Atlas Tematico Del Cuerpo Humano

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J E R P O
H U M A N O
I D E A B O O K S , S . A .
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Ttulo d la coleccin
ATLAS TEMTICOS
Texto e Ilustracin
1996 IDEA BOOKS, S.A.
Redaccin / A. Fraile Ovejero, Catedrtico
de Universidad
Ilustraciones / Alpe, Carlos Gutirrez Marn,
Santiago Prevostl Pelegrn
Diseo de la cubierta / Llus LLad Telxld
Printed n Spain by
Emeg, Industria Grfica, Barcelona
EDICIN 1997
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El conocimiento del propio cuerpo tanto en su estructura interna
como en su funcionamiento, constituye para el hombre uno de
los ms acuciantes deseos, tal como se viene manifestando desde
la ms remota antigedad. Sin embargo,han tenido que transcu
rrir milenios para que el hombre llegara a conocerse a s mismo,
fsicamente. Unos cuatro siglos atrs, todava los estudios sobre
nuestro cuerpo eran de orden simplemente especulativo y se ve
an combatidos a un tiempo y de manera constante por las ideas
metafsicas imperantes y por las supersticiones. No obstante, ya
en el siglo XVI, hombres como Miguel Servet, que explic la cir
culacin de la sangre, y en el XVIII Haller, Spallanzani y otros,
fundaron la fisiologa experimental, la cual recibi, en la siguien
te centuria, un gran impulso con Claude Bernard e Ivan P. Pvlov.
En nuestros dias, en fin, una plyade de bilogos, mdicos, ciru
janos, radilogos, farmaclogos y bioqumicos trabajan incansa
blemente, como es sabido, en sus respectivas disciplinas para co
nocer ms y mejor los recnditos secretos de nuestro organismo.
La presente obra constituye un preciso estudio, a la luz de los co
nocimientos actuales, de las principales y ms generales funcio
nes del cuerpo humano. En ella se exponen el cmo y el por
qu acerca de la circulacin de la sangre, que, impulsada por
los movimientos cardacos, invade todos los tejidos, nutrindolos
con las sustancias aportadas del exterior por los sistemas digesti
vo y respiratorio, as como acerca de la eliminacin de los pro
ductos de desecho mediante el tubo intestinal y los riones; los
relativos a las sensaciones gracias a las cuales recibimos informa
ciones del mundo exterior y nos relacionamos con l; los tocan
tes a los msculos y huesos, que nos facultan para movernos; los
referentes a los impulsos reproductores y del parto, y finalmente a
los sistemas nervioso y endocrino, coordinadores de todas las de
ms funciones.
Esperamos que esta obra, junto con el Atlas del Hombre y el de
Anatoma humana, as como el complemento de Ciruga, de esta
misma coleccin, proporcionar al lector estudioso una cumplida
y exacta idea de lo que, fsicamente considerados, somos cada
uno de nosotros.
LOS EDITORES
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Organizacin funcional
GENERALIDADES
A partir de un cierto nivel de organizacin, en
la escala filogentica la materia viva se distri
buye en unidades discretas clulas, lo
que permite un progresivo perfeccionamiento
de las funciones. Entonces es posible la diver
sificacin de las estructuras de forma tal que
algunas clulas resulten especialmente capaci
tadas para desempear una determinada fun
cin; otras sern ms aptas para realizar una
funcin diferente, etc. Es decir, entra en juego
un proceso de diferenciacin celular en virtud
del cual las clulas quedan funcionalmente
especializadas y se opera la divisin del traba
jo fisiolgico entre todas ellas. (Fig. 1.)
Para que la funcin especfica de una clula
especializada se desarrolle al mximo de sus
posibilidades es necesario que sta quede li
bre del desempeo de otras funciones. Por
ejemplo, una neurona, especialmente dotada
para captar y transmitir informaciones del
medio ambiente, no se ocupa de buscar
alimento, ni de reproducirse ni de defender
se. Pero necesita vivir en un medio que ga
rantice su supervivencia. El proceso evolutivo
de los animales ha favorecido el desarrollo
de los sistemas que tienden a crear y a man
tener constante un medio interno en el que
sus clulas encuentren las mejores condicio
nes de vida, sin depender de las fluctuacio
nes del medio exterior.
Considerando ahora el animal superior como
un todo nos damos cuenta de que debe dis
poner de una cubierta aislante, encaminada
a impedir que los cambios del medio externo
alteren las caractersticas fisicoqumicas del
interno. Pero, por otra parte, los procesos vi
tales reclaman una aportacin continua de
ciertas sustancias y conducen a la formacin
de otras que deben ser eliminadas. Esto obli
ga al animal a mantener relacin con el exte
rior, relacin que tambin le es necesaria pa
ra conseguir un conocimiento preciso de las
condiciones ambientales y poder aprovechar
se de ellas en algunos casos y protegerse en
otros. Existe, pues, un compromiso entre la
necesidad de aislarse y la de relacionarse
con el exterior. El problema queda resuelto
mediante la incorporacin de los materiales
procedentes del medio externo a travs de
pequeos orificios adecuadamente protegi
dos en cavidades abiertas en el interior del
organismo, donde se realizan los verdaderos
contactos entre los medios externo e interno.
Igual ocurre con la eliminacin de los pro
ductos de desecho.
La figura 2 es un esquema de la organizacin
funcional de un animal superior. En ella (aba
jo) represntase una clula cualquiera del or
ganismo. Su habitates la delgada pelcula de
lquido que le rodea (lquido tisular). El meta
bolismo celular le hara pronto inapropiado
para la vida si no se renovara. Esta es la fun
cin que desempea el sistema circulatorio,
en el que un lquido circulante (la sangre) se
pone en contacto, por una parte, con las ca
vidades en que se operan los intercambios
con el medio exterior y, por otra, con el me
dio tisular. La sangre es impulsada por una
bomba (el corazn) el cual en el esquema
se representa como dos rganos separados
y circula por un sistema de tubos impermea
bles (las arterias y las venas), que se ramifi
can profusamente, se hacen permeables y se
distribuyen por entre todas las clulas del or
ganismo (capilares).
La aportacin de sustancias desde el exterior
se realiza mediante los sistemas respiratorio y
digestivo. A travs del respiratorio llega el ai
re a los alvolos pulmonares y pasa el oxge
no a la sangre para ser distribuido entre todos
los tejidos. Los materiales slidos y lquidos
ingresan por el digestivo, donde, despus de
sufrir diversas transformaciones, son absorbi
dos a nivel de las vellosidades intestinales y
transportados por la sangre hasta las clulas
que han de consumirlos; un rgano intercala
do en este circuito, es decir, el hgado, sirve
de reservorio y de amortiguador e impide
que vare la composicin de la sangre en los
perodos interdigestivos.
La eliminacin de los productos de desecho
se efecta por los dos sistemas anteriormente
citados y por el renal. Los productos gaseo
sos ( C 0 2) se eliminan por los pulmones. Las
sustancias hidrosolubles intiles son excreta
das por el rin.
Diversos receptores nos informan de las ca
ractersticas del mundo exterior y un sistema
integrado por msculos y huesos dota al indi
viduo de la capacidad de moverse.
Representamos tambin en el esquema el sis
tema reproductor.
Se comprende que el funcionamiento de to
dos estos sistemas ha de estar coordinado, y,
en efecto, llevan a cabo esta coordinacin el
sistema nervioso y el sistema endocrino.
ATLAS DEL CUERPO HUMANO (su funcionamiento)
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Diferenciacin celular
y organizacin
/
\
Fig. 1 Diferenciacin celular.
Clula del organismo
Arterias
y
venas
Hgado
Orina
Fig. 2.- Organizacin funcional de un animal superior.
ORGANIZACIN FUNCIONAL
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El sistema
circulatorio
SU FUNCIN
Fundamentalmente, el sistema circulatorio
suministra a todas las clulas del organismo
los materiales necesarios para su consumo y
las libera de los productos de desecho que se
forman en las reacciones bioqumicas. La
sangre es el vehculo apropiado para realizar
esta funcin de transporte; los vasos sangu
neos constituyen la va de distribucin y el
corazn aporta la energa que hace circular
la sangre por todo el cuerpo. Por medio del
sistema circulatorio llegan tambin a las c
lulas las hormonas y otras sustancias que in
tervienen en la regulacin de sus actividades.
Gracias a la circulacin de la sangre tienden
a igualarse las condiciones fsicas y qumicas
de los diversos territorios orgnicos (fig. 1.)
As, por ejemplo, la temperatura corporal es
prcticamente homognea a pesar de que la
produccin de calor no es igual en unos teji
dos que en otros. Pero el suministro de mate
riales a los distintos rganos ha de ajustarse a
las exigencias impuestas por el estado fun
cional en que se encuentre cada uno de
ellos, lo cual es posible porque el corazn es
capaz de modificar su ritmo de actividad y
los vasos sanguneos orientan preferentemen
te el flujo de sangre hacia las zonas del orga
nismo que realizan un mayor trabajo.
CARACTERSTICAS GENERALES
El corazn es, en esencia, un rgano hueco
formado por clulas contrctiles que, al acor
tarse (contraccin), impulsan el contenido de
la cavidad en la direccin determinada por
las vlvulas que posee. Durante el perodo de
relajacin y reposo del msculo cardaco pe
netra en l una nueva masa de sangre, que
ser bombeada en la contraccin siguiente.
La sangre sale del corazn intermitentemente
y a elevada presin; una red de tubos arte
rias la conduce hasta las masas tis lares.
All, por sucesivas ramificaciones, los vasos
sanguneos se convierten en arteriolas y capi
lares (fig. 2), y a travs de la pared de estos
ltimos se realiza el intercambio de sustan
cias entre la sangre y el lquido tisular y los
materiales procedentes del medio externo
que han penetrado en las cavidades abiertas
al exterior. A su paso por las arteriolas y los
capilares la sangre pierde gran parte de su
presin. Por ltimo, otro sistema de tubos
venas devuelve la sangre al corazn, don
de recibir un nuevo impulso.
Las paredes de las arterias (fig. 3) son resis
tentes, distensibles y elsticas, y ello les per
mite conducir la sangre a elevada presin y
convertir el trabajo intermitente del corazn
en un flujo continuo a travs de los capila
res. Estas propiedades se deben a sus abun
dantes fibras elsticas y a su tejido muscular
liso. En las grandes arterias, que reciben s
bitamente un considerable volumen de san
gre a cada contraccin del corazn, abunda
el tejido elstico, mientras que en las de
menor calibre y en las arteriolas predomina
la capa de fibras musculares dispuestas cir
cularmente, cuyas contracciones hacen va
riar el dimetro de los vasos, regulando as
el flujo de sangre a los distintos rganos. La
pared capilar est reducida a una simple ca
pa de clulas endoteliales, que permite el
intercambio de sustancias a travs de ella.
Las venas, conductoras de sangre a baja
presin, no son ni tan resistentes ni tan els
ticas como las arterias. Sus paredes son mu
cho ms delgadas y predomina en ellas el
tejido fibroso. (Fig. 4.) Poseen vlvulas que
impiden el retroceso de la sangre, compen
sndose as la falta de una suficiente presin
de la circulacin.
La sangre llega a los distintos rganos y siste
mas por circuitos dispuestos en paralelo.
Pero el intercambio gaseoso en los pulmones
reclama un volumen de sangre tal que sera
muy escasa la circulacin por los restantes.
Soluciona el problema la disposicin en se
rie del circuito pulmonar. Al pasar por los
capilares pulmonares, la sangre pierde pre
sin, pero esto lo resuelve otra bomba impul
sora interpuesta entre ellos y la red capilar
general. El corazn derecho que enva la
sangre a los pulmones y el izquierdo
que la impulsa hacia todos los tejidos del or
ganismo son, en realidad, dos bombas di
ferentes y el hecho de que constituyan un
nico rgano facilita su sincronismo funcio
nal y simplifica las bases estructurales del sis
tema circulatorio (vase figura 1; y tambin
la figura 2 de la lmina A/1).
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Caractersticas generales
del sistema circulatorio
Fig. 1.- Esquema general de la circulacin. Fig. 4.- Vena seccionada.
Fig. 3.- Arteria seccionada.
Sangre arterial
Arteriolh
Metarteriola
Tejido muscular
Capilares
Fig. 2.- Capilarizacin de los vasos sanguneos.
EL SISTEMA CIRCULATORIO
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El si st ema ci rcul atori o
LA SANGRE
Caractersticas generales. La sangre es un
lquido opaco, de color rojo escarlata o pr
pura, que se convierte espontneamente en
una masa semislida (coagulacin) cuando
sale del sistema vascular. Est constituida por
diversos corpsculos (eritrocitos, leucocitos y
plaquetas) que se encuentran en suspensin
en un lquido transparente amarillento (plas
ma). Los corpsculos y el plasma se separan
si se impide la coagulacin y se deja la san
gre en reposo; este proceso se puede acelerar
mediante la centrifugacin. Se llama valor
hematocrlto al tanto por ciento del volumen
de la sangre total que ocupan los corpscu
los; este valor es de 45 por 100 en condicio
nes normales.
Los corpsculos de la sangre son, como ya
hemos dicho, de tres clases.
Eritrocitos. Discos bicncavos, no nuclea-
dos, de unas 7,5 p de dimetro, cuyo princi
pal componente es la hemoglobina. Hay
5.000.000 de eritrocitos por milmetro cbi
co de sangre. Se forman en la mdula roja de
los huesos, a partir de unas clulas indiferen-
ciadas llamadas eritroblastos, que en sucesi
vas etapas de maduracin se transforman en
normoblastos, reticulocitos y eritrocitos. (Fig.
2.) Su funcin principal es transportar el ox
geno.
Leucocitos. Clulas completas, de distin
tas formas y tamaos. Atendiendo a sus ca
ractersticas y a la afinidad que tienen con
determinados colorantes se distinguen cinco
tipos: neutrfilos, eosinfilos, basfilos, linfo-
citos y monocitos. En un milmetro cbico de
sangre hay unos 7.000 leucocitos, de los que
el 65 por 100 son neutrfilos, el 3 por 100
eosinfilos, el 1 por 100 basfilos, el 25 por
100 linfocitos y el 6 por 100 monocitos. Los
tres primeros (llamados granulocitos) derivan
de los mieloblastos, que se encuentran extra-
vascularmente en la mdula sea. Los linfoci
tos se forman, a partir de los linfoblastos, en
el tejido linfoide de los ganglios linfticos y
en el bazo. Los monocitos parecen tener su
origen en el sistema reticuloendotelial dise
minado por todo el organismo.
Los leucocitos intervienen en los mecanis
mos de defensa del organismo gracias a su
actividad fagocitaria y al papel que desempe
an en los procesos de inmunidad.
Plaquetas. Fragmentos citoplasmticos
irregulares, de unas 2 p de longitud, que tien
den espontneamente a aglutinarse y desen
cadenan as el proceso de la coagulacin. Su
numero en la sangre normal es muy variable,
del orden de las 300.000 por milmetro cbi
co. Proceden de unas clulas gigantes, pluri
nucleadas, llamadas megacariocitos que se
encuentran en la mdula sea, y de las que
se desprenden trozos de citoplasma.
Plasma sanguneo. Es una solucin acuosa
de protenas (7 por 100), sales inorgnicas (1
por 100) y otras diversas sustancias qumicas
en muy pequea proporcin. Atendiendo a
su peso molecular y a otras caractersticas fi
sicoqumicas, las protenas del plasma se di
viden en albminas y globulinas (a, y y).
(Fig. 1.) Constituyen un reservorio de mate
riales proticos utiIizables por el organismo;
de ellas depende la presin osmtica coloide
del plasma, que tanta importancia tiene en la
circulacin capilar; algunas intervienen en
las reacciones inmunitarias, y otras son indis
pensables en el proceso de la coagulacin.
En cuanto a las sales minerales, se encuen
tran en el plasma, como iones ms abundan
tes, los siguientes: Na+, K+, Ca++, Mg++, CL,
COjH', P04H= y S04=. No solamente influ
yen en el funcionalismo celular sus cantida
des absolutas, sino tambin las proporciones
relativas en que se hallan; existen, pues, me
canismos reguladores que limitan sus varia
ciones. Otros compuestos presentes en el
plasma son: urea, glucosa, colesterol, diver
sos aminocidos, vitaminas, hormonas, etc.,
algunos de los cuales son productos de dese
cho, otros son fuente de energa, otros esti
mulan la actividad de ciertos rganos, etc.
El anlisis, tanto morfolgico como qumico,
de la sangre es de gran inters. Los recuentos
globulares se hacen mediante cmaras espe
ciales (fig. 3) en las que se coloca una gota
de sangre convenientemente diluida. La fr
mula leucocitaria se determina por observa
cin microscpica de extensiones de sangre
teidas con colorantes adecuados. (Fig. 4.)
Para valorar los componentes del plasma se
recurre a los mtodos conocidos del anlisis
qumico.
Volemia. El volumen total de sangre en el
hombre adulto es de unos cinco litros, o sea
el 7 por 100 de su peso. Este valor se mantie
ne constante, y cuando, a consecuencia de
una hemorragia intensa, disminuye, se res
taura con gran rapidez. Se repone el plasma
al desplazarse los lquidos tisulares hacia el
sistema vascular, a la vez que se reduce la
formacin de orina y aumenta la sensacin
de sed.
Por otra parte, el bazo pone en circulacin
los eritrocitos que tena almacenados y se
acelera la eritropoyesis en la mdula sea.
Tambin se estimula la sntesis proteica.
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La sangre.
Su composicin
Sentido del desplazamiento
0
Fig. 2 Escala de madura
cin del eritrocito.
a p y
Globulinas
Fig. 1.- Protenas del plasma separadas por electroforesis.
Z3
Fig. 3.- Cmara cuentaglbulos y retculo.

Fig. 4.- Campo microscpico con eritrocitos y varias clases de leucocitos.
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La coagulacin de la sangre. La sangre se
coagula porque una protena de elevado pe
so molecular que se encuentra en el plasma,
el fibringeno, se convierte en fibrina, y sta
forma una especie de red esponjosa en la
cual quedan retenidos los corpsculos de la
sangre y la masa lquida. El cogulo as for
mado experimenta una retraccin posterior y
exuda el suero, cuya composicin qumica es
similar a la del plasma original, pero que,
aparte otras diferencias de menor importan
cia, carece de fibringeno. La conversin del
fibringeno en fibrina se debe a la influencia
de la tromblna, una protena que no existe
como tal en la sangre pero que se forma a
partir de la protrombina. Esta ltima es un
componente normal del plasma y, como mu
chas otras protenas, se sintetiza en el hgado.
Una sustancia que se encuentra en las pla
quetas, la tromboplastina, activa la transfor
macin de protrombina en tromblna, en pre
sencia de iones Ca++. La ruptura de las pla
quetas es, pues, el desencadenante del pro
ceso de coagulacin. Ciertas globulinas del
plasma, llamadas factores antihemoflicos, fa
cilitan la liberacin de la tromboplastina.
(Fig. 1). Se han descrito otras sustancias en
los extractos de tejidos y en el plasma capa
ces de iniciar la coagulacin; se les da el
nombre genrico de tromboquinasas.
Aunque continuamente hay lisis de plaquetas
en la sangre circulante, no se alcanza la con
centracin suficiente de tromboplastina para
iniciar el proceso de coagulacin. Adems,
las pequeas cantidades de trombina que
puedan formarse son inactivadas por dos sus
tancias que se hallan en el plasma: la hepari-
na y la antitrombina.
La coagulabilidad de la sangre es una garan
ta contra las prdidas sufridas por hemorra
gia. Continuamente se estn rompiendo pe
queos vasos sanguneos en el organismo; las
plaquetas, muy adherentes, se fijan a los bor
des de la brecha y dan lugar a la formacin
de un trombo blanco y, despus, de un co
gulo, que tapona el orificio. En estas condi
ciones se da tiempo a la restauracin de la
pared vascular deteriorada. Los individuos
que padecen hemofilia estn en constante
peligro a consecuencia de la imperfeccin de
este mecanismo
Por otra parte, la formacin ntravascular de
cogulos (trombos) puede ocasionar la muer
te al impedir el riego sanguneo de un tejido
de importancia vital, como el corazn o de
terminados centros nerviosos del encfalo.
Las causas ms frecuentes de trombosis son
la aparicin de rugosidades en la pared inter
na de los vasos sanguneos y el descenso del
nivel de heparina en la sangre.
Grupos sanguneos. Algunos componen
tes proteicos de la pared de los eritrocitos de
ciertos Individuos se comportan como prote
nas extraas (antgenos) para otras personas y
reaccionan con sustancias especficas (anti
cuerpos) existentes en su plasma sanguneo.
Como consecuencia de esta reaccin los eri
trocitos se aglutinan y posteriormente se de
sintegran. Los antgenos. eritrocitarios se lla
man aglutingenos, y los anticuerpos del
plasma aglutininas. (Fig. 3.) En relacin con
el sistema ABO, que es el ms importante, los
individuos humanos pertenecen a uno de los
cuatro grupos siguientes: 0, desprovistos de
aglutingenos; A, con el aglutingeno A; B,
con el aglutingeno B; y AB, con ambos
aglutingenos. La aglutinina anti-A se llama
, y la antl-B, 15. Naturalmente, no pueden co
existir en el mismo individuo un aglutinge
no y su aglutinina correspondiente; pero s
existen los elementos no incompatibles. As,
pues, la sangre del tipo A contiene aglutinina
la del tipo B contiene v la del 0 posee
ambas aglutininas. Cuando se hace una
transfusin sangunea es necesario estar segu
ros de que las sangres del donante y del re
ceptor son compatibles. Lo son si pertenecen
al mismo grupo, pero tambin en otros casos,
pues lo que importa son los aglutingenos
del donante y las aglutininas del receptor, ya
que las aglutininas del donante se diluyen
considerablemente. Para determinar el grupo
sanguneo de una persona se mezcla una pe
quea cantidad de sangre con sueros que
contienen las aglutininas especficas, y pocos
minutos despus se observa la aparicin de
grumos (Fig. 2.)
Aparte el ABO, se han identificado en la san
gre humana muchos otros sistemas. Es de
gran importancia el sistema Rh por su estre
cha relacin con la llamada enfermedad he-
moltica del recin nacido, que se presenta
cuando una madre Rh-negativa engendra un
hijo Rh-posltivo. Un 15 por 100 de las perso
nas de raza blanca son Rh-negativas. La aglu
tinina anti-Rh no preexiste en el plasma: se
forma en respuesta al ingreso del antgeno,
bien por transfusin de sangre Rh+, bien por
paso de eritrocitos Rh+a la madre a travs de
las fisuras del corion.
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R
E
C
E
P
T
O
R
La sangre. Coagulacin
g grupos sanguneos
Factores
antihemolieos
(factores VIII y ICX)
Termpplastinas
(factor III)
(factor V)
- t
' Fl b ri n gen o
( f a c t o r I)
Fig. 1. Mecanismo de la coagulacin de la sangre.
Anti-A Anti-B Anti-A B
F'g- 2.- Determinacin del grupo sanguneo por el mtodo
del portaobjetos. La sangre pertenece al grupo A.
DONANTE
P _ GRUPO
1 Aglutingenos
* Aglutininas
0
A B A B
A B
A y B
0
a y p
+ + +
A H
+
+
B a
+
A B

Indica que no hay aglutinacin: transfusin posible.
Indica que hay aglutinacin: transfusin imposible.
Los individuos del grupo 0 son donantes "universales".
Los que pertenecen al grupo AB son receptores "universales".
Fig. 3.- Cuadro de incompatibilidades en las transfusiones sanguneas.
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EL CORAZN
El msculo cardaco. El corazn est for
mado esencialmente por un tejido contrctil
de un tipo especial: el msculo cardaco o
miocardio. Posee ste mlofibrlllas longitudi
nales y estuaciones transversales, como el
msculo estriado somtico; pero sus clulas
son mas cortas y mononucleares, y se comu
nican unas con otras convirtiendo toda la
masa tisular en un vasto sincicio funcional
mente continuo. (Fig. 1.) Su actividad es es
pontnea y rtmica, es decir, se autoestimula
a intervalos regulares. No obstante, la fre
cuencia y la fuerza de sus contracciones de
penden de determinadas influencias del exte
rior, como son la temperatura, las concentra
ciones inicas y la llegada de impulsos ner
viosos al corazn; en ningn caso, sin em
bargo, se puede modificar la actividad del r
gano por un esfuerzo de la voluntad. Otra
importante propiedad del miocardio es tener
un perodo refractario muy largo, es decir, no
es excitable hasta despus de haber transcu
rrido la fase de contraccin, lo que se adapta
a las caractersticas funcionales del corazn,
que trabaja como una bomba aspirante-im-
pelente.
Estructura del corazn. El corazn presen
ta cuatro cavidades. Cada aurcula comunica
con su correspondiente ventrculo a travs de
una vlvula (tricspide en el lado derecho y
mitral en el izquierdo); pero ni las aurculas
ni los ventrculos se comunican entre s. La
sangre (venosa) procedente de la circulacin
general entra en la aurcula derecha por las
venas cavas, y la que viene de los pulmones
(sangre arterial) desemboca en la aurcula iz
quierda a travs de las venas pulmonares. El
ventrculo derecho impulsa la sangre venosa
hacia los pulmones despus de forzar la vl
vula semilunar que guarda la entrada de la
arteria pulmonar; de la misma forma la san
gre arterial sale del ventrculo izquierdo por
la aorta y se distribuye entre todos los vasos
de la circulacin general. (Fig. 2.) El grosor
de las paredes de las cuatro cavidades guarda
relacin con el trabajo que han de desarro
llar. As, las aurculas, que actan como sim
ples bombas de cebamiento, completando el
llenado de los ventrculos inmediatamente
antes de su contraccin, son de paredes del
gadas. La resistencia que ofrecen los vasos
pulmonares a la circulacin de la sangre es
relativamente pequea y, en consecuencia,
las paredes del ventrculo derecho no son
muy gruesas. Por el contrario, el ventrculo
izquierdo lanza la sangre por una compleja
red de tubos que cubre todo el organismo y,
concordantemente, el grosor de sus paredes
es mucho mayor. (Fig. 3.)
La superficie interna del miocardio est cu
bierta por una trama conjuntiva sobre la que
se apoya una capa de clulas endoteliales, a
la que contina la que tapiza interiormente
todo el sistema vascular. El corazn est cu
bierto exteriormente por una membrana sero
sa de doble pared: el pericardio.
Latido cardaco. En una pequea zona si
tuada en la aurcula derecha y prxima a la
desembocadura de las venas cavas; las fibras
cardacas presentan caractersticas especiales:
es el llamado nodulo senoauricular (nodulo S-
A); su ritmo de autogeneracin de impulsos es
superior al de cualquiera otra parte del cora
zn. El nodulo S-A late normalmente unas 72
veces por minuto; el miocardio auricular, ais
lado de la influencia del anterior, da 60 lati
dos por minuto, y el ritmo propio de los ven
trculos es de 25-30 contracciones por minu
to. Todo el miocardio queda as dominado
por la actividad del nodulo S-A, que, por esta
razn, recibe el nombre de marcador del pa
so. El impulso se propaga por ambas aurcu
las y ocasiona su contraccin al paso de la
onda de excitacin. El miocardio auricular y
el ventricular slo se comunican por una fran
ja estrecha de tejido cardaco modificado,
pues un anillo fibrotendinoso dispuesto alre
dedor de los orificios entre aurculas y ventr
culos rompe la continuidad del tejido con
trctil. El referido puente de unin parte del
nodulo auriculoventricular (nodulo A-V) si
tuado en la porcin inferior de la pared auri
cular derecha, y atraviesa el anillo fibroso.
Aunque la onda de excitacin, una vez salva
do este obstculo, se puede propagar por to
do el miocardio ventricular, hay un sistema
especial de fibras cardacas modificadas que
conducen los impulsos a mayor velocidad. Es
t formado por el fascculo de His, que nace
del nodulo A-V, se divide en dos ramas y se
extiende por el tabique interventricular, y por
la red de Purkinje, que le contina distribu
yndose a toda la masa de los ventrculos.
(Fig. 4.) Gracias al sistema de Purkinje el im
pulso cardaco llega a todos los puntos de
ambos ventrculos casi simultneamente y el
esfuerzo propulsor desarrollado por stos al
contraerse coordinadamente es el mximo.
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El corazn. Su est ruct ura. ,
Lati do card aco
Fig. 1.- Msculo cardaco.
Vlvula tricspide
Arteria pulmonar
Venas pulmonares
izquierdas
Ventrculo
izquierdo
Vlvula pulmonar
Aurcula'derecha
izquierda
mitral
Vlvula artica
Vena cava inferior
Fig. 2.- Estructura interna del corazn y circulacin intracardaca.
Vena cava superior
Ramas derecha
e izquierda del
fascculo de His
Ventrculo izquierdo
Red de Purkinje
Fig. 3.- Seccin transversal de los ventrculos por su parte media, en pg_ 4,. Sistema conductor del impulso cardaco,
distole (A) y en sstole (B).
EL SISTEMA
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Ciclo cardaco. Cada 0,8 segundos nace
en el nodulo S-A un impulso cardaco. Las
aurculas se contraen (sstole auricular o pre-
sstole) y fuerzan la sangre que contienen
hacia los ventrculos a travs de las vlvulas
A-V, que ya estaban abiertas. El impulso lle
ga al nodulo A-V y se propaga rpidamente
por el sistema de Purkinje, provocando la
contraccin de los ventrculos (sstole).
Mientras tanto se ha autoanulado la onda de
excitacin en las aurculas y sus fibras se re
lajan. Al aumentar la presin de la sangre en
los ventrculos las vlvulas A-V se cierran, y
cuando se supera el valor de la presin arte
rial las vlvulas semilunares se abren y la
sangre es impulsada hacia las arterias. Al
anularse despus el impulso cardaco en los
ventrculos, stos se relajan (distole); la pre
sin ventricular disminuye bruscamente;
tambin desciende la arterial, pero sta con
ms suavidad por la mayor elasticidad de las
paredes de los vasos; las vlvulas se cierran
en el momento en que la presin en los ven
trculos es menor que en las arterias, y se
abren las A-V cuando la relajacin del mio
cardio ventricular es completa. Fluye la san
gre desde las venas y va llenando las aurcu
las y, despus de la apertura de las vlvulas
tricspides y mitral, tambin los ventrculos,
hasta que con la aparicin de un nuevo im
pulso en el nodulo S-A se inicia otra vez el
ciclo cardaco. (Fig. 1).
La actividad del corazn va acompaada de
cambios de potencial elctrico en las distin
tas regiones del rgano; las corrientes elctri
cas resultantes se difunden por los lquidos
del organismo y llegan a la superficie del
cuerpo, donde generalmente son detectadas
mediante un aparato: el electrocardigrafo.
