E l sentido del equilibrio es un sentido fisiolgico que permite al animal mantener una postura respecto a la fuerza

de la gravedad, en condiciones estticas o de movimiento; la orientacin espacial de su cuerpo y sus partes mviles;
estabilizar la imagen en la retina, especialmente durante la marcha y coordinar respuestas motoras.

De qu sistemas sensoriales depende?

Son cuatro los sistemas sensoriales que mandan informacin de equilibrio:

- Sistema vestibular,
- la propiocepcin,
- el tacto
- la visin

La salida efectora es el sistema motor.

Con la informacin que llega al cerebro del sistema vestibular, ms la entrada visual, tctil y cinestsica,
fundamentalmente de los msculos de la nuca y miembros inferiores, se puede determinar la orientacin motora del
cuerpo en el espacio. Adems el cerebro es capaz de conocer la relacin de cada uno de sus miembros entre s y
mantener el equilibrio y la postura erecta durante la marcha.

A pesar de que el sistema vestibular ha sido diseado para detectar los movimientos ceflicos en todas las posibles
direcciones del espacio, hay limitaciones y stas son la incapacidad de detectar movimientos lentos de la cabeza a
velocidades constantes en el plano horizontal y la incapacidad de distinguir la inclinacin de la cabeza de una
aceleracin lineal. Por tanto hay ciertos desplazamientos importantes que pueden no ser detectados por el sistema
vestibular.

EL SISTEMA VESTIBULAR - MORFOFUNCIN (Figura)

El sistema vestibular o laberinto, que se contina con la cclea, est formado por el laberinto seo y el
membranoso. El laberinto seo est formado por tres canales semicirculares que se cierran sobre una cavidad
central: el vestbulo, que contiene al sculo y el utrculo. Todo ello inervado por la rama vestibular del VIII par
craneal. Las fibras aferentes primarias de este nervio tienen sus cuerpos neuronales en elganglio de Scarpa.

Entre el laberinto seo y el membranoso circula la perilinfa (similar al lquido extracelular (LEC) (o al
LCR) en composicin inica ) y en el interior del membranoso la endolinfa (similar al lquido
intracelular (LIC) en composicin inica).

Cada canal semicircular se encuentra formando un ngulo de 90 con respecto al otro, por lo que los
tres canales se encuentran orientados en las tres direcciones del espacio: el lateral a 30 respecto al
plano horizontal que coincide con la mirada y la cabeza vertical; el posterior (plano vertical) y el
anterior (plano vertical) a 45 del plano sagital de la cabeza.

Cada canal termina, cerca del utrculo en un ensanchamiento en forma de ampolla: regin ampular, donde se
encuentra el rgano sensorial del canal. La pared del rgano sensorial se proyecta, dentro de la ampolla, hacia el
canal: cresta ampular y en su superficie interna se fija una masa gelatinosa, la cpula, en cuyo extremo inferior
se incluyen los estereocilios de las clulas ciliares sensoriales del rgano. De esta forma se crea un espacio hermtico
que ocluye la luz del conducto impidiendo la circulacin libre de la endolinfa.

Hay dos tipos de clulas sensoriales. Las tipo I son clulas con forma de botelln adelgazadas en su parte
superior donde en el borde libre, se hallan los estereocilios de distintos grosores que se dirigen hacia el
espacio endolinftico.

Las clulas tipo II son de forma cilndrica tambin tienen estereocilios. No se han encontrado diferencias funcionales
entre ambos tipos de clulas.

Existe una cilio ms grueso que los dems llamado kinocilio (cinocilio) que est ubicado en uno de los extremos
de la clula, y los otros estereocilios al lado. Los estereocilios de cada clula ciliar se disponen en 5 hileras
decrecientes de 8 cilios cada una. Cada estereocilio posee una porcin intracelular y otra mayor
extracelular, continuacin una de la otra, pudiendo apreciarse en stos una fina estructura central
o fibrilla central y una porcin perifrica a modo de vaina de aquella. Por tanto cada clula posee por
termino medio unos 40 estereocilios y un kinocilio. La orientacin depende del conducto; as en el conducto
lateral, el kinocilio esta ubicado del lado utricular y en los conductos anterior y posterior, en sentido
inverso. (Figura)

Las clulas, en ausencia de movimiento ciliar, provocan una descarga elctrica basal. Cuando hay desplazamiento de
la endolinfa y hace movilizar los estereocilios hacia el kinocilio, la descarga basal aumenta. Cuando tiene una
direccin contraria, disminuye.

