Lindsay-Norman 1972 Procesamiento de Información Humana I. Percepción y Reconocimiento de Formas PDF

PETEB H.
LINDSA Y
DONA.LD A.. NOBMAN
PR,OCESJllENTO
DE
INFORM1CION
HTMA
MD introduccin W lD Psicologa
#
PEBCEPCION
Y BECONOCIMIENTO
DE FORMAS
LO1OHAL 1LLNOb
SERIE DE FILOSOFIA Y ENSAYO

Dirigida por MANUEL GARRID
ABELLN, Jos Luis: Miguel d UnaU!o a la luz de la psicologia. Una interpretacin
de Unamuno, desde Ja psicologia individual.
ABELLN. Jos Luis: Ortega y Gasset en la filosofia espaolas. Ensayos de apreciacin.
CouTURAT, Louis: El lgebra de la lgica.
DAz, Elias: Revisin de Unauno. Anlisis crtico de su pensamiento poltico.
DOPP, Joseph: Nociones d lgica formal.
ENJUTO BERNAL. Jorge: La flosoo de Alfred North Whitehead.
FANN, K. T.: El concepto de Filosofia en Wittgenstein.
FERNNDEZ DE CASTILLEO, Jos Luis: Actualidad y participacin. Una flosofia
contempornea.
FERRATR MORA, J. , y otros: Filosofia y ciencia en el pensamiento espaol contempor-
neo ( 1960-1970).
GARRIDO, M.: Lgica simblica.
GURMNDEZ, Carlos: Ser para no ser. Ensayo de una dialctica subjetiva.
HASENJ AGER, G., y otros: L.filosofia cientifica actual en Alemania.
HIERRO, Jos S.-P. . Problema d anlisis dl lengua;e moral
HINTIKKA, J.: Lgica. Juegos de lenguaje e informacin.
HuGHES, John B.: Jos Cadalso y las Cartas Marruecas.
LAKlTO, Imre: Historia de la Ciencia y sus reconstrucciones racionales.
LINDSAY, P. H., y NORMAN, D. A.: Procesamiento de Informacin Humana. Vol.
ll: Memoria y lenguaje.
LORENZEN, Paul: Metamatemtica.
LORENZO, J. de: filosofia de la matemtica d Ju/es Henri Poincar.
LORENZO, J. de: Introduccin al estilo matemtico.
M.uriN SANTO, Luis, y otros: Ensayos d filosofa de la ciencia. Simposio de
Burgos. En torno a la obra de Karl K Popper.
MATES, Benson: Lgica matemtica elemental.
MouLOUD, Noel: Lenguaje y estructuras.
NICOL, Eduardo: El problema de la filosofia hispnica.
NICOL, Eduardo: Hitoricismo y existencialismo (2. ed.).
PARl, Carlos: Hombre V naturaleza.
PRIOR. A. N.: Historia de la Lgica.
QuINE, W. V.: La relatividad ontolgica-y otros ensayos.
QUINTANILLA, Miguel A.: Idealismo y filosofia de la ciencia. Introduccin a la
Epistemologia de Karl R. Popper.
RAMA, Carlos M.: Teora de la historia. Introduccin a los estudios histricos
(3. ed.).
RODIOUEZ PANIAGUA, Jos M.': Hacia U/a concepcin amplia del Derecho natural.
RomGUEZ PANIAOUA, Jos M.: Marx y el problema de la ideologa,
SNCHEZ DE LA TORRE, Angel: Los griegos y el Derecho natural.
SoTELO, Ignacio: Sartre y la razn dialctica.
TIERNO GALVN, Enrique: Acotaciones a la historia de la cultura occidental en la
Edad Modera.
TIERNO GALVN, Enrique: Razn mecnica y razn dialctica,

i
k 1

PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
PETER H. LINDSA Y
DONALD A. NORMAN
VLLbL
DE
1LVLL
t\
\Hd IH!IOduCCIH d !d SICO!Ogd
*
LHLLL1L
Y HLLLLL1P1LL
LLLHPPo
EDITORIAL TECNOS
MADRID
Los derechos para la versin castellana de la obra
Human Informationrocessing
An lntroduction to Psychology
publicada por Academic Press, lnc., Nueva York
Copyright 1972, by Academic Press, lnc.
son propiedad de Editodal Tecnos, S. A.
Traduccin por
JULIO SEOANE
y
CARMEN GARCIA TREVIJANO
EDITORIAL TECNOS , S. A., 1976
O'Donnell, 27. Madrid-9
ISBN 84-309-0563-4 (obra completa)
_ISBN 84-309-0564-2 (tomo I)
Depsito Legal: M-10.650 - 1975 - 1
Printed in Spain. Impreso en Espaa por Grficas Lormo - Isabel Mndez. 15 - Madrid-18
LONJLN1OO
PROLOGO ...................... ...................... .......... Pg . A
RECONOCIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A
NOTAS AL LECTOR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . AA
l. LA PERCEPCION HUMANA . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Interpretacin de mensajes sensoriales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Patrones de comparacin .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Reconocimiento de forma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Organizacin de imgenes atenuadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Organizaciones en comptencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Organizacin de percepiones auditivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Organizacin sin significado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Ajuste de los datos snsoriales a la interpretacin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
La importancia de la reglas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Percepin del espacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
Organizaciones imposibles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
La importancia del contexto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Anlisis de caractersticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Fijacin de Ja imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Posefectos......................................................... 4
Posefectos del movimiento ....................................... 4
Cmo buscar los posfectos del movimiento . .. ... .. ... .. ..... .. .. . 4
Posefectos del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
La explicacin de los. posefectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Adaptacin orientada hacia un color especfico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Percepcin sin caractersticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
La visin con Ja piel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Lectura recomendadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Percepin .......................................... , . . . . . . . . . . . . . 50
Arte.............................................................. 51
2. PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL. . . . . . . . . . . . . . . . . 53
El ojo de la rana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
La anatoma de los detectores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Procedimientos fisiolgicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
La Neurona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Registro de respuestas neurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
Diseo de circuitos neurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Circuitos bsicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Los bloques de onstruccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
El receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
La clula neural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Extraccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Sensibilidad versus especificidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
Inhibicin lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
VIII PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
Circuitos de extraccin de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Campos centrales-perifricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
Circuitos abiertos-cerrados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Respuestas temporales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
Circuitos para producir respuestas transitorias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
Respuestas al movimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . W
Circuitos para detectar el movimiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
La luz que se .mueve de izquierda a derecha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
La luz que se mueve de derecha a izquierda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Procesamiento de seales en el ncleo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
Extraccin de caractersticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
Clulas simples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Caractersticas de la respuesta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
Cmo construir detectores de aberturas y de lneas . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Dipolos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Clulas complejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
Cmo construir clulas complejas ......................... . . . . . . . . . . . 108
Clulas hipercomplejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Cmo construir clulas hipercomplejas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
Conclusin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Lecturas recomendadas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
Modelos del sistema nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
3. TEORIAS DEL RECONOCIMIENTO DE FORMAS................. 119
Pandemnium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
C
ractersticas
.
para el recon
.
oc
.
imiento de letras. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Como constrmr un pandemomum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
La importancia de los errores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
Respuestas ante formas distorsionadas............................. 128
Caractersticas para el reconocimiento del habla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
El problema de la segmentacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Detectores de caractersticas del habla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Fonemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Caractersticas defensivas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
Resumen del anlisis de caractersticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
Anlisis por sntesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
El problema del contexto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
Calcetines hmedos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
La importancia de la redundancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
La sntesis de un mensaje sensoria/ . 141
La secuencia de operaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 7
Caractersticas versus expectativas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
4. EL SISTEMA VISUAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
La luz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Decibelios...................................................... 157
La va ptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
La pupila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
El cristalino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
Enfoque y Convergencia......................................... 161
La retina . . . . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Respuestas qumicas a la.fu. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
La reaccin fotoqumica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
CONTNID IX
Neuroanatoma de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
La retcula retiniana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
El camino hacia el cerebro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
Muestreo de la informacin visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Movimientos del ojo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
El canal de localizacin. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Visin sin corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
Visin sin colculo superior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
5. LAS DIMENSIONES DE LA VISION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
La percepcin del brillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
Bandas de Mach................................................... 182
Contraste de brillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
Brillo y profundidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Adaptacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Contornos de igual brillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
Caractersticas temporales de la visin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Integracin del tiempo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Cuando los destellos de luz convierten en continuos . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Fluctuacin crtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
Combinacin de colores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
El disco de colores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Combinacin de dos luces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
Combinacin de tres luces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
Pinturas y luces. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
o
!
11binacin de pinturas y luces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
Pos1magenes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
Sensibilidad al color de los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
Teora del proeso contrario sobre el color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
Contraste inducido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
Visin del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
6. EL SISTEMA AUDITIVO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
La fsica del sonido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
La frecuencia del sonido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229
La intensidad del sonido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
Decibelios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
La mecnica del odo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
El odo interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Los movimientos de la membrana basilar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Las clulas ciliares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Respuestas elctricas al sonido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Curvas de sintonizacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Codificacin temporal de las respuestas neurales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Codificacin de la informacin de intensidad. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Procesamiento de la informacin acstica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Detectores de frecuencia modulada. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249
7. LAS DIMENSIONES DEL SONIDO................................ 253
Sonido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
X PROCESAIENTO DE INFORMACION HUMANA
Contornos equisonoros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
Escuchando msica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
Compensadores de sonido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
Enmascaramiento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
El experimento de enmascaramiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
El mecanismo de enmasaramiento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
Enmasaramiento de msica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
La medida del sonido .. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . 263
Fonos ......................................................... 263
Tono ............................................. ... + .. .= ....... 265
La esala musical.................................................. 265
La escala mel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
La teora del lugar: posicin en la membrana basilar . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Periodicidad del tono.. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . . . . . . . . . . . .. .. . . .. . . . . 270
Sonido y tono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
El caso de la equivocacin fndamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Evidencia contra la no linealidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
Enmascaramiento de la equivoacin fndamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
La explicacin de la teora del lugar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
La explicacin de la periodicidad del tono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
Discriminacin de tono sin membrana basilar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276
Evidencia contra la teora de la periodicidad del tono . . . . . . . . . . . . . . . . . . 278
La duplicidad de la teora de la percepin del tono . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279
L banda crtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
PerceJi
'
.
espacial auditiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Locahzac1on. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Interacciones binaurales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288
Importan
.
ca e la audicin binaural. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Loahzac1on. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Enmasaramiento de la difrencia de nivel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
Enmascaramiento ............... ......................... , . . . . . 291
Grabaciones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292
El efcto de prioridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294
Lecturas recomendadas. . o o + a + + > + = = + = = = . a + + = . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
REFERENCIAS. + . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . 297
PROLOGO
Todo comenz en el verano de IVcuando los dos nos encontra
mos en una conferencia en Driebernen. Holanda. Ambos fuimos
por caminos distintos a La Jolla -PHL desde Toronto, DAN
desde Harvard-. La Universidad de Califrnia acababa de comen
zar un nuevo campus en San Diego y todava no exista el programa
de estudios de psicologa. Decidimos ensear conjuntamente un
curso introductorio. As comenz Psicologa 11.
Nuestra meta consista en intentar transmitir el inters de la
moderna psicologa experimental a Jos estudiantes que comenzaban.
Desebamos explicar lo que nosotros, como investigadores, estba
mos haciendo en nuestros laboratorios. Queramos conseguir que
los estudiantes se pusieran a trabajar activamente con los conceptos
de psicologa, en lugar de aprender de memoria largas listas de
hechos yexperimentos. Desebamos comunicar nuestro pensamiento
y cmo orientamos el estudio de Ja mente humana.
No conseguimos un xito inmediato. Fue penoso descubrir que
las cosas que nos parecan tan interesantes, no siempre eran de
inters para los estudiantes: pero gradualmente aprendimos a ense
ar una introduccin a la psicologa. A medida que se desarrollaba
nuestra experiencia, lo mismo ocurra con nuestro panorama de
sugerenci as e ideas. El curso se afirmaba yel nmero de inscripciones
ascenda. Pero nuestro problema ahora consista en Ja carencia
de un texto adecuado. Pareca que la nica frma de conseguir
uno era escribirlo nosotros mismos.
Y este es el resultado. Hemos aprendido en la enseanza y
escribimos sobre ese material. Nos ha forzado a cristalizar nuestras
ideas y actualmente estamos an ms interesados en psicologa
que cuando comenzamos. Estamos esperando con impaciencia los
avances que ocurrirn durante los prximos aos. El esquema de
trabajo que presentamos en este libro se ha convertido en nuestra
gua para el estudio de Ja psicologa.
RECONOCIMIENTOS
Muchas personas nos han ofecido desinteresadamente su tiem
po, sus esfuerzos y sus ideas. Tenemos una gran deuda con David
Rumelhart por su estimulacin intelectual, cuando colaboraba con
nosotros tanto en investigacin como en enseanza. Tuvo un papel
muy influyente en el desarrollo del modelo de memoria: el material
que fundament los Captulos J y 4 (volumen 2), y la orientacin
para los Captulos 5 (volumen 2) y l (volumen J) [Ver el trabajo
de Rumelhart. Lindsay y Norman ( 1 972). ]
De la misma manera, los aos de participacin en el LNR
research group han influido mucho en el desarrollo de una gran
parte de nuestro pensamiento, desde la percepcin hasta el pensa
miento. Muchos estudiantes graduados que participaban en la ense
anza, nos ayudaran (alrededor de unos cincuenta) a realizar el
curso que tuvo como resultado este libro. Tanto individual como
colectivamente merecen nuestro reconocimiento. En particular, sin
embargo, deseamos agradecer la ayuda de Richard Meltzer, Jim
Levin y Marc Eisenstadt por su direccin como chief TA's.
Leanne Hinton colabor con nosotros a lo largo de la redaccin
de todo el libro. En primer lugar, grab en cinta, transcribi y
reorganiz nuestras lecciones originales, comprob nuestras referen
cias y particip en todas las fses del trabajo. Despus, una vez
que la tarea estuvo realizada, busc y prepar los esquemas origina
les que constituyeron la composicin fnal. Sus dibujos anatmicos,
los encantadores demonios y los cuerpos defrmados. ayudaron
a conseguir el tono del libro y la claridad del texto.
Cathy Cox nos ayud a transcribir las clases que frmaron

los Captulos 6 y 7 (volumen 1). Margaret Jackson nos ayud
en el trabaj o editorial necesario para completar el libro. Julie Lustig
inspeccion el trabajo fnal. comprobando. supervisando y retocando
cuando era necesario. Marlene Farnum. Julie Lustig y Martha
Norman hicieron el Indice de Materias en una larga y prolongada
carrera de fin de semana.
Una serie de personas ley y nos coment los distintos captulos.
Peter Dean ayud en el tema de solucin de problemas y en arte
contemporneo. Larry Squires ley y coment el Captulo l (volu
men 2), Allen Newell el Captulo ? (volumen J). Georg Mandler
XIV. PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
el Captulo 1 7 y Ed Fantino el material sobre aprendizaje operante.
Jack Nachmias y Charles Harris comentaron la versin primitiva
de los Captulos 1 -7 (volumen 1 ), y Ulric Neisser, junto con diversos
crticos annimos, ayudaron en la totalidad del libro. Deseamos
agradecer especialmente a la persona que llegamos a conocer como
Crtico 3. Sus comentarios, aunque penosos, han sido esclarecedo
res e importantes.
Finalmente, nuestro agradecimiento a nuestros editores, que tan
to han padecido, por su ayuda en la realizacin de esta obra.
El panorama de Nueva York y San Francisco puede parecer difuso
y catico a veces, pero su ayuda nos ha hecho posible obtener
el soporte editorial que permiti fnalizar este trabjo.
RECONOCIMIENTO DE FIGURAS Y TABLAS
Volumen 1
Figura 1 - 38 De M. Luckiesh, Visual illusions. Nueva York : Do
ver Publications, Inc., 1965. Reimpreso con el per
miso del editor.
Figura 1 -45 De R. M. Pritchard, Stabilized images on the
retina. Copyright, 1 961 por Scientifc American,
Inc. Reservados todos los derechos.
Figura 2-1 De Pomeranz y Chung ( 1 970). Copyright, 1970
por la American Association for the Advancement
of Science.
Figuras 2-6 y 4-7 De S. Polyak, The vertebrate visual system. Copy
right, 1 957 por la University of Chicago Press
y utilizado con su permiso.
Tabla 3-2 y Figu-
ras 6-4 y 6-5 De Denes y Pinson (1963). Cortesa de Bel1 Tele-
phone Laboratories, Inc.
Figura 5-8 De S. S. Stevens ( 1 96l b). Copyright, 1961 por la
American Association for the Advancement of
Science.
Figura 5- 1 8 De D. B. Judd, Basic correlates of the visual stimu
lus. En S. S. Stevens (Ed.), Handbook of experimen
tal psychology. New York: Wiley, 1 951. Con el
permiso de John Wiley and Sons, Inc.
Figura 5-28 De Wald ( 1 964). Copyright 1 964 por la American
Association fr the Advancement of Science.
Figura 5-29
Figura 6- 1 1
Figura 6- 1 3
Figura 7- 1
Figura 7-2
Figuras 7-6 y 7-8
Figuras 7- 1 1 ,
7-12, y 7-21
Figura 7- 1 8
Volumen
Figura 1 -5
Figura 2-8
RECONOCIMIENTOS XV
Basada en DeValois y Jatobs ( 1 968). Copyright
1968 por la American Association fr the Advan
cement of Science.
De G. L. Rasmussen y W. F. Windle (Eds.), Neural
mechanisms of the auditory and vestibular systems;
1 960. Cortesa de Charles C. Thomas, Editor,
Springfeld, Illinois.
La fto es de Bredberg et al. ( 1 970). Copyright
1 970 por la American Association fr the Advan
cement of Science.
De Robinson y Dadson ( 1 956). Con el permiso
del Institute of Physics and the Physical Society.
Ilustracin por cortesa de C. G. Conn, Ltd. , Oak
Brook, Illinois.
De E. Zwicker y B. Scharf, Model of loudness sum
mation. Psychology Review, 1 965, /, 3-26. Copy
right 1 965 por la American Association, y reprodu
cida con su permiso.
De J. Zwislocki, Analysis of sore auditory charac
teristics. En D. R. Luce, R. R. Bush y E. Galanter
(Eds.), Handbook of mathematical psychology, Vo
lumen 111. New York : Wiley, 1 965. Con el permiso
de John Wiley and Sons, Inc.
De R. R. Fay, Auditory frecuency stimulation in
the goldfsh ( Carassius Auratus). Journal of Com
parative and Physiological Psychology, 1 970, / 3(2),
1 75- 1 80. Copyright 1 970 por la American Psycho
logical Association, y reproducida con su permiso.
Grfico de E. H. Lenneberg, Biological foundations
oflanguage. NewYork: Wiley, 1 967. Con el prmi
so de John Wiley and Sons, Inc.
De B. B. Murdock,Jr. , The retention of individual
items. Journal of Experimental Psychology, 1 961 ,
0, 61 8-625.
Copyright 1 961 por la American Psychological
Association, y reproducida con su permiso.
Figuras de la 2-11
a la 2-14 De B. B. Murdock,Jr. , The serial effect of fee re-
XVI PROCEAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
Tabla 5- 1 2
Volumen 3
call. Journal of Experimen-Psychology, 1 962, 64,
482-488. Copyright 1 962 por la American Psycho
logical Association, y reproducida con su permiso.
De R. Brown y C. Hanlon, Derivational comple
xity and order of adquisition in child speech. En
J.R. Rayes (Ed.), Cognition and the development of
language. New York: Wiley, 1 970. Con el permiso
de John Wiley and Sons, Inc.
Figura 2-7 De Herbert A. Simon y Allen Newell, Human
problem solving, 1 971 . Con el permiso de Prentice
Hall, Inc., Englewood Clifs, New Jersey.
Figuras 4-4 y 4-5 De S. Siegal y L. E. Fouraker, Bargaining and group
decision marking: Experiments in bilateral mono
poly. Copyright 1 960 por McGraw-Hill, Inc. Utili
zadas con el permiso de McGraw-Hill Book Com
pany.
Figura 5- 1 4 De N. Kleitman, Sleep and wakeflness (2. ed.).
Copyright 1 963 por la u niversity of Chicago Press,
y utilizada con su permiso.
Figura 5- 1 5 Reimpresa de D. B. Lindsley, Psychophysiology and
motivation. En M.R. Jones (Ed.), Nebraska sympo
sium on motivation, con el permiso de la University
of Nebraska Press. Copyright 1 957 por The Uni
versity of Nebraska Press.
Figuras A-3 y A-6
y Tabla A-3 Reimpreso de S. S. Stevens, The psychophysics of
sensory fnction, en A.Rosenblith (Ed.), Sensory
communication, con el permiso de The M.I. T.
Press, Cambridge, Massachusetts. Copyright 1 961
por the M.I. T. Press.
Figuras A-4 y
A-5 De Stevens (l 966a). Copyright 1 966 por la Ameri
can Association fr the Advancement of Science.
RECONOCIMIENTO DE TEXTOS CITADOS
B. Milner, S. Corking y H. L. Teuber, Further analysys of the
hipocampal amnesic syndrome: 1 4 years fllow-up study of H . M.
RECONOCIMIENTOS XVII
Neuropsychologica, 1 968, 6, 2 1 5-234. Reimpreso con el permiso
de Pergamon Press.
Michael S. Gazzaniga, The bisected brain. Copyright 1 970, por
Appleton-Cent ury-Crofts, Educational Division, Meredith Cor
poration.
B. Spock, Baby and child care. New York : Pocket Books, Inc.
Copyright 1 945, 1 946, 1 957, 1 968 por Benjamn Spock, M. O.
Reimpreso con el permiso de Pocket Books, una secin de
Simon and Schuster, Inc.
A. A. Milne, Now we are six. Copyright 1 927 por E. P. Button, Inc.
Renovacin 1 955 por A.A.Milne. Publicado por E.P. Dutton
and Co. , Inc. and Methuen and Co. , Ltd., y utiliza
d
o con
su permiso.
Khrushchev remembers, Mdth an introduction, commentary and notes
by Edward Crankshaw. Traducido y editado por Strobe Talbot.
Copyright 1 970 por Little, Brown and Co. , Inc. y utilizado
con su permiso y el de Andr Deutsch, Ltd.
S. Milgram, Behavioral study of obedience, Journal of Abnormal
and Social Psychology, 1 963, 67, 371 -378. Copyright 1 963 por
la American Psychological Association y reproducido con su
permiso.
S. Milgram, Sore conditions of obedience and disobedience to
authority. Human Relations, 1 965, 18, 57-75. Reimpreso con
el permiso de Plenum Publishing Corp.
NOTAS AL LECTOR
No conocemos todo sobre la mente humana. Pero hemos apren
dido cmo buscar lo que no sabemos. Este libro introduce algunas
de las tcnicas que se han utilizado en esa bsqueda. En lugar
de decir solamente lo que sabemos y lo que desconocemos, resalta
mos la forma en que se aprenden las cosas. A lo largo del libro,
intentamos desarrollar modelos especficos de fenmenos particula
res. Utilizando estos modelos, podemos descubrir el razonamiento
que fundamenta la explicaciones tericas particulares, al igal que se
alan la fuerza y debilidad de las teoras.
Aunque los modelos de este libro no pueden reflejar con exactitud
la complejidad y sutileza de los procesos de pensamiento humano,
sin embargo, ayudan a clarificar los temas y resaltar los aspectos
importantes e insignificantes de un problema. Pero se puede suponer
la simplicidad de nuestros modelos. El hombre acaba de empezar
a comprender su propia mente.
En el primer volumen de este libro, introducimos algunos proble
mas de percepcin y nos preguntamos qu tipo de sistema se necesita
para producir las propiedades de la percepcin humana. Despus
de enfrentarnos con algunos de los problemas tericos, se plantea
con algn detalle los mecanismos fisiolgicos reales. Tambin se
consideran las distintas maneras en que pueden construirse los
circuitos neurolgicos, para realizar muchos de los pasos necesarios
del reconocimiento de formas. Despus de examinar las propiedades
bsicas de los circuitos neurales de la visin y la audicin, regresamos
al problema general de la percepcin para demostrar que lo que
se conoce sobre los mecanismos fisiolgicos no puede proporcionar
una explicacin completa del panorama: todava estn sin resolver
algunos problemas psicolgicos.
Nos trasladamos de la percepcin y el reconocimiento de formas
a la memoria, que ocupa los cuatro primeros captulos del volumen
2. La memoria juega un papel esencial en toda la actividad intelectual
humana, y es necesario explorar detenidamente su naturaleza y
funcionamiento. Comenzamos con un examen de los procesos inte
lectuales en los humanos, fundamentalmente de las propiedades
del sistema de memoria. En el Captulo 1 (volumen 2) se estudian
fas bases neurales de la memoria, incluyendo lo que se sabe del
XX PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
substracto fi siolgico de la memoria y del deterioro de la memoria
humana, provocado por distintos tipos de desrdenes fsiolgicos.
El Captufo 2 introduce los trabajos sobre memoria a corto plazo
V sobre atencin. Tambin se explora la naturaleza reconstructiva
ae la memoria a corto plazo y su papel en ciertos aspectos de
la realizacin humana.
En los Captulos 3 y 4 (volumen 2), consideramos un posible
modelo para representar el almacn de
.
infrmacin dentro de una
memoria a largo plazo. Este es un rea de investigacin que est
relativamente intacta en la moderna investigacin fsiolgica, aun
cuando es fundamental para comprender una gran parte de los
procesos mentales superiores en los humanos. Este modelo de memo
ria juega un papel central en los captulos siguientes.
En la tcita divisin del texto, los Captulos 5 (volumen 2)
y I-5(volumen 3), examinan los procesos cognitivos. Sobre el funda
mento del material de los Captulos 3 y 4 (volumen 1 ), el Captulo
5presenta el estudio del lenguaje como un modelo de comunicacin.
Se resalta la comunicacin porque es la razn central de la existencia
del lenguaje. Se analiza el desarrollo del lenguaje en los nios
desde este punto de vista. El Captulo I (volumen 3) examma
los mecanismos de aprendizaje, y las etapas de desarrollo intelectual
que un nio recorre desde su nacimiento hasta la adolescencia.
En los Captulos 2-4 (volumen 3), examinamos la conduoa
intelectual adulta, con un anlisis de la conducta de solucin de
problemas, un examen de la toma de decisiones, y un anlisis
de las influencias sociales sobre las decisiones humanas. ' En el ltimo
captulo, se discute la motivacin y la emocin. Al hacerlo, regresa
mos a ciertos problemas que surgieron en los Captulos 1 3
(volumen I}. Comenzando con un modelo prototpico de sistema
motivacional, exploramos la frma en que los estados qumicos
y biolgicos del cuerpo interactan con el conocimiento, para contro
lar emociones y conducta humana.
Los tres volmenes constituyen la totalidad del texto, pero quedan
todava los apndices que presentan cierto material ms tcnico.
El Apndice A discute brevemente el probleJia de la medida en
psicologa y despus, con mayor extensin, discute los procedaien
tos de estimacin de magnitud, incluyendo algunas tareas que sirven
de ejemplo. El Apndice B presenta un problema de toma de decisin
e introduce tcnicas de caractersticas operantes (normalmente cono
cidas como curvas J y ROC).
La literatura de una ciencia constituye su fundamentacin. Nos
otros introducimos esta literatura de dos maneras. Las referencias
NOTAS AL LECTOR
XXI
de los puntos discutidos en el libro se citan en el texto del captulo
y en las Lecturas Recomendadas al final de tada captulo. Esta
seccin especial sirve para distintos propsitos. En primer lugar,
es una extensin, con un breve comentario, de las referencias utiliza
das en el material del captulo. Aqu es donde tenemos ms deudas
hacia las fuentes de los materiales del texto. Siguiendo tanto las
referencias dadas en el captulo mismo como las que aparecen
en las Lecturas Recomendadas, es posible rastrear la historia
y los detalles del material presentado dentro del captulo.
En segundo lugar, existe una lista de lecturas que pueden utilizar
se para orientar a aquellos que desean perseguir con mayor detalle
cualquiera de los tpicos. Se citan artculos de revisin general
y libros que cubren el material. Estas fuentes conducirn a su
vez a unas lecturas an ms especializadas (y normalmente ms
avanzadas). Con fecuencia citamos trabajos que encontramos de
inters en el curso de nuestros estudios, aun cuando es posible
que no se hayan utilizado directamente en los materiales que compo
nen el captulo mismo. Informacin sobre cmo se debe buscar
material de referencia adicional, se proporciona en la seccin Utili
zacin Bsica de Material de Referencia al final del libro. La
referencia completa de cualquier cita proporcionada en el texto
o en las Lecturas Recomendadas, se puede encontrar en las Refe
rencias del final del libro.
P tHLtLL^ M1NPIP
INTERRETACIN DE LO MENSAJES SENSORIALES: Patrones de comparacin.-REc
NOCIMIENTO DE FORMAS: Organizacin de imgenes atenuadas.-Organizaciones
en competencia.-Organizacin de percepiones auditivas.-Organizacin sin sig
nifcado.-Ajuste de los datos sensoriales a la interpretacin.-LA IMPORTANCIA
DE LAS REGLAS: Percepin del espacio.-Organizaciones imposibles.-La impor
tancia del contexto.-ANLISIS DE CARACTRisncAS: Fijacin de la imagen.--Pos
efetos.-Posefctos del movimiento.-Cmo conseguir posefectos del mov
miento.-Posefectos cromticos.-La explicacin de los posefetos.-Adapta
cin orientada hacia un color espeico.--PRCEPCIN SIN CARACTERisTICAS: La
visin con la pieL-LECTiRAS RCOMENDADAS: Perepin.-Arte.
Nuestro propsito es comprender los mecanismos de la percep
cin. La tarea que se nos presenta consiste en descubrir los procesos
psicolgicos que estn actuando y todo lo que podamos del diagrama
de distribucin de las redes neurales implicadas. Los problemas
son mltiples. Cuando leemos las letras impresas de la pgina
de un texto, se realiza rpidamente y sin esferzo la conversin
de los smbolos visuales de la pgina en fases significativas mental
mente. De la misma manera, el habla se oye como palabras signifca
tivas, no como una mezcla de sonidos que deban traducirse de
algn modo para que alcancen sentido. Cuando paseamos por los
alrededores, reconocemos los objetos que estn ante nosotros de
manera inmediata y sin ningn esferzo. Si se produce un sonido
por la izquierda, l o escuchamos por la izquierda. Cuando subimos
a una acera, aceleramos o reducimos el paso en el momento oportu
no, y cuando recogemos un lpiz no se produce ningn proceso
de pensamiento consciente, ni en el reconocimiento de ese objeto
como un lpiz, ni en el control de los brazos y las manos para
coger el objeto, ni tampoco en la forma en que tomamos el lpiz
para usarlo.
INTERPRETACIN DE MENSAES SENSORIALES
Comenzamos la historia de la percepin con el estudio de
reconocimiento de formas: cmo se convierten los signos externos,
2 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
que llegan a los rganos de los sentidos, en experiencias perceptivas
llenas de significado? Normalmente, reconocemos los objetos y
acontecimientos de nuestro alrededor con tal rapidez y facilidad
aparente, que se acostumbra a suponer que las operaciones involu
cradas son simples y diretas. Pero la experiencia de los tcnicos
ha demostrado lo engaoso de la tarea. No existen mquinas que
sean capaces de reconocer sonidos o smbolos que surgen normal-
mente en el medio ambiente. Los numerosos intentos de construir
sistemas de reconocimientos de formas han fracasado en la obtencin
de la flexibilidad y potencia de los sistemas perceptivos de los
ms primitivos animales. Comenzaremos por analizar por qu es
tan dificil la tarea.
Patrones de comparacin
La comparacin con un patrn o modelo es el ms simple
de todos los esquemas posibles para clasificar y reconocer formas.
Segn el patrn de comparacin, debe existir alguna representacin
-un modelo o patrn- para cada una de las frmas que tienen
que reconocerse. El reconocimiento se consigue comparando el signo
externo con el modelo interno. El que ms se asemeje es el que
identifica la frma que est presente.
Consideremos cmo puede trabajar un patrn o modelo para
detectar las seales que se presentan visualmente. Supongamos que
la tarea consiste en reconocer letras del alfabeto. De momento,
vamos a pensar que cuando se presenta una letra, su imagen cae
sobre la superficie posterior del ojo, el rea llamada retina. La
retina est compuesta de millares de clulas nerviosas sensibles
a la luz, llamadas receptores. Los detalles de cmo actan estos
receptores se discutirn en captulos posteriores; por ahora, veamos
Letra
IcLOHOCCI
FIGURA 1-1
Receptores
LA PERCEPCION HUMANA
3
cmo pueden estar inter-relacionados para reconocer las letras del
alfbeto.
Si se presenta la letra A ante los ojos, excita una confguracin
de receptores en la retina. Si tuviramos que i nterconetar estos
receptores con una nica clula detetora, tendramos un modelo
de clulas receptoras diseadas especficamente para detectar la
aparicin de la letra A. De esta frma, un posible modelo para
A se ofrece en la Figura l -21. Cuando la configuracin de luz
Detectores retinianos
FIGURA 1-2
estimula el conjunto adecuado de receptores, el detetor A respon
de con fuerza.
Una seleccin distinta de receptores produce un modelo para
L. Otra organizacin produce un modelo para.N. Por este proced-
b
FIGURA 1-3
1
En los diagramas que siguen, no se tiene en cuenta el hecho de que las
lentes del ojo invierten la imagen. Esto fcilita el dibujo de los esquemas y los
4 PROCESAMIENTO DE JNFORMACION HUMANA
b|
FIGURA 1-4
miento, es posible construir patrones para cada una de las frmas
o confguraciones que deben reconocerse (Figura 1-4).
El patrn de comparacin es un esquema directo para el reconoci
miento de formas. Obsrvese que tiene una caracterstica interesante;
compara simultneamente la confguracin de entrada con todos
los patrones posibles. Es decir, no tiene que utilizar el laborioso
procedimiento de recorrer los sucesivos modelos de uno en uno
hasta encontrar el que se ajusta mejor. Busca todas las letras al
mismo tiempo: el patrn que proporciona la comparacin ms
adecuada para la confguracin de entrada es el que se activa
con ms fuerza.
Sin embargo, es fcil descartar esta versin simple como modelo
humano de reconocimiento de formas. Obsrvese lo que sucede
si se imprime la letra ligeramente torcida, demasiado grande o
demasiado pequea, respectivamente:
comentrios sobre los diversos esquemas de reconocimiento de formas. Es evidente
que los principios de conexin de los receptores no varan por el hecho de que
la imagen de la retina est derecha o invertida.
5
PATRON COMPARATIVO DE ORIENTACION
FIGURA l-5a
De esta manera, el sistema fracasa a menos que tenga un patrn
exacto de la configuracin de entrada.
Ante estos problemas, existen diversas estrategias para modifcar
el sistem

del patrn. Se pueden aadir ms modelos -uno para
cada posible tamao y orientacin de la letra que debe reconocerse:
PATRON DE COMPARACION DE TAMAO
FIGURA l-5h
6
PATRON DE COMPARACION DE TAMAO
FIGURA 1-5c
Alternativamente, los smbolos pueden procesarse previamente
para colocarlos en un frmato t pico, antes de intentar una compara
cin con el modelo.
Muchos programas de computador y mquinas que utilizan
un sistema de modelo para reconocimiento de frmas, realizan
un procesamiento previo. Antes de intentar reconocer la forma,
PATRON COMPARATIVO DE TAMAOS DISTINTOS
FIGURA 1-6
LA PERCEPCION HUMANA 7
se hace girar la letra de forma que su eje central est orientado
verticalmente. Despus, se regula su tamao hasta conseguir la
altura y el ancho predeterminado. Finalmente, este signo ya elabora
do se compara con un conjunto t pico de modelos o patrones.
Ajuste de
~/~\
,
Ajuste de
orientacin
FIGURA 1-7
|
.
.
El ejemplo mejor conocido de un sistema de patrn de compara
c1on pone de manifesto algunas de sus limitaciones como mtodo
de reconocimiento de formas. En la parte de abajo de los cheques
de banco, se i mprimen con caracteres especiales el nmero de serie
Y I nmero de cuenta corriente, de forma que puedan leerse por
sujetos humanos y por mquinas distribuidoras, conectadas a los
computadores de la casa de liquidacin del banco. Los caracteres
del cheque se leen por un artefacto de registro y se identifcan
mediante un sistema de patrones de comparacin. Observe los carac
teres.
BDUTHERN CALIFORNIA
FIRBT NATIDNAL BANK
LA JOLLA 6HUHL6 OFFICE
b6 Aver1da Oe La Playa la Jolla"Cel1forr1a UcU37
FIGURA 1-8
Se gasta una considerable cantidad de esfuerzo en disearlos
de forma que se distingan todo lo posible entre s. Han de imprimirse
sobre los cheques con una mquina especial, para asegurar el tamao
y la posicin exacta de los caracteres. Cuando el artefcto registrador
lee los cheques, una mala colocacin puede conducir a errores.
El patrn de comparncin es el sistema construido ms simple;
tambin es el que ms fcilmente conduce a equivocaciones.
Parece poco probable que los patrones puedan explicar el recono
cimiento humano de formas. La gran variedad de frmas con las
que hay que enfentarse, plantea considerables problemas a un
esquema-patrn. Se pueden manipular, pero hay que tratar a cada
uno como un caso espcial, y el si stema pronto se convierte en
algo muy complejo y poco manejable. Adems, un sistema de patro
nes no puede reconocer nuevas versiones de formas, para las que
no tiene patrn. Los humanos pueden conseguirlo. En consecuencia,
se necesita un sistema ms poderoso y fexible para explicar las
aptitudes del reconocimiento humano de frmas.
RECONOCIMIENTO DE FORMAS
El anlisis mediante patrones de comparacin fracasa. No necesi
tamos realizar experimento alguno para descubrir esto ; es suficiente
la simple lgica. Qu otras alternativas existen? Es el momento
de examinar el fnmeno de la percepcin.
Las cosas no siempre aparecen como realmente son. Lo que
vemos o escuchamos no es siempre lo que es. Con fecuencia,
el sistema perceptivo comete errores ; a veces, vemos ilusi ones ;
otras, el sistema perceptivo necesita tiempo para recuperarse de
una estimulacin prolongada y, otras, necesita tiempo para interpre
tar la imagen que se le presenta. Todos estos fnmenos son valiosos
porque los mecanismos de un sistema se nos manifestan frecuente
mente a travs de sus errores y distorsiones. Cuando todo marcha
suave y adecuadamente, es difcil saber por donde comenzar a
buscar. Pero cuando se producen fracasos, el anlisis de estos faca
sos puede ser muy revelador. Por tanto, examinemos ahora algunos
fnmenos perceptivos para ver qu principios bsicos podemos
extraer de ellos.
Comencemos por examinar cmo se puede i nterpretar la infrma
cin sensorial.
Podemos resaltar el proceso de interpretacin por medio de
algunas tretas. En primer lugar, atenuamos la imagen, haciendo
difcil la interpretacin (cuando no imposible). En segundo, propor
cionamos organizaciones en competencia, posibilitando diversas inter
pretaciones contradictorias de la misma imagen. En tercero, propor
cionamos organizaciones sin signifcado para observar cmo afcta
la experiencia pasada al proceso.
Organizacin de imgenes atenuadas
9
No
almente, la interpretacin de mensajes sensoriales ocurre

tan rp1d
.
Y automticamente que rara vez nos damos cuenta de
la comple11dad de la tarea. Se tienen que retardar un poco los
procesos para que llegue
?
a ser evidentes los mecanismos implicados.
na f
a de conseguir esto, consiste en reducir la cantidad de

mfrmac1n visual utilizable. Como ejemplo, observe la Figura J -9.
.
- .
. .

. .. . .
..
-
FIGURA l -9 R. C. James (fotgrafo) . Cortesa de/ fotgrafo
En
ste caso, vemo

algunos de los procesos de organizacin
que actuan durante la mterpretacin de una imagen visual. Para
ver que es

la
_
fografa ?
,
e un dlmata (visto por su izquierda),
hay que anad!f mfrmac1on que no existe en la ftografa. Una
vez q
e
.
puede verse el perro, resulta dificil dejar de verlo. El
conoc1m1ento
_
de que la ftografa es de un perro parece acelerar
el proceso de interpretacin total ; cuando se sabe lo que se busca
es ms fcil verlo.
'
10
Organizaciones en competencia
Una imagen puede ser ambigua pm-que carece de infrmacin
relevante o por un exceso de datos irrelevantes. Tambin puede
ser ambigua por la existencia de distintas frmas de construir una
interpretacin significativa. Bajo estas condiciones, tenemos dificul
tad para interpretar la imagen de dos frmas distintas al mismo
tiempo. Una obra del artista Salvador Dal ilustra este fnmeno.
FI GURA 1 - 1 0
Salvador Dal, El Mercado de Esclavos, con e l Busto que desaparece de Voltaire.
Coleccin : Sr. y Sra. . Reynolds Morse. La fotograjia es una cortesa del Museo
Salvador Dal, C/eveland, Ohio.
El ttulo proporciona la pista para las interpretaciones alternati
vas del trabajo de Dal : Mercado de esclavos con la desaparicin
del Busto de Voltaire. En el mismo centro de la pintura hay dos
monjas de tamao reducido, que estn de pie una al lado de la
otra. Pero con una organizacin perceptiva distinta, las caras de
las monjas se convierten en los ojos de Voltaire, l a unin de sus
hombros se transfrma en su nariz y las aberturas blancas de
s
s cinturas forman la barbilla. Una manera de organizar la infrma

cin pr
?
duce la percepin de fguras miniatura, la otra forma
alternativa produce la escultura de una cabeza. Las dos percepiones
son, en alguna medida, frmas inompatibles de organizar la infor
macin visual : es dificil percibir ambas visiones simultneamente.
Organizacin de percepciones auditivas
La t
ndencia a atender y a organizar selectivamente los datos proporcionados

por los
1stemas sensoriales, e
.
s una caracterstica muy general de todas las experiencias
pe
_
rceptivas. c uando se selecc10na una conversacin de nuestro alrededor, esa conversa
c1on se convierte ;n figura. Todos los dems sonidos del ambiente se transforman
en fondo. Este fnomeno se observa mucho mejor en una reunin numerosa, donde
es posible desviar atencin de una conversacin a otra. En eada momento,
la nueva conver
ac
on resalta clara y vivamente en la conciencia, mientras que

las otras se desdibujan en e1 trasfndo.
En msica, se conoce muy bien la organizacin de nuestras percepciones en
fgura fondo. Los compositores presentan con frecuencia distintas lneas meldicas
s1multaneamente, sabiendo que el que escucha atender fndamentalmente a una
oe hecho.
,
e posible utlizar un solo instrumento como s estuviese tocando do
lmeas melod1
_
cas al mismo tiempo. El intrprete alterna una serie de notas altas
con notas
.
bajas. auditorio se encueutra con que puede escuchar las notas altas
y deubnr una !mea de la msica, o escuchar las notas bajas y descubrir la
otra lmea. Se perciben las notas alternativas como dos temas distintos.
FIGURA 1 - 1 1
Observe un ejemplo de esta tcnica en un fagmento de msica para una pieza
de
<
un
-
-
oto de fauta. Hemos separado los dos temas difminando la lnea ms
baja. hjese en que el compositor (Telemann) mantiene una clara difrenciacin entre
los temas, separano las notas y obligando al intrprete a alternar entre un tema
otro. El audttono puede seleccionar el tema alto o bien el bajo. Cualquiera
1 2 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
que sea la lnea a la que se le preste atencin, se convierte en fgura. Las otras
notas se escuchan como fondo de acompaamiento 'Figura 1 -1 1 ).
La riqueza de la msica depende en gan meida de las organizaciones perceptivas.
Recogemos un tema y lo seguimos. Escuchamos el bajo, lo atendemos por un
rato, despus pasamos a otro instrumento. Aprendemos a seguir la configuracin
de instrmento a instrumento. Cuando se escucha la misma pieza musical una
y otra vez, se pueden descubrir nuevos temas. El tema que se atiende en un momento
deterinado es L figura. Todo lo dems es el fondo. Retrese y escuche algo
de msica, algo complejo como Bach o Stravinsky o algo bueno de jazz o rock.
Intente escuchar la msica de distintas frmas. La diversidad de organizaciones
posibles no se convierte en evidente hasta que comience a observarlas. Se puede
llegar a docenas de repeticiones de una pieza, antes de que una configuracin
determinada aparezca ntida y con claridad. Al igual que las percepiones visuales,
el conocimiento de lo que se escucha paree servir de ayuda, pero una vez que
se ha encontrado una forma determinada de organizacin de la msica, is dificl
evitarla posteriormente.
Organizacin sin significado
Se pueden construir percepiones familiares a base de la capaci
dad de organizar y distinguir componentes determinados de la ima
gen visual ? De ninguna manera. Durante la interpretacin de un
mensaje visual, parece que deslindamos y tratamos como unidad
cualquier agupacin que tenga alguna caracterstica distintiva. Las
agrupaciones de formas o intervalos similares de una configuracin
repetitiva aparecen como figuras. Una mxima clsica para compo
ner una forma grfica atractiva consiste en proporcionar un punto
focal de inters, incluyendo algn tipo de ruptura en una configura
cin repetitiv. Muchos artistas contemporneos son maestros en
descubrir la diversidad de composiciones que pueden utilizarse para
proporcionar agrupaciones atractivas de fgura y fondo. Ofrecemos
alguna muestra de sus trabajos (Figuras 1 - 1 2 y 1 - 1 3) .
Cmo se fragmentan estas imgenes? Qu es lo que se mira?
Por qu se transforman continuamente las organizaciones de estas
ptnturas? Estos cuadros ponen de manifesto distintos aspetos.
Por un lado, los objetos no necesitan ser ni significativos ni familiares
para que acten los principios de organizacin. Por otro lado,
es dificil, cuando no imposible, predecir cmo se va a organizar
la informacin. Observe estas figuras cuidadosamente. La organiza
cin fucta, tomando a vees una forma y a veces otra. Pero
normalmente aparece una ettucturacin de las pinturas, aun cuando
los artistas hayan intentado evitar deliberadamente frmas tpicas
de organizacin. El espectador las pone.
BBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBNBNN8
BBBBBBBBNNNNNNNNNNNNNN8
BBBNNNNBB BBBBBBBBBBBB8
BBBBBNNNBBBBBBBBB8
NNN
N NRRNNNNNBB&BN$NNBNBBBN
BBBBBBB R
BBNBBBBBBMMMBB, $BNNNNBBN8
BNBBNBBBBBN BBNBBBB BNN8
BBBBBBBBBBBNBBBBBBBBBBBNB8
BBBBBBBBBBBBB NBNNBNBNNNNB8
NBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBBNNW
1 3
FIGURA 1 - 1 2 Vctor Vaarely, Tlinko. 1956. De Vaarely J, p. 12,Ediciones de
Grifon, Neuchtel-Suiza.
FIGURA 1 - 1 3 Franrois MorelJet. Screen Painting: O, 225', 45, 675.
Coleccin: Museum ol Modern Art, Paris. Corresia del artista.
1 4 PROCESAMIENTO DE lNFORMACION HUMANA
La Figura 1 - 1 4 es espeialmente interesante, puesto que puede
percibirse como un conjunto de tubos largos, horizontales, rectangu
lares o verticales, o simplemente como frmas triangulares largas,
mudables. Pero cualquiera que sea la confguracin, casi siempre
hay una presente. Ya sea la fgura signifcativa o no, fmiliar
o nueva, el proceso visual y perceptivo le impone una organizacin.
.
f
f
w
r . =
l
y
-
|
f
== == w N * W.,
.
.
.
=
X
= .
..
w
N
= =
w 'X 'Y
~V~
~v Mv
"
= Y~
"
W w
~v
N N N -
=- =-
. . .
.
.
. .
.
w
-
...
-
.