En la figura 1 se representa un electrocardio
grama derivacin II: electrodos situados en
el brazo derecho y en la pierna izquierda
haciendo coincidir sus diferentes ondas con
las fases del ciclo cardaco a que correspon
den. Tambin se representan los ruidos card
acos, producidos por el juego de las vlvulas
y la vibracin de las paredes del corazn y
de los grandes vasos.
Gasto cardaco. Como consecuencia del
trabajo realizado por el corazn, sale de ca
da ventrculo una cierta cantidad de sangre,
dotada del impulso necesario para vencer la
resistencia que ofrece el sistema vascular a la
circulacin. En condiciones normales, un
ventrculo expulsa unos 70 mi de sangre en
cada latido, y como el nmero de latidos por
minuto es 70, resulta que cada ventrculo
lanza a la circulacin unos cinco litros de
sangre por minuto. Este es, pues, el gasto car
daco normal.
Consignaremos los siguientes hechos: 1) El
gasto del corazn es igual al retorno venoso,
pues de lo contrario se acumulara sangre en
el rgano. 2) El gasto de ambos ventrculos es
el mismo; de no ser as quedara sangre es
tancada bien en los vasos pulmonares, bien
en los sistmicos. 3) El valor del gasto carda
co en cada momento depende de las deman
das de riego sanguneo de los tejidos, y sus
factores determinantes son, por una parte, el
retorno de sangre al corazn y, por otra, la
frecuencia del latido y la fuerza de la con
traccin del miocardio.
Regulacin de la actividad cardaca. El
trabajo que el corazn ha de realizar para
mantener constante el gasto es tanto mayor
cuanto mayor sea la resistencia que se opone
al flujo de sangre por el sistema vascular, y
sta varia continuamente. Por otra parte, el
gasto cardaco se acomoda a las necesidades
del organismo, por lo que se observan am
plias variaciones en determinadas circunstan
cias; as, por ejemplo, el ejercicio muscular
intenso hace aumentar el gasto hasta cifras
de 30-40 litros por minuto. Qu mecanis
mos entran en juego para ajustar automtica
mente el trabajo del corazn a los requeri
mientos en cada instante? Son, fundamental
mente, dos. Uno radica en el propio rgano,
y se basa en la propiedad que tiene el mio
cardio de contraerse tanto ms enrgicamen
te cuanto ms distendido est en el momento
de iniciarse la contraccin. (Figura 2.) Se tra
ta, pues, de un mecanismo de autorregula
cin, y la ley que lo expresa (ley de Starling)
dice concretamente que la fuerza de la con
traccin sistlica es proporcional, dentro de
ciertos lmites, al volumen del corazn en
distole. El otro mecanismo es nervioso, y
est regulado por los sistemas simptico y
parasimptico. El simptico estimula y el pa-
rasimptico frena, por su parte, la actividad
cardaca. Un centro cardiorregulador situado
en el bulbo raqudeo recibe informacin de
diversas regiones del cuerpo y enva impul
sos nerviosos al corazn de manera que su
actividad se ajuste constantemente a las con
diciones imperantes. (Fig. 3.)
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El cor azn. | ^
Ciclo y gasto car d acos
'
100 150 2 250 300
Volumen ventricular (m I )
Fig.2.- Efecto de la distensin del corazn sobre el gasto cardaco.
Fig. 3.- Regulacin nerviosa de la actividad
cardaca.
Electrocardiograma
buidos cardacos
Parasimptico
Simptico
Senos
carotdeos
Aurcula
K
Fig. 1.- Cambios que se observan durante el ciclo cardaco.
ventrculo
Centro
cardiorregulador
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El si stema ci rcul atori o
CIRCULACIN VASCULAR
Dinmica circulatoria. La circulacin de
la sangre por el sistema vascular se rige de
acuerdo con la ley de Poiseuille, segn la
cual el flujo de un fluido a lo largo de un tu
bo es directamente proporcional a la diferen
cia de presiones en sus extremos y a la cuarta
potencia de su dimetro e inversamente pro
porcional a la longitud del tubo y a la visco
sidad del fluido:
presin x dimetro4
Flujo = K x---------------------------.
longitud x viscosidad
La sangre que el corazn lanza a la circula
cin se reparte por los distintos circuitos de
la red vascular en la forma expresada en la
citada ley, y puede observarse que es el di
metro de los vasos sanguneos el factor ms
importante. Pequeos cambios del dimetro
vascular causan grandes variaciones del flujo
sanguneo en la zona correspondiente del
cuerpo. Las arteriolas estn particularmente
dotadas para modificar su calibre a conse
cuencia del gran desarrollo de la capa mus
cular de sus paredes y de la abundancia de
fibras nerviosas vasomotoras que llegan a
ella. As, pues, depende principalmente de
las arteriolas la distribucin del caudal de
sangre por el sistema vascular.
Al pasar un fluido por el interior de un tubo
ejerce sobre sus paredes una presin lateral
tanto mayor cuanto mayores son el flujo y la
resistencia que se opone a l en la porcin
distal respecto del punto considerado:
Presin = flujo x resistencia.
La resistencia es esencialmente idntica a la
friccin y depende de la longitud y el calibre
del tubo y de la viscosidad de la sangre. Por
lo tanto: 1,s, la presin lateral disminuye pro
gresivamente, y 2.a, el flujo de sangre por los
vasos es laminar. (Fig. 1.)
Podemos representar esquemticamente el
sistema vascular sanguneo como aparece en
la figura 2. A medida que se ramifican las ar
terias y las arteriolas va disminuyendo el di
metro de los vasos; pero el rea de la seccin
transversal total aumenta enormemente. Su
cede lo contrario al pasar de los capilares a
las grandes venas.
Capacidad del sistema circulatorio. El vo
lumen de sangre que se aloja en cada regin
del sistema circulatorio es igual al rea de la
seccin transversal total multiplicada por la
longitud media de los vasos. A pesar de que
el rea de la seccin en la regin capilar es
mayor que en cualquiera otra de las partes
del sistema, los capilares slo contienen el 4
por 100 de la sangre, por ser su longitud pe
quea. Las venas y vnulas y los senos veno
sos dan cabida a ms del 60 por 100 de la
sangre total del cuerpo y constituyen as el
ms importante reservona sanguneo del in
dividuo; la plasticidad de sus paredes hace
que la capacidad del sistema venoso se aco
mode en todo momento al volumen de san
gre disponible y, al mismo tiempo, experi
menta dilataciones o contracciones en res
puesta a impulsos nerviosos y a determinadas
sustancias qumicas con las que se pone en
contacto. Es claro que las variaciones de ca
pacidad del sistema venoso alteran notable
mente la dinmica circulatoria.
Velocidad de la sangre. Si el flujo perma
nece constante, la velocidad y el rea de la
seccin transversal son inversamente propor
cionales. En consecuencia, la velocidad de la
sangre es mnima en los capilares (fig. 2), lo
cual es importante desde el punto de vista
funcional, ya que es all donde se realizan los
intercambios entre la sangre y el lquido tisu-
lar.
Presin sangunea. Como consecuencia
de la actividad del corazn y de la entrada
de sangre en la red vascular se establece un
gradiente de presiones, a lo largo de todo el
sistema, que es el determinante de la circula
cin sangunea. Las paredes de las arterias,
distensibles y elsticas, amortiguan de tal
modo la intermitencia del trabajo cardaco
que ya en las arteriolas deja de percibirse la
onda pulstil. La cada de presin es ms
pronunciada en las arteriolas (fig. 2) coinci
diendo con el hecho de que en estos tubos,
largos y estrechos, la resistencia al flujo de
sangre es muy grande: los capilares, aunque
de menor calibre, son mucho ms cortos y
no influyen tanto sobre la presin
Presin del pulso. La presin en las arte
rias oscila entre un valor mximo, correspon
diente a la sstole ventricular, y un valor m
nimo o diastlico. La diferencia entre ambos
se conoce con el nombre de presin del pul
so, que en las personas jvenes normales es
de 40 mm Fig (120-80). Si las arterias fueran
rgidas, la presin sistlica subira rpida
mente a un nivel muy elevado y la cada de
presin durante la distole sera casi instant
nea y del mismo orden que en los ventrcu
los. As, con la edad, y en diversos procesos
patolgicos, la arteriosclerosis por ejemplo,
al disminuir la elasticidad de las arterias au
menta progresivamente la presin del pulso.
(Fig. 3.)
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Uelocidad y presin
sangu neas. Pulso
Aurcula Ventrculo Arterias
ti-
Fig. 1.- Flujo laminar y ca- Fig. 2.- Presiones y velocidades en las distintas partes del sistema vascular (circulacin
da de presin a lo largo de general),
un tubo.
150
50
Estenosis artica
Fig. 3.- Presin del pulso en diversas condiciones patolgicas.
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El si stema ci rcul atori o
Regulacin de la presin arterial. Los
factores ms importantes entre los que deter
minan el valor de la presin arterial son la
actividad cardaca y la resistencia perifrica,
y esta ltima depende principalmente del
calibre de las arteriolas. La presin arterial
meda en condiciones normales es de unos
100 mm Hg. (Se llama presin media al pro
medio de todos los valores de la presin du
rante un ciclo cardaco, pero en la prctica
se considera como tal la media aritmtica de
las presiones sstlica y diastlica.) Parece
ser que esta cabeza de presin es suficien
te para asegurar un adecuado flujo de san
gre por los tejidos cuando la resistencia que
se opone a la circulacin es normal. Si las
necesidades del organismo reclaman un ma
yor riego sanguneo, o en el caso de que au
mente la resistencia al flujo, se hace necesa
rio un reajuste de las condiciones circulato
rias. Un aumento de la presin arterial re
suelve ambas situaciones, logrando que se
incremente el flujo capilar, en el primer ca
so, o que se mantenga frente a una mayor
resistencia, en el segundo. Pero esta solu
cin no es la ms favorable para el organis
mo, ya que obliga al corazn a realizar un
trabajo excesivo. La hipertensin, en efecto,
es un recurso fisiolgico de urgencia y siem
pre pasajero; cuando se manifiesta con ca
rcter crnico constituye un proceso patol
gico. El mismo resultado que con la hiper
tensin se consigue con la vasodilatacin, y
este procedimiento tiene la ventaja de ser
selectivo, esto es, de poder aplicarse concre
tamente a un territorio orgnico en el que de
manera particular se presente el problema
de la insuficiencia de riego sanguneo. Por
otra parte, su influencia sobre el flujo es mu
cho mayor que la ejercida por el aumento
de presin. Ahora bien, la vasodilatacin,
aunque sea local, ocasionara descenso de
la presin arterial al disminuir la resistencia
perifrica, y es en definitiva el corazn el
que la mantendra dentro de los lmites nor
males, si bien el rendimiento de su trabajo
adicional sera ahora mayor puesto que ha
bra disminuido la fuerza que se opone al
flujo de sangre.
A casi todas las arterias, arteriolas y venas del
organismo llegan fibras nerviosas pertene
cientes al sistema simptico. (Fig. 3.) Los im
pulsos nerviosos que ellas transmiten provo
can generalmente vasoconstriccin. Algunos
vasos, como los musculares y los coronarios,
se dilatan en respuesta a los estmulos simp
ticos; otros reciben fibras parasimpticas va
sodilatadoras; y otros, en fin, estn en con
tacto con ramificaciones de algunas neuronas
sensitivas y experimentan dilatacin cuando
se estimulan los receptores correspondientes.
(Fig. 1.) Continuamente llegan impulsos que
mantienen el msculo liso de las paredes ar-
teriolares parcialmente contrado y modifi
can, segn aumente o disminuya su nmero,
el calibre de estos vasos. Diversas sustancias
qumicas modifican tambin su dimetro.
(Fig. 4.)
Existe en el bulbo raqudeo, estrechamente
relacionado con el centro cardiorregulador,
un conjunto de neuronas que envan impul
sos nerviosos a todos los vasos sanguneos
del cuerpo; es el llamado centro vasomotor, y
su funcin consiste en adaptar el dimetro de
los vasos y, por lo tanto, su resistencia a las
circunstancias de cada momento. Si la pre
sin arterial aumenta, se estimulan unos re
ceptores especficos situados en determina
das regiones del sistema vascular, los cuales
envan informacin al centro cardiorregula
dor (vase lmina B/5) y al vasomotor: auto
mticamente disminuye la actividad del cora
zn y aumenta el calibre de las arteriolas.
Ambas respuestas ocasionan descenso de la
presin arterial. Sucede lo contrario cuando
se inicia una hipotensin.
Regulacin local del flujo sanguneo. La
constriccin de las arteriolas causa aumento
de la presin arterial pero disminuye el flujo
de sangre por los capilares que tienen su ori
gen en ellas. Rara que aumente el riego san
guneo en una regin capilar deben dilatarse
las arteriolas locales sin que la presin arte
rial descienda. El C 0 2 producido en el meta
bolismo celular causa dilatacin arteriolar y
al mismo tiempo es un potente estimulador
del centro vasoconstrictor. (Fig. 1.) En los teji
dos activos se forma mayor cantidad de C 0 2,
se dilatan las arteriolas y aumenta el flujo
sanguneo por aquella regin; el C 0 2 en ex
ceso, transportado por la sangre, alcanza el
centro vasomotor, que responde ocasionando
una vasoconstriccin general; pero la mayor
concentracin local de C 0 2 en el tejido acti
vo mantiene dilatadas las arteriolas y la san
gre deriva principalmente hacia aquella re
gin. (Fig. 4.) Gracias a este mecanismo el
C 0 2 se asegura automticamente su propia
eliminacin del organismo.
Los reflejos axnicos (fig. 2) y la descarga de
histamina son otros medios de aumentar el
flujo local.
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Regulacin de la presin arterial
y del flujo sanguneo
Vnulas
Venas
Arterias
Fibras nerviosas
simpticas
Central
vasomotor
Fig. 2.- Reflejo axnico
Fig 1 . - Acciones vasodilatadora local y vasoconstrictora general del _ ^ . . , , , .
t , \ i 1 , s Fig. 3 . - Inervacin de los vasos perifricos.
C02. ( + ) = estimulo y vasoconstriccin; (- = vasodilatacion. b
Adrenalina Histamina
Tiempo en
segundos
^ Tejido
activo
Fig. 4.- Registro grfico de la presin arterial. Efecto de varias sustancias vasomotoras. La adrenalina pro
duce vasoconstriccin; la histamina y la acetilcolina son vasodilatadoras.
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Circulacin en los capilares. La circula
cin permite que los lquidos tisulares se re
nueven, para lo cual ha de llegar un volumen
adecuado de sangre a los territorios capila
res: nicamente en ellos es posible el inter
cambio de sustancias entre el interior y el ex
terior de los vasos sanguneos. El flujo de
sangre por un rea capilar depende de la pre
sin arteriolar, de la presin venosa y del es
tado en que se encuentren los esfnteres pre-
capilares. Efectivamente, en determinadas
condiciones, el lecho capilar de una zona se
cierra a la circulacin por contraerse dichos
esfnteres. La presin de la sangre al llegar a
los capilares es de 35-40 mm Hg y disminuye
hasta 15-20 mm Hg a lo largo de su recorri
do.
Se calcula en ms de 3.500.000.000 el n
mero de capilares del cuerpo humano; su
longitud y su dimetro son pequesimos, y
la sangre circula por ellos a muy pequea ve
locidad. La pared capilar est formada por
una sola capa de clulas endoteliales que
permite el paso a travs de ella de todos los
componentes del plasma sanguneo, a excep
cin de las grandes molculas proteicas. El l
quido de los espacios tisulares puede entrar
asimismo en el capilar y distribuirse por todo
el sistema circulatorio. El intercambio de sus
tancias entre el plasma y el lquido tisular es
un proceso puramente fsico en el que inter
vienen la presin hidrosttica y la presin os
mtica coloide. (Fig. 1.) La presin de la san
gre es, en el extremo arteriolar del capilar, de
unos 40 mml Hg; en sentido contrario, el l
quido tisular ejerce, a su vez, una presin de
5 mm Hg. Por otra parte, la presin osmtica
de las protenas plasmticas que no aban
donan el capilar es de 26 mm Hg, y esta
fuerza tiende a retener el plasma en el inte
rior del vaso; tambin hay protenas en el l
quido tisular, pero su concentracin normal
es pequea y slo representa 1 mm Hg de
presin de sentido opuesto. En resumen, la
resultante de todas las fuerzas en el extremo
proximal del capilar es:
Presin eficaz = (40-5) (26-1) =
= 10 mm Hg
Esta es, pues, la fuerza que determina el es
cape de plasma hacia los espacios tisulares.
Pero la presin capilar va disminuyendo y las
protenas plasmticas se van concentrando,
de manera que en el extremo distal del capi
lar los valores de la presin hidrosttica efi
caz y de la presin osmtica coloide son 15
y 23 mm Hg, respectivamente. La presin de
filtracin es, entonces, 1523=8 mm Hg.
Es decir, una fuerza de 8 mm Hg impulsa al
lquido tisular hacia los capilares, en los que
penetra.
La permeabilidad de la pared capilar no es
constante. Diversas sustancias qumicas la
modifican, y cuando se hace muy grande pa
san incluso protenas plasmticas a los espa
cios tisulares; el retorno de los lquidos al sis
tema vascular es imperfecto y esta acumula
cin de lquido en los tejidos se llama ede
ma.
Sistema linftico. Los capilares sanguneos
y las venas constituyen un sistema de drenaje
para los lquidos tisulares. La cantidad de
protenas en el liquido intersticial es muy pe
quea, pero aumenta considerablemente en
ciertas condiciones, y parece improbable que
reingresen en el capilar. Hay un segundo sis
tema de drenaje el linftico cuya funcin
principal es precisamente retirar de los espa
cios tisulares las protenas en exceso. Este sis
tema tiene su origen en numerosos tubos ce
rrados que forman una red de finos vasos en
los espacios tisulares. Son los capilares linf
ticos (fig. 2), de calibre similar al de los san
guneos, que se unen y dan origen a vasos
cada vez mayores, algunos de los cuales po
seen una capa de msculo liso y son contrc
tiles. Todo el sistema linftico est provisto
de vlvulas, que obligan a la linfa a circular
en una sola direccin. Los linfticos proce
dentes de las extremidades inferiores y de las
visceras abdominales confluyen, la cisterna
de Pecquet, de la que arranca el canal torci
co que, junto con los vasos procedentes de la
parte superior izquierda del cuerpo, desem
boca en la vena subclavia izquierda inmedia
ta a la yugular. Los linfticos procedentes de
la parte superior derecha del cuerpo forman
el conducto linftico derecho, que desembo
ca en el punto de unin de las venas subcla
via y yugular derechas. (Fig. 4.)
El lquido que circula por el sistema linftico
se llama linfa y tiene una composicin simi
lar a la del plasma sanguneo, pero con me
nor cantidad de protenas. Adems contiene
numerosos linfocitos, procedentes de los
ganglios o nodulos linfticos (fig. 3), que se
encuentran localizados en determinadas re
giones del organismo a lo largo de este lti
mo sistema.
La circulacin de la linfa obedece a la dife
rencia existente entre la presin tisular y la
presin venosa, al masaje ejercido por los
msculos al contraerse y, tal vez, a la activi
dad contrctil de los propios vasos linfti
cos.
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Sistema
linftico
Presin osmtica
coloide
Capilar
-Desplazamiento del
lquido tisular
Fig. 1.- Intercambio entre el plasma y el lquido tisular.
Sentido del flujo
Fig. 2.- Capilares linfticos y sanguneos en un tejido.
aferente
Vlvulas
Cpsula
Linftico eferente
Fig. 3 .- Estructura de un ganglio linftico.
linftico
Fig. 4.- Disposicin general del sistema linftico.
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La respiracin
Funcin del sistema respiratorio. La ener
ga que necesitan las clulas del organismo
para desempear sus funciones especficas
procede, en ltimo trmino, de la combus
tin de determinadas sustancias qumicas. Es
tas y otras reacciones bioqumicas hacen ne
cesaria una aportacin continua de oxgeno.
Este elemento se encuentra en el aire atmos
frico en la proporcin del 21 por 100, pero
la barrera cutnea impide su acceso directo a
los tejidos.
Slo a travs del sistema respiratorio se pone
el aire en contacto con la sangre, y sta es la
que transporta el oxgeno a todas las clulas
del organismo. Por otra parte, en el metabo
lismo celular se forman sustancias gaseosas
concretamente CO,, que carecen de utili
dad para la clula y deben ser eliminadas; es
tambin el sistema respiratorio el que desem
pea esta funcin excretora de las sustancias
gaseosas.
La funcin respiratoria, en su sentido ms
amplio, comprende los siguientes procesos:
a) el paso del aire atmosfrico a travs de los
conductos respiratorios hasta alcanzar los al
volos pulmonares; b) el paso a la sangre del
oxgeno alveolar; c) el transporte del oxgeno
por la sangre y su distribucin por todo el or
ganismo; d) la utilizacin del O, en las clu
las e) la produccin celular efe C 0 2, f el
transporte del C 0 2 por la sangre; g) el paso
del C 0 2 desde la sangre a los alvolos pul
monares, y h) la expulsin del aire fuera de
los pulmones.
Los procesos de utilizacin del 0 2 y de pro
duccin de C 0 2 constituyen la llamada respi
racin celular y no sern considerados en es
te apartado.
Estructura general del aparato respiratorio
(fig. 1). El aparato respiratorio est forma
do por los orificios de entrada del aire (nariz
y boca) y por una serie de conductos que,
despus de ramificarse profusamente, termi
nan en unas estructuras saculares llamadas
alvolos pulmonares. Es aqu donde se reali
za el intercambio de gases. La membrana al
veolar es muy fina, y alrededor de cada al
volo hay una tupida red de capilares san
guneos. (Fig. 2.) Se calcula en 100 m2 la su
perficie de contacto de los alvolos con los
capilares.
El aire que llega a los alvolos pulmonares
ha de estar desprovisto de partculas en sus
pensin y tener una temperatura y una hume
dad adecuadas. Asimismo la composicin
qumica del aire alvolar ha de permanecer
constante. De lo contrario se alterara la
constancia del medio interno. En efecto, el
tortuoso camino que recorre el aire hasta lle
gar a los sacos alveolares permite filtrarle de
partculas extraas al tiempo que se humede
ce y se calienta; y las variaciones automti
cas que experimentan los movimientos respi
ratorios ayudan a compensar cualquier anor
malidad en la composicin del aire alveolar.
En la nariz desempean un importante papel
las secreciones mucosas y los cilios de que
estn provistas sus clulas epiteliales, que
arrastran hacia la faringe las partculas adhe
ridas al mucus. La faringe es una va de cruce
de los aparatos respiratorio y digestivo. La la
ringe, en la parte superior de la trquea, tiene
una particularidad: poseer unas membranas
tendinosas cuerdas vocales cuya vibra
cin al paso del aire causa sonidos articula-
bles en palabras. La trquea est formada por
anillos cartilaginosos incompletos y recubier
ta interiormente por tejido epitelial ciliado.
Los bronquios y bronquolos de diverso or
den, formados por sucesivas ramificaciones,
son tubos de dimetro cada vez ms peque
o, en cuya estructura va siendo cada vez
mayor la proporcin de tejido elstico y de
msculo liso. Estos conductos, con los alvo
los, los vasos sanguneos de la circulacin
menor y otros componentes, constituyen la
masa esponjosa y elstica que recibe el nom
bre de pulmones y que ocupa la mayor parte
del trax. Una membrana firmemente adheri
da a la superficie externa de los pulmones
(pleura visceral ), que se vuelve sobre s mis
ma y tapiza interiormente la caja torcica
(pleura parietal), mantiene permanentemente
distendidos los elementos elsticos del pul
mn, al que obliga a adaptarse en todo mo
mento a la capacidad del trax cuando el vo
lumen de ste se modifica. (Fig. 3.) Es decir,
si aumenta el volumen de la caja torcica los
pulmones se distienden y entra aire por la na
riz (o la boca) para llenar el vaco parcial
ocasionado. Una pequea cantidad de lqui
do entre las dos capas de pleura hace posible
el deslizamiento suave de los pulmones so
bre la superficie interna del trax. Por la dis
tensin normal de las fibras elsticas del pul
mn, la presin intrapleural es inferior a la
atmosfrica, y si se perfora la cavidad pleural
con una aguja penetra aire en su interior al
tiempo que el pulmn correspondiente se co-
lapsa. (Fig. 4.)
La parte media del trax, entre los pulmones,
constituye el mediastino. En l se encuentran
el corazn, los grandes vasos sanguneos y el
esfago.
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Estructura del
aparata respiratorio
Bronquio
Art. pulmonar
Alvolo
Conducto
alveolar
Pulmn derecho
Fig. 1.- Disposicin general del sistema respiratorio. Fig. 2.- Alvolos pulmonares y capilares sanguneos.
Pleura parietal
Pleura ^
visceral
Corazn
Fig. 3 .- Membrana pleural.
Fig. 4.- Pulmn derecho colapsado.
LA RESPIRACIN
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La respi raci n
Mecnica respiratoria. La penetracin de
aire en los pulmones es consecuencia del au
mento de volumen del trax. La caja torcica
est formada por las costillas, el esternn, los
msculos intercostales y una lmina muscu-
lotendinosa (el diafragma) que la limita por
su parte inferior. El primer par de costillas es
fijo, pero la articulacin de las dems con la
columna vertebral permite un cierto grado de
giro. Cuando se contraen, los msculos inter
costales externos elevan las costillas y a
causa de su forma y de su disposicin en re
poso aumentan las distancias anteroposte-
rior y lateral del trax. El diafragma en reposo
es convexo hacia la parte superior y se apla
na al contraerse, lo que hace aumentar tam
bin la capacidad torcica. (Fig. 1.) Estos mo
vimientos que determinan la entrada de aire
en los pulmones constituyen la inspiracin.
La vuelta a su posicin de reposo es general
mente un proceso pasivo, que se efecta al
relajarse los msculos mencionados: espira
cin. La intensidad de los movimientos respi
ratorios depende del grado de contraccin de
los msculos inspiratorios. Normalmente es
pequeo y predomina la actividad del dia
fragma, aumentando el volumen torcico en
unos 500 mi (aire basal); pero si se fuerza al
mximo la inspiracin se consigue aumentar
su volumen unos tres litros ms (aire comple
mentario). Aunque la espiracin es pasiva,
tambin puede forzarse por contraccin de
los msculos intercostales internos que ha
cen descender las costillas y de los mscu
los abdominales que presionan el conten- _
do del abdomen contra el diafragma, aumen
tando su convexidad con lo que se logra
una expulsin adicional de aire-de un litro
(aire suplementario). La suma del aire basal,
el complementario y el suplementario se co
noce con el nombre de capacidad vital. (Fig.
2.) Aun despus de una espiracin forzada
queda aire en los pulmones: es el aire resi
dual, que slo escapar si se perfora la cavi
dad pleural. Se llama espacio muerto al volu
men de aire contenido en los conductos res
piratorios que no participa en el intercambio
de gases con la sangre; su valor es de unos
150 mililitros.
Tanto la intensidad como la frecuencia respi
ratoria pueden experimentar variaciones.
Normalmente realizamos diecisis respiracio
nes por minuto. As, pues, la cantidad de aire
que pasa a travs de nuestros pulmones en
un minuto (ventilacin pulmonar) es 16 x
500 = 8.000 mililitros. La frecuencia respira
toria puede aumentar hasta 100 por minuto,
si bien entonces la cantidad de aire moviliza
do en cada ciclo respiratorio es pequea. La
ventilacin pulmonar mxima que se puede
alcanzar combinando intensidad y frecuen
cia respiratorias es del orden de 100 litros
por minuto.
Regulacin de la respiracin Los mscu
los torcicos y el diafragma son estriados y,
por lo tanto, voluntarios. En efecto, podemos
alterar a capricho la funcin respiratoria. Pe
ro normalmente se realiza de una manera au
tomtica, y hay tambin un perfecto ajuste
automtico entre las necesidades de oxgeno
del organismo en cada momento y la ventila
cin pulmonar. La actividad respiratoria est
gobernada por un conjunto de neuronas si
tuadas en el tronco enceflico, que constitu
yen el centro respiratorio. Estas neuronas es
tn en contacto con las que inervan los ms
culos intercostales y el diafragma. El ritmo de
descarga del centro respiratorio determina la
frecuencia y la intensidad de la respiracin.
La actividad del centro est supeditada a di
versas influencias que se ejercen sobre l,
unas qumicas y otras de naturaleza refleja.
La ms importante de las primeras es el au
mento de CO, en la sangre: cuando la pre
sin parcial efe este gas aumenta un 6 por
100, la ventilacin pulmonar se eleva al do
ble. As se asegura la eliminacin de este me-
tabolito cuando se ha producido en exceso.
Aunque menos sensibles al CO, que el pro
pio centro respiratorio, hay tambin quimio-
rreceptores en el arco artico y en los senos
carotdeos que informan al centro, por va re
fleja, de un aumento de CO, en la sangre, y
estimulan por ello su actividad. Mayor impor
tancia tienen los receptores sensibles a la dis
minucin del O, en la sangre; estn localiza
dos en los mismos lugares y estimulan, tam
bin por va refleja, el centro respiratorio.
(Fig. 4.) Un importante mecanismo es el que
limita el grado de expansin del trax en ca
da inspiracin: hay receptores sensibles a la
distensin en los pulmones, que descargan a
medida que progresa el movimiento inspira-
torio; estos impulsos llegan, por medio de los
nervios vagos, al centro respiratorio y lo inhi
ben; con ello queda interrumpida la inspira
cin y sobreviene pasivamente la espiracin.
Si se seccionan los nervios vagos, la respira
cin se hace ms profunda y menos frecuen
te. (Fig. 3.) Hay otros mecanismos, principal
mente el llamado reflejo neumotxico, que
sustituyen el reflejo que haba sido destruido
e impiden la parlisis respiratoria en el mo
mento de la inspiracin.
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Mecnica
respiratoria
Diafragma
ESPIRACIN
Msculos
intercostales e.xternos
Fig. 1.- Aumento de la capacidad torcica por contraccin de los msculos intercostales y
el diafragma.
INSPIRACIN
Msculos .
externos
Aire residual
Fig. 2 .- Volmenes de aire movilizados en la respiracin nor
mal y en la respiracin forzada.
Inspiracin
carotdeos
Corteza cerebral
Centros
respiratorios
Msculos
intercostales
Fig. 3 .- Movimientos respiratorios despus de seccionar los ner- Fig. 4.- Regulacin de los movimientos respiratorios,
vios vagos.