Cuando hay movimiento de la cabeza hacia la izquierda, en el conducto lateral o externo izquierdo habr un
desplazamiento ampulpeto (hacia la ampolla) (por la inercia de la endolinfa) con desviacin de la cresta hacia el
utrculo, mientras que en el derecho habr un movimiento inverso (ampulfugo). A consecuencia de esto, habr un
aumento de la descarga basal en el lado izquierdo y una disminucin en el derecho. Por lo tanto cuando hay un
movimiento de la cabeza, hay un aparato sensorial que aumenta sus descargas y otro que las disminuye. Si sigue la
rotacin cesa la activacin dado que la endolinfa y la cresta igualan su desplazamiento con el de la cabeza. Cuando
cesa el proceso se invierte y vuelven a activarse los rganos sensores. De esta forma los canales semicirculares
informan del inicio y el final de la rotacin y no de la rotacin en s [1]. (Figura)

En los otros planos cualquier movimiento angular estimular como mnimo un par de canales
semicirculares.

Los conductos semicirculares predicen de antemano un desequilibrio. Cuando se produce un movimiento rotatorio
que produce desequilibrio se activan dos canales semicirculares, mientras que los otros cuatros actan de manera
opuesta para as favorecer la vuelta a una posicin de equilibrio nueva.

En definitiva, los canales semicirculares envan informacin de la aceleracin angular de la
cabeza.
Utrculo y sculo (Figura)

Informan de posiciones de la cabeza en su relacin con la gravedad y con la aceleracin de
tipo lineal.

El utrculo es una cavidad conectada a los conductos semicirculares. En el plano horizontal y en su parte anterior,
se ubica la mcula (rgano otoltico) pequea vescula, aplanada transversalmente y adherida a la
fosita semiovodea, donde se sitan las clulas sensoriales o ciliares. stas son semejantes a las de las ampollas
con estereocilios y un kinocilio y misma actividad elctrica. Las mculas del utrculo, al estar colocadas en el suelo, su
orientacin es horizontal, captando las lateralizaciones hacia los lados, o inclinaciones de la cabeza y sus
desplazamientos lineales hacia atrs y hacia delante.

El sculo situado por debajo del utrculo, es una pequea vescula redondeada adherida a la fosita hemisfrica. Al
nivel de esta fosita se encuentra la mancha acstica del sculo. El utrculo se comunica con el sculo por el
conducto utriculosacular. Del que parte el conducto endolinftico, termina en un abultamiento en forma de fondo de
saco que levanta a la duramadre al nivel de la cara posterior del peasco. La mcula esta ubicada en un plano
vertical y tiene forma sigmoidea. Sus clulas tienen la misma actividad que las anteriores. Las mculas del sculo, al
estar situada en el plano frontal (vertical), captan los movimientos ceflicos verticales de ascenso y descenso (hacia
arriba y hacia abajo) y las aceleraciones lineales hacia delante.

En ambas mculas existe una lnea imaginaria (estriolas) donde se organizan los manojos de clulas
ciliares a ambos lados y con polarizaciones opuestas. As la inclinacin hacia un lado excita a las
clulas ciliares de ese lado e inhiben a las del otro.

Los estereocilios, tambin estn inmersos en una sustancia gelatinosa (la membrana otoltica) que soporta
concreciones calcreas (carbonato clcico): los otolitos (estatoconias), que ejercen una accin gravitacional sobre
el conjunto de estereocilios y sustancia gelatinosa. Los otolitos estn anclados en la masa gelatinosa
mediante fibras de colgeno, pero pueden desprenderse y disolverse por el espacio endolinftico.

El peso de los otolitos dan informacin gravitacional, por su presin sobre los sensores, y cuando se producen
aceleraciones lineales (vuelos, ascensor, etc.) stos incrementan su presin sobre las clulassensoras, adems del
desplazamiento que puedan sufrir durante el movimiento. Igualmente pueden informar de la inclinacin que sufra la
cabeza con respecto al plano horizontal.