. .
FI GURA l - 1 4 Bridget Ri/ey. !rmcrn. |2. 48 48pulg.adas. Cortesa del Sr.
David M. Winton.
Ajuste de los datos sensoriales a la interpretacin
Se pueden demostrar medi ante ilusiones otros aspetos importan
tes de la organizacin de la infrmacin visual. El propsito de
una ilusin consiste en disear un conjunto ambiguo de entradas
sensoriales, para rastrear algunas caractersticas del sistema percepti
vo a travs de un anlisis del tipo de errores que se ha cometido.
Ll PERCEPCION HUMANA 1 5
De esta frma, a menudo es posible examinar con ms detalle
determinadas operaciones del sistema que normalmente no pueden
observarse. Consideremos la Figura 1 - 1 5. Podra representar un
objeto acostado (Figura 1 - 1 6) o derecho (Figura 1 - 1 7).
Para construir ese objeto 2, tome una hoja de papel bastante
grueso, dblela y colquela como en la Figura 1 - 1 8. Cuando la
haya colocado, mrela con un ojo tapado desde un punto en lnea
[
FIGURA 1 - 1 5
FIGURA. 1 - 1 6
FIGURA 1 - 1 8
2 l convcntcntc quc c tntcntcn rcaItzar toda cta tIuonc . poco c pucdc
aprcndcr con una tmpIc lcctura.
con el canto doblado y a poca distancia : al punto sealado con
una O. Al principio, el papel se ve como en la Figura 1 - 1 6. Si
contina fjando la vista atentamente, el papel se pondr derecho
repentinamente y lo ver como en la Figura 1 - 1 7. Se necesita un
poco de concentracin y prctica, pero as ocurre. La ilusin es
importante. Cuando vea la hoja como en la Figura 1 - 1 7, mueva
su cabeza ligera y lentamente hacia atrs y hacia adelante (recuerde
que debe usar un solo ojo). Observe lo que le sucede al objeto.
Existen dos formas distintas de organizar la imagen de la figura.
Cuarido se percibe el objeto acostado, se coordina toda la informa
cin de profundidad. Cuando est derecho, las sombras y contornos
no tienen la nitidez que deberan tener (lo que hace que el objeto
aparezca un poco luminoso). Cuando se mueve la cabeza, parece
que el objeto est hecho de una substancia elstica que se retuerce
y transforma. Esto ocurre porque, cuando se mueve la cabeza,
!3 imagen del punto ms cercano a la lnea doblada se mueve
por la retina ms rpidamente que la imagen del punto ms lejano.
Esta es la configuracin normal de estimulacin parcial de la escena
en funcin de las distintas profundidades -un fenmeno conocido
como movimiento paralaje. Cuando se ve el objeto en su orientacin
adecuada, esta seal de movimiento paralaje coincide con el movi
miento. Sin embargo, cuando se ve el objeto derecho, todos los
puntos a lo largo de la lnea doblada parece que estn a igual
distancia. La nica forma de que las seales de movimiento sean
consistentes con la organizacin vertical es cuando el objeto mismo
se mueve y gira. Aun cuando se sepa muy bien que el objeto
no puede actuar de esa manera, la fuerza de los datos sensoriales
le obligan a percibirlo como si as fuera. Todos los datos sensoriales
se utilizan para construir una interpretacin consistente del mundo
visual.
Antes de que prescinda del papel, debe intentarlo de nuevo.
Pero esta vez, coloque el papel de forma que est fuertemente
iluminado por un lado. Cuando cambie de la orientacin horizontal
a la vertical, preste particular atencin a las variaciones en la
aparente luminosidad del lado del objeto que est en la sombra.
Puede explicar estas diferencias de luminosidad?
LA IMPORTANCIA O LAS REGLAS
Todos los ltimos ejemplos han manifstado una teora comn:
la evidencia sensorial debe ser interpretada. Pero, cules son las
reglas que gobiernan la interpretacin?
1 7
Observemos la Figura 1 - 1 9. Percibimos inmediatamente un grupo
de bloques tri-dimensionales, algunos superpuestos entre s. El pro
blema consiste en saber qu informacin se utiliza, para determinar
cmo se combinan las distintas reas de los bloques para formar
figuras. Cmo se sabe que las reas 20 y 1 8 son de la misma
figura o, fijndonos en un ejemplo ms dificil, cmo se sabe en
las reas 3 y 29? La realizacin de esta tarea requiere consideraciones
sobre las lneas y ngulos que surgen de la imagen. Se sabe que
existen diversos mtodos para poder desenredar esta figura. Este
diagrama particular pertenece al trabajo de Guzmn ( 1 969), un
cientfico de computador interesado en determinar reglas para que
los computadores puedan realizar la tarea.
Z9
!lIIRA 1 - 1 9
UeGuzmn (1969).
Guzmn analiz cierto nmero de situaciones de este tipo y
lleg a la conclusin de que la informacin ms importante sobre
la superposicin, surge de una consideracin de las intersecciones
el lugar donde varios contornos interseccionan entre s (ver Figur
1-20). Si la interseccin forma una | por ejemplo, es probable
que la superficie de la izquierda (a) pertenezca a un cuerpo distinto
del de la superfcie de la derecha (b). Sin embargo, con una horquilla,
las tres superfcies pertenecen al mismo cuerpo; d, 8, jf Una feha
casi siempre signifca la existencia de dos cuerpos, uno que contiene
la superfcie h e i, j el otro la superfcie j.
L-Vrtice donde se
encuentran dos lneas
Flecha - Tres lneas que se encuentran
en un punto. siendo uno de
los ngulos superior a 1 80
- Dos vrtices estn en lnea recta
con el centro, j los otros dos caen
en el mismo lado de tal lnea.
Pico - Formado por cuatro lineas o ms.
cuando el vrtice central es la
parte ms alta de la interseccin.
FIGURA 1 -20
y
Horquilla - Tres lneas, formando
ngulos menores a 1 80
T Tres lneas concurrentes, dos
de ellas en lnea recta
7 " Dos de los vrtices estn en lnea
recta con el centro. j los otros
dos caen en lados opuestos a tal
lnea.
Multi - Vrtices formados por cuatro lneas
o ms j que no pertenecen a
ninguno de los tipos anteriores.
De Guzmn I99) .
La interseccin llamada T es la que con fecuencia proporciona
los indicios ms importantes para la construccin del panorama
fnal. Una T acostumbra a indicar que un objeto est fente a
LA PERCEPCION HUMANA 1 9
otro, de frma que las suprfcies k j l prteneen a un cuerpo
que atraviesa el cuerpo M. Por tanto, cuando se encuentra una
3, es importante mirar si existen otras alrededor, otras 1 que
se ordenaran adecuadamente con la primera.
En la Figura 1-21 , son sufcientes las dos T's sealadas para
saber que las superfcies O j van juntas, al igual que las superfcies
f j j que O j f son la misma superfcie, como lo son j . Aadien
do la infrmacin proporcionada por la horquilla de que f j Z son
parte del mismo cuerpo; se interpreta inequvocamente la fgura com
pleta : Q es un cuerpo; O,, f j Z es otro; u es el fndo.
Una horquilla
Un par de T
FI GURA 1 -21
Hemos visto una situacin que hace un uso claro de dos fentes
distintas de infrmacin : primero, la infrmacin especfca del
dibujo, obtenida mediante un anlisis de las lneas que interseccio
nan; segundo, una interpretacin del signifcado transmitido por
esas intersecciones. En este caso, existe una combinacin de la
i nfrmacin comunicada por las caractersticas parciales del dibujo
con una consideracin de la interpretacin global. Este doble proceso
--xtraccin de caractersticas e interpretacin-aparecer repetida
mente cuando examinemos la experiencia perceptiva. Adems, las
implicaciones de este proceso dual de percepin aparecen no slo
en el anlisis de algo como bloques, sino tambin en situaciones
donde existe conficto entre las implicaciones de las caractersticas
globales j la interpretacin total. Cuando surgen estas contradiccio
nes, la percepin resultante muestra el conficto de una manera
bastante evidente.
Percepcin del espacio
Normalmente percibimos el espacio en forma tridimensional.
Los objetos distantes ocupan un ngulo ms pequeo que cuando
estn cerca. Las estructuras cambian con la distancia y con el
punto de vista del ngulo. Las lneas convergen en la distancia.
Teniendo en cuenta que los humanos viven y se mueven normalmente
en un mundo tridimensional, tiene sentido que el aparato visual
humano se haya desarrollado de forma que realice una representa
cin tridimensional de las imgenes que ve. Veamos ahora algunas
reglas de posible utilizacin, para ver cmo actan en la explicacin
de ciertos fenmenos.
Cuando se encuentra una configuracin visual donde las lneas
o bordes convergen, existen dos opciones para interpretarla. Podra
ser un objeto de dos dimensiones visto de frente, en cuyo caso
las lneas convergen realmente, o podra ser un objeto tridimensional
visto desde un ngulo, en cuyo caso las lneas deben ser realmente
paralelas y ser un resultado de la distancia la convergencia aparente.
La eleccin de interpretacin debe basarse en un anlisis de toda
la evidencia posible. Consideremos las dos formas cnicas de la
pintura de Magritte (Figura 1 -22).
Estn dibujadas de una manera casi idntica, aun cuando repre
sentan objetos bastantes distintos. El cono de la izquierda tiene
una orientacin evidentemente vertical . No parece que los lados
sean paralelos. El cono del mismo tamao de la derecha es una
calle que se pierde en la distancia. Los lados parecen paralelos.
La misma informacin visual puede interpretarse de frma bastante
distinta.
La capacidad de ver objetos en profundidad no depende de
la fmiliaridad de los objetos. En la Figura 1 -23, un cuadro de
Jefey Steele, se crea una fuerte ilusin de profndidad mediante
el uso preciso de la perspectiva, en una configuracin que se repite
indefinidamente.
Los contornos horizontales que se espacian por igual en el
ambiente, se proyectan en la retina con separaciones ms y ms
pequeas. Observe este tipo de diseo (Figura 1 -24).
Si nos centramos en el medio de la configuracin y continuamos
hacia la dereha, parece que nos alejamos en la di stancia a causa
de que el espacio entre lneas se reduce sistemticamente. De hecho,
si se examina cuidadosamen
t
e la geometra de la figura, se observar
que el gradiente de espaciamiento de lneas ofece un ngulo bastante
preciso y una infrmacin sufciente de la distancia. Esto se represen-
FIGURA 1-22 Ren Magritte, Les Promenades d Euclide.
Cortesa d The Minneapols lnstitute ofArts.
22
PROESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
FI GURA l -21 Jeffrey Stee/e, Baroque Experiment : Fred Maddo:rn. Coleccin :
Hon. Anthony Samue/. Cortesa del artista.
LA PERCEPCION HUM

FIGURA 1 -24 De Carraher y Thurston /I9) .
23
ta en la Figura 1 -25, donde el gradiente de distintas lneas visto
por un observador, aparece como una superfcie plana que tiene
una serie de lneas horizontales espaciadas por igual que se van
inclinando, alejndose de l. El espacio entre lneas manifesta con
exactitud el ngulo de la superficie. Sin embargo, no se conoce
la distancia puesto que, en este diagrama, el mismo gradiente de
espacios entre lneas puede ser el resultado de cualquier distancia
del ojo (suponiendo que no existe forma de saber el espacio real
de las lneas horizontales). Observe, sin embargo, que si se utiliza
la informacin sobre los lados de la superficie, como ocurre en
la figura, entonces se aaden otras determinantes a la situacin.
En la Figura 1 -25, la superficie plana est inclinada, de forma
que no slo las lneas horizontales espaciadas por igual llegan
a estar ms apretadas en las partes ms lejanas de la imagen retinia
na, sino que tambin decrece la longitud proyectada de las lneas.
Este fnmeno, el conocido gradiente de la distancia, es el responsa
ble de muchas ilusiones pticas.
Se puede ver la primera ilusin en la Figura I -?4, donde el
extremo del objeto que se percibe como ms distante tambin se
percibe como ms grande, aun cuando (en realidad, a causa de
que) las lneas verticales del dibujo son todas de la misma longitud.
Este diagrama presenta informacin conflictiva para el observador,
as que no es sorprendente que la resolucin de la interpretacin
sea tambin conflictiva (ver tambin Figura I -JJ).
No es dificil suministrar informacin de profundidad. Muchos
tipos distintos de gradientes de superficie consiguen la ilusin, como
ot:e:vaae:
A
r|aae
.
|Oqucscvc
s|1ucioN xc|
oesaeaa|a:e:a| oesaea::.ea
A
f
' /
l I
\
I
\
I
C
.
D
r
FI GURA l -2i
muestra la Figura 1 -26. Cuando se ve un objeto retilneo de fente,
las lineas de interseccin frmadas por sus contoros estn en
ngulo recto. Cuando el objeto est inclinado y con un giro en
el espacio, los ngulos se desvan en la imagen retiniana de los
ngulos rectos. El grado de divergencia depende de la orientacin
del objeto en el espacio. Interpretando esa divergencia de los ngulos
rectos como un resultado de profundidad, se puede extraer informa
'in de distancia.
+ + = + = +
= o +
w '
w w w w w
W W

FI GURA ! -26 De Gibson ( 1950) .
25
Por ejemplo, en l a Figura 1 -27 es fcil ver que las barras cruzadas
intersecionan la lnea vertical en ngulo recto. Sin embargo, el
mismo conjunto de aspas se interpreta de una frma distinta cuando
va acompaado de informacin de profundidad, como en la Figura
1 -28.
Organizaciones imposibles. Otra forma de manifstar la tendencia
a colocar los objetos en tres dimensiones durante su interpretacin,
FI GURA | -21
FI GURA l -28
consiste en construir dibujos cuyas partes no puedan aj ustarse entre
s para frmar una estructura lgica. He aqu algunos fagmentos
y trozos de un dibujo.
Tienen aspecto de esquinas y lados de algn objeto tridimensio
nal. Ahora vamos a juntarlos (Figura 1 -30).
FIGURA 1 -29
FI GURA 1 -30
De Penrose j Penrose (I^].
Qu sucede? Las piezas no se aj ustan l o suficiente ; la figura
es imposible. Sin embargo, no existe ninguna imposibilidad intrnse
ca en el conjunto de lneas y ngulos que forman el dibujo. Las
caractersticas individuales entran en conficto con la interpretacin
global. Aqu hay algunos ej emplos ms para descifar ( Figuras
1 -3 1 , 1 -32 y 1 -33).
FIGURA 1 -3 1 De Penrose y Penrose (1958).
7
FI GURA 1 -32
M. C. Escher, Cube wilh Magc Ribbons. Coleccin: Haags
Gemeentemuseum. La Haya.
28
FI GURA l -1 lose/ Albers, Structural Constellations. I9JJ-I9J. Dc Dcitc
Straight Unes, . J, /9. Cortesa del artista.
La importancia del contexto
Nada se elabora aisladamente. Toda la infrmacin debe inte
grarse en una interpretacin consistente y total de la escena visual.
Los tres barriles de la Figura 1 -34, evidentemente, tienen tamaos
distintos. Ahora bien, es fcil cambiar sus aparentes tamaos relati
vos ; basta con aadir la infrmacin que proporciona un contexto
adecuado.
FI GURA l -14
r
FI GURA l 1
FI GURA l -e
De nuevo, los efectos del contexto no dependen de enfentarse
a objetos fmiliares. Los sutiles efectos parecen estar presentes
an con la pobreza de lneas dibujadas (Figuras 1 -37, 1 -38).
Normalmente, toda la infrmacin contextual se ajusta entre
s. Cuando los objetos se mueven, el tamao de sus imgenes
cambia en la cantidad precisa. Sin embargo, ni el artista ni el
psiclogo se limitan a estudiar situaciones de la vida real. El encanto
surrealista consiste en descubrir y violar intencionadamente las reglas
de construccin de las percepciones lgicas (Figura 1 -39).
FIGURE 1 -37
FI GURA 1 -38a Las dos lnea" horizontales de la Figura J.37 son de la misma
longitud. La figura J-38a presenta un crculo perfecto. De
Luckiesh (IJ,.
FI GURA 1 -38b La dos lneas herizonta!es de la Figura l-38b son paralelas. De
Luckiesh IJ).
FI GURA 1 -39 Rene Mavilfe. The Listening Room. Coleccin : Sr. William A.
Copley.
Podramos acomodar la manzana si supusiramos que la habitacin
es muy pequea. Magritte fe cuidadoso al retratar una habitacin
y una manzana corrientes, de forma que ninguna pueda ajustarse
a su propio tpmao. Se salta las reglas para proporcionar una
imagen interesante.
Todos estos fenmenos sugieren que, cuando reunimos informa
cin sensorial, debe producirse una imagen consistente del mundo.
En el l
boratorio podemos construir situaciones donde la infrma

cin visual sea ambigua e i ncompleta. As, en la ilusin del papel
doblado, se elimin la infrmacin sobre la verdadera orientacin
de la figura, mirando el objeto con un ojo cerrado y un

posicin
de la cabeza relativamente estable. Slo una vez que se alcanz
la ilusin perceptiva fe posible mover de nuevo la cabeza, aadiendo
nuevos indicios de profndidad. En esta ocasin, sin embargo,
los indicios de movimiento se i nterpretaron en trminos de nueva
percepcin. En la medida en que la interpretacin an era posible
(al margen de si era nica o desconocida), se mantuvo la ilusin.
ANALISIS DE CARACTERSTICAS
La ltima seccin se centr en la interpretacin de caractersticas
sensoriales, en las reglas de percepin. Pero qu podemos decir
sobre las caractersticas mismas ? Qu informacin recoge el sistema
nervioso de las seales que llegan a los rganos de los sentidos?
Una vez ms, avanzaremos buscando anomalas en l a percepin.
Actualmente, al estudiar las operaciones de los sistemas sensoriales,
es posible utilizar tcnicas de registro fisiolgico y medir las operacio
nes de los nervios mismos. El resultado de investigaciones e este
tipo se presentar en el Captulo 2 y, de nuevo, en los Captulos
del 4 al 7. Pero antes de introducirnos en el sistema nervioso,
ser conveniente examinar algunas de las propiedades ms generales
del esquema de extraccin de caractersticas, observando sus efctos
sobre la percepin.
Examinemos las Figuras 1 -40 y 1 -41 . En la Figura 1 -40 existe
un pequeo punto gris en cada interseccin de lneas blancas, salvo
en la interseccin que se est mirando. En la Figura 1 -41 , los
cuadrados internos se ven con distintos matices de gri s : de hecho,
todos ellos son iguales. Estas dos Figuras manifiestan un principio
del anlisis sensorial : las clulas neurales interactan entre s. As,
los receptores de una parte de la imagen visual se ven afctados
por la actuacin de los receptores vecinos. Ninguno de estos efectos
ocurrira si los receptores fuesen independientes entre s, de forma
que se limitasen a enviar una seal pura e ininterrumpida al cerebro.
Realmente, en el nico punto del ojo donde los receptores no
interactan demasiado entre s, no ocurre el fenmeno de obscureci
miento : la pequea rea a la derecha del punto donde se fija
el ojo. (Esta rea se llama fvea -hablaremos ms sobre ella
en los' Captulos 4 y 5). La Figura 1 -42 muestra un resultado
similar. Observa las tenues lneas diagonales que aparecen entre
los cuadrados ? Pues bien, no existen realmente. La interaccin
neural las aade a la imagen.
Estas demostraciones simples demuestran la existencia de fuertes
influencias en el sistema de extraccin de caractersticas, pero estas
demostraciones no nos dicen cmo actan. Es posible obtener ms
informacin sobre la operacin del mecanismo de extraccin de
caractersticas a travs de dos procedimientos psicolgicos :
En primer lugar, los ojos estn en constante movimiento. Si
ese movimiento se paraliza, desaparecen las imgenes vistas por
los ojos. La manera en que la imagen visual se desvanece, cuando
33
se paraliza el ojo, sugiere algunas de las propiedades del mecanis
mo de extraccin de caractersticas.
En segundo lugar, la visin prolongada de una imagen influye
en las percepiones futuras. Los efectos de estas post-imgenes
proporcionan otro indicio sobre las operaciones del sistema vi
SUu! .
| |Cs lRA 1 -40 La retcl0 JI Hering: aparfen puntos grises en IuUU inrersec
cin, exceptc en el :]i/t t :t:t mirnJu.
| | CLRA 1 -41 Conrra.11<' simultneo : todos los cuadrados pequeos rienen la
misma intensidad. De Cornsweer (I9/0).

FIGURA 1 -42 Esta ilusin. la apariin de lneas diagonales tenues (que en
realidad no existen) fue descubier/a por Robert Sprin
g
er.
Facin de la imagen
Laimagen est en constante movimiento en el ojo, no simplemen
te por lo.s movimientos del ambiente sino tambin por un continuo
temblor del oj o -pequeos movimientos bruscos, llamados nystag
mo fisiolgico. De hecho, existe cierto nmero de distintos tipos
de movimientos del ojo, que ocurren sin que nos demos cuenta
de ellos. Uno es muy pequeo y rpido : el ojo se mueve en un
ngulo de cerca de 20 segundos de arco, entre 30 y 70 veces por
segundo. ( Existen 60 segundos de arco en cada minuto, y 60 minutos
de arco frman un grado -as, 20 segundos es 1 / 1 80 de un grado).
Otro tipo es un movimiento largo, oscilatorio. Otro ms es un
movimiento lento, de unos pocos minutos visuales hacia uno
otro sitio. Y, fnalmente, existen unas rpidas sacudidas, con una
amplitud de unos 5 minutos de arco, corregidas frecuentemente
por los movimientos lentos. Se puede ver el efecto de estos movimien
tos del ojo con la siguient demostracin.
Mire fjamente el punto negro de la Figura 1 -43 (el punto
central de la fgura), intentando mantener sus ojos tan fjos como
le sea posible. Contine mirando hasta que le parezca que tiemblan
las partes negras y blancas del dibujo (alrededor de 30 segundos).
Despus mueva su vista al punto blanco. Se ver un conjunto
de bloques blancos sobre un fondo negro, superpuesto al dibujo
mismo. La post-imagen de la retcula continuar desplazndose
sobre la configuracin, al margen del cuidado que se ponga en
retener la imagen ferte. Esfo es el nistagmo fisiolgico.
FI GURA 1 -43 De Verhe(en // l).
Si n embargo, lo que es interesante, no es tanto que el OJ O
est continuamente en movimiento sino que, cuando se detienen
los movimientos, desaparece la imagen visual. Este fnmeno nos
proporciona alguna informacin bsica sobre la forma en que traba
jan los receptores y el sistema analizador de estmulos.
Los movimientos de la imagen visual que atraviesan la superficie
de la retina, se pueden paralizar utilizando varias tcnicas distintas
(Riggs, Ratlif, Cornsweet y Cornswet, 1 952). Una de estas t1nipas
se muestra en la Figura 1 -44. Se pga un espejo pequeo a unas
lentes de contacto sobre el ojo. La imagen que ve el sujeto se
proyecta en este espejo, que la rechaza fera de la superficie de
visin. Con este sistema, cuando se mueven los ojos a la derecha,
el espejo tambin lo hace, y de esta forma la imagen se desplaza
a la derecha. Mediante cuidadosas correciones, es posible conseguir
que la imagen se mueva exactamente con el mismo ngulo visual
que el ojo, de forma que la imagen que se ve en la retina no
cambie de posicin, a pesar de l os movimientos del ojo.
Rayos del proyector Espejo sobre lentes de contacto
FI GURA 1 -4 De Riggs, Ratlif Corsweet , ] Corns
eet (1953j.
Cuando se ve una imagen visual mediante tal aparato, las formas
desaparecen al cabo de pocos segundos. Gradualmente, no queda
nada salvo un campo visual en blanco, homogneo. La imagen
desaparece de una forma peculiar. No se desvanece simplemente.
Se desvanee en trozos signifcativos. Comienzan primero los seg
mentos completos, permaneciendo visibles otras partes. Cuanto ms
signi fcativa sea la imagen, ms tiempo permanece. La parte de
la imagen que se atiende conscientemente es la que subsiste durante
ms tiempo.
Puede observar por s mismo este fenmeno de desaparicin
examinando la Figura 1 -46, Looking Glass Suite Nm. > del artista
ingls Peter Sedgley, reproducida en color en la pgina 226a. Observe
primero algunas de las caractersticas de la pintura. Los bordes
de los crculos concntricos estn borrosos. Son as deliberadamente.
De hecho, es uno de los secretos de la produccin del fenmeno.
Ahora mire de cerca el centro de la pintura sin mover sus ojos.
Fije la vista durante un rato; se tarda algn tiempo. Lo que primero
sucede es que desaparece el crculo intermedio. Despus se desvane
cen determinadas partes de los crculos, no gradualmente sino en
grandes segmentos. Finalmente, desaparecen todos l os crculos, per
maneciendo nicamente un campo amarillo constante, homogneo.
Si se mueven los ojos ligeramente, volver a aparecer la imagen.
(No desespere si la pintura tarda bastante tiempo en desaparecer.
Puede emplear una prctica efcaz : cuantas ms veces lo haga,
ms fci l ser conseguirlo. Algunas veces es muy dificil hacerlo
en la primera vez. Pero la experiencia merece la pena).
H H B 3 Y
LLM |LLM LL| LL L
FIGVRA 1 -45 De Pritchard ( 1961 ) .
Observe que, cuando desaparecen l os crculos, el campo visual
se rellena de amaril l o. Cuando los circuitos neurales suspenden
su actividad normal, no se nota su ausencia. En este caso, no
aparecen los crculos sino la informacin del color : por tanto,
slo vemos lo ltimo.
Cmo se pueden explicar estos efetos? La explicacin mas
generalizada consiste en suponer que la percepin de las formas
depende de la actividad de detectores muy complejos de caractersti
cas, de circuitos neurales que detectan lneas, bordes, ngulos y,
quiz, crculos. En la medida en que se proporciona suficiente infor
macin a los ojos mediante l os receptores neurales, el detector
complejo de caractersticas contina respondiendo, y se puede ver
la forma completa. Cuando los ojos paralizan sus movimientos,
los receptores de los ojos suspenden sus respuestas. Cuando ya
no existen suficientes respuestas que van desde los ojos hasta el
detector complejo, ste suspende sus respuestas y la configuracin
desaparece como un todo. De aqu se deduce la relativa larga
duracin de las imgenes complejas comparadas con otras ms
simples ; de aqu la frma brusca en que desaparecen segmentos
de la imagen; de aqu las distorsiones de las imgenes complejas,
que ocurren cuando una seal sensorial debilitada obliga a los
mecanismos sensoriales a equivocarse en la interpretacin de los
datos que an se pueden utilizar.
Existen todava dos problemas. En primer lugar, se conducen
los dems sentidos de la misma manera? ; un tono auditivo constan
te llega a ser inaudible despus de algn tiempo? En segundo
lugar, por qu los crculos de Sedgley desaparecen aun sin emplear
ningn artefacto especial para fijar los movimientos del ojo? La
respuesta a la primera pregunta es fcil. No existe una seal auditiva
constante. Incluso los sonidos que parecen tener un tono y sonoridad
constantes tienen, en realidad, una confguracin de la presin
del aire en con'tinuo cambio. Las seales auditivas construyen su
propio movimiento : el sistema visual tiene que aadirlo artifcial
mente. Sin embargo, otros sistemas, tales como el gusto o el tacto,
se adaptan a estas condiciones. La correa de un reloj de pulsera
no se siente despus de cinco minutos. Se nota slo cuando se
mueve. Una sensacin constante de gusto u olorosa desaparece des
pus de cierto tiempo. Todos los sistemas sensoriales parecen necesi
tar cambios de estimulacin para que la percepcin se mantenga.
Se paraliza la imagen y se paraliza la percepcin.
Qu ocurre con el segundo problema? La pintura desaparece
porque fue construida deliberadamente con los bordes borrosos.
Aun cuando se hubiesen movido ligeramente los ojos cuando se
miraba el cuadro, la configuracin vibratoria resultante en la retina
del ojo sera un movimiento de trazo confuso a travs de los
receptores (ver Figura 1 -47). La transicin de un color a otro
se haca tan suavemente que el movimiento del trazo borroso no
era sufciente para provocar el que las clulas receptoras observasen
el cambio de la estimulacin.
Se debe ser muy precavido al realizar deducciones sobre los
mecanismos neurales, a partir de datos de conducta de este tipo.
Deben considerarse cuidadosamente las explicaciones alternativas.
La desaparicin y reaparicin de las formas puede deberse a difcul
tades tcnicas del aparato, tales como prdida de rendimiento de
las lentes. Puede ser que la imagen no est perfectamente fjada.
Quiz se puede pensar que la desaparicin ocurre en los componentes
signifcativos, porque stos son los nicos cambios en las percepio
nes que pueden describirse fcilmente.
|
LA PERCEPCION HUMANA .
c.-t

`:--..e.e |
!l
l
l l

_. Fo80:H
FI GURA l -4
39
Arriba: una explicacin de por qu desaparece el disco borroso, pero no as el ntido.
Los movimientos involuntarios del ojo (nistagmo) producenfuertes cambios de intensidad
en la retina cuando se paraliza el disco ntido (a) , pero el mismo movimiento del
ojo slo produce un ligero cambio de intensidad con el disco borroso (b).
Es sta la razn por la que desaparecen los aros del cuadro de Pe ter Sedgler (Figura
I-4 en la rueda del color) ?
Abajo : una demostracin . del papel de los cambios bruscos de intensidad. Si nos
fijamos en el centro del cuaaro (b} durante al1n tiempo (mejor si cerramos un ojo) ,
desaparecer el crculo borroso. Reaparecer s i parpaaeamos o si rombiamos la vista
a la A. El crculo ntido (a) probablemente no desaparecer. Estas _figuras son de
Corsweet ( I99) .
En verdad estos problemas no deben tomarse como fundamento
para rechazar el fnmeno, sino ms bien como incentivo para
investigaciones posteriores. El trabajo sobre imgenes fjas propor
ciona un puente potencialmente til entre nuestras experiencias
perceptivas y los mecanismos neurales subyacentes a la visin huma
na.
Posefectos
Una segunda fente importante de informacin sobre la percep
cin humana viene de la consideracin de los posefectos de estimula
cin fuerte. Si se fja la vista en una luz fuertemente coloreada
por cierto tiempo, y despus se mira una superficie blanca, suave,
la imagen se ve pero en el color complementario. Si la luz original
era roja, la posimagen es verde, si la original era azul, la posimagen
es amarilla : si era negra, la posimagen es blanca.
De la misma manera, si se est fente a una puerta y se tira
fuertemente de los bordes como si se intentara levantarla sobre
la cabeza, cuando se aparta uno y deja los brazos normalmente
relajados, se siente que los brazos tienden a levantarse en el aire
como si estuviesen de comn acuerdo. De nuevo, los posefectos de
una est imulacin intensa se sienten de una forma que nos indica algo
sobre el funcionamiento interno del sistema.
Posefectos del movimiento. Un posefecto particularmente preciso
es el del movimiento. Observe el movimiento de un objeto durante
un rato. E objeto clsico es una cascada, pero ocurre en otros
muchos movimientos. Lo importante es que sea capaz de mirar
fjamente un punto, cuidando de no mover sus ojos durante varios
minutos, mientras ocurre el movimiento.
Despus, si desva su mirada hacia un objeto estructurado (un
muro o, mej or. algn material de textura fina como una cortina
o cobertores), ver la aparicin de movimiento en la direccin
opuesta a la del objeto original. Si el objeto se mova hacia abaj o,
el movimiento posterior se mueve hacia arriba ; si se miraba la
contraccin de una espiral, el movimiento posterior es el de expan
sin. Si se examina la superfcie estructurada con cuidado, se obser
var que no existe realmente el movimiento. Existe apariencia de
movimiento en ausencia de una imagen en movimiento.
OMU 0USCAR (US PUStitC1US DtJ MUvIMItN!U
lJna fuente muy efcaz de movimiento consiste en mover un disco que gira
unas tres o cuatro veces por segundo. El disco debe estar dibujado con lneas
de ferte contraste, dv 1orma que se observe fcilmente el movimiento. Los mximos
efectos del movimiento se consiguen observando una espiral colocada sobre un
disco giratori o: cuando gira la espiral, parecer que se contrae o se dilata, en
fncin de l a direccin de la rotacin.
Para fcilitar la observacin del fenmeno de los posefectos del movimiento
(Figura 1 -48), proporcionamos una espiral que puede copiarse del dibujo del libro
y despus puede coloarse sobre el plato de un tocadiscos. Esta espiral est diseada
para girar a 33 1 /3 rpm. Si no se dispone de un tocadiscos, se puede introducir
un lpiz en el punto central y hacer girar a su alrededor la espiral. Pero se debe
girar lentamente l a espiral : aproximadamente a unas 33 1 /3 rpm.
FIGURA 1 -48
Si esta espiral (o algo similar) se coloca sohre un plato gratorio I se mira famente
el centro dura111e 30 seg, se produce un posefetto de movimiento. De Gregory ( 1970).
Ahora mire fjamente el centro de la espiral rotatoria durante unos 30 segundos.
No aparte los ojos del centro. Mire despus los dems objetos de la habitacin
o el rostro de alguien.
Como ya mencionamos, la forma original del posefecto del movimiento proviene
de la observacin prolongada de una cascada. bi no se consigue encontrar una
cascada, y no se desea o no se puede construir el disco, existen todava mtodos
alternativos para descubrir el movimiento. Un mtodo consiste en utilizar el aparato
de televisin, ajustando primero la imgen para conseguir un mximo de brillo y un
mximo de contraste ; en segundo lugar, se manipulan cuidadosamente los contrastes
del mando vertical para ajustar la imagen, de forma que se mueva continuamente hacia
la parte de arriba o de abajo de la pantalla. Desgraciadamente, la imagen de televisin
se desplazar a saltos, especialmente en los aparatos buenos, intentando nivelar el efec-
to, de forma que, a veces, todava se puede ver la imagen (por favor, apague el sonido).
Finalmente, se puede simular un torrente de agua, haciendo correr agua en la ba
ra o produciendo de algn modo una eorriente tan grande como sea posible. Mire fija
mente al menos por un minuto. Este mtodo no es particularmente recomendado;
pero, a veces, funciona.
Posefectos del color. Examine la figura 1 -49 (la pgina en
color 226a). Mantenga la vista fija en el punto negro del recuadro
1qmeido, la que tiene corazones verdes. Mantenga la cabeza y
los ojos frmes y la vista fja, hasta que la figura comience a
palidecer. Despus mire el punto negro en la figura de la derecha,
el que est en el rea blanca. Se vern una serie de corazones
rojos (parpadee unas cuantas veces, puede ayudar a obtener la
posimagen). La posimagen que resulta del examen intenso de
un color consiste en la aparicin del color complementario -el
color opuesto, si se prefiere. Se puede observar este posefcto
del color con cualquier superficie fuertemente coloreada, i ncluyendo
la mayora de las fguras incluidas en las lminas en color.
La explicacin de los posefectos
Observe dos aspectos de los posefctos. En primer lugar, el
posefcto siempre es el opuesto o complementario del movimiento
o presin muscular o color original (cuando discutamos los mecanis
mos de la vi sin del color, veremos por qu el rojo es el color
complementario del verde). Esto sugiere la existencia de dos sistemas
antagnicos luchando entre s. En segundo lugar, el posefcto
necesita la estimulacin prolongada de uno de los sistemas antagni
cos : exposicin prolongada a uno de los colores complementarios
o al movimiento continuado en una direccin. Esto hace pensar
en que el nivel de respuesta de los mecanismos neurales subyacentes
pueden adaptarse o fatigarse, reduciendo la sensibilidad de entrada.
Consideremos el posefcto del movimiento. Se puede suponer
que existen detectores neurales especfcos del movimiento, estando
los detectores del movimiento en una direcin igualados con la
del movimiento en la direccin completamente opuesta. Suponga
mos, adems, que estos dos detectores actan en competicin, origi
nando la accin de uno el descenso en la accin del otro. Tambin
es necesario pensar que los detectores del movimiento estn conecta
dos entre s para frmar una nueva unidad detectora, que responde
con respuestas neurales crecientes cuando ocurren movimientos en
una direccin y con respuestas neurales decrecientes cuando el movi
miento sucede en la otra direccin. Cuando no existe movimiento,
los dos detectores estn equilibrados entre s y la salida de la
unidad detectora es simplemente una respuesta de fndo, de nivel
bajo -una respuesta que indica no movimiento.
Todo lo que se necesita suponer ahora es que ambas clases
de detectores, que alimentan los circuitos, pueden fatigarse mediante
estimulacin prolongada. En consecuencia, despus de una estimula
cin excesiva (y de ftiga) al movimiento, cuando se ve un objeto
estacionario, los detectores fatigados no realizan su contribucin
normal para equilibrar la actividad en el par de detectores de
movimiento opuesto.
La explicacin de los posefectos del color sigue una lnea similar
de razonamiento. De nuevo, las clulas neurales estn emparejadas,
de forma que las clulas que responden de una frma estn conecta
das con clulas que responden de la otra manera, y as la salida
de la parifcacin no es ms que la difrencia entre los dos. Si
un receptor rojo est emparej ado con uno verde, ambos responden
por igual ante la presencia de luz blanca, sin producirse ninguna
salida de las clulas combinadas. La clula roja dispara con luz
roja que conduce a una salida positiva ; la clula verde con luz
verde, conduciendo a una salida negativa. Normalmente, cuando
la luz blanca est presente1 tanto el rojo como el verde responden
por igual, sin producir ninguna salida de las clulas combinadas.
Ahora supongamos que el ojo se fij a en un color rojo durante
algn tiempo. Por ftiga, la clula roja pierde su cpacidad de
respuesta. Pero s ahora el ojo se fij a en una luz blanca, el verde
responde normalmente, mientras que la respuesta normal del rojo
se inhibe. Como es lgico, el resuJtado es que la respuesta verde
excede a la roja, y la luz blanca se ve como verde.
Aunque el posefecto indica que la fatiga ocurre en alguna
parte de la cadena de acontecimientos que conducen a la percepcin,
la simple existencia del efecto no proporciona infrmacin alguna
sobre las partes del sistema que estn ftigadas. Se necesitan ms
datos para determinar dnde ocurre la ftiga. La principal tcnica
consiste en comprobar si el posefcto se transfere entre los ojos :
se estimula un ojo hasta que aparezca la ftiga y despus se comprue
ba el posefecto en el otro ojo. Si no se observa posefcto, se
supone que los responsables son los mecanismos perifricos. El
posefecto del color que hemos descrito hasta aqu no se transfere
entre los ojos. Por tanto. son el resultado de la ftiga o la adaptacin
de los mecanismos perifricos, que se debe probablemente al agota-
miento de las reservas qumicas de los reeptores de color del
ojo mismo.
Sin embargo, est menos claro cul es el lugar exacto de la
fatiga que subyace a los posefctos del movimiento. Algunos estu
dios han registrado transferencia entre los ojos, lo que sugiere un
fenmeno de fatiga en los procesos centrales. Otros trabajos han
fracasado en la bsqueda de esta transferencia.
La conclusin es que estos posefctos entraan la operacin
de tipos especficos de circuitos neurales en el sistema analizador
sensorial. Parecen insinuar la presencia de detectores especficos
del movimiento y del color.
Adaptacin orientada hacia un color especco
Se ha descubierto hace poco un conjunto de interesantes posefc
tos. El fenmeno fue registrado por primera vez por McCollough
en 1 965, y fue bautizado con su nombre: el Efcto McCollough
(McCollough, 1 965). U na vez ms, el efecto surge de la consideracin
de los detectores humanos de caractersticas.
Ya hemos sugerido que puede haber detectores especiales para
lneas : supongamos que no slo existen detectores de lneas sino
tambin detectores de lneas coloreadas en el sistema visual humano.
Cmo se podra demostrar su existencia? Siguiendo el razonamiento
de la seccin anterior, una estrategia consiste en ftigar un conjunto
de detectores de lneas, y presentar despus un objeto neutral.
Si existe el conjunto complementario de caracter sticas, aparecer
por s mismo.
Supongamos que existen detectores de lneas horizontales rojas
y verdes. Despus de una exposicin prolongada a lneas horizontales
verdes, las lneas horizontales blancas apareceran de tono roj izo
(el blanco tiene igual cantidad de rojo y verde). Este efcto es
especfco de las lneas horizontales, o es una adaptacin a todos
los colores verdes ? Para deterinar esto, fatigamos simultneamente
l os detectores de lneas verticales rojas, de frma que las lneas
verticales blancas debern aparecer coro verdes.
Este es el Efecto McCollough. Durante cinco minutos, se les
muestra a los sujetos alternativamente lneas verticales rojas (Figura
l -50 a) y despus lneas horizontales verdes (Figura 1 -50 b ), distancian
do cada una de las formas en unos 5 segundos. A continuacin
se presenta al suj eto una configuracin de prueba, que consiste
en lneas negras y blancas en diversas orientaciones (Figura 1 -50
c) : las lneas horizontales blancas se ven rojizas ; las lneas verticales
blancas se ven verdosas ; las lneas oblicuas se ven blancas. Si
se inclina la cabeza hacia un lado de forma que las lneas oblicuas
se convierten en horizontales o verticales, entonces adoptan la colo
racin adecuada.
/
Rojo
|1
Negro
Verde
l!
Negro Blanco
FIGURA l - 50 Dc Oib:0ir ] Harc|s /I) .
El efecto tiene varias cosas sorprendentes. Por un lado, es muy
persistente. Algunas personas todava ven coloreadas las lneas blan
cas durante 8 1 O horas despus de la estimulacin. De hecho,
algunos pretenden haber visto los posefectos durante una semana:
un tiempo sorprendentemente largo par un simple fenmeno percep
tivo. El efecto no es una posimagen simple del tipo que produce
que un cuadrado negro tenga una posiragen blanca. Las posimge
nes necesitan una prolongada estimulacin sin ningn movimiento
del ojo. Pero lo ms sorprendente de todo, es que el efecto no
est de acuerdo con dos intuiciones bsicas sobre los detectores
de lneas.
Si las adaptaciones a un color especfco ocurriesen a causa
de circuitos especficos para detectar lneas, entonces se podra
sospechar que, difuminando los contornos entre las rayas negras
y blancas de la configuracin, se destruira el efcto (las lneas
no se ven con nitidez). Por otro lado, el cambio de contraste
entre las lneas blancas y negras de la forma no tendra . ningn
efcto, puesto que las lneas an se veran con claridad. La i nversa
es verdadera : el cambio de distancia fcal no tiene ningn efecto;
el incremento de di frencias de intensidad incrementa el posefecto.
El Efecto McCollough demuestra la actuacin de dos sistemas
complementarios sensibles a ciertas formas de estmulos visuales.
Y, de hecho, se han encontrado recientemente un pequeo nmero
de detectores de lneas coloreadas -unidades que son mximamente
sensibles a lneas de un cclor especfico- en el cerebro de los
monos. Sin embargo, hay que ser cuidadosos al sacar conclusiones.
Los detectores de lneas son bastante ms complejos de lo que
se necesita para explicar el fenmeno perceptivo. Cuando lleguemos
a discutir los circuitos neurales para el rec0eocimiento de caracters
ticas, encontraremos que un tipo mucho ms simple de detectores
proporciona quiz una explicacin ms apropiada de los datos
(ver pgina 1 06).
Antes de abandonar el Efecto McCollough, es interesane obser
var que tambin funciona en el movimiento de imgenes. Se constru
ye una franja de rayas horizontales que pueden moverse hacia
arriba o hacia abajo. Cuando las rayas se mueven hacia arriba,
se colorean de verde; cuando se mueven hacia abajo, son rojas.
Se mantiene cada una de las direcciones del movimiento durante
5 segundos : las direcciones se alternan mientras se observan durante
un tiempo total de unos 5 minutos. Despus, se presenta una imagen
de prueba de lneas horizontales negras y blancas que se mueven
hacia arriba o hacia abajo. Cuando la imagen de prueba se mueve
hacia arriba, las lneas apareen rojizas ; cuando se muevn hacia
abajo las lneas aparecen verdosas (Stromeyer, 1 969; Stromeyer
v Mansfeld, 1 970).
Este fnmeno es una analoga exacta del Efecto McCollough.
El cambio consiste en sustituir las lneas estacionarias de distintas
orientaciones por movimiento hacia arriba o hacia abajo. Significa
esto que existen detectores de movimiento sensibles al color?
PRCEPCIN SIN CARACTRSTICAS
Los trabajos sobre la fjacin de imgenes y los posefctos repre
sentan algunas de las tnicas para estudiar los tipos de detectores
de caractersticas que pueden .actuar en la visin humana. No se
puede dudar de la existencia de detectores de caractersticas especf
cas en los seres humanos. Pero se duda sobre los tipos exactos
de detectores que actan y sobre su papel en la percepcin humana.
Al menos, un neurofsilogo notable (Spinelli, 1 967) mantiene que
los detectores especfcos son importantes para los animales infrio
res, pero su presencia en el hombre es simplemente un descuido
evolutivo (es decir, son un exceso del bagaje evolutivo). Existen
caractersticas en la percepcin humana que no se pueden manipular
fcilmente mediante una llamada a sistemas de deteccin de caracte
rsticas.
Retrocedamos a travs de los ejemplos de este captulo. Miremos
al perro, o a alguna de las otras fguras. Qu caractersticas estn
presentes ? Cmo se construye un perro con esa mezcla de manchas,
donde no existen lneas o bordes claros ? De qu manera se enfrentan
las organizaciones de la pintura de Dal, o las distintas interpretacio
nes de la misma forma cnica en el cuadro de Magritte, explicndolas
mediante anlisis de caractersticas ? Consideremos el problema de
ven> una sensacin con la piel.
La visin con la piel
S alguien dibuja una letra mayscula sobre su brazo o espalda,
no hay ninguna dificultad en determinar qu letra es. Es poco
probable que se tengan detectores de caractersticas en la piel adecua
dos para esta tarea. Para interpretar estas sensaciones tctiles se
neesita un esfuerzo constructivo por su parte para recrear el camino
sealado y decidir sobre la confguracin adecuada. Si el reconoci
miento de frmas se puede realizar de esta nueva frma, sin detecto
res de caractersticas, son autnticamente necesarios para la visin
normal?
Consideremos una situacin ms controlada, donde se dibuja
una imagen visual compleja en los receptores tctiles de la piel,
en lugar de hacerlo sobre los receptores de luz del ojo. Los datos
provienen de trabajos recientes sobre sistemas sustitutivos de l a
visin para ciegos.
El aparato para traducir una imagen visual en una tctil co
siste
en una cmara de televisin que est conetada a un conjunto
de vibradores tctiles para estimular los receptores del tacto. En
tal aparato, la imagen visual se transforma en una impresin tctil,
enviando la imagen a un banco de 400 v1radores tctiles, ordenados
en un cuadrado de 25,4 centmetros y colocado en una silla de
peluquero. (Este aparato fue construido y comprobado por White,
Saunders, Scadden, Bach-y-Rita y Collins, 1 970). El observador
se sienta en la sil l a con su espalda contra los vibradores. Las
regiones de alta i ntensidad de luz en la escena visual activan los
vibradores de la regin correspondiente en el conjunto de vibradores.
Lo vibradores permanecen inactivos para las regiones de baja
intensidad de la imagen visual. De esta frma, cuando el observador
mueve la cmara de televisin recorriendo la escena, las configuracio
nes de intensidad de luz de las escenas vi suales se reproduGen
en sucesivas imgenes tcti les i mpresas en los receptores de tacto
de su espalda ( Figura 1 - 5 1 ).
La imagen se transmite a la
espalda. por medio de una
banda de 4O vibradores
Cmara T.V.
FIGURA 1 -51 De Whire, Saunders, Scadden, Bach-y-Rita y Collins |1970).
Teniendo en cuenta la tosquedad de la imagen tcti l, los observa
dores videntes y l os ciegos muestran una notable capacidad de
reconocimiento utilizando este artefacto. En un primer intento ;ue
den distinguir fci lmente barras horizontales de verticales. Aprenden
rpidamente a identifcar frmas geomtricas simples -drculos,
tringulos y cuadrados-. Se necesita ms experiencia para reconocer
objetos ms complicados, tales como tazas de caf y telfonos.
Con prctica, sin embargo, los sujetos videntes y los ciegos pueden
aprender a identificar hasta 25 objetos comunes mediante sus imge
nes tactiles. Adems, cuando los objetos estn ordenados sobre
una mesa y se miran desde cerca, los observadores tambin pueden
registrar las posiciones y profndidades relativas de los objetos
de la escena.
Este descubrimiento, IJ capacidad para perci bir profundidad
en una imagen tctil de dos dimensiones, es de particular inters.
Un indicio importante de profundidad parece ser la altura relativa
de l os objetos a difrentes distancias. Algunos observadores tambin
descubrieron la relacin entre el tamao de la i magen y la distancia
del objeto en el ambiente. En un ejemplo, un psiclogo ciego,
que fecuentemente haba enseado a estudiantes sobre cambios
entre el tamao de la imagen y la distancia, registr un descubrimien
to autnticamente clarividente (una experiencia aj !), cuando perci
bi los cambios en la imagen tctil al moverse un objeto desde
cierta distancia hasta las lentes de la cmara.
En general, los observadores con ceguera congnita se desenvuel
ven igualmente tan bien como los observadores de visin normal.
Si un observador ciego no ha experimentado el objeto mediante
una sensacin tctil anterior, entonces siente su forma antes de
que pueda reconocer su imagen tctil. Finalmente, el permitir al
observador controlar la cmara, parea un helt crucial para
un reconocimiento exacto. Muchos objetos que Jos observadores
no podan aprender a reconocer simplemente manteniendo la cmara
en una posicin fja, sin embargo, podan identifcarlo fcilmente
cuando se le permita recorrer la imagen de nuevo a travs de
los receptores tctiles de su espalda.
El estudio de los sistemas de la sustitucin visual plantea algunos
problemas fundamentales sobre la estructura del anlisis perceptivo.
Hemos visto que una configuracin discreta de puntos se imprime
sobre nuestra piel -una tosca analoga de la configuracin de
luz que golpea los receptores retinianos. Y, an as, todava pueden
reconocerse las formas complejas. Algunas de las ilusiones visuales
que se atribuyen con freuencia a los niveles supriores de anlisis
tambin se experimentan cuando se utilizan los estmulos equivalen
tes tctiles, de forma que las lneas que constituyen los dibujos
se sienten en lugar de verse. Por tanto, el ciego tambin experimenta
i lusiones pticas.
Significa esto que los canales neurales que conducen la informa
cin tctil estn estructurados de la misma frma que la que transmi
ten datos visuales? Existen detectores de lneas y detectores de
ngulos para analizar la informacin tctil ? Si no es as, cmo
se pueden analizar estas complejas configuraciones tctiles ? Puede
ocurrir que los detectores complejos no sean necesarios. Quiz son
simplemente una construccin intil en el sistema visual. Estos
son problemas i mportantes, pero todava no sabemos solucionarlos.
Hay que tener especialmente en cuenta el papel crtico del movi
miento activo al reconocer imgenes tctiles. El movimiento es
muy importante en el procesamiento de la informacin visual. Apa
rentemente, los sistemas perceptivos estn diseados en general
para extraer ms informacin de la sucesin de acontecimientos
producidos por una forma en movimiento que de las respuestas
de una seal esttica del ambiente. Sin embargo, ese movimiento
slo ayuda si es el observador mismo el que realiza el movimiento.
Cuando es otra prsona la que realiza el movimiento del objeto
( o de la cmara de televisin), el movimiento no representa una
ayuda. Un descubrimiento anlogo ocurre con el movimiento activo
y pasivo de los oj os. Si se mueven los ojos normalmente, mediante
control activo de los msculos oculares, el mundo parece normal.
Si los ojos se mueven pasivamente, presionndolos suavemente con
los dedos, parece que se mueve la escena visual. La compensacin
del movimiento del ojo no se produce a menos que se realice
activamente. Lo mismo
parece ocurrir en los movimientos tctiles.