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La respi raci n
Intercambio gaseoso en los pulmones. El
desplazamiento de un gas a travs de una
membrana depende de la permeabilidad de
sta y de la presin parcial de aqul a ambos
lados de ella. Dos membranas muy finas, el
epitelio alveolar y el endotelio capilar, sepa
ran el aire alveolar de la sangre que llega a
los pulmones: su permeabilidad a los gases
es suficientemente grande en condiciones
normales y no constituye ningn factor que
limite los intercambios gaseosos. En el aire
atmosfrico, la presin parcial del 0 2 es, a la
presin normal de una atmsfera (21 por 100
de 760 mm Hg), de 160 mm Hg; pero al en
trar en el sistema respiratorio se mezcla con
el aire, ya viciado, de los conductos y cuan
do llega a los alvolos su presin parcial se
ha reducido a 100 mm Hg. Del mismo mo
do, aunque la cantidad de C 0 2 en el aire at
mosfrico es insignificante (presin parcial =
0,3 mm Hg), en el aire alveolar se encuentra
en la proporcin del 5,5 por 100 (p.p. = 40
mm Hg). (Fig. 5.)
La sangre que llega a los capilares pulmona
res es sangre venosa procedente de todos los
tejidos del organismo, a los que ha cedido
una parte de su oxgeno y en los que se ha
cargado de C 0 2. Las presiones parciales de
estos gases varan segn la actividad metab-
lica de las clulas, pero podemos dar como
valores medios en la sangre venosa mezclada
los siguientes: p 0 2 = 40 mm Hg y pC02 = 46
mm Hg. A lo largo de su recorrido por los ca
pilares que tocan con los alvolos la sangre
difunde los gases en el sentido impuesto por
el correspondiente gradiente de presin; esto
es, pasa 0 2 desde los alvolos (p.p. = 100) a
la sangre (p.p. = 40), y C 0 2 desde la sangre
(p.p. = 46) a los alvolos (p.p. = 40). (Fig. 1.)
El equilibrio se alcanza sin que se modifi
quen las concentraciones de ambos gases en
los alvolos, pues toda la actividad respirato
ria est encaminada a mantener constante la
composicin del aire alveolar. Es decir, las
presiones parciales de 0 2 y de C 0 2 en la
sangre arterial son idnticas a las del aire al
veolar.
Intercambio gaseoso en los tejidos. Cuan
do la sangre llega a los capilares tisulares lle
va una carga de 0 2, que representa una pre
sin parcial de 100 mm Hg, y una cantidad
de C 0 2 equivalehte a una presin parcial de
40 mm Hg. El entorno celular se ha empo
brecido en 0 2 y se ha enriquecido en C 0 2 a
consecuencia de la actividad metablica. La
intensidad de estos cambios depende del teji
do de que se trate y de su estado funcional;
en todo caso, puesto que la membrana capi
lar es permeable a ellos, difunde los gases
obedeciendo a los gradientes de presin has
ta alcanzar el equilibrio con una prdida de
0 2 para la sangre y un aumento de su con
centracin de C 0 2.
Transporte de 0 2 por la sangre. La canti
dad de 0 2 que es capaz de fijar un volumen
de sangre es cien veces superior a lo que ca
bra esperar de la solubilidad de este gas en el
plasma. La causa de ello es la particular afini
dad de la hemoglobina (Hb) con el oxgeno.
La Hb es un cromoprotedo, cuyo peso mole
cular es 67.000, que se encuentra en el inte
rior de los eritrocitos. Se combina reversible
mente con el 0 2 y da oxihemoglobina
( H b 0 2). El porcentaje de Hb que pasa a
Hb02 depende de la presin parcial del 0 2
en contacto con la sangre. La funcin que liga
ambas variables no es lineal; su representa
cin grfica es una curva sigmoidea (fig. 3): la
curva de disociacin de la oxihemoglobina.
La sangre humana normal contiene 15 g de
Hb por 100 mi, y como cada gramo de Hb se
combina con 1,34 miligramos de 0 2 resulta
que 100 mi de sangre son capaces de trans
portar 20 mi de 0 2. Si, efectivamente, contie
ne 20 volmenes de 0 2 por ciento se dice
que su porcentaje de saturacin es 100. Es
costumbre expresar de esta forma el conteni
do de 0 2 en la sangre. Cuando la presin
parcial del oxgeno en contacto con la sangre
es de 100 mm Hg o ms, toda la Hb pasa a
Hb02; as pues, la sangre se satura de 0 2 al
mximo a su paso por los pulmones. En pre
sencia de CO, la curva de disociacin de la
Hb02 se desplaza hacia la derecha, y como
la cantidad de CO, es diferente en los pul
mones y en los tejidos, ninguna de las repre
sentadas en la figura 2 corresponde a las con
diciones fisiolgicas; la curva normal va del
punto A al B, lo que favorece al organismo,
al permitir una mayor cesin de 0 2 a los teji
dos.
Transporte del C 02 por la sangre. El CO,
disuelto en la sangre forma C 0 3H2 con el
agua, que se disocia en C 0 2H y H+.
c o 2+ h 2o ^ c o 3h2 ^ c o 3h + H+.
Segn la ley de accin de masas, la reaccin
progresar hacia la derecha (y se fijar, por lo
tanto, mayor cantidad de C 0 2) cuando algu
no de los productos finales es retirado de la
solucin. Esto es lo que hacen las sustancias
tampn con la concentracin de hidroge-
niones. As se comportan las protenas del
plasma y la hemoglobina de los eritrocitos.
En las figuras 3 y 4 se resumen los cambios
qumicos ms importantes que se producen
en el plasma y en los eritrocitos.
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Intercambio
gaseoso
Plasma Eritrocito
Fig. 1.- Intercambio gaseoso en mm de alvolo pulmonar.
* co, ^2.' {jujja
+ H ^ CO, ^ CO, H 3
Escape de cloruros
(para compensar
desplazamiento
de C 0 3 H)
Fig. 2.- Transporte de C02 por la sangre (mayor efecto "tampn"
en los eritrocitos que en el plasma).
Fig. 3.- Curvas de disociacin de la HbOr
Fig. 4 Cesin de C 0 2 en los pulmones; influencia
de mayor p 0 2.
Fig. 5 .- Presiones parciales de los gases respiratorios.
LA RESPIRACION
29
p2
= 100 Sangre
= 40 arterial
p Oz en mm Hg
El C 0 2 de los tejidos provoca la cesin de un
5 % ms de 0 2 por la sangre
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La digestin
Funcin del sistema digestivo. El organis
mo debe tomar del exterior una serie de ma
teriales (alimentos) necesarios para desarrollar
y mantener sus estructuras y como fuente de
energa que haga posibles sus actividades es
pecficas. Dichos materiales no son, en gene
ral, directamente utilizables por las clulas, y
han de sufrir un tratamiento previo a su incor
poracin al organismo.
La transformacin de los alimentos en sustan
cias utilizables se realiza en una cavidad tu
bular, abierta al exterior por dos orificios; di
versas glndulas vierten en ella sus productos
de secrecin, algunos de cuyos componentes
(enzimas o fermentos) (fig. 4) tienen la propie
dad de hidrolizar las sustancias alimenticias
convirtindolas en molculas ms pequeas,
capaces de atravesar la pared de la cavidad
digestiva, incorporarse a los lquidos circulan
tes (sangre y linfa) y distribuirse por todo el
organismo.
Aunque la digestin, en sentido estricto, es la
transformacin de los alimentos en sustancias
asimilables, debemos considerar los siguien
tes procesos implicados en el problema: a) la
entrada del alimento en el aparato digestivo y
su progresin a lo largo de l; b) la divisin
mecnica del alimento; c) la secrecin de las
glndulas digestivas; d) los cambios qumicos
que experimentan las sustancias alimenticias;
e) el paso de las sustancias asimilables a tra
vs de la pared intestinal, y f) la expulsin de
los restos no aprovechables del alimento y de
otros materiales de diverso origen.
Estructura general del aparato digestivo. (Fig.
1.) El aparato digestivo es un largo tubo de
diverso calibre, ensanchado en determinadas
partes y constituido fundamentalmente por
dos capas: una glandular y otra muscular. Un
epitelio mucoso tapiza interiormente el tubo
digestivo, y a travs de numerosos orificios
vierten en l sus secreciones las glndulas
alojadas en la capa subyacente.
Otras glndulas, ms o menos distantes del
tracto digestivo, desembocan tambin en el
tubo por medio de conductos bien patentes.
La capa muscular est formada por fibras
musculares lisas (figura 2), excepto en los ex
tremos del tracto, en los cuales el msculo es
de naturaleza estriada, sobre todo en el extre
mo anterior (boca y primera porcin del es
fago).
La primera porcin del aparato digestivo es la
boca, que comunica con el exterior a volun
tad, merced al movimiento de las mandbulas
y de los labios. Intervienen en la digestin
bucal varios msculos de la cara (maseteros,
temporales, bucinadores), la lengua, los dien
tes y las glndulas salivares (sublinguales,
submaxilares y partidas). La parte posterior
de la cavidad oral comunica, por entre los pi
lares del paladar, con la faringe, en donde se
cruzan los aparatos respiratorio y digestivo. El
esfago es un tubo que tiene su origen en la
parte inferior de la faringe y discurre a lo lar
go del cuello por detrs de la trquea, atra
viesa el trax por el mediastino, entra en el
abdomen y desemboca en el estmago. Es
esencialmente musculoso y presenta un es
fnter (cardias) en su extremo final. El estma
go desempea el papel de depsito de ali
mento y regulador de su paso al intestino,
adems de desempear importantes funcio
nes digestivas. Se distinguen en l tres por
ciones: fundus, cuerpo del estmago y plo-
ro. Un esfnter (esfnter pilrico) (fig. 3) le po
ne en comunicacin con el intestino delga
do, largo tubo que recibe sucesivamente los
nombres de duodeno, yeyuno e leon. En el
duodeno desembocan dos importantes gln
dulas anejas: el pncreas y el hgado; ambos
rganos tienen, adems, otras funciones aje
nas a la digestin. Otras numerosas glndulas
vierten tambin sus secreciones en la luz del
intestino. La mucosa intestinal presenta
abundantes vellosidades ricamente vasculari-
zadas a travs de las cuales se realiza la ab
sorcin de las sustancias digeridas. La desem
bocadura del intestino delgado en el grueso
est protegida por el esfnter leocecal. Se lla
ma ciego a la parte situada por debajo del es
fnter, que forma una especie de fondo de sa
co. A continuacin sigue el colon y por lti
mo, el recto, que comunica con el exterior a
travs del ano. Dos esfnteres mantienen nor
malmente cerrado el orificio de salida: el es
fnter anal interno, de msculo liso y, por lo
tanto involuntario, y el externo, de msculo
estriado y voluntario. La actividad digestiva
del intestino grueso es de escasa importan
cia, no obstante lo cual es digno de sealar
el papel que la flora microbiana desempea
en la sntesis de ciertas vitaminas y tambin
en la degradacin de diversos componentes
del alimento. Sin embargo, la abundancia de
microorganismos en esta regin del aparato
digestivo tiene, en el hombre, mayor inters
desde el punto de vista de la Patologa que
desde el de la Fisiologa. Las heces fecales,
que se expulsan a travs del ano, estn for
madas no slo por los restos intiles del ali
mento ingerido, sino tambin por materiales
procedentes del propio aparato digestivo, y,
principalmente por bacterias intestinales.
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Funcin y estructura
dei aparato digestiuo
Esfago
Pncreas
salivales
Capa muscular
Submucosa
Muscularis mucosa
Mucosa
Epitelio
Glndula en
la mucosa
Glndula en
la submucosa
Peptidasas
Tripsingeno
Polipptidos
Tripsina
Ac. grasos,
glicerina
Fig. 4.- Tabla de los enzimas digestivos.
Hgado
Colon
Jugo
pancretico
Tripsina
(como
tripsingeno)
Ac. grasos
glicerina
ESTMAGO INTESTINO
Fig. 3 .- Esfnter pilrico visto en seccin
Vescula
biliar
Yeyuno
Duodeno
Fig. 1.- Disposicin general del aparato
Pliegues de la Esfnter pilrico
mucosa gstrica
Mucosa pilrica
Fig 2.-
Jugo Productos
finales
Saliva
Ptialina
Almidn
Dextrinas
maltosa
Jugo
gstrico
Proteosas,
peptonas
Casena
digestivo.
Vellosidades
intestinales
Mucosa
duodenal
Plan estructural del tracto digestivo.
Caseingeno
(leche)
pepsina
(como
pepsingeno)
Protenas
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La di gesti n
Digestin en la boca En relacin con los
procesos alimenticios, la boca realiza las si
guientes funciones: aprehensin, seleccin y
divisin mecnica del alimento, as como el
comienzo de su transformacin qumica.
Los dientes, provistos de un borde agudo,
cortan y desgarran el alimento; los premola
res y molares, con una superficie relativa
mente plana, lo muelen durante el proceso
de la masticacin, cuando la mandbula infe
rior, accionada por varios msculos de la ca
ra, se mueve de arriba abajo y de abajo arri
ba y tambin lateralmente. La lengua sita
convenientemente el alimento entre las mue
las.
Comienza ya en la boca el desdoblamiento
enzimtico de las sustancias alimenticias.
Tres pares de glndulas anejas, cuyos con
ductos desembocan en la cavidad oral {fig.
1), y numerosas glndulas pequeas disemi
nadas en la mucosa de la boca elaboran y se
gregan un lquido llamado saliva, que contie
ne diversos iones, mucina y un fermento, la
ptialina, que hidroliza parcialmente el almi
dn, descomponindolo en una mezcla de
dextrinas y maltosa. Esta accin enzimtica
se realiza a un pH aproximadamente neutro,
que es el que tiene la saliva, y cuando el ali
mento se mezcla con el jugo gstrico, fuerte
mente cido, se interrumpe. A pesar de que
el alimento permanece en la boca muy poco
tiempo, ms del 50 por 100 del almidn in
gerido es hidrolizado por la ptialina, pues la
acidez gstrica no impregna inmediatamente
el bolo alimenticio que entra en el estmago
y la ptialina sigue actuando en el interior de
la masa.
Adems de su accin digestiva, la saliva rea
liza otras funciones; as, humedece y lubrica
el alimento, para su deglucin, disuelve mu
chos de sus componentes, posibilitando la
apreciacin del sabor; limpia la boca y prote
ge la mucosa oral y los dientes.
El hombre segrega de uno a dos litros de sali
va al da. Hay un flujo basal continuo, de po
ca importancia, que evita la desecacin y el
deterioro de la mucosa. Pero la presencia de
alimento en la boca desencadena un copioso
flujo de saliva. Este fenmeno es un acto re
flejo, iniciado por los estmulos mecnicos
de la cavidad oral y qumicos sobre las papi
las gustativas; los impulsos nerviosos que tie
nen su origen en los receptores llegan al bul
bo, donde se encuentran los ncleos salivato
rios, a los que excitan, y stos envan impul
sos a las glndulas a travs del sistema ner
vioso parasimptico. (Fig. 2.) Las glndulas
salivales reciben nervios del parasimptico y
del simptico; ambos estimulan la secrecin,
aunque mucho ms intensamente el primero.
El solo hecho de ver u oler la comida, o de
pensar en ella, bastan para activar la secre
cin salival. Trtase en este caso de un reflejo
condicionado.
Las glndulas salivales son arracimadas; sus
clulas secretoras forman acinos; su cavidad
comunica con los segmentos intercalares, y
stos con los conductos excretores. Segn el
material que elaboran se dividen en mucosas
(que segregan una saliva densa, viscosa, rica
en mucina) y serosas, cuya secrecin es flui
da y contiene ptialina. Las partidas son se
rosas, y las submaxilares y sublinguales, mix
tas.
Deglucin. El alimento, reducido a finas
partculas y mezclado con la saliva durante
la masticacin, queda convertido en una ma
sa pastosa que recibe el nombre de bolo ali
menticio. Porciones sucesivas de esta masa
se sitan en la parte posterior de la boca y,
mediante la contraccin de los msculos de
la lengua, son impulsadas hacia la faringe. A
partir de este momento, la progresin del bo
lo ser gobernada por una serie de actos re
flejos independientes de la voluntad. Existe
en el bulbo raqudeo un conjunto de neuro
nas que rigen el proceso de la deglucin. El
paso del alimento por la faringe larngea, en
donde se cruzan los conductos digestivo y
respiratorio, pone en juego un mecanismo
que asegura la entrada del material deglutido
en el esfago y no en la trquea. En efecto,
en el momento oportuno se eleva el hioides y
con l la parte superior de la trquea, que
queda bajo la epiglotis y ocluida por ella; al
mismo tiempo se interrumpen los movimien
tos respiratorios (apnea de deglucin), y el
alimento atraviesa entonces esta regin y pe
netra en el esfago. (Fig. 3.)
El paso del bolo alimenticio por el esfago
no reviste especial inters. La capa mucosa,
que tapiza interiormente el tubo, asegura un
deslizamiento suave del alimento, y la gruesa
capa muscular es asiento de ondas peristlti
cas que lo recorren de arriba abajo en toda
su longitud, impulsando el contenido. Las
ondas peristlticas aparecen en respuesta a la
distensin del conducto en un punto, lo que
provoca la contraccin de las fibras circula
res posteriores y la relajacin de las anterio
res; as se favorece el arrastre del agente cau
sal hacia adelante.
El esfnter cardial, que guarda la entrada del
estmago, ejerce una tensin muy pequea
y es fcilmente salvado por el bolo alimenti
cio.
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Digestin bucal
y deglucin
Glndula
sublingual
Conducto de
Wharton
de
Stenon
Glndula partida
Glndula
submaxilar
Rama al rea
Centro
salivatorio
Lengua
Receptor
sensitivo
Glndula salival
Ganglio parasimptico
Situacin de las glndulas salivales.
Fig. 2.- Reflejo salivatorio.
Fig. 3.- Deglucin.
Esfago
Bolo alimenticio
Lengua
Hioides
Trquea
Bolo alimenticio
Lengua
Hioides
Epiglotis
Esfago
LA DIGESTIN
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La di gesti n
Digestin en el estmago. El alimento, se
gn su naturaleza, permanece en el estmago
de una a cinco horas. Durante este tiempo es
t sometido a intensas actividades mecnicas
y qumicas. La musculatura gstrica experi
menta fuertes contracciones peristlticas
mientras hay alimento en el estmago. Estas
contracciones permiten que se mezcle la ma
sa alimenticia con el jugo gstrico; al mismo
tiempo proporcionan la fuerza propulsora que
hace pasar a intervalos el contenido del est
mago al intestino. Tambin aparecen ondas
de contraccin de gran intensidad cuando el
estmago est vaco, y estas ondas coinciden
con la sensacin de hambre. (Fig. 1.)
Varios millones de glndulas tubulares se
alojan en la capa mucosa y desembocan en
la cavidad gstrica a travs de otros tantos
orificios visibles en su superficie. (Fig. 3.) Las
clulas que constituyen estas glndulas son
de distintos tipos: las situadas en el cuello de
la glndula producen mucus; en la parte ms
profunda se encuentran las llamadas clulas
principales, productoras de una protena, el
pepsingeno, que es el precursor de un enzi
ma; y sobrepuestas a las anteriores y reparti
das irregularmente a lo largo de los tubos
glandulares aparecen las clulas parietales u
oxinticas, que pueden elaborar cido clorh
drico. Esta compleja estructura de las glndu
las gstricas se observa en la regin fndica,
pero no en la pilrica. (Fig. 2.)
El jugo gstrico es una mezcla, en proporcio
nes variables, de las secreciones individuales
de todas las clulas consideradas, ms las del
propio epitelio mucoso. Es un lquido acuoso
que contiene mucina, cido clorhdrico, pep
singeno y renina como productos ms im
portantes.
Los mecanismos que regulan la actividad de
las glndulas del estmago son de dos tipos:
nerviosos y humorales. (Fig. 4.) El sistema pa-
rasimptico, por medio de una rama del ner
vio vago, estimula la secrecin gstrica. El
simptico parece ser inhibidor. El contacto
del alimento con la mucosa oral, primero, y
con la mucosa gstrica, despus, pone en
marcha sendos mecanismos reflejos que acti
van las glndulas gstricas a travs del vago.
Ver comida, o simplemente pensar en ella,
produce un efecto similar (reflejo condicio
nado). La presencia en el estmago de ciertos
componentes del alimento determina, por
otra parte, la liberacin de una hormona, la
gastrina, formada en la pared del estmago,
que pasa a la sangre, llega por esta va a las
glndulas gstricas y estimula la secrecin de
jugo. El paso de la masa alimenticia al intes
tino causa tambin alteraciones de la activi
dad secretora de las glndulas gstricas, pues
algunas de las sustancias que se absorben
son estimulantes de la secrecin gstrica; por
el contrario, la presencia de grasas en la pri
mera porcin del intestino produce la libera
cin de otra hormona, la enterogastrona, que
ejerce un efecto inhibidor sobre la secrecin
y la motilidad del estmago.
El pepsingeno segregado por las clulas
principales se convierte en pepsina (fermento
activo) gracias al CIH y la pepsina as forma
da en principio autocataliza despus masiva
mente esta transformacin. La pepsina hidro-
liza las protenas, convirtindolas en pptidos
ms sencillos, pero sin llegar a descomponer
las en sus unidades fundamentales, los ami
nocidos. Se requiere un pH fuertemente ci
do para que se manifieste la actividad proteo-
ltica de la pepsina, y ste es proporcionado
por el CIH que segregan las clulas oxinticas.
El cido clorhdrico tiene tambin importan
cia como disolvente e hidrolizante de algu
nos componentes del alimento, y como anti
sptico, pues evita la putrefaccin del conte
nido del estmago. Contra la acidez del jugo
gstrico y la pepsina, la mucina acta como
barrera defensiva.
La renina o cuajo convierte el caseingeno
(protena de la leche) en casena, protena n-
soluble; sta es digerida despus por la pep
sina y los dems fermentos proteolticos.
Vaciamiento gstrico. La masa alimenticia
procedente de la boca, despus de mezclada
con el jugo gstrico, parcialmente digerida y
amasada en el estmago, recibe el nombre
de quimo. Las ondas peristlticas lo impulsan
hacia el ploro, y las porciones ms fluidas
pasan a travs del esfnter. El vaciamiento del
estmago depende de las presiones relativas
en el antro pilrico y en el bulbo duodenal y
del tono del esfnter; en realidad, estas tres
regiones actan como una unidad fisiolgi
camente coordinada, y el duodeno es el que
regula principalmente la actividad del con
junto. En efecto, la presencia de cidos, de
soluciones hipertnicas, de grasas y de prote
nas parcialmente digeridas o de una masa
voluminosa en el duodeno inhibe reflejamen
te o por va humoral el tono y la motilidad
del estmago, retrasando el vaciamiento gs
trico. El esfnter pilrico, normalmente abier
to, permite un cierto grado de regurgitacin
del contenido intestinal hacia el estmago.
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Digestin en
el estmago
Fundus
Pliegues de
k la mucosa
\ gstrica
Cardias
Cuello
Clulas
parietales! Curvatura menor
Clulas
principales
j Curvatura
P / mayor
Fig. 2.- Glndulas fndicas (a) y pilricas (B).
Esfnter pilrico _^sti (nulos
visuales
Fig. t. - Seccin longitudinal del estmago.
Orificio glandular
Glndulas gstricas
Centro
secretor
del bulbo
Aliment
Estmulos
orales
Mucosa
Nervio vgo
Muscularis
mucosa
Submucosa
Msculo
^Estmulos
gstricos
Alimento
i/Gastrina
Serosa
Fig. 3.- Visin
estmago.
esquemtica tridimensional de un fragmento de
Fig. 4.- Mecanismos secretores del
gstrico.
LA DIGESTIN
35
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La di gesti n
Digestin en el intestino delgado. El intes
tino delgado, de unos seis metros de longi
tud, consta tambin, esencialmente, de una
capa mucosa y de otra muscular; esta ltima
formada por fibras lisas, dispuestas unas cir
cularmente y otras en sentido longitudinal. La
capa mucosa se repliega sobre s misma y
forma abundantes pliegues circulares (fig. 1),
y toda su superficie presenta elevaciones, a
manera de dedos de guante, conocidas con
el nombre de vellosidades intestinales (fig. 2);
se incrementa as enormemente la superficie
en contacto con la luz del intestino. Entre las
vellosidades, y constituyendo pequeas inva
ginaciones del epitelio, se hallan las criptas
de Lieberkhn, glndulas tubulares que se
gregan el jugo entrico. En la primera por
cin del duodeno hay otras glndulas, llama
das de Brunner, alveolares, mucoides, que
desembocan en las criptas de Lieberkhn.
(Fig. 3.)
El jugo entrico es alcalino y contiene gran
cantidad de mucus. Se ha sealado la pre
sencia de numerosos enzimas en el jugo en
trico, pero probablemente la mayor parte
son enzimas intracelulares que se liberan al
desintegrarse las clulas de descamacin de
la mucosa intestinal que invariablemente
contaminan el jugo. Se consideran como en
zimas propios: la enteroquinasa, que convier
te el tripsingeno en tripsina; diversas pepti-
dasas, que desdoblan los polipptidos; la l-
pasa, que hidroliza las grasas, y asimismo
una amilasa, que descompone el almidn.
Jugo pancretico. Es segregado por las c
lulas acinares del pncreas, que constituyen
el componente exocrino de la glndula. Por
medio de un sistema de conductos llega la
secrecin al canal de Wirsung y, a travs del
esfnter de Oddi, vierte en el duodeno. Aun
que el sistema nervioso, por medio del vago,
estimula reflejamente la secrecin del jugo
pancretico, tiene mayor importancia el me
canismo humoral, a cargo de dos hormonas,
la secretina y la pancreozimina, que se ha
llan en la mucosa duodenal, pasan a la san
gre en respuesta a la llegada del quimo cido
al duodeno y estimulan la descarga de jugo
al alcanzar el pncreas. (Fig. 4.) Se segregan
unos 750 mi de jugo pancretico al da.
El jugo pancretico es alcalino y rico en bi
carbonato sdico, y contiene, como princi
pales enzimas, los siguientes: tripsina y qui-
motripsina, que continan la digestin de las
protenas; lipasa, que descompone las grasas
en cidos grasos y glicerina; amilasa, que hi
droliza parcialmente el almidn; maltasa, sa
carasa y lactasa, que descomponen los co
rrespondientes disacridos en los monosac-
ridos constituyentes: glucosa, fructosa y ga
lactosa. La tripsina y la quimotripsina se se
gregan como tripsingeno y quimotripsin-
geno, los cuales, siendo inactivos, son acti
vados por la enteroquinasa del jugo intesti
nal y posteriormente por un proceso autoca-
tlisis.
Bilis. Es la secrecin exocrina de las clu
las hepticas, cuyos componentes ms im
portantes son las sales y los pigmentos bilia
res. La bilis carece de fermentos. Las sales bi
liares desempean un importante papel en la
digestin de las grasas al favorecer su emulsi-
ficacin y hacer posible su ataque por las li-
pasas.
La bilis se forma continuamente y se almace
na, concentrndose, en la vescula biliar.
Cuando llegan al duodeno el quimo, y, en
particular, sus componentes grasos, se libera
una hormona, la colecistoquinina, que causa
contraccin de la vescula biliar y relajacin
del esfnter de Oddi; la bilis preformada pasa
al intestino y ejerce su actividad en el mo
mento oportuno. (Fig. 4.) Una gran parte de
las sales biliares se reabsorben en el intestino
y regresan al hgado, en donde estimulan la
secrecin de ms bilis, a la que ellas mismas
se incorporan.
Movimientos intestinales. La progresin
del alimento a lo largo del intestino depende
de los movimientos peristlticos de la capa
muscular de ste. Alternativamente se produ
cen contracciones de otro tipo, que aseguran
la mezcla del contenido intestinal y su con
tacto ntimo con la superficie absorbente.
Son stos los movimientos de segmentacin,
en los que se contraen alternativamente dife
rentes porciones del intestino, y los movi
mientos pendulares, que se manifiestan co
mo rtmicos acortamientos y distensiones de
un asa intestinal.
Intestino grueso. Carece de actividad en-
zimtica propia, si bien la flora microbiana
que posee puede tener alguna influencia en
la digestin. El contenido intestinal que atra
viesa el esfnter leocecal est prcticamente
exento de sustancias nutritivas y las funcio
nes bsicas del grueso se limitan a la absor
cin de agua, con lo que se ajusta la consis
tencia de las heces, y a la lubricacin de la
mucosa para facilitar el trnsito del bolo fe
cal. La mucosa del intestino grueso carece de
vellosidades, pero hay en ella glndulas de
Lieberkhn que segregan mucus. El colon
permanece inmvil durante el llenado, y na
da ms que dos o tres veces al da experi
menta unas fuertes contracciones, que son
las que hacen avanzar el contenido hacia el
recto.
36
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Digestin en
los i ntesti nos
iSubmu-
cosa
Vellosidades intestinales
Pliegue de la muco;
Muscularis
mucosa
Submucosa
Msculo
Serosa
Fig. 2.- Seccin longitudinal de la pared del intestino.
Fig. 1.- Trozo de intestino, abierto lon
gitudinalmente para [postrarlos plie
gues.
Hgado
Fig. 3.- Visin esquemtica tridimensional Fig. 4.- Mecanismos hormonales secretores del jugo pancretico y de la bilis,
de un fragmento de duodeno.
LA DIGESTIN
37
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La di gesti n
Absorcin. Los componentes mayoritarios
del alimento (carbohidratos, protenas y gra
sas ) dan, como productos finales de su di
gestin, monosacridos, aminocidos y ci
dos grasos, respectivamente. Sustancias todas
que, juntamente con el agua aportada por los
alimentos, la ingerida como bebida y la se
gregada con los jugos digestivos, las sales mi
nerales, las vitaminas y otros compuestos de
pequeo tamao molecular presentes en la
dieta o liberados durante la digestin de las
sustancias alimenticias (bases puncas y piri-
midnicas, glicerina, esterles, etc.), pueden
atravesar la pared del tracto digestivo e incor
porarse as al organismo.
El intestino delgado es el lugar en donde se
realizan los ms importantes procesos de ab
sorcin. Gracias al sistema de repliegues de
la mucosa y a la existencia de vellosidades,
la superficie absorbente eficaz supera los 10
metros cuadrados. Cada vellosidad intestinal
(fig. 1) est constituida por un epitelio de re
vestimiento, cuyas clulas presentan en su
cara libre numerosas expansiones citoplas-
mticas que tienen forma de cepillo, lo que
aumenta an ms su superficie y facilita la
absorcin. (Fig. 2.) En el estroma de la vello
sidad se encuentran una red vascular sangu
nea y un vaso linftico central.
