces hasta que la resistencia se estabiliza en el acervo gentico de la variedad til RESISTENCIA A BACTERIAS FITOPATGENAS Bacterias fitopatgenas Las bacterias fitopatgenas viven generalmente en la proximidad de las plantas sobre las que son capaces de causar daos y habitualmente no son patgenas del hombre ni de los animales. Actualmente existen ms de 60 especies reconocidas que incluyen alrededor de 300 subespecies. Sin embargo, todava se continan identificando nuevas bacterias fitopatgenas que no haban sido citadas anteriormente como tales. Las bacterias fitopatgenas de plantas ms estudiadas pertenecen a los gneros Pseudomonas, Xanthomonas , Erwinia, Ralstonia y Agrobacterium. El ciclo de vida tpico de una bacteria fitopatgena incluye dos fases importantes: La fase epifita o fase de colonizacin y dispersin del patgeno en el ambiente. La fase patognica es aquella en la que el patgeno invade e infecta a una planta y se multiplica intratisularmente o intracelularmente. La fase epfita del ciclo se inicia con la adhesin a la superficie de la planta que parece ser muy especfica. Contina con una multiplicacin como comensal (aprovechando las sustancias de secrecin o excrecin de la planta sin afectarla negativamente) en determinadas zonas de la superficie de ciertos rganos, y se completa con la dispersin de las bacterias por accin del lavado de la lluvia, formacin de aerosoles por el viento, e insectos vectores que contaminan nuevos rganos o plantas. Bajo determinadas circunstancias como la produccin de heridas, o simplemente por vas naturales de entrada (lenticelas, estomas, cicatrices foliares, etc.) las bacterias pueden superar la barrera epidrmica e interaccionar intratisularmente. Si la interaccin es compatible, se produce una invasin, infeccin y multiplicacin en el espacio periplsmico posteriormente se transportan por el apoplasto (espacio extracelular) y/o por los tejidos de conduccin junto con nutrientes del suelo y de esta manera, logran colonizar diferentes rganos. Enfermedades bacterianas Las enfermedades bacterianas son de gran importancia econmica debido a que pueden causar una reduccin significativa en la produccin del cultivo, problemas reproductivos en los rboles y la muerte de la planta, cuyas mayores prdidas se producen en los cereales, las verduras y frutas. Las bacterias fitopatgenas ocasionan un gran nmero de sntomas que dependen de la bacteria, del tipo de husped, de su estado fisiolgico y fenolgico. Adems, estn fuertemente influenciadas por el ambiente, afectando a la multiplicacin e induccin de sntomas en las plantas infectadas. En general, los diferentes sntomas pueden agruparse en 6 sndromes: manchas foliares o en frutos; chancros y marchitamiento de plantas leosas; marchitamiento en plantas herbceas; hiperplasias y agallas (proliferacin); roas o costras; y podredumbres blandas. Erwinia chrysanthemi, E. carotovora, E. amylovora y otras 15 especies ms, son causantes de pudriciones blandas. Entre stas se encuentran el fuego bacteriano de las rosceas causado por la bacteria E. amylovora. Las Xanthomonas entre estas comprenden 20 diferentes especies que atacan a ms de 350 vegetales. En particular Xanthomonas axonopodis pv citri (Xac) es el agente causal de la cancrosis de los ctricos, enfermedad, que por los daos que produce, ha adquirido una importante trascendencia socioeconmica en los pases productores de ctricos. El gnero Pseudomonas comprende bacterias fitopatgeas como Pseudomonas syringae que es la especie de mayor importancia econmica. P. syringae se clasifica en alrededor de 45 patovariedades y puede infectar un amplio rango de especies de plantas. Entre ellas podemos mencionar: Ps pv. phaseolicola la cual infecta el frjol causando la enfermedad conocida como tizn de halo; Ps pv. tomato que produce la mancha negra del tomate. Agrobacterium spp es capaz de producir tumores en ms de 600 especies vegetales. Ralstonia solanacearum que produce la marchitez bacteriana de la patata debido a que obstruye el tejido vascular, evitando el movimiento de agua y nutrientes. Estrategias para mejorar la resistencia a bacterias