Ya hemos comenzado el camino de exploracin del reconoci
miento de frmas. En los siguientes dos captulos, examinaremos
algunos de estos problemas con ms detalle : se discutirn tanto
las operaciones neurolgicas exactas de las clulas responsables
del procesamiento inicial de las seales, como el estado de algunas
teoras de reconocimiento de frmas. Veremos que la extraccin
de caractersticas juega un papel importante tanto en el estudio
de los mecanismos fsiolgicos como en las estructuras tericas.
Sin embargo, como han sugerido las discusiones de este captulo,
el anlisis de caractersticas no ser sufciente para explicar todas
las propiedades de la percepcin humana.
LECTURAS RECOMENDADAS
Percepcin
Una buena iniciacin se realiza con los pequeos y atractivos
libros de Gregory : Eye and Brain : The Psychology of Seeing ( 1 966)
y The lnteligent Eye ( 1 970). Estos libros son interesantes y fciles
de ver. Tambin son excelentes los libros Light and Vision (Mueller,
Rudolph, y Editors of Time-Life Books, 1 969) y The Mind de
Lif Sciences Series.
Gibson ha hecho ms que nadie por resaltar la importancia
de los indicios fsicos de los fnmenos perceptivos y sus dos libros
(Gibson, 1 950, 1 966) estn repletos de ejemplos sobre sus ideas.
Nosotros hemos utilizado algunas de sus ideas e ilustraciones, aun
que no estamos de acuerdo con su punto de vista sobre el papel
del conocimiento en la percepcin. Con todo, nos hemos beneficiado
mucho de sus escritos y de nuestras discusiones con l, y recomenda
mos sus libros.
Un buen libro sobre la percepcin es la pequea monografa
de Hochberg ( 1 964, en rstica). Esta es una de las presentaciones
ms claras de los presupuestos y fenmenos de la percepcin. Ade
ms, se puede ver el artculo de Hochberg, In de Mind's Eye ( 1 968),
que est reimpreso en el libro de artculos seleccionados de Haber
( 1 968). Los mismos articulos son valiosos, puesto que son interesan
tes las reimpresiones que tienen. [Adems, un segundo conjunto
de artculos ( Haber 1 969b) tambin es importante, pero no lo suf-
cientemente relevante para este captulo de nuestro libro). Se puede
encontrar otra buena seleccin de trabajos en Experiments in Visual
Perception ( 1 966 : en rstica) de Vernon.
Se discutirn los trabajos sobre fijacin de imgenes y posefe
tos en captulos posteriores. Para una mayor informacin sobre
reconocimiento de formas, se deben consultar las Lectura Recomen
dadas del Captulo 3. Sobre el Efcto McCollough, ver las Lectura
Recomendadas del Captulo 2.
Arte
Las discusiones clsicas de arte aparecen muy bien tratadas
en los trabaj os de Arnheim, y en sus diversos libros (Arnheim,
l 969a,b ), al igual que en el libro de Gombrich, Art and Ilusion
( 1 960). Nuestros ejemplos sobre ilusiones, arte ptico y otras obras
de arte contemporneo provienen de nuestros recorridos a museos
y galeras. Se pueden utilizar excelentes catlogos de los museos,
tales como el del Museo de Arte Moderno de New York [ver,
por ejemplo, The Responsive Eye de Seitz ( 1 965)) y el Arts Council
de Gran Bretaa (The Responsive Eye tambin se puede utilizar,
sacndolo del Sandak Color Slides, Set nm. 6 1 7). Nuestra seleccin
de pinturas de Magritte proviene de dos catlogos, uno del Museo
de Arte Moderno (Soby, 1 965) y el otro de Arts Council de Gran
Bretaa (Sylvester, 1 969). Un libro fscinante (aunque caro) es
el de Vasarely ( 1 965), y las obras de Escher en el libro, The Graphic
Work of M. C. Escher (Escher, 1 967). Adems, se deben examinar,
si se est seriamente interesado en la percepin del arte, los trabajos
de Bridget Riley (de Sausmarez, 1 970) y los libros de Albers ( 1 963)
y Kepes ( 1 965) [Los dibujos de Albers, reproducidos en este captulo,
provienen de la agradable discusin sobre ilusiones geomtricas
del libro de Bucher ( 1 961 ) titulado Joseph Albers. Des pite Straight
Lines].
Una discusin interesante de la historia y desarrollo de la perspec
tiva en el arte. la proporciona Optics, Painting and Photography
( 1 970) de Pirenne. Este libro trata de las propiedades pticas del
ojo con bastante detalle.
Muchos magnficos ejemplos de arte ptico y otras ilusiones
estn reimpresas en Optical Ilusions and lht Visual Arts (Carraher
y Thurston, 1 968). Este libro de Luckiesh ( 1 922), Vsual lllusions,
constituye una buena fuente para estos temas.
Pero, antes de nada, para disfrutar de las bases perceptivas
52 JROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
del arte, se deben recorrer las galeras de arte, tanto privadas como
pblicas. Muchos artistas experimentan con fnmenos muy sofisti
cados, y la nica mnera de descubrir a los artistas consiste en
buscarlos y verlos. Esto es especialmente vlido para el arte sin
objeto : las obras de los artistas slo perduran en la medida de
sus deseos, si es que llegan a tener presencia fisica completa. Nos
hemos dado cuenta de que los temas discutidos en este captulo
son una magnfca base para mantener una conversacin inteligente
con los artistas, algo que no nos proporciona el aprendizaje formal
del arte.
Z
HLLtbPNtIL Lt
ILH%PLLI ItLHP
EL OJO DE LA RANA: La anatoma de los detectores.-PROEDIMIENTO FISIOLI
CO: La neurona. --Registro de respuestas neurales.-DISEO DE CIRCUITO NEURA
LES : CIRCUITO BSICO.-Los bloques de construccin.-EI receptor.-La clula
nerviosa.-EXTRACCIN DE CONTORNO: Sensibilidad versus especifcidad.-Inhi
bicin lateral.-Circuitos de extraccin de contornos.--Campos centrales-perifri
cos.-Circuitos abiertos-cerrados.-RESPUESTAS TEMPORALE: Circuitos para pro
ducir respuestas transitorias.-RESPUESTAS AL MOVIMIENTO: Circuitos para detectar
movimiento.-La luz que se mueve de izquierda a dereha.-La luz que se mueve
de derecha a izquierda.-PROCESAMIENTO DE SALES EN EL NCLEO GENICULADO
LATERAL: EXTRACCIN DE CARACTERSTICAS.-Clulas simples.-Caract.rstcas de
respuesta.-Cmo construir detetore de lneas yde aberturas.-Dipolos.-Clu
las complejas. -Cmo construir clulas complejas. -lulas hiperomplejas
-Cmo construir clulas hiprcomplejas.-CONCLUSIN.-LECTURAS RECOMEN
DADAS: Modelos del sistema nervioso.
EL OJO DE LA RANA
Cmo se puede comenzar a estudiar el procesamiento de infor
macin neural ? Qu intentamos buscar? Una manera de enfocar
este problema es la de Lettvin, Maturana, McCulloch y Pitts ( 1 959),
autores del trabajo ya clsico sobre el sistema visual de la rana:
Entonces decidimos cmo deberamos trabajar. En primer lugar,
tendramos que encontrar una forma para conseguir registros de
fbras . . . aisladas del nervio ptico intacto. Segundo, pondramos
a la rana fente a una diversidad de estmulos visibles tan amplia
como fuera posible, no slo puntos luminosos sino tambin ali
mentos, objetos que provocasen su huida, diversas figuras geom
tricas, tanto fijas como en movimiento, etc. A partir de los distin
tos estmulos, intentaramos descubrir cules eran las caractersti
cas comunes extradas por cualquier grupo de fibras que hubise
mos encontrado en el nervio ptico. En tercer lugar, buscaramos
las bases anatmicas de agrupacin.
Qu descubrieron estos investigadores en el interior del ojo de
la rana? Aparentemente, las ranas no viven un mundo animal muy
r!co. En general, parecen ignorar la mayor parte de su ambiente vi-
sual y mani festan una conducta exploratoria relativamente pequea.
A causa de su carencia de curiosidad y exploracin activa, se pueden
atrapar fcilmente acercndose por la espalda. Parece que se atienen
principalmente a la presencia de sombras en movimiento, ponindo
las en guardia contra animales de rapia y otros peligros. De hecho,
la nica caracterstica que destaca en el uso de la visin de la rana
es sli capacidad para cazar insectos que vuelen con movimientos rpi
dos. Esto lo consiguen esperando hasta que se acercan y, despus,
con un movimiento rpido y exacto de la lengua.
Lettvin y sus col aboradores encontraron un sistema nervioso vi
sual que se corresponde con la conducta visual de la rana. Parece que
el oj o de la rana slo extrae cuatro formas de informacin del signo
visual. Tres de los cuatro tipos de detectores estn asociados a carac
tersticas bastante generales de la escena visual : detectores de contor
nos, que responden con fuerza a los lmites entre las regiones claras
y oscuras ; detectores de contraste de movimientos, que actan cuando
se mueve un contorno, y detectores de oscuridad que reaccionan cuan
do disminuye la iluminacin.
Pero las respuestas del cuarto tipo de detectores son las ms fsci
nantes de todas : detectores de contornos convexos, que slo respon
den cuando un objeto pequeo y oscuro se mueve dentro del campo
de la visin. Para que exista respuesta, el objeto debe ser oscuro, debe
moverse y debe tener una forma aproximadamente circular. Cuando
este tipo de objeto se introduce en el campo de la visin, un detector
de contornos convexos comienza a responder lentamente. A medida
que el objeto se mueve ms cerca de la rana, el detector responde con
ms y ms fuerza. La respuesta contina aunque el objeto desaparez
ca sbitamente del campo visual (pero puede detenerse por un cam
bio brusco de iluminacin, tal como el que origina un pestaeo). Na
turalmente, este es un detector de insectos : proporciona con exacti
tud l+informacin visual necesaria para conductas eficaces de caza
de insectos.
Por tanto, esta investigacin sugiere que el ojo de la rana tiene
un patrn neural de insectos. La rana tiene un cerebro excesivamen
te primitivo. Al situar el detector de insectos en el oj o, se simplifcan
Jos procesos necesarios para la coordinacin visomotora implicada
en la caza de moscas. Pero pongamos a una rana en un ambiente nue
vo, un ambiente en el que est rodeada de cientos de moscas muertas,
listas para ser comidas, pero sin ningn movimiento : el patrn faca
sar y la rana se morir de hambre. la especializacin del ojo de la
rana indica un alto grado de efciencia y complicacin neural, pero
un baj o nivel de adaptacin. Este sistema de reconocimiento de for-
PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL 55
mas visuales no es sufcientemente fexible para adaptarse a nuevas
condiciones.
LA ANATOMfA DE LO DETCTOR
Las difrencias fncionales de las cuatro clases de detetores, encontradas en
el ojo de una rana, parece que se reflejan en la organizacin neural de las clulas,
al igual que en su apariencia visual. Las cuatro clases de receptores van a distintas
reas del cerebro; adems, los cuatro tipos de detectores tienen tambin un aspcto
distinto.
La Figura 2-1 muestra tres cosas : (a) la clasificacin de clulas prevista por
Lettvin, Maturana, Pitts y McCulloch (1961 ) ; (b) la clasificacin real en renacuajos
CLASIFICACION PREVISTA
Fisolo&a Anatoma
Clase \
Arool compcto
Dtetor de contornos
Arbl E
Clase
Dtetor de contornos
convexos
Clas J
Arbol H
Dtetor de contraste
de movimientos
Clas4
Arbol extenso
Dtetor de ouridad
7
FIGURA 2- l
CLASIFICACION REAL .
Fisiologla Anatomla
Clao Arbol compacto
Dtetor de contornos
Clas Z Arbol E
Dtetor de contornos

convexos
Clase J Arbol H
Dtector de contraste
de movimientos
Clase 4
Dtetor
de osuridad
Arbol extenso
Microfotografias (con el mismo
aumento) de los tres tipos de
clulas ganglionares, encontradas
en la retina del renacuajo. De
Pomeranz ] Chung (1970).
aescubierta por Pomerariz y Chung (1970) ; y (c) fotografias de las cluias descubiertas
por Pomeranz y Chung.
No es fcil determinar a cul se parece cada tipo de reeptor. Es posible realizar
una diseccin del ojo de la rana y examinarlo bajo un microscopio. Entonces,
se pueden ver realmente cuatro tipos distintos de clulas. Sin embargo, el problema
contina: cul es cada una?
Se necesitaron algunas estratagemas para determinar qu tipo de clula corespon
de a cada uno de los tipos de detectores. El problema principal radica en que
l a diseccin mata las clulas : no es posible hacer registros elctricos de una clula
y, al mismo tiempo, examinarla con el microscopio, puesto que la actividad normal
de una clula no se producir a menos que las estructuras neuronales estn intactas.
La diseccin quirrgica necesaria para exponer las clulas a un estudio microscpico
interfiere con su funcionamiento normal como detectores de formas. Por tanto,
Pomeranz y Chung reurrieron a una deduccin lgica. Estudiaron al renacuajo,
no a la rana.
Parece que slo existen tres tipos de clulas en los ojos del renacuajo, no
cuatro. Al identificar la clula ausente, a partir de cuidadosos registros fsiolgicos
en renacuajos vivos, se pone de manifiesto que no aparece l a respuesta a contornos.
Evidentemente, el dtector de contoros slo se desarrolla en los animales ms
maduros.
Slo existe un tipo de clula en l a periferia del ojo del renacuajo. Registrando
las respuestas de renacuajos vivos a las seales presentadas perifricamente, se
identifca este detector como el detector de contoros convexos. Ahora quedan dos
clulas por identificar : el detector de contraste de movimiento y el detector de oscuridad.
Estos dos se determinan por deduccin lgica. De las dos clulas que nos quedan,
una tiene dos capas, mientras que la otra slo una. Adems, la clula de dos
capas se propaga menos que la clula de una capa. Estos indicios descubren
el rompcabezas. El detector de oscuridad tiene un campo receptivo mayor que
el detector de constraste de movimiento. Adems, claramente, es un circuito ms
simple, de forma que ser la clula ms simple, l a de una capa, no la de dos.
El estudio del ojo de la rana representa el procedimiento y
la flosofa de los investigadores fsiolgicos. Los resultados demues
tran que la rana ha desarrollado un anlisis sensorial altamente
complicado, diseado para extraer informacin especfca de la im
gen visual. Naturalmente, no esperamos encontrar que todos los
animales tengan detectores de insects. De hecho, el procesamiento
de la infrmacin sensorial realizado en especies superiores a la
rana es, en cierto modo, mucho ms simple pero tambin ms
elegante y fexible. Procede mediante pequeos pasos, empleando
principios simples pero poderosos para combinar, reorganizar y
analizar los datos que recorren los receptores del medio ambiente.
Para llegar a entenderlo, debemos comprender el funcionamiento
de la unidad bsica del sistema nervioso -la neurona- y las
tcnicas para estudiar su conducta. Debemos explorar cmo s
agrupan estas unidades para construir los circuitos neurales que
analizan la informacin proporcionada por los sistemas sensoriales.
POCEDIMIENTOS FISIOLICO
La Neurona
El bloque bsico de construccin del sistema nervioso es la
neurona, la clula que manipula la intercomunicacin de infrmacin
entre las distintas partes del cuerpo. De momento, es sufciente
un conocimiento esquemtico y simplifcado de la neurona. Una
unidad neuronal est compuesta de distintas partes (ver Figura 2-2) :
un cuerpo celular (tambin llamado soma), una fibra nerviosa (tam
bin llamada axn) que transporta la infrmacin de una neurona
a otra, y una unin terminal (una sinapsis) dond la actividad
de una neurona influye en las caractersticas elctricas del cuerpo
celular de otra.
Las uniones entre neuronas se producen o bien en el cuerpo
celular mismo o en minsculas extensiones del cuerpo celular llama
das dendritas. Adems, un axn puede tener slo unas pocas ramif
caciones en su terminacin, o puede tener un gran nmero de
ramifcaciones para realizar conexiones sinpticas con las clulas
prximas. De la misma manera, el cuerpo celular puede tener slo
unas pocas conexiones de entrada que influyen sobre l, o puede
recibir impulsos de miles de distintas neuronas.
Las fbras nerviosas se pueden concebir como conductores aislan
tes que transmiten las seales bsicas del sistema nervioso, los
impulsos elctricos. Estos impulsos elctricos (ms exactamente,
inicos) se originan en el cuerpo celular en respuesta a la actividad
de la sinapsis de entrada. En la misma sinapsis, la llegada de
un impulso produce la liberacin de una sustancia qumica transmiso
ra, que atraviesa el pequeo espacio existente entre el axn de
la neurona de llegada y la localizacin del receptor de la nueva
neurona. La llegada de la sustancia transmisora al nuevo cuerpo
celular, provoca un cambio en su potencial elctrico normal. Si
se recibe sustancia transmisora sufciente, el cambio en el potencial
elctrico del cuerpo celular ser sufciente para iniciar un impulso,
que despus viaja por el axn hacia la unin sinptica siguiente,
donde vuelve a repetirse el proceso completo.
Es un caso raro que la actividad de una conexin sin'tica
nica sea sufciente para generar un impulso en la clula reeptora.
58
Cr)
C)
FI GURA 2-2
(a) Esquema de dos neuronas, que repre
sentan los distintos tipos de uniones sinp
ticas. (b) Diagrama de una neurona, que
m
uestra la irradiacin de las dendritas
} del axn a partir del cuerpo celular.
De Jung ( 1953) . ( c) Esquema global que
representa la interconexin de neuronas
en el cerebro de la rata } el ratn. De
Ecc/es ( 1953) .
Normalmente, es necesario que llegue una gran cantidad de impul
sos a una clula, antes de que responda con su propio impulso.
Las uniones sinpticas pueden ser de dos formas : excitadoras, donde
el efecto del impulso de llegada consiste en incrementar la probabili
dad de que la clula responda, o inhibidoras, donde el impulso
de llegada reduce la probabilidad de que responda la clula recepto
ra.
La respuesta de una clula a la confguracin de actividad de
la sinapsis de entrada es el resultado de cierto tipo de equilibrio
qumico, donde el balance de infuencias excitadoras e inhibidoras
determina el nivel de actividad fnal de la clula. La tasa de respuesta
de una clula receptora depende generalmente de la tasa j confgura
cin de los impulsos de llegada en la sinapsis de entrada, pero
existen ciertas limitaciones. Despus de emitir un impulso, una
clula necesita alrededor de 1 / 1 000 seg. para recuperarse. Por tanto,
jen teora, ! frecuencia mxima de impulsos con que puede respon
der una clula es aproximadamente de 1 000 impulsos por segundo,
aunque en la prctica las tasas mximas de respuestas observadas
son mucho menores, del orden de 300 a 800 impulsos por segundo.
Existen muchos tipos distintos de clulas neurales, cada una
de las cuales realiza determinadas funciones especializadas. Para
nuestros propsitos actuales, la clula especializada ms importante
es la.clula receptora o transductora. Estas unidades son las responsa
bles de la conversin de la energa de un signo externo fisico
en impulsos elctricos. Los bastones j conos del ojo son ejemplos
de transductores, que convierten la energa electromagntica de
la estructura de luz en respuestas neurales. De la misma manera,
las clulas ciliares del oido interno son transductores que convierten
la energa mecnica de las seales acsticas en un cdigo
.
neural.
Registro de respuestas neurales
Puesto que una respuesta neural es una breve descarga elctrica,
para poder registrar la actividad neural es necesario poder conectar
conductores elctricos a las neuronas. El artefacto que se utiliza
con este propsito se llama electrodo. Normalmente, el electrodo
est conectado a un amplifcador electrnico que amplifca los
pequeos impulsos elctricos. La salida del amplificador pone en
funcionamiento monitores electrnicos, que permiten al experimen
tador escuchar j ver las respuestas neurales producidas por un
signo externo.
El osciloscopio se utiliza para trazar un dibujo de los cambios
de voltaje de la neurona en funcin del tiempo. Los impulsos
neurales producen ondas en forma de espiga en la pantalla cuando
el impulso atraviesa el electrodo de registro. Si se enva la seal
a un altavoz, es posible escuchar un chasquido cada vez que se
origina un impulso en la neurona. Adems, las respuestas nenrales
se registran con frecuencia en cintas magnetofnicas para realizar
anlisis posteriores, o se puede ftografiar la pantalla del oscilosco
pio, y tambin es posible realizar el anlisis mediante un computador
digital a medida que ocurren los impulsos.
O O O
O O O
O O O
cetaae:
O O ooo
o Q o OOO
o
O
o OOO
ceaes|ea
eiec::|ca
A||(|caae~ r:eai|(,caae:
_____ _s_c
i
_l
o
_sc_
o_pi
_
o
__ e
:e|c:a;ee
A|tae:
FIGURA 2-3
Las fbras nerviosas son pequeas en la mayora de los sistemas
sensoriales -normalmente-de 3 a 5 micras () de dimetro (una
micra es una milsima de milmetro). Por tanto, para aislar la
actividad de una neurona se necesita un electrodo muy pequeo,
un microelectrodo. El extremo de un microelectrodo vara de ,l
a l de dimetro, en funcin del tipo de electrodo. Por el contrario,
se puede utilizar un electrodo ligeramente ms grande, un macroelec
trodo, para registrar la actividad combinada de un grupo de fibras
cercanas. El extremo de un microelectrodo es con fecuencia tan
pequeo que no puede verse con un microscopio de luz, teniendo
que utilizar un microscopio electrnico.
Ambos tipos de electrodos son tiles. A menudo, parece que
un gran nmero de neuronas vecinas extraen tipos similares de
informacin a partir de la seal de entrada, sin que ninguna fibra
aislada sea la responsable de proporcionar los datos pertinentes
al cerebro. En este caso, es interesante estudiar las caractersticas
de la actividad conjunta de respuesta de las fbras agrupadas, me-
<iante macroelectrodos. En otras situaciones, se necesitan microelec
trodos. Las neuronas interactan fecuentemente entre s, de una
frma compleja, durante el anlisis y la codifcacin de las seales
sensoriales. Para descubrir la naturaleza de las interacciones, tiene
que examinarse la confguracin detallada de la respuesta de cada
unidad individual.
Dnde debe colocarse el electrodo? En los sistemas sensoriales,
las sinapsis de las fbras que transportan mensajes sensoriales tienden
a agruparse en una regin llamada estacin sinptica o estacin
de relevo. Puesto que la mayora de los clculos desarrollados por
el sistema nervioso se realizan en las uniones entre neuronas, estas
estaciones de relevo son lugares aprovechables para comenzar las
investigaciones. Estudiando tanto la entrada como la salida, intenta
mos determinar cmo se elabora la infrmacin sensorial cuando
atraviesa una estacin sinptica.
La eleccin de un animal experimental depende de muchos fcto
res. Un cierto nmero de estudios bsicos se han realizado en
el ojo del Limulus o cangrejo, principalmente porque sus clulas
retinianas son relativamente grandes y fciles de registrar. Se necesi
tan animales ms evolucionados, si es que deseamos investigar
sistemas ms directamente aplicables al hombre. Se acostumbra
a utilizar gatos y monos con este propsito. Otros animales, tales
como el pez y, menos frecuentemente, los pjaros, se estudian
cuando sus sistemas sensoriales ofecen alguna ventaja determinada
para investigar cierto tipo de codificacin neural. Los humanos
slo se utilizan ocasionalmente, casi siempre cuando es necesario
realizar alguna operacin quirrgica del cerebro, y el registro de
las respuestas neurales slo signifca apartarse un poco del proceso
operativo, o bien cuando es uno de los procedimientos necesarios
para la operacin misma.
DISEO DE CIRCUITOS NEURALES
Ahora ya tenemos los instrumentos necesarios para comprender
los circuitos neurales. Consideremos el problema de detectar un
objeto en movimiento. Cmo explicar el paso de las respuestas
simples de los receptores sensibles a la luz hasta una neurona
que slo responde si un objeto se mueve a travs del campo visual
de derecha a izquierda? En qu consiste la teora del circuito
del sistema nervioso?
En las siguientes pginas, construiremos circuitos neurales que
detectan el contorno de una figura, el movimiento, el color y otras
confguraciones. Comenzaremos con las interacciones ms simples
del sistema y continuaremos hasta el punto en que, si continusemos
avanzando, podramos producir en teora un conjunto de neuronas
que slo responden cuando un objeto muy complejo, como podra
ser un fmiliar, se pone ante nuestra vista. Sin embargo, nos deten
dremos justo en ese momento, puesto que tendramos que enfentar
nos a los problemas con que se enfenta el resto del libro. Es
posible realmente construir un detector de un familiar ? Existe
en verdad una clula especfica en el cerebro que slo responde
en ese caso determinado? El anlisis y reconocimiento de confgura
ciones complejas ser el tema del siguiente captulo. Mientras tanto,
antes de discutir el problema en su totalidad, necesitamos obtener
experiencia con grupos de neuronas que tengan actividades determi
nadas o especfcas.
Comenzaremos con los circuitos ms simples y continuaremos
hasta los ms complejos. Esto signifca que empezamos con los
sistemas sensoriales y despus
onti
'
nuamos por el camino neural
hacia el cerebro. El anlisis se fundamenta en el sistema visual,
porque es til como fuente adecuada de material y porque se conoce
ms sobre las conexiones de neuronas en el ojo y centros visuales
que sobre los otros sistemas. Pero los bloques bsicos de construc
cin son similares para todas las ' modalidades sensoriales. U na
vez que sean conocidos los principios para construir los circuitos
que analizan las seales visuales, no es difcil organizar circuitos
para otros sistemas.
Antes de comenzar, unas palabras de precaucin. Cuando se
estudian los tipos de anlisis realizados por los sistemas sensoriales,
es inteligente recordar la complejidad con la que se enfenta quien
rastrea el diagrama del cerebro. En el sistema visual del hombre
existen unos 1 25 millones de elementos receptores bsicos en cada
ojo. En el cerebro, existen aproximadamenti 40 millones de sinapsis
por centmetro cbico. Cada neurona cortical (y existen cientos
de millones) tiene de 6.000 a 60. 000 sinapsis sobre ella, en funcin
de la seccin del cereb.ro en que est localizada. Frente a estos
nmeros, y considerando lo delicado del electrodo necesario para
registrar una clula ai slada y los mltiples detalles biolgicos, electr
nicos y mecnicos que son necesarios para que un experimento
tenga xito, resulta admirable todo lo que se ha conseguido.
arte de lo que presentamos en este captulo son hechos bien
experimentados. Otros aspectos pertenecen al plano de la teora.
Al leer estas secciones, es conveniente recordar que la exploracin
PROCESAMIENTO DE I NFORMACION NEURAL 63
de funciones especfcas de clulas aisladas en el cerebro hace muy
poco que acaba de empezar. Los resultados hasta este momento
son excitantes y sugestivos. Pero estn muy lejos de estar completos.
CIRCUITOS BSICOS
Los bloques de construccin
Cuando estudiamos la construccin de los circuitos sensoriales,
deben considerarse dos niveles del sistema : el conjunto de clulas
que transfrman la seal fsica externa en disparo neural -los re
ceptores o transductores-y las clulas que combinan las seales neu
rales en diversas formas, -llamadas simplemente clulas neurales
o algunas veces clulas bipolares o ganglionares. No siempre somos
escrupulosamente exactos en la terminologa neurolgica. Con r:e
cuencia se utilizan conceptos abstractos como receptores y ganglios
cuando en realidad se incluyen una complejidad total de elementos
- clulas amacrinas, clulas horizontales, receptores de varios tipos
y una gran variedad de mecanismos sinpticos. Pero los elementos
importantes de los circuitos neurales pueden presentarse ms fcil
mente si nos limitamos a dos tipos de diseos : transfrmadores Y
combinadores, o en trminos neurales, clulas receptoras y clulas
neurales.
El receptor. El receptor reacciona a seales externas -sonido,
luz, tacto, sabor-- y provoca una respuesta neural. El smbolo
para un receptor se muestra en la Figura 2-4. Representamos la
salida de un receptor mediante un nmero - -l a tasa en que se
producen las respuestas neurales. En general, simplifcamos las cosas
al ignorar los mecanismos que traducen una intensidad fsica en
una tasa determinada de respuesta. De esta frma, especifcamos
la intensidad de una seal mediante el nmero de respuestas neurales
que se producen en el receptor. Una seal de intensidad 5 signifca
una seal con una intensidad que produce 5 unidades vlidas de
respuesta neural. La Figura ilustra los smbolos y cmo se utilizan.
La clula neural. Es un artefacto de propsito general para
mezclar entradas neurales. El smbolo para la clula neural es un
crculo. Existen dos tipos de conexiones o entradas en una clula
neuraL una es excitadora, la otra inhibidora. Una neurona recibe
tantas entradas como sean necesarias, pero slo existe una salida
{aunque puede dirigirse hacia muy distintos lugares).
s|te|esae:ece:e:es
i 0
| a:ea.icac
sease:|a| 5
0
i 0
xe.aes:a
aea:a|
0 0
0 0
|a:(ecaa|a|e: .eaa| .ease:|a|)
xe.aes:aaea:a|
i 0 i 0
0 0
??
i 0 i 0 0 0
FIGURA 2-4
seaai .e;:e:|a|
xece:e:es
xe.aes:a
Con fecuencia, una neurona tiene una tasa fundamental de
respuesta. Es decir, aunque no le llegue ninguna seal, puede existir
una salida de la clula. En los siguientes circuitos, la tasa fundamen
tal correspondiente a la actividad espontnea se coloca frecuente-
PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL
65
mente a 1 00. En determinadas aplicaciones este nmero puede variar,
siendo algunas veces superior, otras infrior j algunas veces cero.
A cada entrada de una clula neural se le asigna un nmero
positivo o negativo. El nmero es la ganancia de esa entrada.
Una entrada con una ganancia positiva ( +) es excitadora; una
entrada con una ganancia negativa ( ) es inhibidora. Por ejemplo,
supongamos que una entrada tiene una ganancia de 0,5. Esto signifi-

'J
J
ce|a|aaea:a|e,aa,i|eaar
xesaes:a
r1xAoAscxc|1AooxAs
8
1asa iaaaea:ai =100
xcspues:a . l0 0.25 8 = l20
c1xAoAs| u| e| ooxAs
8
1asaiaaaea:a|=100
RcspucsIa: I-.25X8=8
cN1xAoAscoue|AoAs
72
.7
1asaiaaaea:ai =100
xesaes:a .1 00 '},(80) 1/2 (78) 75 '}a(72) '}(70) = 1 78
FIGURA 2-5
ca que por cada 1 00 unidades de actividad neural en la entrada,
la salida de la neurona se incrementa en 0,5 X l 00 o 50 unidades.
Si la ganancia fuese de -0, 5, la salida de la neurona sufrira
un decremento de 50 unidades por cada 1 00 unidades de entrada.
Para simplifcar los diagramas, las conexiones excitadoras se repre
sentan mediante fechas ; las conexiones inhibidoras por puntos.
La salida de una neurona es la suma algebraica de la tasa fundamen
tal ms la contribucin de todos los impulsos excitadores, menos
la contribucin de todas las unidades inhibidoras.
EXTRACCIN DE CONTORNO
La informacin bsica de una imagen visual se transporta me
diante variaciones en las intensidades de luz que golpean las distintas
partes de la superfcie de la retina. Estas variaciones se extienden
sobre una gran parte de la escena visual, en correspondencia con
las variaciones de luminosidad en los distintos componentes de
la escena. En los lugares que se corresponden a los contornos
de los objetos, el cambio en intensidad es brusco y fuerte. La
organizacin de las interconexiones neurales en el aparato receptor,
determina cmo se codifcan estas confguraciones luminosas en
impulsos neurales por medio dei sistema nervioso visual.
Sensibilidad versus especicidad
Por otro lado, es deseable tener sistemas sensoriales tan sensibles
como sea posible a las seales que ourren en el ambiente. Adems,
un sistema sensorial debe retener tanto como pueda los detalles
de la estructura energtica de la seal externa. Estos dos requisitos
entran en conflicto. Consideremos la organizacin bsica de los
FI GURA 2-6 Microfotografia de clulas de la fvea humana, vistas de frente,
de Po/yak (1957) .
receptres en un sistema sensorial, los detectores de luz del ojo (bas
tones y conos).
En este caso, existen numerosos elementos receptores individuales
fuertemente agrupados. La energa luminosa que incide sobre el
ojo se distribuye a travs de estos receptores. Para conseguir un
sistema sensible, la forma ms simple de conectar los receptores
con el siguiente nivel celular del sistema (llamadas clulas gangliona
res) , consiste en conjuntar las respuestas de cierta cantidad de
receptores y emitirlas hacia una clula ganglionar nica (Figura
2-7).
xecete:e.ceia:et,aa
ce||a,aa,|ieaa:
xecete:e.ceia:e:iaa
FIGURA 2-
Cuantos ms receptores estn conectados a una clula ganglionar
nica, ms sensible es el sistema a seales luminosas dbiles. Para
obtener el mximo de respuesta, una clula ganglionar deber agru
par las respuestas de tantos receptores como pueda.
Pero el incremento en sensibilidad se realiza a costa de un
precio. Si una clula ganglionar agrupa las respuestas receptoras
de una amplia regin de la retina, se pierde la capacidad para
discriminar diferentes estructuras luminosas. Los campos receptores
de una clula ganglionar debern ser pequeos, si se desea retener
los detalles de las formas luminosas. De esta frma, cuando conside
ramos las posibles frmas con que puede organizarse la infrmacin
receptora en el primer nivel de procesamiento sensorial, encontramos
un intercambio entre el mantenimiento de la sensibilidad y el registro
de los detalles de la seal.
Inhibicin laterat
Las tcnicas necesarias para descubrir el diagrama de activacin
del ojo son bastante engaosas. Slo se pueden registrar a la vez
unas pocas clulas distintas. Una gran parte de la estructura de
las interconexiones neurales slo se pueden deducir mediante experi
mentacin inteligente.
Una gran cantidad del conocimiento bsico del ojo proviene
del estudio del Limu/o o cangrejo.
I| LLKA 2-! Limulo ocunyre}o. Oe Corn:teet / 19/0) .
69
Este animal tiene un ojo muy accesible, con fbras nerviosas
grandes y fciles de analizar. El primer paso consiste en realizar
una diseccin del ojo, de frma que los receptores individuales
puedan estimularse directamente sin necesidad de atravesar lentes
ni sustancias biolgicas (Figura 2-9).
FIGURA 2-9 Ampliacin del ojo lateral del Limulo. De Cornsweet {!Z).
Esto permite al experimentador estimular una clula receptora
individual del ojo. A continuacin, se coloca el electrodo en una
clula ganglionar y se emite una luz.
Supongamos que se observan las respuestas de la clula ganglio
nar cuando la luz se dirige hacia el receptor etiquetado con A
en la Figura 2- 1 0. Si se incrementa la respuesta neural de la clula
ganglionar, entonces parece evidente que esta clula registra la activi
dad del receptor A.
Supongamos que la luz se mueve hacia el receptor B y toma
contacto con l. En esta oasin, el electrodo no registra ningn
cambio en la actividad de la clula ganglionar (Figura 2- 1 1 ). Aparen
temente, el receptor B no infuye en la clula ganglionar de A.
Pero antes de sacar la conclusin de que slo el receptor A afecta
a esta clula ganglionar, consideremos lo que sucede con una combi-
70 PROCESAMIENTO Dt INFORMACION HUMANA
nacin de luces. Comencemos de nuevo con la luz en A. Despus,
conectamos una segunda luz en B : la respuesta neural de la clula
gangli onar decrece.
Luz en A Luz en B
,,.
'
Estimulacin de A:
Clula ganglionar
Estimulacin de B:
Respuesta observada en
la clula ganglionar
FIGURA 2-10
Luz en B Luz en A
Estimulacin de A v B:
l a respuesta de l a clula
ganglionar se retrasa cuando
se estimula B.
5
=
J
Ninguna respuesta de la
clula ganglionar
FIGURA 2-11
'
-Comienzo de luz A
1
,-C-om-i-en_z_o-de lu-z B
t I ' tIItI J tlIIJ I-
Impulsos nerviosos reales
FI GURA 2-1 2
Aunque la luz sobre receptores distintos de A no pueden iniciar
una respuesta en la clula ganglionar, sin embargo pueden hacer
decrecer cualquier actividad de la clula ganglionar que ya est
actuando.
Este simple experimento demuestra uno de l os mecanismos ms
importantes del procesamiento de informacin sensorial : la inhibi
cin lateral. La actividad de una clula se modi fca por medio
de la actividad de otras cercanas. Conceptualmente, la nocin es
simple. Pone de manifiesto la actuacin de un proceso inhibitorio,
que hace que las respuestas de una clula disminuyan a partir
de las respuestas de otra : calcula la difrencia entre dos entradas.
La aparente simplicidad es un engao. En realidad, proporciona
toda la potencia de clculo necesaria para convertir una estructura
complej a de luz que afecta a l os receptores, en la reorganizacin
abstracta del mensaje sensorial que eventualmente se enva a los
centros superiores del cerebro.
Circuitos de extraccin de contoros
Con los mecanismos de inhibicin lateral actuando, considere
las propiedades bsicas de una retcula que extrae los contornos
de una fgura. Comenzaremos con una red un-dimensional con
todos los receptores alineados. Una luz se extiende sobre los recepto
res. El problema de detectar contornos consiste en determinar donde
est cambiando la intensidad de luz. Si existiese una conexin
simple, directa entre los receptores y las clulas ganglionares, no
se podra conseguir nada (Figura 2- 1 3).
La respuesta neural sera simplemente una reproduccin bastante
exacta de la confguracin de luces que inciden sobre los receptores.
Esto es interesante en algunos casos, pero no proporciona ningn
mecanismo para extraer los contonos de una fgura. Se necesita
aadir algo ms al sistema.
Bsicamente, para la extraccin de contornos necesitamos tener
una actividad de respuesta relativamente pequea cuando las luces
tienen una intensidad constante, y una gran cantidad de actividad
cuando se producen cambios de iluminacin. Una forma de conse
guirlo consiste en utilizar la inhibicin1 de forma que la respuesta
de un receptor sea modificada por los receptores de sus alreded.res.
Por ejemplo, supongamos que existe una fente de luz constante
de 1 0 unidades : el receptor excitado produce una tasa de respuesta
de 1 0. No deseamos ninguna salida de la clula ganglionar ante
esta fuente de luz. Por tanto, necesitamof restar 1 0 unidades de
actividad, posiblemente restando 5 unidades de cada lado. Esto
se consigue fci lmente estableciendo la conexin entre la clula
ganglionar y sus reeptores 'ecinos a -0, 5 (Figuras 2- 1 4 y 2- 1 5).
Las fguras representan un sistema que solo responde a los
contoros de l a estructura de luz. De hecho, si se estudia cuidadosa
mente, se ver que slo responde cuando cambia la dierencia de
intensidades de luz al incidir sobre pares sucesivos de clulas vednas.
Este circuito pone de manifesto distintos puntos. En primer
lugar, vemos la necesidad de una actividad fundamental o de fondo.
72
|a:es|cae
ceiaz
10
xesaeta
aea:ai

l0 \0 10 l0 l0 l0
xe:e:es
xesaes:as
I0 \0 I 0 I 0 I0 \0
J l
FIGURA 2-1 3
c| c| xcu|1osns|co
|az
xesaes:a
rx|Nc|r|cscn|cu|os 0 l 0 0

I 0 I U
|/I |l
U lU lU 0
FI GURA 2- 1 4
Si no existiese una tasa fundamental, no se podra observar la
parte negativa de la respuesta a la entrada, puesto que una tasa
de disparo negativa, no tiene sentido. Sin embargo, con una tasa
fundamental, se pueden observar las respuestas positivas y negativas,
cuando aumentan y disminuyen la tasa normal a la que responde
el ganglio. Esto se representa en la coordenada vertical derecha
de la parte fnal de la Figura 2- 1 5, donde se supone que la tasa
fundamental es de 20 respuestas por segundo.
I ntensidad
de luz
10
Una conexin tipica
Respuesta
neural
\|
`
1 /
Y
FI GURA 2-I
Respuestas
Este circuito slo responde a los contornos : toma contacto
con el mundo en frma de una caricatura dibujada. Las diferencias
de intensidad total de las distintas regiones de la escena no se
codifcan : es posible que el circuito haya conseguido demasiado.
Tiene sentido llegar a un compromiso entre el primer sistema
que no es sensible a la seal y el segundo que slo extrae los
contoros. Una frma de consegirlo consiste en reducir el efecto
de las conexiones inhibitorias. Supongamos que se provoca una
ganancia de -0, 2 (Figura 2-1 6).
I0
Intensidad
luminosa g
Respuesta
neural
I0
1
ganglionares
Resuestas
FI GURA 2- 1 6
As conseguimos un resultado til. Las respuestas ms fertes
se producen ante los contornos, pero se retiene tambin la i nfrma
cin sobre las intensidades relativas de las difrentes regiones.
En conseuencia, con la misma retcula bsica, los ajustes en
la fuerza relativa de los procesos inhibitorios alteran el tipo de
infrmacin que se extrae de la imagen visual. Es necesario realizar
medidas muy cuidadesas, para poder encontrar los valores tpicos
de inhibicin en un sistema nervioso real. Proporcionamos aqu
algunos grfcos de registros neurales, realizados en situaciones
casi idnticas a las descritas anteriormente.
~eeee:e:e:
3.0
z.a
Al a||i.eaae:e i. a
0
r:eeaeae|a(|a|se: e::e,aaae;
FIGURA 2- ! 1 DHartline } Ratlif(1957).
Como ocurra antes, la tasa de impulsos neurales decrece cuando
se conecta la luz A. El efcto de una neurona sobre otra es recproco :
A afcta a B de la misma frma que B afecta a A. Tambin
se puede observar que parece que existe un umbral para la operacin
de los procesos inhibitorios. No existe ningn cambio en la tasa
de disparo de A hasta que B responde con unos 8 o 9 impulsos
por segundo. Sin embargo, una vez que la inhibicin comienza
a actuar, la disminucin de la tasa neural es lineal. La pendiente
de la lnea reta del diagrama indica que la cantidad en que una
unidad afeta a otra es directamente proporcional a la tasa de
respuesta. Concretamente, el coefiente de proporcionalidad es de
0, 1 6. Por cada incremento en la tasa de disparo de 1 0 impulsos
por segundo, la neurona que recibe la inhibicin decrece en 1 , 6
impulsos por segundo. De esta frma, l a ganancia inhibitoria en
este circuito es de -0, 16, muy cercana al valor de -0,20 del
circuito diseado. Por tanto, la estructura de respuesta en el ojo
del cangrejo seria muy semejante a la mostrada en la Figura 2- 1 6.
La Figura 2- 1 8 ofree la tasa real de respuesta neural, medida
en el ojo del cangrejo. La ftografa muestra la estructura de la
prueba : exactamente la misma estructura luminosa que hemos estado
examinando. El electrodo de registro estaba colocado en una clula
ganglionar. As, para ver la respuesta provocada por esta estructura
luminosa fe necesario mover la luz, manteniendo el electrodo
constante, como se indica mediante las flechas sobre el campo
E
_ .o
I. o
-
.o

o
.o
V
- o
5 _ +.o
5 O
1.o
\
\
0.0
;
.o
-o
-1.o
-+.o
- .o
=
70
t
;
o
mmmmmmmmmmmmmmmmm I
0,5 ae|e,e
FI GURA 2-18 Arriba: De Ratlif ( 1965). Abajo: de Rathffy Hartline ( 1959).
luminoso. Evidentemente, esto es muy fcil y totalmente equivalente
a mantener fija la luz y mover el electrodo. En primer lugar,
la luz estaba fcalizada mediante una pantalla con una pequea
abertura sobre la parte del ojo donde estaba colocado el electrodo
de registro- el punto marcado con el smbolo H. Slo en la par
te excitadora del campo receptivo se reciba la luz, de frma que
las respuestas neurales (^) refejan el resultado de la actividad
neural sin ninguna inhibicin. A partir de este diagrama, podemos
observar que esta respuesta neural proporciona un boceto bastante
exacto de la estructura luminosa.
Despus se retir la pantalla y se expuso el ojo a la confguracin
total de luz. Esto permiti que todos los fctores inhibitorios entra
sen en accin; la actividad neural resultante se representa en la
curva infrior (O). La retcula de respuesta ya no es una reproduccin
simple ; se han acrecentado los lmites de intensidades que cambian
rpidamente.
Antes de abandonar este experimento, debemos examinar la
estructura ofecida en la Figura 2- 1 9. Mrela cuidadosamente. Da
la sensacin de que las lneas son un conjunto de bandas oscurecidas
por igual ? Parece que las bandas tienen todas una intensidad
constante? I ntente analizar la respuesta neural que producira el
circuito de la Figura 2- 1 6 ante tal estructura, el anlisis sera equipa
rable a su percepcin.
Todos los sistemas sensoriales estudiados por este procedimiento
parecen tener mecanismos de extraccin de contornos, basados en
los principios de inhibicin lateral. Adems, este mecanismo bsico
tiene una gran cantidad de fexibilidad, y puede utilizarse para
realizar otros tipos de anlisis de la imagen visual. Resulta instructivo
intentar disear estos circuitos.
Campos centrales-periricos
En los organismos ms complejos, como por ejemplo los mamfe
ros, las operaciones retinianas difieren de las de un cangrej o, pero
son similares las caractersticas bsicas del anlisis. Sin embargo,
surgen diversos problemas al estudiar estos sistemas visuales ms
complejos. En primer lugar, un receptor individual puede estar
conectado a clulas ganglionares muy distintas, haciendo imposible
limitar la fuente de luz de frma que slo una clula ganglionar
sea excitada por la seal. En segundo lugar, las interconexiones
entre receptores y clulas ganglionares en los organismos superiores
son tanto excitadoras como inhibidoras. En el ojo de un cangrejo,
FI GURA 2- 1 9
PROESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL
rosicien
_....
|
Entrada. intensidad de luz
_...
|
_...
|
_...
|
_...
I
Salida j nivel de actividad neural
Posicin
79
Cada fragmento de la fotografia tiene una intensidad uniforme,
pero no es uniforme la intensidad percibida de cada fragmento. La
confguracin de salida (lnea contnua) prevista por la distribucin
de intensidad de la entrada. De Cornsweet (1970) .
80 PROESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
una clula slo puede tener un efeto negativo sobre sus vecinas.
Esto no ocurre con otros animales. Las clulas reeptoras vecinas
p
u
eden incrementar y disminuir la respuesta de una clula ganglio
nar.
Consideremos este registro tpico en la retina del gato. En primer
lugar, el eletrodo se coloca en una clula ganglionar j se registran
las respuestas a la lu
z
. Despus se localiza la regin de la retina
donde la estimulacin luminosa incrementa la tasa de respuestas
-el rea excitadora-, moviendo el punto luminoso. Esto es lo
que se tepresenta en l a Figura 2-20. Observe l a nueva caracterstica
que se ha aadido a las estructuras de respuesta neural. La unidad
responde a l a luz con una explosin inicial de actividad, superior
a su tasa de respuesta sostenida posteriormente. De hecho, la tasa
permanente posterior a la explosin inicial slo puede ser escasamen-
te superior a los nivels de actividad espontnea.
=
Luz
Clula ganglionar
FI GURA 2-20
Campo receptor
Tasa de
respuesta
de la
clula
ganglionar
0 100 500
. Tiempo Luz apagad
Luz encend1d
PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL 8 1
Despus de esto, S mueve la luz cuidadosamente a su alrededor
para determinar la regin exacta de la retina que puede activar
la clula ganglionar. Norma
i
mente, el rea excitadora es un crculo
apais
a
do, con un dimetro medio entre 0, 1 y 1 ,0 mm. Cuando la
fuente de luz se mueve fuera del crculo, la regin excitadora, se pro
duce un tipo distinto de respuesta. En lugar de regresar simplemente
a la tasa normal, retirar la luz origina que la clula ganglionar incre
mente sustancialmente su tasa de respuestas durante breves momen
tos. La regin que produce respuestas a la extincin de la luz tambin
tiene frma circular y rodea al rea excitadora central (Figura 2-2 1 ).
Luz
Clula ganglionar
FI GURA Z-Z I
Tasa de
respuesta
de la
clula
ganglionar
I00 00
. Tiempo Luz apagada
Luz encend1d
Esta unidad ganglionar y sus correspondientes ganglios, se desig

nan como unidad central-on j perifrica-of La luz en la regin
central provoca un incremento en la respuesta del ganglio; la luz
en la regin circundante provoca un descenso en la tasa de respuestas
con una breve explosin de actividad cuando se retira la luz. Una
luz difsa sobre la regin reeptiva total -tanto central como
perifrica-no produce ninguna respuesta perceptible (Figura 2-22).
Luz
Cclula ganglionar
FJ GURA 2-22
Campo rcccptor
Tasa dcrcspucsta
dcla clula
U 100 00
Ticmpo uz apagada
Luz cnccndida
mm
En general, el sistema nervioso es bastante simtrico. Cuando
se encuentra un tipo de respuesta neural, tambin podemos esperar
encontrar el tipo complementario de respuesta. Adems de la unidad
central y la perifrica, existe un nmero igual de unidades donde
la estructura de respuesta es inversa : la unidad se inhibe mediante
f
l
estimulacin en la regin central y se excita mediante estimulacin
en la perifrica-se designan como unidad central-of y perifrica-on.
Circuitos abiertos-cerrados
Cules son los meanismos neurales que provocan esta estructu
ra complementaria abierta-cerrada ( on-of? Utilizando el mecanis
mo bsico de receptor-ganglio de la seccin anterior, no es muy
difcil disear circuitos que realicen esta tarea. Pero, cul es el
sistea que realente utiliza el sistema nervioso? Existen varias
posibilidades que an estn en debate.
Consideremos el sistema central-oniperifrico-of. Una posibili
dad es que la regin central est completamente conectada a un
si stema-en excitador y el perifrico est completamente conectado
a un sistema-of inhibidor (Figura 2-23).
Esta posibilidad se representa en el diagrama introduciendo
una nueva clula llamada clula bipolar. Un bipolar recoge actividad
receptora en la regin-on; el otro recoge actividad en la regin-of.
A continuacin, los dos bipolaes convergen en la misma clula
ganglionar. Esta es una implementacin simple y directa del sistema
on-of. Naturalmente, se supone que existe una distincin muy
clara entre la regin central y la perifrica. Qu ocurre si las
cosas no son tan ntidas, y la distincin es ms ambigua?
Supongamos que las respuestas de los receptores pueden ser
tanto excitadoras como inhibidores a lo largo de todo el campo
receptor, pero con ms conexiones excitadoras en la regin-on y
ms conexiones inhibidoras en la regin-of Todava se producir
la misma estructura de respuestas. En la regin central, prevalecen
las conexiones excitadoras, provocando respuestas on ( Figura 2-24).
En la perifrica, existen ms conexiones inhibidoras, provocando
respuestas off. La respuesta a seales C un punto de cualquier
regin depende de las difrencias entre la actividad excitadora e
inhibidora producida. Para el sistema central-of/perifrico-on, la
operacin es simplemente la inversa. Ambos modos de conectar
.las clulas receptoras conducen fndamentalmente al mismo resulta
do.
En la retina del gato, alrededor del 30-50 de las clulas
ganglionares responden de una manera central-perifrica. El resto
de las clulas manifestan diversas caractersticas peculiares. Algunas
slo responden a la excitacin de la luz o slo a la extincin
de la luz, pero sin el campo receptivo concntrico. Muchas clulas
FIGURA 2-24
cae:eee:e:
ae:ece:ece:e:es
cae:ece:e:
e,a:.es
ceec:aces
FIGURA 2-23
ae:ece
:esaes:as
e-ci:ace:as
ae:ece
:esaes:as
iaaitice:as
aes:ace|a|a
latespaestaesigaa|
a|arespaesta()
testadade|ates aesta(+)
son del tipo central-perifrico, pero con campos receptivos de frma
particular. Algunas parecen no responder en absoluto a ninguna
de las estructuras tpicas ante las pruebas experimentales usuales.
El tipo ms simple de campo receptivo concntrco puede producir
complicadas frmas de respuesta bajo distintas condiciones. En
la Figura 2-25 se representa la respuesta neural de una unidad
ganglionar central-on/ perifrica-of. En a, la luz incide en el rea
on con dos niveles de intensidad : intensidad media en el primer
dibujo, baja intensidad en el segundo, j de nuevo una intensidad
intermedia en el tercero. En b, la luz estimula la regin-off j
La:ea
xe,.eaea
W.
xe,ie-
eaj eu
.