Las sustancias del contenido intestinal slo
pueden llegar a la sangre o a la linfa atrave
sando el epitelio de revestimiento (por el ci
toplasma o por el cemento intercelular) y el
endotelio capilar o linftico. Intervienen en
este proceso las diferencias de concentracin
de cada sustancia en los distintos comparti
mientos y las de presin hidrosttica y de
presin onctica, la permeabilidad de las
membranas y las afinidades qumicas entre
los compuestos. Pero los fenmenos fisico-
qumicos conocidos no bastan para explicar
todo el mecanismo de la absorcin y es pre
ciso aceptar la intervencin de procesos ac
tivos, de origen metablico y de carcter es
pecfico, en virtud de los cuales determina
das sustancias son transportadas contra un
gradiente de concentracin o a velocidades
superiores a las que cabra esperar de su coe
ficiente de difusin.
La absorcin del agua se debe a la presin
onctica de las protenas del plasma y a la
desintegracin del material coloide del ali
mento durante el proceso digestivo, que hace
disminuir progresivamente la presin osmti
ca coloide del contenido intestinal.
El factor ms importante en la absorcin de
los minerales es la solubilidad del elemento
en contacto con la membrana absorbente,
pero en cada caso particular intervienen
otros muchos factores; as, la influencia de la
vitamina D en la absorcin del calcio y del
fsforo, la variable absorcin del hierro, etc.
La glucosa y los aminocidos se absorben
con la colaboracin de mecanismos de trans
porte activo. Por los capilares sanguneos son
llevados a la vena porta, y de sta al hgado
antes de llegar a la circulacin general.
Los cidos grasos liberados por las lipasas pe
netran en las clulas del epitelio intestinal,
donde se recombinan con la glicerina. Una
parte de la grasa se absorbe como tal, sin h-
drolizar, en estado de finsima emulsin.
Unas y otras pasan despus a los vasos linf
ticos de las vellosidades, que adquieren por
ello un aspecto lechoso (lacteales), y por lti
mo desembocan con la linfa en el sistema ve
noso.
METABOLISMO
Las sustancias que penetran en el organismo
intervienen en los innumerables procesos
qumicos que se desarrollan a nivel celular.
Gracias a ellos el individuo crece, se mantie
ne la individualidad del ser a pesar del conti
nuo desgaste de sus tejidos y las clulas reali
zan sus actividades especficas. Las reaccio
nes que, en conjunto, conducen a la sntesis
de los complejos constituyentes de los tejidos
se agrupan bajo el nombre de anabolismo y
son en general endergnicas. La energa ne
cesaria para estas reacciones, as como tam
bin la que requieren las clulas para realizar
su trabajo, procede de la descomposicin de
determinadas sustancias en otras ms sim
ples. Este tipo de procesos qumicos es lla
mado catabolismo. Slo una parte de la ener
ga liberada se aprovecha como trabajo (me
cnico, qumico, osmtico, etc), y el resto se
disipa en forma de calor. En ltimo trmino,
la oxidacin de las sustancias alimenticias
o de los componentes del organismo a los
que stas sustituyen es la fuente de energa
metablica.
Es evidente que los requerimientos energti
cos del individuo sern tanto mayores cuanto
mayor sea su actividad. Aun en completo re
poso, el organismo consume energa para
mantener su temperatura, contraer el corazn
y los msculos respiratorios, sintetizar diver
sas sustancias qumicas, etc. Esta actividad
metablica mnima recibe el nombre de me
tabolismo basaI y generalmente se determina
recurriendo a la medicin del consumo de
oxgeno por unidad de tiempo, mediante el
empleo de un respirmetro. (Fig. 3.)
'38
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Absorcin
y metabolismo
pio 0 n . . . . . . . Fig. 3 . - Respirmetro para medir el metabolismo basal. El pape
rio ia (i \ S ^ U 3f eP ia*es _ 'ntestino delgado (crculo de registro est calibrado para convertir los consumos de oxige
de la f , g . l ) vistas al microscop.o electrnico. no en caloras/hora.
LA DIGESTIN
39
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La excrecin
Funcin del sistema excretor. La renova
cin de los constituyentes del organismo y la
ininterrumpida formacin de productos me-
tablicos finales, intiles o txicos para las
clulas, hacen necesario un dispositivo me
diante el cual se eliminen tales productos de
desecho, al tiempo que se mantiene el equili
brio de las sustancias tiles ajustando su eli
minacin al ritmo con que se forman o ingre
san en el organismo. Ya hemos visto que el
aparato respiratorio sirve como va de excre
cin de un importante metabolito gaseoso
el C 0 2. Otras sustancias de desecho son
descargadas en el tracto digestivo (como los
pigmentos biliares, que resultan de la degra
dacin de la hemoglobina) o a travs de la
piel.
Pero el rgano excretor ms importante es el
rin, cuyas funciones principales son las si
guientes:
a) La eliminacin de las sustancias extraas
al organismo y de las que derivan del meta
bolismo celular, en particular de los metabo-
litos txicos; b) la regulacin del equilibrio
acuoso; c) la regulacin del equilibrio mine
ral; d) el mantenimiento de la presin osmti
ca, y e) el mantenimiento de la concentra
cin de H+(pH) de la sangre dentro de los l
mites normales.
Estructura general del aparato excretor renal.
(Fig. 1.) Los riones, situados en la parte
posterior del abdomen, en la regin lumbar,
uno a cada lado de la columna vertebral, es
tn constituidos, en esencia, por dos sistemas
de conductos que se ponen en ntimo contac
to: por una parte, una rama del aparato circu
latorio sanguneo, que arranca de las arterias
renales, se divide sucesivamente hasta formar
los capilares glomerulares y peritubulares y
stos, reunindose de nuevo, constituyen al fi
nal las venas renales. Por otra parte, un se
gundo sistema de tubos se inicia en las llama
das cpsulas de Bowman, especie de fondos
de saco ensanchados que, en nmero supe
rior a 1.000.000 en cada rin, se localizan
en la corteza renal. A la cpsula de Bowman
contina un largo y flexuoso tbulo renal en
el que se distinguen tres partes: el tbulo pro-
ximal, el asa de Henle y el tbulo distal; el
asa de Henle es una porcin ms delgada y
sin flexuras que penetra radialmente en la zo
na medular del rin y vuelve a la corteza. Se
llama nefrona al conjunto de cpsula de Bow
man y tbulo renal. (Fig. 2.) Las nefronas de
sembocan en los tubos colectores, los cuales
se renen en conductos cada vez ms gruesos
que van a constituir las pirmides renales; los
tubos de cada pirmide se renen en el con
ducto de Bellini, que vierte su contenido en
uno de los clices menores, y stos en la pel
vis renal. (Fig. 3.)
Para comprender el funcionamiento del rin
es de la mayor importancia prestar atencin al
detalle de las relaciones entre los vasos san
guneos y los conductos renales. De las arte
rias interlobulares, que se dirigen hacia la pe
riferia del rgano, arrancan numerosas ramas
laterales, las arteriolas aferentes, que penetran
en las cpsulas de Bowman resolvindose en
una masa capilar llamada glomrulo; estos
capilares se renen de nuevo, dentro an de
la cpsula, constituyendo no una vnula, sino
otra arteriola, la arteriola eferente, que vuelve
a capilarizarse alrededor de los tbulos rena
les (*). La cpsula de Bowman, con su glom
rulo incluido, recibe el nombre de corpsculo
de Malpighi. (Fig. 4.) Dos capas de clulas se
paran la sangre de la luz de los conductos re
nales: el endotelio capilar y el epitelio de los
conductos, que es pavimentoso en la cpsula
y cbico con expansiones citoplasmticas de
aspecto de cepillo en los tbulos. A travs de
esta doble barrera fltranse determinados
componentes del plasma sanguneo y se pro
ducen los complejos fenmenos que condu
cen a la elaboracin de la orina.
A la pelvis renal contina el urter, largo tu
bo formado por msculo liso y un epitelio
mucoso, que va desde el rin hasta la vejiga
urinaria, situada en la regin pelviana del ab
domen. Los urteres desembocan en la parte
posterior e inferior de la vejiga. La orina es
forzada a entrar en la vejiga con ayuda de las
contracciones peristlticas de los urteres. La
vejiga urinaria es un rgano hueco constitui
do esencialmente por msculo liso; este ms
culo se relaja a medida que aumenta su con
tenido, dentro de cierto lmite, de manera
que apenas hay incremento de la presin n-
travesical hasta que alcanza un determinado
volumen. De la vejiga urinaria sale la uretra,
un canal que comunica con el exterior y que
posee en su arranque, a la salida de la vejiga,
dos esfnteres cuyo estado de contraccin o
de relajacin regulariza la descarga de orina.
(*) Una doble capilarizacin en un misrpo circuito
circulatorio constituye lo que se llama un sistema
porta. El sistema portaheptico del aparato digestivo
difiere del portarrenal en que en aqul el vaso que
resulta de la connuencia de los capilares intestina
les es una vena (la vena porta), que experimenta
otra capilarizacin en el hgado.
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Estructura del aparato
excretor renal
Fig. 4.- Detalle de un corpsculo de Malpighi.
Arteriola
Arteriola aferente
Arteria
Pirmide renal
Fig. 3.- Estructura interna del rin.
Cpsula de
Tbulo
Capilares
Urteres
Asa de Henle
Fig. 2.- Estructura de una nefrona.
Mdula
Vejiga urinaria
Fig. 1.- Disposicin general del
aparato excretor renal.
Nefrona
Pelvis renal
LA EXCRECIN
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La excreci n
Formacin de la orina. La formacin de
orina comienza con un simple proceso de fil
tracin del plasma sanguneo a nivel de los
corpsculos de Malpighi. El lquido filtrado
en la cpsula de Bowman pasa despus a los
tbulos y sufre una compleja serie de modifi
caciones a consecuencia de los fenmenos
de reabsorcin y de secrecin selectivas que
se operan a travs del epitelio tubular.
Filtracin glomerular. El endotelio de los
capilares glomerulares y el epitelio capsular
interno son prcticamente permeables a todas
las sustancias de peso molecular inferior a
65.000. As, pues, se filtran a travs de ellos el
agua y todos los componentes del plasma, ex
cepto las protenas, con una intensidad que
viene determinada por la diferencia entre la
presin de la sangre en el glomrulo y los fac
tores que se oponen al escape de lquidos de
la luz capilar, que son, por una parte, la pre
sin osmtica de las protenas del plasma y,
por otra, la presin de los lquidos en el inte
rior de la cpsula de Bowman. La sangre llega
a los glomrulos renales con una presin de
65 mm Hg aproximadamente y la presin os
mtica coloide es del orden de 25 mm Hg. Se
calcula que la presin intracapsular media es
de unos 15 mm Hg. Entonces, la presin efi
caz de filtracin resulta ser:
65 (25 + 15) = 25 mm Hg
Absorcin tubular. La mayor parte del l
quido capsular se reabsorbe a su paso por los
tbulos renales; en efecto, la produccin nor
mal de orina es 1 mi por minuto, mientras
que se forman 125 mi por minuto de filtrado
glomerular. Por el proceso de reabsorcin
afecta en distinto grado a los diferentes com
ponentes del lquido capsular. (Fig. 1.)
El transporte de sustancias desde la luz del
tbulo hasta los capilares peritubulares se ve
rifica en virtud de dos mecanismos: uno pu
ramente fsico, de difusin y osmosis, que tie
ne su origen en la mayor presin hidrosttica
de la sangre en los capilares peritubulares y
en su mayor presin osmtica coloide por
haberse concentrado las protenas del plas
ma, y otro, de naturaleza metablica, espec
fico de cada sustancia o de grupos de sustan
cias, al que se califica de proceso activo.
Este segundo mecanismo parece estar basado
en la presencia de portadores especiales
en las clulas del epitelio tubular, que, com
binndose con la sustancia en cuestin en la
superficie de la clula, la transportan al otro
lado. (Fig. 2.) As se reabsorben la glucosa,
los aminocidos, las protenas y la mayor
parte de los electrlitos. Como consecuencia
de la absorcin activa de estas sustancias se
acenta la diferencia de presin osmtica en
tre el lquido tisular que rodea a los tbulos y
el lquido tubular, lo que favorece la reabsor
cin de agua por un fenmeno de osmosis.
Una cierta cantidad de agua, sin embargo, se
reabsorbe merced a un proceso de transporte
activo en el tbulo distal. Las sustancias que,
como la urea y el cido rico, son productos
finales del metabolismo y carecen de inters
funcional no experimentan reabsorcin acti
va, y su retorno a la sangre est limitado por
la escasa velocidad de difusin con que atra
viesan las paredes de los tbulos. La mayora
de las sustancias extraas al organismo se
comportan as y algunas, como la inulina, no
se reabsorben en absoluto. (Fig. 1.)
Secrecin tubular. Un proceso activo an
logo al sealado anteriormente pero que ope
ra en sentido contrario es el que hace que de
terminadas sustancias aparezcan en la orina a
una concentracin superior a la mxima posi
ble, de no intervenir ms que los procesos de
filtracin glomerular y de reabsorcin tubular.
Muchos compuestos exgenos (medicamen
tos, etc.) son segregados en los tbulos, pero
tambin se segregan la creatinina y el potasio,
y es probable que otras sustancias experimen
ten a la vez reabsorcin y secrecin.
Regulacin de la funcin renal. De los
factores que influyen sobre la intensidad de
la filtracin glomerular los ms importantes
son el flujo de sangre al rin y la presin ar
teriolar. La funcin glomerular reglase por
ajustes circulatorios con intervencin del sis
tema nervioso simptico y descarga de sus
tancias vasomotoras.
Las funciones tubulares estn reguladas prin
cipalmente por el sistema endocrino, y son
independientes los mecanismos que regulan
el transporte de las diversas sustancias. As, la
hormona antidiurtica influye sobre la reab
sorcin de agua (fig. 3), la aldosterona go
bierna la reabsorcin del sodio, etc. Cuando
el equilibrio mineral se altera en algn senti
do la actividad de la glndula endocrina co
rrespondiente se modifica de forma que tien
de a compensarse el trastorno.
El rin interviene en la regulacin del pH
de la sangre conservando o eliminando se
lectivamente los iones bicarbonato, intercam
biando iones sodio por hidrogeniones y for
mando amonaco en caso necesario.
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Formacin
de la orina
Cpsula
Tbulos
Inulina Glucosa
Protenas, 7-9
grasas
Glucosa 0,1
Favorece la
reabsorcin del agua
Sustancias
extraas
viccs (Diodrast)
Fig. 1.- Representacin esquemtica de las funciones de la nefro
na con respecto a varias sustancias.
Proceso
osmtico
Proceso
activo
A
Ncleo
Fig. 2.- Mecanismo del transporte activo de sustancias.
Seccin transversal de un tbulo renal.
Concentrain
plasma (o/oo)
Agua
orina (o/oo)
Cambio de
concentracin
en el rin
cido
K
Ca
0,02
0,008
0,15
0,015
Mg
so4
Fig. 3.- Regulacin del equilibrio acuoso.
Fig. 4.- Composicin qumica del plasma sanguneo y de la
orina. Trabajo concentrador del rin.
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La excreci n
Miccin. La orina formada en las nefronas
fluye por los tubos colectores y llega a la pel
vis renal de manera continua. Despus los
urteres la conducen a la vejiga urinaria; pe
ro la entrada de orina en la vejiga se realiza
de manera intermitente, y ello porque los
urteres no son simples conductos pasivos,
sino que manifiestan movimientos peristlti
cos que hacen avanzar a intervalos su conte
nido en direccin a la vejiga. Estas ondas pe
ristlticas aparecen en el hombre a un ritmo
de 3 a 6 minutos y recorren el urter en me
nos de un minuto.
El msculo liso que forma la vejiga urinaria
tiene la propiedad de acomodarse a la dis
tensin, de manera que, aunque la vejiga au
menta de volumen a medida que se va acu
mulando orina en ella, la presin intravesical
aumenta muy poco, porque sus fibras muscu
lares se relajan pasivamente. Sin embargo,
esta capacidad de acomodacin tiene un l
mite, que se alcanza cuando el contenido de
la vejiga llega a los 400-500 mi; a partir de
este volumen la entrada de nuevas porciones
de lquido determina incrementos considera
bles de presin. (Fig. 1.)
Existen en la pared vesical ciertos receptores
sensibles a la distensin, que son excitados
cuando el volumen de orina acumulado en la
vejiga supera los 400-500 mililitros. Los im
pulsos nerviosos iniciados en dichos recepto
res llegan a la regin sacra de la mdula espi
nal y excitan las neuronas parasimpticas
que inervan la propia vejiga urinaria y el es
fnter interno; en consecuencia, se contraen
las paredes de la vejiga y se relaja el esfnter.
Pero la orina no puede salir porque se lo im
pide el esfnter externo. Al mismo tiempo,
parte de la corriente nerviosa iniciada en los
receptores se propaga hasta los centros supe
riores del sistema nervioso, en donde deter
mina el deseo consciente de orinar. El esfn
ter externo est subordinado a la voluntad, y
no se efecta la miccin hasta que volunta
riamente no se relaje dicho esfnter, lo cual
se realiza en respuesta al deseo de orinar si
el momento es oportuno. (Fig. 3.) Con la in
hibicin voluntaria del reflejo automtico de
la miccin desaparece el deseo de orinar du
rante cierto tiempo, aunque reaparece des
pus con ms intensidad.
LOS LQUIDOS CORPORALES
En el hombre adulto el agua representa un 65
por 100 de su peso. Esta agua est repartida
entre el interior y el exterior de las clulas y
en ambos territorios disuelve numerosas sus
tancias. El agua ntracelular, con las sustan
cias disueltas, es el llamado lquido intracelu-
lar. En un sentido anlogo se habla de lquido
extracelular. Pero ste se encuentra repartido
en diferentes compartimientos, y por ello es
conveniente subdividirlo; as, la parte del l
quido extracelular que ocupa los espacios in
tercelulares y baa todos los tejidos es el l
quido intersticial; el que circula por los vasos
sanguneos es el plasma (fig. 2); el que se
aloja en el sistema linftico es la linfa; otras
porciones, como el lquido cefalorraqudeo,
el lquido sinovial, los humores del ojo, del
odo, etc., tienen funciones especficas y slo
interesan en relacin con la fisiologa de los
rganos correspondientes.
Agua total. La cantidad total de agua del
organismo se mantiene sensiblemente cons
tante, lo que indica que hay mecanismos
adecuados para mantener un equilibrio entre
el agua que ingresa y el agua que se elimina.
La ingestin de agua est regulada por la sen
sacin de sed, la que a su vez depende de la
desecacin de la cavidad oral y, probable
mente, de la deshidratacin celular. Por otra
parte, el control de la eliminacin de agua se
ejerce principalmente a nivel renal por me
dio de la hormona antidiurtica de la hipfi
sis, que modifica la reabsorcin tubular de
agua.
Lquido intracelular. El lquido contenido
en todas las clulas del organismo humano
representa el 41 por ciento del peso corporal,
lo que equivale a unos 29 litros. Aunque su
composicin qumica vara segn el tejido
considerado, e incluso se modifica al variar
su estado funcional, son patentes las grandes
diferencias que se observan al compararlo
con los lquidos extracelulares. (Fig. 4.) El
mantenimiento de estas diferencias de com
posicin depende de fenmenos de membra
na y de procesos metablicos activos.
Lquidos extracelulares. El volumen del l
quido extracelular en el hombre adulto es de
unos 17 litros, de los cuales 14 corresponden
al lquido intersticial y 3 al plasma sangu
neo. La composicin qumica de ambos es
muy semejante; la diferencia ms notable en
tre ellos es su contenido en protenas. El l
quido intersticial y el plasma se relacionan a
travs de las paredes de los capilares sangu
neos (vase lmina B/8), y es precisamente la
existencia de una mayor concentracin de
protenas no difusibles en el plasma lo
que explica las pequeas diferencias de con
centracin de los restantes electrlitos en am
bos espacios (equilibrio de Donnan).
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Miccin.
Lquidos corporales
Lquido
extracelular: 17 litros
100 200 300 400 500 600 700
Volumen de orina en mi
Fig. 1.- Cambios de presin intravesical a medida que se
va acumulando la orina.
Materia gris
De los centros
superiores
Esfnter interno
Esfnter externo
Fig. 3.- Control nervioso de la miccin. En rojo, ner
vios sensitivos; en negro, nervios motores; en verde,
nervios autnomos.
Plasma: 3 litros
Lquido
intracelula'r: 14 litros
Fig. 2 .- Distribucin de los lquidos corporales.
F'g
mEq/lHp
H. neo;
-
i I HHCO v
W o .
St
.
i
l i j
HPO, |
*
S Q4 1
r -
K
I*------- SO.
IcjCBL, Prote-
PLASMA LQUIDO \ LQUIDO
SANGUNEO INTERSTICIAL \ INTRACELULAR
4 Composicin de los lquidos del cuerpo.
LA EXCRECIN
45
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El mouimiento
GENERALIDADES
Las actividades motoras dei organismo se
manifiestan no slo por la posibilidad de des
plazarse como un todo en el espacio y por
los cambios de posicin de unas partes res
pecto de otras, sino tambin por la actividad
de muchos rganos viscerales que, como el
corazn o el intestino, hacen progresar deter
minados materiales por un sistema de tubos.
Las variaciones de calibre de los vasos san
guneos y de los conductos respiratorios son
tambin actividades motoras como asimismo
lo son los movimientos de los cilios del epite
lio interno de la trquea o los desplazamien
tos ameboideos de los leucocitos en el seno
de los tejidos.
Msculos. Se distinguen tres tipos de ms
culos: estriado (somtico, esqueltico), card
aco (miocardio) y liso (visceral ). El cardaco
ya fue estudiado en el texto de la lmina B/4.
Las diferencias entre unos y otros se refieren
tanto a su morfologa (figs. 1 y 2) y situacin
en el organismo como a su funcionalismo.
Las clulas musculares son alargadas, y reci
ben por ello el nombre de fibras. Poseen
abundantes filamentos intraprotoplasmticos,
llamados miofibrillas, que se disponen para
lelamente a lo largo del eje mayor de la clu
la y ocupan casi toda la masa celular. Forman
el resto de la clula el sarcoplasma, o cito
plasma fundamental, y uno o varios ncleos,
segn se trate de msculo liso o estriado, res
pectivamente. Una fina membrana, sarcole-
ma, envuelve a toda la clula. Las miofibri
llas de las fibras musculares lisas son aparen
temente homogneas, pero las del msculo
estriado presentan alternativamente zonas de
distinta refringencia, lo que se debe a la par
ticular disposicin de los dos componentes
principales de las miofibrillas: las protenas
miosina y actina. Las zonas claras son istro
pas (fig. 4), se designan con la letra / y pre
sentan en su porcin media una lnea oscura,
birrefringente llamada lnea Z o de Krause.
Las zonas oscuras son anistropas, se desig
nan por la letra A y tienen una banda clara
en su parte central que recibe el nombre de
lnea H, o de Ftensen. La porcin comprendi
da entre dos lneas Z se llama sarcmero.
As, pues, podemos considerar la miofibrilla
como una sucesin de sarcmeros. En las
miofibrillas de una misma fibra muscular se
corresponden las bandas claras y oscuras de
todas ellas, lo cual confiere a la clula un as
pecto caracterstico, como si estuviera estria
da transversalmente. (Fig. 3.)
Adems de estas diferencias estructurales, los
msculos lisos y los estriados son diferentes
por su origen, distribucin y funciones en el
organismo. Los msculos estriados somticos
estn ms o menos directamente relaciona
dos con el sistema seo e intervienen en los
movimientos del esqueleto, mientras que la
actividad motora de los rganos internos (ex
cepto el corazn) corre a cargo de los ms
culos lisos dispuestos, con frecuencia, en ca
pas formando tubos o cavidades globosas (in
testino, vasos sanguneos, vejiga urinaria,
tero); otras veces forman lminas circulares
(iris) y haces fusiformes (msculos horripila
do res).
Los msculos estriados son de contraccin
rpida, estn inervados por el sistema nervio
so somtico y su actividad puede ser modifi
cada voluntariamente. Por el contrario, los
msculos lisos son de contraccin lenta, es
tn inervados por el sistema nervioso autno
mo y su actividad es involuntaria; general
mente presentan contracciones y relajaciones
espontneas sin causa aparente, y son capa
ces de modificar su tono basal acomodndo
se pasivamente a las tensiones a que estn
sometidos.
Msculo estriado somtico. Un msculo
es un conjunto de fibras musculares orienta
das convenientemente y unidas entre s mer
ced a una trama de tejido conjuntivo laminar
que se intercala entre las clulas musculares
(perimisio). En los msculos que son cortos
las fibras son tan largas como el msculo, pe
ro, por lo general, su longitud es menor, y al
guno de sus extremos o ambos queda li
bre en algn punto intermedio del msculo,
sujeto por la trama conjuntiva. Gracias a esta
misma armazn conjuntiva la contraccin de
cualquier fibra muscular o grupo de fibras se
manifiesta en toda la masa del msculo.
Contraccin muscular. El acortamiento de
una fibra muscular es la consecuencia del
deslizamiento de los filamentos de actina so
bre los de miosina en las miofibrillas, lo que
hace disminuir la distancia entre las bandas
Z. (Fig. 5.) Este proceso es endergnico, y la
aportacin inmediata de energa corre a car
go del adenosintrifosfato (ATP), que se des
compone en ADP y un resto de fosfato activo
a la vez que libera energa en gran cantidad.
La regeneracin del ATP se realiza por .una
serie complicada de reacciones bioqumicas,
pero la energa proviene, en ltimo trmino,
de la transformacin del glucgeno en cido
lctico (anaerobia) y de la combustin de s
te hasta formar C 0 2 y agua.
ATLAS DEL CUERPO FHUMANO (su funcionamiento)
46
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Msculos. Msculo estriado
y su contraccin
( (((ttn uW/.
7fw /V>/>>>VW
Fig. 1.- Corte histolgico de msculo estriado.
Fig. 2 .- Corte histolgico de msculo liso.
Fig. 3 Estructura ultramicroscpica de un fragmento de fibra muscular estriada.
Z h z
l l l l l l l l
Fig. 4 Alternancia de las bandas istropas en una miofibrilla.
< Sarcmero
I = H
\ \ Actina ^ I B
\ \ Actina Miosina . ,
w 11
w n
\\ 1 /
\ \
1= 1 = 1
Fig. 5.- Esquema de la disposicin de los filamentos de miosina y de actina en los sarcmeros. A, en
reposo; B, en contraccin.
EL MOVIMIENTO
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El mou mi ento
Registro grfico de la contraccin muscular.
Un estmulo aplicado al msculo directa
mente o a travs de su nervio motor produce
una contraccin. El acortamiento que experi
menta el msculo al contraerse puede ser re
gistrado simplemente fijndolo por uno de
sus extremos y atando el otro a una palanca
que inscribe sobre un cilindro en movimiento
(quimgrafo). En este tipo de dispositivos, el
msculo se contrae contra una resistencia
constante la carga de la palanca, y se di
ce entonces que la contraccin es isotnica.
(Fig. 1.) Tambin se puede disponer el ms
culo de forma que ambos extremos estn fi
jos, si bien uno de ellos est conectado a un
resorte, que sufre una deformacin cuando el
msculo intenta contraerse. En estas condi
ciones no hay acortamiento apenas (contrac
cin isomtrica) pero la tensin desarrollada
modifica proporcionalmente el resorte (tor
sin de una lmina de acero, por ejemplo) y
el cambio se registra tambin sobre un qui
mgrafo. (Fig. 2.)
Las grficas que se obtienen mediante estos
sistemas no reflejan fielmente el proceso que
en realidad se desarroll en el msculo, pues
la contraccin es muy rpida y los dispositi
vos mecnicos poseen mucha inercia. Los
aparatos de registro ptico y de registro elec
trnico con transductores han resuelto en
gran parte estos inconvenientes.
Mecanograma. Es la representacin grfi
ca de una contraccin muscular en funcin
del tiempo. Su duracin total vara segn el
msculo de que se trate (10 milisegundos en
los msculos oculares; 100 milisegundos en
el soleo); pero siempre se aprecian tres fases:
1) un perodo latente, muy corto, entre el
momento en que se aplica el estmulo y el
momento en que aparece el primer signo de
cambio en la grfica; 2) perodo de contrac
cin, durante el cual el msculo se acorta o
desarrolla tensin, y 3) perodo de relajacin,
que dura algo ms que el anterior y cuyo fi
nal es el restablecimiento de la normalidad
aparente. (Fig. 3.)
Perodo refractario. Inmediatamente des
pus de aplicar un estmulo eficaz a un ms
culo, ste se hace inexcitable durante un bre
ve perodo de tiempo (1 m/seg. aproximada
mente). Se dice entonces que el msculo se
halla en estado refractario. Dicho estado
coincide con la aparicin de los cambios
elctricos que se efectan a nivel del sarcole-
ma como resultado del aumento de permea
bilidad y la subsiguiente despolarizacin de
la membrana (v. Impulso nervioso, H/3).
Intensidad del estmulo y magnitud de la res
puesta. Las fibras musculares obedecen
individualmente a la ley del todo o nada;
esto es, un estmulo o es ineficaz o causa una
contraccin mxima. Pero cuando se trabaja
con msculos, y no con fibras aisladas, se
observa que al aumentar la intensidad del es
tmulo aumenta gradualmente la magnitud de
la respuesta hasta alcanzar un valor mximo.
(Fig. 4.) Este fenmeno se debe a que el n
mero de fibras musculares que entran en acti
vidad va siendo mayor a medida que el est
mulo es ms fuerte. Llega un momento en
que todas ellas son excitadas y un posterior
aumento de la intensidad del estmulo no
provoca incremento alguno de la respuesta.
Sumacin y ttanos. Cuando se aplican a
un msculo dos estmulos sucesivos, distan
ciados lo suficiente para que el segundo no
coincida con el perodo refractario del prime
ro, la respuesta que se obtiene es mayor y ms
prolongada. Las contracciones parcial o total
mente superpuestas se dice que estn suma
das. (Fig. 5.) La aplicacin de estmulos repe
tidos, con una frecuencia adecuada, causa un
estado de contraccin mantenida que se co
noce con el nombre de ttanos. (Figura 6.)
Si los estmulos estn algo ms separados, la
sumacin de las respuestas no es total y la cur
va presenta oscilaciones suaves; este estado se
llama clonus. Rara conseguir experimental
mente una contraccin mantenida es necesa
rio alcanzar el estado de ttanos, en el que to
das las fibras musculares se encuentran con
tradas; es, por lo tanto, una respuesta mxi
ma. Por el contrario, las contracciones muscu
lares en el individuo vivo son graduables y
mantenidas. La dbil tensin que presentan
los msculos en reposo de un animal vivo, co
nocida como tono muscular, obedece tambin
a un mecanismo activador de pequeos gru
pos de fibras que se van turnando.