mediante Ing. Gentica Es necesario conocer lo siguiente antes de ver las estrategias: INTERACCIONES PLANTA BACTERIA Las interacciones entre una planta y un microorganismo pueden mostrar varios tipos que van desde las relaciones altamente perjudiciales para el hospedante, hasta aquellas que benefician tanto al hospedante como al microorganismo. Como consecuencia de una estrecha coevolucin, muchos microorganismos se desarrollan de una forma patognica solo en un mbito limitado de hospedantes, frecuentemente a nivel de gnero, especie y subespecies. De forma similar, las especies y cultivares de plantas, por lo general son susceptibles solamente a pocas especies, aislamientos o razas de patgenos. La especificidad en las interacciones planta-patgeno depende tanto del genotipo de la planta como del patgeno. El nivel de virulencia se determina con respecto a la resistencia del hospedante. En otras palabras, la virulencia es un concepto estrechamente ligado a la habilidad del patgeno de superar la resistencia de la planta. Por otro lado, la resistencia vertical (monognica u oligognica) y la resistencia horizontal (polignica) son los extremos de todo un espectro de niveles de resistencia. Sin embargo, en trminos genticos una raza de un patgeno es virulenta si produce enfermedad y avirulenta si no produce enfermedad a un cultivar determinado del hospedante. En las interacciones planta-patgeno a nivel de especie, la resistencia del hospedante se conoce como resistencia no-hospedante, mientras que a nivel de raza-cultivar se denomina resistencia determinada por la raza. En este ltimo caso, una especie de hospedante puede presentar cultivares que muestran resistencia y otros que muestran susceptibilidad a un patgeno dado, el cual a su vez puede presentar razas tanto virulentas como avirulentas para un cultivar determinado. Para dar la importancia adecuada a la interrelacin entre los dos organismos es conveniente utilizar los trminos interaccin compatible e interaccin incompatible. Una relacin compatible se refiere a una interaccin entre una raza virulenta y un cultivar susceptible, mientras que una relacin incompatible se establece cuando el hospedante es resistente y el patgeno es avirulento.
1. Produccin de protenas antibacterianas de origen no vegetal Las protenas antibacterianas son componentes importantes de los mecanismos de defensa antimicrobianos generales de muchos grupos de animales, incluyendo los artrpodos (especialmente los insectos), anfibios y mamfero. Probablemente actuando en sinergia junto con otros compuestos biolgicamente (como se ha demostrado en insectos), estas protenas tienen una accin bactericida en una amplia gama de bacterias Gram - negativas y positivas. Por estas razones estas protenas han sido clonados y expresados en vegetales para aumentar su resistencia a diferentes bacterias Pptidos lticos de insectos Los pptidos antimicrobianos actan frente a los microorganismos en forma especfica. La base de esta especificidad est determinada por la diferente naturaleza de la membrana de las clulas bacterianas y las clulas animales o vegetales. Shai-Matsuzaki-Huang describi un modelo para explicar el mecanismo de accin de los pptidos antimicrobianos. Se representa un pptido con su estructura en --hlice. Los pasos del mecanismo de accin son los que se menciona a continuacin. A: reconocimiento de la membrana bacteriana por parte de los pptidos. B: insercin del pptido a la membrana mediada por la atraccin electrosttica de cargas; adelgazamiento de la capa externa de la membrana; se generan tensiones en la bicapa (flechas). C: formacin de poros en la membrana. D: transporte de pptidos y lpidos a la capa interna de la membrana. E: accin de los pptidos sobre blancos intracelulares (en algunos casos). F: colapso de la membrana bacteriana y ruptura de la clula. Pptidos lticos son pequeas protenas con una estructura anfiptica -helicoidal cuyo efecto es formar poros en las membranas bacterianas. Ellos incluyen cecropinas (genes que han sido aislados de la polilla de seda gigante) y sus anlogos sintticos de Shiva - 1 y SB - 37, que se han