FIGURA 2-25 De Kufjer (1953) .
xesaes:a
ce|a|a:
85
| teasicac
|aiaesa
se representan las respuestas a las seales de intensidad media
j de intensidad elevada. Observe que la respuesta oH se produce
cuando la luz se apaga. En la tercera fila se muestra la respuesta
cuando se combinan las frmas a j b. El resultado depende de
la mezcla relativa de luz en las regiones on j oH.
El mecanismo bsico central-perifrico tambin puede actuar
con luces de diferentes colores en lugar de luces blancas en las
distintas regiones. La Figura 2-26 muestra las respuestas de una
clula ganglionar en la retina de un pez dorado ante distintos
colores de luz. Se estimula la misma parte del campo receptivo,
pero se vara la longitud de onda de la luz. La clula cambia
de una respuesta central-on a una central-of justo cuando cambia
la longitud de onda de la luz que estimula. Esta es una importante
propiedad de las clulas sensibles al color j que discutiremos
con ms detalle en la seccin sobre el color del Captulo 5.
R
ESPUESTAS TEMPORALES
Hemos observado la explosin transitoria de actividad que acom
paa tpicamente a la incidencia de una luz. No est claro si esta
frma de respuesta representa un mecanimo adaptivo para retrasar
las respuestas j conseguir que el sistema sea menos sensible ante
estimulacin prolongada, o si representa una sensibilidad especial
d la iluminacin transitoria. Cualesquiera que sean los mecanismos,
la respuesta transitoria puede tener un gran efecto. Existe en todo
M
|
'
'
'
t h l
'
|
'
|
+cc
MM
:c
t c,
l
|
|
'
|
` |M'w
:c
t t ( I2)
WW
::c
P =,-==m
|
|
'
'
|^.: se, ~
'
'
'
'
| l
'
'
'
-
'
0W W
'
|
|
' s:c
W 8 f;
|
|
'
icc
M 8
~'*'t'
'
'
'
'
i:e
+
,c.:se,
FI GURA 2-26 Impulsos emitidos por una clula ganglionar de la retina del pez
dorado, en respuesta a destellos luminosos de 0,5 seg. La longitud
de onda en nanmetros est indicada en el extremo derecho de
cada registro. De Wagner, MacNichol } Wolbarsht ( 1960) .
esto un registro del proceso transitori durante la actuacin. Se
enciende una luz sobre un grupo de receptores durante 2 segundos.
Los crculos blancos representan la respuesta de un ganglio conecta
do de una frma MM. En primer lugar, la tasa de respuesta crece
rpidamente hasta unos 80 impulsos por segundo, despus desciende
bruscamente a una tasa sostenida de unos 40 impulsos por segundo.
Esta tasa se mantiene hasta que se apaga la luz. En este caso,
la tasa sostenida es ligeramente superior al nivel normal de actividad
fndamental de 30 impulsos por segundo.
Los crculos negros del grfco representan la respuesta a una
unidad inhibida por la luz. Aqu se produce una disminucin transi
toria en la tasa de respuesta hasta los 5 impulsos por segundo,
una tasa muy infrior al nivel de respuesta sostenida durante el
resto de la seal.
0 2
Tiempo (segundos)
FI GURA 2-2 1c Rat/iff ( 1961 ) .
Circuitos para producir respuestas transitorias
3
Es ms simple disear mecanismos neurales que produzcan una
respuesta transitoria, que decidir cmo lo consigue realmente el
sistema nervioso. Lo primero slo requiere algn trabajo cuidadoso
en los circuitos bsicos ; lo segundo exige una investigacin elaborada
y trabajosa de la microanatoma de clulas aisladas. De momento,
no tenemos evidencia sobre lo segundo ; mientras tanto, veremos
qu es lb que podemos inventar.
Una frma simple de producir una respuesta transitoria consiste
en insertar una va inhibidora paralela a otra excitadora entre
do
.
s clulas neurales. En el caso representado en la Figura 2-28,
existe una conexin entre los niveles de las clulas bipolares y
las clulas ganglionares. Cuando aparece la luz, su tendencia excita
dora se ve contrarrestada por la va paralela inhibidora. Para no
bloquear la respuesta, supongamos que los procesos inhibidores
88
transcurren ms lentamente que los excitadores. De esta forma,
ante la incidencia de la luz, la actividad neural comienza a construirse
por la actividad ms rpida del sistema excitador. Cuando los
circuitos inhibidores comienzan a fncionar, la tasa de activacin
se hace ms lenta, despus comienza a declinar j eventualmente
desaparee. La ltima tasa mantenida depender de la ganancia
relativa de los canales excitadores e inhibidores.
Campo rcccptor
accin rpida accin lcnta
FIGURA Z-Z
Un circuito alternativo para producir conducta transitoria consis
te en permitir que la inhibicin llegue a travs de su propio canal
neural, evitando as el requisito . de que la misma neurona enve
tanto conexiones excitadoras como inhibidoras (Figura 2-29).
Como antes, la respuesta transitoria depende del supuesto de
que la cadena inhibidora reaccione algo ms lentamente que la
cadena excitadora. En la literatura tcnica, estos dos mecanismos
se designan como inhibicin proactiVa para distinguirla de la inhibi
cin lateral o circundante que acta entre clulas cercanas.
An existe otra forma de obtener la respuesta transitoria, que
consiste en que la respuesta de una clula ganglionar (B, en la
Figura 2-30) retro-alimente a las clulas que anteceden a su propio
impulso.
Sistcma
cxcitador
Campo rcccptor
Sistcma
inhibidor
Concxin cxcitadora
Cclula ganlionar
Cclula ganglionar
FIGURA Z-Z5 FIGURA Z-J
89
Campo
rcccplor
El diagrama representa un sistema inhibidor retro-alimentando
la salida de la clula B, para inhibir la salda de la clula A.
La clula intermedia, F, es l a clula de retro-alimentacin. A difren
cia e los otros cir
uitos, el retraso de la inhibicin se consigue

meiante este mecamsmo ; todos los bucles pueden actuar con igual
rapidez. Naturalmente, es perfetamente posible simplifcar este bu
cle de retro-alimentacin. Para empezar, se puede eliminar la clula
F, de frma que B inhiba diretamente A. De heho, la clula
A se puede eliminar, de frma que la salida de B regrese directamente
a la entrada de B -la clula se inhibe directamente. Tales sistemas
son circuitos electrnicos comunes. Si esto es posible o no en
los circuitos neurolgicos, es algo que no se sabe. Observe que
s|
.
este mtodo de inhibicin por retroalimentacin, explica auto
mat1camente la explosin de rapidez de respuestas que ocurre cuando
desaparece la seal.
Hemos explorado tres tipos distintos de mecanismo excitador-in
hibidor : lateral, proactivo y de retroalimentacin. La inhibicin
lateral acta en contornos pronunciados : responde selectivamente
a las variaciones en la forma espacial de iluminacin. La inhibicin
proa
tiva y de retroaimentacin acta en respuestas neurales pro

nuncia
.
as a
.
ne camb
os temporales
.
de iluminacin. Parece que la
etrategia bastea cons1st

en proporcionar un tratamiento preferen
cial a los aspetos cambiantes de las seales externas ; extraer cam
bios, suprimir los aspectos constantes.
RESPUESTAS AL MOVIMIENTO
Un ltimo problema bsico que tiene que solucionar el sistema
nervioso visual es el del movimiento. La mayor parte de los recepto
res mencionados hasta ahora no estn fndamentalmente interesados
en distinguir entre objetos en movimiento y objetos fjos. Sin embar
go, responden tanto a objetos en movimiento como a objetos fjos.
Por ejemplo, si movemos una luz de izquierda a derecha sobre
una unidad central-perifrica, la respuesta cambia en funcin de
la localizacin de la luz sobre el campo receptivo : primero, cuando
la luz est a la izquierda del perifrico, obtenemos una tasa funda
mental, despus inhibicin, luego excitacin y por ltimo la tasa
fundamental de nuevo.
eeae:+
c-|ace|t|+
,a-,||e-:
FI GURA 2-3 1
cae :ece:e:
l
ce|ecc|ea ce|e|ec::ece
PROESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL 91
Estas respuestas no cualifcan a l a unidad como un detector
de movimiento. Los detectores de movimiento slo deben responder
cuando un objeto se mueve y no en otras ocasiones. Tericamente,
tambin deberan ser selectivos con respecto a la direccin y quiz
a la rapidez de la estructura del movimiento.
Si buscamos detectores de movimiento en el sistema nervioso
visual, los podemos encontrar. Las retinas de los conejos, ardillas
y ranas tienen unidades que son selectivamente sensibles a tipos
determinados de movimiento. Examine los datos del sistema visual
dl conejo (Figura 2-32).
so
co
O
=
+o
7
O
zo
c
Z
c
l z
1aaa
Q
ece|_aa:e
Mz i
cr
i
l l
c
1 t r
r
^ *
zo ~o
zzr `
*
i 1r
i ro
so i so zo c
o|:ecc|ea cei e||ea:e
FI GURA 2-32 De Barlow, Hill } Levick (1964) .
En el centro del diagrama, se ofece la disposicin de los campos
receptivos. La regin central produce respuestas on-of (designadas
por el smbolo _), y la luz que estimula la regin que rodea
92 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA.
esta parte central no produce aparentemente ninguna respuesta
(designada por el smbolo O). Las fechas muestran la direccin
del movimiento de un punto que atraviesa el campo receptivo:
se indican las tasas de respuesta para cada direccin. La respuesta
mxima (79 impulsos) se produce cuando el punto se mueve hacia
adelante. La respuesta mnima (2 impulsos) se produi e cuando
el movimiento se realiza exactamente en direcin opuesta -hacia
atrs. El nmero de respuestas producidas por el movimiento en
direcciones intermedias se ofece en el grfco inferior.
Circuitos para detectar el movimiento
Cmo acta un detector de movimiento? Un campo receptivo
normal contiene mecanismos inhibidores laterales. Hemos visto que
estos circuitos son especialmente sensibles a los contornos, pero
no responden diferencialmente en funcin de la direcin del movi
miento. Se necesitan dos caractersticas para hacerlos sensibles direc
cionalmente. La primera consiste en que las conexiones inhibidoras
sean asimtricas; la segunda es que la inhibicin lateral produzca
algn retraso. Aqu est el circuito bsico con la ganancia indicada
en cada conexin; realice los clculos.
Luz que se mueve de izquierda a derecha -
-Luz que 5 mueve de derecha a izquierda
2
l ~
Receptor
l
).
V
Circuitos inhibidores
1
Clula ganglionar
FIGURA 2-33 Cada conexin nhbidora tiene un retraso dP una unidad
La luz que se mueve de izquierda a derecha. Examine la Figu
ra 2-34. Los nmeros indican la tasa de respuesta real, no la obtenida.
Al principio, no existe respuesta de la clula ganglionar. Inicialmente,
la intensidad de luz es de 1 O unidades. Por tanto, la salida de
cada receptor es 1 0. Esta salida se anula por completo por el
efecto inhibidor de la clula de la derecha. Pero cuando la parte
brillante de la luz (que tiene una intensidad de 20) alcanza el
primer receptor, provoca una respuesta de 20, aun cuando este
receptor slo contina inhibido por un valor de - 10 del receptor
de su derecha. De esta forma, la clula ganglionar comienza a
responder con 1 0 unidades (ver Figura 2-34b).
En la Figura 2-34c, la luz se mueve a travs de dos receptores.
Sin embargo, puesto que las infuencias inhibidoras estn retardadas,
la primera clula an no ha recibido el nivel de incremento de
inhibicin. Las dos clulas estn excitadas en 20 unidades e inhibidas
por 1 0 : la salida combinada de la clula ganglionar es de 20.
En D, la luz se mueve a travs de ms de un receptor y la inhibicin
comienza a producir efecto. En este caso, tres reeptores se estn
activando por una intensidad superior. Despus de que ha transcurri
do un tiempo sufciente, la luz alcanzar el segundo reeptor de
forma que su infuencia inhibidora paraliza la primera clula; por
tanto, aunque los tres reeptores son activados por una alta intensi
dad, la respuesta de la clula ganglionar permanece constante en
20 unidades.
Cuando la luz contina movindose, se realizan clculos exacta
mente anlogos. La respuesta ganglionar permanecer en 20 unida
des hasta que la luz haya salido del campo reeptor y haya transcurri
do sufciente tiempo para que ocurran los procesos de retraso inhibi
dor. En ese momento, la clula ganglionar regresa a su nivel bsico
(O, en este caso).
La luz que se mueve de derecha a izquierda. Se produce una
respuesta totalmente distinta cuando la luz se mueve de derecha
a izquierda (Figura 2-35). En la posicin B, aunque la luz haya
alcanzado al primer receptor, no se produce todava ninguna respues
ta del ganglio. La inhibicin que llega desde la dereha produce
efcto cuando se estimula el primer reeptor, anulando as una
respuesta. La inhibicin creiente del primer receptor al segundo
todava no ha ocurrido. Sin un retraso de la inhibicin, el primer
reeptor incrementara inmediatamente su infuencia inhibidora, re
duciendo as la actividad de respuesta en la segunda unidad y
por ltmo a la clula ganglionar en -1 0 unidades. El movimiento
4
( I
(I
20
a
..a...a.I0
LI0
sa|ica
sa|ica
sa|ica
( I
( 1
(r I
......I0

H 2
|!I
~~1

I0 10 e e e e e e
FlGURA
`
I0
|
I 0
podra detectarse por la disminucin en una tasa infrior al nivel
bsico normal. A causa del retraso, no ocurre ningn cambio en
la clula ganglionar, ni un incremento ni una disminucin.
Hemos construido un detector de movimiento direccionalmente
sensible. La unidad no responde ni a fuentes constantes de luz
ni al movimiento de derecha a izquierda. El retraso de inhibici
es extremadamente importante. De hecho, se convierte en un requisi
to general del circuito : los detectores de movimiento deben tener
un mecanismo de retraso.
PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL '
( I
ta:
I0
sa|ica
saiica
sa|ica
( I
I0 I0
( I
FI GURA 2-35
Se pueden construir detectores de movimiento bastante comple
jos, utilizando este mismo diseo bsico. Observe, por ejemplo,
que el detector de movimiento respondera al mximo ante un
objeto que se moviese a una velocidad especfica, la velocidad
que correspondiese a la tasa del movimiento de la infuencia inhibido
ra a travs de los campos receptivos. Y el retraso de la inhibicin
recibida por una regin receptora determinada, dependera de la
distancia entre la regin y el objeto en movimiento. Adems, el
tiempo de reaccin de los procesos excitadores e inhibidores del
sistema nervioso depende de la intensidad de la seal. De esta
frma, se puede esperar que las respuestas de los detectores de
movimiento dependern de la i ntensidad de la seal y de su rapidez
de movimiento.
Aunque estos circuitos representan meanismos posibles para
detectar movimientos, no solucionan todos los problemas que surgen
ante un ambiente visual dinmico. Sera posible, por ejemplo, enga
ar a un detector de movimiento. Provoquemos un simple destello
de luz de corta duracin sobre un receptor, despus esperamos
el tiempo adecuado y producimos otro destello sobre un receptor
vecino. Esto producira una respuesta similar a una luz que se
moviese continuamente a travs del campo. De hecho, vemos movi
miento continuo cuando dos luces se encienden y apagan alternativa
mente con alguna distancia entre s, proceso denominado fenmeno
ji. La distancia sobre la que se percibe el movimiento f es mayor
que el campo receptivo del detector de movimiento que se encuentra
en los sistemas visuales tpicos.
No se ha discutido nada, al tratar de estos circuitos, sobre
la discriminacin entre los movimientos originados por la cabeza
y los ojos, y los producidos por movimientos reales de objetos
externos. Los mecanismos cerebrales superiores deben coordinar
la infrmacin proporcionada por los detectores de movimiento
retiniano con las rdenes motoras que controlan los ojos y la
cabeza, si se quiere distinguir entre los cambios retinianos producidos
por los movimientos de la cabeza y los ojos de los producidos
por los movimientos en el mundo externo.
PROCESAMIENTO DE SEALES EN EL NCLEO GENICULADO LATERAL
El anlisis realizado hasta ahora describe los mecanismos que
extraen caractersticas bsicas de la imagen visual. En la mayora
de los animales, las clulas estudiadas hasta ahora se localizan
en el ojo mismo, dentro de las tres capas de clulas que componen
la retina. Estos procesos slo representan el primer nivel del anlisis
de la seal. Las seales neurales son posteriormente conducidas
por el nervio ptico hacia etapas ms avanzadas de procesamiento
(ver Figura 2-36). Ahora es el momento de seguir el trayecto de
la informacin visual hacia el cerebro.
Las seales neurales que saln de la retina viajan a lo largo
de los axones de las clulas ganglionares de la retina, hasta que
llegan a la siguiente estacin de relevo-el Ncleo Geniculado Lateral
(NGL). Es aqu donde las fbras de las clulas retinianas realizan
conexiones sinpticas con nuevas clulas que transportan el mensaje
sensorial hasta las reas receptoras corticales del cerebro (ver Figu
ra 2-36). Las fhras que vienen de regiones adyacentes de la retina
terminan en las partes adyacentes del NGL. De esta frma, las
regiones vecinas del NGL reciben infrmacin neural de las partes
vecinas del campo visual.
ce::eza.a|
lI LLK^ 2-36
Ne|ee
,e|ca|aae
|ate:a|
El NGL est compuesto de capas separadas entre s, tres capas
en el gato, seis en el mono y en el hombre. Cada una de las
capas recibe fbras nerviosas de un slo ojo, alternando cada capa
la infrmacin de cada ojo. Las capas actan como regi stros, de
frm que cuando se ve un objeto, la actividad neural que se
produce en un ojo se dirige a una regin particular de una capa
del NGL, y la actividad en la regin retiniana correspondiente
del otro ojo se dirige a las regiones correspondientes de las capas
del NGL directamente anteriores o posteriores.
Las elegantes operaciones de procesamiento de datos descubiertas
en las uniones sinpticas de la retina y la ntida organizacin anatmi
ca del NGL, sugieren que la organizacn y el anlisis posterior
de la infrmacin sensorial debe producrise en este centro cerebral
superior. Estas expectativas no consiguen materializarse. Hasta el
momento, la ntida organizacin anatmica del NGL es un autntico
rompecabezas. El NGL parece que no modifica de ninguna forma
los mensajes que llegan de la retina. Las fibras que salen del NGL
tienen campos receptivos casi idnticos a los encontrados en las
fibras ganglionares de la retina. Tienen una organizacin circular
central-perifrica y los campos son similares en tamao. De esta
forma, el NGL parece ser una autntica estacin de relevo : transmite
fielmente la informacin visual sin ninguna distorsin hacia el si
guiente nivel de procesamiento.
Sin embargo, los canales neurales, a diferencia de otros sistemas
de comunicacin, no necesitan ninguna amplificacin para mantener
en actividad las seales. Para qu puede servir entonces el NGL?
No se ha solucionado este enigma, pero parece insinuarse alguna
posibilidad. Por un lado, las entradas al NGL no llegan exclusiva
mente de la retina. Otras partes del cerebro tambin envan seales
al NGL, particularmente un rea del cerebro medio llamada .forma
cin reticular (estudiaremos esta estructura neural en la pgina
623, al estudiar la activacin). Existe la sospecha de que la actividad
de estas vas no sensoriales pueden ayudar a determinar si las
seales que llegan al NGL deben enviarse o no al siguiente nivel
del sistema. De esta forma, parece posible que el NGL acte normal
mente como un control de intensidad sobre las seales visuales
que se desplazan del ojo al cerebro. Esta es una posibilidad fscinan
te, pero que an no est demostrada.
Despus de la salida del NGL, ya no existen ms interrupiones
en el camino, antes de que la informacin visual llegue a las rea
receptoras corticales del cerebro. En ese momento, en la corteza
visual, aparecen de nuevo los circuitos neurales para el procesamiento
de las seales, circuitos que son muy parecidos en su modo de
actuar a los encontrados en la retina.
EXTRACCIN O CARACTERSTICAS
Tres reas distintas de la corteza estn implicadas en el anlisis
de los mensajes visuales que llegan del NGL. En cada una de
las reas de recepcin visual, las fibras de las regiones contiguas
de la retina terminan en las partes adyacentes de los centros recepto
res corticales. Dos de las reas reciben entradas directas del NGL,
y el conjunto de las tres reas estn altamente interconectadas.
Las fibras que salen de las reas primarias de recepcin visual
van a los lbulos temporales a los lados del cerebro, un rea que
paece estar implicada en el aprendizaje y la retencin de los hbitos
visuales.
Al igual que el NGL, la corteza visual est organizada en capas,
aunque en esta ocasin son cinco. Dirigindose desde la superficie
externa hacia la interna del cerebro, las fibras de entrada del NGL
terminan principalmente en la cuarta y quinta capa. Pero en la
corteza, a diferencia del NGL, parece que existen muchas intercone
xiones entre las distintas capas. El anlisis de un mensaje sensorial
comienza en la cuarta y quinta capa, y se elabora a travs de
las sucesivas capas corticales hasta que la informacin sale finalmen
te de las reas visuales y viaja hacia otras partes del cerebro.
El panorama general del procesamiento cortical es una especie
de reorganizacin progresiva y anlisis de aspectos especficos de
la seal. El anlisis se desarrolla regin por regin, con un gran
nmero de distintos detectores corticales que se hacen responsables
de las caractersticas de cualquier regin determinada. Es un contor
no? Es un borde? Una lnea negra? Hay una luz de fondo?
O es un rayo de luz sobre un fondo oscuro? Hacia dnde se
orienta? Se extiende ms all de la regin especfica? Se produce
un cambio de direccin? Estos son los problemas que responden
los detectores corticales.
Clula simples
Caractersticas de la respuesta. El ncleo geniculado lateral pro
porciona informacin directa a la cuarta capa de la corteza, de
forma que comenzaremos nuestro anliiis desde ah. Si registramos
la actividad elctrica de la cuarta capa, introduciendo cuidadosamen
te el electrodo a travs de la capa externa del cerebro hasta el
lugar necesario para penetrar las tres primeras capas, nos encontra
mos con que las clulas responden cuando una pequea luz se
mueve a travs de la retina. Sin embargo, existe una diferencia
entre estas clulas y las de la retina. Las clulas detectoras de la retina
son bastante especficas en su respuesta. Registran una pequea re
gin de la retina -el campo receptor-y a menos que la luz incida
dentro de ese pequeo campo receptor, no se
'
produce ninguna res
puesta en la clula ganglionar. Sin embargo, en la corteza, existe un
tipo distinto de organizacin ; las respuestas no se limitan ya al pe
queo campo receptor circular.
Una organizacin tpica es aquella donde cualquier punto res
plandeciente de luz a lo largo de una lnea, incrementa la respuesta
de la clula. Normalmente, cuando se encuentra una lnea excitadora
de ese tipo, tambin existe una lnea paralela cercana que hace
que la respuesta de la clula disminuya cuando se excita por la
luz. De esta frma, parece que existen dos campos paralelos recepti
vos, cada uno en frma de lnea recta, siendo uno excitador y
el otro inhibidor (Figura 2-37).
xrsrurs1s uru1o orrx0re
cae:ece:e:
cs:a|::eeca
- * - ^ l
c.sc.ea ce :esaes:as
La:
O
O L
1.
xrsrurs1 xi u co1oxocLxoosc0xo
r|cea:e:aea|:e
ta; :ecceaaa
:eses:ana-ia
La.
O
xrsrurs1 ii uco1oxoosc0xocixo
1i.-Qe
r|ce:e:e

ta,ea|:e :ecac
e
a:esaes:a .a
La.
|I L
1.
FIGURA 2-37
Esta confguracin de campos excitadores e inhibidores propor
ciona un detector de bordes : la clula responde al mximo ante
un borde de luz alineado perfctamente con el eje de los campos.
Cualquier otra seal produce una reaccin menor.
Otras clulas simples tienen otros tipos de campos receptores.
Otro esquema, similar pero un poco ms avanzado, es un detector
PROCE
AMIENTO DE INFORMACION NEURAL 101

de aberturas. En este caso existe una zona inhibidora a ambos
lados de la regin excitadora (Figura 2-38).
or1rc1oxorerx1uxs
cs:a|a::eecaaaa
cs:a|::eeca
cis.aac|ece|a
aaea:ece|a
:eses:a
:esaes:a
" +l I - lW+ t
e ea
C
O
|:a.-:ea.cac
-
.
" 8 .
r|ce:ec:e:ce|a: :ecace
aa a-ia:esaes:a
ea
7
C
O
.
=
=
or1rc1oxorLir
cs:a|::eecaaaa
rs:a|a::eecaaa
c.siaac.eace |a
aea:ece |a
:eesa
:eses:a
I ~
M"

ea . ea
~~
' --

' --

ia||aea :ecaceaa
:eses:aa-ia
FI GURA 2-38
De esta frma, la respuesta mxima se produce por una lnea
brillante rodeada por dos reas oscuras ; la respuesta mnima se
produce por una lnea oscura rodeada por dos reas brillantes.
Si recordamos la simetra usual del sistema nervioso, cuando existe
una organizacin de campos -inhibidor-excitador-inhibidor-, de
ber exisitr tambin la organizacin complementaria : y adems,
existe. Si la primera organizacin se representa por los smbolos
" ", entonces el segundo puede representarse como
. Si el primero es un detector de aberturas, el segundo es un
detector de lneas.
De esta frma, observe que la infrmacin llega de las clulas
cuando decrece y cuando aumenta la tasa de respuestas. Ambas
reacciones son infrmativas ; ninguna respuesta puede considerarse
ms bsica o ms importante que la otra. El sistema nervioso
utiliza tanto el incremento como la disminucin de las tasas neurales
como seales, de frma que sera un error suponer que las respuestas
tipo on son ms bsicas o ms importantes que las respuestas
of. Lo importante es que se produzca algn cambio en la actividad.
Los detectores de bordes, aberturas y lneas registran regiones
especfcas de la retina. Dentro de una regin especfca, el borde
o la abertura pueden estar colocadas perfctamente para producir
la respuesta mxima. As , aunque estas clulas reaccionan a caracte
rsticas ms complejas de la imagen visual, son selectivas en la
posicin y tipo de seal que necesitan para producir una respuesta.
Cmo construir detectores de aberturas y de lneas. Veamos qu
ocurre al reunir estos circuitos simples. Esto es pura especulacin,
puesto que nadie ha reconstruido todava los circuitos. Comencemos
con la i nfrmacin que llega de la retina. El problema bsico
consiste en cmo se combina la informacin que llega de las unidades
central-perifricas de la retina, para producir unidades que respon
den a lneas y aberturas. Para simplifcar los diagramas, a partir
de ahora utilizaremos un par de crculos concntricos para represen
tar la respuesta de las clulas ganglionares.
El mtodo ms directo para crear un detector de lneas o de
aberturas consiste en recoger las respuestas de las clulas gangliona
res, que descansan a lo largo de una lnea de la regin local de
la retina y hacer que sus salidas incidan sobre una clula cortical
nica. Se produce un detector de lnea o un detector de abertura,
en funcin de si las clulas ganglionares son centrales-on/perifricas
of (aberturas) o centrales-of/perifricas-on (lneas).
Consideremos la respuesta caracterstica de este circuito. Comen
zamos con una abertura dirigida directamente sobre la regin central
excitadora de las clulas ganglionares, exactamente como lo muestra
la Figura 2-40. El detector de aberturas responde al mximo. El
hecho de extender la longitud de la lnea ms all de la regin
donde existan receptores, no producira ningn efeto en la respuesta
del detector, puesto que no existen clulas para detectar el cambio
de longitud. Sin embargo, si se acorta la lnea, la tasa de respuesta
cortical disminuir hasta que el nmero de clulas centrales-perifri
cas activadas llegue a ser insuficiente para impulsar el detector
cortical de aberturas.
Comenzando de nuevo con una abertura ideal colocada di recta
mente sobre las regiones excitadoras centrales, consideremos lo
que sucede cuando se incrementa la anchura de la abertura. Cuando
la luz comienza a incidir sobre las regiones de los campos receptivos
1 03
ocupados por los perifricos, los efectos de los excitadores del
central comienzan a ser contrarrestados por los efctos inhibidores
del perifrico, y la tasa de la respuesta decrece. Con una abertura
suficientemente ancha, las dos infuencias pueden anularse entre
s y la unidad cortical regresar a su tasa espontnea de actividad.
Regin central
Regin perifrica
Receptores
Clula ganglionar
Respuesta
Smbolos de las unidades central-perifricas
Central-of Central-on
Perifrica-on Perifrica-off
FIGURA 2-39
1 04 PROESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
Luz de alta
i.ntensidad
Respuesta
LONGITUD Y ANCHURA
El incremento de la
anchura aumentar
la accin inhibidora
FI GURA Z-40
La longitud de la
abertura luminosa no
importa, aunque sea
mayor que el campo
i
Incremento de longitud
|
Incremento de anchura
Qu ocurre con la orientacin? Mire la Figura 2-4 l . A medida
que la abertura se desplaza de su orientacin ptima, se activan
cada vez menos los centros excitadores que alimentan al detector.
La corriente del impulso del nervio visual desciende, y el receptor
cortical regresa de nuevo a sus niveles de actividad espontnea.
La respuesta exacta en cualquiera de los ngulos determinados
depende de la cantidad exacta de campos excitadores e i nhibidores
que abarca la luz.
-Qg
Angulo
l
\
\
1
FI GURA Z-4!
l
1 05
El panorama general est claro. Las unidades bsicas central-pe
rifricas pueden reunirse para proporcionar un reconocimiento de
frmas complejas. Existe una gran cantidad de libertad en todo
esto, puesto que las unidades no slo pueden construirse con respues
tas centrales-on y centrales-of, sino que pueden combinarse de
difrentes frmas. Las unidades centrales-on pueden tener conexio
nes inhibidoras con la clula cortical, mientras que las centrales-of
pueden ser excitadoras. Pueder. utilizarse otros tipos de unidades
retinianas con difrentes frmas y tipos de campos receptores. Es
evidente que se puede construir una gran variedad de detectores
a este nivel de procesamiento de la seal en la corteza.
Como ejemplo, demostraremos primero cmo pueden construirse
detectores que slo respondan a puntos de luz en movimiento. Tambin
es posible disear detectores de lneas en movimiento : unidades
que slo responden a una lnea con una orientacin propia y que
se mueve en una direccin determinada. Se podra construir una
unidad de este tipo, de frma que no respondiese ni a lneas fijas
ni a lneas con movimiento adecuado, pero con una orientacin
angular errnea; ni a lneas con una orientacin correcta, pero
con una direccin incorrecta del movimiento.
DIPOLO
Recuerda el Efecto McCollough (pag. 46) ? Despus de una estimulacin prolon
gada a lneas horizontales rojas, las lneas horizontales blancas se perciben posterior
mente como verdes. Una de las posibles explicaciones era que los detectores de
lneas coloreadas estuviesen fatigados. Sin embargo, se puede aadir un tipo simple
de artificio sensible a la orientacin. El circuito neural se llama dipolo (Harris y Gib
son, 1 968). Un dipolo es cualquier artificio asimtrico que es ms sensible a una entra
da lateral que a la otra (ver Figura 2-42). Por ejemplo, un dipolo puede ser sensible
al rojo por un lado y al verde por otro.
Dipolos
+
Luz

lI LLK^ 2-42
PROESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL 1 07
Un dipolo puede estar
c
onstituido por dos campos, de frma que no estn

alineados con mucha exactitud. Pueden tener muchas formas. Pueden ser circulares,
con dos partes, una interna sensible a uno de los colores, mientras que la perifrica
lo es a otro. Esta unidad circular no estara constituida exactamente por crculos
concntricos, sino ms bien de forma excntrica y asimtrica. Cualquier unidad
central-perifrica podra ser un dipolo, si las dos partes no fuesen exactamente
concntricas.
Ya hemos observado que las clulas sensibles al color son del tipo central-perifri
co, con el verde opuesto al rojo (y tambin algunas clulas tienen el azul como
opuesto al amarillo; ver pgina 34). Adems, las clulas central-perifricas son
normalmente asimtricas. Raramente tienen una forma perfectamente redondeada.
El dipolo nos proporciona un artificio bsico con sensibilidad orientada, mucho
ms simple que el detector de lnea. Si un chorro de luz incide sobre la totalidad
del dipolo, ste no responde. Slo en la medida en que la luz cubra una de
las dos partes del detector, ste responder y se puede acomodar. Si no es un
detector de lnea preciso, el dipolo no es sensible a imgenes borrosas. Es sensible
a la intensidad. Los dipolos son claramente menos complejos que los detectores
de lnea. Explican el Efecto McCullough mejor que los detectores de lnea de
color.
Clulas complejas
En el siguiente nivel de procesamiento cortical, las cosas son
distintas. An estn implicados los mismos tipos bsicos de caracte
rsticas -bordes, lneas, aberturas, lneas en movimiento, etc.-,
pero desaparecen algunas de las limitaciones. En las clulas simples,
un detector de lnea slo responde cuando la lnea est colocada
en una posicin muy precisa ante la retina. A un nivel superior,
la lnea debe tener an una anchura y orientacin correctas, pero
la posicin no es tan crtica : puede estar localizada en cualquier
lugar dentro de una amplia regin de la retina (ver Figura 2-43).
Estas clulas son ms complejas que las del nivel cortical inferior.
De aqu el convencionalismo.adoptado para denominar estas clulas :
si aqullas son simples, stas deben ser complejas.
Al igual que las clulas simples, los detectores de lneas y bordes
complej os no se ven afectados por la extensin del estmulo ms
all del campo receptor. De la misma manera, las clulas complejas
reaccionan cuando se mueve la seal adecuada a travs de sus
campos receptores, y con fecuencia tienen una direccin preferente.
Por tanto, en las clulas complejas, la respuesta an est crtica
mente determinada por el tipo, direccin y anchura de la seal
de estimulacin. Sin embargo, la infrmacin proporcionada por
estos detectores es algo ms abstracta que la de los niveles inferiores,
puesto que es menos importante la posicin de los contornos dentro
del campo visual. De esta manera, las reas retinianas donde reaccio-
nan los detectores complejos ante estmulos adecuados, son bastante
mayores que el campo receptor de los detectores corticales simples.
FI GUR 2-43 Respuestas tpicas d clulas smples | complefas
Cmo construir clula complejas. Qu es una clula compleja?
La explicacin ms senci lla consiste en afirmar que es el producto
de una combinacin de cierta cantidad de clulas simples. En la
Figura 2-44 se demuestra cmo la combinacin de las respuestas
de ocho clulas simples pueden producir una clula compleja. Si
se activa cualquier clula simple, entonces responde el detector
complejo de lnea. De esta frma, cuando se mueve una lnea
en la regin de la retina donde responden las clulas simples, las
salidas de las distintas clulas simples se transmiten a la clula
compleja. Observe que la anchura y orientacin de la lnea son
tan crticas para la activacin de la clula compleja como para
la respuesta de una de las simples. Cualquier fracaso en provocar
uta respuesta en una clula simple, tambin fracasar en activar
la clula compleja correspondiente. Esta organizacin es una forma
de ampliar el tamao del rea retiniana que produce las respuestas,
si n disminuir la exactitud de las especi ficaciones del tipo de estructu
ra necesaria para activar un detector complejo de caractersticas.
Clula hipercomplejas
Sera ti l obtener una mayor especificidad en algunas de las
caractersticas que estn presentes en la seal. como por ejemplo
la longitud de las lneas. El ltimo nivel de clulas corticales que
se han investigado es precisamente ste. Existen clulas an ms com
plejas que las del segundo nivel, clula hipercomple;a.
5mbo| nuevo
Respuesta
Respuesta
Retina
Cclula: simples
FIGURA 2-44
La nica caracterstica que aaden estas clulas es la de que
el borde o la lnea debe finalizar adecuadamente para obtener
la respuesta mxima. Las Figuras 2-45 y 2-46 muestran algunos
ejemplos de la respuesta de clulas hipercomplejas. En el primer
diagrama, el campo receptor est sealado por lneas puntuadas.
1 1 0 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
Es un detetor de lnea en movimiento : slo una lnea horizontal
que se mueve hacia abajo produce una respuesta. Las lneas con
otras orientaciones o que se mueven en otras direcciones producen
una reaccin reducida. Naturalmente, ste es un resultado tpico
de una clula compleja. Pero observe lo que sucede cuando se
extiende en longitud ms all del campo rectptor : la clula hipercom
pleja ya no responde. Esta es la nueva dimensin que se aade
en este nivel de procesamiento-l espeifcacin del tamao.
La especifcidad del tamao no es
.
exacta, como lo demuestran
los detalles de la fgura. S la lnea es demasiado larga, como
ocurre en las Figuras 2-45 y 2-46, existir muy poca o ninguna
respuesta. Sin embargo, una lnea de la misma longtud que se
mueve de frma que un extremo de la lnea termina adeuadamente,
puede producir la respuesta de la clula hipercompleja, como en
la Figura 2-46.
Existe otra novedad en estas clulas. Aunque la autntica natura-

Respuesta
Unea horizontal, no mayor que el
campo receptor, movindose hacia abajo

Ln hm'"'"' H}O qUc " oom< d " -
' receptor, movindose hacia abajo
o
WM M f W
El mismo movimiento. pero hacia arrba
FI GLRA 2-45 De Hube/ } Wiesel ( 1965).
PROCESAMIENTO DE J NFORMACION NEURAL
1 1 l
leza de un detector de movimiento lo hace especfco para movimien
tos de una sla direccin, las clulas hipercomplej as pueden mostrar
algunas veces alguna especificidad a movimientos en dos direcciones.
De esta forma, en la Figura 2-47 vemos que la clula responde
cuando la lnea S mueve hacia arrib y a la derecha o hacia
abajo Y a la izquierda. Ahora bien, si l a lnea es demasiado larga,
la respuesta se termina.
Los detetores de bordes tambin muestran especifcidad al tama
o. Las Figuras 2-48 y 2-49 representan un detector de bordes
Respuesta

' "| ' | |1
FI GURA 2-46
+-

FI GURA 2-47
FIGURA 2-48
Las Figuras 2-46 } 2-48 son de Hube/
} Wiesel ( 1965) . La Figura 2-47 es de
Hube/ } Wiese/ ( /968j .
1 1 2 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
que responde a un pequeo rectngulo que se mueve en el campo
en cualquiera de las distintas direcciones de nuevo, una res
p
uesta
tpica de clula compleja. Pero tan pronto como el rectan
ulo
se ensancha ms all de una cantidad critica, la respuesta se termma.
Todava se encuentra otra novedad en las clulas hipercomplejas
de este nivel de procesamiento,: un detector de ngulos. La Figura
2-50 representa una clula muy sensible al movimiento ase
.
endente
de un ngulo recto a travs del campo receptor. Otros angulos,

Respueta
. 9
lLlKA Z-4V
IIus fguras son de Hube[ | Wiesel
/J} .
l l
llLlKA Z-50
1 1 3
aunque provocan algunas respuestas, no son tan claramente eficaces
en la activacin de la clula.
Cmo construir clulas hipercomplejas. No seria sorprendente
darse cuenta de que las clulas hipercomplejas pueden construirse
combinando entre s las salidas de las complejas. La caracterstica
ms nueva es que ahora la inhibicin juega un gran papel : la
Figura 2-51 muestra la conexin de tres clulas complejas para
formar una clula hipercompleja muy sensible a una lnea de orienta
cin y longitud especfica (Observe que en lugar de utilizar inhibi
cin, podra conseguirse el mismo resultado reuniendo las salidas
de tres clulas complejas, que tuviesen un detector de aberturas
( - + ) en la clula intermedia y dos detectores de lnea ( +
+) en las restantes).
Retina
Clula hipercomplej a
ll LlKA Z-JI
l l 4 PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA
Nuestro argumento termina en este punto, porque perdemos
la pista a los mensajes sensoriales cuando se introducen en las
regiones ms centrales del cerebro. No significa que todo acabe
aqu -muy lejos de ser cierto-, sino que ste es el estado actual
del conocimiento.
Las clulas que conocemos ahora estn esquematizadas en la
Figura 2-52. Todava estamos muy lejos de comprender los mecanis
mos de reonocimiento de formas. Parece que las redes neurales
Objeto emplrico Lente del ojo
Etapa l
Anlisis por clula simple
(Movimiento)
-----
* UJ
ovimiento)

<
<
Tpos de detectares
Q Contornos
Movimiento
G Angulos

(Movimknto)
_ Longitud de lnea
especf a
FIGURA 2-52
Etapa 2
Anlisis mediante clulas
complejas
Etapa ^
Anlisis mediante clulas
hi ercom leas

Reconocimiento de formas
<<Un cubo en movimiento
PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL 1 1 5
de extraccin de caractersticas se complican crecientemente a medi
da que el mensaje sensorial se introduce en el cerebro, pero todava
no sabemos adnde conduce cada uno de ellos.
CONCLUSIN
Heos conseguido una gran cantidad de princ1p10s generales.
El anlisis de los mensajes sensoriales parece realizarse en pequeos
pasos, cada uno produciendo una reorganizacin de la infrmacin
proporcionada por los pasos anteriores. La elaboracin se desarrolla
durante las interrupiones en el camino sensorial-- las sucesivas
estaciones de relevo por donde pasan los mensajes desde el ojo
hasta las regiones centrales del cerebro. En cada una de las reorgani
zaciones, s extraen las distintas caractersticas del mensaje sensorial.
En ocasiones, la informacin proporcionada por los estados anterio
res se convierte en ms especfca: los detectores de lnea del primer
nivel de la corteza son insensibles a la longitud de la lnea; los
niveles posteriores son ms selectivos y slo responden a lneas
con longitudes especfcas. Otras veces se extrae una caracterstica
ms general, combinando las respuestas de detectores especficos
de etapas precedentes. El segundo nivel del procesamiento cortical
es mucho menos sensible a la posicin exacta de una lnea, en
comparacin con los detectores que actan en el nivel inmediatamen
te anterior.
En general, cuando el mensaje sensorial se introduce en el siste
ma, se reduce continuamente la cantidad de informacin que trans
porta. La actividad de los 1 25 millones de receptores del ojo se
registra en la estructura de la respuesta de las 800.000 fibras ganglio
nares que salen del oj o. A medida que avanza el mensaje, desciende
cada vez ms el nmero de neuronas que responden a cualquier
seal determinada. Una lnea en una regin especfca provocar
la respuesta de todos los detectores de lnea que registran esa
regin. Dos niveles ms, y slo respondern los detectores sensibles
a lneas de una longitud especfica. En los niveles superiores, la
actividad neural se limita primariamente a las partes de la imagen
donde cambia la direccin de los contornos- los ngulos de la
estructura del estmulo o los puntos donde termina la lnea. Las
tasas espontneas altas y la actividad de respuesta sostenida ante
seales continuas en los niveles inferiores del procesamiento neural,
desaparece en los niveles superiores del sistema. La corteza est
relativamente calmada, y solamente se altera mediante breves y
espordicas rfgas dt actividad, cuando el signo extero cambia
de alguna frma.
La reduccin de informacin durante el anlisis sensorial es
muy arbitrario y aleatorio. La regla bsica del sistema nervioso
parece consistir en descubrir cambios en la estructura de la seal.
Se comparan las intensidades de las regiones cercanas de la retina:
las respuestas estn en funcin. de las diferencias. Algunos circuitos
comparan la seal actual con la anterior. Si son iguales, el resultado
consiste en una inactividad relativa; si son diferentes, se produce
una fuerte respuesta, pero slo por breves momentos. La estrategia
bsica del anlisis parece que consiste en una comparacin: se obser
van las diferencias ; las constancias tienden a suprimirse.
El mecanisQo primario de comparacin consiste en enfentar
las infuencia., excitadoras contra las inhibidoras. Los procesos para
sumar y restar entradas a una neurona, proporcionan la potenci a.
de clculo necesaria para desarrollar el complicado anlisis de la
imagen visual. Estas simples comparaciones inhibidoras y excitado
ras forman la base de todos los circuitos neurales, en todos los
sistemas sensoriales y en todas las especies de animales que se
han investigado hasta ahora.
En principio, podramos continuar y utilizar el mismo tipo de
maquinaria para construir detectores an ms complejos-detectores
para reconocer fmiliares, coches y casas. Realmente, una simple
extrapolacin de lo que se conoce sobre procesamiento de infora
cin neural, sugiere que esto es de hecho lo que ocurre. Pero
hemos visto en el primer captulo y veremos de nuevo en el siguiente
que tales extrapolaciones son pligrosas, cuando se estudia un siste
ma tan complejo como el cerebro humano. Un cuidadoso examen
de la percepcin humana sugiere que an existen cierta cantidad
de misterios que todava no pueden explicarse por medio de estos
mecanismos bsicos de procesamiento de infrmacin neural.
Una buena introduccin a los problemas planteados en este
captulo, la proporciona el libro de Ratlif Mach Band (1965).
Algunos ejemplos utilizados en este captulo se sacaron de ese
libro. Adems, el lector interesado en los mecanismos de interaccin
neural debe comenzar con los ya ctsicos trabajos de Barlow, Hill
y Levick (1964), las series de Hu
l y Wiesel (1962, 1963, 1965,

