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UNIDADE IX HORMNIOS E REGULADORES DE
CRESCIMENTO
PARTE II PRINCIPAIS CLASSES DE HORMNIOS:
GIBERELINAS (REGULADORES DA ALTURA DAS PLANTAS)
1. DESCOBERTA
2. OCORRNCIA, METABOLISMO E TRANSPORTE
3. PAPEL FISIOLGICO
3.1. INICIAO FLORAL E DETERMINAO DO SEXO
3.2. CRESCIMENTO DO CAULE
3.3. TRANSIO DA FASE JUVENIL PARA A ADULTA
3.4. ESTABELECIMENTO DO FRUTO
3.5. GERMINAO DE SEMENTES
3.6. APLICAO COMERCIAL
4. MECANISMO DE AO
4.1. PROMOO DO CRESCIMENTO DO CAULE
4.2. MOBILIZAO DE RESERVAS DO ENDOSPERMA DURANTE A
GERMINAO
A DESCOBERTA DAS GIBERELINAS
Plantadores de arroz da sia conheciam uma doena
que fazia com que as plantas de arroz crescessem
excepcionalmente provocando seu acamamento, que
consequentemente suprimia a produo de sementes.
No Japo, essa doena era chamada de planta boba
(bakanae);
Em 1926, Kurosawa descobriu que o crescimento
excepcional dessas plantas era causada por uma
substncia, secretada pelo fungo Gibberella fugikuroi,
que infectava o vegetal;
Esta substncia foi isolada e denominada de
giberelina;
Em 1935, Yabuta e col. obtiveram cristais impuros de
dois compostos fngicos, giberelina A e B, com
atividade na induo do crescimento de plantas
sadias de arroz;
Na dcada de 1950, americanos e ingleses elucidaram
a estrutura do material purificado de filtrados de
cultura de fungos, ao qual denominaram de cido
giberlico;
Quase ao mesmo tempo, cientistas japoneses,
isolaram trs giberelinas a partir da giberelina A
original e as chamaram de GA
1
, GA
2
e GA
3
(cido
giberlico);
Em 1958 (McMillan na Inglaterra) uma giberelina
(GA
1
) foi finalmente identificada em uma planta
superior (Phaeseolus coccineus). A partir de ento,
esta substncia passou a ser considerada um
hormnio vegetal.
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Estruturas de Giberelinas (125 identificadas)
GA
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presente em
Arabidopsis e
membros da famlia
das Cucurbitaceae;
GA
1
distribuio
geral.
GA
3
presente em
Fungo.
Giberelinas so inativas pela hidroxilao
no carbono 2 (C
2
)
OCORRNCIA DE GIBERELINAS EM
PLANTAS
As giberelinas (GA) so amplamente distribudas
no reino vegetal.
Elas esto presentes em toda a planta, podendo
ser detectadas em folhas, caules, sementes, embries
e gros de plen.
As giberelinas formam uma grande famlia de
cidos diterpnicos tetracclicos e so sintetizadas
por umramo da via dos terpenides.
Biossntese de terpenos em plantas
Rota do
mevalonato
(citosol)
Rota do
metileritritol
fosfato
(plastdios)
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Biossntese das giberelinas
Fase 1: Reaes de ciclizao
Local: Proplastdios
Enzimas: Ciclases
Inibidores: Compostos quaternrio de
amnio e fosfnio: AMO-1618,
cycocel e fosfon D.
Fase 2: Oxidaes para formao de
GA
12
Local: Retculo endoplasmtico
Enzimas: Monooxigenases P450
Inibidores: N-heterocclicos:
paclobutrazol, tetciclacis, uniconazole.
Fase 3: Formao de todas as GA a partir
de GA
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Local: Citosol
Enzimas: Dioxigenases P450
Inibidores: Ciclohexanotrionas.
GIBERELINAS
CONJUGADAS
Funes do GA
12
-aldedo e de glicosdeos de GA.
Vrias sementes e frutos em desenvolvimento tem
altos nveis de GAs. O nvel de GA ativa decresce
bastante nas sementes maduras. Estas sementes
maduras contm elevada [GA
12
-aldedo], que sofre
transformao em GA ativa nos estgios iniciais
da germinao.
Glicosdeos de GA esto presentes em algumas
sementes maduras. E, provavelmente, so
transformadas em GA ativa durante a
germinao.
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As giberelinas so sintetizadas nos tecidos apicais
pice do caule
(gemas);
folhas jovens;
entrens ativos;
alm de sementes e
frutos em
desenvolvimento.
Processos que contribuem para os nveis da
giberelina ativa GA
1
no estado de equilbrio.
Floema
(principal)
Xilema
Reserva
Inativao
Feed-forward
Dias curtos
AIA
A auxina promove a sntese da giberelina A auxina promove a sntese da giberelina
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Papel fisiolgico das giberelinas
Iniciao floral
A GA pode substituir estmulos ambientais, tais
como dias longos e baixa temperatura, necessrios para
a induo do florescimento em algumas espcies.