expresado en plantas de patata y tabaco transgnicas. La progenie de plantas de tabaco transgnicas que expresan el gen de Shiva- 1 mostr sntomas tardos y redujo la mortalidad despus de la inoculacin con Ralstonia solanacearum. Ms recientemente, un anlogo de la cecropina estable (MB39) se ha expresado en tabaco, y las progenies de dos plantas transgnicas no mostraron necrosis de la hoja despus de la infiltracin con P. syringae pv . tabaci. Los atacinas son otra clase de pptidos lticos aisladas de la polilla de seda gigante, aunque su mecanismo de accin no ha sido completamente dilucidado. El gen attacin E se ha introducido en las plantas de manzano, y varios clones transgnicos han demostrado una sensibilidad reducida a Erwinia amylovora, el agente causal de esta enfermedad. Adems, una de estas lneas mostraron una reduccin de los sntomas de 50 % despus de inoculacin en el campo. Lisozimas Las lisozimas son enzimas ubicuas con actividades hidrolticas especficas que catalizan la hidrlisis de la murena o peptidoglicano de la pared celular bacteriana. Tres genes diferentes de lisozimas de origen no vegetal (lisozima de clara de huevo, bacterifago T4 y la lisozima humana) se han expresado en las plantas. Extractos extracelulares procedentes de plantas de tabaco transgnicas productoras de lisozima de huevo de gallina inhibieron el crecimiento de varias especies de bacterias. As tambin se obtuvo una ligera disminucin en los sntomas causados por P. syringae pv. tabaci en plantas de tabaco que producen una lisozima humana . El gen de la lisozima del fago T4, uno de los miembros ms activos de esta familia de enzimas bacteriolticas, se expres en plantas de Solanum tuberosum. Las plantas transgnicas obtenidas fueron infectadas con la bacteria fitopatgena E. carotovora pv. atroseptica bajo condiciones de laboratorio e invernadero. Usando una alta presin de infeccin, se observ una reduccin significativa en la maceracin de los tejidos infectados. Los resultados obtenidos en ensayos de infeccin realizados con diferentes lneas transgnicas de Solanum tuberosum que expresan un gen quimrico de la lisozima del fago T4. En el ensayo de brotacin realizado con tubrculos dormidos que fueron inoculados con E. carotovora pv. atrosptica; slo los tubrculos correspondientes a la lnea T424 fueron capaces de brotar luego de la infeccin en condiciones de invernadero. Otros pptidos antibacterianos La lactoferrina es una glicoprotena de unin a hierro la cual se conoce que tiene propiedades antibacterianas. La expresin de un gen de la lactoferrina humana en el tabaco retrasa la aparicin de los sntomas causados por R. solanacearum de 5 a 25 das. Esta resistencia parece ser debido a la truncacin de la lactoferrina por proteasas bacterianas, lo que resulta en un pptido ms pequeo, con una fuerte actividad antibacteriana. El gen taquiplesina, que codifica para un pptido ltico aislado del cangrejo de herradura, tambin se ha expresado en las patatas transgnicas, lo que resulta en una cantidad reducida de la pudricin del tubrculo causada por E. carotovora.
2. INCREMENTO DE LAS DEFENSAS NATURALES DE LAS PLANTAS a. Una mayor produccin de inductores
Las seales reconocidas por las clulas vegetales que desencadenan mecanismos de defensa se llaman inductores. Que son producidos o bien por el propio patgeno o componentes derivados de la planta tales como la pared de la clula despus de la hidrlisis por accin del patgeno. La produccin de inductores en plantas como consecuencia de la tecnologa de ADN recombinante es un enfoque atractivo para aumentar la resistencia a las enfermedades y esto ya se ha intentado con la papa. Tubrculos transgnicos que producen una enzima pectinoltica de E. carotovora (conocido por liberar oligmeros de azcar de la pared celular que actan como inductores) fueron significativamente menos susceptibles a las bacterias, que los tubrculos no transformados. En este caso, la enzima se produce intracelularmente y los inductores fueron liberados slo despus de la infeccin, como resultado de la liberacin de enzima por los tejidos heridos durante el proceso de infeccin.