1968) y el original escrito sobre What the Frog's Eye Tells the
PROCESAMiENTO DE INFORMACION NEURAL 117
Frog's Brain de Lettvin et al. (1959). Casi toda la informacin
fisiolgica sobre clulas aisladas de este captulo se ha sacado de
las siete referencias que acabamos de mencionar. Algunos escritos
ms avanzados sobre este asunto se pueden encontrar en la coleccin
Sensory Communication, editada por Rosenblith (1961).
Cornsweet (1970) y Dodwell (1970) presentan una revisin de
los meanismos neurales de una frma muy parecida a como lo
hemos hecho aqu. Ambos libros son imprtantes para distintos
captulos de este libro : Cornsweet trata muchos problemas d

per
cepin visual de una forma magnfica y elegante ; Dodwell discute
el problema general del reconocimiento de formas. Deutsch ( 1967),
un ingeniero eletrnico, presenta un conjunto interesante de mode
los neurolgicos en su libro.
Modelos del sistema nervioso
C. F. Stevens (1966) presenta un libro sobre neurofsiologa,
como lo hara cualquier texto de psicologa fsiolgica publicado
en la dcada de 1960 1970. .
Eccles (1953, 1964, 1965) discute las implicaciones fisiolgicas
de las estructuras neurolgicas, al igual que proporciona una descrip
cin detallada del proceso de la sinapsis. Literatura ms reiente
y avanzada se puede encontrar en los artculos del Annual Review,
espcialmente los de Bishop (1967) y los de Creutzfldt y Sakmann
( 1969) (en el Annual Review of Physiology).
Georg von Bksy revisa el papel de la inhibicin lateral en
muchas modalidades sensoriales, en su pequeo libro Sensory lnhibi
tion (1967). Bsicamente, se puede decir que tanto el libro de Ratlif
Mach Bands como el de Bksy es una literatura obligada para
quien tenga inters en todo el material de esta seccin. mb
?
s
libros tratan ampliamente la inhibicin lateral, el concepto pnmano
implicado en la construccin de circuitos neurales. Adems, los dos
libros son amplios y fciles de leer.
Sekules y Ganz ( 1963), y Pantle y Sekules ( 1 968) exploran algunas
implicaciones de los detetores de movimiento en la percepin
humana.
Los estudios sobre el Efecto McCollough se realizan con tanta
rapidez, que lo mejor es buscar literatura a travs del Psycho/ogial
Abstracts y del Annual Reviews (los artculos importantes apareceran
en las secciones de percepin, visin del color y mecanismos fsiol
gicos de la visin). Desde luego, se debe comenzar con los artculos
1 1 8
mencionados en estas secciones sobre el efcto, Captulos 1 Y 2 :
Harris y Gibson ( 1 968), McCollough ( 1 965), Stromeyer ( 1969)
;
Stro
meyer y Mansfeld ( 1 970). Otra forma de reastrear este fenmeo
es buscar las citas del artculo original de McCollough en el Cztatwn
Abstracts.
J
TEORIAS DEL RECONOCIMIENTO DE FORMAS
PANDEMNIUM: Caractersticas para el reconocimiento de letras. -Cmo construir
un pandemnium.-La importancia de los errores.-Respuestas ante formas distor
sionadas.-Caractersticas para el reconocimiento del habla.-EI problema de
1la segmentacin.--Detectores de caractersticas del habla.---Fonemas.-Caracte
rsticas distintivas.--Resumen del anlisis de caractersticas.-ANLts!S POR SNTE
51b ` El problema del contexto.-alcetines hmedos.--La importancia de la
redundancia.-LA SNTESIS DE VN MENSAJE SENSORIAL: La secuencia de operacio
nes.-CARACTRSTICAS VERSUS EXPECTATIVAS.-LECTRAS RECOMENDADAS.
En el ltimo captulo estudiamos algunos mecanismos neurales
que fundamentan nuestras experiencias perceptivas. Son sufcientes
estos sistemas de deteccin para explicar el reconocimiento humano
de formas ? Si pensamos un poco sobre este problema, nos surgen
de inmediato unos problemas bsicos.
Si el sistema debe ser un modelo del reconocimiento humano
d formas, entonces es necesario que tenga bastante fexibilidad.
Por ejemplo, debe ser capaz de reconocer con cierta fabilidad
una letra determinada, aun cuando se presente en distintos T AMA
OS y gjI"' Adems, no deber estar muy infuido por
los distintos tipos de distorsiones que se puedan producir en las
formas. Podemos reconocer fcilmente una forma aun cuando se
omitan algunas partes de ella.
o cuando aparecen lneas irrelevantes
o cuando diversas frmas estn asociadas con la misma letra :
A A w aAlaAA
supp1;Au! sUJ1;
1
1;;

som;pod somuz101s; sou s 'oq: ;a
Esta es una lista frmidable de requisitos. Sin embargo, tenemos
que enfrentamos a ellos si queremos comprender el procesamiento
de i
n
frmacin perceptiva. Tenemos que examinar el tipo de sistema
que surge cuando intentamos combinar las caractersticas extradas
durante los procesos visuales, junto con la potencia ) flexibilidad
de la percepcin humana, para intentar construir un modelo de
reconocimiento humano de formas.
PANDEMNIUM
Un posible mtodo para utilizar el anlisis de caractersticas
en el reconocimiento de frmas, es el sistema llamado Pandemnium
(Selfidge, 1 959). Este sistema se compone de una serie de demonios
que trabajan sobre la frma, cada uno realizando una tarea distinta
(Figura 3- 1 ).
DLMONl OS COONl TlVOS
FIGURA 3- 1
El primer conjunto de demonios, l os demonios de la imagen,
realizan la tarea ms simple. Sencillamente registran la imagen
inicial del signo externo. A continuacin, la imagen se analiza
mediante los demonios de caractersticas. Cada demonio de caracte
rstica busca un aspecto particular de la frma: la presencia de
cierto t ipo de lnea; la presencia de ngulos de alguna clase ; o,
quiz, ciertas curvas o contornos. Los demonios cognitivos se encar
gan de las respuestas de los demonios de caractersticas. Cada
demonio cognitivo es responsable del reconoci miento de una forma.
1
TEORIAS DEL RECONOCIMIENTO DE FORMAS 1 2 1
De esta manera, se utilizar un demonio cognitivo para reconocer
la A; otro para reconocer B, ) as sucesivamente. El demonio
cognitivo de A intenta encontrar pruebas de la presencia de las
caractersticas asociadas con una frma particular. Cuando un demo
nio cognitivo encuentra una caracterstica adecuada, comienza a
gritar. Cuantas ms caractersticas descubre, ms ferte grita. Final
mente, un demonio de decisin escucha el pandemnium producido
por los demonios cognitivos. Selecciona el demonio cognitivo que
grita ms fuerte como la frma que ocurre en el medio ambiente
con ms probabilidad.
Por tanto, el pandemnium describe la secuencia de aconteci
mientos que se neesitan para analizar las caractersticas de las
frmas. Solo se difrencia del esquema del patrn, mencionado
en el captulo primero, en que se registra primero la i magen mediante
un conjunto de caractersticas, en lugar de realizar una comparacin
direta contra una rplica o representacin interna. Al igual que
el esquema del patrn, el pandemnium busca todas las frmas
al mismo tiempo. Cada demonio cognitivo registra el grado en
que la entrada se asemeja a un conjuntoparticular de caractersticas.
Es un esquema atractivo ) flexible para el reconocimiento de frmas.
Por ejemplo, es posible conseguir efectos de aprendizaje. Cada
demonio cognitivo, aprender gradualmente a interpretar las distin
tas caractersticas asociadas con su forma particular. Resulta bastan
te fcil incluir los efectos del contexto, aadiendo demonios contex
tuales que sumen sus voces al pandemnium. Adems, el anlisis
de caracter sticas es compatible con lo que sabemos sobre la forma
en que el sistema nervioso analiza las seales externas. Como hemos
visto en captulos anteriores, las neuronas individuales del sistema
perceptivo tienen exactamente el mismo tipo de respuesta, lo que
las convierte en tiles demonios de caractersticas.
Puede solucionar un sistema de reconocimiento de caractersti
cas, los problemas asociados con el cambio de tamao, orientacin
) posicin de una forma determinada? No directamente. Depende
de la naturaleza de las caractersticas que se estn analizando.
Supongamos que se describe la H como dos lneas verticales ms
una corta lnea horizontal. Con este conjunto de caractersticas,
cualquier cambio de orientacin planteara tantos problemas al
anlisis de caractersticas como a la comparacin con un patrn.
El pandemnium esboza cmo se pueden utilizar las caractersticas
para reconocer las frmas ; de ninguna forma nos dice cules son
las caractersticas que se estn recogiendo realmente de la infrma
cin sensorial de entrada.
Caractersticas para el reconocimiento de letras
Cuando pretendemos disear una mquina para reconocer fr
mas, estudiamos la totalidad de la frma, e intentamos determinar
las caractersticas que clasifcan inequvocamente a cada frma.
En principio, somos perfectamente libres de seleccionar cualquier
conjunto de caractersticas que pensamos discriminan de una manera
fable unas frmas de otras. El principal criterio consiste en que
el conjunto de caractersticas sea tan simple como se pueda; que
produzca la menor cantidad de errores posibles ; y que las caracters
ticas puedan analizarse utilizando circuitos simples. Revisaremos
este proceso, pero no de una frma tan arbitraria. Intentaremos
utilizar lo que sabemos sobre el sistema nervioso humano, para
determinar un conjunto de caractersticas que pueda utilizarse por
el sistema de reconocimiento humano de frmas.
Cmo construir un pandemnium
El estudio de los tipos de las respuestas neurales, producidas
por seales especfcas de entrada, sugiere que los sistemas percepti
vos de los organismos de nivel superior extraen una gran cantidad
de datos sobre las caractersticas especfcas de la imagen visual.
Recordemos que en los centros cerebrales que reciben infrmacin
sensorial de nuestros receptores, algunas neuronas individuales slo
r
e
accionan ante la presencia de una lnea recta en una orientacin
determinada de un sitio determinado de la imagen retiniana. La
misma reaccin se produce al margen de la longitud de la lnea.
Las neuronas cercanas tambin responden al mximo ante una
lnea de or
entacin particular, pero no son tan exigentes sobre

su localizacin exacta. Otras neuronas parecen ser ms sensibles
a los contornos de ciertas frmas
o a las lneas de interseccin

que forman un ngulo de un tamao determinado. Por tanto, los
sistemas visuales extraen una gran cantidad de infrmacin detallada
sobre las caractersticas especfcas de la imagen visual. De hecho,
se extrae ms informacin que la que sera necesaria para reconocer
las letras mediante un esquema de pandemnium.
Se puede condensar la informacin aplicando el mismo principio
que hemos utilizado para construir patrones : reunir cierta cantidad
de clulas para construir un detector de caracterstica ms general.
Por ejemplo, las neuronas que responden a lneas verticales en
diferentes partes de la imagen retiniana, podran reunirse para produ
cir un detector de lnea vertical. La tasa de respuesta de este demonio
de caracterstica representara la caatieae de lneas verticales en
1 23
la forma, al margen de la longitud, intensidad o bondad de
cada lnea. De la misma manera, se podra conectar un demonio
de caracterstica general de lneas horizontales y lneas diagonales
a los detectores neurales adecuados. Se podra hacer lo mismo
con la informacin de ngulos : un demonio de caracterstica podra
especifcar la cantidad de ngulos rectos en la frma; otro, la
cantidad de ngulos agudos. Finalmente, debera existir alguna infr
macin relacionada con las curvas. De momento, podemos inventar
dos demonios de curvas que seran tiles en un sistema de reconoci
miento de frmas : uno que responda a la cantidad de curvas conti
nuas (tales como las que aparecen en la O y la Q), j otro que
responda a la cantidad de curvas discontinuas (D y L). Despus
de realizar las conexiones adecuadas, el sistema resultante se parece
ra al de la Figura 3-2 (Tabla 3- 1).
OEMONlO
DE LA
lMAOEN
1
1
1
1
1
1
DEMONlO$ DE
CARACTEkl5TlCA5
FI GURA 3-2
1 24
A
B
U
D
L
|
G
H
J
K
L
M
N
o
|
R
o
1
U
V
W
X
Y
Z
Lneas Lneas Lneas Angulos Angulos Curvas Curvas
verticales horizontales oblicuas retos agudos continuas discontinuas
I
I 4
I
I I
! 4
|
I I I I
l 4
I 4
I l
I I
I I I

I
l
| |
I I
I I I
I I
I
I
4

I I
I
JABLA 3- l
En este caso, se analiza la infrmacin sensorial para siete
tipos generales de caractersticas. Cada demonio de caracterstica
registra la cantidad de cierto tipo de caractersticas que contiene
la forma. Los demonios cognitivos buscan los valores particulares
TEORIAS DEL RECONOCIMIENTO DE FORMAS 1 25
de las caractersticas que describen una forma, y la ferza de su
respuesta est determinada por el nmero encontrado de tales carac
tersticas. Se selecciona fnalmente la forma adecuada mediante
el demonio de decisin, que reacciona ante el demonio cognitivo
que responda con ms ferza.
Debemos solucionar un problema ms, antes de que el sistema
pueda fncionar. Algunas letras slo difieren de otras en que tienen
caracter sticas adicionales. Por ejemplo, la F tiene una lnea vertical,
dos lneas horizontales y tres ngulos rectos. La letra P tiene todas
estas caractersticas ms una curva discontinua. Si se presenta la
P al sistema, no hay problema : el demonio de l a P responde
ms que el de la F. Pero si se presenta la F, los demonios de
l a F y de la P gritan por igual : el demonio de la deisin ser
incapaz de elegir entre ellos. Se plantea el mismo problema entre
la P y la R, la V y la Y, la O y la Q, etc.
Una frma de solucionar este problema consiste en determinar
un nivel tpico de respuesta mxima para todos los demonios.
Un demonio solo responde con su tasa mxima cuando estn presen
tes todas las caractersticas que busca. Tanto la ausencia de una
'
aracterstica buscada como la presencia de una caracterstica irrele
vante, inhiben la plena capacidad del grito del demonio.
En esquema, ste es un replanteamiento para un sistema de
reconocimiento de caractersticas especficas. Podra funcionar? La
nica forma de saberlo consiste en comprobarlo y ver cul es
su conducta. Veamos lo que sucede cuando se presenta una letra
- -por ejemplo, la letra R (Figura 3-3).
En primer lugar, la R est codifcada por los demonios de
l a imagen, y se enva la informacin para un procesamiento poste
rior. Ahora es cuando comienzan a responder los demonios. de
las caractersticas. El primer demonio de caracterstica registra la
presencia de una lnea vertical. Esto no sirve de mucho para clasifcar
l a frma. El diagrama muestra a los demonios cognitivos, que
se activan por la presencia de una lnea vertical nica. De las
26 posibles letras del alfbeto, I 3 tienen una lnea vertical nica,
6 tienen dos lneas horizontales. A medida que avanzamos en la
lista, observamos que las distintas caractersticas activan diferentes
conjuntos de demonios cognitivos. En este caso, el demonio de
decisin tiene una fcil decisin, puesto que la R es claramente
la respuesta ms activa. La siguiente forma ms probable sera
una P, que aparee en cuatro de las siete listas, y el tercer demonio
ms activo sera el de la D, que se empareja con tres de
.
las siete
caractersticas.
1 26
DEMONIO
DE LA
IMAGEN
FI GVRA 3-3
PROCESAMIENTO DE INFOMAClON HUMANA
1
1
1 l
l
| I
DEMGNIOS DE
CAlAC'RISTICAS DEMONIOS CONITIVOS
La importancia de los errores. Observe alguna de las caracter sti
cas importantes, que se esperaban en este tipo de sistema de reconoci
miento de formas. Por ejemplo, para reconocer la R no se necesitan
los siete demonios de caractersticas. Es sufciente observar que
existe un ngulo agudo y un contorno ctrrado. Ocurrira lo mismo
si se recogiese toda l a informacin de ngulos sobre la frma
-la presencia de tres ngulos rectos y uno agudo caracteriza la
forma como una R. Por tanto, para cualquier letra, los siete demo
nios de caracter sticas proporcionan ms infrmacin de la que
se necesita. Esto signifca que aunque algn demonio de caracter sti
ca fracasara, el sistema de reonocimiento de formas todava actuara
corretamente ante algunas seales. Las siete caractersticas slo
se necesitan cuando se consideran en conjunto todas las frmas
posibles. Es decir, si escribimos los valores de las caractersticas
asociadas con cada letra, necesitamos siete caractersticas distintas
para obtener una serie nica de nmeros para cada letra. Si se
aaden ms formas, se tienen que utilizar ms caractersticas, y
la naturaleza de las caractersticas depender de las caractersticas
de las frmas adicionales.
Un segundo punto a tener en cuenta es que el conjunto particular
de caracter sticas seleccionadas para el reconocimiento de frmas,
determinar los tipos de errores de reconocimiento que se producen.
En general, si existe alguna dificultad para identifcar una R, pode
mos esperar que la P sea la alernativa ms probable. Cuando
la seal de entrada se transfrma en el conjunto de caractersticas,
la P es la f
o
rma ms similar a la R.
Por tanto, una comprobacin de la teora podra consistir en
presentar a l a gente, las distintas letras en condiciones de di fcultad
de identificacin, para ver qu tipos de errores cometen. El resultado
de tal experimento produce una matriz de confusin, que describe
las formas de los errores que se producen cuando se intenta identifi
car las letras. La Figura 3-4 muestra un ejemplo de una matriz
Caracteres nombrados
A B C O E F G H I J K L M N O P Q R S T U V W X Y Z 1 2 3 4 5 6 7 B 9 e
A l
B l0 2 I 5
C I 29
C I4
.
6
I0
6
7
_ I :
FI GURA 3-4 De Kinney, Marsetta y Showman (1966).
:
I 5 =
4
V
5
4
D
I
3
4
de confusin, producida mediante la presentacin instantnea de
las letras de la Figura 3-5 sobre una pantalla, pidiendo despus
a los sujetos que infrmasen sobre lo que haban visto. (Estos
datos provienen de un experimento de Kinney, Marsetta y Show
man, 1 966).
A C U L l b H J K L M N U P H
T U V W X Y I 2 3 4 5 6 7 8 9 1
FIGURA 3-5
Verticalmente, a la izquierda, apareen las letras que fueron
pFesentadas. Horizontalmente, en la cabecera, aparecen las letras
que los sujetos informaron que haban visto. Si buscamos la R
en la columna izquierda, y despus la fla correspondiente horizontal,
veremos las respuestas que se han producido cuando el sujeto inten
taba identifi car esta letra. Recorriendo esa fla, descubrimos que
los observadores cometen un total de seis errores al identifcar
la R cuatro de esos seis errores se cometieron con la .
Un tercer aspeto a observar sobre el esquema de reconocimiento
de caractersticas, es que los errores al identifcar las letras no
son neesariamente simtricos. Observe la letra L, por ejemplo.
Si se presentase esa letra, solo respondera el demonio del contorno
abierto (curva discontinua). De esta forma, cuando aparece la L,
el demonio de decisin tendra problemas para decidir si es una
L o una U. Observe los errores realizados al reconocer l a L en
la matriz de confsin. Los sujetos tienen ms difi cultad para recono
cer la L que en cualquier otra letra: 2 1 veces informaron de una
U cuando realmente se presentaba una L. Sin embargo, la Ietr
L no sera una respuesta frecuente cuando se presenta una U.
Respuestas ante formas distorsionada. Ahora que hemos explica
do algunas caractersticas del pandemnium, volveremos a conside
rar los problemas producidos por las distorsiones de la forma exter
na : los cambios en el tamao de los caracteres no presentan ningn
problema para este esquema de extraccin de caractersticas. Los
demonios de las caractersticas recogen infracin de los detectores
de lneas, siendo ellos mismos insensibles a la longitud de las lneas.
Los ngulos rectos siguen siendo ngulos rectos, y los ngulos
agudos contin!n apareciendo como agudos, al margen del tamao
de la letra.
La orientacin es un asunto distinto. Si acostamos la sobre
un lado, se producira mucha confusin en estos demonios partcula-
1 29
res, puesto que se origina una frma con dos lneas verticales
j una horizontal, ms tres ngulos rectos. Sin embargo, si giramos
la por completo, no se produce alteracin alguna en este sistema
de reconocimiento de frmas : los demonios de lneas horizontales
y verticales produciran exactamente la misma respuesta.
Evidentemente, una forma de corregir la sensibilidad del sistema
a la orientacin, consiste en construir demonios de caractersticas
an ms generales. Podemos reunir todos los demonios que respon
den a las lneas rectas, para producir un demonio general de lnea
que responda al margen de la orientacin (Figura 3-6).
DEMON1O
DE LA
MAOEN
FIGURA 3-6
DEMONOC NlTYO3
En la medida en que hablamos de teoras, esto se consigue
fcilmente. Pero an sera capaz el sistema de reconocimiento
de reconocer todas las letras con este conjunto ms general de
caractersticas ? No lo sufciente. Las letras y se confundiran,
puesto que ca
d
a una tiene cuatro lneas y tres ngulos agudos.
De l a misma manera, la M y la Z seran confusas : estas dos letras
tienen tres lneas y dos ngulos agudos (Figura 3- ].
DEMONO
DE LA
MAGEN
l
|
| |
l
I
l
|
FIGURA 3-7
DEMONOS COGNTYO5
Normalmente, los adultos no confunden estos dos conjuntos
de letras, aunque ocurre en algunos nios. Parece claro que esta
ltima combinacin de caractersticas no constituye una descripcin
adecuada del anlisis de caractersticas realizado por los humanos.
Caractersticas para el reconocimiento del habla
No es muy difcil ver cmo puede el esquema de extraccin
de caractersticas prporcionar una iniciacin razonable para un
sistema de reonocimiento de letras. Aun con un conjunto muy
TEORIAS DEL RECONOIMIENTO DE FORMAS 1 3 1
simp
l
e de caractersticas, parece que se consigue un proceso razona
blemente adeuado para las frmas de las letras. Pero la cosa
no es tan simple con el habla. En este caso, la naturaleza ondulatoria
del habla aade grandes difcultades en el anlisis. A pesar de
los grandes gastos de dinero y esferzo, nadie ha conseguido un
sistema de reono<imiento del habla, que tenga una capacidad aun
limitada de reonocer palabras, y aun cuando las palabras sean
pronunciadas con claridad y cuidado por cierto nmero limitado
de personas.
Existen tres grandes dificultades en el reonocimiento del habla.
En primer lugar, existe el problema de la segmentacin : las unidades
que deben reonocerse no estn claramente delimitadas. Segundo,
existe una gran variedad de frmas ondulatorias fsicas, cuando
personas distintas pronuncan la misma palabra, o cuando la misma
persona dice una palabra determinada
en contextos distintos. Final

mente, existe poco acuerdo sobre la identidad de las caractersticas
bsicas que podran utilizarse para el reconocimiento del habla,
si es que existe alguno.
El problema de Iu segmentacin. En el anlisis del texto impreso,
cada letra est claramente separada de las dems por una cantidad
determinada de espacio, y cada palabra est separada de las letras
por otra cantidad mayor de espaci o. De esta forma, es basta
n
te
simple determinar los lmites entre las letras, palabras y sentencias
_no ocurre lo mismo con el habla.
Cuando se escucha hablar a alguien, sus palabras suenan distintas
y con frecuencia bastante bien articuladas. Parece que existe una
separacin bien defnida entre la mayora de las p:l 1bras. Todo
esto es una ilusin. Las distinciones claras que se perciben tan
fcilmente, no estn presentes en la seal fsica sino que son l resul
tado del proceso de reconocimiento de frmas : estn producidas por
el anlisis. De hecho, las ondas sonoras constituyen una combinacin
particular de sonidos inarticulados, segmentos mal pronunciados,
omisiones y contracciones. Lo peor de todo es que no exista una co
nexin aparente entre las pausas de las ondas sonoras y los lmites
entre las palabras.
La forma ms fcil de convencerse de esto, consiste en escuchar
a alguien que est hablando una lengua extranjera. Si no se conoce
esa lengua, parece que las palabras fluyen en una corriente continua
y con un ritmo rpido. Hasta el estudiante que aprendi cuidadosa
mente el vocabulario de un lenguaje, descubre que tiene una gran
difcultad para captar las palabras que conoce, en las expresiones
aparentemente continuas del orador nativo. De hecho, la aparente
rapidez de los lenguajes extranjeros es, en la mayora de los casos,
una ilusin. Las difrencias l e nuestras percepiones se deben a
la actuacin de un sistema de reconocimiento de frmas. En el
caso propio, los sonidos se pueden interpretar significativamente
y las palabras aparecen como entidades discreta& en el caso ajeno,
el sistema de reconocimiento es inadeuado y los sonidos se presen
tan como desorganizados, carentes de sentido.
Existen algunas propiedades C las ondas fsicas que son de
alguna utilidad para la segentacin del mensaje verbal. Sin embar
go, ninguna de las caractersticas fsicas estudiadas hasta ahora
proporcionan indicios completamente fables como para estableer
lmites entre palabras. Y sin embargo, en muchos casos, parece
que el sistema de anlisis puede darse cuenta de que la palabra
que va delante descubre sus propios lmites. Cmo puede segmentar
se adecuadamente la frma sonora p-a-n-a-l, sin saber si las palabras
estn asociadas a la fase La miel depositada en un panal, o a
la fase Llev el pan al casero. La solucin para esta circularidad
en el anlisis de las frmas sonoras es un sistema de reconocimiento
de frmas ms complicado, que $ discutir en la siguiente se in.
Detectores de caractersticas del habla
Fonemas. Los lingistas han intentado durante mucho tiempo
caracterizar los componentes sonoros del habla. Es evidente que
en el castellano escrito, la slaba y la letra individual representan
unidades elementales de una palabra. En la lengua hablada, las uni
dades bsicas no son tan fciles de encontrar. Pero para el odo
entrenado, parece que existe un pequeo vocabulario de sonidos b
sicos a partif de Jos cuales se frman las palabras. Un sonido particu
lar se cualifca como unidad bsica si sirve para algn propsito
funcional del lenguaje. Consideremos las palabras mal, cal y sal.
Cada una de estas palabras tiene un signifcado distinto. La difrencia
est completamente determinada por el cambio de un solo sonido,
en este caso los sonidos iniciales m, c y s. Un sonido que
puede cambiar por s mismo el signifcado de una palabra, se
llama un fonema. Los sonidos a, e, i, O y U tambin
son fnemas. Cuando se sustituyen sistemticamente en una palabra,
tambin producen nuevas palabras signifcativas.
Observe que cada letra no se corresponde necesariamente con
un fnema. Adems, la cantidad y naturaleza de Jos fnemas difere
de un dialecto a otro de un mismo lenguaje. En lengua inglesa,
en algunas partes del pas, las tres palabras merry, marr y Mary
se pronuncian igual. Sin embargo, en otras partes de lo st
dos
Unidos, las tres palabras se pronuncian de una manera muy di stmta.
Las diferencias de sonidos que no sealan difrencias en el
signifcado tienden a pasar desapercibidos. El fnema d se pronun
cia de una manera muy distinta cuando aparece en diente que
cuando aparece en % aunque el orador normal rara vez se da
cuenta de estas difrencias.
TABLA 3-2. Los Ionemas del ingls-amerilano general ''
Vocales Consonantes
CC como en heat t como en tee s como en see
|como en hit p como en a sh como en shell
e como e in head k como en key h como en he
ae como e had b como en bee v como en view
ah como en father d como en dawn th como en then
aw como en call g como en go z como en zoo
U como en put m como en me zh como en garage
oo como en cool n como e no l como en law
... como en ton ng como en sing r como en red
uh como en the f como en /ee ] como en yu
er como en bird como en thin W como en W
oI como en to11
UN como en shout
ei como en take
ou como en tone
ai como en might
El americano general es un dialecto del ingls hablado en las reas del oeste |
del medio oeste de los Estados Unidos, ] que infuye sobre un nmero creciente
de americanos. Algunos fonemas de otros dialectos regionales (por e;emplo, el Sur,
Inglaterra. etc.) pueden ser distintos.
' De Denes y Pinson (1963) .
Si los fnemas son los bloques bsicos de construccin de las
palabras, hemos encontrado entonces las . caractersticas para un
sistema pandemnium de reconocimiento del habla? Probablemente,
no. Hacer equivalentes los fnemas a las caracter sticas no es de
mucha ayuda. A difrencia de los detectores de lnea y de ngulo
del sistema visual, no se conoce ninguna frma de analizar y extraer
realmente los fnemas de las ndas sonoras habladas. Hasta ahora,
slo el hombre puede reonocer un fnema en las ondas sonoras.
Caractersticas distintivas. Las difcultades para identifcar fone
mas han conducido a otros esquemas para clarifcar los sonidos
del habla. Un mtodo consiste en examinar cmo se produce el
habla, para ver si las ondas pueden describirse en trminos de
las distintas operaciones implicadas en la generacin de sonidos.
Los sonidos del habla son el resultado de la compleja interaccin
de ciertas partes del aparato vocal. El diafagma expulsa el aire
a travs de la trque
a
. El velo del pala
d
ar abre y cierra los conductos
nasales al paso del aire. La lengua, los dientes y los labios se
mueven sincrnicamente para determinar la estructura armnica
y temporal de las frmas sonoras producidas.
Los

sonidos pueden clasificarse en funcin de la operacin de
estos distintos componentes. Si el aire que pasa a travs de Ja
trquea hace vibrar las cuerdas vocales, produce un sonido sonoro,
como la a o la b. Cuando las cuerdas vocales no vibran durante
la produccin del sonido, se produce un sonido sordo, como en
la s de ms. Otra caracterstica distintiva est formada por la
posibilidad de limitar el paso del aire en la boca para producir
un sonido silbante, llamado fricativo -s, f. En otros sonidos,
se interrumpe por completo el paso del aire por un corto periodo
de tiempo, para despus dejarlo pasar explosivamente, produciendo
un sonido oclusivo -p y t, por ejemplo. Las oclusiones producen
una ruptura defnida en la forma de la onda sonora, pero desgracia
damente estas rupturas no estn relacionadas con los lmites de
las palabras. Cuando producimos la palabra standard, por ejemplo,
existen tres rupturas distintas en el flujo del habla : uno despus
de la S, otro despus de la n y otro despus de la rn. Tambin
existen tres rupturas en la frase, utiliza puntuaciones standard.
De esta forma, podemos codifcar los sonidos del habla . en
fncin de las caractersticas asociadas con su produccin: cada
uno produce una caracterstica nica en el sonido resultante. Presen
tamos aqu una posible cksificacin de las caractersticas distintivas
de cada uno de los fonemas del lenguaje ingls (Tabla 3-3).
Al i gual que los fonemas, las caractersticas distintivas son difci
les de identifcar en las ondas sonoras continuas. El carcter de
los sonidos cambia fundamentalmente cuando aparecen en contextos
distintos. En consecuencia, y de momento, tenemos diversas frmas
posibles de clasifcar sonidos, pero ninguna de ellas funciona con
plena efcacia. Algunas autoridades en la materia preferen los esque
mas de clasifcacin basados en la produccin del habla; otros
destacan la percepcin del que escucha; algunos intentan combinar
las dos orientaciones. De momento, no hemos tenido xito al intentar

. :
: 8
e "
~ O
R
-

i
i
;
~
Q ^
U 8
O
!
m ::
i:i:
1

f i
*
1
.:
i:
~

:
l
!
O
O >
.
+
L

u
- e
+ >

* O
.:

TEORIAS DEL RECONOCIMIENTO DE FORMAS N
+ + + + + + + I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1
! + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 1 1
+ + + 1 1 1 + + + + + + + I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
+ + 1 + + 1
+ + + + + I 1 1 1 1 1 1 1 1
+ 1 + t
+ I 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + 1
+ + + I 1 1 + + I 1 + + + 1 1 1
+ 1 1 + 1 1 + 1 + 1 + + 1 + + 1
+ 1 + I + 1 + 1
---e
-
c ~
~
-
- C
cc.;a c. : c.o

g ' C
e
=
-
:Q. ::9 :
e
8 a
~
- ;
-
*~
:: E
-
-
-
-
- -
- - " " 1 o c. a. - " M
-
e + - ~
5 5 5 5 f t
5
6
5 5
5 5 u
5
f 5 5 5 5 5 5
5

=

e e e e e i e
e e
e e e e
8
e
e e 1 - e e
e e 1 1 1 1
8 8 8
8 8 g 8 8 8 !- 8 !

;; : o = = == e = > = = = N .
1 35
1 36 PROCESAMIENTO DE INFORMA<ION HUMANA
disear un esquema que permita una mquina que reconozca el
habla con facilidad, fluidez y en distintos sujetos.
Resumen del anlisis de caractersticas
Hemos discutido ya lo suficiente como para poder comenzar
a pensar sobre la forma en que est construido un sistema de
reconocimiento de formas, sobre la base del anlisis de caractersti
cas. La discusin proporciona material sobre cmo se construyen
y comprueban las teoras del reconocimiento de formas. En cualquier
teora, la primera decisin es si puede funcionar de hecho. Las
caractersticas seleccionadas clasifican e identifican realmente todas
las formas? Si estamos construyendo una mquina para leer direccio
nes y distribuir correo, entonces, si es posible, no deseamos que
cometa ningn tipo de error. Pero los humanos cometen errores.
Si pretendemos un modelo humano de reconocimiento de formas,
entonces nuestro sistema debe producir los mismos errores que
los que cometera una persona. El anlisis de los errores se convierte
en una de las formas ms importantes para obtener informacin
sobre el proceso del reconocimiento humano de formas.
Esta orientacin general del reconocimiento de formas parece
que es un camino correcto, pero los detalles son indudablemente
incorrectos. Un aspecto importante consiste en estudiar los distintos
niveles posibles de abstraccin en el sistema de generalizacin de
caractersticas. En un determinado nivel, el sistema respondera
ante la cantidad de lneas verticales, horizontales y ngulos agudos
de una regin. En un nivel distinto, slo podra analizar la cantidad
total de lneas con determinada orientacin. Y todava sera preferi
ble tener pasos intermedios o analizadCres an ms generales de
caractersticas. En los humanos, lo ms probable es suponer que
una forma se clasifica simultneamente en distintos niveles de genera
lidad. En el nivel superior, el sistema slo podra responder cuando
se le presenta una A. Los niveles inferiores informaran que la
Aest inclinada, por ejemplo. Otras partes del sistema probablemen
te se ocuparan de los detalles de la entrada, de las lneas y puntos
innecesarios que deben eliminarse, antes de pasar a etapas superiores
del procesamiento. En algunas tareas, sera suficiente con atender
slo a las caractersticas muy generales de la forma -su lnealidad
o curvatura general. Sin embargo, en otras tareas se puede necesitar
un anlisis detallado de la entrada. Cuando pretendemos disear
un esquema general del reconocimiento de formas al margen de
FI GURA 3-8
Roy Lichtemtein, Cathedral # 5. Litografa, 123,19 X 82,55 centmetros. Copyright
1969, Gemini G.E. L.
las distorsiones, es importante no descartar la posibilida
d
de observar
que estas distorsiones estn de hecho presentes en la seal de entrada.
ANLISIS POR SNTESIS
Los esquemas de extraccin de caractersticas descomponen las
situaciones que los humanos tratan de una manera rutinaria. Cmo
puede decirnos el anlisis de caractersticas si los sonidos (lle-va-re
mos-ta-za) representan las palabras (llevaremos taza) o las palabras
(llevar mostaza) ? Qu caractersticas nos pueden decir que los
smbolos 1 son nmeros cuando aparecen en el contexto 1 O Y,
pero son letras cuando aparecen en el contexto 1 579? Cmo se en
fenta un sistema de reconocimiento de caractersticas a la siguiente
forma? Cules son las caractersticas que describen a la catedral ?
En realidad, los demonios del pandemnium no son sufcientes.
Es necesario incluir ms infrmacin en el proceso de reconocimien
to de formas, para explicar la enorme potencia del sistema de
reconocimiento humano. Qu otra cosa se necesita, cuando es
evidente que facasan tanto los patrones como las caractersticas?
El problema del contexto
Una gran parte de la interpretacin de los datos sensoriales
proviene del conocimiento de lo que debe ser la seal, ms que
de la sola informacin contenida en la seal misma. Esta infrmacin
extra surge a partir del contexto del acontecimiento sensorial. El
contexto es el ambiente total donde estn incorporadas todas las
experincias. Se saben muchas cosas sobre el material que se est
leyendo, adems de las frmas de las letras de esta pgina. Sabemos
que est escrito en castellano, que se discute sobre psicologa en
general, y en particular sobre psicologa del reconocimiento de
formas. Adems, probablemente ya se ha aprendido bastante a
estas alturas sobre el estilo del escritor, de forma que, cuando
sus ojos se mueven sobre la pgina, se puede hacer una buena
prediccin de las palabras que se esperan. La enorme cantidad
de informacin que se acumula y rutiniza para comprender los
acontecimientos, recibe el nombre de contexto de esos acontecimien
tos. La capacidad para utilizar el contexto es la que hace al sistema
de percepcin humano superior y ms fexible que cualquier sistema
electrnico de reconocimiento de frmas que se haya inventado
hasta ahora.
1 39
Calcetines hmedos
Los efectos del contexto son fciles de exponer. Se perciben
ms rpida y fcilmente las fguras que tienen signifcado que las
que son simple decoracin. La capacidad para leer y recordar letras
es mucho ms difcil cuando se colocan en una serie aleatoria
sin signifcado -rasbuod-, que cuando las mismas letras aparecen
en un orden signifcativo -absurdo. Aun cuando las letras frmen
palabras signifcativas-
laca
sa
eram
uyb
oni
ta
, stas son muy dificiles de percibir a menos que aparezcan
en el frmato que acostumbramos a utilizar.
Se han utilizado cierta cantidad de tcnicas experimentales para
demostrar los efectos del contexto sobre el anlisis perceptivo de
las seales de entrada. En un determinado ejemplo (un experimento
realizado por Miller, l 962a), los sujetos escucharon una serie de
palabras como calcetines, algunos, compr, hmedos, quin. Las pala
bras estaban mezcladas con ruido, de frma que cada palabra
aislada slo poda identifcarse correctamente alrededor del 50%
de las veces. En una segunda prueba, las palabras estaban ordenadas
de frma que tenan cierta unidad signifcativa -quin, compr,
algunos, calcetines, hmedos, para que los sujetos intentaran identif
carlas. Cuando las palabras se escuchaban en orden gramatical,
el reconocimiento de los sujetos mejoraba drsticamente. LC hecho,
los indicios contextuales mejoraban el reconocimiento en una canti
dad equivalente a disminuir la intensidad del ruido en un 50 %
de su valor anterior. La informacin fsica era la misma en ambos
casos. Era el contexto el que produca una gran mejora en la
percepcin de la seal fsica idntica.
Veamos lo que sucede cuando se scucha una palabra sin ningn
contexto, como por ejemplo, compr, en la serie calcetines, algunos,
compr, hmedos, quin. Suena como un murmullo ininteligible. Quiz
se consigue extraer algunas caractersticas. Puede que se reconozca
el sonido c y se observe que la palabra es de dos slabas. Las dos
caracter sticas son suficientes como para rechazar palabras tales como
hospital, Mississipi, cartulina y carretera, pero todava existe gran n
mero de posibilidades -palabras tales como compr, carne, corcho,
1 40 PROCESAMlENTO DE lNFORMACION HUMANA
corre, caza, cubre, calma, colg. Utilizaremos estas ocho palabras
como las ocho mej ores elecciones posibles. Cualquier suposicin en
este momento sera correcta una vez de cada ocho, es decir, un 1 2,5%.
Supongamos ahora que la misma palabra est incorporada den
tro d
_
e l

frase, qu

c
lgunos calcetine hmeos, la segunda

conic10n del experimento d Miller. El contexto perite reducir
considerablemente las posibles alternativas. Lo ms probable es
que la palabra desconocida sea un verbo, de forma que eliminamos
care c
rcho com
.

alternativas posibles. Debe tener algn signifca
do plausible. Qmen corre algunos calcetines hmedos y Quin
caza algunos calcetines hmedos, son enunciados altamente impro
bables, de forma que eliminamos corre y caza; lo mismo ourre
co cub
.
r

j calma.
,
La pal
bra puee ser compr o colg: slo
s posib1hdades. Solo mediante conjeturas hemos conseguido un

exito
p
robabe en un 50%; una gran mejora sobre el 1 2,5 % que
obteramos sm la ayuda de la infrmacin contextual.
La pot
ncia del
.
contexto es evidente. Se pueden utilizar reglas
para reductr la cantidad de alternativas posibles que deben conside
rarse en determinado momento. Esto no quiere decir, naturalmente
que la percepin necesite una orientacin consciente de ensay
err
?
r, para
-
eterminar cul es la alternativa que mejor se ajusta
a la mformac10n contextual. No sabemos con exactitud cules son
los mecanismos que utilizan la infrmacin contextual, pero sabemos
que el contexfo juega un gan papel en nuestras percepiones. El
contexto nos proporciona las reglas que fndamentan nuestro mun
do perceptivo, dicindonos lo que podemos esperar y mostrndonos
interpretaciones plausibles de lo que estamos percibiendo.
Debemos tener en cuenta que para utilizar la infrmacin contex
tual, la percepcin debe retrasar la informacin que recibe de los
sistemas s
soriales. La percepcin de la palabra compr no slo

estab

facilitada por palabras que aparecan antes (quin), sino
tambien por palabras que aparecan despus (calcetines). Este retraso
entre la entrada de infrmacin sensorial y la interpretacin fnal
de un mensaje, es una parte importante de nuestro anlisis percepti
vo. Cuando leemos en voz alta, por ejemplo, los ojos examinan
las palabras que
.
estn ms adelante de la parte del texto que
esta
_
os pronunc
ando. Cuando una mecangraf experimentada