Fatiga. La estimulacin repetida de las fi
bras musculares, tanto si las respuestas se su
man como si se suceden Independientemen
te unas de otras, hace disminuir su rendi
miento, lo que se manifiesta, en el caso del
ttanos, por una progresiva cada del nivel
mximo de la contraccin, y, cuando las res
puestas son sucesivas, por aumento del per
odo de latencia, menor altura de la onda de
contraccin y fase de relajacin ms prolon
gada e imperfecta. (Fig. 7.)
Las causas de la fatiga son el consumo de
sustancias energticas y, por otra parte, la
acumulacin de productos metablicos (ci
do lctico, etc.).
48
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Registro grfico de
la contracci n muscul ar
Msculo
flanca
Fig. 1 Dispositivo para registrar contracciones.
Fig. 3.- Mecanograma: t = tiempos (m/seg); E = estmulo; a =
perodo latente; b = contraccin; c= relajacin.
Fig. 2.- Registro grfico de una contraccin isomtrica.
Fig. 4.- Aumento gradual de las respuestas al aumentar la in
tensidad del estmulo.
Fig. 7.- Curvas de contraccin sucesivas para ilustrar el fenmeno de la fatiga, t
= 5 m/seg.
EL MOVIMIENTO
49
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El moui mi ento
Postura y locomocin. Los cambios de po
sicin de unas partes del cuerpo respecto de
otras, de los que se deriva no slo la manera
de estar, sino tambin la posibilidad de des
plazarse en el espacio y otras muchas activi
dades del individuo (escribir, hablar, mover
los ojos, etc.), se realizan gracias a la con
traccin de los msculos estriados somticos.
Dichas contracciones han de estar perfecta
mente ajustadas en intensidad y sucesin en
el tiempo para que de ellas resulte un acto
til al individuo, y esta organizacin superior
de las funciones la efecta el sistema nervio
so (v. texto lm. H/7).
Huesos. Los huesos estn constituidos por
un tejido duro e inelstico, el tejido seo,
formado por clulas estrelladas los osteoci-
tos y abundante sustancia intercelular que
consiste en una matriz orgnica infiltrada de
sales clcicas. La materia sea est dispuesta
en capas concntricas alrededor de unos ca
nales interconectados, que forman el llamado
sistema de Havers y que sirven de va de dis
tribucin de los vasos sanguneos destinados
a nutrir el tejido. (Figs. 1 y 2.) La superficie
del hueso est recubierta por el periostio, ca
pa de tejido fibroso en la que es frecuente
encontrar tambin osteoblastos, clulas rela
cionadas con la formacin de nuevo tejido.
Los huesos son de formas y tamaos muy di
versos. Atendiendo a su forma se dividen en
largos, planos e irregulares. Por su estructura
se distinguen el hueso compacto y el espon
joso; de estructura compacta son la caa de
los huesos largos y la capa superficial de los
planos; la estructura esponjosa, constituida
por una delicada red tridimensional de lami
nillas seas, es la de los extremos (epfisis) de
los huesos largos y abunda en los planos.
Articulaciones. Se llama articulacin a la
conexin entre dos huesos contiguos. Su es
tructura es muy variada y de ella depende el
grado de movimiento que ambos huesos pue
den tener. Se clasifican en:
Sinartrosis, cuando hay contacto ntimo entre
los huesos, no existe cavidad articular y el
movimiento es imposible. Los huesos estn
unidos por tejido fibroso como en las sutu
ras de los huesos del crneo o por cartlago
hialino.
Anfiartrosis. Permite movimientos muy limita
dos. La unin se efecta mediante fibrocart-
lago y hay ligamentos que mantienen los
huesos en posicin. A este tipo de articula
cin pertenecen las uniones entre las vrte
bras.
Diartrosis. Los movimientos posibles son de
intensidad variable. Provistos de una capa de
cartlago sobre sus superficies articulares, los
huesos estn separados por una cavidad arti
cular; una serie de ligamentos impide que se
desven de sus posiciones de relacin. La
amplitud de los movimientos depende de la
forma de los extremos articulares de los hue
sos y de la disposicin de los ligamentos. La
cavidad articular est recubierta por la mem
brana sinovial, cuyas clulas segregan un l
quido que llena la cavidad y lubrica las su
perficies en contacto. Los cartlagos articula
res y el lquido sinovial hacen que el roza
miento de los huesos al moverse uno contra
otro sea mnimo. (Fig. 3.)
Ligamentos. Son masas de tejido conjunti
vo en las que las fibras de colgeno estn
muy reforzadas y forman haces de gran con
sistencia, dispuestos siguiendo las lneas de
mayor tensin mecnica. Generalmente se
extienden de hueso a hueso a ambos lados
de las articulaciones.
Tendones. Las uniones de los msculos a
los huesos no se hacen directamente, sino
por intermedio de bandas de tejido conjunti
vo, que constituyen los tendones. A las cu
biertas conjuntivas de los haces de fibras
musculares continan las fibras tendinosas,
las cuales, por el otro extremo, pasan al inte
rior del periostio y pueden incluso penetrar
en la sustancia dura del hueso.
Dinmica del esqueleto. La produccin
de movimientos y el desarrollo de fuerzas de
resistencia frente a cualquier tensin obede
cen a la actividad de los msculos que act
an sobre el esqueleto, que es un complejo
sistema de palancas. Los tres tipos clsicos
de palancas tienen representacin en el cuer
po humano. As, por ejemplo, la flexin del
codo corresponde al funcionamiento de una
palanca de tercer gnero. (Fig. 5.) El rendi
miento mecnico de estos sistemas depende,
entre otros factores, del punto de aplicacin
de la fuerza y de la direccin del esfuerzo, y
el anlisis de cada caso particular demuestra
que la insercin de los msculos en los hue
sos y su orientacin son las ms apropiadas
para el fin que se persigue.
Por regla general los msculos no actan ais
ladamente, sino que en cada movimiento in
tervienen varios, cuyas actividades se refuer
zan o se contrarrestan (agonistas en el primer
caso, antagonistas en el segundo). El mero
acto de mantenerse en pie exige el concurso
de numerosos msculos; la figura 4 represen
ta esquemticamente las acciones de algunos
de ellos.
ATLAS DEL CUERPO FHUMANO (su funcionamiento)
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Postura y
locomocin
Sistema de
laminar
perifrico
Cavidad medular
Fig. 4.- Acciones de algunos msculos que intervienen Fig. 5.- Fuerzas que intervienen en la flexin del antebrazo,
en el mantenimiento de la postura erecta.
Msculo flexor
Epimisio
Membrana sinovial
Cavidad articular
GraSa
Ligamento
Tendn
Cartflago articular
Hueso esponjoso
Fig. 3.- Esquema de una articulacin mvil.
Fuerza
Punto de apoyo
El cuadrceps impide
la flexin de la rodilla
Resistencia
El psoas impide la
hiperextensin de
la cadera
El sleo fija la
del tobillo
EL MOVIMIENTO
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La sensacin
GENERALIDADES
El necesario ajuste de las relaciones internas
del ser vivo a las variables condiciones del
medio en que vive slo es posible porque
existe un sistema capaz de percibir los cam
bios de dicho medio ambiente y de transmitir
la informacin a los rganos que efectan la
regulacin de las funciones del organismo. Las
clulas especializadas en la percepcin de ta
les cambios se denominan receptores. En rea
lidad, todo protoplasma es excitable, y todas
las clulas pueden ser consideradas, por lo
tanto, como receptores. Pero slo algunas han
desarrollado esta propiedad hasta el extremo
de apreciar cambios mnimos de un carcter
determinado (presencia de ciertas sustancias
qumicas, temperatura, tensiones mecnicas,
etc.) y estn dotadas de la capacidad de con
vertir la informacin local recibida en un men
saje que llegar a los centros reguladores. La
va de comunicacin entre los receptores y los
centros es generalmente un nervio, que recibe
por ello el calificativo de sensitivo.
En la mayora de los casos, los receptores son
clulas o grupos de clulas altamente espe
cializadas, que, con frecuencia, asociadas a
otras auxiliares, constituyen un complejo dis
positivo de gran eficacia funcional llamado
rgano sensorial (ojo, odo, etctera).
Clasificacin de los receptores. Podemos
atender a su situacin en el cuerpo, a la na
turaleza de los estmulos para los que son
sensibles o al tipo de sensacin que evoca en
el individuo cuando son estimulados. En el
primer caso distinguimos los exteroceptores,
localizados en la piel y en rganos proyecta
dos al exterior (ojo, odo, nariz, boca), que
nos informan de los acontecimientos que
ocurren en el medio externo; los propiocep-
tores, que se encuentran en los msculos so
mticos, en los tendones y en las articulacio
nes, y cuyos mensajes son interpretados co
mo cambios de posicin y estado de tensin
de los msculos (acaso habra que incluir en
este grupo los receptores labernticos); y los
visceroceptores, estratgicamente situados en
el interior del organismo y que acusan las va
riaciones que experimenta el medio interno y
la actividad de las visceras.
Atendiendo a la naturaleza de los estmulos,
los receptores se dividen en mecanorrecepto-
res, quimioceptores, termoceptores, fotocep-
tores y nociceptores, segn su capacidad pa
ra captar las respectivas energas especficas
a que hacen referencia los correspondientes
nombres.
La estimulacin de un receptor puede provo
car una sensacin consciente o bien se limita
a modificar alguna actividad orgnica, de
manera automtica y sin que el individuo se
d cuenta de ello; en este caso se habla de
sensaciones inconscientes.
Caractersticas de la sensacin. 1) Cada
receptor es especficamente sensible a un de
terminado tipo de estmulo en un cierto inter
valo, por ejemplo los receptores de la retina
humana son sensibles a la energa electro
magntica de una longitud de onda com
prendida entre 400 y 760 mp. 2) Se aprecian
diferencias cualitativas dentro de un mismo
tipo de sensacin. 3) Etay una relacin loga
rtmica entre la intensidad del estmulo y la
intensidad de la sensacin. 4) La estimula
cin mantenida de un receptor ocasiona un
proceso de adaptacin de forma que la inten
sidad de la sensacin va disminuyendo con
el tiempo. 5) Los receptores convierten la
energa del estmulo en series de potenciales
elctricos que, cuando se trata de sensacio
nes conscientes, llegan a los centros analiza
dores del sistema nervioso, en donde son in
terpretados.
Sensaciones cutneas. Se aprecian en la
piel y en las mucosas externas varias modali
dades de sensacin, como son las sensacio
nes de tacto, dolor, calor y fro. Se ha demos
trado, por otra parte, la existencia de diferen
tes tipos de receptores, y los estudios realiza
dos permiten adscribir (aunque con reservas)
cada modalidad de sensacin a un determina
do tipo de receptor. As, los receptores para el
dolor son las terminaciones nerviosas desnu
das que se distribuyen por debajo de las clu
las de las capas profundas de la epidermis y
entre ellas; las sensaciones tctiles corren a
cargo de los corpsculos de Racini, de Meiss-
ner y de la red de fibras nerviosas que rodea
los folculos pilosos; en la sensacin de fro
intervienen los corpsculos de Krause y los de
Ruffini, en la de calor. (Fig. 1.)
Excepto en el caso de las terminaciones ner
viosas libres, todos los receptores cutneos
estn constituidos por formaciones conjunti
vas en ntimo contacto con una fibra nervio
sa, que es la que lleva la informacin, cuan
do el receptor es estimulado, al sistema ner
vioso central. A ttulo de ejemplo se presenta
en la figura 2 un corpsculo de Pacini corta
do tranversalmente para apreciar mejor la
disposicin concntrica de las laminillas de
tejido conjuntivo, y en la figura 3 un modelo
en el que se pone de manifiesto el origen ce
lular de estas laminillas.
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La piel.
Las sensaci ones cutneas
Pacini
(presin)
Krause
(fro)
Papila drmica
Bulbo piloso
Terminaciones libres
(dolor)
Plexo nervioso
subpapilar
Ncleo celular
Clulas adiposas
Plexo nervioso
hlpodrmico
Ruffini
(calor)
Fig. 1.- Diversos tipos de receptores cutneos (esquemtico).
Fig. 2.- Corte transversal de un corpsculo de Pacini. Fig. 3.- Detalle de la estructura de un corpsculo de Pacini.
LA SENSACION
53
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La sensaci n
LA VISTA
Los receptores sensibles a la luz forman parte
de un rgano complejo el ojo (fig. 1) en
cuya constitucin intervienen tambin otras
muchas clulas y estructuras asociadas que
proporcionan al rgano la capacidad de ob
tener un mayor rendimiento funcional y ha
cen posibles los complejos mecanismos de
regulacin automtica. Gracias a la existen
cia de un sistema ptico apropiado, los rayos
de luz procedentes del exterior son dirigidos
ordenadamente y concentrados sobre la su
perficie fotosensible en forma de imgenes.
El ojo acta, pues, como una cmara fotogr
fica. Una cubierta externa, dura y resistente
(la esclertica), da forma adecuada al globo
ocular y le mantiene indeformable. Una se
gunda capa (la coroides), que tapiza interior
mente la esclertica, desempea la doble
funcin de servir de soporte a los vasos san
guneos que distribuyen la sangre a las clu
las del ojo y de impedir los deslumbramien
tos internos por estar fuertemente pigmenta
da. En la capa ms interna (la retina) es en
donde se alojan los fotorreceptores. Estas cu
biertas sufren profundas transformaciones en
su porcin anterior: la esclertica se convier
te en crnea, transparente y ms convexa; la
coroides y la retina forman el cuerpo ciliar
(fig. 2), muy vascularizado y provisto de fi
bras musculares lisas, del cual arranca el iris,
lmina muscular con un orificio en el centro
(la pupila), que acta como un diafragma;
tambin parten del cuerpo ciliar los ligamen
tos suspensorios del cristalino, cuerpo bicon
vexo transparente y elstico situado a unos 2
mm por detrs de la crnea. El espacio com
prendido entre la crnea y el cristalino est
ocupado por el humor acuoso, lquido nutri
cio segregado por el cuerpo ciliar y que dre
na por el canal de Schlemm (v. fig. 2). El es
pacio de detrs del cristalino lo ocupa, todo,
el cuerpo vitreo, constituido por una delica
da red de fibras conjuntivas embebida en hu
mor vitreo, similar al acuoso, pero ms visco
so.
Los ojos estn situados en las cuencas orbita
rias. Una membrana fibrosa forra interior
mente la cavidad orbital y cubre la parte pos
terior del globo ocular. (Fig. 3.) La parte ante
rior del globo ocular est protegida por una
membrana mucosa (la conjuntiva) adosada a
ella y que cubre tambin la superficie interna
de los prpados.
Morfolgicamente se distinguen en la retina
dos clases de receptores: los bastones y los
conos. Los primeros, ms abundantes y loca
lizados en las zonas perifricas, son muy sen
sibles a la luz, pero slo aprecian diferencias
cuantitativas de iluminacin. Los conos, ex
clusivamente presentes en la zona central de
la retina, tienen menor sensibilidad, pero dis
criminan tonos de color. Todos estn situados
en la capa retiniana ms externa y hacen s-
napsis con neuronas bipolares, y stas con
neuronas ganglionares; los axones de estas
ltimas forman el nervio ptico. (Fig. 4.)
Para llegar a las clulas fotosensibles la luz
ha de atravesar la conjuntiva, la crnea, el
humor acuoso, el cristalino, el cuerpo vitreo
y gran parte de la retina. A su paso por todos
estos medios el rayo de luz sufre refraccio
nes. El poder refringente del sistema ptico
del ojo humano en reposo es de 60 dioptras
(equivalente al de una lente cuya distancia
focal sea de 16,7 mm). A esta distancia se
encuentra exactamente la retina y en ella se
forma, por lo tanto, la imagen ntida de un
objeto lejano. Pero la visin de los objetos
prximos sera borrosa, pues la imagen se
formara por detrs de la retina. Esto no ocu
rre porque el rgano visual dispone de un
sistema automtico de ajuste mediante el
cual el cristalino se hace ms convexo y au
menta as su potencia refringente (acomoda
cin). Tambin es automtico el fenmeno
de convergencia, por el que los ojos se orien
tan hacia el objeto que se mira, de forma que
sus imgenes caigan en puntos equivalentes
de ambas retinas; de no ser as veramos do
ble. La cantidad de luz que penetra en el ojo
se regula por variaciones automticas del
dimetro pupilar. (Fig. 5.)
Los receptores visuales son estimulados por
la energa electromagntica de longitudes de
onda comprendidas entre 400 y 760 mp; pe
ro adems discriminan cualitativamente las
diferentes longitudes de onda en forma de
colores, pudiendo distinguir el hombre unos
130 tonos de color. Esta apreciacin cromti
ca se debe a la existencia de diferentes re
ceptores con capacidad especfica para cap
tar determinadas radiaciones. Se admite que
existen tres tipos de conos con sensibilidad
mxima para uno de los tres colores funda
mentales (rojo, amarillo y azul), de cuyas
mezclas resultan todos los tonos posibles de
color. Estas mezclas se realizan en los centros
nerviosos de percepcin sensorial.
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La ui sta
Fie. 1.- Esquema de la estructura Reneral del
Cristalino
Cuerpo c il i a r
recto inferior
Polo posterior
Eje visual
Nervio ptico
Cmara anterior
Coroides
ciliar Msculo
,/ecto superior
posterior
Conjuntiva
Crnea
Canal de
Schlemm
Conjuntiva
superior
Clulas
horizontales
Clulas
bipolares
Clulas
amacrinas
Clulas
ganglionares
Fibras del
nervio ptico
Fig. 2 Detalle del cuerpo ciliar.
Recto
Fig. 4.- Esquema de la organizacin histolgica funcional
de la retina.
Cristalino
externo
Fig. 3 Msculos oculomotores.
Recto inferior
Nervio ptico
Fig. 5.- Acomodacin, convergencia y menor admi
sin de luz, para la visin cercana.
LA SENSACION
55
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La sensaci n
EL ODO
La energa vibratoria que nuestros analizado
res sensoriales del cerebro interpretan como
sonidos es la que se extiende desde los 20 a
los 18.000 ciclos por segundo. Estas vibracio
nes estimulan a determinadas clulas situa
das en el caracol auditivo, una de las partes
de que consta el rgano de la audicin.
El odo (fig. 1) puede considerarse dividido
en tres partes: externa, media e interna. El o
do externo consta del pabelln u oreja y del
conducto auditivo externo, que termina en la
membrana timpnica. El odo medio es una
cavidad sea con cuatro orificios: el mayor,
cubierto por el tmpano, comunica con el
conducto auditivo externo; las ventanas oval
y redonda, tambin protegidas por membra
nas, le ponen en relacin con el odo inter
no; el cuarto orificio es la embocadura de la
trompa de Eustaquio, que termina en la farin
ge y cumple la funcin de asegurar el equili
brio de las presiones del aire a ambos lados
del tmpano. Una cadena de huesecillos
(martillo, yunque y estribo) se aplica por un
extremo al tmpano y por el otro a la mem
brana de la ventana oval. El odo interno est
formado por diversas estructuras relacionadas
anatmicamente entre s, pero de funciones
distintas.
El caracol auditivo es un tnel en espiral divi
dido longitudinalmente por dos membranas
la basilar y la de Reissner, de lo que re
sultan tres conductos o rampas de la misma
forma: la rampa media que constituye, la
ventana oval ), la rampa vestibular y la rampa
timpnica (en contacto con la ventana redon
da). Las rampas vertibular y timpnica estn
llenas de perilinfa. La rampa media contiene
endolinfa, la membrana basilar se vuelve so
bre s misma y forma una especie de dosel
(membrana tectorial) sobre las clulas cilia
das; stas, con las clulas acompaantes y
las estructuras asociadas constituyen, el rga
no de Corti. (Figura 3.)
El pabelln u oreja recoge las ondas sonoras,
que llegan al tmpano y le hacen vibrar ar
mnicamente. La cadena de huesecillos ac
ta como un sistema de palancas que ampli
fica la vibracin del tmpano 2,5 veces; por
otra parte, la superficie de la membrana de la
ventana oval es unas ocho veces menor que
la del tmpano y, en consecuencia, la energa
mecnica de las ondas sonoras se multiplica,
en total, por 20 (2,5 x 8). Esta fuerza crea una
onda de presin en la perilinfa de la rampa
vestibular, que repercute sobre la membrana
basilar a travs de la endolinfa de la rampa
media. Los movimientos vibratorios de la
membrana basilar son causa de que se esti
mulen las clulas ciliadas, lo que provoca la
descarga de impulsos nerviosos en las neuro
nas con las que estn en contacto. Las vibra
ciones de alta frecuencia se extinguen an
tes que las de baja frecuencia (fig. 2) y, por lo
tanto, las primeras hacen entrar en actividad
menor nmero de fonorreceptores que las se
gundas; as es como podemos explicar la dis
criminacin de los tonos del sonido. La apre
ciacin de la intensidad depende del grado
de deformacin de los cilios de las clulas de
Corti.
Aparato vestibular. Consta de los canales
semicirculares, el utrculo y el sculo. (Fig.
4.) Todos ellos son formaciones membrano
sas, llenas de endolinfa, alojadas en cavida
des seas de forma similar, pero de mayor
dimetro, el espacio comprendido entre
ellos est lleno de perilinfa. El utrculo es
una especie de bolsa en cuya pared hay una
estructura llamada mcula (fig. 5) en la que
se aprecian clulas ciliadas cubiertas por
una membrana incrustada de pequeos cris
tales de carbonato clcico (otolitos). La po
sicin de la cabeza respecto de un campo
gravitatorio determina un cierto esquema de
distribucin de estmulos sobre las clulas
sensibles de la mcula, al doblarse ms o
menos sus cilios por el peso de los otolitos.
Los canales semicirculares son tres finos tu
bos orientados en planos perpendiculares
entre s y que desembocan en el utrculo.
Cada uno de ellos tiene un ensanchamiento
o ampolla en donde se aloja el aparato re
ceptor llamado cresta. (Figura 6.) Las clulas
sensibles de las crestas son tambin cilia
das, pero sus cilios estn embebidos de una
masa gelatinosa alta que ocupa casi toda la
ampolla. Los movimientos bruscos de la ca
beza en cualquier direccin crean corrien
tes endolinfticas en el interior de los cana
les, a causa de la inercia; la masa gelatinosa
se inclina a un lado o a otro, y con ella los
cilios, lo cual ocasiona el nacimiento de im
pulsos en las fibras nerviosas con las que es
tn en contacto. stas, como las relaciona
das con los receptores de la mcula, perte
necen a neuronas bipolares alojadas en el
ganglio de Scarpa.
El aparato vestibular, adems de proporcio
namos la nocin sensorial de posicin, de
sencadena mecanismos de carcter automti
co que tienden a mantener el equilibrio.
56
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El odo
Nervi
Utrculo
Huesee i los
Ventana oval
Caracol
Conducto auditivo
externo
Ventana redonda
Trompa de
Eustaquio
Odo externo
Fig. 1 Estructura general del odo.
Ventana
Estribo
Rampa vestibular
Rampa Helicotrema
media \
Membrana de
Reissner
Rampa vestibular
Membrana
tectoral
Baja
A l ' ................... ' fr IK
frecuencia Ramp.i timpni.-.i
Fig. 2.- Progresin de las ondas de presin, segn su fre
cuencia.
Ventana redonda
Rampa media
Clulas de
C o r t ' ' \
Nervio g
auditivo \ t.
Canal
semicircular superior
Membrana
basilar
Rampa timpnica
Extremo del
k sculo
Ampolla anterior
Fig. 3.- rgano de Corti.
Ganglio de
Scarpa
Nervio vestibular
Utrculo
Masa gelatinosa
Ampolla
horizontal
Nervio coclear
Ampolla
posterior
Canal
semicircular poster
Capa
gelatinosa Otolitos
Fig. 4.- Aparato vestibular y el caracol au
ditivo; ste, algo desplazado de su posij
cin anatmica normal.
^Clulas
de .
soporte
nsoriales
Clulas de soporte
Fig. 5.- Estructura de una mcula
Fig. 6.- Estructura de una crest;
LA SENSACIN
57
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La sensaci n
EL GUSTO
La presencia de determinadas sustancias en
la boca causa una sensacin consciente que
llamamos gusto, mediante la cual aprecia
mos ciertas cualidades qumicas del produc
to de que se trate.
Los receptores gustativos son clulas neuroe-
piteliales, fusiformes, provistas de una corta
prolongacin pilosa en su extremo apical, y
que estn en ntimo contacto con fibras ner
viosas sensitivas de determinados nervios
craneales. Generalmente aparecen reunidas
varias clulas gustativas formando estructuras
de aspecto de tonel, mezcladas con otras de
soporte; un pequeo poro que se abre a la
superficie mucosa da acceso al interior del
botn gustativo. (Fig. 1.) Estos botones es
tn localizados en los bordes y en el dorso
de la lengua pero tambin se encuentran en
la epiglotis, el paladar blando y la faringe.
Mediante el sentido del gusto apreciamos
numerosos sabores diferentes y grados de
intensidad. Es imposible relacionar cada
modalidad de sabor con una clase particular
de receptor gustativo; pero, al igual que
ocurre con la visin de los colores, tambin
aqu podemos hablar de sensaciones prima
rias de cuya mezcla resulta la amplia gama
de sabores perceptibles. Los sabores prima
rios son: salado, cido, dulce y amargo; el
salado y el dulce se aprecian ms intensa
mente en la punta de la lengua, el cido en
los bordes laterales y el amargo en la parte
posterior. (Fig. 2.)
EL OLFATO
El olfato es tambin un sentido qumico; pero
as como los receptores del gusto son estimu
lados por sustancias qumicas disueltas en la
saliva y en ntimo contacto con ellos, los ol
fatorios denotan la proximidad de seres u ob
jetos que emiten sustancias voltiles. Actan,
pues, como receptores a distancia y su sensi
bilidad es muy superior a la de los receptores
gustativos. Por otra parte, est muy desarro
llada en ellos la capacidad de adaptacin, de
manera que, una vez informado el individuo
de la presencia de un olor, la sensacin se
extingue rpidamente y la posible molestia
que causa desaparece.
Los receptores del olfato estn localizados en
una pequea rea de la mucosa nasal, en los
cornetes superiores adosada al hueso etmoi-
des. (Fig. 3.) Se distinguen all dos tipos de
clulas: las olfatorias y las de soporte. Las
primeras son los verdaderos receptores y
consisten en neuronas bipolares transforma
das: la prolongacin perifrica es gruesa y
termina en numerosos y finos apndices a
manera de cilios, que quedan embebidos por
la capa de mucus que recubre la mucosa; la
prolongacin central atraviesa la placa cribo-
sa del etmoides y termina en el bulbo olfato
rio del encfalo. (Fig. 4.) Las sustancias vol
tiles, al ponerse en contacto con los cilios del
receptor, determinan la descarga de impulsos
nerviosos, que son propagados por la misma
clula hasta la segunda neurona que se en
cuentra en el bulbo olfatorio. Las clulas de
soporte son epiteliales prismticas y no pre
sentan caractersticas de inters especial.
PROPIOCEPTORES
El hombre es consciente de su postura en el
espacio, de la posicin relativa de las dife
rentes partes de su cuerpo y de las tensiones
a las que estn sometidos sus msculos.
Una parte de esta informacin la adquiere
gracias al sentido de la vista, al estmulo de
los receptores labernticos y a las impresio
nes tctiles. Pero hay tambin en los mscu
los, en los tendones y en las articulaciones
varios tipos de receptores cuyos mensajes se
integran con los anteriormente citados para
proporcionar un conocimiento ms adecua
do de la situacin. Los propioceptores mejor
conocidos son los husos musculares y los
rganos musculotendinosos de Golgi. Los
primeros son fibras musculares transforma
das, que tienen su porcin central recubier
ta de una fina red de fibras nerviosas sensiti
vas con las que hacen ntimo contacto. (Fig.
5.) Cualquier distensin del msculo da ori
gen a la aparicin de impulsos nerviosos en
las fibras sensitivas. Los receptores de Golgi
son terminaciones muy ramificadas de neu
ronas sensitivas, que se distribuyen por los
tendones en las zonas de unin con el ms
culo. Su estmulo nos informa sobre la in
tensidad del esfuerzo muscular realizado en
la contraccin.
VISCEROCEPTORES
La mayora de los receptores localizados en
las visceras tienen la funcin de inducir res
puestas automticas mediante las cuales se
ajusta el funcionamiento de los rganos in
ternos a las condiciones de cada momento;
esto generalmente no va acompaado de
sensacin consciente. Pero tambin hay sen
saciones viscerales conscientes, que se mani
fiestan casi siempre como dolor o malestar
mal localizados. Las sensaciones de hambre
y sed se incluyen entre las viscerales.
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El gusto
y el olfato
Epitelio
Clulas olfatorias
Superficie mucosa
Fig. 4.- Receptores del olfato.
Fig. 5.- Huso muscular.
Clula^
gustativas
Cornete medio
Nervio
Fig. 3.- Situacin de la mucosa olfatoria.
Clulas de soporte
Clulas de soporte
cido
Amargo
Dulce
Cbrnete
superior
Cornete inferior
Fig*. 1 " Botones gustativos.
Fibras nerviosas
sensitivas
Epitelio
olfatorio
Fg- 2.- Zonas de mxima sensibilidad gus
tativa en la lengua.
Bulbo olfatorio
Placa Cfibosa del
etmoides
Epitelio olfatorio
LA SENSACION
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El sistema neruioso
Funcin del sistema nervioso. Su funcin
primaria consiste en poner en comunicacin
las clulas especializadas en la captacin de
estmulos (receptores) con las particularmen
te capacitadas para realizar un acto, bien sea
motor o bien secretor (efectores). Pero la acti
vidad del organismo en un momento dado es
sumamente compleja pues son innumerables
los efectores que entran en juego simultnea
o sucesivamente.
Tambin son numerosos los receptores que
se estimulan al mismo tiempo, y el sistema
nervioso debe integrar toda la informacin
que recibe del aparato sensorial y transmitir
rdenes adecuadas a los rganos efectores
para que las respuestas de stos sean coordi
nadas, de lo que resulta una actividad global
del individuo mejor adaptada a las condicio
nes del momento. La integracin sensorial y
la coordinacin motora son influidas por el
particular estado funcional del propio siste
ma nervioso. Este posee la propiedad de rete
ner en parte la informacin que recibe y de
almacenar la experiencia pasada (memoria),
y realiza ciertas funciones singulares que se
manifiestan como procesos de razonamiento,
capacidad de abstraccin, estados de con
ciencia, etc., difcilmente caracterizables con
precisin y conocidas en conjunto como fun
ciones superiores.
