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DETERMINAO DE CASTA E SEXO

http://www.ufv.br/dbg/bee/determ!"t!e"e#$.htm
Nas abelhas, e na maioria dos Hymenoptera, as fmeas originam-se de ovos fecundados e so
diplides, enquanto que os machos originam-se de ovos no fecundados e so haplides.
Ocasionalmente, quando as rainhas foram fecundadas por machos aparentados, parte de seus ovos
fecundados podem originar machos diplides, nesse caso a rainha da colnia poder ser morta pelas
operrias !"amargo, #$%$&.
'm (rigonini as rainhas so normalmente produ)idas em c*lulas especiais, mais volumosas, muitas
ve)es, locali)adas na periferia do favo de cria, denominadas realeiras ou c*lulas reais. +essas
c*lulas, a quantidade de alimento colocada * bem maior que aquela colocada nas c*lulas das quais
emergem operrias e machos. 'm algumas esp*cies dessa tribo, que constroem o favo em forma de
cacho, uma larva presente em uma c*lula de operria, aps ingerir o alimento da sua c*lula, fura a
parede da c*lula ad,acente e ingere o alimento, desenvolvendo-se em rainha !(erada, #$%-&.
.lgumas ve)es de c*lulas reais no emergem rainhas, mas machos gigantes, cu,o papel *
desconhecido.
'm (rigonini, qualquer larva de fmea, se alimentada com quantidade adequada de alimento, *
capa) de se diferenciar em rainha, e no e/istem evidncias de diferen0as qualitativas entre o
alimento depositado em c*lulas que originaro operrias e machos e aquele depositado nas realeiras.
'/perimentalmente, * poss1vel produ)ir rainhas, alimentando-se, em c*lulas grandes !constru1das
artificialmente&, larvas ,ovens de operrias com maior quantidade de alimento, retirado de c*lulas
de operrias ou de machos !"amargo, #$%23 4uschini 5 "ampos, #$$6&.
'm Melipona no e/istem realeiras. .s operrias, os machos e as rainhas emergem de c*lulas
semelhantes. 'm Melipona quadrifasciata, os machos emergem, principalmente, de c*lulas
locali)adas na regio central dos favos, enquanto que as rainhas emergem, principalmente, de
c*lulas locali)adas na periferia dos favos. 'mbora e/ista essa tendncia, as rainhas tamb*m
emergem de c*lulas centrais e machos de c*lulas perif*ricas. !4e)erra, #$$6&.
+essas abelhas, h evidncias de que e/istem fatores gen*ticos envolvidos no processo de
determina0o das castas. 7err !#$68& sugeriu que as rainhas fossem produ)idas a partir de larvas
duplo hetero)igotas !.a4b&, que houvessem recebido quantidade adequada de alimento. 9arvas
homo)igotas em qualquer dos dois loci !..4b, .abb, por e/emplo&, ou nos dois !aa44, por
e/emplo& e as duplo hetero)igotas, quando recebem menos alimento, do origem a operrias. +este
gnero tamb*m no e/iste evidncia de diferen0a qualitativa entre o alimento alocado para as
operrias, para os machos ou para as rainhas.
'm :eliponinae, de um modo geral, rainhas virgens podem ser encontradas nas colm*ias durante
todo o ano. '/istem *pocas, entretanto, em que so produ)idas em maior n;mero. <iversas esp*cies
de (rigonini aprisionam rainhas virgens em uma constru0o de cra conhecida como c*lula de
aprisionamento de rainha, !:oure, +ogueira-+eto 5 7err, #$6=3 apud +ogueira-+eto, #$%8&, nessa
c*lula as rainhas so mantidas por per1odos variados de tempo. 'm algumas esp*cies de Trigona, as
rainhas arma)enam durante seu desenvolvimento grande quantidade de reservas org>nicas e
permanecem na realeira algum tempo aps o t*rmino de seu desenvolvimento. 'm Melipona as
rainhas virgens podem ser mantidas na colnia por algum tempo, algumas ve)es dentro de potes de
alimento va)ios. (anto em (rigonini como em :eliponini, alguma dessas rainhas virgens pode
substituir a rainha da colm*ia, em caso de morte desta, ou en/amear ,unto com parte das operrias
para fundar novo ninho, as demais so mortas ou e/pulsas da colm*ia pelas operrias.