copia un manuscnto, va leyendo el texto siguiente al que est copian
do. Nos adelantamos para obtener tanta informacin contextual
c
?
mo sea posible, antes de ejecutar realmente las respuestas necesa
nas para la tarea que estamos realizando. Cuanto ms sabemos lo
que va a venir, ms fcil es percibir lo que est ante nosotros.
TEORIAS DrL JECONOCiMJENTO bE. FORMAS
La impotancia de la redundancia
1 41
La estructura del . lenguaje est diseada de forma que comple
mente la capacidad humana de reunir el signifcado de una comuni
cacin, a partir de unos pocos fragmentos aislados. El castellano
es muy redundante. Decimos y escribimos mucho ms de lo que
se necesita para poder entender. Si se omiten muchas palabras
para abreviar el texto, su comprensin no plantea un gran problema.
Un sistema para valorar la redundancia del lenguaje consiste en
mutilar el texto de una forma sistemtica, y pedirle a una perona
que reconstruya las secciones omitidas. La fcilidad con la que
puede realizarse esta tarea, nos proporciona una medida de la
redundancia del lenguaje. Asx, poxemxs eximxnax caxa txerxcexa
lxtrx, y axn sx enxiexde xasxanxe bxen.
Si el lenguaje fuese ms efciente, o s! los humanos fuesen
menos capaces de utilizar informacin contextual, entonces la comu
nicacin sera un proceso muy penoso y al azar. Tendramos que
atender muy cuidadosamente a cada una de las palabras : una palabra
olvidada o una slaba deformada, y podra perderse o modifcarse
el signifcado total de una sentencia. No podramos descuidarho: .
ni un instante. El ms ligero ruido podra cc_ :mducir al desastre.
Por tanto, la redundancia del lenguaje nos permite atender selectiva
mente a trozos y fagmentos de la comunicacin, antiipar. lo que
puede aparecer y buscar selectivamente las palabras j las fases
clave, que fundamentan el significado bsico del mensaje. Err
.
conse
cuencia, podemos relajarnos en la confanza de que se pueden
descuidar muchos detalles del habla o la escritura, sin perder el
signifcado total.
LA SNTESIS DE lJN MNSAJE SENSORlAL
Es mucho ms fcil demostrar los efectos del contexto, que
descubrir los mecanismos reales que fndamentan el uso de la
informaci! contextual, en la . interpretacin de las seales sensoria
les. Desconocemos lo necesario sobre los procesos cognitivos huma
nos y sobre la estructura de la memoria, de frma que no se
ha podido conseguir un modelo totalmente adecuado. Sin embargo,
podtmos indicar cmo se ataca el problema, para proporcionar
una orientacin general.
Lo que sabemos hasta ahora nos indica, por un lado, que
los sistemas sensoriales responden ante acontecimientos externos
y transfrman el mensaje sensorial en tipos especficos de caractersti
cas. Por otro lado, el sistema de memoria contiene informacin
sobre experiencias pasadas -los datos y teoras necesarias para
interpretar las seales sensoriales. De alguna manera, estas dos
fentes de informacin deben combinarse. La evidencia sensorial
debe compararse con la informacin almacenada, para poder recono
cer la seal. Pero el proceso de comparacin no puede ser arbitrario.
No es posible seleccionar un tem cualquiera de la memoria y
esperar que est relacionado de alguna manera con la entrada
sensorial. Si se eligiesen arbitrariamente los tems de la memoria,
tardaramos mucho tiempo en identificar an ls objetos ms fami
liares, como las mesas y las sillas.
Aqu es donde aparecen nuestras consideraciones sobre el contex
to. El sistema de memoria no slo es la clave del reconocimiento,
sino que tambin retiene el conocimiento de los acontecimientos
sensoriales que ya han sido interpretados. Esto es lo que se llama
expectativa sobre lo que puede ser el siguiente acontecimiento senso
rial, apoyndose en lo que ya ha sido percibido. Adems, estas
expectativas sobre lo que va a llegar, se modifcan continuamente
a medida que se procesa la seal anterior. Denominamos proceso
de sntesis activa a la construccin y revisin de las expectativas
durante la interpretacin de un mensaje (Figura 3-9).
En el diagrama, la mayor parte del modelo pandemnium que
presentamos anteriormente, est incluido en el cuadro de anlisis
de caracter sticas. El demonio de decisin se encuentra ahora en
el cuadro de proceso de sntesis activa, pero en esta ocasin
tiene memoria, adems de contar con los datos sensoriales. La
tarea del proceso de sntesis activa consiste en reunir en un contenido
lgico y consistente ambas fuentes de infrmacin. De momento,
el cuadrado est vaco. Ahora podemos esquematizar lo que se
introduce : detenemos el proceso de sntesis en l a mitad de la interpre
tacin de un mensaje (Figura 3- 1 O).
En la Figura 3- 1 0, hemos paralizado la accin en la mitad
de la lectura de la sentencia, L LLHALHO RLOLLABA
A SL FAORL. El sistema de anlisis sensorial est trabajando
en la letra H acaba de encontrar caractersticas de dos lneas
rectas en el cuadrado de anlisis de caractersticas. Al mismo tiempo,
el sistema de memoria contiene la parte del mensaje que ya se
ha interpretado : LLLHALHO En el medio, entre el anli
sis sensorial y la memoria, el proceso de sntesis activa est intentan
do comparar las expectativas con la evidencia sensorial.
Observe las expectativas. La palabra que se est analizando
Anlisis de
caracters
ticas
activa
FI GURA 3-9
1 43
actualmente comienza por ..+. Supongamos que las palabras po
sibles que se estn considerando son FRLULN1ABA, LROO-
NABA, RLOLLABA. Vamos 8 pensar que stas son las nicas
palabras conocidas por el sistema y que son consistentes con la
evidencia de los datos. Se estn considerando estas palabras porque
aaiisisce
llLIK^ 3-1 0
comienzan con P, son verbos que pueden tener una persona
como objeto. Es indudable que el anlisis de la palabra tiene una
l ista ms grande de posibilidades. A medida que contine la interpre
tacin, se ir modificando continuamente el conjunto de expectati
vas.
rLucucuorxrocurssu
r:eceseces|a:es.sactia
rec:atias
iaeaeia
aiat:asca:acte:is:.ca sease:iai
|
llLIK^ 3- 1 1
1 45
Cuando termina el proceso de sntesis con ese fragmento del
mensaje, puede pasar al siguiente fragmento. La informacin contex
tual debe decirle que la siguiente parte del mensaje es el objeto
del verbo, quiz sea tambin un trmino de parentesco, puesto
que la sentencia anterior tambin se centraba sobre Las relaciones
del muchacho con su fmilia. Cuando se contine con el detallado
anlisis de las siguientes palabras, se originarn nuevas expectativas
y se comprobarn mediante evidencia sensorial (Figura 3- 1 l ).
Por tanto, tenemos un esquema de reconocimiento de frmas
que construye y revisa continuamente las expectativas de lo que
se est percibiendo, cuando interpreta un mensaje sensorial. No
confa exclusivamente ni en sus propios modelos internos ni en
la evidencia de sus. sentidos, sino que compara las dos fuentes
de infrmacin antes de deidir que ha interpretado correctamente
la seal de entrada.
Este tipo de sistema de reconocimiento de frmas necesita de
la capacidad de construir y comprobar las hiptesis simultneamente
a distintos niveles. Las reglas incorporadas en la gramtica y el
signifcado del lenguaje conducen a la expetativa de un verbo,
a la expectativa de que la infrmacin siguiente incluir un objeto
de ese verbo, quiz un modifcador, y probablemente a que las
palabras tienen algo que vr con las relaciones fmiliares del mucha
cho. Dentro de este contexto general, un pequeo conjunto de
palabras especfcas se comparan con el contexto y con la evidencia
sensorial de lo que ya se ha interpretado. Estas expectativas generan
a su vez prediccione sobre la frma especfca que se est descifrando
actualmente. Tan pronto como los demonios del contorno comiencen
a infrmar, el complejo total de expectativas ser comparado simul
tneamente, y el sistema podr trasladarse al siguiente segmento.
Por otro lado, el sistema sensorial debe proporcionar cierta
cantidad de distintos niveles de evidencia sensorial. Los datos senso
riales, en funcin de la longitud y frma general de la palabra,
se combinarn con la infrmacin contextual para limitar el conjunto
de alternativas posibles. La infrmacin sobre el tamao y frma
aproximada, y el nmero de palabras cercanas, probablemente se
utiliza para decidir sobre la interpretacin siguiente. Adems de
estas caradersticas generales, una pequea parte del mensaje se
estar analizando simultneamente.
La gran virtud de un proceso de sntesis consiste en que permite
un muestreo de la infrmacin ambiental, de frma que slo se
neesita recoger la cantidad imprescindible de evidencia, para inter
pretar sin ambigedad una seal. El proceso de sntesis dirige la
atencin hacia las partes ms pertinentes del mensaje y, dentro
del fco de atencin, hacia las caractersticas ms pertinentes de
la frma. Se pueden originar hiptesis incorrectas y pueden surgir
errores en la prediccin de acontecimientos sensoriales, pero tiene
muchos mecanismos de seguridad. Supongamos que cuando ya
se ha obtenido toda la evidencia, los datos sensoriales fracasan
al comparar una de las letras esperadas. El suave desarrollo del
procesamiento debe interrumpirse hasta que se pueda solucionar
esa ambigedad. Pero veamos cule son las opiones de un sistema
de detectar y corregir errores. Pueden pasarse por alto las letras ;
es posible realizar comprobaciones. Se ajustan los datos sensoriales
a las actuales expectativas? Si ahora se produce una comparacin
con xito, el error previo puede deberse a una entrada defrmada
o detectada inadecuadamente. Cuando sucede esto es necesario
volver atrs y comprobar de nuevo, para ver si continuamos un
rastro equivocado. Puede ocurrir que una palabra est completamen
te fuera del contexto, de frma que las limitaciones contextuales
tienen que relajarse para permitir que la infrmacin sensorial juegue
un papel ms dominante en la direccin de las interpretaciones.
Una palabra que est fuera de contexto en una sentencia puede
entenderse, aunque puede provocar que el sistema realice una doble
interpretacin. Aun palabras que no se han visto nunca pueden
analizarse, aunque evidentemente no se encontrar ningn signifca
do para una entrada de este tipo.
LA SECUENCIA DE OPERACIONES
Se han simplificado dos puntos en los ejemplos precedentes. En primer lugar,
en la discusin de los efeetos del contexto, se supona que todas las palabras
de la senteneia podrian percibirse claramente salvo la palabra que se est analizando.
De esta forma, sugeramos que las palabras confusas podran comprenders por
medio de las dems palabras que limitan el conjunto de posibilidades. En el experimen
to de Miller, descrito anteriormente, las dems palabras tambin tenan ruido de
fondo. Cmo puede un conjunto de palabras percibidas i mperfectamente ayudar
a descifrar otro conjunto que tampoco 5 percibe bien? Un supuesto distinto,
pero relacionado con ste. debe tenerse en cuenta en el ejemplo que acabamos
de discut ir : el anlisis de la palabra PREOCUPABA en la sentencia EL MUCHACHO
PREOCLPABA A SU PADRE. En este caso, la descripcin supona que el anlisis
de la sentencia se realizaba letra a letra, con la interpretacin parcial de la P ...
provocando expetativas sobre los siguientes sonidos que pueden presentarse,
Ninguno de estos enuneiados es incorrecto, pero la problemt ica est simplifcada.
Lo importante del procedimiento de anlisis por sntesis consiste en que es capaz
de utilizar cualquier fente de i nformacin sobre la naturaleza de la entrada que
b intenta comprender. Si el signifcado ayuda, se utiliza el signifcado. Si se tiene
que utilizar una letra aislada para terminar la interpretacin de una palabra, se
analiza la letra. Y si un segmento completo de sonidos -a veces una palabra
entera - no parece necesario para la comprensin de los acontecimientos sensoriales,
entonces se ignora la totalidad de ee segmento. Adems, el proceso no se realiza
necesariamente segmento a segmento, letra a letra. Puede ocurrir de distinta manera,
o con varios segmentos al mismo tiempo. Es natural suponer que el anlisis se
realiza a medida que se reciben las seales sensoriales individuales, pero aunque
esto parece conveniente (y as lo hemos hecho en el ejemplo), no parece totalmente
necesario.
Observe cmo se puede analizar la secuencia de smbolos que 5 ofecen en
la Figura
.
3-lZ. No se puede identificar ninguna letra aislada. Sin embargo, si
la secuencia se presenta en una forma adecuada, incorporada dentro de Ja sentencia
de la Figura 3- l 3, entonces no es difcil interpretarla. En la Figura J- I 3 tenemos
una mancha de
_
tmta que slo permite ver exactamente los mismos smbolos que
se ven en la Figura J-lZ, pero ahora es bastante simple leer Ja sentencia 1HE
WORK %LS1 LE1 OO^E. Hay que observar que este ejemplo se enfrenta a
nuestros dos puntos problemticos. En primer lugar, la percepin de los segmentos
confuws
.
de la W parecen ayudarnos a percibir la R, de igual manera que la
percep10n de las partes confusas de la R nos ayuda a percibir la W. Cada una
de las partes de la secuencia de smbolos ayuda a percibir las dems partes. Aun
cuando no se pueda ve
:
claramente ningn segmento aislado, Ja palabra total
s

lee con bastante fac1)1dad. Por tanto, ste es un ejemplo de una secuencia de
s1mbolos que no puede analizarse IBtra a letra, sino que debe analizarse como
un todo. Adems, la percepcin de cada parte se ve ayudada por el contexto
q
e proporc10nan las otras tres partes -una vez ms, aun cuando ninguna parte
aislada se perciba con claridad.
\\ O
FIGURA 3- I Z
HL @MU6 UL UNL
FIGURA 3- I 3
CARACTERSTICAS VERSUS EXPECTATIVAS
Se utiliz
n
.
dos cosas
_
en el anlisis de la informacin perceptiva:
las caractenshcas sensonales las expectativas. En las experiencias
nor
ales, se comparan las caractersticas las expectativas para pro

duc1

una pe
cepcin simple sin ambigedades. Sin embargo, en de

termmadas situaciones, se omite una de las fuentes de informacin
de frma que la percepcin tiene que interpretarse a partir de la otr
fu
nte. Podemo repasar algunos ejemplos utilizados en captulos an

tenores de este libro. De esta forma, veremos explcitamente la infor
macin proporcionada por las caractersticas la ofrecida pr el con
texto las expectativas. Presentamos a continuacin una fotografa
1 49
que se puede interpretar fcilmente : se combinan tanto las caracters
ticas como las expectativas.
FIGURA J- I 4 Robert Glasheen (fotgrafo), La Jo/la. Copyright 1966, Glasheen
Graphics.
Pero inten,tamos ahora mirar la lnea simple del dibujo de la Figu
ra 3- 1 5. Las caractersticas estn presentes, casi surgen las expecta
tivas aunque no lo sufciente. En consecuencia, nuestra percepin
de la imagen fucta cuando intentamos forzar un conjunto u otro
de reglas de interpretacin.
Si slo existen caractersticas, sin ninguna expectativa, entonces
la percepcin total fucta radicalmente, siendo incapaz de conseguir
una interpretacin estable. En la Figura 3- 1 6, estn presentes distin
tas caractersticas, pero sin limitar las interpretaciones, de forma que
es posible ver la escena como manchas, retculas triangulares, como
tubos rectangulares que se extienden en profundidad, o de otras mu
chas maneras.
Finalmente, recordemos el dibujo del dlmata (Figura 3- 1 7).
Aqu no existen caractersticas dignas de mencionar, solo interpreta
ciones. Sin embargo, una vez obtenido el diseo bsico del perro, el
1 50
FI G!RA 3- 1 5
fose)Albers. Structural Constellmion |JJ-7JS. De Despite
Straight Lines, pgs. J, 79. Cortesa del artista.
FIGURA 3- 1 6 De corra/ec|I/arton(|^) .
1 5 1
proceso d e sntesis compara las manchas blancas y negras del dibujo,
de forma que se identifca correcta yperfectamente la imagen del dl
mata. Sin el proceso de i nterpretaCin, este dibuj o es i ni nteligible.
Mediante el proceso de i nterpretacin, el perro surge con claridad.
Para entender el proceso de reconocimiento qe formas, tenemos
que comprender muchos pasos distintos del anlisis de la infrma-
cin. Las formas de energa que inciden sobre los rganos sensoria
les, slo se pueden interpretar como seales signifcativas a travs de
la combinacin del anlisis sensorial, de los procesos de memoria y
del pensamiento.
" e
`

=
*e
t
.
-
.
w
.
FIGURA 3-1 7 R. C. James (j(11grafo). Cortesa delfo1grajo.
.
*
El anlisis por sntesis es un esquema de reconocimiento de for
mas que realiza la tarea bajo todos los ngulos posibles. Intenta con
vertir la evidencia sensorial en una interpretacin consistente con
nuestro conocimiento sobre el mundo. Se est construyendo conti
nuamente, comprobando y revisando hiptesis sobre lo que se perci
be. Cuando las predicciones fracasan o se carece de contexto, el anli
sis acta lentamente, descansando principalmente en los datos senso
riales. Cuando se acta en un mundo fmiliar y con predicciones muy
posibles, el anlisis se realiza rpida y eficazmente, recogiendo slo
los datos suficientes para confrmar las expectativas y reconstruyen
do lo que no se ajusta a las reglas de su modelo interno. Por otro
lado, la utilizacin de un proceso de sntesis activa determina algunas
exigencias interesantes sobre la memoria y sobre las funciones cogni
tivas. Tiene que ser una memoria temporal, para que pueda infrmar
de los resultados del anlisis en un momento determinado. Tambin
TEORIAS DEL RECONOCIMIENTO DE FORMAS f3
tiene que poder recuperar c'on rapidez y eficacia la informacin pr
tinente, a partir de las estructuras permanentes de la memoria. Debe
ser capaz de trabajar con distintos tipos de informacin a distintos
niveles de anlisis simultneamente, para integrar suavemente los
procesos sensoriales, cognitivos y de memoria. Es un mecanismo
complicado, pero as es el cerebro humano. Se necesita cada fragmen
to de su wmplejidad para explicar el reconocimiento humano de for
mas.
El reconocimiento de formas no est muy extendido en la literatu
ra psicolgica, aunque esto probablemente cambiar en el fturo.
Se ha publicado recientemente un libro (Dodwell, 1 970) que tr
una gran parte de la problemtica cubierta por este captulo. Qmza

sea Neisser el que proporciona el mejor tratamiento existente de
los esquemas del patrn y de otros muchos en su libro Cognitive
Psychology ( 1 967) y en el artculo del Scientic American sobre
Patter Reognition by Machine (Selfridge y Neisser, 1 960). Tam
bin es importante un artculo del Scientific American sobre Visual
Search ( 1 964) .
El ejemplo de los calcetines hmedos proviene del trabajo
de Mi ller, quiz ms accesible y mejor interpretado en el l|ro
de Norman ( 1 969a), especialmente el Captulo 3. Uhr ha reumdo
un conjunto de lecturas sobre esta materia ( 1 966), pero la literatura
mejor proviene de la ingeniera y de las ciencias d
l compu
dor,
y la mayor parte es bastante tcnica. Una buena mtroducc10n al
material tcnico es el libro de Grasselli ( 1 969), del que hemos
recogido el ejemplo ofecido en el Captulo 1 sobre la deteccin
de bloques interrelacionados (del captulo de Guzmn). El modelo
pandemrum surge en el trabajo de Selfidge ( 1 959).
. .
Una magnfica introduccin a los problemas del reconoc1m1ento
de formas aparece en el libro de Huey The Psychology and Pedagogy
of Reading. aun cuando fue escrito en 1 908 (reimpreso por MIT
Press en 1 968). Kolers trata el problema con gran cantidad de
discusiones mtly sugestivas, tanto en la introduccin a la reimpresin
de Huey en MIT Press como en Recognizing Patterns: Studies in
Living and Automatic Systems (Kolers y Eden, 1 968).
Se puede encontrar una introduccin elemental al anlisis del
habla en The Speech Chain ( 1 963 : se consigue llamando a la oficina
local de la compaa telefnica). Existe

un material
.
ms avanzado
en la literatura de lingstica y acstic, pudiendo comenzar por
el libro de Chomsky y Halle The Sound Pattern of English ( 1 968)
y el artculo de Liberman sobre el habla ( 1 970), que proporciona
muchas referencias sobre literatura de anlisis por sntesis -tambin
llamada la teora motora de la percepcin del habla. Estos escritos
conducen a otro tipo de literatura, en la media en que remiten
a las revistas donde se publican la mayor parte de los trabajos.
Norman ( 1 969a) proporciona una introduccin fcil a la literatura
de anlisis por sntesis.
Una buena revisin del reconocimiento autom
tico del lenguaje

humano aparece en tres ejemplares del IEEE Spectrum, realizada
por Lindgren ( 1 965). Gran cantidad de trabajos interesantes estn
reunidos por Wathen-Dunn ( 1 967), a partir de las actas de un
congreso sobre la percepin del habla y sobre la forma visual.
En su libro, Models of the Nervou System, Deutsch ( 1 967) analiza
algunos de los problemas del reonocimiento de formas.
Un artculo interesante sobre las difcultades de analizar cual
quier parte simple del habla, el problema de reconocer la voz
del orador, se puede encontrar en el artculo ldentifcation of
a Speaker by Speech Spectogrms (Bolt, Cooper, David, Denes,
Pickett y Stevens, 1 969).
+
tbbt%P NbLP!
LA LUZ : Decibelios.-LA VA PTCA: La pupila.-El cristalino.-Enfque y
Convergencia.-La retina.- - RESPUESTAS QUMICAS A LA LUZ : La reaccin fotoqu
mica.-NEUROANATOMA DE LA VISIN: La retcula retiniana.-EL CAMINO HACIA
EL CEREBRO: MUESTREO DE LA INORMACIN VISUAL. -Movimiento del ojo.-El
canal de localizacin.-Visin sin corteza visual.-La visin sin colculo supe
ror.-LECTURAS RECOMENDADAS. .
La luz se introduce por los ojos y atraviesa distintas partes
-la crea, el humor acuoso, el iris, el cristalino y el' cuerpo
vtreo--, hasta que fnalmente alcanza la retina. Cada una de las
partes realiza una tarea simple, pero parece que cada una tiene
defctos. En muchos aspectos, el ojo es un tipo muy especial de
instrumento ptico. Desde luego, si un especialista en ptica intenta
se disear un ojo, pretendera evitar algunos de los defectos que
se encuentran en el ojo humano : defctos que lo convierten en
un instrumento incmodo e imperfcto. Sin embargo, de la misma
manera que ocurre con las distintas partes del cuerpo, el ojo termina
siendo un instrumento til, perfctamente adaptado a la fncin
que tiene que realizar, mucho ms sensible, fexible y de confanza
que cualquier artefcto construido por el hombre.
LA LUZ
La luz se describe primariamente mediante su fecuencia e intensi

dad. La frecuencia de la onda luminosa es el factor primario en
la determinacin del color (matiz) que se percibe. La intensidad
es el fctor primario en la determinacin del brillo. Las ondas
luminosas forman parte del espectro electromagntico.
1
Es conveniente leer la primera seccin de La Medida de Variables psicolgi
cas (Apndice A). en el tercer volumen de esta obra, antes de comenzar esta
seccin.
Las fecuencias de la parte visible del espectro son menores
que las de transmisiones de radio por micro-onda y las de infrarroj o,
y son superiores a l as de la energa ultravioleta y las de rayos
X (ver Figura 4- 1 , en la pgina 226b). Como las frecuencias de
luz son bastante altas, las freuencias no se frmulan diretamente
(los nmeros fuctan alrededor de 1 01 5 por segundo ) sino que
se acostumbra a describir la luz mediante su longitud de onda,
la distancia que recorre durante el tiempo que necesita para comple
tar un ciclo. La longitud de onda de una luz visible flucta entre
unos 400 (violeta) y unos 700 (rojo) nanmetros -
La especificacin. de l as unidades de amplitud, intensidad y
energa de luz, siempre resulta un asunto muy engorroso. Como
no son importantes en estos momentos esas especificaciones, no
utilizaremos unidades fsicas. La diversidad de intensidades de luz
que estimulan el ojo es muy grande : la intensidad de luz mayor
que puede verse sin dolor, es aproximadamente un milln de billones
de veces ms intensa que la luz visible ms dbil (una dispersin
de unos 1 016). Para describir esta enorme diversidad de intensidades,
es conveniente hablar en potencias de 1 0 al comparar dos luces
entre s . Es deir, describimos la relacin entre dos i ntensidades
de luz como el logaritmo de la razn de las dos intensidades.
Este procedimiento fe utilizado por primera vez por los ingenieros
en acstica para la especifcacin de intensidad del sonido, de forma
que la unidad utilizada para especificar el logaritmo de una intensi
dad con otra, recibi su nombre de Alexander Graham Bel! : el
bel. Un bel es una unidad demasiado grande, de forma que las
razones de intensidades se expresan normalmente en dcimas de
bel : decibelios ( dB). El nmero de decibelios que separan dos intensi
dades de luz 1 y 10 se determina por l O log (1/10).
Un ciclo por segundo recibe el nombre de un hertz (en abreviatura. Hz).
La unidad se denomin as por el flsico alemn Heinrich R. Hertz (1 857- 1 894),
quin consigui producir y estudiar las ondas eletromagnticas. Utilizaremos con
freuencia el hertz en el Captulo 6, donde estudiamos el sistema auditivo.
3
Un nanmetro (nm) es la billonsima parte de un metro ( 1 09 metro). Algunas
veces, en libros antiguos, la longitud de onda se espcificaba en miimicras (m ),
angstroms ( A ), o hasta pulgadas. Un nanmetro es igual a una mlmicra. 1 0
unidades angstroms o 4 X 1 0 9 pulgadas.
EL SISTEMA VISUAL
1 57
TABLA 4- A
Intensidad
Correlato fsiolgico
(dB)
20
1 80
1 60 Umbral del dolor
140
Sol
1 20
100
80
Papel blanco con luz de lectura
60 Pantalla de TV
+ Luz baja para visin del color
20 Umbral de la visin de un ojo'
0 Adaptado a la osuridad
TABLA 4- 1 8
Longitud de la ond Correlato fisiolgico
400 violeta
450 azul
500 verde
550 amarillo-verde
60 naranja
650
70 rojo
L8CI88tIO
l . Al duplicar (o dividir por dos) la razn de intensidades de seal, sumar (o
restar) 3 dB.
2. Al multiplicar (o dividir) la razn de intensidaues de seal por 1 0, sumar (o
restar) 10 dB.
3. Si dos luces se diferencian en 10 dB, su razn de intensidades es 1 0. Por
ejemplo, una diferencia de 60 dB en las intensidades de dos luces, signifca
que una luz es 106 (1 mlln) veces ms intensa que la otra.
4. Puesto que los deibelios hacen referencia a la razn de dos intensidades, decir
que una seal tiene un nivel de 65 dB, carece por completo de signifcado
a no ser que se conozca el nivel de comparacin. En general, cuando aparece
un enunciado de esta forma, significa que la seal es 65 dB ms intensa que
el nivel de referencia ti pico : 10-10 lamberts es el nmero que se utiliza en
este libro como tpico. Este nivel es una intensidad muy baja de luz. Aproximada
mente, es la intensidad mnima de luz que puede detectar un observador humano.
Decibelios
Numero de d8=10 Iog(|fl)
lf|o dB lf|
dB
0,0001 -0 1 0,0 40
0,001 -30 1 000,0 30
0,01 0 -20 1 0,0 20
0,032
-
1 5 31 ,6 1 5
0,1 0 -1 0 1 0,0 1 0
0, 1 3 - 9 7,9 9
0, 1 6 8 6,3 8
0,20 7 5,0 7
0,25 6 2,0 6
0,32 5 3,2 5
0;40 4 2,5 4
0,50 - 3 2,0 3
0,63 - 2 1 ,6 2
0,79 - 1 1 ,3 1
1 ,00 1 ,0
La va ptica
Cuando la luz incide sobre el oj o, se encuentra en primer lugar
con la ventana protector. externa, la crnea (ver Figura 4-2). La ma
yor parte del enfque de la imagen se consigue realmente mediante
la infexin de luz sobre la superficie de la crnea. A continuacin,
la luz atraviesa una Sstancia viscosa, el humor acuoso; despus tras
pasa la ventana del iris (la pupila) .
La pupila
En principio, la pupila controla la cantidad de luz que se introdu
ce por el ojo. Se contrae en situaciones de mucha claridad (para pro
teger el ojo del exceso de luz) y se distiende cuando hay oscuridad
(para permitir toda la entrada de luz que se pueda). Pero tengamos
en cuenta estq: la mxima intensidad de luz que se detecta sin dolor
es muchos billones ms intensa que la luz ms dbil detectable. Dado
este amplio rango de intensidades, los cambios en el tamao de la pu
pila producen muy poca diferencia. La amplitud mxima de la pupila
tiene alrededor de 7 u 8 milmetros (mm) de dimetro ; la mnima tie-
EL SISTEMA VISUAL 1 59
ne unos 2 o 3 mm. No es muy grande el cambio total del rea. En
su contraccin mxima, la pupila permite pasar 1 / 1 6 de cantidad de
l uz en comparacin con su dilatacin mxima. Los cambios en el ta
mao de la pupila slo reducen las intensidades de las seales que
atraviesan el ojo en un fctor de 1 6 (o unos 1 2 dB). En consecuencia,
no se reduce gran cosa el rango de intensidades a las que est expues
to el ojo. Una amplitud de 1 0 billones a l ( 1 00 dB) quedan reducidos
a un rango de 0,6 billones a 1 (88 dB) : algo insufciente para producir
una gran difrencia.
Hu mor vl trco
FIGURA 4-2
Los ajustes de la pupila no son muy rpidos. Cuando se producen
de la oscuridad a la luz, la pupila tarda unos 5 seg en contraerse ple
namente, y unos 1 , 5 seg en contraerse a 2/3 de su tamao mnimo.
Cuando se produce de la luz a la oscuridad, tarda unos U seg en di-
!atarse a 2/3 de la cantidad mxima y unos 5 mn. en dilatarse por
completo. Claramente, la pupila no controla la intensidad de luz. Su
funcin primaria debe ser limitar la luz en las regiones centrales del
cristalino, donde el enfoque es ms preciso. Tambin ayuda a man
tener una buena profundidad en el campo, manteniendo el dimetro
tan pequeo como pueda bajo una determinada condicin de lumi
nosidad. La pupila ajusta su tamao para mantener un equilibrio entre
la agudeza del foco (que fuerza la contraccin al mximo) y el paso
suficiente de luz a la retina (que fuerza la dilatacin al mximo).
Adems de responder a los cambios de intensidad de luz, el tama
o de la pupila parece que registra los estados del sistema nervioso.
En consecuencia, el tamao cambia mediante fctores emocionales
y hasta con el pensamiento y la resolucin de problemas. Se han reali
zado algunas medidas del tamao de la pupila como una forma de
registrar el progreso de una persona durante el intento de solucionar
problemas dificiles y tambin para sus respuestas emocionales.
El cristalino
El cristalino es el siguiente paso que recorre la luz. La funcin pri
maria del cristalino consiste, naturalmente, en enfocar la luz que llega
desde un objeto sobre los receptores sensibles a la luz en el fondo del
ojo. Sin embargo, en trminos de ejecucin, los cristalinos biolgicos
no son de muy buena calidad.
El cristalino est compuesto de muchas capas finas de tejido, de
una forma parecida a la piel de una cebolla. Consigue el enfoque in
crementando y disminuyendo su espesor (es decir, cambiando su lon
gitud focal). Esto se consigue encerrando el cristalino en una mem
brana, ligada a los msculos de control focal. El cristalino produce
un gran nmero de distorsiones. La luz que incide en los bordes no
est centrada en el mismo plano que la luz que incide en el centro
del cristalino, produciendo una distorsin llamada aberracin esf ri
ca. Las luces de distintos colores se enfocan de difrente manera, pro
duciendo una distorsin llamada aberracin cromtica.
Adems de estos problemas, el cristalino est continuamente mu
riendo, como resultado de la naturaleza de su estructura. Todas las
clulas vivas necesitan un suministro continuo de sustancias nutriti
vas, que son transportadas normalmente por la corriente sangunea.

Pero evidentemente no es deseable tener vasos sanguneos recorrien
do el cristalino, puesto que perjudicara seriamente su calidad ptica.
Por tanto, para su nutricin, el cristalino se apoya en lquidos cerca-
EL SISTAMA VISUAL 1 61
nos, una solucin que no es muy buena. Las capas internas del crista
lino tienen dificultad para conseguir alimento adecuado, y durante
el tiempo de vida del organismo mueren gradualmente. Cuando el or
ganismo envejece, estas clulas muertas perjudican el funcionamiento
del cristalino, y en particular, el enfoque.
Enfoque } Convergencia. Para conseguir la sensacin del enfoque,
ponga un lpiz ante sus ojos con los brazos extendidos y fijese en l.
Despus acrquelo lentamente en lnea recta, manteniendo el enfoque
de sus ojos. Cuando el lpiz est a unos cuantos centmetros de sus
ojos, observe cmo la imagen se pone borrosa y produce una impre
sin>> distinta. A medida que el lpiz se mueve, ocurren dos cosas.
Un conjunto de msculos oculares ajusta continuamente la orienta
cin de los ojos, para mantenerlos en posicin (en convergencia) so
bre el objeto que se aproxima. Un segundo conjunto de msculos in
crementa continuamente el espesor del cristalino, dirigiendo as los
rayos de luz para mantener el enfoque adecuado sobre el plano reti
niano en el fondo del ojo (Figura 4-3).
c:|::a||ae:,:ae:e:j
a,|ececeae:,ee|a
,:aaae.eaaacee|et,ete
e:t ce:ea
c:|::a||ae: a: ce|,ace:
, a,a|e ce ceae:,eacia
eae:. eaace e| et,ete
e:t a: |e,e:
c:|:ta||-e:yeaeae:
,:,a|eceeeae:,eac|a
.::|,:.|eaa:e.eaaacee|
et;etee:t,|e,aae
FI GURA 4-3
Cuando el lpiz se aleja de los ojos, ambos conjuntos de msculos
se relajan, el cristalino regresa a su forma normal alargada, y los dos
ojos miran al frente. Mediante esta accin muscular, el cristalino de
una persona joven es capaz de enfocar objetos desde muy cerca hasta
tan lejanos como las estrellas. Sin embargo, con la edad, la capacidad
para incrementar el espesor del cristalino se reduc tanto, que con
frecuencia es necesario utilizar lentes externos (gafas) para enfocar
objetos cercanos.
Otra forma de sentir la accin muscular, consiste en poner un
dedo delante de los ojos a una distancia de unos 1 5 cm. Despus, sin
mover el dedo, concentrndose primero en el dedo y luego sobre
cualquier objeto que est ms lejos que el dedo (a ser posible, en la
misma lnea). As se puede dar cuenta de la diferencia entre cambiar
el enfoque de lejos a cerca (una contraccin y acomodacin activa
de los msculos de enfoque), y cambiarlo de cerca a lejos (una relaja
cin pasiva de los msculos).
El cristaliIo humano modifica el enfoque cambiando su espesor ;
en trminos pticos, es una lente de longitud focal variable. En las
cmaras fotogrficas y otros instrumentos artificiales y, adews, en
ciertas especies animales como los peces, el enfoque se consigue nor
malmente manteniendo la lente o cristalino fijo y cambiando la dis
tancia entre el cristalino y los elementos sensibles a la luz.
Una de las actividades del ojo sin resolver todava es la forma en
que mantiene la distancia focal. Al igual que no se conoce cmo se
registra un objeto mediante un enfoque sostenido. Se sospecha que
el sistema de enfoque intenta mantener una agudeza mxima, provo
cando el mximo contraste en la imagen. Las clulas neurales que son
sensibles a los contornos (detectores de bordes, de aberturas y de l
neas) tienen su respuesta mxima en las imge enfocadas de una
manera atenta. Aunque el enfoque tpico se realiza automtica e in
conscientemente es posible modificar la di stancia focal consciente
mente. Tambin es posible desenfocar los oj os de forma que no se
vea claramente ningn objeto. Este control consciente no podra ejer
cerse si el mecanismo de control fuese completamente automtico e
independiente de los centros cerebrales superiores.
La retina
Finalmente, despus de atravesar el cristalino y la sustancia visco
sa que rellena la prte interior del ojo (humor vitre o) , la luz llega a
la retina, la parte del ojo responsable de convertir las imgenes lumi-
EL SISTEMA VISUAL
1 63
nosas en respuestas fisiolgicas. Pero tambin aqu existen obstculos
para la luz. La retina est en el fond
o
del globo ocular, extendindose
sobre la superficie interna. Los elementos sensibles a la luz estn co
locados en una direccin equivocada : apuntan hacia el interior, hacia
el cerebro, en lugar de hacerlo hacia el exterior, hacia la luz (ver Figu
ra 4-4). En consecuencia, las fibras nerviosas conectadas a lo
.
s recep
tores de luz aparecen como un tejido enredado directamente en el ca
mino de la \uz de entrada. Adems, estas fibras estn en el interior
del ojo, de forma que para salir necesitan una abertura en la superfi
cie. Esto produce un punto ciego en cada ojo.
FIGURA 4-4
1 64
RPUEST AS QUMICAS A LA LUZ
Una de las primeras y ms dramticas demostraciones de la res
puesta fotoqumica del ojo a la luz, fue la creacin de un optigra
ma. Se encierra un animal, por ejemplo una rana, completamente
sin luz durante varias horas. Despus se ilumina brevemente el lugar
mediante una luz intensa. A continuacin, se sacrifca la rana y se
separan sus retinas para colocarlas en una solucin qumica. Pasado
cierto tiempo, se puede observar el resultado de l a reaccin fotoqu
mica a la luz sobre las clulas : el ambiente visual estaba pintado de
fuerte amarillo y de rojo la retina de la rana. Esta tcnica ha cautiva
do la imaginacin de algunos novelistas, que escribieron sobre asesi
nos identificados a partir de los optigramas de los ojos de sus vcti
mas.
- Los procesos fotoqumicos son los responsables de la respuesta
inicial del ojo a una seal visual. Cuando la retina no ha sido expues
ta a la luz, es de color rojo-prpura. Este color caracterstico determi
na su nombre : prpura visual. Al responder a la luz, la retina cambia
de color, desde el roj o-prpura hasta el amarillo plido y, finalmente,
se convierte en transparente y descolorida.
Los pjaros nocturos y los animales tienden a tener concentra
ciones relativamente altas de prpura visual, lo que quiz explica su
magnfica visin nocturna. Los reptiles, los pjaros diurnos y varias
especies de pees tienen sustancias fotoqumicas que palidecen en
presencia de la luz, pero son algo distintas del prpura visual en su
sensibilidad a las luces de distintos colores. El mtodo bsico para
describir estas reacciones qumicas consiste en determinar cunta de
coloracin se produce ante luces que tienen una intensidad constante
pero con distintas longitudes de onda. El conjunto resultante de me
didas se llama espectro de absorcin de la sustancia fotoqumica.
La reaccin fotoqumica
Actualmente se conoce bastante bien la reacc10n fotoqumica
exacta del ojo. Cuando no est presenta ninguna luz, existe una alta
concentracin de rodopsina (el nombre qumico de la prpura visual).
Cuando aparece una luz, se produce una sucesin de cambios, termi
nando finalmente con una sustancia llamada retinene, que termina re
ducida a vitamina A. La retinene es la que proporciona el color ama
rillo del pigmento parcialmente descolorido. El predominio de vita
mina A, despus de una exposicin prolongada a la luz, produce l a
aparicin de falta de color de la retina, completamente descolorida.
Parece lgico pensar que tienen que existir algunos mecanismos
para producir o regenerar los materiales fotosensitivos del ojo. La re
generacin parece que se desarrolla mediante dos reacciones qumi
cas distintas. Una proporciona una restauracin relativamente rpi
da de los niveles de rodopsina, volviendo a combinar los productos
parcialmente descoloridos de retinene y opsina para producir rodop
sina. El segundo proceso, mucho ms lento, produce rodopsina a
partir de los productos completamente descoloridos, tales como la vi
tamina A4
Las reacciones qumicas juegan un papel en la determinacin de
las caractersticas generales de la sensibilidad visual. Desgraciada
mente, parece que no existe una relacin simple entre la sensibilidad
visual y las reacciones fotoqumicas de los receptores de l a retina. En
condiciones luminosas normales, solo palidece un porcentaje muy pe
queo de rodopsina. Adems, l a decoloracin de slo el 2 % de la
concentracin de rodopsina puede cambiar la sensibilidad en unas
cincuenta veces.
A pesar de un esfuerzo considerable, no se ha descubierto todava
la naturaleza exacta de la relacin entre l a respuesta ftoqumica y
la iniciacin de los impulsos elctricos en la fbras nerviosas. No se
ha encontrado respuesta al problema del cmo las reacciones qumi
cas generan los impulsos nerviosos que conducen la seal visual hasta
e cerebro.
NEUROANATOMA DE LA VISIN
La retina no es una superficie continua de material sensible a la
luz. Est compuesta de un gan nmero de elementos indivuales sen
sibles a la luz, o receptores, produciendo cada elemento una respues
ta independiente ante la energa luminosa que incide sobre l. En los
animales, como el mono y el hombre, existen dos tipos distintos de
elementos sensibles a la luz, llamados bastones y conos (Figura 4-5).
El papel de la vitamina A en el- proceso ftoqumeo conduce a la creencia de
que comer zanahorias (ricas en vitamina A) es bueno para los ojos. En la II Guerra
Mundial, durante l a batalla de I nglaterra. corrieron rumores de que los aviadores bri
tnicos estaban tomando extractos vitamnicos especiales, para dotarles de una magnf
ca visin nocturna. El rumor fue estimulado como parte de un plan para encubrir Ja
invencin del radar.
De heho, un exceso de vitamina A superior a la pequea cantidad necesaria diaria
mente por el cuerpo, no tiene ninguna utilidad. Se puede decir con t oda 'seguridad que
no mejora la visin.
Otros animales tienen uno slo de los dos, pero no ambos. Las
palomas slo tienen conos, mientras que la retina del gato est cu
bierta principalmente por bastones.
Al margen de la anatoma caracterstica que facilita su identifca
cin, los bastones y los conos tienen unas diferencias funcionales de
finidas. Son realmente dos sistemas visuales qe funcionan dentro del
mismo oj o. Cada sistema tiene su propia caracterstica especial de
respuesta. La prpura visual, la rodopsina, slo se encuentra en los
extremos de los bastones -no en los conos. Los conos contienen una
gran variedad de sustancias fotoqumicas necesarias para la visin del
color. Un bastn es casi 500 veces ms sensible a la luz que un cono,
pero no proporciona ninguna infrmacin del color. Adems de estas
diferencias funcionales, tambin existen diferencias en l a organiza
cin neural que transfere la informacin de los dos sistemas, desde
la retina hasta el cerebro.
En el hombre, cada oj o tiene aproxi madamente unos 6 millones
de conos y unos 1 20 millones de bastones : alrededor de 1 25 millones
de receptores en total. Esto signifca una densidad extraordinaria
mente rica de clulas receptoras. La imagen de una pantalla de televi
sin, por ejemplo, slo tiene unos 250. 000 elementos independientes.
En general. la densidad de colocacin de elementos sensibles a la luz
es superior en el centro del ojo y disminuye en las regiones perifricas
(Figura 4-6).
La distribucin de los receptores es distinta para los bastones y
para los conos. Los bastones aparecen ms en la perifria, los conos
en el centro. En el mismo centro del ojo, existe una pequea regin
deprimida sin ni ngn bastn, slo con conos. Esta regin, llamada
fvea, tiene una alta densidad de receptores aproximadamente
unos 1 50. 000 conos por milmetro cuadrado. Est perfctamente si
tuada, de frma que recibe las partes centrales de la imagen alrededor
del punto en el u
e
el ojo est fijado. La fvea tambin es la regin
de mxima agudeza. Aunque la mayor parte de los elementos recep
tores no estn directamente conectados con el cerebro, los elementos
individuales de la fvea acostumbran a tener su propia lnea privada
de comunicacin con los centros cerebrales superiores -
Por tanto, l os dos ojos recogen informacin del ambiente visual,
con un total de cerca de 250 millones de receptores individuales, y
La mayora de las personas t ienen dificultad en recordar qu es lo que hace cada
clula- - bastones o conos. Se puede recordar de esta manera. La fvea en la parte cen
tral del campo visual : la fvea es el foco de la atencin. Es el punto donde se pueden
ver cosas en color. Los conos, en el centro del ojo. son sensibles al color. Los bastones
estn en la periferia - -hacia los bordes.
envan l
a
informacin al
erebro mediante casi 1 ,6 millones de fbras

nervkisas. Los dos tipos distintos de sistemas receptores se comple
mentan entre s. El sistema de conos es un sistema muy especfico,
capaz de enviar infrmacin del color, pero su sensibilidad es limita
da. El sistema de bastones es muy sensible a la luz, pero su especifci
dad es limitada y adems es insensible al color. Al trabajar juntos,
los dos sistemas proporcionan Un sistema extraordinariamente fexi
ble y poderoso para transportar las reacciones visuales de las seales
de luz que aparecen en el ambiente.
Direccin de la luz de incidencia
| | |
/
Cono perifrico
Cono fvco Bastn
FIGURA 4-5
De Cornsweet ( 1970) : de Greeff
(1900).
Eje visual
De Pirenne ( 1967).
FI GURA 4-o
,
1b,
1+,
1 X+
l,
,
[,
+,
7,
Conos
Bastones
\OROS

)" [g" g" q _" @" |" Q _* " qQ ]Q" (" ]" [
Angulo (grados)
La retcula retiniana
En la misma retina, las respuestas neurolgicas de los receptores
comienzan a recorrer las etapas iniciales del procesamiento. En el Ca
ptulo 2, estudiamos algunas operaciones que se desarrollan en la re
tcula retiniana. Desde un punto de vista anatmico, se pueden espe
cificar dos tipos de organizaciones del camino neural : una organiza
cin vertical, que conduce la seal desde los receptores hacia el cere
bro, y una organizacin horizontal, que es responsable de las distintas
interacciones entre las clulas receptoras cercanas (Figuras 4-7 y 4-8).
En el camino de la seal desde los bastones y los conos hasta el
cerebro, se emplean distintos tipos de clulas neurales. Las seales
viajan verticalmente desde los receptores a travs de dos sinapsis, la
primera entre el receptor mismo y una clula bipolar, y despus entre
la clula bipolar y una clula ganglionar. Los axones de las clulas
ganglionares forman el nervio ptico que sale del ojo. Al mismo tiem
po, el anlisis de las seales se realiza por medio de la organizacin
horizontal de la retina, principalmente por medio de clulas llama
das, con bastante acierto, clula horizontales. Estas clulas horizon
tales realizan conexiones entre los receptores mismos, modifcando
la actividad en la unin entre los receptores y las clulas bipolares.
Adems, existe un segundo nivel de procesamiento horizontal reali
zado por las clulas amacrinas, a una nivel ligeramente superior. Las
clulas amacrinas modifican la actividad en la unin de las clulas
bipolares con las clulas ganglionares. Estos dos estratos de conexio
nes horizontales constituyen la base anatmica de los circuitos neura
les de la retcula retiniana.
La densidad de las interconexiones vara en las distintas partes de
la retina. En la periferia, una sola clula ganglionar puede recibir in
frmacin de miles de bastones. En la regin central de la fovea de
la retina, un solo cono puede estar conectado directamente, a travs
de una clula bipolar, con una clula ganglionar, sin ningn tipo de
interaccin con las unidades cercanas. Las conexiones directas de este
tipo se realizan normalmente por medio de clulas ms pequeas, c
lulas bipolares enanas y clulas ganglionares enanas. Normalmente,
una clula ganglionar determinada slo est conectada a bastones o
conos, aunque se han encontrado algunas excepciones a este regla.
EL CAMINO HACIA EL CEREBRO
Cada clula ganglionar de la retina contribuye en una fibra al ner
vio ptico. Todas juntas, el nmero de fibras es de unas 800.000, fer-
h1pnlares ,
, 1 1 1 1 .Hrinas
1 1 l as {
I tuu8
h1 H 11ontalcs{
' . 1 p<1 .
/{
I I .I IILJ
I 'l i'lores
FGl I RA 4-7
EL SISTEMA VISUAL
Luz
Fibras del
nervio
ptico
Clulas
ganglionares
1 69
Capa Tejido
-sinptica nervioso
interior
Esclcrrca
Corle lransrcrsal del Ji111do de la retina humana. Ampliacin
aproximada 150. De Po/yak ( 1957).
1 70
Fibras del
nervio
ptico
Clulas
ganglionares
Capa
sinptica
interna
Clulas
amacrinas
Clulas
bipolares
Clulas
horizontales
Capa
sinptica
externa
Ncleos
rece pro res
Capa de
reeptores
pigmentado>
(clulas
epiteliales)
\ \
r
FI GURA 4-b 1c CornSwccI 1970) .
mando un cable del grueso de un lpiz. En los humanos Y
n los
a
mfros superiores, las fbras neurales que saln de cda OJO atravie
san un lugar llamado quiasma ptico. El qmasma tiene una fr
semejante a la letra griega (chi), y de aht su nomb
:
e). )cas as fbras
de la mitad izquierda de cada retina van al hem1sfeno iz
.
qu1erdo del
cerebro ; todas las fibras de la mitad derecha de cada retma se agru
pan y se dirigen al hemisferio derecho del cerebro.
HL SISTEMA VISUAL 1 71
No existe ninguna interrupcin de las fbras nerviosas en el quias
ma ptico: no realiza ninguna unin sinptica nueva. Como mues
tran las Figuras 4-9, 4-lO y 4-1 1 , esta reagrupacin del quiasma v_ti
co divide la escena visual en dos mitades. Las partes de la mitad iz
quierda de la fvea en la escena visual, terminan en la mitad dereha
del cerebro; cualquier cosa a la derecha del punto de fjacin, termina
en l a mitad izquierda del cerebro. (El cristalino invierte la imagen vi
sual : de esta frma, un objeto a la izquierda se centra en la mitad
derecha de l a retina y, en conseuencia, las seales neurales de esta
parte de la imagen son enviadas al hemisferio derecho del cerebro).
MUESTREO DE LA INFORMACIN VISUAL
La atencin primaria del procesamiento de la imagen visual se
concentra en l a parte central del campo visual, especialmente en la
parte que incide sobre la fvea. En la corteza visual, parece que ms
del 50% de las neuronas se interesan en el anlisis del 1 0% central
del campo visual.
La perifria del ojo es ms sensible a la luz que el centro, pero
no es tan sensible a los pequeos detalles de la escena o a la informa
cin del color, como ocurre en la fvea.
El esquema de organizacin de la retina tiene algunas ventajas
evidentes. Pero, como slo se analiza con detalle una pequea parte
de la escena visual, el sistema de reconocimiento de frmas debe utili
zar algn procedimiento para orientar el ojo hacia partes espefcas
del campo visual.
Movimientos del ojo
Los ojos se mueven con fecuencia, recogiendo sucesivamente
muestras de las distintas regiones de la escena. La frma de los movi
mientos del ojo est compuesta de una serie de saltos bruscos o sacu
didas de una parte a otra de la escena. Esto ocurre unas cuatro o cin
vo veces por segundo. Este movimiento brusco es el resultado de apli
car el mximo de fuerza a los msculos extraoculares (a seis de ellos),
produciendo un cambio brusco de alta velocidad en la posicin del
OJ O.
En los humanos, el ojo no se mueve ms de unas cuatro o cinco
veces por segundo. Adems, una vez que ha comenzado el movimien
to del ojo, se dirige hacia una determinada meta sin ningn tipo de
1 72