En resumen, el sistema nervioso central reci
be numerosos mensajes de los receptores:
por una parte los analiza, crea un particular
estado de conciencia y los memoriza; por
otra parte, estos mensajes son integrados en
los recuerdos de pasadas experiencias y so
metidos a tratamiento por las actividades su
periores del sistema, de todo lo cual resulta
un cierto modelo de actividad coordinada
que es transmitido en forma de rdenes a los
distintos efectores del organismo. (Fig. 1.)
Estructura general del sistema nervioso.
Durante el desarrollo embrionario, en el ec-
todermo dorsal se produce un engrosamiento
a lo largo del eje mayor y se forma la placa
neural, que posteriormente se invagina y
constituye el tubo neural (fig. 2), el cual se
ensancha en su parte anterior formando tres
vesculas, cuyas paredes reciben los nombres
de prosencfalo, mesencfalo y rombencfa-
lo. Posteriores engrosamientos, segmentacio
nes y migraciones van originando las distin
tas partes del sistema y modelando su forma
definitiva. (Fig. 3.)
La primera vescula da origen a los dos ven
trculos laterales y al tercer ventrculo cere
bral, y el prosencfalo se convierte en telen-
cfalo (hemisferios cerebrales, ncleos bsa
les) y diencfalo (tlamo, hipotlamo, hipfi
sis, epfisis). El telencfalo rodea los ventrcu
los laterales y el diencfalo se forma alrede
dor del tercer ventrculo. La segunda vescula
se reduce a un estrecho conducto el acue
ducto de Silvio y el mesencfalo se dife
rencia, dando como estructuras definitivas el
tectum (tubrculos cuadrigminos) y el
tegmentum (pednculos cerebrales). La ter
cera vescula pasa a constituir el cuarto ven
trculo cerebral, y el rombencfalo se trans
forma en metencfalo (cerebelo y puente) y
mielencfalo (bulbo raqudeo).
El resto del tubo neural constituye el canal
ependimario, y sus paredes forman la mdula
espinal. (Fig. 5.)
El sistema nervioso est constituido por clu
las muy diferenciadas, que tienen la propie
dad de dar origen a un tipo de actividad co
nocida con el nombre de impulso nervioso,
el cual se propaga con gran rapidez a lo lar
go de sus prolongaciones. Entre los elemen
tos nerviosos se hallan otras clulas, llamadas
gliales, que desempean funciones de sopor
te y de nutricin.
Las necesarias conexiones del sistema ner
vioso central con los receptores y los efecto-
res se establecen por medio de nervios. Del
encfalo parten 12 pares de nervios (cranea
les) y de la mdula espinal 31 pares (raqude
os). (Fig 4.)
El sistema nervioso se encuentra alojado en
un recinto seo formado por los huesos del
crneo y las vrtebras. Entre la superficie in
terna de los huesos y la materia nerviosa hay
tres membranas (meninges) y un lquido es
pecial (lquido cefalorraqudeo), que tambin
llena las cavidades ventriculares y el canal
ependimario. La membrana ms externa es la
duramadre, fibrosa, resistente y adherida al
hueso; la ms interna es la piamadre, que re
cubre toda la superficie externa del encfalo
y de la mdula, es fina y contiene numerosos
vasos sanguneos; entre ambas, pero directa
mente aplicada a la duramadre, se encuentra
la aracnoides. Entre sta y la piamadre queda
un espacio el espacio subaracnoideo
atravesado por trabculas conjuntivas y ocu
pado por lquido cefalorraqudeo.
El lquido cefalorraqudeo se forma a nivel de
los plexos coroides (crestas muy vasculariza-
das de la piamadre, que penetran en los ven
trculos) y drena por las vellosidades aracnoi-
deas de los senos venosos, que forman a mo
do de hernias de la aracnoides en la durama
dre.
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Funcin y
estructura general
FUNCIONES SUPERIORES MEMORIA
Fig. 1.- Esquema de las funciones del sistema nervioso.
Tubo
neural
Fig. 2.- Formacin del tubo neural.
2> vescula
Mesencfalo
Rombencfalo
Resto del tubo neural
}y
Tllbi
Fig. 5.- Origen de las distintas partes del sistema nervioso central.
Filum
termnale
Fig. 3.- Evolucin del tubo neural y conformacin del encfalo (vistas frontal y lateral). Fig. 4.- El encfalo y la mdula espinal con
el arranque de los nervios craneales y ra
qudeos.
i 1 ( / P r o s e n c fa l o
\ 2 f / M e t en c f a l o
f Rombencfalo
VESCULAS PRIMITIVAS
VENTRICULOS CEREBRALES
Rombencfalo
Metencfalo
Nuc. bas.
Epit.
Tub. cuad.
Cerebelo
Bulbo
EL SISTEMA NERVIOSO
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El si stema nerui oso
Neuronas. Son las clulas especficas del
tejido nervioso. Su forma y su tamao son
muy variables (fig.1), pero generalmente se
distinguen en ellas un cuerpo celular o soma
y una o varias prolongaciones citoplasmti-
cas. Una vez diferenciadas, pierden su capa
cidad de multiplicarse.
Los cuerpos celulares se localizan en la ma
teria gris del sistema nervioso central y en los
ganglios concretos o difusos relaciona
dos con dicho sistema. Una membrana plas
mtica limita toda la clula. En el soma se
aloja un ncleo grande y esfrico que tiene
un nico nuclolo. El citoplasma presenta las
estructuras tpicas de toda clula, pero con
tiene elementos especficos, como son los
corpsculos de Nissl y un sistema de neurofi-
brillas que atraviesa la neurona en todas di
recciones.
Las prolongaciones neuronales son de dos ti
pos: dendritas y cilindroeje o axn. Las pri
meras son expansiones citoplasmticas cuya
estructura es igual a la del soma y que gene
ralmente se ramifican con profusin, hacin
dose cada vez ms delgadas. El axn es ni
co y de grosor casi constante; emerge del co
no axnico y carece de corpsculos de Nissl,
pero tiene neurofibrillas dispuestas longitudi
nalmente. Puede tener longitud considerable
y emitir otras colaterales. (Fig. 2.)
Fibras nerviosas. En esencia, la fibra ner
viosa es el cilindroeje de una neurona. Pero
los axones, poco despus de su arranque, se
relacionan con otras estructuras y constituyen
formaciones ms o menos complejas. Desde
hace mucho tiempo se distinguen dos tipos
de fibras nerviosas: las mielnicas y las amie-
lnicas. Las primeras aparecen envueltas por
una sustancia lipoproteica, llamada mielina,
mientras que las segundas son aparentemente
axones desnudos. Todas las fibras nerviosas
son desnudas mientras estn confinadas en la
materia gris, pero cuando pasan a la materia
blanca algunas adquieren la cubierta de mie
lina. (Es la mielina la que da el aspecto blan
co a estas regiones). Cuando las fibras se in
corporan a un nervio se recubren de una
membrana conjuntiva, llamada neurilema, y
se observan ncleos celulares por debajo de
ella. (Fig. 2.) La capa de mielina experimenta
estrangulaciones (nodos de Ranvier) a interva
los de 0,8-1,0 mm, con lo que queda dividida
en segmentos internodales; cada segmento co
rresponde a una, llamada clula de Schwann,
que se arrolla en espiral alrededor del axn.
Las clulas de Schwann son elementos peri
fricos de la neuroglia y su funcin es aislar y
proteger las fibras nerviosas cuando abando
nan el eje cerebroespinal; las membranas de
las clulas de Schwann, dispuestas laminar
mente, constituyen la cubierta de mielina.
(Fig. 3.) Las fibras amielnicas tambin se ha
llan en relacin con clulas de Schwann, pe
ro stas no envuelven completamente el
axn, que queda alojado en un repliegue de
su membrana. (Fig. 4.)
Nervios. Son asociaciones de fibras ner
viosas de diferentes tipos y dimetros, dis
puestas en el mismo sentido y mezcladas con
elementos conjuntivos, que salen del sistema
nervioso central. El tejido conjuntivo, en for
ma de lminas de colgeno, asla grupos de
fibras y recubre la totalidad del nervio: recibe
los nombres de perineuro y epineuro. Una
red vascular interna distribuye la sangre entre
los componentes celulares. (Fig. 5.)
Sinapsis. Cada cuerpo neuronal, junta
mente con sus prolongaciones, constituye
una unidad discreta, que no se anastomosa
con ninguna otra, de forma que la neurona
es la unidad anatmica y funcional del siste
ma nervioso (Cajal). Los axones y sus colate
rales establecen contacto con otras neuronas
o con clulas de otros tejidos subordinados a
ellas, pero jams hay continuidad entre los
citoplasmas. Poco antes de su terminacin
pierden la vaina de mielina, si la tenan. La
zona de contacto entre dos neuronas recibe
el nombre de sinapsis. Las sinapsis se esta
blecen entre el axn de una neurona y las
dendritas o el cuerpo neuronal de otra, pero
nunca entre dendritas o entre axones. Morfo
lgicamente son muy diferentes y su nmero
en una misma neurona puede ser superior al
millar: ello indica que cada neurona es el lu
gar de convergencia de muchas otras. La mi
croscopa electrnica ha demostrado que la
terminacin presinptica (axn) est separa
da de la membrana del soma o de las dentri-
tas de la otra neurona por un espacio de
150-500 A, y que contiene numerosas mito-
condrias y gran nmero de vesculas, que
son ms abundantes en la proximidad de la
brecha sinptica. (Fig. 6.) Parece ser que es
tas vesculas contienen una sustancia qumi
ca que se descarga en el espacio sinptico
cuando llega un impulso nervioso, afectando
localmente a la neurona postsinptica, la
cual entra en actividad si el nmro de zo
nas estimuladas simultneamente rebasa
cierto mnimo; as, pues, la excitacin se
transmite de una neurona a otra con inter
vencin de un mediador qumico. La sinap
sis desempea un papel sumamente impor
tante, fundamental, en la fisiologa del siste
ma nervioso.
62
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Neuronas, fibras nerui osas
y neruios
Neurona de
Purkinje: cerebelo
Neurona bipolar: retina
Neuronas de los
espinales
Fig. 1.- Diferentes tipos de neuronas.
Axnrnielnico
Cpsulas de Nissi
Cuerpo neuronal
Colateral
\
Axn mielnico y cubierto
de neurilema
Fig. 2.- Esquema de una neurona.
Fig. 3.- Formacin de la vaina de mielina a partir de las clu- fig. 4.- Relacin entre las
'ichwann. fibras amielnicas y las c-
erineuro lulas de Schwann.
Fibras
Fibra
mielnica
Membrana postsi nptica
Fig. 6.- Botones sinpticos sobre una neurona y detalle
de una sinapsis.
Epineuro
Fig. 5.- Representacin esquemtica de un nervio.
EL SISTEMA NERVIOSO
63
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Impulso nervioso. La aplicacin de un es
tmulo adecuado a una neurona produce un
cambio local en sus condiciones de reposo
que, si es suficientemente intenso, se propa
ga a toda la clula. El estudio experimental
de este fenmeno se ha hecho principalmen
te trabajando con fibras nerviosas (las fibras
gigantes del calamar, de cerca de un milme
tro de dimetro, son particularmente tiles).
La membrana plasmtica, como la de cual
quier clula viva, est polarizada; es decir,
hay un reparto desigual de cargas elctricas
entre el interior y el exterior de la clula y,
por lo tanto, una diferencia de potencial, de
forma que la superficie externa es positiva.
(Fig. 1.) Este desequilibrio elctrico depende
de la distinta permeabilidad de la membrana
para los diferentes iones: los grandes aniones
orgnicos intracelulares no pueden difundirse
al exterior, mientras que el K+se difunde con
relativa facilidad en ambos sentidos; en cam
bio, la permeabilidad para el Na+es mucho
menor y, adems, el protoplasma tiene la
propiedad de expulsar activamente el in so
dio, mecanismo ste que recibe el nombre
de bomba de sodio. Como resultado de to
do ello se establece una diferencia de poten
cial de unos 80 miIvoltios a los lados de la
membrana (potencial de reposo).
Todo estmulo eficaz afecta a la permeabili
dad de la membrana, que aumenta sbita
mente y permite la entrada de iones Na+, im
pulsados por el gradiente de concentracin
(la concentracin de sodio en los lquidos ex-
tracelulares es de 10 a 15 veces superior a la
intracelular). Disminuye as el potencial de
reposo, y, si cae por debajo de un cierto valor
crtico, el fenmeno se hace explosivo, se in
tensifica la penetracin de Na+y el potencial
de membrana no slo se anula, sino que se
invierte, hacindose negativo el exterior res
pecto del interior. La zona inicialmente esti
mulada, muy permeable ahora, hace de su
midero de iones Na+, que emigran de las
zonas adyacentes; stas se despolarizan pri
mero de manera gradual hasta alcanzar el
punto crtico, y repentinamente una vez lle
gado a ste, con lo que se desplazarn nue
vos iones sodio de las reas vecinas; as se
propaga la onda de excitacin (impulso ner
vioso) por toda la fibra. (Fig. 2.) Inmediata
mente despus la membrana recupera su im
permeabilidad para el sodio, pero de la fibra
escapa potasio, impulsado por el gradiente
de concentracin, y de nuevo se hace elec
tronegativo el interior (repolarizacin); no se
vuelve al estado original hasta que los Na+
del interior de la clula y los K+ltimamente
desplazados al exterior vuelven a sus sitios
respectivos, lo cual se logra merced a la
bomba de sodio.
Todos estos cambios ocurren en unos pocos
milisegundos. Se comprende que para poder
registrar tan pequeos y tan rpidos cambios
de potencial haya que recurrir a dispositivos
especiales, de gran sensibilidad y poca iner
cia, pues los galvanmetros corrientes no sir
ven. El aparato ms usado es el osciloscopio
de rayos catdicos, cuyo esquema se repre
senta en la figura 3. Los electrodos impola-
rizables se sitan uno en el interior y otro
en el exterior de la fibra.
El impulso nervioso es, pues, una onda de ne-
gatividad que recorre la superficie de la fibra y
que surge a consecuencia de cambios pasaje
ros de la permeabilidad de la membrana pro
vocados por el estmulo. Los cambios elctri
cos que experimenta un punto de la fibra al
paso del impulso nervioso se manifiestan en
los aparatos de registro como una curva (fig. 4)
en la que se distinguen tres partes: espiga, pos
potencial negativo y pospotencial positivo.
Tanto su magnitud como su duracin son cons
tantes para cada fibra particular y no dependen
de la intensidad del estmulo aplicado; es de
cir, un estmulo o es insuficiente y no produce
respuesta o es eficaz y determina un potencial
de espiga de altura constante. Tambin es
constante la velocidad de propagacin, y lo
nico que puede variar en una fibra nerviosa
dada es la frecuencia de impulsos. Esta ltima
queda limitada por la duracin del perodo re
fractario de la fibra: durante el tiempo que la
membrana est despolarizada resulta ineficaz
un nuevo estmulo aplicado a aquel punto. En
las fibras ms rpidas la repolarizacin ocu
rre en un plazo de 0,4 milisegundos y, por lo
tanto, la mxima frecuencia de impulsos es, te
ricamente, de 2.500 por segundo.
La velocidad de propagacin de los impulsos
nerviosos depende de la naturaleza de la fi
bra y de su dimetro. Las fibras amielnicas
conducen los impulsos a velocidad ms re
ducida que las mielnicas y, entre stas, los
conducen ms rpidamente las de mayor di
metro. La vaina de mielina acta como ais
lante, por lo que slo es posible la despolari
zacin del axolema a nivel de los nodos de
Ranvier en las fibras mielinizadas, y entonces
el impulso se propaga de manera discontinua
(conduccin saltatoria) (fig. 5), lo cual parece
reportar considerables ventajas al mecanismo
conductor, ya que economiza energa y au
menta la velocidad.
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Impul so
nerui oso
Estimulador
elctrico
E = estmulo
R = repolarizacin
Aniones
graneles
Bomba de sodio Anones pequeos (ce_,
Fig. 1.- Desigual distribucin de los iones en el interior y en el exterior de la fibra
nerviosa y aparicin del potencial de la membrana.
Potencial de accin
Placas horizontales
IE
4 - 4 - 4 4 4- + $-
I
f
+ + + +
+ +
+ + +
c
------- 4
4
4- * /
4
4
4
4
4 + 4 -
+
4 4 4
+
4 4-
4- 4
1
4 +
4 4
R '
4 4
4 4 -
4 + 4 4 4 + 4 4 4
4 4
_4 4- ^ >4 4- 4
r
4 4 ~ f . f ~
1;r .
+ 4 : ~ * + 4
4 4 4 -------+ 4 4 -------4 + +
o
Fig. 2.- Origen y propagacin del impul
so nervioso y proceso de repolarizacin.
Artefacto
de estmulo
Disparador de
electrones
Vaina de mielina Axoplasma Nodo de Ranvier
EL SISTEMA NERVIOSO
65
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Estimulacin de un tronco nervioso.
Cuando se aplica un estmulo suficiente para
excitar todas las fibras que componen un ner
vio y se observan los cambios de potencial
en un punto prximo al estimulado, la grfi
ca es semejante a la de un solo impulso ner
vioso. Pero si el electrodo analizador se sita
ms alejado de los estimuladores, la curva
aparece descompuesta en tres o ms, que se
superponen (fig. 1), y cada cresta correspon
de a un grupo de fibras que conducen los im
pulsos a la misma velocidad. La mayor velo
cidad de conduccin (de 80 a 150 metros/se
gundo) corresponde a las fibras A , mielni-
cas, de 12 a 20 p de dimetro, motoras de los
impulsos con destino a los msculos somti
cos y sensitivas de los procedentes de los
propioceptores; las ms lentas son las llama
das fibras C, amielnicas, de dimetro inferior
a 1 p, pertenecientes en su mayora al siste
ma nervioso autnomo, que conducen a 1-2
metros/segundo.
Origen natural de los impulsos nerviosos.
Algunas neuronas del organismo intacto pue
den descargar impulsos espontneamente y
de una manera ms o menos rtmica, inde
pendientemente de los estmulos externos;
otras son excitadas por estmulos especficos
en sus terminaciones especializadas que for
man parte de un receptor, o como conse
cuencia de alteraciones del medio en que vi
ven: otras, en fin, son estimuladas por la lle
gada de impulsos nerviosos a travs de los
axones de otras neuronas con las que estn
en contacto. En todos los casos, la neurona
que entra en actividad no descarga un solo
impulso nervioso, sino una serie de ellos
todos iguales, y su nmero depende de la
intensidad del estmulo y del estado funcio
nal en que se encuentre. (Fig. 2.)
Transmisin de la excitacin en las sinapsis.
La llegada de un impulso nervioso a un
botn sinptico provoca la descarga de la
sustancia almacenada en las vesculas, que
pasa al espacio interneural y modifica local
mente la permeabilidad de la membrana de
la neurona postsinptica. Si aumenta la per
meabilidad para el Na+, la zona afectada ha
ce de sumidero de iones y se crea un flujo de
corriente alrededor de la clula (fig. 3); pero
generalmente un solo impulso nervioso no es
suficiente para rebajar el potencial de mem
brana del cono axnico que es en donde
se inicia la descarga de la segunda neuro
na hasta su valor crtico. Sin embargo, se
origina un potencial excitador postsinptico
(EPSP) que dura unos 10-20 m/seg, y si llegan
nuevos impulsos en este intervalo sus efectos
se van acumulando y pueden alcanzar el um
bral de descarga (sumacin temporal). Ms
general es el fenmeno de la sumacin espa
cial, que consiste en la llegada simultnea de
impulsos nerviosos por dos o ms vas, ya
que, como hemos dicho, cada neurona reci
be numerosas terminaciones de otras varias
neuronas: el efecto combinado de la despo
larizacin local en varios puntos hace subir
el EPSP por encima del valor crtico. La neu
rona postsinptica descarga una sucesin de
Impulsos, con una frecuencia tanto mayor
cuanto mayor haya sido el exceso sobre el
umbral.
Algunas terminaciones presinpticas segre
gan una sustancia inhibidora, hiperpolarizan-
te de la membrana, que hace ms difcil el
proceso de excitacin; se dice entonces que
hay un potencial inhibidor postsinptico
(IPSP). Los fenmenos de facilitacin y de in
hibicin en las sinapsis se explican en virtud
de estos EPSP y IPSP.
La transmisin de la onda de excitacin en
las sinapsis se realiza en una sola direccin,
del axn de la primera neurona al soma o a
las dendritas de la segunda.
Otra importante caracterstica de las sinapsis
es que cuando entran en actividad con mu
cha frecuencia quedan permanentemente fa
cilitadas, lo que parece influir en la elabora
cin de los procesos de memoria y de apren
dizaje.
Transmisin al tejido efector. Los rganos
que entran en actividad, o que modifican su
ritmo propio, como consecuencia de la llega
da de impulsos nerviosos por sus nervios mo
tores, lo hacen en respuesta a ciertas sustan
cias qumicas que los citados nervios descar
gan de sus terminaciones. As, por ejemplo,
la terminacin de una fibra nerviosa motora
en un msculo somtico forma una compleja
estructura llamada placa motriz. (Fig. 4.) En
tre los pies terminales del axn y el sarcole-
ma de la fibra muscular queda un estrecho
espacio comparable al espacio sinptico, y
en l se vierte, cuando llega un impulso, el
contenido de las numerosas vesculas exis
tentes en el axoplasma de las terminaciones
nerviosas. El transmisor qumico en este caso
es la acetilcolina, que acta tambin como
mediador en muchos otros efectores y en nu
merosas sinapsis.
Las propiedades de la placa motriz son seme
jantes a las de la sinapsis; pero en aqulla, a
diferencia de sta, un solo impulso nervioso
es suficiente para provocar la contraccin de
la fibra muscular. La transmisin sufre un re
traso de cerca de un milisegundo al atrave
sarlas, y ambas se fatigan con relativa facili
dad.
66
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Impul so
nerui oso
Electrodos
estimuladores
Nervio
Fig. 1.- Registro de los cambios de potencial en un nervio.
Zona lesionada
del nervio
Electrodos analizadores en tres puntos del
I Electrodo Indiferente
K Conmutador
Fig. 3.- Flujo de corriente creado en la neuro
na postsinptica por descarga del mediador
qumico en un botn sinptico.
Vaina de mielina
Miofibrilla
Fig. 2 .- La frecuencia de impulsos en una fibra nerviosa aumenta al incremen
tar la intensidad del estmulo aplicado al receptor.
Ncleo de la fibra
muscular
Ncleo de Schwann
Axn
Fig. 4.- Representacin esquemtica de una placa motriz.
EL SISTEMA NERVIOSO
67
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Circuitos neuronales. Todas las neuronas
del sistema nervioso estn directamente o in
directamente conectadas entre s; por lo tan
to, cuando una neurona cualquiera entra en
actividad, ia onda de excitacin puede alcan
zar tericamente a cualquier punto del siste
ma. Pero las brechas sinpticas ofrecen resis
tencia al paso de la corriente de accin re
sistencia variable, que depende del potencial
postsinptico y limitan a unos pocos los
caminos utiiizabies. As, pues, la corriente
nerviosa sigue las lneas de menor resisten
cia, determinadas por la arquitectura gene
ral del sistema, el nmero de sinapsis, la na
turaleza de las neuronas que las forman y su
estado funcional. (Fig. 1.)
Es caracterstico del sistema nervioso central
que las neuronas se agrupen en determinadas
zonas y se organicen de determinada mane
ra. As, por ejemplo, a lo largo de la mdula
espinal, y localizadas en las astas anteriores,
vemos grandes neuronas cuyos cilindroejes
salen por los nervios espinales y entran en
contacto con los msculos somticos del
cuerpo; sobre estas motoneuronas inciden las
terminaciones nerviosas de otras neuronas de
diversa localizacin (ganglios espinales, rea
4 de la corteza cerebral, ncleo rojo, ncleos
vestibulares, etc.) En la corteza cerebral, por
su parte, se aprecian neuronas piramidales y
estrelladas de diferentes tipos, dispuestas en
capas, que se conectan entre s formando cir
cuitos de diversa complejidad; las ramas des
cendentes de sus axones las ponen en comu
nicacin con otras agrupaciones neuronales,
y a su vez reciben fibras aferentes que proce
den principalmente del tlamo. Se podran
describir, de manera similar, las caractersti
cas estructurales de los restantes centros ner
viosos.
Las distintas ramas en que se divide el axn
de una neurona pueden estar en contacto
con dos o ms neuronas, cada una de las
cuales puede a su vez establecer contacto
con otras varias, y as sucesivamente. (Fig.
2)..Un dispositivo de este tipo recibe el nom
bre de circuito divergente o amplificador, y
hace posible una amplia respuesta del orga
nismo a estmulos localizados. Por otra parte,
cada neurona recibe, en general, numerosas
terminaciones nerviosas procedentes de otras
varias neuronas, lo que conduce al estableci
miento de circuitos convergentes (figura 3),
gracias a los cuales se da el caso de que el
organismo responda de la misma manera
frente a estmulos muy diversos. La fibra ner
viosa de la neurona en la que convergen va
rias recibe el nombre de va final comn.
Es frecuente el caso de conexiones recpro
cas entre neuronas en el cual dos de ellas, en
cadena, A >B, establecen tambin contacto,
directo o indirecto, en sentido contrario (fig.
4) de manera que la corriente nerviosa reco
rre una y otra vez el circuito (circuitos recu
rrentes o reverberantes). Son numerosas las
funciones que pueden desempear estas ca
denas neuronales en el sistema nervioso. En
fin, los circuitos en paralelo obligan a la neu
rona final a descargar repetidas veces en res
puesta a un solo estmulo. (Fig. 5.)
En virtud de todo lo dicho, y teniendo en
cuenta que los diferentes tipos de circuitos se
entremezclan de mltiples maneras, que el
umbral de excitacin de las distintas neuro
nas es distinto y variable, que algunas pre
sentan actividad rtmica espontnea, y que
continuamente llegan a los centros neurona
les trenes de impulsos nerviosos procedentes
de los innumerables receptores del organis
mo, se comprende que la actividad del indi
viduo sea extraordinariamente compleja y
casi siempre imprevisible.
Acto reflejo. Sin embargo, la estimulacin
de determinados receptores provoca siempre
una misma respuesta; por ejemplo, la disten
sin brusca de un msculo es seguida de su
contraccin; un pinchazo en un dedo nos
obliga a retirar la mano; la entrada de alimen
to en la boca produce secrecin de saliva, etc.
Los actos reflejos son respuestas automticas
frente a estmulos determinados, que en la
mayora de los casos tienden a proteger al or
ganismo o a ejecutar las actividades rutinarias
sin exigir la intervencin de los niveles de in
tegracin ms elevados del sistema nervioso.
Es evidente que la neurona sensitiva que pro
cede del receptor y la neurona motora que
inerva al efector estn conectadas, bien di
rectamente, bien a travs de interneuronas, y
que las sinapsis de esta cadena, e incluso
una sola, ofrecen poca resistencia al paso de
la onda de excitacin. El camino predetermi
nado que siguen los impulsos nerviosos des
de el receptor hasta el efector, pasando por el
sistema nervioso central, es lo que constituye
el arco reflejo. (Fig. 6.) Estos arcos pueden ser
muy sencillos, como en los reflejos tnicos,
que son monosinpticos, o muy complejos y
delicadamente coordinados, como los que se
ponen en juego durante la marcha o los que
ajustan el ritmo respiratorio a las necesidades
del organismo.
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Circuitos neuronal es.
fleto refl ej o
Corteza cerebral
Fig. 1.- Representacin esquemtica de los principales circuitos funciona
les en el sistema nervioso central.

Fig. 2.- Ci rcuito divergente.

Fig. 3.- Circuito convergente.
D es c ar g a c o n t i n u a
f --------
Fig. 4.- Circuito recurrente. Fig. 5.- Circuito en paralelo
tftTIS'l
Fig. 6.- Arco reflejo elemental.
Ventral
EL SISTEMA NERVIOSO
69
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Vas sensitivas. Las corrientes nerviosas
generadas en los receptores de todo el cuer
po penetran en el eje cerebroespinal a travs
de los nervios sensitivos y mixtos; es decir,
los 31 pares de nervios espinales y los pares
craneales I, II, V, VII, VIII, IX y X llevan fibras
sensitivas. (Los nervios I, II y VIII son exclusi
vamente sensitivos.) Ya en el neuroeje, estas
fibras se ramifican y entran en contacto con
otras muchas neuronas (fig. 1), de manera
que el flujo de impulsos enviados por ellas
puede desencadenar respuestas automticas
de determinados efectores. Pero algunas ra
mas ascienden a niveles superiores del siste
ma nervioso central, en donde la llegada de
impulsos nerviosos se interpreta como una
sensacin. Las vas procedentes del mismo
tipo de receptores agrpanse en el sistema
nervioso central en haces o tractos de locali
zacin antmica ms o menos precisa.
Sensibilidad somestsica (fig. 2). Procede
de los receptores cutneos y de los propio
ceptores. La primera neurona est situada en
los ganglios espinales o en los de los nervios
V, VII, IX y X. Su cilindroeje penetra en la
mdula por la raz posterior de un nervio es
pinal o por el nervio craneal correspondien
te. Las fibras procedentes de los receptores
de dolor y de temperatura hacen sinapsis in
mediatamente con una segunda neurona, cu
yo axn cruza al otro lado y asciende hasta
el tlamo por los tractos espinotalmicos. Las
fibras tctiles y propioceptivas ascienden por
las columnas posteriores hasta el bulbo sin
hacer sinapsis; pero la hacen all con la se
gunda neurona, que cruza al otro lado y sube
hasta el tlamo por el lemnisco medio. (Mu
chas de las fibras procedentes de los propio
ceptores siguen la va de los haces espinoce-
rebelosos para terminar en el cerebelo: sensi
bilidad inconsciente.)
En el tlamo hay una primera interpretacin
consciente de la sensacin, pero el anlisis
ms fino de la percepcin sensorial y de su
localizacin se realiza en la corteza cerebral.
Desde los ncleos talmicos adonde van a
parar las fibras antedichas salen otras (tercera
neurona) que se proyectan en las reas 1, 2 y
3 de la corteza cerebral situadas por detrs
de la fisura de Rolando. All est representa
da exactamente toda la superficie del cuerpo,
pero la extensin que ocupa en la corteza
cada regin del organismo depende, no de
su magnitud real, sino de la densidad de re
ceptores en la zona. La representacin del
organismo segn esta escala es denominada
homnculo sensitivo. (Fig. 2).