?volta@
httpABBCCC.ufv.brBdbgBbeeBdetercasta2.,pg
Determinao de sexo e castas
Segundo Magalhes Brito, Rute (2001), os Hymenoptera so, em sua grande maioria,
partenogenticos arrentocos, isto , os machos originam!se de o"os no #ecundados (postura de
rainha ou oper$rias) sendo portanto haplides, e as #%meas de o"os #ecundados (postura de
rainha) sendo portanto diplides& ' di#erencia(o em machos ou #%meas se d$ pela e)presso de
genes masculini*antes (M) e #eminili*antes (+) tanto em machos haplides ,uanto em #%meas& -s
genes masculini*antes so totalmente ou parcialmente no!aditi"os en,uanto ,ue, os
#eminili*antes so totalmente ou parcialmente aditi"os& 'ssim temos. macho/M0+ e #%mea/2+0M
(1err et al&, 1223)&
-casionalmente, ,uando rainhas so #ecundadas por machos aparentados, parte de seus o"os
#ecundados pode dar origem a machos diplides& 4sso se d$ pela homo*igo*idade em um loco
ocupado por uma srie de alelos m5ltiplos de genes #eminili*antes ()o, )o1, )o2&&&), pois a lar"a se
di#erencia em #%mea apenas em hetero*igo*e& 1err e 6enco"s7y (1282) mostraram ,ue, se o
n5mero de col9nias na $rea de reprodu(o esti"er a:ai)o de ;;, a pro:a:ilidade de rainhas
acasalarem com machos ,ue possuam alelos )o iguais a um dos seus 1<,==>, o ,ue ocasiona
a produ(o de ?0> de machos diplides (Mac7ensen, 12?1@ Aamargo, 12<;@ 1err, 128<)& Besse
caso, a rainha da col9nia poder$ ser morta pelas oper$rias (Aamargo, 12<2 apud Aampos e
Ceru,uetti, 1222)&
Cara determina(o de castas, um sistema gentico!alimentar #oi proposto por 1err (12?0), para
a:elhas do g%nero Melipona& Ha"eria dois locos g%nicos en"ol"idos no desen"ol"imento de lar"as
em rainhas, as ,uais seriam duplamente hetero*igotas& Bessa condi(o, ha"eria produ(o de
horm9nio Du"enil 444, pelas glEndulas copora allata, em ,uantidade su#iciente para ati"ar genes
#eminili*antes, ,ue em 5ltima an$lise estimulam o desen"ol"imento dos o"$rios& Bo entanto, este
sistema depende da alimenta(o ade,uada da lar"a (por isso chamado Fgentico!alimentarG),
pois lar"as duplo!hetero*igotas ,ue no rece:em a ,uantidade de alimento necess$ria, se
desen"ol"em em oper$rias tanto ,uanto a:elhas homo*igotas para um ou am:os os locos&
Dados citogenticos de Meliponini
- estudo citogentico da tri:o Meliponini iniciou!se em 12;8, com o tra:alho de 1err, ,ue
determinou os n5meros cromoss9micos de n/2 e 2n/18 cromossomos para 2 espcies do g%nero
Melipona& Hste estudo #oi ampliado para um total de 2? g%neros e ;< espcies analisadas, com
uma "aria(o de n/8 a n/18 cromossomos sendo n/1< o n5mero predominante (1err, 12?2@
1232@ 12<2@ 1err e 'ra5Do 12?<@ 1err e Sil"eira 12<2@ Iarelho 12<=@ Hoshi:a 1288)&
'pesar do grande n5mero de espcies presentes na su:#amJlia Meliponinae, das =00 na regio
Beotropical, cerca de <? apenas, #oram estudadas em nJ"el citogentico& Muitos das espcies
estudadas ti"eram apenas o n5mero cromoss9mico determinado, analisando!se g9nadas de
machos por tcnica de esmagamento, o ,ue no permite :oa "isuali*a(o da mor#ologia dos
cromossomos, nem a o:ser"a(o do n5mero diplide da espcie (1err e Sil"eira, 12<2@ Iarelho,
12<=)& ' tcnica de o:ten(o de cromossomos meta#$sicos de #ormigas proposta por 4mai et al&
(1288) adaptada por Compolo (1222 e 122;) para a:elhas, tem se mostrado ade,uada para a
o:ten(o de met$#ases de :oa ,ualidade e ,ue resistem a tratamentos de :andamentos