Aunque con menos efectividad que las aceleraciones y desceleraciones lineales, las mculas son tambin
estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslacin centrfugas y
centrpetas. As, son estimuladas por los movimientos angulares de baja frecuencia hechos alrededor del eje
horizontal trasverso de la cabeza (cabeceo) y del eje anteroposterior (rodamiento). En ambos casos se modifica la
direccin del efecto de la gravedad. Sin embargo no responden a las aceleraciones angulares alrededor del eje
ceflico vertical.

VAS VESTIBULARES (Figura)

Vas aferentes:

20.000 fibras mielinizadas forman parte de la porcin vestibular del nervio VIII, cuyos somas primarios se
encuentran en el ganglio de Scarpa. De aqu salen las fibras que van a los ncleos vestibulares, que penetran
lateralmente en el bulbo al nivel del puente, y otras que van directamente al cerebelo.

Los ncleos vestibulares (Figura) estn formados por cuatro reas principales situadas lateralmente y debajo del
suelo del cuarto ventrculo. Las proyecciones de estos ncleos van por el fascculo longitudinal medial (cordn
nervioso largo y delgado que corre a ambos lados de la lnea media que va hacia abajo: bulbo y mdula espinal, y
hacia arriba: a los lados del acueducto de Silvio y termina en los ncleos del III par, conectando as los ncleos
vestibulares con los ncleos motores del ojo, cuello, extremidades y tronco).

El ncleo vestibular superior o de Betcherew, en posicin rostral recibe las aferencias de las
crestas ampulares. De aqu salen proyecciones (fascculo longitudinal medial) a las neuronas motoras del
ncleotroclear (pattico) homolateral y al ncleo motor ocular comn homolateral y contralateral.

Implicado en el reflejo vestbulo-oculomotor en el plano vertical.

Ncleo vestibular lateral o de Deiters: Su porcin dorsal recibe colaterales de las crestas ampularesy la
ventral proyecciones de las mculas.
La porcin dorsal da lugar al tracto vestbulo-espinal lateral que proyecta contralateralmente a
las interneuronasy motoneuronas que inervan de forma inhibitoria a los msculos extensores de las extremidades.

Contribuye al mantenimiento de tono de los msculos antigravitatorios.

La porcin ventral de este ncleo proyecta al ncleo del motor ocular comn e interviene en la produccin de los
reflejos vestbulo-oculares.

Ncleo vestibular medial o principal (Schwalbe): recibe aferencias de las mculas y colaterales que llegan
al ncleo lateral. Su proyeccin va por el fascculo longitudinal medial, ascienden y descienden directas y cruzadas;
las ascendentes constituyen la va oculomotora y sinaptan con las motoneuronas y neuronas del ncleo motor ocular
externo homolateral y contralateral (responsable del nistagmo horizontal) y con las del ncleo motor ocular comn.

Tambin emite fibras para los ncleos motores del cuello y centros vegetativos. Las fibras desencadenantes forman
la va vestibuloespinal. Adems enva fibras hacia la sustancia reticular media y ncleos del neumogstrico siendo
responsables de reflejos vegetativos como nuseas, vmitos sudoracin palidez, diarrea, etc.

Participa en los reflejos vestbulo-oculares, sobre todo, horizontales y en los reflejos posturales
compensatorios.

Ncleo vestibular inferior o Espinal (Roller): Recibe aferencias perifricas del sculo y utrculo y algunas
fibras colaterales de las crestas. Su salida forma parte de las vas vestbulo-espinales e integra las seales perifricas
con las llegadas del cerebelo, teniendo un efecto inhibitorio sobre los msculos extensorescontralaterales.
La accin que ejerce sobre los reflejos y tono muscular se hace a travs de ste.

Relacin vestibular-cerebelar, cerebelar-vestibular: La mayora de las aferencias vestibulares tambin se
dirigen homolateralmente a travs del cuerpo restiforme, hacia los ncleos floconodular y fastigius delcerebelo.
Y de stos se envan terminaciones a los ncleos vestibulares medial e inferior, inhibiendo a las neuronas vestibulares
de segundo orden.
Del fastigius salen fibras cruzadas que inhiben el rea vestibular contralateral. El fastigius es regulado por elpyramis,
que a su vez es regulado por la corteza cerebral a travs de la va cortico-ponto-cerebelosa.