b. Expresin de genes de resistencia clonados En la ltima dcada, las bases moleculares de las interacciones que determinan el reconocimiento de patgenos por la clula husped vegetal, se han demostrado claramente, dando como resultado la clonacin tanto de los genes de avirulencia (avr) y de la resistencia (R) respectivamente. Estos hallazgos ya han sido utilizados para proteger el arroz de bacterias que generan la apariencia leosa de la hoja, causada por Xanthomonas oryzae pv. oryzae. La transformacin de un cultivar de arroz susceptibles con el gen R Xa21 aislado de una lnea resistente condujo a que los cultivos de arroz fueran altamente resistentes a muchos diferentes aislamientos de X. oryzae. Las Vas de sealizacin parecen ser conservadas en el reino de las plantas, al menos entre especies relacionadas. De hecho, el tabaco transgnico que expresa el gen R Pto (aislado de tomate y que confiere resistencia a P. syringae pv. tomate) mostraron resistencia a P. syringae pv. tabaci que haba sido modificado para expresar el gen avr que es detectado por Pto (aislado de P. syringae pv. tomate). Esto plantea la posibilidad transferencia de genes R funcionales de interespecficos o intergenricos. Ya sea que confiera resistencia a las bacterias o los hongos, los productos de los genes R comparten algunas similitudes estructurales: motivos ricos en leucina-repeticin, que probablemente estn implicados en la percepcin de seales Avr y dominios quinasa o de los sitios de unin a nucletidos, que puede iniciar el ruta o va de transduccin de seales. Una posibilidad interesante sera la creacin de Genes R sintticos capaces de detectar un amplio espectro de patgenos y / o dirigida hacia seales Avr estables de estos patgenos. c. Expresin de los genes de defensa de la planta La expresin de genes de defensa de las plantas heterlogas conduce a la produccin de fitoalexinas, protenas o pptidos antimicrobianos (PR) de plantas que predominantemente han sido utilizados para conferir resistencia a los hongos en plantas transgnicas ; slo un grupo de antimicrobianos pptidos , las tioninas , se han utilizado contra las bacterias. Su actividad resulta de una interaccin electrosttica con los fosfolpidos de membrana, dando lugar a la formacin de poros. Las Tioninas muestran la toxicidad in vitro contra una amplia gama de bacterias patgenos de plantas. Sin embargo, plantas transgnicas de tabaco que expresan genes de tionina de cebada han llevado a varios niveles de resistencia a P. syringae pv . tabaci .En uno de los casos , niveles muy bajos de lesiones necrticas fueron observados tres das despus de la infiltracin de la hoja con el patgeno y en el otro , ningn efecto sobre la resistencia de la planta se observ , incluso en plantas transgnicas que producen altos niveles de tioninas . Este resultado negativo fue atribuido a la ausencia de secrecin de tionina en los espacios intercelulares , donde las bacterias son generalmente encontrado como regla general, la transferencia de genes de defensa individual confieren resistencia parcial en la planta transgenica. Esto es probablemente porque, en una planta, la batera de reacciones de defensa trabaja sinrgicamente contra un patgeno. Otra estrategia podra ser la activacin controlada de la resistencia sistmica adquirida (SAR), que conduce a la inmunidad de la planta. Muchos estudios se centran ahora en la identificacin de genes implicados en la induccin de este fenmeno y ofrecer perspectivas de desarrollo de resistencia de la planta a un amplio espectro de patgenos.
