2.

Equilibrio
qu b o e elettrochimico,
ett oc co, pote
potenziale
aed di membrana
e ba a

Testi consultati:

D’Angelo Peres: Fisiologia: Molecole, cellule e sistemi

Aidley: The physiology of excitable cells, Cambridge Univ. Press
Nicholls: From Neuron to Brain, Sinauer

10
 Potenziale di equilibrio di Nernst

Ai due lati della membrana si stabilisce l’equilibrio

q q
quando
il lavoro chimico Wc necessario per trasportare il K+ contro il
gradiente di concentrazione è uguale al lavoro elettrico We
necessario per trasportarlo contro il gradiente elettrico

Wc= RT ln ([K+]II/[K+]I)
We= zF(EI-EII)
R 8
R= 8.314
314 J/K/mol,
J/K/ l F F= 96500 C/mol
C/ l

All’equilibrio Wc= We

RT ln ([K+]II/[K+]I) = zF(EI-EII)

(EI-EII) = RT/zF ln ([K+]II/[K+]I)

Legge di Nernst
EI-EII = E = potenziale di equilibrio dello ione
11
 (o) (i)
Distribuzione dei
principali elettroliti

Cellula nervosa modello di vertebrato

Condizioni per l’equilibrio:
1. Soluzioni esterna e interna elettricamente neutre
2. Equilibrio osmotico
3 Nessun flusso netto per ciascuno ione
3.

Se perturbiamo la condizione di equilibrio di una

sostanza, il suo flusso modifica la concentrazione
interna finché non si raggiunge l’equilibrio
l equilibrio

Equilibrio ionico: Equazione di Nernst

Cellula modello permeabile a K+ e Cl- e impermeabile a Na+ e A-
E
Equazione
i Nernstt per K+ e Cl-:
di N Cl
lavoro elettrico/mole = lavoro di concentrazione/mole, (Ei- Eo)* zF = RT ln (Co/Ci)

Ek = (RT/zF) ln([Ko]/[Ki]) = 0.058* lg([Ko]/[Ki]) = -0.085 V

Con: R = 8.31 J/K
Ecl = (RT/zF)
(RT/ F) ln
l ([Clo]/[Cli]) = 0.058*lg([Cl
0 058*l ([Cli]/[Clo]) = -0.085
0 085 V
T = 293 K
F = 96500 C 12
z = 1 per K+, -1 per Cl-
 L’equilibrio di Donnan: [Cl-]i [A-]i
(1) [Cl-]o
(1) La membrana e’ impermeabile ad A- e permeabile a K+e Cl-
L’eq a ione di Nernst per i due
L’equazione d e ioni,
ioni all’equilibrio,
all’eq ilibrio de
deve
e dare
.
la stessa differenza di potenziale:
[K+]i [K+]o

RT [ K ]o RT [Cl ]o
EK = log e ECl = − log e [Cl-]i [A-]i
[Cl-]o
F [ K ]i F [Cl ]i (2)
[Na+]o
[ K ]o [Cl ]i [ K ]o × [Cl ]o = [ K ]i × [Cl ]i
= [K+]i

[ K ]i [Cl ]o Regola di Donnan [K+]o

[ K ]o = [Cl ]o Per la neutralita

neutralita’ della soluzione
Test sull’equilibrio di Donnan
[ K ]i > [Cl ]i
[ K ]o × [Cl ]o = [ K ]i × [Cl ]i E quindi:
i di

[ K ]i + [Cl ]i > [ K ]o + [Cl ]o

[ K ]i + [Cl ]i + [ A]i > [ K ]o + [Cl ]o
Ma questo non soddisfa l’equilibrio osmotico ed è
quindi incompatibile con cellule animali.
(2) Si puo’ avere equilibrio ionico ed osmotico
13
[ K ]i + [Cl ]i + [ A]i = [ K ]o + [Cl ]o + [ Na ]o
Effetti della perturbazione dell’equilibrio:
Sostituendo parte del Cl- con un anione impermeabile, si modifica il potenziale di membrana
solo
l iin ffase ttransitoria.
it i ll potenziale
t i l stabile
t bil di
dipende
d solo
l ddalla
ll di
distribuzione
t ib i d
dell K+

Ci Co E Vm

I K+ 125 2.5 -98 -98

Cl- 2.4 120 -98

II K+ 125 2.5 -98 -77

Cl- 2.4 30 -63

III K+ ((123.2~)) 125 2.5 -98 -98

Cl- 0.6 30 -98

IV K+ 125 2.5 -98 -113

Cl- 0.6 120 -133

V K+ 125 2.5 -98 -98

Cl- 2.4 120 -98

I → II: Vm si riduce per l’uscita netta di Cl-; a II l’efflusso di Cl- uguale a quello di K+
quindi il potenziale diventa stabile: potenziale di diffusione;
II → III: Vm riaumenta lentamente perché l’efflusso continuo di KCl produce variazione
progressiva di ECl (ma non di EK); acqua esce per effetto osmotico
14
Equilibrio multiionico (stato stazionario): Equazione di campo costante
+
RT P [ K ] + P [ Na ] + di Goldman-Hodgkin-Katz
ΔV = ln K
+
o Na
+
o

F PK [ K ]i + PNa [ Na ]i 1. Nessuno ione è all’equilibrio

1 all equilibrio
2. Il potenziale diventa stabile quando la somma
RT [ K + ]o + α [ Na + ]o
V= ln delle correnti è zero.
F [ K + ]i + α [ Na + ]i
iNa = gNa (Vm − ENa), iK = gK (Vm − EK)
se iNa + iK = 0 :
(gNaENa + gKEK) (gNa/gK) ∗ ENa + EK
Vm = =
(gNa + gK) gNa/gK + 1

3. I flussi passivi sono bilanciati dal trasporto attivo (Na-K

ATP-asi)
4 Le variazioni di potenziale nelle cellule sono dovute
4.
a variazioni di conduttanza

out

EK in
15
Modello elettrico della membrana a riposo