cromoss9micos&
'tualmente, com o a"an(o das tcnicas citogenticas, "$rios tra:alhos t%m mostrado ser possJ"el
reali*ar :andamentos cromoss9micos com sucesso em lEminas de meliponJnios como. dados de
:anda A o:tidos por Moreira (122<) em +riesomiellita languida, +riesomiellita "aria, +riesomiellita
longicornis, por Rocha e Compolo (1228) em espcies do g%nero Melipona e por Aai)eiro e
Compolo (1223) em cinco espcies do g%nero Cle:eia& Kados mais re#inados como colora(o com
#luorocromos e digesto com en*ima de restri(o 'lu 4 D$ #oram o:tidos por Mene*es (122<) em
Ietragonisca angustula& 'inda, Brito (1228) estudando Cartamona helleri e Cartamona a##& nigrior,
o:te"e dados de :andas A, LIL, K'C4, AM'=, ,uinacrina mostarda e locali*a(o de genes de
rKB' 18S por meio de hi:rida(o in situ #luorescente&
'pesar do a"an(o das tcnicas, ainda h$ um grande n5mero de espcies ,ue necessitam de
estudos de citogentica cl$ssica, das ,uais no se conhece nem o n5mero cromoss9mico&
Biologia molecular de abelhas sem ferro: o estudo do DN mitocondrial
6$rios estudos t%m utili*ado a an$lise do KB' mitocondrial (KB'mt) para um melhor
entendimento da dinEmica populacional, #ilogenia e rela(Mes gentica e :iogeogr$#icas entre
muitas espcies ('"ise et al&, 128<)&
- KB'mt tem o mesmo papel :$sico em todos os organismos ,ue o possuem, isto , codi#ica
duas su:unidades ri:oss9micas (RB'r), 22 RB's transportadores (RB't), = su:unidades da
citocromo o)idase (4, 44, 444), citocromo :, as su:unidades 3 e 8 da 'ICase e < su:unidades da
B'KH desidrogenase& Cossui tam:m uma regio conhecida como K!loop (em "erte:rados e
e,uinodermas) ou regio rica em 'NI (in"erte:rados) ,ue tem apro)imadamente 800 pares de
:ase (e)i:e grande "aria(o entre os organismos) e ,ue parece e)ercer o controle da replica(o e
transcri(o do KB'mt&
'n$lises de KB'mt tam:m "%m sendo empregadas em Meliponinae& Hspcies dos g%neros
Cle:eia, Melipona e Cartamona t%m sido material de estudo no FOa:oratrio de Lentica e
H"olu(o de ':elhasG (OLH'!4BPQSC) e, tem!se "eri#icado "aria:ilidade em todos os nJ"eis,
intergenrica, inter e intraespecJ#ica (+rancisco et al&, 1222a@ Sil"estre et al&, 1222, Reinlich, et al&,
1222@ +rancisco et al&, 2001@ Brito e 'rias, 2001)& Iais resultados t%m permitido a in#er%ncia de
algumas hipteses so:re as rela(Mes genticas e #ilogenticas entre algumas espcies (+rancisco
et al&, 1222:@ Reinlich, et al&, 1222@ 'rias, 2000)& Cara a espcie Cle:eia remota, em especial,
+rancisco et al& (2000) "eri#icaram padrMes mitocondrias distintos entre duas popula(Mes
estudadas, sugerindo um possJ"el isolamento entre elas ou mesmo a e)ist%ncia de duas espcies
distintas, #ato ,ue por an$lise mor#olgica ainda no #oi possJ"el de se determinar& -s resultados,
com os Meliponinae atualmente em estudo (11 espcies compreendendo = g%neros), t%m sido
muito animadores ,uanto ao emprego da an$lise do KB'mt para o entendimento das rela(Mes
populacionais, genticas e #ilogenticas&
%e&e d!" !be'h!" p(e f)m ! m)"t*r)$ de +,- !&$"
O sinal gen*tico que torna uma abelha macho ou fmea foi identificado por cientistas da
.lemanha, dos 'stados Dnidos e da +oruega. . descoberta, publicada na revista E"ellE, e/plica
como abelhas machos podem no ter um pai, um mist*rio que intrigava os cientistas h mais de #68
anos, e pode tamb*m tornar mais fcil a cria0o de abelhas.