Punto ciego para
el ojo izquierdo
1 Punto de fijacin
8

_
Este rea llenar por
completo la fvea. a
unos 20 cm. de distancia

Punto ciego
el ojo derecho
Cualquier cosa vi
Cualquier cosa vista
a este lado va al
lado derecho de l a
retina j a la mitad
derecha del cerebr
?
a este lado va al
lado izquierdo de
retina ) a la mil
"
izquierda del ce
i
eb
l.32cm.
FI GURA 4-
Instrucciones: Cierre su oio derecho. Mantenga la pgina a unos 20 cms. (ver escala
a la izquierda). Mantenga la pgina muy recta, sin inclinarla. Mire constantemente
el punto de fijacin. Ajuste el ngulo y la distancia del papel hasta que desaparezca
el punto ciego del (jo izquierdo.
Abra su 'ojo derecho reaparece el punto ciego (contine mirando el punto de
facinj .
Cierre el ojo izquierdo -desaparecer el punto ciego del ojo derecho (quiz se
vea obligado a ajustar de nuevo el papl).
Cuando encuentre el punto ciego, empuje un lpiz hacia l a lo largo del papel.
Ver como desaparece el extremo del lpiz. (No se olvide de mantener cerrado
un <y'o ).
EL SISTEMA VISUAL
Corteza visual
FIGURA 4! 0
1 73
Ncleo
geniculado
lateral
Radiaciones
pticas
correccin- el movimiento es balstico. No es como el lento movi
miento del brazo al recoger un lpiz, donde el movimiento se
st co
rrigiendo continuamente para asegurar que el brazo llega a su blanco.
Por el contrario, es como el lanzamiento de un baln : una vez que
el baln ha sali
d
o del brazo, no se

puede hacer nada para alterar su
camino.
El mecanismo neural utilizado para el clculo y control de la posi
cin del ojo todava no se ha estudiado con detalle : las etapas fnales
de la cadena de sucesos que dirigen los movimientos del ojo, parece
que estn asociados con las regiones anteriores de la corteza- el
campo frontal del ojo. La estimulacin por electrodos de estas regio
nes inicia movimientos bruscos, dependiendo la direccin y extensin
del movimiento de la localizacin particular del electrodo. En gene
ral, la estimulacin del hemisfrio izquierdo inicia movimientos brus
cos hacia la derecha y la estimulacin del hemisferio derecho produce
sacudidas hacia la izquierda. Cuando se estimulan simultneamente
ambos hemisfrios, se produce un resultado de compromiso : la direc
cin y extensin de los movimientos dependen de la intensidad relati
va de la estimulacin de los dos hemisferios.
Pero se desconocen los mecanismos responsables del clculo
de la direccin y extensin del movimiento durante el anlisis de
la imagen visual. Algunos movimientos parece que son relativamente
automticos. Un movimiento en las partes perifricas del campo
visual, por ejemplo, produce con fecuencia el disparo de un mov-
1 74
FI GURA 4- 1 1
miento involuntario dirigido hacia la fuente del movimiento. Sin
embargo, la mayor parte de los movimientos del ojo parece que
refejan un muestreo sistemtico de la infrmacin ambiental, basado
en una interpretacin signifcativa de los datos sensoriales de entra
da. Los movimientos tambin ocurren durante el sueo. Por espacio
de muchos aos, los movimientos bruscos del ojo han constituido
el principal ndice de los perodos de ensoacin (sueo con movi
mientos rpidos del ojo) en el estudio del sueo.
El canal de localizacin
Aunque todava no se comprende bien cmo se calcula la locali
zacin de objetos en la imagen visual, estudios recientes sugieren
que debe realizarse por medio de un canal neural distinto del
implicado en el reconocimiento normal de formas. Esto era de
esperar. Normalmente, las operaciones asociadas con la localizacin
de un objeto en el ambiente y las implicadas en reconocerlo, se
coordinan fcilmente. Pero un anlisis dirigido a determinar dnde
estn las cosas es, en alguna medida, incompatible con un anlisis
para determinar qu son las cosas.
Para identificar un objeto en la imagen visual -una persona
o una silla-, no es importante la orientacin exacta, la distancia
o su localizacin en el campo visual. Tericamente, el sistema
de reconocimiento de formas ignora todas estas propiedades y se
concentra slo en las caractersticas que son importantes para identi
fcar el objeto como una silla (o una persona). Sin embargo, para
localizar un objeto, la identifcacin de los objetos no es importante.
Los nicos datos relevantes son la posicin y la orientacin.
Existen dos canales neurales independientes, implicados en estos
dos tipos distintos de anlisis ? La anatoma del sistema visual sugiere
que debe ser as. Un conjunto de fbras nerviosas, que van desde
el ojo hasta el cerebro, se apartan de las vecinas y, en lugar de
ir al ncleo geniculado lateral junto con el resto, terminan en un
centro cerebral llamado colculo superior (Figuras 4- 1 2a y b).
Al igual que el geniculado lateral y la corteza visual, las fbras
que salen de las regiones cercanas a la retina, terminan en las regiones
cercanas al colculo superior. Es decir, se conserva la organizacin
espacial de la retina. Sin embargo, a diferencia de la corteza visual,
la regin de la fvea ocular no parece recibir ningn tratamiento
especial. Las fbras que salen del colculo parecen estar conectadas
al sistema de control motor de los movimientos del ojo, orientacin
de la cabeza j ajuste de posturas. Finalmente, existe alguna evidencia
de que existen entradas en esta estructura colicular desde las reas
receptoras visuales de la corteza.
Corteza visual
FIGURA 4- 1 2a
Ncleos que
controlan los
movimientos
oculares
La organizacin anatmica de esta va colicular, la convierte
en un candidato ideal para un canal neural especfcamente interesa
do en la localizacin de objetos en el ambiente. Pero la evidencia
es ms sugestiva que anatmica. Cuando se activan las neuronas
de este canal mediante electrodos en un animal despierto, se produ
cen algunos movimientos de cabeza ajuste de postura. Cuando
S estimulan las neuronas asociadas con una parte determinada
del campo visual, el animal se orienta en la direccin adecuada,
dirigindose hacia el lugar donde debera estar el objeto, como
EL SISTEMA VISUAL
1 77
FIGURA 4- 1 2b
si la actividad se hubiese producido mediante condiciones visuales
normales .
Consideremos en primer lugar los resultados obtenidos al alterar
el canal que se supone que est fndamentalmente implicado en
el reconocimiento de frmas.
Algunos estudios muy recientes sugieren que el colculo combina informacin
tanto del movimiento como de la localizacin. Adems, se han descubierto algunas
clulas sensibles a la estimulacin auditiva en el colculo visual. Tiene sentido que
en un centro de localizacin se combine informacin sobre la posicin, a partir
de todas las modalidades sensoriales. La informacin sobre el movimiento est
estrechamente relacionada con la informacin sobre la localizacin, de forma que
el colculo parece ser un lugar razonable para combinar el anlisis.
1 78
Vision sin corteza visual
El canal neural asociado con el reconocimiento de formas, se
puede alterar eliminando quirrgicamente la corteza visual (ablacin
cortical) . En los gatos y los monos, la ablacin de la corteza
visual parece producir en principio una ceguera total. Los animales
muestran una incapacidad total para ver los objetos del medio
ambiente, para desarrollar una coordinacin normal viso-motora,
o para aprender cualquier tarea que necesite una discriminacin
entre seales visuales. Sin embargo, una comprobacin cuidadosa
demuestra la existencia de algunos residuos de capacidad visual.
El animal sin corteza visual puede aprender a realizar algunas
discriminaciones, apoyndose en el brillo y quiz en el tamao.
Recientemente, se ha demostrado que los monos sin corteza
visual tienen tambin cierto xito en la localizacin de objetos.
Parece que lo ms importante son los movimientos. Cuando el
experimentador coge un alimento apetecible, como por ejemplo
una nuez, al principio el mono no parece observarlo, pero si el
experimentador mueve su mano, el mono se dirige hacia la direcccin
adecuada. Sin embargo, comete errores en la estimacin de profndi
dad. El animal nunca es capaz de aprender tareas que obliguen
a una discriminacin entre frmas visuales.
Parece que es posible algn grado de localizacin, cuando se
altera el canal que transporta la informacin sobre la forma. Puesto
que la operacin no interfere con el colculo superior, se sospecha
que este canal neural manipula informacin sobre la posicin. Para
demostrar esta infrmacin, se puede alterar el canal colicular y
comprobar la capacidad de localizacin del animal. Si los dos
canales funcionan independientemente, entonces el reconocimiento
de formas permanecer intacto y la localizacin ser gravemente
perjudicada.
Visin sin coliculo superior
El animal experimental es en este caso el hamster, cuyos canales
colicular y cortical estn particularmente bien separados, convir
tindolo en muy til para ciruga. Cuando se destruye la estructura
colicular, el hamster pierde toda la capacidad de localizacin. Cuan
do se le ofece alimento (como por ejemplo, semillas de girasol),
es i ncapaz de orientarse adeuadamente y conseguir una respuesta
con xito. Pero la incapacidad aparente de localizacin podra ser
. EL SISTEMA VISUAL 1 79
realmente una defciencia en el reconocimiento de formas. Puede
ocurrir simplemente que no reonoce el alimento que se le ofrece.
Se nos plantea aqu un difcil problema exprimental. Si se
utiliza una prueba experimental tpica, el hamster parece incapaz
de aprender a discriminar formas visualmente simples. Por ejemplo,
si tiene que elegir entre dos formas colocadas al final de dos corredo
res, nunca aprende a seleccionar la correcta para obtener el alimen
to. Los hamster normales no tienen ningn problema con esta
tarea: aprenden rpidamente a identifcar la forma adecuada y
tienen xito en la obtencin de recompensa cada vez que se colocan
en la caja. (Figura 4- 1 3).
FIG I`RA 4- 1 3
lBTALACIOM
lXFlKlMllTAL
E|hamster camina por un
callejn hacia dos puertas
contiguas de plstico. que
tienen pegadas en su parte
de atrs unas tarjetas con
diferentes dibujos. Una
puerta se abre empujando;
Ja otra 08cerrada. Detrs
de las puertas est la re
compensa: un depsito de
agua.
Los hamsters cO0 lesIone
en el coliculo suprior fue
ron ca paces de aprender to
das las tareas de discrmi
nadn de formas: es decir.
aprendieron a discriminar
entre todos los pares de tar
jetas dibujadas. cuando
les permita orientarse ha
cia ellas por medos no vi
suales.
LO5 animale8 con lesiones
en la cOlcza visual feron
Incapacc de distinguir en
tre las tarjetas con lunares
y las tarjetas rnyadas.
Pero refexionemos sobre esta tarea. Para realizarla, el animal
debe reconocer la forma correcta y tambin localizarla adecuada
mente; pero si planeamos la tarea de frma que no se necesite
ninguna localizacin, las cosas cambian. Sin el requisito de la locali
zaci n, la conducta del hamster cambia radicalmente. Se acerca
un extremo de la caja, y llega a una de las puertas marcadas.
Entonces se levanta sobre sus patas traseras e inspecciona la frma.
Despus, o se introduce en la puerta o contina arrastrndose
a lo largo de la pared hasta que llega a la puerta siguiente, donde
repite su conducta. Si no se introduce en la siguiente puerta, puede
continuar alrededor de la caja hasta que regresa a la primera puerta
y comienza de nuevo la secuencia completa. Exte experimento pone
de manifiesto la diferencia entre localizacin y reconocimiento
El trabajo experimental en este rea permanece en sus primeras
etapas, y todava no se han estudiado los detalles del sistema de
localizacin. Los resultados hasta el momento coinciden en indicar
que existen dos sistemas separados de actuacin : uno nos dice
dnde estn las cosas ; el otro nos dice lo que son. Pero normalme
1
te,
los dos sistemas no pueden trabajar independientemente; de: lo
contrario, cmo se podran comparar los objetos con su localiza
d
in
adecuada? Los dos canales juntos proporcionan una estrut
i
ra
poderosa y complicada, para investigar y analizar el ambiente visvaL
Una buena forma de comenzar es con el libro de Gregory,
The Eye and the Brain : the Psychology of Seeing ( 1 966). Despus
se puede reurrir a LeGrand o a Cornsweet. LeGrand ( 1 957) trata
diversos fenmenos visuales a un nivel ms avanzado. El libro
de Cornsweet ( 1 970) es magnfico, y cubre muchos de los conceptos
tratados por nosotros (al igual que otros ms avanzados), con
un estilo similar. Se pueden encontrar estudios avanzados sobre
estos tpicos en la serie de libros editados por Graham ( 1 965)
y en el de Pirenne, Vision and the Eye ( 1 967).
Existe una revisin del papel de la corteza visual en el captulo
de Teuber, Perceptiom> ( 1 960). Magnfcas fuentes de revisin son
los Annual Review of Physiology, en los artculos de Bishop ( 1 967),
y Creutzfldt-Sakmann ( 1 969). El artculo de Bishop y Henry, Spa
tial Visiom> en el .Annual Review of Psycology ( 1 971 ) tambin
es muy til.
Una estupenda revisin del sistema neurolgico para controlar
los movimientos del ojo, nos Lproporciona el artculo de Robinson
en la Revista Science ( 1 968).
Las distinciones entre localizacin y reconocimiento de frmas
(y la implicacin que se hace con el colculo y el resto de la
Ver G. E. Schneider ( 1 969), para los detalles del experimento original.
EL SISTEMA VISUAL 1 8 1
corteza visual), provienen de difrentes fuentes actuales. El experi
mento con el hamster, ms una considerable cantidad de datos
demostrativos, aparece en el artculo de G. E. Schneider en Science,
Two Visual Systems ( 1 969). Cierta cantidad de artculos importan
tes aparecen recogidos en una edicin de la revista alemana, Psycholo
gische Forschung ( 1 967 y 1 968, volumen 3 1 ). (Los principales artcu
los estn impresos en ingls). Artculos importantes pueden buscarse
en Held (pgs. 338-348), Ingle (pgs. 44-51 ), G. E. Schneider (pgs.
52-62), y Trevarthen (pgs. 299-337). Adems, algunos de los artcu
los de Neurosciences : Second Study Program, Nueva York : Rocke
feller University Press, en prensa, prometen ser importantes en
la revisin de estas reas. Algunos de los estudios fsiolgicos del
colculo, de una manera similar a la utilizada para estudiar clulas
simples, complejas e hipercomplejas de la corteza visual, aparecen
en los artculos de Wickelgren y Sterling ( 1 969 ; Sterling y Wickel
gren, 1 969). El artculo de Bishop y Henry, en el Annual Review
ofPsychology, Spatial Vision ( 1 971 ) nos ha sido extremadamnte
til para encontrar referencias sobre estas reas.
J
Pb LNLIbLILb LL P NbLI
LA PERCEPCIN DEL BRILLO: Bandas de Mach.-Contraste de brillo.-Brillo y
profndidad.-ADAPTACIN: Contornos de igual brillo.-CARACTERSTICAS TEM
PORALES DE LA VISIN: Integracin del tiempo.-Cuando los destellos de luz
se convierten en continuos.-Fluctuacin crtica.-COLOR: COMBINACIN DE COLO
RES.-El disco de colores.-Combinacin de dos luces.-Combinacin de tres
luces.-Pinturas y luces.-Posimgenes.-SENSIBILIDAD DE LOS CONOS AL COLOR:
Teora del proceso contrario sobre el color.-Contraste inducido.-LECTURAS
RECOMENDADAS : Visin del color.
LA PERCEPCIN DEL BRILLO
La imagen visual que est presente en una parte de la retina
afecta a la percepcin de una imagen que se ve en un lugar cercano.
Las conexiones neurales horizontales (las clulas horizontales y
amacrinas) entrecruzan los receptores retinianos, originando interac
ciones entre las regiones cercanas a la retina, cuando la informacin
atraviesa el ojo. Esta interaccin juega un gran papel en el procesa
miento de las entradas visuales y explica algunos fenmenos bsicos
de la percepcin. El mecanismo neural que est implicado en todo
esto, ya lo discutimos con cierto detalle en captulos anteriores.
Ahora, nos vamos a centrar en algunas experiencias psicolgicas
que estn producidas por estas retculas de interaccin subyacente
(Figura 5- 1 ).
Bandas de M ach
Uno de los efectos ms importantes de las interaccione espaciales
consiste en un fenmeno de contraste de brillo, conocido a partir
del cientfico austraco Ernst Mach. En sus primeras investigaciones
sobre fisiologa sensorial (hacia el I 80), Mach observ que poda
ver bandas de oscuridad y brillo, aunque no existiese ningn cambio
fisico correspondiente en la intensidad de la luz.
r|t:a:ce|
ae:|ee:|..
ce|a|a:
,aa,||eaa:e
caa
:.a+t.ea
|ate:aa
ce|a|a:
aae:|aa:
ce||a:
t|e|a:e:
ceia|+:
ie:.:eata|-
caa
:|a+t|ea
ete:aa
Nae|ee:
:ecetees
caace
:eeete:e
.,eatac.
(ce|a|a:
-|te|.a|e:,
LAS DIMENSIONES DE LA VISION 1 83
FI GURA 5-1
El fenmeno se produce de la manera siguiente. La gradacin
de una imagen visual desde un rea pobremente iluminada hasta
un rea intensamente iluminada (tal como se representa en las
Figuras 5-2 y 5-3), se percibe como un cambio mucho ms fuerte
de intensidad de luz que el que realmente existe. De hecho, se
pueden ver la banda oscura y la iluminada a ambos lados de
la gradacin; stas son las bandas de Mach.
1 84
PROCESAMIENTO DE INFORMACION HVMANA
, ==~~~====
....=.=.
0
FIGURA 5-2 Disco blanco con sector negro, que cuando gira
rpidmente sobre un centro (a una vlocidad superior a 1. 800 rpm) .
produce ta densidad media de luz que se muestra en el grico, )
que adquiere la apariencia representada en la Figura 5-4: bandas
d Mach. De Ratliff (1965).
s
FIGURA 5-3 Un mtodo simple para producir bandas de Mach. Si la lmpara
est a unos 30 cr. por encima del papel blanco, la altura de la
tarjeta deber ser entre 2,5 ) 5 cm. Unos pequeos movimientos
laterales mejoran la visibilidd de las bandas. El diagrama inferior
muestra cmo se ven las bandas, aunque est construido artificialmente.
De Ratliff (!WJ)
-
Las fguras muestran dos frmas de producir el gradiente de
iluminacin. Uno de los mtodos consiste en hacer girar un disco,
pintado de blanco y negro, lo sufcientemente rpido como para
que se combinen las porciones blancas y negras, produciendo un
gris unifrme. (La velocidad de la rotacin tiene que ser superior
a 30 revoluciones por segundo, o l . 800 rpm. ). Segn el otro mtodo,
se produce un sombreado difuso colocando un obstculo cortante
en el camino de una fuente de iluminacin. En ambos casos, se
produce un cambio unifrme de iluminacin tal como se representa
en el diagrama, comenzando desde la regin ms intensa rotulada
como 7, hasta )a regin menos intensa rotulada como 0, inicindose
las transiciones de intensidad en el punto , y terminando en el
punto ]. Esta es una descripcin de la luz real reflejada en la
superfcie. No describimos lo que se ve. La percepcin no es la
de una transicin suave de brillo. Por el contrario, parece que
existe una lnea brillante en y una oscura en ]. La Figura 5-4
muestra la intensidad real (lnea discontinua) y la percepcin del
brillo (lnea continua).
u
FIGURA 5-4
e:|||e ;:c|t|ce
_ _|atea.|cac:ea|c-ia:
o
^
^..=~~.=~..
De Ratlij] (1965 ).
Lo que ocurre en este experimento es que el efecto de la ilumina
cin en una seccin de la imagen visual, interacta con la percepcin
de la iluminacin de otra seccin. Este es exactamente el fnmeno
representado en la Figura 5-5 (ver la discusin en el Captulo
2, alrededor de la pgina 75).
Estas interacciones tambin son responsables de la forma en
que se perciben las bandas verticales de la Figura 5-6. Aunque
cada banda tiene una intensidad constante, no se perciben de esa
frma. Por el contrario, la percepcin es de un brillo no uniforme
o discontinuo.
Es fcil imaginar una buena razn para estas interacciones.
Es importante ser capaz de localizar los lmites de los objetos,
aun cuando no exista mucha diferencia real de intensidad de luz
entre el objeto y las cosas que lo rodean. El acrecentamiento de
las difrencias en la tasa de disparos neurales de los receptores
localizados a ambos lados del borde, sirve de ayuda a los procesos
de reconocimiento de formas, que pueden utilizar estos lmites para
identifcar los objetos que se perciben.
1 86
Intensidad
de luz
l0
Una concxn
tpica
Respuesta
neural
0
0 0 0 0 0 0
Respucstas
FIGURA 5-5
FIGURA 5-6
LAS DIMENSIONES DE LA VJSION
Posicin
r--
Entrada. intensidad de luz
r __ J
1
r---
'
r---
1
r---
Posicin
1 87
La estructura de la salida (lnea slida) prevista para la distribucin
de intensidad de la entrada de rayas. De Comsweet (!/J).
1 88 PROCESAMIENTO DE lNFORMAClON HUMANA
.
Las interaccion
:
s
.
neurales responsables de estas experiencias
v1suals son muy s1
.
1lares a los meanismos encontrados en otras
modalidades sensonales. De hecho, este mismo tipo de reforzamiento
?
eu
:
l se encuentra en casi todos aquellos receptores sensoriales
1
|1v1duales que estn colocados junto a otros-en la visin, audi
10n, gusto, tacto y olfato. Las formas de interaccin parectn ser muy
importante

durante las primeras etapas de anlisis en todos los siste
mas sensonales.
Contraste de brilo
Exa
.
minemos los cuadrados internos del ejemplo que se muestra
n
.
la
_
F
.
1 u
a 5-7. Tod
s los cuarados internos tienen una impresin

1den
a . ti enen la mi sma cantidad de luz. Sin embargo, el brillo

perc1b1do en los cuadrados internos vara en funcin de Jo que
les
_
rodea. El cuadrado interno ms a la izquierda parece ms
bnllante que el que est a la derecha.
.
FIGURA 5- De Cors>fel (197).
.
Normalmente, se espera que cuando una intensidad fisica se
mcre
i
nente, tambin se incrementar la percepcin psicolgica. As
el bnlo de
.
un objeto debera aumentar cuando incide ms Ju
sobre el
7
al t
ual que la sonoridad de un ruido aumenta cuando

cree la 1
_
ntens1d
d de ese sonido. Pero el brillo de un objeto depende

del medio a
i
b
ente que le rodea. Cuando aumenta la intensidad

de luz
.
que mc1de sobre una superfcie, el cambio de brillo que
se percibe depende de las otras cosas que estn presentes. Observe
los
uadrados a la izquierda de la Figura 5-7. Llamaremos al cuadra

do
.
mte
no -1 objeto y al rea externa lo circundante. Si aumenta

I 1lummac10n total, la intensidad tanto del objeto como de lo
circundante au
entar proporcionalmente y el contraste fisico entre

los
.
dos quedara completamente igual. Sin embargo, el brillo del
objeto no aumenta necesariamente cuando se eleva la iluminacin
Puede ponerse ms brillante o puede permanecer igual, 0 hast
LA DIMENSIONE DE LA VlSION
1 89
puede aparentar que disminuye de brillo. Todo depende de la intensi
dad relativa del centro y del medio ambiente.
La forma en que el brillo del objeto cambia con una iluminacin
creciente, se representa en la Figura 5-8, para distintas proporciones
de contraste entre el centro y lo que le rodea (la proporcin de
contraste se especifica en decibelios) - Cuando el centro es igual
que lo circundante (una diferencia de O dB de contraste), los juicios
sobre el brillo del centro aumentan suave y consistentemente con
la intensidad de luz, como lo muestra la lnea gruesa superior.
A medida que crece el contraste entre el centro y el medio, el
brillo del centro no aumenta tan rpidamente como el nivel total
de luz. Con un centro de un gris intermedio (una diferencia de
unos 8 dB de contraste), existe una constancia perfcta de brillo :
el brillo percibido en el centro permanece igual aun cuando se
aumente el nivel de iluminacin. Con un contraste superior, se
produce un efecto interesante : cuanta ms luz se aade, ms oscuro
aparece el centro.
I00
50
l 0
5
c
<
l .0
"
G
.
0
.2
.1
.0
.0I
20 40 60
Centro blanco
0-dB contraste con periferia
Centro gris luminoso
Centro gris medio
Centro gris oscuro
Centro negro grisceo
B0
I 00
Intensidad total de luz (dB)
FIGURA 5-b
De Stevens (196/h).
medidas de brillo fueron realizadas utilizando la tcnica de estimacin
de magnitud, tal como . se describe en el Apndice A del tercer volumen de este
libro. El experimento fue realizado por S. S. Stevens (1 961 b )
Es posible intentar este experimento con medios propios, utilizan
do los cuadrados de la Figura 5-7. Para hacerlo, se necesita una
habitacin oscura, con algn procedimiento para variar la intensidad
de luz sin que vare tambin el color de la luz. En las viviendas
normales slo existen dos frmas de conseguirlo. Un mtodo consiste
en introducirse en un armario, cerrar la puerta, y despus abrfr
lentamente la puerta. La cantidad de luz que se introduce en el
armario puede controlarse en funcin de la abertura de la puerta.
(Tenga en cuenta que, si la habitacin da al exterior y est bastante
bien iluminada, slo se necesita abrir la puerta del armario unos
pocos centmetros para obtener suficiente luz). Otro modo consiste
en utilizar una televisin como fuente de luz. Ponga la televisin
en un lugar oscuro de la habitacin y conctela en un canal vaco.
El control de brillo del aparato acta como 'un sistema de controlar
la luz de la habitacin. (Es conveniente tener el control de contraste
al mnimo, para evitar los puntos casuales que aparecen normalmen
te en la pantalla).
Ahora mire los cuadrados. A medida que se aumenta la ilumina
cin de la habitacin, a partir de un valor muy bajo, el cuadrado
objeto de la derecha se volver ms y ms oscuro. Cuando se
intenta conseguir lo mismo con el objeto de la izquierda, se volver
ms claro a medida que la luz de la habitacin es ms brillante.
Recuerde que todos los cuadrados objeto son idnticos : las difren
cias en la frma de percibir su brillo, se producen por las difrencias
en lo que les rodea. (Atencin: no intente variar la iluminacin
utilizando un reductor de luz : cambiara el color de la iluminacin).
Aunque al principio parece extrao que un objeto se convierta
aparentemente en ms oscuro a medida que aumenta la iluminacin,
es bastante evidente que tiene que ocurrir as. En condiciones mni
mas de iluminacin, cuando no existe absolutamente ninguna luz
que incida sobre los ojos, la percepin resultante es la de gris,
no de negro. El estado neutral de la percepin de brillo parece
que est determinado por la tasa fndamental de disparo de las
neuronas : as es el gris. Cuando existe alguna luz, entonces somos
capaces de ver el negro, pero slo si existe alguna superficie ms
para -nhibir las reas donde aparece el negro.
Consideremos el circuito neural de la Figura 5-9. Cuando no
se ha presentado ninguna luz en ninguno de los tres receptores,
cada uno responde con su tasa fundamental, 50. Cuando se presenta
una luz dbil --dos reas de intensidad 20 alrededor de una regin
de intensidad 1 0, entonces se incrementa la respuesta neural en
las dos reas extremas A y C con una intensidad creciente, mientras
LAS DIMENSIONES DE LA VISION
191
FIGURA 5-9
que se reduce la respuesta en el rea central B, aun cuando ahora
incida ms luz sobre B que antes. (Al realizar los clculos, suponga
que la regin de mayor intensidad de luz se extiende indefinidamente
a la izquierda y a la derecha). Cuando se aumenta la intensidad
de la seal luminosa mediante un fctor de 4, de forma que la
regin externa ms intensa lle1 a ser 80 y la regin interna ms
dbil aumenta a 4, entonces todava se produce el fnmeno.
Las respuestas neurales de A y B se incrementan con la creciente
iluminacin, mientras que las respuestas de la regin central disminu
yen an ms.
Un ejemplo simple de este fnmeno aparece al considerar la
pantalla de un aparato de televisin. Cuando el aparato est apaga
do, la pantalla tiene un gris neutral como brillo. Si se enciende
el aparato, algunas reas de la pantalla muestran un negro intenso,
ms oscuro que el gris de la pantalla cuando est apagado. Sin
embargo, el aparato de televisin slo puede intensificar la pantalla :
el destello electrnico que tropieza con la superfcie fosfrica del
tubo, slo puede conseguir que se emita luz, no que se absorba
luz. La oscuridad aparente de la pantalla es el resultado del mecanis
mo de contraste simultneo del ojo.
BRILLO Y PROFNDIDAD
Un simple clculo del brillo no siempre explica nuestras percepciones. Considere
mos el siguiente experimento, que demuestra cmo interactan la infrmacin de
brilJo ] profn!idad para producir una percepin que explica cierta cantidad
de factores (Hochberg y Beckg 1954).
Se arregla una habitacin con unos objetos blancos colocados sobre una mesa
(ver Figura 5- IO). El observador mira la habitacin a travs de una pequea abertura
en la pared. Como no puede mover la cabeza, tiene que mirar las eosas desde
un ngulo fijo. Se ven cierto nmero de objetos colocados sobre una mesa iluminada
por una luz en lo alto. Algunas superfcies estn iluminadas directamente, otras
estn en sombra (ver Figura 5- 1 1).
Aunque es distinta la cantidad de luz refejada C las diferentes superficies,
todas las superfcies se perciben con el mismo color : blanco. Por qu? El observador
percibe los objetos en tres dimensiones. De esta frma, algunas superficies estn
directamente bajo la luz, mientras que otras estn en sombras. Su orientacin
en el espacio explica los distintos grados de luz y brillo reflejado, que se perciben
cmo constantes.
Supongamos que se coloca de pie el papel marcado con 7, frente a la luz
de lo alto, como muestra la Figura 5-12. El papel est ahora en sombras y se
reduce drsticamente la cantidad de luz que se refleja. Sin embargo, parece an
tan blanco como cualquiera de los otros objetos. De nuevo, la orientacin percibida
en el espacio es consistente con la luz que refleja.
VIS!ON DEL
OBSERVADOR
V!SION DEL
OBSERVADOR
1 93
FIGURA 5-10
VIS ION LATERAL
FIGURA 5-1 1
V!Sl01 LATERAL
FI GURA 5- 1 2
1 94
Para modifcar el brillo percibido, se pueden cortar los bordes del papel en
forma semejante a un trapezoide (Figura 5-1 3). Cuando se coloca verticalmente
fente a la luz, parece que los lados convergen y el observador percibe el trapezoide
vertical como un retngulo que descansa plano bajo la luz (Figur 5-14). Sin
embargo, el papel est realmente en sombras y no refeja la cantidad de luz adeuada
a un objeto horizontal. En consecuencia, el brillo que se percibe cambia, y el
papel parece mucho ms gris que los dems objetos de la mesa. Si despus se
coloca un palo detrs del papel, la interpretacin de profundidad ya no se puede
mantener, y de nuevo el objeto se percibe vertical y vuelve a su brillo normal. En
la perepcin del brillo, la misma escena visual puede interpretarse de formas
distintas, en funcin de la interpretacin total de los estmulos visuales.
VISION DEL
OBSERVADOR
FIGURA 5- 1 3
FIGURA 5-1 4
VISION LATERAL
Si se lleva a alguien a la calle para medir su sensibilidad visual,
el proceso no se manifestara de una forma tan sencilla. De hecho,
probablemente encontraramos que su conducta era frustrante. Su
pongamos que se desea determinar su umbral: la mnima intensidad
de luz que puede ver. Una frma adecuada de intentarlo consiste e
mostrarle una luz razonablemente intensa y despus reducir gradual
mente la intensidad hasta que diga que ya no la ve. Esto es una apro
ximacin tosca al valor de umbral. Sin embargo, casi cuando se est
registrando el valor del umbral, probablemente le interrumpir para
decirle que ahora puede ver la luz. Intentamos de nuevo reducir la
intensidad, y volver a suceder lo mismo. Primero dir que la luz ha
desaparecido, y unos pocos segundos despus cambiar de idea e in
formar que de nuevo puede verla. Estamos atrapados en el proceso
de adaptacin visual, -la capacidad del ojo para ajustar su sensibili
dad a cambios de iluminacin.
Para seguir este proceso con ms exactitud, podemos exponer pri
mero al sujeto a una fuente intensa de luz (para asegurarnos donde
comienza el sujeto) y despus lo encerramos en un cuarto oscuro. La
sensibilidad visual se mide presentando al sujeto luces de prueba cada
vez ms dbiles. A medida que pasa el tiempo, el sujeto es cada vez
ms sensible a la luz. La Figura 5- 1 5 muestra los cambios tpicos de
sensibilidad en fncin del tiempo transcurrido en el cuarto oscuro,
la curva de adaptacin a la oscuridad.
b
=

"
+
J
8
D

"
"
N
.
" Z
7
<
"
7
`G
1
"
i
\ Z
Mi nutos de oscuridad
FIGURA 5- 1 5 De Chapanis ( 1947 ) .
Una simple inspecin de esta curva, indica que ocurre algo espe
cial alrededor de los 1 O minutos. Cuando nos enfentamos a una cur
va desigual como sta, se sospecha que ms de un mecanismo est
produciendo la conducta. En el caso de la visin, naturalmente, existe
una slida base para esta sospecha. Existen dos sistemas receptores
distintos que actan sobre el ojo: bastones y conos. Sera magnfco
demostrar que la desigualdad de la curva es el resultado de una inte
raccin en la conducta de estos dos sistemas.
Las difrencias anatmicas y funcionales entre los dos sistemas,
pueden utilizarse para analizar la curva de adaptacin a la oscuridad
1 96 PROCEAMIENTO .DE INFORMACION HUMANA
en sus distintos componentes. Los bastones son ms densos en
la perifria, los conos en el centro. Limitando la prueba de luz
a la perifria, se producira una curva de adaptacin de bastones;
limitndola al centro, se producira una curva basada principalmente
en cambios de la sensibilidad en los conos. Adems, bastones y
conos son difrencialmente sensibles a luces de diferente longitud
de onda (como muestra la Figura 5- 1 6). Por tanto, la apariencia
de la curva de adaptacin a la oscuridad dependera de la longitud
de onda de la luz de prueba. As, seramos capaces de obtener
una curva de adaptacin de bastones o de conos, segn nuestro
deseo. Experimentando en la perifria o con luz violeta (menos
de 450 nm.) conseguiramos una curva de adaptacin de bastones
relativamente pura. Experimentando en el centro del ojo con luz
roja (ms de 650 mn.), conseguiramos una curva de adaptacin
basada fundamentalmente en la visin de los conos.
=
T
F
I
w
P
E
w
7
"
W
"
`7
I
30
20
l 0
Longitud dc onda |nm)
FIGVRA 5- 1 6 De Hech1 | Hsia (1945).
En realidad, todas estas predicciones son vlidas. Por ejemplo, en
l Figura 5- 1 7 se muestra un conjunto de curvas de adaptacin a la
oscuridad. La nica difrencia entre ellas es el color de la luz de prueba.
Para luces rojas de longitud de onda muy larga (alrededor de 680 nm,),
la curva de adaptacin a la oscuridad no muestra ningn signo de
distorsin : es una curva pura de sensibilidad de conos. A medida que
la longitud de onda decrece, l a desigualdad comienza a manifestarse
y la curva para una luz verde ( 485-570 n
n
i ,s casi i
tica a la curva
para la luz blanca. Finalmente, la sens1b1hdad
.
max1ma y el
do
superior de adaptacin se encuentra en la longitud de onda
:
1s1ble
ms corta. una luz violeta (menos de 485 nm.), donde el sistema
de bastons lleva la principal carga al responder a la seal visual.
Un conjunto similar de curvas, aparece cuando la luz se mueve
desde el centro del campo visual hacia la periferia:
50
=
7
4
T
5
30
f
w
20
"
1 0
O
O
=
Adaptacn a la luz:
l03d por 5 mn
Longitudcs dc onda dc los
dcsIcI|os cxpcrmcn|alcs
www _.._........................":" wwww

"m
620-700 nm
` `~
_@w.w~"
w
"
"
W 550-620 nm
`
" * @ "
1 0
485-570 nm
`
~
~=
=.. .` = w
20 30
MnuIos dc oscurdad
<485 nm
40
FIGURA 5- 1 7 De Chapanis 1947 .
50
La luz en el centro producir una curva semejante a la superior
de la Figura 5- 1 7 ; la luz en la periferia tendr como resultado una
curva como la inferior.
Contornos de igual brillo
Existe otra forma de comprobar los efctos de adaptacin a
la oscuridad. A medida que vara la longitud de onda de una
luz, tambin se modificar su brillo. Los contornos de igual brllo
muestran la intensidad de luz neesaria para mantener un bnllo
constante cuando la luz vara de longitud de onda. Estas c
as
son anlogas a los contornos de igual sonoridad en la aud1c10n.
El conjunto de contornos de igual brillo de la Figura 5- 1 8, mues
.
t
:
a
cmo cambian las curvas en las distintas etapas de adaptac10n
a la oscuridad. Cuando cambia el nivel de adaptacin, las curvas
de igual brillo modifcan la longitud de onda a la que son mxia
mente sensibles. Este cambio se produce a causa de la d1stmta
cantidad de actividad de los bastones y conos existentes en cada
nivel de adaptacin. Con poca adaptacin (curva superior), la visin
del cono juega el papel principal, de frma que a mayor longitud
de onda la percepcin es ms brillante. Con una gran cantidad
de adaptacin, la visin depende principalmente de los bastones
y la sensibilidad mxima cambia hacia longitudes de onda ms
cortas. ,sto lo observ por primera vez el fsilogo bohemio Johan
nes Purkinje y, de heho, fue uno de los primeros conjuntos de
observaciones de conducta utilizados para establecer la diferencia
entre los sistemas de bastones y conos.
c
8u
Mivcl dcadaptacn
"
.
a la luz
w
7
t c
*
"
6c "
F
C
C
c =
~ C
= 2
7
C
+c " O
C
O
1c
<
= =
P
zc
E
" =
O
I0
u
+cc cc 6cc tcc
Lonitud dconda(nm)
FIGURA 5- 1 8 De Judd (1951).
El cambio de sensibilidad tiene un resultado prctico. Con luz
brillante, el rojo parece ms brillante que el azul. Con luz oscura,
ocurre lo contrario. Las seales visuales diseadas para uso noctur
no, deben tener en cuenta este cambio de sensibilidad. (Ver la
gama de colores en la hoja de Purkinje, Figura 5- 1 9, en la pgina
226c).
Si alguien necesita mantener sus ojos adaptados a la oscuridad,
pero tambin trabaja ocasionalmentt en habitaciones bien ilumina-
das, entonces es necesario asegurarse de que no interfere con el
nivel de adaptacin de su visin de bastones. Esto se puede conseguir
controlando la longitud de onda a la que est expuesto. Llevando
gafs que slo permitan llegar la luz roja a los ojos, se proteger
el sistema de bastones contra la luz brillante. Con gafs rojas,
slo los conos estn expuestos a la luz aun en ambientes bien
iluminados y no se afecta al nivel de adaptacin de los bastones.
En ambientes oscuros, cuando se quitan las gafs, se da uno cuenta
de que los bastones mantienen una alta sensibilidad; aun cuando
los conos estn ahora adaptados a la luz, esto no afeta a la
visin. Esta es la razn del uso de gafs rojas o habitaciones
exclusivamente iluminadas con luz roja, en.personas como los obser
vadores de radar que necesitan mantener los ojos' adaptados a
la oscuridad, aun cuando desean moverse en habitaciones bie
iluminadas el resto de su tiempo (Figura 5-20).
1 u
Zona limte
del filtro
6c |
u
"
N
zc ~
W
cc cc 6cc tcc
Longitud de onda (nm)
FIGURA 5-20 El rea rayada indica la regin donde el fltro rojo
permite el paso de luz. De esta forma, prcticamente ninguna luz
excita los conos. La linea vertical indica el lugar dond corta el
fltro rojo. Transmite J /JO de la luz implicada en la curva de
conos, y 1/10 d la curva de bastones. De Hecht ] Hsia ( 1945).
Cunto se tarda en estar adaptado la oscuridad'! La curva de
la Figura 5-1 7 muestra que los cambios ms rpidos de sensibilidad
ocurren durante los primeros 1 0 a 20 minutos. Para la mayor parte
de los propsitos prcticos, son sufcientes 30 minutos para conseguir
el mximo de adaptacin, pero una observacin minuciosa pone de
manifesto que m sensibilidad contina cambiando muy lentamente
durante unas 6 horas. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que los
200
20 30 minutos son para una situacin donde primero se expone al
sujeto a luces extremadamente brillantes (por ejemplo, un destello de
magnesio enfente de sus ojos). Con iluminacon

mucho
_
ms os
uras
-por ejemplo, el nivel que existe en una habitac10n ampha ilu
mada
por varias lmparas de 50 watios-, se puede tardar unos 5 mmutos
en llegar a estar adaptado a la oscuridad. Sin embargo,
n
.
a vez que
el ojo est adaptado a la oscuridad, encender un

luz debtl dur
?
te
1 0 seg. aproximadamente no modifica mucho el mvel d

dapta
10n;
slo se necesitan unos 60 seg. para volver al estado ongmal. Si esto
no fuese as la conduccin nocturna planteara bastantes dificultades,
puesto que
'
las luces de otro coche afectaran
.
a la adaptaci
.
n a
la oscuridad, perjudicando gravemente la capacidad de ver obJ
t
?

De hecho, es evidente que tales luces afectan muy poco a la sensibili
dad visual.
CARACTERSTICAS TEMPORALES DE LA VISIN
Integracin del tiempo
La visin no es instantnea. Se tarda cierto tiempo en reaccionar
a una imagen visual y, en consecuencia, una vez constituida,
.
la reac
cin persiste algn tiempo, aunque la imagen haya desaparecido .
.
Las
reacciones qumicas parecen necesitar cierto tiempo para traducir la
fuente de luz en respuestas neuro-elctricas. La imagen retiniana de
saparece gradualmente, de frma que puede verse durante varias d
cimas de segundo (ver la discusin del almacn visual a corto plazo,
en el Captulo 2 del segundo volumen de esta obra).
Es posible establecer una relacin entre la intensidad de luz j la
duracin de la misma. Dentro de los mrgenes del tiempo de respues
ta del ojo, todo depende de la energa total presentada. De esta fr
ma si la intensidad de luz se divide y la duracin se duplica, la capa
cidd de una persona para detectar una seal se mantiene constante.
La relacin tiempo-intensidad acta bastante bien durante unos 20
m/seg. Para una luz que dura ms de 20 m/seg. , la reduccin de
nten
sidad de luz no se puede compensar sufcientemente con un mcre
mento proporcional de la duracin de la seal. Una vez que el dest
llo de luz es superior a un cuarto de segundo (250 m/seg. ), la capaci

dad para detectar la seal se convierte
.
en totalment

ind
pendiente
de la duracin y solamente est determmada por la mtensidad de la
luz.
Este intercambio entre tiempo e intensidad no es, naturalmente,
LAS DIMENSIONES DE LA VISION 201
exclusivo del sistema visual. Es comn en los procesos fotoqumicos
de todos los tipos. Una exposicin adecuada de pelcula ftogrfica,
por ejemplo, se puede obtener mediante un gran nmero de combina
ciones de integracin de tiempos (velocidad del obturador) e intensi
dades (abertura del diafagma). Las cmaras proporcionan normal
mente una integracin de tiempos desde 0,001 hasta 1 ,0 seg-un re
corrido mucho ms amplio que en el ojo humano. Pero el sistema vi
sual es bastante ms sensible a la luz que el promedio de las pelculas
de fotografa.
Cuando los destellos de luz se convierten en continuos
Una vez que ha comenzado, la percepcin visual persiste durante
un corto perodo de tiempo, despus de que la luz ya ha desapareci
do. La persistencia de la imagen visual la midi por primera vez un
ingenioso investigador hacia el 1 700, que at un ascua incandescente
a una cuerda y la hizo girar en la oscuridad. Se puede hacer lo mismo
con una linterna elctrica. La velocidad de rotacin de la luz en movi
miento, produce la sensacin de que forma un crculo continuo y esto
proporciona la infrmacin necesaria para calcular la persistencia de
la imagen. El experimento proporciona el mismo resultado ya se rea
lice con aparatos electrnicos de medida o con una linterna elctrica
o con un ascua incandescente : la estimacin es de unos 1 50 mseg.
Este valor es muy parecido a la duracin de la actividad elctrica en
la retina, que se produce como respuesta a un breve destello de luz.
El hecho de que la confguracin de luz parece quedar retenida por
el sistema visual durante unos 1 50-250 mseg. , es una caracterstica
importante para nuestro estudio de la memoria (Captulos 1 y 2 del
segundo volumen de esta obra).
Fluctuacin crtica
Utilizando perodos de tiempo adecuados, es posible conseguir
que las luces que realmente son intermitentes, produzcan la sensacin
de una continuidad. Supongamos que se produce un destello de luz.
Se origina la respuesta visual y persiste durante unos 1 00 mseg. Si
se produce un segundo destello lo suficientemente rpido, se origina
r otra prespuesta antes de que haya desaparecido la reaccin a la
primera. Se puede aadir un tercer destello antes de que desaparezca
la reaccin visual al segundo destello. En consecuencia, los destellos
de luz producen una reaccin continua en el sistma visual, que se
percibe como una luz continua. La tasa en que una luz que fucta
aparece como continua, se llama frecuencia de fuctuacin crtica
(FFC) 2.
Cualquier factor que altere la velocidad de fluctuacin y pirsis
tencia en el sistema visual, tambin altera la tasa en que las fluctua
ciones de luz se perciben como continuas. Los destellos intensos pro
ducen cortos perodos de integacin y, de esta manera, tienen que
presentarse con tasas muy superiores antes de que se fndan y se con
viertan en continuos. Los destellos dbiles se integran en tasas lentas.
El sistema de bastones, que trabaja mejor con niveles bajos de ilumi
nacin, tiene una frecuencia de fluctuacin crtica menor que la del
sistema de conos.
El brillo aparente de una luz fluctuante que se ha fundido,
se puede predeir a partir del mecanismo de integracin que produce
la fusin. Una luz fluctuante, que se apaga y enciende en perodos
de tiempos iguales, con una velocidad suprior a la de su freuencia
de fusin, parece tener el mismo brillo que una luz que est encendida
continuamente, pero que slo tiene la mitad de intensidad (este
fnmeno reibe el nombre de Ley de Talbot). El sistema visual
promedia la intensidad a travs del periodo de integracin, y la
prcepin se produce en consecuencia.
Estos aspectos de integrain del procesamiento de informacin
visual, limitan claramente la velocidad con la que el ojo puede
detectar y rastrear las modificaciones de la estimulacin que incide
sobre la retina. El proceso de promedios combina una imagen con
la siguiente, originando una percepcin visual que se desarrolla
suavemente. Ese proceso convierte una sucesin de dibujos disconti
nuos que se proyectan en un aparato de televisin o en una pantalla
cinematogrfca, en la ilusin de un ambiente visual continuo y
uniforme.
Las imgenes de un aparato de televisin o de una pantalla
cinematogrfca fuctuaran algo en realidad, si no se utilizasen
unas estrategias inteligentes. Las pelculas profsionales se proyectan
a una velocidad de 24 cuadros por segundo (algunas veces 30).
La luz proyectada en la pan.talla se interrumpe durante el tiempo
en que tarda en avanzar la pelcula de un cuadro al siguiente, Si
se proyectase normalmente, se vera la fluctuacin. Para evitarla, se
proyecta varias veces cada cuadro de la pelcula sobre la pantalla.
Los que estn fmiliarizados con circuitos electrnicos, observarn que las ca
ractersticas temporales del ojo se parecn a las de un filtro de paso de banda con una
expansin mxima entre los 10 y 50 Hz, en fncin de la intensidad y con poca o nin
guna respuesta directa. (Ver Cornsweet (1970) para una discusin del mtodo de anli
sis por filtro de paso de banda).
LAS DIMENSIONES DE . LA VISION 203
Es decir, en lugar de una proyeccin uniforme de cada cuadro,
se interrumpe la luz una O ms veces. De esta forma, aunque
slo se muestran 24 cuadros por segundo, el ojo recibe una frecuencia
de unos 48 destellos pr segundo, una velocidad sufcientemente
elevada para evitar la fluctuacin. (Algunos proyectores interrumpen
el destello de luz dos veces durante cada cuadro, produciendo
as una frecuencia de 72 destellos por segundo).
La televisin se enfrenta a un problema similar. Una imagen
de televisin se dibuja sobre la pantalla punto por punto, estando
compuesta la imagen de unas 525 lneas ; cada lnea tiene un prome
dio terico de unos 500 puntos. La imagen completa se presenta
unas 30 veces por segundo. Si la imagen estuviese dibujada consecuti
vamente, comenzando . en la esquina superior izquierda, haciendo
un recorrido por filas hasta el extremo infrior derecho, se producira
la fuctuacin porque el heho de presentar cada punto exigira
un cierto porcentaje de tiempo que atrasara la presentacin de
la imagen completa. Esto no ocurre en el cine, donde cada elemento
de la imagen se expone simultneamente cuando se ilumina la
escena.
Para evitar la. fuctuacin, se divide la imagen por la mitad
presentando una lnea s y otra no de la imagen. Esto tarda 1 /60
seg. en presentarse. Despus, el destello electrnico regresa y comple
ta las lneas emitidas. De esta forma, aunque la imagen completa
contina tardando 1 /30 seg. en presentarse, cada rea de la pantalla
tiene presente alguna parte de la imagen en cada l /60 seg. Este
entrecruzamiento elimina eficazente la fluctuacin.
Recientemente, la industria del entretenimiento ha vuelto a intro
ducir deliberadamente la fluctuacin proporcionndonos la posibili
dad de ver lo que parecera el ambiente si nuestro sistema visual
no tuviese estos mecanismos de integracin. Las luces estroboscpi
cas, utilizadas algunas veces en espectculos de iluminacin, produ
cen una serie de fogonazos discretos con tiepo suficiente entre
cada uno, como para que la imagen de una luz desapareza antes
de que surja la siguiente. Con intensidades elevadas y baja velocidad
de fluctuacin, el sistema visual no es capaz ya de combinar una
imagen con la siguiente, de forma que la percepin tiene un aspecto
irreal y desconexo.
COLOR
El comienzo de las teoras modernas de la v1s1on del color
se debe a Isaac Newton y a su descubrimiento de que un prisma
204 PROCESAMIENTO DE INFORJACION HUMANA
puede analizar la luz del sol en un amplio espectro de colores.
A partir de ese fenmeno simple surge la primera teora : el color
que se percibe depende de la longitud de onda de la luz que
incide sobre el ojo. Como pasa con muchas teoras, los hechos
son verdaderos pero no as la
t
eora (ver el cuadro de color, Figura
+I , pgina 226b ).
Un prisma (o su equivalente en la naturaleza, el arco iris) separa
las difrentes longitudes de onda que contiene la luz blanca y
las coloca en fla, desde la longitud de onda ms larga hasta la
ms corta. Percibimos el espectro como colores distintos ordenados
claramente en una gama del rojo al violeta. Posiblemente esto
es todo lo que existe para la visin del color. Puede ocurrir que
exista un tipo distinto de receptor para responder a cada longitud
difrente de onda (luz monocromtica) , de la misma manera que
existen distintas neuronas en el sistema auditivo que responden a
diferentes fecuencias de sonido.
Un cuidadoso examen de la percepcin del color pone de mani
fiesto que esta teora es demasiado simple. En el espectro de luces
puras producidas por un prisma, no aparecen algunos colores. No
existe el castao, el morado, ni el rosa. Estos colores deben estar
producidos por algo ms que una simple luz monocromtica.
Cuando se combinan dos luces de distinta longitud de onda,
es evidente que no vemos dos colores. Por el contrario, vemos
un nuevo color originado por la mezcla. Despus de que las luces
estn combinadas, es totalmente imposible que el hombre determine
el conjunto original de colore
s
que componen la mezcla. Esta situa
cin es muy distinta a la de audicin, donde Jos que escuchan
pueden identificar los tonos individuales que forman una armona.
Por otro lado, en Ja visin del color, ciertas combinaciones de
longitud de onda parecen eliminar el color resultante. Por ejemplo,
si una luz monocromtica verde azulada (con una longitud de
onda de 490 nm) se combina con otra luz monocromtica rojiza
(con una longitud de onda de 600 nm), y se ajustan correctamente
las cantidades relativas de las dos luces, los colores se anulan,
resultando un gris descolorido. Tales combinaciones de luces se
llaman pares complementarios.
Los pares complementarios proporcionan unos indicios tiles
para la descripcin de la visin humana de colores. Lo primero
que se necesita es alguna manera de expresar las relaciones que
se producen entre todas las percepciones posibles de luces y colores.
Tericamente, sera posible encontrar un sistema descriptivo que
permiti
e
ra predecir el color percibido de cualquier combinacin
205
de luces. Esto se intenta normalmente dibujando un diagrama donde
estn representados los distintos colores posibles y sus combinacio
nes, al igual que un conjunto de reglas que determinan cmo se
pueden predecir los resultados de las combinaciones de luz. Tal
diagrama (y su representacin matemtica equivalente) es un espacio
de colores. Los espacios de color pueden presentarse de muchas
formas, desde un simple crculo hasta un espacio tridimensional
bastante complejo.
COMBINACIN DE COLORES
Podemos utilizar el conjunto de colores complementarios para
construir el primer sistema de descripcin de combinacin de colores.
La disposicin de los colores producidos por un prisma describe
bastante bien las percepciones originadas por una luz nica, mono
cromtica. Sera til sacar partido de esta descripcin. Para hacerlo,
observemos dos cosas : primero, el hecho de que algunos colores
son opuestos o complementarios entre s ; segundo, los dos extre
mos del espectro parecen bastante similares, azul intenso o violeta
en el extremo ms corto de longitud de onda, morado en el extremo
de longitud de onda ms largo. La combinacin de estas dos observa
ciones nos conducen a una solucin simple : tomar la gama de
colores proporcionada por el espectro y dibujarla como un crculo,
colocando los colores complementarios diametralmente opuestos
en el crculo. Aunque parece sorprendente, este esquema simple
de representacin de colores funciona adecuadamente. Describe mu
ho ms de lo que se poda esperar del simple razonamiento que
fundamenta su construccin. Hay que observar que hasta ahora
no existe ninguna insinuacin de una teora sobre cmo los humanos
perciben los colores, sino slo un intento de describir las relaciones
entre los colores que se perciben.
El disco de colores
La Figura 5-21 representa un posible disco de colores + A lo
largo de la circunferencia del crculo estn los nombres de los
colores y la localizacin aproximada de la longitud de onda de
luz que producen esos colores, cuando se ven en el espectro (ver
Figura 4- 1 , para una representacin diferente). Los pares de colores
complementarios se pueden encontrar determinando las marcas
206
opuestas (la regin llamada morado no puede estar producida
por una luz monocromtica. Lo discutiremos posteriormente).
Verde azulado 48
FIGURA 5-21
Verde
Blanco
Morado
Los colores de esta
regin no pueden estar
producidos por una luz
monocromtica.
58 Amarillo-rojizo
Antes de analizar cmo fnciona el disco de colores, tenemos
que defnir la palabra color con un poco ms de precisin. Para
representar cualquier color, se necesitan tres atributos psicolgicos
distintos : matiz, saturacin y brillo.
El matiz se corresponde con el signifcado normal de color :
es lo que cambia cuando se modifca la longitud de onda. Los
distintos lugares a Jo largo de la circunfrencia representan matices.
La saturacin hace refrencia a la cantidad relativa de luz mono
cromtica pura que tiene que mezclarse con la luz blanca, para
producir el color percibido. Todos los puntos sobre la circunferen
cia son colores altamente saturados. Si nos movemos desde el exte
rior hacia el centro, se reduce la saturacin : el punto llamado
blanco tiene una saturacin de cero. Un punto i ntermedio entre
blanco y verde tiene una cantidad media de saturacin.
El brillo se utiliza exactamente de la misma manera que en
las secciones anteriores de este captulo. La dimensin de brillo
no se representa en el crculo de color. El correlato fsico ms directo
del brillo es Ja intensidad de luz (con las mismas limitaciones ya
discutidas anteriormente).
Combinacin de dos luces. Para observar cmo se combinan
dos colores para frmar un tercero, el primer paso consiste en
localizar Jos colores individuales sobre Ja circunferencia, y despus
unir Jos dos puntos pot una lnea recta. Cualquier combinacin
de dos colores individuales producir un tercer color que est situado
C algn lugar de esa lnea: la localizacin exacta depende de
las cantidades exactas (intensidades) de los dos colores individuales
que estn presentes en la combinacin.
Vamos a suponer que mezclamos dos colores complementarios
monocromticos : los podemos llamar y b. Estn representados
en el crculo de color de Ja Figura 5-22 por dos puntos de Ja
circunfrencia que descansan en Jos extremos opuestos de un dime
tro. La combinacin de y C, que se anula completamente,
es el punto medio entre los dos : el centro de la circunfrencia.
De esta manera, el centro representa un punto sin ningn color,
el blanco (W). (En este esquema, todas las percepiones que no
tienen ningn color (matiz) se llaman blanco, al margen del brillo.
Por tanto, el blanco hace referencia a la clase general de percepiones
que va desde el negro (muy poco brillo), pasando por los grises
(cantidades intermedias de brillo), hasta el blanco (brillo elevado).
Para el propsito de describir el color, todos son semejantes).
0
B
FIGURA 5-22
Supongamos que se mezclan dos colores que no son complemen
tarios, por ejemplo A y . El resultado es un nuevo color O',
como se muestra en la Figura 5-22. Qu color es O' ? La frma
ms fcil de contestar consiste en considerar los cambios de percep
cin que se producen cuando nos movemos desde el punto B de
la circunferencia del di sco de color, hacia W. En B, existe un
color espectral, producido por una luz monocromtica pura. Supon
gamos que el punto B es aul. Al movernos de B a W, simplemente
combinamos dos luces, una de las cuales es blanca, mientras que
la otra es azul monocromtica. A medida que cambia la proporcin
relativa de las dos luces, nos desplazamos desde el punto B (todo
luz azul, nada blanco), a travs de puntos que representan igual
cantidad de ambas luces, hasta W (todo luz blanca, nada azul).
Desde el punto de vista del resultado de las sensaciones de color,
el atributo esencial que la mayor parte de la gente concib como
color, no cambiara aadiendo blanco, sino que ms bien es la
saturacin -la <<luminosidad o blancura>>- la que cambiara.
Para comprobar este fnmeno, se puede seleccionar cualquier punto
de la lnea BW (salvo la B y la W) ; despus se le pide a un
observador que mire los colores espectrales y elija uno que se
parezca lo ms posible a ese punto : seleccionar el color espectral
correspondiente a B.
Pero volvamos al problema original : Qu color representa O'
en la Figura 5-22? El matiz queda especificado por el radio dibujado
desde el centro del crculo (W), que atraviesa O' y l lega hasta
la circunferencia, en el punto O de la figura. La distancia del
radio desde W hasta O', especifica la saturacin. Los puntos O
y O' tienen el mismo matiz, pero O est ms saturado. Observamos
que mezclando A y B producimos O', un color con el matiz de
O, pero con menos saturacin.
Combinacin de tres luces. La mezcla de tres colores monocromti
cos -que podemos llamar A, B y C--, pueden producir cualquier
color situado en el interior del tringulo frmado por los tres
puntos. Para comprobarlo, consideremos cmo al combinar A,
B y C obtenemos el color Z.
En primer lugar, en la Figura 5-23, es evidente que si se mezclan
dos colores cualesquiera (A con B, B con C, o A con C, los
colores resultantes de las combinaciones quedan especifcados por
la lnea recta (discontinua) que une esos colores. El color que
tenemos que comparar, Z, no est situado en ninguna de estas
lneas. Sin embargo, esto no signifca que Z no se pueda comparar.
Veamos lo que sucede si se combinan A y B para formar D.
Ahora bien, aunque realmente D est producida por una combina
cin de dos luces monocromticas, en la medida en que est implica-
209
do el crculo de color, acta como si fuese una luz pura. De
esta forma, se se combina C con D, el resultado es un color
que
st situado en la lnea que conecta C con D. As , para comparar