Vas gustativas. Los receptores del gusto
estn inervados por los nervios VII, IX y X;
sus fibras entran en el bulbo y hacen sinapsis
con los ncleos del tracto solitario. La segun
da neurona va desde estos ncleos al tlamo
del lado opuesto. Las neuronas terciarias en
van fibras a la regin posrolndica inferior
de la corteza cerebral, sede, quiz, del centro
superior de la percepcin consciente del gus
to. (Fig. 3.)
Vas olfatorias. La primera neurona de la
cadena sensorial para el olfato es el propio
receptor; su axn penetra en el bulbo olfato
rio y hace sinapsis con las llamadas clulas
mitrales (segunda neurona), cuyos axones
constituyen los tractos olfatorios (par craneal
I). Estas fibras van a diferentes partes de la
corteza cerebral sin pasar por el tlamo. (Fig.
4.) La mayor parte va al ncleo amigdaloide,
pero la representacin cortical del sentido
del olfato es incierta.
Vas visuales (fig. 5). Los receptores visua
les estn conectados con una primera neuro
na (la neurona bipolar) y sta con una segun
da (la neurona ganglionar) en la propia retina
del ojo. Los axones de estas segundas neuro
nas llegan al tlamo a travs de los nervios (II
par) y de los tractos pticos, despus de ha
berse cruzado al lado opuesto la mitad de
ellos en el quiasma ptico. Las fibras de las
neuronas terciarias se extienden (radiacin
ptica) desde los cuerpos geniculados latera
les de la corteza cerebral, que es el rea 17,
centro de la visin.
Vas auditivas (fig. 6). Las clulas ciliadas
del rgano de Corti conectan con las neuro
nas bipolares del ganglio espiral, cuyas fibras
centrpetas constituyen la rama coclear del
VIII par craneal. stas terminan en los ncle
os cocleares del bulbo, de donde parten fi
bras nerviosas que llegan al tlamo. Las neu
ronas terciarias comunican el tlamo con el
rea 41 de la corteza.
Vas vestibulares. Aunque la mayora de
los impulsos procedentes de los receptores
del equilibrio van a desencadenar respuestas
motoras automticas (reflejos labernticos),
parece ser que algunas vas vestibulares lle
gan a la corteza cerebral. La localizacin de
estas sensaciones es muy imprecisa.
* * *
Hemos reseado solamente las vas que ha
cen posible la percepcin sensorial conscien
te; pero las neuronas de cualquiera de estas
cadenas estn tambin en contacto con mu
chas otras y participan en numerosos actos
reflejos automticos inconscientes.
70
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Uas
sensi ti uas
Corteza cerebral
Tlamo
Puente / Receptores
cutneos
y propioceptores
inas conexiones de una neurona aferente.
'V nervio
craneal
Lemniscos
Corteza cerebral
Bulbo
Tracto
espinotalmico
Columnas
posteriores
Tacto,
propipceptores
Mdula ---- ' Dolor, temperatura
Fig- 2.- Vas de la sensibilidad so.mestsica y "homnculo sensi
tivo"- ----
Tlamo
Clulas >
ntrales
Ncleos del
tracto solitario
Tlamo
Epitelio
olfatorio
Fig. 3.- Vas gustativas.
Nervio
ptico
Hipocampo
Fig. 4.- Vas olfatorias.
Retina
Quiasma
Tracto ptico
-Centro ^ .
gemcuTares Radiacin ptica
Lbulo
?mporalv
rgano de Corti
Ganglio espiral
Lbulo occipital
"Ncleos
codeare
Fig. 5.- Vas visuales.
Fig. 6.- Vas auditivas.
EL SISTEMA NERVIOSO
71
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El si st ema neru oso
Regulacin de las actividades motoras.
Los msculos y las glndulas del cuerpo en
tran en actividad o modifican su actividad
intrnseca como consecuencia de la llega
da a ellos de impulsos nerviosos. Las neuro
nas que estn implicadas en la conduccin
de tales impulsos constituyen las vas moto
ras. stas salen del eje cerebroespinal por los
nervios motores o mixtos: es decir, por los 31
pares de nervios espinales y por los pares
craneales III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII.
Conviene distinguir entre las vas motoras so
mticas, que afectan a los msculos del es
queleto, y las vas viscerales o del sistema
nervioso autnomo, cuya accin se manifies
ta en los msculos lisos, el msculo cardaco
y las glndulas. Consideraremos ahora la ac
tividad motora somtica: a continuacin es
tudiaremos el sistema nervioso autnomo.
Las fibras musculares que forman un msculo
estriado estn inervadas por neuronas cuyo
cuerpo neuronal se encuentra localizado en
el eje cerebroespinal; as, pues, las fibras ner
viosas llegan a los msculos somticos direc
tamente, sin interrupcin, desde su arranque
en el sistema nervioso central. Estas neuronas
motoras finales estn situadas en las astas an
teriores de la mdula espinal o en los ncle
os motores de los nervios craneales. Cada
una de ellas tiene bajo su dominio un nme
ro mayor o menor de fibras musculares, se
gn el nmero de ramas en que se divide su
axn al llegar al msculo. Recibe el nombre
de unidad motora el conjunto de una moto-
neurona y todas las fibras musculares que
inerva. (Fig. 1.) Ahora bien, el msculo estria
do no se contrae espontneamente, y su fun
cionamiento est supeditado ntegramente a
la actividad de las neuronas que lo inervan.
Se comprende, pues, que la delicadeza de
un movimiento muscular dependa de la mag
nitud de sus unidades motoras: as, en los
msculos oculares son seis las fibras muscu
lares que inervan cada neurona, en tanto que
en el glteo mayor son 750.
En cada una de las neuronas motoras conver
gen muchas otras, entre las que subrayare
mos las siguientes: 1 ) aferentes que proce
den de los propioceptores del mismo mscu
lo; 2) interneuronas conectadas con diversos
receptores cutneos a travs de circuitos ms
o menos complicados; 3) neuronas de la cor
teza cerebral que se extienden sin interrup
cin hasta el nivel en donde se encuentra la
motoneurona considerada, y 41 neuronas
pertenecientes a varios ncleos subcorticales.
(Fig. 2.) El que la neurona final descargue o
no en un momento determinado, y la intensi
dad y duracin de la descarga, dependen de
la resultante de todos estos influjos.
Esto en lo que se refiere a una motoneurona
en particular, de la que depende la contrac
cin de unas pocas fibras de un determinado
msculo. Pero los actos motores del indivi
duo son resultado de la contraccin sucesiva
y ajustada en intensidad y duracin de varios
msculos del cuerpo, lo que supone la inter
vencin de muchas motoneuronas, que han
de descargar segn un cierto orden. Al pare
cer, en todos los niveles del sistema nervioso
central estn impresos los esquemas elemen
tales de la coordinacin motora en forma de
circuitos neuronales bsicos, de forma que la
estimulacin de los receptores puede desen
cadenar una serie de movimientos reflejos
coordinados y perfectamente encaminados a
resolver la situacin planteada, sin interven
cin de los centros superiores.
Mediante la intervencin de los centros supe
riores se lleva a cabo un proceso de coordi
nacin ms perfecto y se hacen intervenir en
el programa motor factores propios del in
dividuo que en el movimiento reflejo no de
sempean papel alguno. Y, en fin, son los
centros superiores los que hacen posible la
automatizacin parcial de muchos movi
mientos voluntarios (hablar, escribir, etc. ).
Vas piramidales. Del rea 4 de la corteza
cerebral parten fibras nerviosas destinadas a
todas las motoneuronas del tronco enceflico
y de la mdula espinal. Tienen su origen en
las clulas piramidales de Betz, de la quinta
capa cortical, y su distribucin ordenada per
mite una representacin de los msculos del
cuerpo en esta rea de la corteza (homn
culo motor). En la figura 3 se representan es
quemticamente estas vas.
Vas extrapiramidales (fig 4). Anatmica
mente se consideran como tales todas las v
as motoras procedentes de centros superiores
que no estn incluidas en el sistema pirami
dal. El sistema extrapiramidal abarca tres ni
veles: corteza cerebral (en especial el rea 6),
ncleos del telencfalo (ncleos bsales, n
cleo de Luys) y ncleos del tronco enceflico
(ncleo rojo, sustancia reticular, ncleos ves
tibulares).
El sistema piramidal rige la actividad motora
voluntaria; el extrapiramidal es un sistema
de regulacin que ejerce influencias facilita
doras e inhibitorias en las motoneuronas fi
nales.
72
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Regulacin de
las acti ui dades motoras
Corteza cerebral#
Motoneurona
N. vestibular
Fibras musculares
nervadas por la
misma neurona
Stislaru i
retcula
Msculo
Tendn
Unidad motora.
Raz sensitiva
Fig. 2.- Convergencia de fibras sobre
una neurona motora.
Rodilla
SECCIN A rlamo
Tobillo
Cpsula interna
.Ncleos
'Subtalmicos
Labios
Lengua
Corteza cerebral
Putamen
Laringe
Cpsul;
interna
Clobus
pallidus
Substanlia ni
Ncleo rojo
SECCIN B
(Pednculos
cerebrales)
Pednculos
cerebrales
Substantia nigra
Ncleo dentado
Tracto
rubro-olivar
Cerebelo
Puente de
Varoglio Sustancia
reticular
SECCIN C
(Cerebelo y puente
de Varoglio)
Decusac
Haz piramidal
cruzado\ ^
interior
Tracto retculo-espinal
SECCIN D
(Mdula espinal)
Orientacin de
las secciones
Fig. 4.- Vas extrapiramidales.
Fig. 3.- Vas piramidales y "homnculo motor1
EL SISTEMA NERVIOSO
73
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El si st ema nerui oso
Sistema nervioso autnomo. En la regula
cin de las actividades viscerales del organis
mo intervienen determinadas partes del siste
ma nervioso que, si bien forman un todo con
las dems, pueden estudiarse aisladamente
por presentar caractersticas especiales. En
primer lugar, se trata de un sistema regulador
automtico involuntario. Ya hemos visto que
muchas actividades somticas son tambin
automticas; pero existe siempre la posibili
dad de influir sobre ellas voluntariamente. En
cambio, las actividades viscerales escapan a
la regulacin voluntaria. Anatmicamente,
las vas motoras viscerales se caracterizan
por presentar una sinapis fuera del eje cere
broespinal: el axn de una primera neurona
(localizada en la mdula espinal o en el tron
co enceflico) abandona el sistema nervioso
central y entra en contacto con una segunda
neurona en alguno de los ganglios concre
tos o difusos del sistema; los cllindroejes
de estas segundas neuronas son los que iner
van las estructuras viscerales. (Fig. 1.)
El sistema nervioso autnomo se divide en
dos partes: el simptico y el parasimptico,
que se diferencian entre s tanto anatmica
como fisiolgicamente. La mayora de las vis
ceras reciben inervacin de ambos subsiste
mas que, en general, ejercen efectos antag
nicos sobre ellas; de manera que s el simpti
co estimula a un rgano, el parasimptico lo
inhibe. Las fibras preganglionares del simpti
co suelen ser cortas y terminan en ganglios
bien delimitados; las del parasimptico son
largas y con frecuencia hacen sinapsis ya en
el rgano de destino, con neuronas cortas di
seminadas que constituyen un ganglio difuso.
Simptico (fig. 2). Las neuronas pregan
glionares del sistema simptico estn situadas
en las columnas laterales de la materia gris
de la mdula a lo largo de las porciones tor
cica y lumbar superior. Sus fibras salen por
las races anteriores de los nervios raqudeos
correspondientes a estos mismos niveles y
pasan por los ramicomunicantes blancos a
los ganglios de las cadenas simpticas que se
extienden a ambos lados de la columna ver
tebral. Algunas fibras hacen sinapsis en di
chos ganglios, y los axones de las neuronas
postsinpticas reingresan en el nervio raqu
deo por los ramicomunicantes grises y van a
Inervar los vasos sanguneos, las glndulas
sudorparas y los msculos pilomotores de la
zona de distribucin de cada nervio raqudeo
en particular. Otras fibras suben por la cade
na y en alguno de los ganglios cervicales ha
cen sinapsis con las neuronas secundarias;
las fibras posganglionares pasan a los nervios
raqudeos, como se dijo anteriormente, o
bien abandonan la cadena como nervios in
dependientes que se dirigen a las glndulas
lacrimales y salivales, a los msculos intrn
secos del ojo, al corazn y a los pulmones.
Otras fibras preganglionares, en fin, pasan de
largo por la cadena simptica y hacen sinap
sis en alguno de los ganglios colaterales (cel-
aco, mesentricos) de donde parten fibras
que inervan el estmago, el hgado, el bazo,
el intestino y la vejiga urinaria. (Fig. 3.) La
mdula de las cpsulas suprarrenales recibe
fibras simpticas directas, pero esta estructura
puede considerarse como un ganglio simpti
co transformado en glndula endocrina
Parasimptico (fig. 3). Las fibras del para-
simptico proceden del mesencfalo, del
bulbo y de la regin sacra de la mdula espi
nal y forman parte de los nervios craneales
III, VII, IX y X y de los plvicos procedentes
de la parte Inferior de la mdula. Las fibras
parasimpticas del III par hacen sinapsis en el
ganglio ciliar, y las posganglionares llegan al
msculo constrictor de la pupila y al mscu
lo ciliar. Las que van con el VII par se diri
gen, unas, al ganglio esfenopalatlno, y de all
a las glndulas lacrimales, y otras al ganglio
submaxllar, de donde parten fibras postsinp-
tlcas a las glndulas submaxllares y sublin
guales. Al ganglio ptico llegan fibras para
simpticas del IX par, que, despus de hacer
sinapsis, alcanzan las glndulas partidas. El
X par es, sin duda, el ms importante consti
tuyente del sistema parasimptico y va al co
razn, a los pulmones y a casi todos los rga
nos abdominales. Los nervios plvicos iner
van la porcin final del aparato digestivo, la
vejiga urinaria y los rganos sexuales. En es
tas estructuras, las neuronas postsinpticas
estn incluidas en la masa de los tejidos, for
mando plexos o ganglios difusos.
* * *
El sistema nervioso autnomo enva conti
nuamente Impulsos a los rganos viscerales,
cuya actividad funcional depende en cada
momento del ritmo de descarga del simpti
co y del parasimptico.
Las neuronas preganglionares estn, como
las somticas, bajo la influencia de muchas
otras, y regulan el funcionamiento interno
desde centros superiores de integracin.
(Fig. 4.)
74
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Si stema neruioso
autctono
Regin
torcica
Fig. 1.- Diferencia entre las vas motoras perifricas somti
cas y viscerales.
Pulmn
Pulmn
Estmago
Intestino delgado
Colon
Fig. 3.- Representacin esquemtica del sistema nervioso
parasimptico.
Fig. 4.- Posibles vas de distribucin de la neurona preganglionar
simptica.
Sistema
nervioso
central
Va motora sensitiva
Msculo
estriado
Regin
sacra
Cnadas Cltienl
ganglior simptica.
Fig. 2.- Representacin esquemtica del sistema nervioso
simptico.
lacrimal
Vejiga
urinaria
Regin
lumbar
Glndula
EL SISTEMA NERVIOSO
75
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El si stema neru oso
Integracin sensorial. Hemos visto que las
vas nerviosas de la percepcin consciente
terminan en determinadas reas de la corteza
cerebral. En la proximidad de cada una de
estas zonas se hallan otras, llamadas de aso
ciacin, que estn ntimamente relacionadas
con las primarias a travs de neuronas intra-
corticales, y que parecen tener por funcin
analizar el significado de los mensajes que se
reciben en el rea primaria, acumular la ex
periencia sensorial anterior y comparar aqu
llos con sta. Hay, pues, reas de asociacin
somestsica, visual, auditiva, olfatoria y gus
tativa. (Fig. 1.) A las reas sensoriales llegan
impulsos procedentes no slo del tlamo y
de otras zonas de la corteza, sino tambin
del sistema lmbico y de la sustancia reticular
mesenceflica y talmica.
El sistema lmbico es un conjunto de estruc
turas corticales filogenticamente antiguas
que quedan cubiertas por la neocorteza y
forman alrededor del hilio del tronco encef
lico una especie de anillo. Parece ser que la
carga emocional de las sensaciones obedece
a la activacin de circuitos neuronales que
enlaza la corteza sensitiva con ciertas partes
del sistema lmbico.
La sustancia reticular es una estructura difusa
que comprende el conjunto de neuronas dise
minadas entre una densa red de fibras irregu
lares y est situada entre las grandes vas as
cendentes y descendentes, a lo largo del tron
co enceflico y en la regin inferior del dien
cfalo. Todas las vas sensitivas envan colate
rales a la sustancia reticular, y sta se proyecta
sobre la corteza cerebral de manera masiva.
(Fig. 2.) El sistema reticular activante desempe
a as el papel de un dispositivo para mante
ner alerta los centros de percepcin sensorial.
Es probable que la parte talmica de la forma
cin reticular tienda a enfocar la atencin ha
cia recuerdos o pensamientos almacenados en
zonas especficas de la corteza.
Segn algunos autores, existe una zona co
mn de integracin en la circunvolucin an
gular del hemisferio cerebral izquierdo. (Fig.
3.) En ella confluiran los impulsos emana
dos de todas las reas sensoriales de la cor
teza y se realizara el anlisis final de las
impresiones sensitivas totales; es indudable
que la consideracin simultnea de todos
los mensajes recibidos en un momento da
do permite llegar a conclusiones ms pro
fundas acerca de lo que sucede en el mun
do exterior.
Coordinacin motora. Ya dijimos que en
todos los niveles del sistema nervioso central
estn impresos los esquemas elementales de
la coordinacin motora. Pero en la coordina
cin de orden superior intervienen muchas
partes del sistema nervioso, cada una de las
cuales recluta influencias de diversa ndo
le, que de esta forma son expresadas en el
comportamiento del individuo. As, la retira
da de la mano cuando uno se pincha un de
do es un acto simple, coordinado a nivel es
pinal, en el que la llegada de impulsos por
las astas posteriores de la mdula ha desen
cadenado la puesta en marcha de determina
dos circuitos locales. Por el contrario, un acto
como la articulacin de una serie de palabras
que expresan una idea requiere la participa
cin de muchos centros superiores. Estos pro
blemas son muy complejos y escasamente
conocidos. Diremos, sin embargo, que en el
caso particular que nos ocupa, es el rea 44
de la corteza cerebral rea de Broca (fig.
1) la que coordina la actividad de todos los
msculos que intervienen en la articulacin
de las palabras, pero hablar no es slo articu
lar palabras, y en las frases que decimos se
reflejan nuestros conocimientos, nuestro es
tado de nimo, nuestra capacidad de abstrac
cin, etctera. Del mismo modo que expresa
mos nuestra personalidad en cada uno de
los actos motores. Es indudable, pues, que
sobre los centros superiores de coordinacin
confluyen impulsos procedentes de la zona
comn de integracin sensorial, de las es
tructuras relacionadas con la acumulacin de
recuerdos, de los circuitos neuronales relati
vos al pensamiento, etc. Se ha descrito, si
tundola delante de la regin comn de inte
gracin, un rea cortical ideomotora o psico-
motriz cuya funcin sera decidir una res
puesta apropiada a los datos sensoriales inte
grados por aqulla. Por otra parte, se sabe
que la corteza prefrontal participa en el pen
samiento abstracto y es un centro reflexivo,
que, ante una situacin, retrasa la respuesta
para valorar las consecuencias que puede te
ner. ( Fig. 4.)
Comportamiento. La conducta de un ani
mal frente a determinadas circunstancias es a
veces previsible y a veces no. El anlisis cau
sal del comportamiento constituye una im
portante rama de la Neurofisiologa que se
conoce con el nombre de Etologa. La versa
tilidad del comportamiento se debe, entre
otros factores, a procesos de motivacin in
terna, a fenmenos de desplazamiento y al
aprendizaje.
76
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Integraci n sensorial
y coordinacin motora
Movimiento FiS
de
indo
de asociacin, en iolores
H i pota lamo
Sustancia reticular
Fig. 2 .- Sistema reticular activante.
Anlisis retlxlvb
de la idea
Fig. 1.- reas corticales ms importantes. Las reas primarias se han presentado en
ms plidos. En superficie. En seccin vertical.
r Corteza cerebral
Fisura de
Silvio
Zona comn de
integracin
Fig. 3.- Zona comn de integracin.
Lbulo frontal
rea psicomotriz
Zona comn de
integracin
Fig. 4.- rea psicomotriz y juego de influencias en la
realizacin de un acto motor.
EL SISTEMA NERVIOSO
77
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El sistema endocrino
GENERALIDADES
Llamamos sistema endocrino ai conjunto de
rganos en que se forman determinadas sus
tancias qumicas que pasan a la sangre, se
distribuyen por todo el organismo y modifi
can la actividad de otras clulas especfica
mente sensibles. Los rganos endocrinos tie
nen la categora de glndulas pero carecen
de conductos de salida al exterior para sus
productos, por lo que la secrecin vierte en
la sangre; ste es el motivo por el que reci
ben el nombre de glndulas de secrecin in
terna. Las sustancias elaboradas por las gln
dulas endocrinas se llaman hormonas, y sus
efectos sobre los rganos sensibles estn rela
cionados, por lo general, con el metabolismo
y la morfognesis.
En un sentido amplio todas las clulas del
organismo podran considerarse pertene
cientes al sistema endocrino ya que los pro
ductos metablicos de todas ellas influyen
de alguna manera en el trabajo de las de
ms (recurdese, por ejemplo, la accin del
C 0 2 sobre las neuronas del centro respirato
rio, sobre los quimiorreceptores del arco
artico y de los senos carotdeos y sobre el
msculo liso de los vasos sanguneos). Por
otra parte, muchas clulas elaboran sustan
cias especficas de gran actividad fisiolgica
(transmisores qumicos en las neuronas, his-
tamina en las clulas cebadas, etcetera); pe
ro los efectos de stas se manifiestan en un
rea muy restringida, en la inmediata proxi
midad del punto en que se descargan: algu
nos autores consideran las citadas sustan
cias como hormonas locales, ya que falta
el requisito de su distribucin general por
medio del sistema circulatorio.
Los rganos endocrinos ms importantes son:
neurohipfisis, adenohipfisis, tiroides, para-
tiroides, islotes de Langerhans del pncreas,
epitelio gastrointestinal, corteza adrenal, m
dula adrenal, clulas intersticiales del testcu
lo y del ovario. (Fig. 1.) Funcionan tambin
como glndulas de secrecin interna otras es
tructuras no permanentes, como son la pla
centa y el cuerpo lteo del ovario. Las fun
ciones endocrinas de la epfisis o cuerpo pi
neal, del lbulo intermedio de la hipfisis y
del timo no han sido totalmente esclarecidas
an en el hombre.
Neurohipfisis. La hipfisis o cuerpo pi
tuitario es un rgano heterogneo que res
ponde a un doble origen: la parte inferior del
diencfalo se evagina y forma el lbulo pos
terior, o neurohipfisis, que queda unida a la
base del cerebro por el tallo infundibular; al
mismo tiempo aparece durante el desarrollo
una bolsa en la cavidad bucal (bolsa de Rath-
ke) que establece contacto con la neurohip
fisis, a la que envuelve incompletamente, y
se desconecta del tracto digestivo formando
el lbulo anterior o adenohipfisis. (Fig. 2.)
La zona comprendida entre ambas estructu
ras constituye el lbulo intermedio. El rgano
en su totalidad queda alojado en una peque
a depresin del hueso esfenoides (silla tur
ca).
Los elementos celulares ms abundantes en
la neurohipfisis son los pituicitos, un tipo
particular de neuroglia cuyas prolongaciones
citoplasmticas constituyen una tupida red fi
brosa. Tambin se aprecian abundantes fibras
nerviosas procedentes de neuronas situadas
en el hipotlamo, que presentan engrosa-
mientos irregulares en todo su recorrido y en
sus terminaciones. Se trata de grnulos de se
crecin que se forman en los ncleos hipota-
lmicos y que emigran a lo largo de los axo-
nes hasta el lbulo posterior de la hipfisis,
en donde descargan en la proximidad de los
vasos sanguneos. (Fig. 3.) El papel de la neu
rohipfisis queda reducido, pues, al de un r
gano de depsito que recibe el material ela
borado por determinadas neuronas (neurose-
crecin) y lo distribuye a todo el organismo
por medio de la sangre. No se sabe si los gr
nulos que llegan a la neurohipfisis son pro
ductos brutos que han de sufrir alguna trans
formacin en los pituicitos para convertirse
en hormonas.
De los extractos del lbulo posterior de la hi
pfisis se han aislado dos hormonas: la occi-
tocina y la antidiuretina. Ambas son polipp-
tidos sencillos. La occitocina estimula la acti
vidad contrctil del msculo uterino y de las
clulas mioepiteliales de la glndula mama
ria, por lo que su funcin se manifiesta prin
cipalmente en el momento del parto y en el
proceso de la lactacin. La antidiuretina
(ADH) tambin llamada vasopresina fa
vorece la reabsorcin del agua en los tbulos
renales (vase lmina E/2), y cuando falta se
eliminan grandes cantidades de orina muy
diluida (diabetes inspida); en dosis elevadas
causa aumento de la presin arterial por con
traccin de los vasos sanguneos.
La descarga de occitocina forma parte de un
reflejo neurohumoral, que se inicia cuando
se excitan los receptores del cuello uterino o
de la mama. (Figura 4.) La ADH pasa a la
sangre a consecuencia del estmulo de cier
tos osmorreceptores del hipotlamo.
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Generalidades.
Neurohipfisis
Eminencia
mediana
Infundbulo
^.Hipfisis (lbulos
1 anterior y posterior)
Tejido
.nervioso
Cuerpos
mamilares
Tiroides y
paratiroides
/ / f Ectodermo oral
/ Bolsa de Rathke
Neurohipfisis
Adenohipfisis
Fig. 2.- Tres fases de la formacin de la hipfisis.
Cpsulas
suprarrenale
Estmulo psquico
Transporte de occitocina
por las fibras nerviosas
hipotalmicas
Pncreas
(islotes de Langerhans)
Descarga de
occitocina en
la sangre
Neurohipfisis
Ovarios
Testculos
tama
Fig. 1.- Situacin de las glndulas endocrinas.
Succin
(estmulo)
Va aferente
ipcleo paraventricular
Hipotlamo
Ncleo supraptico
^Tract o nervioso
fibras con grnulos
de neurosecrecln
Arteria
Dilatacin
(estmulo)
tero
Lbulo posterior
Lbulo anterior
Arteria
Va aferente
Fig. 4.- Secrecin refleja de occitocina.
Fig. 3 .- Relacin entre el hipotlamo y la neurohipfisis.
EL SISTEMA ENDOCRINO
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El si stema endocri no
Adenohipfisis. En contraste con la neu-
rohlpfisis, que procede del ectodermo ner
vioso, la adenohipfisis deriva de una invagi
nacin del epitelio bucal. Pueden clasificarse
sus clulas, de acuerdo con sus afinidades
tlntorlales, en tres grupos: acldfilas, basfi-
las y cromfobas. A pesar de sus estrechas re
laciones de vecindad con el hipotlamo, la
adenohipfisis no recibe fibras nerviosas de
este rgano. En cambio est conectada con
l por medio de los vasos sanguneos que
presentan una disposicin particular en esta
regin (fig. 1): la arteria hipofisaria superior
forma dos redes capilares interconectadas,
una en el tallo hipofisarlo y en la eminencia
mediana y otra entre las clulas de la glndu
la. Algunas neuronas hipotalmlcas envan
prolongaciones a la eminencia mediana y
descargan en sus capilares determinados
neurohumores (factores de descarga), que
son transportados por va sangunea hasta el
lbulo anterior de la hipfisis, en donde de
terminan la secrecin de las hormonas elabo
radas por esta glndula.
La adenohipfisis segrega al menos seis hor
monas: todas ellas son de naturaleza prote-
nlca, y han recibido los siguientes nombres:
1. Hormona del crecimiento o somatotrot'ina
(STH).
2. Hormona tirotrfica (TSH).
3. Hormona adrenocorticotrflca (ACTH).
4. Hormona follculoestimulante (FSH).
5. Hormona lutelnizante (LH) o estimulante
de las clulas Intersticiales (ICSH).
6. Hormona lactognica o prolactina.
La somatotrofina interviene en el crecimiento
del organismo. Una produccin insuficiente
de esta hormona durante el perodo de desa
rrollo es causa de enanismo, mientras que si
se segrega en cantidades excesivas produce
gigantismo. (Fig. 3.) Sus efectos se manifies
tan a nivel de los cartlagos de crecimiento
de los huesos. Estimula tambin la sntesis de
protenas y dificulta la utilizacin de la glu
cosa por las clulas. Este ltimo efecto, unido
al hecho de que la STH provoca una rpida
descarga de glucosa por el hgado, justifica el
nombre de hormona diabetognica con el
que tambin se la conoce. Cuando hay hlper-
secrecln de STH despus del cierre de los
centros eplfisarios (desaparicin del cartlago
de crecimiento), da lugar a un crecimiento
desproporcionado de las distintas partes del
cuerpo, por estimular el desarrollo de los teji
dos blandos y de algunos huesos membra
nosos; esta condicin recibe el nombre de
acromegalia.
Las restantes hormonas de la adenohipfisis
actan sobre el organismo a travs de otras
glndulas endocrinas. La tirotrofina regula la
funcin de la glndula tiroides; estimula la
elaboracin y descarga de las hormonas tiroi
deas y, de esta manera, influye sobre los pro
cesos metabllcos generales. A falta de TSH
la glndula tiroides se atrofia. A su vez, la
produccin de TSH por la hipfisis depende
del nivel de tiroxina en la sangre, de forma
que existe un mecanismo de regulacin mu
tua en el que probablemente Interviene el hi
potlamo con su correspondiente factor de
descarga. (Fig. 2.)
Un fenmeno anlogo ocurre con la ACTH,
que estimula el desarrollo y mantenimiento
de la glndula corticoadrenal y la secrecin
de sus hormonas especficas, en especial la
de los glucocorticoides. Un mecanismo de
mutua regulacin, semejante al expuesto pa
ra la TSH, mantiene el equilibrio funcional
entre la hipfisis y la corteza de las suprarre
nales
La FSH y la LH son gonadotrotinas, es decir,
sustancias que actan sobre las gnadas. La
FSH estimula el desarrollo de los folculos
ovricos en la hembra y la maduracin de los
espermatozoos en el macho. La LH provoca
la ruptura de los folculos maduros, con lo
que se descarga el vulo. Adems de estos
efectos primarios sobre la reproduccin,
dichas hormonas tambin actan sobre los
caracteres sexuales secundarios por interme
dio del tejido endocrino propio de las gna
das: la FSH y la LH asociadas estimulan la
secrecin de estrgenos por las clulas foli
culares del ovario y la LH determina la des
carga de andrgenos por las clulas Intersti
ciales del testculo.