Os pesquisadores descobriram que as fmeas possuem duas versFes diferentes de um gene
chamado csd !abrevia0o em ingls para Edeterminador de se/o complementarE&A um vindo do pai e
um da me. 'sses dois alelos formam uma prote1na ativa que provoca o desenvolvimento de
fmeas. Ovos no fertili)ados, que possuem apenas uma cpia do csd, vinda da me, geram machos.
'sse fenmeno, apesar de conhecido, no era compreendido pelos cientistas at* agora. 'm #=-6,
um padre polons chamado Gohann <)ier)on props que as abelhas machos no tinham pais, se
desenvolvendo de ovos no-fertili)ados.
Hesquisas posteriores mostraram que ele estava correto. .belhas machos tm metade dos
genes !haplides& que as fmeas possuem !diplides&. "erca de um quinto das esp*cies animais,
inclusive formigas e vespas, usam um sistema haplide-diplide parecido para determina0o do
se/o. .nalisando o desenvolvimento dos ovos, os cientistas descobriram que tanto em machos
quanto em fmeas o csd se ativa cerca de #2 horas aps os ovos serem postos e permanece ativo
durante todo o seu desenvolvimento. Iuando a atividade do gene era bloqueada, os ovos de fmeas
se desenvolveram com gnadas masculinas. +os ovos de machos, a t*cnica no apresentou efeito.
. caracter1stica, no entanto, pode gerar problemas para os apicultores. Iuando eles cru)am
abelhas entre si, podem acabar obtendo ovos fertili)ados com duas cpias do mesmo alelo. 'sses
ovos se desenvolvem em machos diplides est*reis, que so mortos pelas abelhas trabalhadoras
quando ainda larvas.
Hor esse motivo, as colnias de abelhas que foram cru)adas entre si se e/tinguem rapidamente.
'ntendendo melhor como e porqu isso acontece, solu0Fes para o problema podero ser
encontradas no futuro.
Jevista Kalileu 2#B8=B288L
D$ ')vr$ .Abe'h! /ru0u.
........ +o se/to deia de obbserva0o, uma rainha virgem saiu da colm*ia, e/ecutou um vo nupcial
que durou -,6 minutos e, ao tentar entrar novamente na colonia foi capturada e dissecada.
Os autores constataram que toda a genitlia do macho, incluindo o pnis e as ves1culas seminais,
estavam presos dentro da genitlia feminina.
(al fato foi tamb*m constatado em :elipona compressipes.
'sse * um passo em que os :eliponini tamb*m diferem da .pis :ellifera, pois nesta, a ;nica parte
do macho que * retirada * o pnis, e a obstru0o da vagina * feita pela secre0o das gl>ndulas
acessrias do macho, que servem de tampo moment>neo, talve) para evitar a sa1da dos
espermato)ides para o e/terior.
. rainha de .pis :ellifera * fecundada por = a #% machos. +os :eliponinae essa opera0o *
e/ecutada pela genitlia, pnis e ves1culas seminais, que ficam enganchados na rainha pelos
gonstilos comprimidos pelos ;ltimos segmentos abdominais da fmea e impedem uma nova
insemina0o.
9ogo, a rainha * fecundada por apenas um macho.
(amb*m, o aparelho genital masculino nos :eliponinae no possui gl>ndulas acessrias..........
pgina 6#
Kesimar

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