La funcin principal del cerebelo es el mantenimiento del equilibrio por medio delfastigius y
lbulo floconodular, y su lesin da lugar a trastornos: en reposo, cada hacia adelante, atrs o lateral, y en
movimiento, paso bamboleante con las pierna separadas para aumentar la base de sustentacin. El cerebelo
tambin regula el tono muscular y coordina los movimientos de todo el cuerpo.

A la corteza cerebral tambin llegan proyecciones de los ncleos vestibulares, especficamente al lbulo temporal
(circunvolucin temporal superior) a travs de la va retculo-talmica.

Vas eferentes: estn constituidas por el fascculo eferente de Petroff y Gacek. Nacen en el sistema
reticular muy cerca del ncleo de Deiters. Sus fibras se distribuyen por las clulas sensoriales a razn
de una fibra eferente por cada 60 fibras aferentes.

REFLEJOS VESTIBULARES

Los cambios espaciales estimulan los reflejos posturales vestibulares, ayudando a mantener el equilibrio, la
postura y la mirada. De esta forma se anticipa al desequilibrio que se generar en cuestin de segundos ante un
desplazamiento del cuerpo en el espacio.

El sistema vestibular forma parte del sistema del equilibrio que es el resultado de la informacin que
llega de tres localizaciones distintas: sistema vestibular, visin y sistema cinestsico.

Su funcin la veremos en el estudio del sistema motor.

Reflejo vestbulo-ocular (Figura)

Desempea una importante funcin, tanto cuando se cambia en forma brusca de posicin o incluso el movimiento de
la cabeza, permiten mantener estable la mirada en la retina. Este reflejo se puede observar tambin en personas
ciegas.

Cada vez que la cabeza rota en una direccin los ojos rotan suavemente en la direccin opuesta.

El reflejo acta, por ejemplo: al producirse un movimiento hacia la izquierda, por lo tanto la endolinfa se desplaza
dentro de los canales semicirculares hacia el lado opuesto, aumenta la descarga hacia los ncleos vestibulares de
aqu, las fibras que van a los ncleos oculomotores, aumentan la actividad del recto lateral derecho, e inhiben el
recto medial. Cuando el giro se interrumpe los ojos siguen movindose en la direccin contraria y despus vuelven
rpidamente a la posicin de la lnea media con un movimiento de sacudida (nistagmo vestibular).
Reflejos posturales y del equilibrio

La orientacin espacial est basada en la interaccin visual, vestibular y cinestsica que permite la coordinacin de
los movimientos en la tercera dimensin.
La va para los reflejos del equilibrio comienza en los nervios vestibulares y pasan cerca del cerebelo y los ncleos
vestibulares, se envan seales a partir de los ncleos vestibulares hacia los ncleos reticulares. Hay seales que van
hacia la mdula espinal y adaptan los msculos del tronco de los miembros y el cerebelo adapta el tono muscular
para cubrir la nueva situacin.

El cerebelo, ms bien el rea vestbulo-cerebelosa, es importante en el control del equilibrio, sobre todo en la
ejecucin de movimientos rpidos ms que en reposo. La funcin est relacionada con calcular, a partir de distintas
velocidades y direcciones donde estarn las distintas partes del cuerpo en los prximos milisegundos.

Durante los cambios de posicin el sistema vestibular tiene una influencia estimuladora en el control autonmico
respiratorio, modificndose la actividad muscular respiratoria en funcin del cambio en la posicin.

Los estmulos vestibulares asociados a movimientos de la cabeza realiza un rol inhibitorio vagal mediante el control
del reflejo barorreceptor.


ALTERACIONES VESTIBULARES (Figura)

Los desordenes diagnosticados ms comnmente incluyen vrtigo posicional, el mal de Meniere (odo interno) y
daos causados por traumas craneoenceflicos.

Sntomas ms frecuentes:

Mareos.
Inseguridad o falta de equilibrio al caminar.
Vrtigo y nauseas.

Estos sntomas pueden llegar a ser muy leves o bastante severos incapacitando a la persona.

El sistema vestibular esta conectado con muchas otras partes del sistema nervioso, y es por eso que se pueden
confundir como si fueran problemas de la visin, los msculos, el pensamiento y la memoria.

Tambin pueden ser causantes de:
Mayor sensibilidad al ruido y a las luces fuertes.
Causar sensacin de cansancio, prdida de fuerza y falta de concentracin.
Dificulta la lectura, el habla.
Puede provocar problemas de irritabilidad, baja autoestima y depresin.