RESISTENCIA A HONGOS Los hongos son los principales responsables de la mayor parte de las prdidas que sufren anualmente los cultivos de mayor inters agronmico, antes y despus de su recoleccin. El manejo de enfermedades fngicas se basa en las prcticas preventivas y en la aplicacin de fungicidas. Prcticas tradicionales de prevencin Actualmente el control de las plagas de hongos se lleva a cabo mediante estrategias complementarias: Seleccin de variedades naturalmente resistentes Empleo de tcnicas de mejoramiento tradicional (introduccin de genes de resistencia) Uso intensivo de fungicidas: Introduce costos de produccin. Afecta el medio ambiente. Es riesgoso para los operarios. Puede ser neutralizado por el riego o la lluvia. Puede originar fungoresistencia. Sin embargo, estas estrategias presentan serias limitaciones: No existen fuentes naturales de genes de resistencia fcilmente disponibles para su introgresin en los cultivos ms importantes, adems el proceso resulta muy laborioso y poco eficaz, debido a la continua aparicin de nuevos patovares fngicos. Los fungicidas y fungistticos aplicados actualmente son costosos y txicos para el medioambiente y su utilizacin generalizada ha originado la aparicin de cepas resistentes. La generacin mediante ingeniera gentica de cultivos resistentes a un amplio espectro de patovares de diversas especies de hongos se ha llevado a cabo mediante estrategias diferentes: Expresin de protenas de defensa de origen vegetal Compuestos que participan de las respuestas defensivas de las plantas: Protenas relacionadas a patognesis (protenas PR): Protenas que se inducen frente al ataque de un patgeno. Expresadas individualmente, proveen resistencia parcial. Muestran efectos sinrgicos expresadas en combinacin. - Defensinas: Pptidos pequeos ( 5 kDa), ricos en cistena. Muestran actividad antifngica in vitro. Extracelulares (PR12). - Tioninas: Pptidos pequeos ( 5 kDa), ricos en cistena. Antifngicos y antibacterianos. Son secretadas a vacuolas, cuerpos proteicos y pared celular (PR13).
Fitoalexinas: Compuestos de bajo peso molecular (no proteicos) con actividad antibacteriana y/o antifngica. Se sintetizan rpidamente en respuesta a la infeccin con patgenos o al tratamiento con elicitores. RIPs: Protenas inactivadoras de ribosomas, actan depurinando el ARNr 28S. Clasificadas en dos tipos (I y II). El Tipo I suele ser el menos txico.
Expresin de protenas antifngicas de otros organismos Activacin general de las defensas de la planta Expresin de elicitores Elicitores - Son compuestos capaces de promover las respuestas de defensa de las plantas, an en ausencia de patgenos Expresin en plantas transgnicas - La planta transformada debe poseer receptores adecuados para el reconocimiento del elicitor (genes R). - Si la expresin es regulada por el promotor adecuado, es posible desencadenar una respuesta frente a un patgeno no reconocido habitualmente por la planta. Modulacin de la respuesta oxidativa Es posible aumentar los niveles endgenos de H2O2 en la planta. Cmo lograrlo? - Inhibiendo enzimas detoxificadoras de H2O2 (catalasa, ascorbato peroxidasa). - Introduciendo enzimas productoras de H2O2 Ejemplo: glucosa oxidasa (GO). REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS https://www.apsnet.org/edcenter/intropp/PathogenGroups/Pages/BacteriaEspanol.aspx http://diversidadagroambiental.aragon.es/index.php/mod.documentos/mem.descargar/fi chero.documentos_Documento_1- _Generalidades_de_bacterias_fitopatogenas_0851766f%232E%23pdf/chk.11a0e6c9a8936 a33c1122667ca3ed38b Mourgues F., Brisset M., Chevreaue. Strategies to improve plant resistance to bacterial diseases through genetic engineering. TIBTECH. 1998; 16. http://www.fbmc.fcen.uba.ar/materias/agbt/teoricos/2011_11%20%20Resistencia%20a% 20hongos.pdf Garca E, Lozoya E. Genes de resistencia a enfermedades en plantas. Revista mexicana de fitopatologa. 2004; 22(3): 414-422 Ordeana K. Mecanismos de defensa en las interacciones planta-patogeno. Manejo integrado de plagas. 2002; 63:22-32 Mourgues F, Brisset MN, Chevreau E. Strategies to improve plant resistance to bacterial diseases through genetic engineering. Trends Biotechnol. 1998; 16(5):203-210
¡Basta ya de ser un Tipo Lindo! (No More Mr. Nice Guy): Un Plan Probado para Que Obtengas Lo Que Quieras en La Vida El Sexo y El Amor (A Proven Plan for Getting What You Want in Love, Sex and Life)
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