Se sospecha la existencia de otra gonadotrofl-
na, cuyo efecto sera estimular la secrecin
de progesterona por el cuerpo lteo rga
no endocrino pasajero que aparece en el
ovarlo despus de la ovulacin. Esta hor
mona (hormona luteotrflca: LTH) ha sido, en
la rata, Identificada con la prolactlna, pero en
la especie humana slo se manifiesta activa
la prolactina como estimulante de la produc
cin de leche en la glndula mamarla, y ca
rece de actividad sobre el cuerpo lteo.
Las alteraciones funcionales de la adenohlp-
flsls producen, aparte los trastornos del creci
miento sealados ya, otros estados que tie
nen su origen en el desequilibrio de las hor
monas trficas. As, en el panhipopituitaris-
mo se observa atrofia del tiroides, de la corte
za adrenal y de las gnadas.
80
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denohipfiss
F'g
tstrgeno
corticales Progesterona
1.- Relacin entre el hipotlamo y la adenohiplsis, vascularizacin de la glndula y acciones de sus t
Capilares alrededor de
la| clulas neuroseeretoras
'del Hipotlamo
Lbulo posterior
Sistema
portahipofisario
Fig. 2.- Regulacin mu
tua de la adenohipfisls
y del tiroides.
3.- Gigante y enano hipofisarios comparados
hombre de talla normal.
Tiroides
Clulas
basfilas
Clulas cromfobas
TSH
Hgado
Arteria
81
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Tiroides. Esta glndula se forma a partir de
la pared ventral de la faringe y se sita a los
lados de la trquea por debajo de la laringe.
En el hombre es bllobulada y pesa unos 30
gramos. Histolgicamente se observan en
ella clulas epiteliales cbicas dispuestas de
manera que constituyen un conjunto de cavi
dades (folculos) llenas de un material coloi
de. (Fig. 1.) Este coloide es una protena yo
dada conocida con el nombre de tiroglobuli-
na. Las clulas tiroideas toman de la sangre
los aminocidos y el yodo circulante y elabo
ran la tiroglobulina. (Fig. 2.) La hidrlisis de
esta protena proporciona las hormonas espe
cficas de la glndula: la tiroxina y la triyodo-
tironina. Ambas son derivadas del aminoci
do tlrosina (vanse sus frmulas qumicas en
la fig. 3).
Las hormonas del tiroides estimulan la activi
dad metablica general del organismo e In
fluyen en la morfognesis y en el crecimien
to. En los casos de hipotiroidismo se observa
una intensa disminucin del metabolismo
basal, la temperatura es baja, la presin arte
rial disminuye y el individuo se siente cansa
do; si el trastorno se presenta en edades tem
pranas, el crecimiento corporal es escaso y
desproporcionado y el nio experimenta
tambin retraso mental (cretinismo). La mani
festacin morfolgica ms patente del hipoti
roidismo, cuando se presenta en la edad
adulta, es la hinchazn de la cara, y, sobre
todo, de los prpados como consecuencia de
la hipertrofia del tejido subcutneo (mixede-
ma). Los estados de hipertiroidismo causan
un aumento muy considerable del metabolis
mo; las personas hlpertlroldeas son muy acti
vas, duermen poco y suelen ser emoclonal-
mente inestables; en la tirotoxicosis el enfer
mo tiene ojos saltones (exoftalmos) y abul-
tamiento de la glndula (bocio). Tambin se
observa bocio en algunos casos de hlpotlroi-
dismo, como respuesta intil del tiroides a
una mayor secrecin de TSH por parte de la
hipfisis.
Paratiroides. En los bordes del tiroides, in
cluidas ms o menos profundamente en el te
jido tiroideo, se encuentran cuatro masas
ovales de pequeo tamao constituidas por
un tejido muy denso de clulas de dos tipos:
principales y oxiflicas. Son las glndulas pa
ratiroides, que segregan una hormona prote-
nlca, cuya estructura no se conoce an con
exactitud, y cuya funcin es regular la con
centracin de calcio en la sangre. La parat-
hormona estimula la absorcin intestinal de
caldo, moviliza el caldo de los huesos y fa
vorece la reabsorcin de este ion a nivel de
los tbulos renales, (Fig. 4.) Todas estas ac
ciones tienden a aumentar la calcemia. De
los extractos de la glndula se ha aislado una
segunda fraccin (calcitonina) con efectos
opuestos a los de la parathormona.
La extirpacin de los paratiroides o su claudi
cacin funcional causa descenso de la con
centracin de Ca++en la sangre, lo que pro
duce hiperexcltabllidad neuromuscular y
contracciones espasmdicas de los msculos
(tetania). Por el contrario, el exceso de secre
cin de hormona paratiroidea puede motivar
una descalcificacin intensa de los huesos
(ostetis fibrosa) y formacin de depsitos
calcreos en lugares inusitados del cuerpo.
Pncreas endocrino. Dispersos entre los
acinos del pncreas, en donde se forma el ju
go pancretico, hay acmulos irregulares de
clulas, rodeados de capilares sanguneos,
que se conocen como islotes de Langerhans
y constituyen la porcin endocrina del pn
creas. (Fig. 5.) Podemos distinguir dos tipos
de clulas: las IL, ms numerosas, segregan
insulina: las producen gtucagn. Ambas
hormonas son protenicas y su estructura qu
mica nos es hoy perfectamente conocida.
La insulina es hlpoglucemlante; es decir, ha
ce descender el nivel de glucosa en la san
gre. Se debe este efecto a que estimula la uti
lizacin del azcar por las clulas y a que fa
vorece su transformacin en glucgeno. El
glucagn, por el contrario, aumenta la con
centracin de glucosa en la sangre al estimu
lar el sistema enzimtico del hgado, que de
termina la conversin de glucgeno en glu
cosa. Un complejo sistema regulador asegura
la descarga adecuada de insulina para con
trarrestar los efectos del glucagn y de otras
hormonas hlperglucemiantes (STH, adrenali
na, etc)., de forma que la glucemia se man
tenga dentro de los lmites normales.
La degeneracin de las clulas fi del pncre
as causa una enfermedad conocida con el
nombre de diabetes mellitus, que se caracte
riza por la gran cantidad de orina que se ex
creta y por la presencia de glucosa en ella.
Disminuye la utilizacin de los glcidos y se
eleva la glucemia. El organismo consume en
tonces en mayor cantidad grasas y protenas,
con el consiguiente desgaste de los tejidos y
la aparicin de grandes cantidades de cuer
pos cetnlcos como metabolitos de las gra
sas, lo que produce acidosis. El proceso pato
lgico suele ser irreversible y el tratamiento
con insulina debe prolongarse durante toda
la vida.
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Tiroides, parati roi des
y pncreas endocrino
Folculos
Coloide
Fig. 1.- Corte histolgico de la glndula tiroides.
Hipfisis
CHj - CH COOH
I
n h 3
Tiroglobulina
Tiroxina
Triyodotironina
Fig. 2.- Formacin de la tiroglobulina por las clulas del tiroides.
feratiroides
EsTg'
Fig. 3.- Hormonas del tiroides. Fig. 4.- Acciones fisiolgicas del paratiroides.
Capilar sanguneo
Fig. 5.- Islote de Langerhans en un corte histolgico de pncreas.
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Mdula adrenal. A cada lado de la colum
na vertebral, a la altura de la primera vrtebra
lumbar, y prxima al polo superior del rin,
hay una pequea estructura triangular. Se tra
ta de las cpsulas suprarrenales, rganos que
constan de corteza y mdula, con origen y
funcin distintos. La corteza deriva del tejido
medodrmico, mientras que la mdula pro
cede del ectodermo nervioso.
Las clulas que constituyen la mdula de las
suprarrenales contienen grnulos que se tien
fcilmente con ciertas sustancias oxidantes, y
en particular con las sales de cromo, por lo
que reciben el nombre de tejido cromafn. Las
hormonas producidas por esta glndula son la
adrenalina y la noradrenalina, ambas deriva
das de la tirosina. (Vanse sus frmulas qu
micas en la fig. 1). Se segregan en respuesta a
la llegada de impulsos nerviosos a travs de
las fibras preganglionares del simptico,
del que reciben abundante inervacin. Las
hormonas medulares influyen sobre el meta
bolismo de los glcidos, estimulando la glu-
cogenolisis y elevando, por tanto, la gluce
mia. Tambin modifican el funcionalismo de
la mayor parte de los rganos viscerales: esti
mulan el corazn, inhiben el peristaltismo in
testinal, relajan el msculo bronquial, etc.
(Fig. 2.) Sus efectos son semejantes a los que
produce el estmulo general del sistema sim
ptico. (Vase lmina H/8.)
Corteza adrenal. En la corteza de las cp
sulas suprarrenales se distinguen tres capas
concntricas que se diferencian por el aspec
to y por la manera de agruparse sus clulas.
La ms externa es la zona glomerulosa; le si
gue la fasciculada, en la que las clulas estn
dispuestas formando largos cordones orienta
dos radialmente; por ltimo, la zona reticu
lar, que limita con la mdula, forma un siste
ma de trabculas. (Fig. 4.)
La glndula en conjunto segrega numerosas
sustancias de naturaleza esferoide (fig. 3)
que, atendiendo a sus acciones fisiolgicas
ms evidentes, se agrupan bajo los calificati
vos de glucocorticoides, mineralcorticoides y
corticoides sexuales. Trataremos brevemente
de los dos primeros grupos.
La zona glomerulosa segrega aldosterona, un
mineralcorticoide que regula el metabolismo
del sodio y del potasio. La citada hormona
estimula la reabsorcin de Na+en los tbulos
renales al tiempo que incrementa la excre
cin de K+ con la orina. Parece ser que la
descarga de aldosterona est controlada por
las concentraciones de sodio y de potasio en
la sangre circulante, las cuales influyen direc
tamente sobre las clulas de la capa glome
rulosa.
Los glucocorticoides (cortisona, cortisol) son
producidos en la zona fasciculada y descar
gados bajo la influencia de la ACTH hipofisa-
ria. Influyen en el metabolismo de los hidra
tos de carbono acelerando la sntesis de glu
cosa a partir de precursores no glucdicos
(gluconeognesis). Tambin activan el meta
bolismo proteico y movilizan los depsitos
grasos. La actividad antiinflamatoria de los
esferoides corticales se manifiesta slo con
dosis elevadas y no puede considerarse un
efecto fisiolgico.
Entre las anormalidades de la funcin corti
cal tiene una especial importancia la enfer
medad de Addison, que se caracteriza por
aumento de la potasemia, disminucin de la
sodemia, hipoglucemia, hipotensin, acido-
sis y pigmentacin de la piel.
Hormonas sexuales. En las gnadas, tanto
masculinas como femeninas, hay clulas es
pecializadas en la elaboracin de sustancias
qumicas de naturaleza esteroide que pasan a
la sangre y ejercen una accin especfica so
bre determinados rganos que colaboran en
la funcin reproductora. (Figura 5.)
Andrgenos. Las clulas intersticiales del
testculo clulas de Leydig segregan fes-
tosterona, una hormona sexual masculina
merced a la cual se desarrollan los rganos
sexuales secundarios (pene, vesculas semi
nales, prstata, etc.) y los caracteres tpicos
del macho (conformacin externa, timbre de
voz, etc.). Tambin influye en el metabolis
mo.
Estrgenos. Las clulas granulosas de los
folculos ovricos en crecimiento son las que
sintetizan la sustancia estrognica conocida
con el nombre de estradiol, que estimula el
desarrollo de los rganos sexuales secunda
rios de la hembra (tero, vagina, etc.) y hace
aparecer los caracteres propios del sexo fe
menino. Otros efectos de los estrgenos se
manifiestan en el crecimiento de los huesos y
en la distribucin de los depsitos grasos.
Gestgenos. Inmediatamente despus de
la ovulacin, el folculo se transforma en un
tejido endocrino pasajero que segrega otra
hormona, la progesterona, cuya funcin con
siste en preparar el tero para la implanta
cin del huevo fecundado, mantener la ges
tacin y provocar cambios en la estructura de
las glndulas mamarias para hacer posible la
lactacin.
84
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Rdrenales. Hormonas sexual es.
Mdula y corteza
I C H CH, I
HO CH3
% CH CH HH,
no
Noradrenalina
Fig. 1.- Hormonas de la mdula adrenal.
Fig. 4.- Histologa de la cpsula su-
prarrenal.
Aumento Aumento Aumento Relajacin Hiperglucemia
presin gasto metabo- bronquios
arterial cardaco lismo e intestino
Fig. 2 .- Acciones comparadas de la adrenalina y de la noradrenalina.
Fig. 3 Dos hormonas de la corteza adrenal.
CH3
CO -CHj
Vaso d
Fig. 5.- Accin de las hormonas sexuales sobre los rganos accesorios de la repro
duccin.
85
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La reproduccin
GENERALIDADES
El proceso bsico de la reproduccin sexual
es la fusin de clulas especiales procedentes
de individuos distintos de la misma especie,
uno masculino y otro femenino. Dichas clu
las se llaman gametos y tienen un nmero
haploide de cromosomas. Se forman en rga
nos especializados (gnadas) y en una poca
determinada de la vida del animal. Las gna
das son los rganos sexuales primarios.
Gametognesis. Los gametos masculinos
(espermatozoos) se originan en el interior de
unos delicados tbulos seminferos, que son
los constituyentes principales de los testcu
los (figs 1 y 2), y a partir de clulas que en un
momento dado sufren divisin reduccional
(meyosis). Los espermatozoos maduros cons
tan de una cabeza, una pieza intermedia y
una cola formada por nueve filamentos que
rodean a otros dos centrales. (Fig. 4.) Su pro
duccin es continua y se almacenan en el
epiddimo hasta el momento de ser descarga
dos.
Los gametos femeninos (vulos) se forman en
el seno de la masa celular que constituye el
ovario. Una clula madre y las clulas epi
teliales que la rodean evolucionan hasta con
vertirse en un folculo de Graaf. (Fig. 3.) El
vulo se divide irregularmente, con reduc
cin del nmero de cromosomas a la mitad,
y emite el primer cuerpo polar, que es una
clula atrfica. La ruptura del folculo, con la
descarga del vulo fuera del ovario, recibe el
nombre de ovulacin y se produce de mane
ra peridica. Es decir, que, a diferencia de la
espermatognesis, que es un fenmeno con
tinuo y que da lugar a la formacin de nume
rosos gametos en cada instante, la ovognesis
es un proceso que afecta a muy pocos gono-
citos simultneamente (normalmente uno, en
la especie humana) y no recomienza hasta
haber terminado el ciclo anterior.
Fecundacin. Es la penetracin del esper
matozoo en el vulo, con fusin de sus n
cleos para formar el ncleo del zigoto. El en
cuentro de los gametos se produce en las
trompas de Falopio. Para que haya fecunda
cin, los espermatozoos deben ser deposita
dos en el aparato genital de la hembra (copu
lacin) coincidiendo con la ovulacin, pues
la supervivencia de las clulas germinales es
escasa.
En el momento de la copulacin, los esper
matozoos almacenados en el epiddimo pa
san por los vasos deferentes, las vesculas se
minales, la prstata y la uretra, mezclndose
con los lquidos segregados por las glndulas
de estos conductos. Slo entonces adquieren
la capacidad de moverse y resultan aptos pa
ra la fecundacin. Por su parte, el vulo des
cargado al romperse el folculo de Graaf pe
netra en el oviducto y all es alcanzado por
los espermatozoos.
De los millones de espermatozoos eyacula
dos en la vagina de la hembra durante la co
pulacin slo unos pocos miles alcanzan el
oviducto, algunas decenas rodean al vulo y
solamente uno penetra en l. Impiden la en
trada posterior de otros espermatozoos en el
vulo una serie de cambios que se operan en
su citoplasma a consecuencia de la penetra
cin del primero. Inmediatamente se separa
el segundo cuerpo polar, se funden los pro
ncleos masculino y femenino y la clula re
sultante (diploide) comienza a dividirse mit-
ticamente con gran rapidez, dentro de las
membranas protectoras de que est provista.
Implantacin. El vulo fecundado sigue
descendiendo por el oviducto y cuando llega
al tero se ha dividido ya cuatro veces, por lo
que consiste en una masa de 16 clulas
(blastocisto). Durante algunos das permane
ce flotando libremente en la cavidad uterina,
alimentndose del producto de secrecin de
ciertas glndulas que el rgano posee, hasta
que penetra en alguno de los numerosos re
pliegues del endometrio, atraviesa el epitelio
uterino y se aloja en el interior de la pared
endometrial. All se establece un ntimo con
tacto entre las clulas perifricas del blasto
cisto (trofoblastos) y los tejidos maternos, lo
que conduce a la formacin de la placenta,
rgano a travs del cual se realizarn los in
tercambios fisiolgicos entre el embrin y la
madre durante el resto del proceso de gesta
cin. (Fig. 5.)
Gestacin. Las clulas embrionarias se si
guen multiplicando intensamente. Al mismo
tiempo aparecen caractersticas diferenciales
en determinados grupos de ellas. Y tanto la
multiplicacin como la diferenciacin celu
lares parecen obedecer a un plan preestable
cido, del que resulta el desarrollo de los dis
tintos rganos y su particular disposicin en
la estructura general del nuevo ser.
Parto. Una vez alcanzado cierto grado de
desarrollo, el feto es expulsado al exterior, a
travs de la vagina, mediante enrgicas con
tracciones del msculo uterino. Se expulsan
tambin las membranas fetales y, posterior
mente, la placenta. Todo ello va acompaado
de desgarro de los tejidos maternos, con la
consiguiente hemorragia.
86
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Gametognesis. Fecundacin,
gestaci n g parto
Vaso
jferente Epiddjtn
Vasos
eferentes
Rete testis
rjjptbulo
'seminfero
intersticil
Folculo en
Skeenniento
germinal
jrimario
Estroma
Folculo de
^ Graaf
Vasos
sanguneos
Cuerpo
albicans
Cen-
trfolo
anular
Pieza
intermedia
Ovocito
ovulado
Cuerpo lteo
en regresin
Mitocondrla
^ Clulas Cuerpo lteo
tntersficiales foven
3.- Estructura del ovarlo.
1 Folculo atrsico | Filamen
tos
axiales
Lumen del tero
Extremo de
los filamentos
^orion
Capa interna del tero
Celoma
extraembrionarjo
Saco vitelino
Fig. 5.- tero humano gestante.
Placenta
Fig. 4.- Estructura de un espermatozoo.
LA REPRODUCCION
87
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La reproducci n
Regulacin endocrina de la reproduccin.
La reproduccin es el resultado de una serie
de fenmenos interrelaclonados y sincroniza
dos, que se suceden en un cierto orden. La
descarga de los gametos, la fecundacin, la
gestacin, el parto y la lactacin son proce
sos que requieren un perfecto ajuste en el
tiempo para que las cras tengan la mayor
probabilidad de sobrevivir. Existe, pues, un
delicado dispositivo de regulacin, fundado
en influencias mutuas, que corre a cargo de
los sistemas endocrino y nervioso.
En la hembra. El comienzo de la actividad
ovrica se debe a las gonadotroflnas segrega
das por el lbulo anterior de la hipfisis. Se
sabe, no obstante, que la hipfisis infantil ya
produce gonadotrofinas y, por otra parte, est
demostrado que las gnadas Inmaturas son
sensibles a las hormonas gonadotrficas.
Cuando la relacin entre la FSH y la LH tiene
un valor determinado comienzan a madurar
los folculos primarlos. Esta relacin eficaz
se alcanza hacia los 12 14 aos.
Bajo el estmulo gonadotrfico, varios folcu
los nielan su desarrollo pero slo uno (en la
mujer) complet su ciclo y llega a ovular: los
restantes degeneran (folculos atrsicos). Al
mismo tiempo, tambin bajo la influencia de
las gonadotroflnas, las clulas foliculares se
gregan estrgeno, el cual tiene la doble fun
cin de estimular el desarrollo de los rganos
sexuales secundarios y de regular la actividad
de la adenohipfisis. Es posible que el estr
geno Intervenga tambin en el proceso de la
ovulacin. La ovulacin resulta de un predo
minio de la LH sobre la FSH y coincide con
la mxima secrecin del estrgeno.
Despus de la descarga del vulo, las clulas
foliculares que quedan en el ovario experi
mentan una profunda transformacin y cons
tituyen el cuerpo lteo, que segrega progeste-
rona (estimulado por la LTH?). Las acciones
de la hormona luteal sobre las estructuras se
xuales ya preparadas por el estrgeno han si
do consideradas anteriormente (Fig. 1.) La
progesterona inhibe la secrecin de gonado-
troflnas por la hipfisis, Impidiendo as que
se inicie la maduracin de un nuevo lote de
folculos ovricos.
SI el vulo no es fecundado, y, por lo tanto,
no hay Implantacin, el cuerpo lteo degene
ra, y la carencia de progesterona provoca la
destruccin y descarga de las capas endome-
trlales hipertrofiadas por las hormonas ovrl-
cas, lo que va acompaado de hemorragia
(menstruacin). La misma carencia de estr
geno y de progesterona en esta fase hace po
sible que la hipfisis reemprenda su actividad
secretora de gonadotrofinas, y el ciclo reco-
mience. (Figs. 2 y 3.)
En el caso de que haya fecundacin e implan
tacin, el tero Informa al hipotlamo por
va nerviosa de su condicin de gestante, y
ste, por medio de los factores de descarga,
influye sobre la adenohipfisis, la cual adapta
el funcionalismo del ovario a las exigencias
de este estado. Se mantienen el cuerpo lteo
y las estructuras desarrolladas por las hormo
nas ovricas; adems, la placenta segrega
grandes cantidades de estrgenos, progestero
na y gonadotrofinas, necesarios para la nor
mal evolucin del feto. (Fig. 4.)
El parto es provocado por la accin de la oc-
cltoclna sobre el msculo uterino, en colabo
racin con la relaxina, una hormona segrega
da por la placenta y por el cuerpo lteo, cuya
funcin es relajar el cuello uterino. La seal
que desencadena el proceso parece proceder
de los cambios de concentracin de la pro
gesterona y del estrgeno en la sangre de la
madre.
Tambin la lactacin est gobernada por me
canismos neuroendocrlnos. El desarrollo del
tejido glandular de las mamas estuvo a cargo
del estrgeno y de la progesterona. Ahora la
prolactina estimula la formacin de leche y
la occitocina provoca su expulsin.
En el macho. El macho carece de un ciclo
gonadal comparable al de la hembra, por lo
cual la regulacin de las funciones reproduc
toras es aqu mucho ms sencilla.
Es evidente que la LH hipoflsaria origina la
secrecin del andrgeno por las clulas In
tersticiales del testculo, y que el andrgeno
desarrolla las estructuras secundarias mascu
linas y desempea un importante papel en el
comportamiento sexual del macho.
La FSH, por su parte, estimula el desarrollo
de los tbulos seminferos, pero la esperma
tognesis completa no se logra sin la colabo
racin de la LH aunque es probable que esta
hormona surta sus efectos sobre el epitelio
germinal a travs de la liberacin del andr-
geno. En efecto, se ha demostrado que la di
ferenciacin final de los espermatozoos de
pende del andrgeno.
Los andrgenos, como los estrgenos, Inhi
ben la hipfisis, actuando sobre un centro h-
potalmlco, el cual responde liberando o re
teniendo los factores de descarga que gobier
nan la secrecin de gonadotrofinas.
Se piensa hoy que el sexo del hipotlamo
es el determinante del distinto funciona
miento, cclico o continuo respectivamente,
de la adenohipfisis en la hembra y en el
macho.
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Regulacin endocrina
de la reproduccin
Fig. 3.- Evolucin del folculo y cambios en la mucosa uterina durante el ciclo menstrual.
Hipfisis
16 20 24 28 32 36 40
Semanas de gestacin
Fig. 1.- Niveles hormonales du
rante el embarazo.
Hipotlamo
Estrgeno
Progesterona
0 2 4 6 8 10 12 1416 1 8 2 0 2 2 2 4 26 28
Da del ciclo
Fig. 2.- Niveles hormonales a lo largo del
ciclo ovrico.
Fig. 4.- Preparacin del tero por el estrgeno y la progesterona para la gestacin. En A. tero inmaduro; en B, tratado con estrge
no, y en C, tratado con estrgeno + progesterona.
LA REPRODUCCION
89
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CUADRO
DE MATERIAS
ENDICE
II
111111M1111
i ! I
I
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ORGANIZACIN FUNCIONAL
G e n e r a l i d a d e s ..............................................
Su funcin. Caractersticas generales......... B/1
La sangre. Caractersticas generales.
Eritrocitos. Leucocitos. Plaquetas. Plasma
sanguneo. Volemia............................................. B/2
La coagulacin de la sangre. Grupos
sanguneos............................................................... B/3
El corazn. El msculo cardaco.
Estructura del corazn. Latido cardaco ...B/4
Ciclo cardaco. Gasto cardaco.
Regulacin de la actividad cardaca...........B/5
Circulacin vascular. Dinmica
circulatoria. Capacidad del sistema
circulatorio. Velocidad de la sangre.
Presin sangunea. Presin del pulso......... B/6
Regulacin de la presin arterial.
Regulacin local del flujo sanguneo......... B/7
Circulacin en los capilares.
Sistema linftico.................................................... B/8
LA RESPIRACIN
Funcin del sistema respiratorio. Estructura
general del aparato respiratorio.................... C/1
Mecnica respiratoria. Regulacin
de la respiracin.................................................... C/2
Intercambio gaseoso en los pulmones.
Intercambio gaseoso en los tejidos.
Transporte de O-, por la sangre.
Transporte de C, por la sangre...................C/3
LA DIGESTIN
Funcin del sistema digestivo.
Estructura general del aparato digestivo ..D/1
Digestin en la boca. Deglucin..................D/2
Digestin en el estmago.
Vaciamiento gstrico...........................................D/3
Digestin en el intestino delgado,
lugo pancretico. Bilis. Movimientos
intestinales. Intestino grueso.......................... D/4
Absorcin. Metabolismo.................................. D/5
LA EXCRECIN
Funcin del sistema excretor. Estructura
general del aparato excretor renal................ E/1
Formacin de la orina. Filtracin
glomerular. Absorcin tubular. Secrecin
tubular. Regulacin de la funcin renal....E/2
Miccin. Los lquidos corporales.
Agua total. Lquido ntracelular.
Lquidos extracelulares...................................... E/3
EL MOVIMIENTO
Generalidades.
Msculos. Msculo estriado somtico.
Contraccin muscular................................... E/i
\ Registro grfico de la contraccin
; muscular. Mecanograma. Perodo
; refractario. Intensidad del estmulo
C y magnitud de la respuesta. Sumacin
) y ttanos. Fatiga.................................................... F/2
\ Postura y locomocin.
Huesos. Articulaciones.
Ligamentos. Tendones. Dinmica
C del esqueleto..........................................................F/3
LA SENSACIN
Generalidades,
y Clasificacin de los receptores.
\ Caractersticas de la sensacin.
/ Sensaciones cutneas........................................G/1
S La vista.....................................................................G/2
( El odo. Aparato vestibular............................. G/3
y El gusto. El olfato.
C Propioceptores. Visceroceptores................ G/4
EL SISTEMA NERVIOSO
C Funcin del sistema nervioso.
) Estructura general del sistema nervioso ...H/1
\ Neuronas. Fibras nerviosas. Nervios.
/ Sinapsis...................................................................... H/2
N Impulso nervioso................................................. H/3
(j Estimulacin de un tronco nervioso,
y Origen natural de los impulsos
nerviosos. Transmisin de la excitacin
/ en las sinapsis. Transmisin al tejido
S efecto r ...................................................................... H/4
(j Circuitos neuronales. Acto reflejo............. H/5
y Vas sensitivas. Sensibilidad somestsica.
N Vas gustativas. Vas olfatorias. Vas
/ visuales. Vas auditivas.
' ) Vas vestibulares................................................. H/6
N Regulacin de las actividades motoras.
y Vas piramidales.
S Vas extrapiramidales........................................ H/7
/ Sistema nervioso autnomo.
y Simptico. Parasimptico............................... H/8
( Integracin sensorial. Coordinacin
/ motora. Comportamiento................................H/9
) Generalidades. Neurohipfisis........................1/1
Adenohipfisis..........................................................1/2
/ Tiroides. Paratiroides. Pncreas endocrino...1/3
X Mdula adrenal. Corteza adrenal.
Hormonas sexuales. Andrgenos.
Estrgenos. Gestgenos........................................1/4
LA REPRODUCCIN
X Generalidades.
( Gametognesis. Fecundacin.
Implantacin. Gestacin. Parto.......................J/1
Regulacin endocrina de la
reproduccin. En la hembra. En el macho.J/2
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SERIE A F/1. El movimiento.
A/1. Organizacin funcional. c F/2.
/
fi/3.
SERIE B
c
)
i.
B/1. El sistema circulatorio.
SERIE G
B/2.
B/3. >
B/4.
B/5.
B/6.
G/1. La sensacin.
s
s
G/2.
G/3.
G/4. )>
B17.
B/8. SERIE H
H/1. El sistema nervioso.
SERIE C
s
H/2.
C/1. La respiracin. H/3.
C/2.
s
H/4.
C/3.
/
<s
H/5.
)
s
H/6.
SERIE D H/7.
D/1. La digestin.
c
H/8.
D/2.
\
H/9.
D/3.
s
D/4.
D/5. c
SERIE 1
1/1. El sistema endrocrino.
SERIE E s
I/2.
E/1. La excrecin.
(
I/3.
E/2. ,,
N
y
I/4. ,v ;>
E/3.
\
SERIE J
SERIE F \
J/1. La reproduccin.
F/1 El movimiento.
J/2.
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A T L A S
T E M T I COS
RELACI N DE T TULOS
Atlas de Matemticas (Anlisis + Ejercicios)
Atlas de Matemticas (lgebra + Geometra)
Atlas de Fsica
Atlas de Qumica
Atlas de Prcticas de Fsica y Qumica
Atlas de Geologa
Atlas de Mineraloga
Atlas de la Naturaleza
Atlas de los Fsiles
Atlas de la Arqueologa
Atlas de Zoologa (Invertebrados)
Atlas de Zoologa (Vertebrados)
Atlas de Parasitologa
Atlas de Biologa
Atlas de Botnica
Atlas del tomo
Atlas de la Astronoma
Atlas de la Meteorologa
Atlas de la Microscopa
Atlas de la Informtica
Atlas de Anatoma Animal
Atlas de Anatoma Humana
Atlas del Cuerpo Humano
Atlas del Hombre
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Fig. 3.- Cmara cuentaglbulos y retculo.

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