Determinao do sexo
o processo pelo qual flores unissexuais so
formadas em plantas monicas (pepino e milho) e diicas
(espinafre e Cannabis sativa).
A determinao do sexo geneticamente regulada,
podendo sofrer influncia de fatores ambientais
(fotoperodo, temperatura e estado nutricional) e estes
efeitos ambientais podemser mediados pela GA:
Em milho, GA inibe o desenvolvimento dos
estames, formando flores pistiladas (DC e
noites frias aumentam em at 100 vezes o nvel
de GA produzindo flores femininas);
Em dicotiledneas, como pepino, cnhamo e
espinafre, as giberelinas tem efeito oposto,
promovem a formao de flores estaminadas.
As giberelinas estimulam
o crescimento do caule
(bolting) em plantas de
hbito em roseta
PDL
Espinafre
Repolho
Couve
Alface
Repolho, uma planta de DL, permanece
em roseta sob condies de DC, mas pode
ser induzida ao bolting e ao florescimento
por aplicaes de GA
3
. No caso ilustrado,
foram produzidos escapos florais gigantes.
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As giberelinas
estimulam o
crescimento do caule
em plantas ans.
Associado a este efeito h
tambm:
Diminuio na espessura
do caule;
Diminuio no tamanho
da folha;
As folhas ficam com uma
colorao verde clara.
Transio da fase juvenil para a fase adulta
Muitas plantas perenes no florescem at que elas
alcancemum certo estdio de maturidade.
Aaplicao de GAparece regular esta transio:
Em algumas conferas, aplicao de GA
4+7
promove a
passagemde estdio juvenil para adulto;
Em Hedera helix, aplicao de GA
3
promove a
passagemdo estdio maduro para juvenil.
Estabelecimento do fruto
Aplicao de GA pode favorecer o
estabelecimento e o crescimento de alguns frutos, nos
casos em que a auxina parece no atuar.
Germinao de sementes
A germinao de sementes pode requerer GA nas
seguintes etapas:
Quebra de dormncia (algumas espcies);
Hidrlise e mobilizao de reservas do endosperma;
Ativao do crescimento do embrio.
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Uso comercial de giberelinas e de inibidores de
sua sntese
PRODUODE FRUTOS
UVA Aumentar o comprimento da haste do cacho;
MA Provocar o alongamento do fruto
(Delicious), melhorando sua forma;
CITRUS Provocar o retardamento da senescncia.
PRODUODE CERVEJA E USQUE
Durante a produo do malte, a partir de sementes de
cevada, giberelinas so usadas para acelerar a
degradao do amido.
A GA induz o crescimento em uvas Thompson sem
sementes
AUMENTAR APRODUO DE CANA-DE-ACAR
Giberelinas aumentam o tamanho dos entrens em
consequncia ocorre aumento na produo de sacarose.
Alguns resultados mostram que aplicao de GA induz um
aumento de 20 ton/hectare na produo bruta de colmo e de
2 ton/hectare na produo de acar.
APLICAO NO MELHORAMENTO
Para encurtar a fase juvenil de conferas Pode-se obter
um maior nmero de geraes em um menor espao de
tempo, reduzindo-se o tempo de produo de sementes, com
a formao de cones em plantas muito jovens;
Para estimular a florao de espinafre, beterraba, repolho
(plantas do tipo roseta) e, portanto, acelerar a produo de
sementes.
INIBIDORES DA SNTESE DE GA
Conhecidos como retardantes do crescimento, eles
tm sido utilizados na agricultura, bem como no
melhoramento gentico, podendo ser utilizado:
na reduo do acamamento de plantas (CCC, em
trigo) e do crescimento de rvores (paclobutrazol, em
girassol);
na tolerncia a estresses ambientais (AMO-1618, em
repolho, proteger de geada);
na induo do florescimento (paclobutrazol, em
manga).
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Mecanismo de ao
As giberelinas so extremamente ativas na
induo do crescimento do caule.
Estudos mostram que a aplicao de GA
provoca tanto aumento no tamanho como no nmero
de clulas, indicando que GA atua tanto no
alongamento como na diviso celular na induo do
crescimento.
De modo similar s auxinas, as giberelinas
induzem o alongamento celular alterando as
propriedades da parede celular.
Porm, diferente das
auxinas, as giberelinas
aumentam a
extensibilidade da
parede celular sem
causar acidificao e
aps um lag time de 40
minutos (auxinas entre
10 e 12 minutos) em
arroz submerso.
Estudos recentes
indicam que GA
aumenta a
extensibilidade da
parede, atuando sobre
a enzima XET
(xiloglucano
endotransglicosilase).
Que age s ou
aumenta a
permeabilidade da
parede para a difuso
das expansinas.
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Aplicao de GA em plantas em roseta induz o alongamento
dos entrens, em parte por aumentar a diviso celular
Transduo de sinal de GA: A camada de aleurona de cereais
A giberelina do
embrio induz a
produo de -
amilase pela
camada de
aleurona
DELLA:
Asp-Glu-Leu-Leu-Ala