Z, simplemente mezclamos A y B en la cantidad adeuada, de
forma que la D producida se sita en la lnea que conecta C
Y . Por tanto, combinamos C con D hasta que se produzca
el col
r que equivale a Z. Mediante este mismo argumento, siempre

es posible determinar l a combinacin correcta de las combinaciones
de A, B y C, equivalente a cualquier punto que est situado en
el tringulo formado por las Hneas que unen A, B y C.
B
,.
,
\
\
,
\
,.,.
\ "
o Z _
A
-
-
~
~
~ \
~
e

_ D, frmada por una

mezcla de
A
y B
A
w
,.
o Z
D
a,
`
A
'
'
Combinacin de C y -
D que es igual B /
e
e
FI GURA 5-23
2 1 0 PROCESAMJENTO DE JNFORMACJON HUMANA
Existen tres luces monocromticas que, cuando se combinan,
producen todos los colores posibles que pueden percibirse? Llamare
mos a estas tres luces bsicas, luces primarias o colores primarios.
Como muestra la Figura 5-24, para obtener una gran variedad
de colores que estn situados dentro del tringulo, las primarias
deberan estar selecionadas de frma que no estuviesen demasiado
cercanas entre s. De hecho, para obtener todos los colores, los
tres colores primarios A, B j C, deberan estar seleccionados de
frma que ninguno fese complementario del otro. Adems, el
rea ,ubierta por los tres debera ser tan amplia como fese posible.
Si todo el rea est a un lado del centro del crculo, entonces
no se podran sintetizar todos los colores. El tringulo debe incluir
el centro del crculo en su interior. Una manera frmal de estableer
este requisito consiste en que los tres primarios deberan seleccionar
se de frma en que ninguno fese complementario del otro j ninguno
pudiese compararse con una combinacin de los otros dos.
A
Combinaciones
posibles
C
FIGURA 5-24
En la Figura 5-25 se representa el conjunto ideal de primarios :

un gran tringulo equiltero que cubre por completo el crculo.
Desgraciadamente, aunque ste es el conjunto de primarios que
LAS DJMENSJONES DE LA VJSJON 2 1 1
se neesitan para producir todos los colores dentro del crculo, los
primarios A, B j C estn fuera del crculo. Por tanto, no pueden
estar producidos por ninguna luz monocromtica. Lo mximo que
se puede hacer con luces reales es el tringulo equil tero que est
contenido dentro del crculo representado en la Figura 5-26.
A C
Combinaciones posibles
Combinaciones posi bles
FIGURA 5-25 FIGURA 5-26

El crculo del color resume una primera parte de los fnmenos
de la percepcin del color. Pero es una descri pin, no una explica
cin. Demuestra cmo estos colores primarios, combinados entre
s, pueden producir todos los matices que percibimos. Sin embargo,
en la medida en que el disco de color est implicado, serviran
tres colores cualquiera (naturalmente, con las restricciones apunta
das). An no hemos discutido cules son los colores primarios
del sistema visual.
VN1RA Y LUCi
El crculo del color se aplica a las combinacines de luces, pero no a las
combinaciones de pinturas. Para poder determinar cmo se combinan las pinturas,
es necesario considerar el hecho de que producen su color absorbiendo luz en
todas las longitudes de onda, salvo de aquellas que originan el color. Las longitudes
de onda que provocan el color son rechazadas. Para observar cmo se combinan
dos pinturas, es necesario examinar las longitudes de onda que absorbe la nueva
combinacin. Cmo la absorcin de colores es el atributo ms importante de la
pintura, estas combinaciones se llaman negativas. La combinacin de luces se llama
auditiva.
La combinacin de luz roja y verde puede producir el amarillo. La combinacin
de luz azul y amarilla puede producir el gris. (Ver la Figura 5-21). Estos son
los hechos de la combinacin de colores, pero son contrarios a lo que aprenden
la mayora de las personas en las clases de arte sobre la combinacin de colores.
A qu se debe esta diferencia? La respuesta est relacionada con las diferencias
entre la forma en que b mezclan dos luces y dos pinturas. Para realizar una
prediccin del color que resulta de una combinacin, no preguntaramos sobre
los colores que se han mezclado : eso tiene poco que ver con el problema. Lo
importante son los colores que obtiene el ojo.
Reflexin sobre la combinacin de luces. Examine la Figura 5-27. Se proyecta
una luz azul sobre una hoja de papel : el azul se refleja desde el papel en el
ojo y el papel parece azul.
Se proyecta una luz amarlla sobre una hoja de papel. El amarillo S refleja
y el papel parece amarillo.
5 proyecta azul y amarillo sobre el papel. Se refejan tanto el azul como
el amarillo, y se puede ver a los dos. El color resultante que se percibe viene
determinado por la combinacin : gris.
Reflexin sobre la combinacin de pintura. Pinte de azul un papel. Se proyecta
luz blanca sobre el papel. La pintura absorbe longitudes de onda largas, y slo
permite la reflexin del verde, azul y violeta. El ojo ve una combinacin de verde, azul
y violeta. El papel se ve azul.
Pinte de amarillo un papel. Se proyecta luz blanca sobre el papel. La pintura
absorbe longitudes de onda cortas, de forma que slo se refleja el verde. amarillo,
naranja y rojo. El ojo percibe esta mezcla. El papel se ve amarillo.
Pinte un papel con una mezcla de azul y amarillo. Se proyecta luz blanca
sobre el papel. La pintura azul absorbe largas longitudes de onda (azul y violeta).
El resultado es que slo se permiten longitudes de onda intermedias : verdes. Por
tanto, la combinacin de pintura azul y pintura amarilla se ve como verde.
Combinacin de pinturas } luces
Los principios aprendidos sobre combinacin de colores mediante luces tambin
se pueden aplicar a las pinturas. Supongamos que se desea originar un amarillo
mediante una combinacin de pintura roja y verde. Si nosotros me7..clamos simplemen
te las pinturas y las aplicamos a un papel, terminaramos con una combinacin
oscura, probablemente rojiza. Esto ocurre porque se mezclaron las pinturas, de
forma que sus efectos luminosos interfieren entre s. Pero supongamos que el rojo
se pint mediante muchos puntos pequeos de pintura. A cierta distancia, se percibe
como un rojo slido. De la misma manera, se puede pintar el verde mediante
pequeos puntos, cuidadosamente colocados de frma que los puntos verdes y rojos
rellenan por completo el papel, sin superponerse entre s. Desde muy cerca, serian
visibles los pequeos puntos rojosy verdes. A cierta distancia, alejndose lo suficiente
para que no se vean los puntos individuales, el ojo reibira una combinacin
de luz roja y verde. La luz se percibira como amarilla.
Este es el principio utilzado en los aparatos de televisin en color para combinar
los colores. Si se examina la pantalla desde muy cerca, se pueden llegar a ver
los puntos individuales de color. Mucho antes de la poca de la televisin en
color, el pintor impresionista George Seurat ( 1 859- 1 891 ) ya haba experimentado
con combinaciones aditivas de color, realizando sus cuadros mediante pequeos
puntos de color. Cuando se miraban a cierta di stancia, la combinacin de luces
originaba los colores deseados.
LAS DIMENSIONES DE LA VISION 2 1 3
COMBINACION DE LUCES
COMBINACION DE PINTURAS
FIGURA 5-27
Pos imgenes
Observe fjamente durante un rato el fragmento de color de
la Figura 1 . 49, en la pgina 226a, sin mover los ojos hasta que
ese fagmento comience a difminarse ligeramente. Despus mire
una superfcie blanca; de esta frma se podr ver una posimagen
del fagmento de color. El color de una posimagen es casi exacta
mente el color complementario de la imagen. Por tanto, el crculo
de color describe los colores de las posimgenes : el color de la
posimagen se encuentra atravesando en lnea recta el crculo, desde
el color que se miraba fjamente. (Existe un pequeo error en
la prediccin del color de una posimagen que todava no ha sido
explicado, pero la mejor hiptesis consiste en afrmar que se debe
a un error introducido por la ligera coloracin del interior del
ojo).
Las posimgenes son recprocas. Es decir, si el azul produce
una posimagen amarilla, entonces una luz de ese mismo color
amari
l
lo producir una posimagen azul. Sin embargo, algunos ver
des producen posimgenes moradas, aunque no existe ninguna
longitud de onda de luz simple que pueda producir el morado
por s misma. El morado y los colores relacionados son colores
HO espectrales, porque no pueden ser producidos por una longitud
de onda simple desde el espectro visual. Sin embargo, estos colores
pueden colocarse en el crculo de color, conociendo sus complemen
tps. Estn especificados por las longitudes de onda de sus comple
mentos. Sin embargo, si se mira de nuevo el crculo de color,
se puede ver qu combinaciones de luces producira el morado.
Un violeta de 400 nm mezclado con un rojo de 700 nm, producir
un morado intenso. Por tanto, el crculo de color no slo ayda
a explicar las combinaciones, sino que tambin sita colores no
espectrales en su lugar crrecto.
La explicacin de las posimgenes es simple. La visin prolonga
da de una escena ftiga los receptores, permitiendo la sustitucin
del sistema opuesto cuando la mirada cambia a una estimulacin
neutral. De esta manera, como ocurre con los colores incididos,
es posible producir colores no naturales mediante este procedi
miento. Primero se mira un verde saturado durante cierto tiempo,
y despus se cambia a un roj o saturado: se percibe un rojo supersatu
rado. Los receptores verdes estn fatigados. No actan ya al mezclar
se con el rojo y restarle saturacin. As, el rojo que resulta es
ms brillante que cualquiera que pueda producirse por una simple
luz monocromtica.
Se puede refrzar el efecto aadiendo colores inducidos. Observe
un rojo intenso rodeado de un verde intenso. Despus cambie
a un verde intenso rodeado de un roj o intenso. Esto se puede
conseguir fcilmente mediante diapositivas de color que sean tanto
positivas como negativas de la escena original (se encuentran fcil-
mente peliculas de color -como por ejemplo Koacolor- que
proporcionan negativos en colores, que son complementarios al
original). Proytelos alterativamente sobre una pantalla de frma
que se superpongan. La rapidez en los cambios alterativos es
muy efcaz.
SENSIBILIDAD AL COLOR DE LO CONO
Se han descubierto tres tipos distintos de conos, por medio
de una medida directa de la sensibilidad al color de los conos
en la retina humana, cada uno de los cuales contiene un pigmento
espefco que es responsable de su selectividad al color. Los distintos
pigmentos absorben difrencialente la luz, siendo cada uno seleti
vo a un conjunto especial de longitudes de onda. Uno absorbe
longitudes de onda de 445 a 450 nm como mximo, el segundo
tiene una absorcin mxima de unos 525 a 535 nm, y c ltimo
tiene su mxio en la regin de 555 a 570 nm. Las propiedades
de absorcin total de los distintos pigmentos son muy parecidas
a las que se representan en la Figura 5-28. Estos son los tres
receptores primarios de color que controlan la visin normal del
color.
A partir de la descripin de la sensibilidad de los receptores
primarios, se pueden estudiar al mximo los fnmenos de la visin
del color. Por ejemplo, el disco de color sugiere que la combinacin
de un verde (unos 520 nm) y un rojo (unos 620 nm) dara lugar
a un amarillo de unos 564 nm. Cmo se relaciona esto con
la sensibilidad de los conos de la Figura 5-28?
Sup
o
ngamos que el eje vertical del gfco repesenta la cantidad
de excitacin proporcionada a cada uno de los receptores de color
por una luz de intensidad 1 00, con una longitud de onda especfca
en el eje horizontal. Veamos ahora lo que sucede cuando 1 00
unidades de 620 nm se combinan con l 00 unidades de 520 nm.
Cantidad de excitacin de los receptores de color
A B C
Rojo (620 m) J O 2 ,
verde (520 m) 7 1 5 0,2
Total: 1 7 1 7 0.2
21 6 PROESAMIENTO DE INFORMACJON HUMANA
El total nos proporciona la excitacin que recibe cada receptor
cuando es excitado por 200 unidades de luz : 1 00 del rojo y 1 00
del verde. Para usar estas curvas, es necesario volver a graduar
los valores. Existe un total de 34,2 unidades de excitacin neural.
Por tanto, A es 1 7/34,2 o el 50% del total ; B es 1 7/34,2 o el
50%; C es 1 %. Volvamos ahora a las curvas de la Figura 5-28
.Z
. 1
.1 0
.
0Z 0b b b b
Longitud de onda ( nm)
FI GURA 5-28 Dc Wald (1964) .
LAS DIMENSIONES DE LA VISION 2 1 7
e intentemos encontrar una longitud de onda que excite A, B
y C con estos porcentajes relativos. En este caso, es fcil encontrarla.
El nico lugar donde se excita el receptor A al igual que el receptor
B, mientras que es despreciable la excitacin de C, es la regin
entre 560 y 565 mm. La combinacin se percibir como un amarillo.
El crculo del
.
color proporciona la misma respuesta.
A partir de esta operaciones, es evidente que es fcil, aunque
pesado, calcular las cantidades relativas de estimulacin para cual
quier combinacin de luz, que puede ocurrir en los tres receptores
de color y determinar as qu otras combinaciones de luz (o iuces
monocromticas) son equi parables a esa excitacin relativa. Eviden
temente, cuando el crculo del color funciona, proporciona un mto
do de clculo mucho ms razonable en la prctica .
Aun permaneciendo en la descripcin del proceso del color,
se plantea el problema de cmo se combinan realmente las seales
de los receptores primarios por el sistema visual. Existe una larga
y fuerte polmica sobre este asunto. La discusin se centra en
si la informacin proporcionada por los receptores bsicos se inter
preta di rectamente por los centros cerebrales superiores, o si est
implicada alguna etapa intermedia.
Teora del proceso contrario so
b
re el color
Cuando un fragmento de gris est rodeado por un rojo, entonces
toma el aspecto del color complementario al rojo -verde. El aspecto
de los colores est muy afctado por el contexto de los colores
cercanos. Estos fenmenos, al igual que los datos sobre colores
complementarios y la ceguera al color, sugieren la existencia de
procesos opuestos o contrarios que subyacen a la percepin del
color. Ya en 1 878, Ewold Hering propuso una teora del proceso
contrario sobre la visin del color. En su sistema, los colores se
combinan en pares complementarios : azal con amarillo, rojo con
veree,y aegrocon blaaco.El juicio sobre el brillo est fundamentado
en la respuesta del mecanismo negro-blanco. Los colores aparecen
como una combinacin de la actividad del azul-amarillo y del
rojo-verde.
En el sistema del proceso contrario, los tres receptores bsicos
del color, los que llamamos A, B y C en la Figura 5-29, realizan
varias combinaciones. Se desconoce cmo ocurre exactamente, pero
existen varias posibilidades. Por ejemplo, un esquema para combinar
los tres receptores y formar un rojo-veree, un aegro-blaaco y un
azl-amarillo, es el que aparece en la figura. Los tres receptores
estn conetados a tres clulas neurales. Existen otras posibilidades
distintas de interconexin : se supone que las investigaciones fisiolgi
cas de los prximos aos decidirn cul es la correta.
Aunque se desconocen los detalles exactos, el hecho de que
los receptores se combinen de alguna manera similar a la mostrada
en la Figura 5-29 est bien fundamentado por otras investigaciones
comportamentales y fisiolgicas. Por ejemplo, los estudios fisiolgi
cos de las fibras del ncleo geniculado lateral de los monos, ponen
de manifiesto que los reeptores incrementan su tasa de respuesta
para las luces rojas y la disminuyen para las luces verdes : exactamen
te el tipo de proceso opuesto postulado por la teora. Otros recepto
res hacen exactamente lo contrario, incrementando su tasa de res
puesta ante el verde y disminuyndola ante el rojo (Figuras 5-30a,
b y c).
Conos rcccptorcs
Cc|u|as dcI proccso
contrario
Luz
B b
a b a
Ko|o (+)
Vcrdc ()
c
b a b c a b ; c a c
(-) Ncgro ( )
(+) b|anco (+)
(+) Azul (+)
(- ) AmarilIo (-)
FIGURA 529 Red fisiolgica, basada en De Valois y.Jacobs ( 1968).
a
I
)
(+)
Tambin se han encontrado pares de azul-amarillo, aunque con
menos frecuencia que los pares de rojo-verde (al menos en los
monos estudiados hasta ahora). Esto es consistente con el heho
de que el sistema azul-amarillo es menos sensible que el roj o-verde.
Luz
LongiIud dc
onda(nm)
L
L
FIGURA 5-30a
21 9
Tcmpo
~
(a) Respuestas registradas desde un slo microelectrodo en el ncleo geniculado lateral
de un mono, que muestra una clula del proceso contrario ; ( +) : respuestas de larga
longitud de onda (rojo) ; ( -) : respuestas de longitudes de onda ms cortas. (b.
c) Respuestas medias de distintas clases de clulas opuestas en el espectro, del cerebro
de un mono. Las tres curvas de cada dibujo son tres niveles de distinta intensidad
(energa). en unidades arbitrarias. De datos no publicados de DeValois j DeValos.
Abromov ] Jacobs (1966).
220
O
7
Z0
PROCESAMIENTO DE I NFORMACION HUMANA
9
Tasa espontnea
F
E
O
- .

Z
o
00 ++0 +0 Z0 b00 b 0
0
+5
+0
O
>
0
1
`
0 Z
O
7
O
Z0
t
F
=
Z
0
b0
Z0
Tasa espontnea
FI GURA 5-30h
221
Z
O
"
c
C
Z0
N
v
l 0
=
N
m
O
O
7
0
Tasa espontnea
O
F
c
O
E
=
Z
o
b0
400 ++0 40 Z0 b00 b 0
50
+
+0
O
3
=
N
v
O
c
30
=
O
O
Z
*
O
?
F
c
Z0
O
F
=
Z
I 0
o
4 1 5 5 b00 b
FIGURA 5-30c
Contraste inducido
Con el color, al igual que con el negro y blanco, lo que se
ve en un punto afecta a la percepin de los puntos cercanos.
Esto es una consecuencia de la inhibicin lateral : el mismo fnmeno
responsable del incremento de contraste y de las constancias del
brillo. Al mirar un fagmento de azul en un lugar, se reduce la
sensibilidad al azul en las reas cercanas ; por tanto, ms sensibilidad
al amarillo. Al mirar un fagmento de negro, se incrementa la
sensibilidad al blanco en los alrededores. Mirar un rojo aumenta
la sensibilidad al verde. Estos efetos de contraste reciben el nombre
de contraste espacial o contraste inducido : un color induce su comple
mentario en las regiones cercanas.
Para explicar estos fnmenos, es necesario suponer que una
neurona bsica, cuando es excitada, inhibe todas las neuronas circun
dantes de la misma clase. Es deir, cada uno de los tres receptores
bsicos del color A, B y C, inhibe a los receptores A, B y C
cercanos. Como consecuencia de la frma en que se emparejan
estos receptores para formar el sistema del proceso contrario, la
inhibicin de un receptor es equivalente a hacer ms sensible al
reeptor contrario. El mayor efecto de contraste ocurrir con los
pares complementaros. De hecho, los pares complementarios de
colores pueden modifcarse mucho en el proceso de la visin. Entre
otras cosas, el color inducido que est provocado por interaccin
espacial puede hacer que un color parezca ms intenso, ms estructu
rado que lo que debera ser (ver Figura 5-31 , pg. 226d.
Examine los corazones verdes de la Figura 1 -49, pg. 226a.
Fjese en el punto negro para conseguir una posimagen fjese
hasta que los colores oscilen un poco. Ahora mire la superficie
blanca. Ver una posimagen de corazones rosa, pero por qu
est presente el verde? El verde es inducido.
Accidentalmente, ahora ya sabe por qu los colores oscilan
cuando se mira fjamente la escena durante largo tiempo. El temblor
ocurre en los lmites de la pintura. Los pequeos e inevitables
movimientos del ojo hacen que esta parte de la pintura oscile
hacia los lados, de frma que la imagen no est fija: flucta entre
los dos colores a ambos lados de los lmites. De esta frma, cuando
se ftigan algunos receptores por la fjacin de la mirada, los recepto
res correspondientes a los lmites no estn ftigados y estn sujetos
a los efetos del contraste. El resultado es que los lmites se adaptan
difrencialmente, produciendo percepiones temblorosas.
El color inducido es tan poderoso que al menos un experimenta-
dor, Edwin Land de la Polaroid Corporation, ha demostrado que
casi la totalidad de los colores percibidos puede originarse por
medio de la combinacin de dos colores. Durante cierto tiempo,
las demostraciones de Land sobre la visin del color, creados por
slo dos primarios, atraj o la atencin de los que mantenan teoras
de tres colores. Pero actualmente parece que los efctos son el
resultado de complicadas aplicaciones de los principios del sistema
del color contrario y de los efctos del contraste espacial. Los
dos colores que usa Land no tienen longitudes de onda monocrom
ticas ; por el contrario, son bandas de larga longitud de onda.
Con dos luces monocromticas, no se percibe el espetro total
del color. Ms importante an, los colores de Land neesitan una
gran combinacin de objetos, un requisito diseado para resaltar
el efecto de colores inducidos. Con proyecciones simples y homog
neas de luces, los colores de Land son idnticos a los esperados
por el disco de colores.
La parte inicial de este captulo se cetr sobre el papel de
la inhibicin lateral y las interacciones resultantes de excitacin
en difrentes puntos del campo visual. Para esta materia, es crucial
la lectura de tres libros. Uno, el libro de Ratlf Mach Bands
( 1 965) es una introduccin excelente a la inhibicin lateral; a la
obtncin de datos psicolgicos relevantes para su anlisis, y a
una amplia serie de enunciados de inters psicolgico y fsiolgico,
que resultan del estudio de este fnmeno. El segundo, el libro
de Georg von Bksy Sensory /nhibition ( 1 967) ampla los fnmenos
de inhibicin lateral para cubrir una gran cantidad de sistemas
sensoriales, incluyendo el gusto y el olfato. Este es un libro fscinan
te, intercalado con observaciones sobre la frma en que un cientfico
debe actuar en el estudio de este campo. Si le parece que vamos
muy lejos en nuestras reomendaciones de los libros de Ratlif
y Bksy, probablemente acierta, pero lo hacemos por buenas razo
nes.
Finalmente, el libro de Comsweet Vsual Perception ( 1 970) mues
tra cmo aplicar los mecanismos de inhibicin lateral a los fenme
nos que se encuentran en la percepcin visual. El libro de Cornsweet
es el mej or tratado que hemos visto sobre la conducta del ojo
a nivel de procesos retinianos. Adems, presenta en una forma
muy completa e inteligible los resultados de los conceptos ms
recientes sobre el anlisis espacial Fourier, para la comprensin
de materias como la constancia del brillo y la fluctuacin crtica.
Estas son hiptesis importantes, y el estudiante avanzado har
bien en estudiar con cuidado las ltimas seciones del libro de
Cornsweet. (Cornsweet tambin proporciona un tratamiento nico
y muy inteligible sobre la visin del color. Sin embargo, es mejor
no intentar leerlo a l y a nosotros al mismo tiempo. Utilizamos
sistemas distintos para discutir este fnmeno. Aunque el lector
experimentado sera capaz de seguir ambas discusiones, el lec
tor principiante probablemente se confundira).
Las referencias bsicas sobre discusiones tnicas y completas
sobre la visin y la percepin visual a un nivel avanzado, aparecen
en varos captulos de The Handook of Experimental Psychology,
editado por Stevens ( 1 951 ) y en el libro Experimental Psychology
de Woodworth y Schlosberg ( 1 954). Todo el libro editado por Gra
ham ( 1 965) es importante para la visin. Estos son libros avanzados,
un poco antiguos, pero muy completos.
El experimento sobre los efetos de los indicios dt- profundidad
en el brillo fueron realizados originalmente por Hochberg y Beck
( 1954). Un anlisis ms reiente de este fenmeno, se puede encontrar
en el artculo de Flock y Freedberg ( 1 970), y aunque el trabajo
es bastante tcnico, merece la pena el esfuerzo, puesto que presenta
diversas teoras alternativas (al mismo tiempo que muchas referen
cias).
Existe cierta cantidad de interesantes estudios sobre el contraste
del brillo. Un resultado particularmente interesante lo proporciona
Coren ( 1 969), que muestra cmo puede cambiar el contraste de
brillo en fncin de como se mire una figura : es decir, si $ propor
ciona otra interpretacin a una fgura ambigua, se puede alterar
el contraste de brillo. Existe una revisin de este fenmeno en
el artculo de Festinger, Coreo y Rivers ( 1 970). Otro artculo impor
tante sobre el fenmeno conocido como el Efecto Gelb, es el anlisis
de Mershon y Gogel ( 1 970). Un libro excelente sobre la constancia
del brllo es el de Hurvich y Jameson ( 1966).
Algunos fenmenos visuales importantes, que no estn tratados
en este libro, se discuten en el de Hochberg, Perception ( 1 964).
Adems, el artculo de Harris ( 1965) discute la recuperacin de
la visin despus de mirar el mundo a travs de prismas de distorsin.
Esta es una materia muy sugestiva, y Harris no solo proporciona
una buena revisin, sino que tambin ofree referencias bibliogrfi
cas. El trabajo de Julesz ( 1 960, 1 964) proporciona una introduccin
225
particularmente nueva e importante a algunos de los problemas
de percepin espacial tridimensional. Su libro es espeialmente
importante (Julesz, 1 971 ) y, adems, es muy agradable, principal
mente cuando se ven sus imgenes tridimensionales a travs de
los lentes coloreados que vienen con el libro. El artculo de Enright
( 1 970) sobre la ilusin conocida como el Pndulo Pulfrich tambin
es importante, combinando la discusin de una ilusin visual, la
discusin de la percepin de profundidad y el clculo de la tasa
de respuesta de la retina ante seales visuales. Como siempre, el
Annual Rewiew of Psychology proporciona una buena introduccin
sobre esta materi a: es interesante el artculo de Bishop y Henry
sobre Spatial Vision ( 1 971 ).
Vsin del color
La visin del color es un enigma. Aunque es evidente la importan
cia de la materia, es dificil o imposible encontrar libros que traten
este asunto de una manera inteligible. Comsweet ( 1 970) se acerca
bastante, pero su tratamiento no es compatible con el nuestro,
como ya lo mencionamos. El libro de Graham ( 1 965) contiene
la mayor parte de la informacin importante, pero es bastante
difcil de comprender. Quiz el mejor tratado sea el de LeGrand
( 1957). Desgraciadamente, no incluye una gran parte del trabajo
actual. Pero es posible que lo mejor sea comenzar con LeGrand
y despus estudiar la bibliogafia que proporciona.
Se puee encontrar una buena revisin de la literatura en el An
nual Review of Psychology, en el artculo de Ripps y Weale ( 1969)
Color Visin. El libro de Wyszeck y Stiles ( 1 967) contiene una
buena compilacin de los hechos sobre la visin del color. Algunos
trabajos representativos son el de DeValois y Jacobs sobre la visin
del color en primates ( 1 968), y el de Jameson y Hurvich sobre los pro
cesos del color contrario ( 1 962).
FIGURA 1-46
Si se mira fijamente el centro de esta pintura, a una distancia aproximada d 15
cm. sin mover los ojos, los crculos llegan a desvanecerse. Para una explicacin
ver Figura 1-47. ( Peter Sedgley, Looking Glass Suite, No. 9, Litografia. Coleccin:
D. A. Norman.
FIGURA 1 49
Mire el punto negro del recuadro izquierdo, con la cabeza y los ojos fijos, hasta
que la figura completa comience O diuminarse. Despus, mire el punto negro de
la derecha, el que est en el rea blanca. VeF corazones rosas sobre un fondo
verdoso. (Pestaear unas cuantas veces, ayud a obtener la posimagen) . El rosa
es una posimagen. El verde es inducido. (Modiicacin de The Color Tree, lnterchemi
cal Corp. , Nueva York, 1965) .
226

226 b
Lea,.:c
ce eaca p)
rLrsrcc1eocLcc1eoGc1ico
100It I lI .01 h
R \|:|ti | \
MCRt)
CJNIJAS
.
.0001l: MW .001 MM .00001 MW
*
*
*^
*
^
*
'
.
l
l
l
|
'
|
|
O
C
=
<
d
u
1
@LTRAviorr1 -
00 500 00 3m
te-,|++- :-+.(-.et
Z
Z
Z
7
7
'
Z
Z
Z
Z
~
`
< `
^
Z
Z
Z
Z
Z
FIGURA 4- 1
226 L
FI GURA 5-19
Hoja de Purkinje : Diferencia entre la sensibilidad visual noctura y diurna (visin
de bastones } conos). Normalmente, las flores rojas } azules son visibles por igual,
aunque el rojo aparece ms brillante q el a;u/. Las dos se ven con visin de
cono. Despus de mirar la pintura durante unos J min. con luz muy oscura, la flor
roja ya no ser visible: slo se ver la azul. Si la luz es suficientemente oscura,
slo acta m visin de bastones.
Se puede. acelerar el efecto mirando las flores fuera del ngulo del campo visual,
fijndose en el centro de la flor roja. De esta forma. el rojo cae dentro del rea
de la ret10 que tiene una creciente densidad de conos y el azul cae dentro del
rea que tiene creciente densidad de bastones. (Modificacin de The Color Tree;
lnterchemical Corp. , ueva York, 1965).
226 0
FIGURA 5-31
Mire atentamente el punto de .ijacin en el medio de la pintura inferior. L fi gura
se if
minar }desaparecer parcialmente. Ahora mire el punto de.fiacin del rectngulo

superwr. los anillos }el fondo se vern con los colores complementarios. (Modiicacin_
de The Color Tree, lnterchemica/ Corp. , Nueva York, 1965).
bbN LNL
LA ll8!CAOL8ONiOO.La frecuencia del sooido.-La intensidad del sonido.-Deci
belios.-LA MCANiCA OL Ol. El odo interno.-Los movimientos de la mem
brana basilar.-Las clulas ciliares.-RsPUETAS L8C1RiCA8 AL 8ONiOO: Curvas
de sintonizacion.-Codificacin temporal de respuestas neurales.-Codificacin
de la intensidad de informacin.-Procesamiento de la informacin acstica.-De
tetores de frecuencia de barrido.-LECRS RCOMNOAOA8.
El odo humano es terriblemente complicado. Por su apariencia
externa, est compuesto de un conducto que comunica el mundo
externo con una pequea membrana interna, el tmpano. Las vibra
ciones del aire hacen que el tmpano vibre. Sin embargo, estas
partes externas del odo, la oreja, el canal auditivo y el tmpano,
son los componentes menos importantes de la operacin auditiva.
La vibracin del tmpano en respuesta a los cambios de las presiones
del aire, slo es el comienzo de una larga cadena de acontecimientos,
que en ltima instancia producen nuestra percepcin del sonido.
El proceso de obtencin del sonido a travs del odo, para
crear seales neurolgicas, entraa un detallado conjunto de pasos
bastante complicados. Examinemos las Figuras 6-1 y 6-2. En primer
lugar, Ja onda sonora que llega al odo atraviesa el canal auditivo
y provoca la vibracin de la membrana fnal -el tmpano. Esta
vibracin se transmite a travs de los tres pequeos huesos del
odo medio a otra membrana, la ventana oval. Esta ventana es
una abertura sea en frma de espiral del odo interno, la cclea.
Los lquidos de Ja cclea se ponen en actividad por los movimientos
de la ventana oval que, a su vez, provoca Ja vibracin de una
membrana que descansa a lo largo de la espiral interna de la
cclea. La vibracin de esta ltima membrana, la membrana basilar,
es recogida por las distintas flas que estn a lo largo de la membrana,
provocando la creacin de impulsos neurales en la' clulas a las
que estn conectadas, transmitiendo la infrmacin acstica al cere
bro. Cada componente de esta extraa va tiene una buena razn
de existencia. Nuestra tarea consiste en descubrir cmo contribuye
228
FIGURA 6-1
cad

uno de estos componentes al desarrollo del mensaje neural
e
viado a lo
_
largo del ne
i
io auditivo hasta el cerebro y despus
como
,
s

descifa ese mensaje en la experiencia psicolgica de sonido,
de mus1ca y de lenguaje.
EL SISTEMA AUDITIVO 229
FIGURA 6-2
LA FSICA DEL SONIDO
El sonido est compuesto de variaciones de pres10n. Cuando
un objeto hace ruido, provoca ondas de presin que se propagan
a travs del medio ambiente. Las presiones del sonido medidas
a ciert; distancia de la fuente del sonido, crean una imagen imperfec
ta de las presiones del sonido originadas inicialmente. En parte,
esto ocurre porque las ondas han sido atenuadas en su viaje por
el aire y, en parte, por los distintos tipos de refexiones y refacciones
provocadas por los objetos encontrados en el recorrido de las ondas.
La frecuencia del sonido
En el tipo ms simple de sonido, las variaciones de pres10n
del aire producen unas frmas similares a las de la Figura 6-3.
Se tienen que especifcar tres cosas para describir estas frmas
ondulatorias (ondas sinusoids) : la rapidez con m que varan (su
frecuencia) ; la magnitud de la presin que producen (su amplitud) ;
cundo se inician (su fase). En general (con las excepciones que
mencionaremos ms adelante), a mayor amplitud de la onda sinusoi
de, ms ferte es el sonido; cuanto mayor es la fecuencia, ms
alto es el tono. Una onda sinusoide con una fecuencia de 261 , 63
ciclos por segundo, por ejemplo, tiene un tono de media e en
la escala musical. Un ciclo por segund recibe el nombre de un
Hertz (Hz)
7 sen(27t//)
La frecuencia es igual al nmero de periodos por segundo
l = Tiempo (seg)
H Amplitud
f Frecuencia en ciclos por segundo (H7}
FIGURA 6-3
Aunque la descripcin de las variaciones temporales en la presin
del sonido, producen un panorama completo del sonido, a menudo
es ms conveniente describir las ondas de una manera completamente
distinta. Observe las presiones del sonido representadas en las Figu
ras 6-4 y 6-5. Estas complejas ondas temporales son difciles de
manejar. Se pueden tratar ms fcilmente analizando la onda com
pleja en simples componentes elementales, es decir, las ondas sinusoi
des ya mencionadas. Su fndamentacin est basada C un teorema
del matemtico Fourier ( l 768-1 830), que demostr que cualquier
frma ondulatoria compleja (con ciertas limitaciones) puede repre
sentarse mediante una combinacin de ondas sinusoides de frecuen
cias e intensidades especficas : la descompo.'icin de una forma
ondulatoria en sus feuencias componentes indiviquales reibe
el nombre de anlisis Fourier (Figura 6-6).
La representacin de las ondas complejas mediante sus compo
nentes sinusoides, parece que tambin es ms compatible con la
manera en que el odo elabora realmente los sonidos. De hecho,
parece que el odo realiza un burdo anlisis Fourier consigo mismo.
Si un tono de 440 Hz (alrededor de media C) se produce junto
con un tono de 698 Hz (una F), la combinacin se escucha como
` La unidad de fecuencia viene del nombre del fisico alemn Heinrich R.
Hertz ( 1857- 1 894). La frecuencia o espefica normalmente en kilohertz (kHz)
donde un kHz es igual a ! Hz.
'
FIGURA 6-4
De Denes
Pinson (1963).
FIGURA 6-5
De Denes
Pinson (193).
EL SISTEMA AUDITIVO
~
Frecuencia
(kHz)
J
Freuencia
(kHz)
l 7 3 +
Freuencia (kHz)
23 1
dos notas: tocadas juntas, como un acorde, no como un sonido
nico. ESte heho impresion al fsico alemn Georg Ohm
( 1 787- 1 854), de frma que la correspondencia entre lo que se escucha
y la representacin de los sonidos en trminos de sus distintos
componentes de frecuencia, se ha llegado a conocer como la Ley
de Ohm. (Este es el Ohm que proclam la Ley de Ohm de electrici
dad; el mismo Ohm, pero distinta ley.) Las cosas son bastante
distintas con la luz. Cuando una luz de una frecuencia que se
ve toja (una longitud de onda de 671 nm) se combina con una
luz que se ve verde (una longitud de onda de 536 nm), la combinacin
resultante es una luz que se ve amarilla (una longitud de onda
de 589 nm). A diferencia del sistema auditivo, el sistema visual
no mantiene separadas las distintas frecuencias que inciden sobre
l : las formas ondulatorias visuales se combinan en el ojo, sin
dejar ninguna huella de los componentes individuales.
232
B
L
L
M
oaaa::|aa:eiae:
|aai|caa|e:
saace|a::ei:eaca:
:|aa:e|ce:aa:e:|e:e:
saaceaaae:e
iari:eaeeaca:
:|aa:e|ae:.eee|a:
:ei::|e:a:e:::aca:
a:a::|t.
La intensidad del sonido
Como ocurre con las intensidades de luz, la diferencia de intensi
dad de sonido entre el ms dbil que puede escucharse j el que
produce dolor fsico, es terriblemente grande. Con 2000 Hz, por
ejemplo, el sonido ms intenso que se puede tolerar es alrededor
de mil billones ms intenso que el sonido ms dbil detectable.
Este enorme recorrido de intensidades difculta la descripcin directa
de las intensidades de sonido. Normalmente, esta amplitud se com
prime describiendo las intensidades del sonido en decibelios.
DECIBELIO
EL SISTEMA AUDITIVO
sea|ae
|aaraiea:ee:ae|a|::iaiaae(a J0 e::e:;
ut:aiceaeie:
sea|ae:re::e: . taaaaae:~i
vece:|e
cee::ae|ea
sa:a::a:
ut:a| aaa|:ie. eeaI 0 nr
sea|ae
Ne:a|are:ie:ae| |aae
Ne:a|a.e:|:aeaa ta,e
Ne:a|a(e:|e:ceaa c|a:|ae:e
uea|acceaa |aae
1eae :iiee a:aaiiaa:Aaa:e:|e:aeaiac
aaage :a:ie: ce :e:ae
Ne:a :a:ie: aei |aae
A:ea|ee:ae|a:::aea:e:a:|ea|e:
|ii:ece aaaiciea ce::eaa:aaa:a:
|||:e ceaac|e|ea
TABLA 6-1
ia:ea:|caa (as;
20
l 80
l60
I 20
l 0
80
N
40
20

r:eeaeae|a(nr;
27.5
l00
l 04.8
26l.6
4
l 0
4 l 80
I0 0
l 2.0
l 60 -20.0
233
l . Al duplicar (o dividir por dos) la razn de intensidades de seal, sumar (o
restar) 3 dB.
2. Al multiplicar (o dividir) la razn de intensidades de seal por 1 0, sumar (o
restar) 1 O dB.
3. Si dos sonidos se diferencian en 10 dB, su razn de intensidades es 1 0
n
. Por
ejemplo, una diferencia de 60 dB en las intensidades de dos sonidos, significa
que un sonido es 1 06 ( 1 milln) veces ms intenso que el otro.
4. Puesto que los decibelios hacen referencia a la razn de dos intensidades, decir
que una seal tiene un nivel de 65 dB, carece por completo de signifcado
a no ser que se conozca el sonido de comparacin. En general, cuando aparece
un enunciado de esta forma, significa que el sonido es 65 dB ms intenso
que el nivel de referencia tpico internacional de 0,0002 dinas cm-2 Este nivel
es una intensidad muy baja de sonido. Aproximadamente, es l intensidad mnima
de sonido que puede detectar un observador humano con un sonido de 1 00
Hz.
Dibelios
Cantidad de dB IO log (1/1,)
111. dB
/fl.
dB
0,01 - 1 0000,0 40
0,001 -30 1 000.0 30
0,01 0 -20 1 00,0 20
0,032 -I S 31 ,6 1 5
0, 1 0 --10 1 0,0 1 0
0, 1 3 -9 7,9 9
0, 1 6 -8 6,3 8
0,20 -7 s,o 7
0,2S -6 4,0 6
0,32 -S 3,2 5
0,40 - 2,5 4
0,50 -3 2,0 3
0,63 -2 1 ,6 2
0,79 -1 1 , 3 l
1 ,0 o 1 ,0 o
LA MECNICA DEL ODO
El od interno
Para el psiclogo, la parte ms importante del odo es una
pequea estructura sea en frma de caracol, localizada en el odo
interno, llamada cclea. La cclea es un conducto, enroscado 2!
veces (en el hombre) y relleno de una solucin salina. En el hombre,
la cclea tiene aproximadamente el tamao de un terrn de azcar
-unos 0, 50 cm. de largo por 1 cm. de ancho.
Existen dos aberturas en el hueso que rodea la cclea. La primera,
una pequea membrana llamada ventana oval, est conectada al
ltimo hueso del odo medio. Las vibraciones del tmpano pasan
desde los huesos del odo medio a la cclea, a travs de esta
membrana. Como la cclea est rellena de un lquido que no s
puede comprimir, se tienen que utilizar otros medios para amplificar
las presiones originadas en la ventana oval. Esto se consigue por
medio de otra pequea abertura en la estructura sea, cubierta
tambin por una delicada membrana. Esta es la abertura que se
encuentra en la parte posterior de la cclea -la ventana redonda.
.
.
.
FIGURA 6-7
FIGURA 6-8
et:aaatas||a:
FI GURA 6-9
El interior de la cclea es un mecanismo
muy complicado, cuya finalidad es convertir
las variaciones de presin de entrada, en
seales elctricas del nervio auditivo. Es muy
fcil examinar este mecanismo si desenrolla
mos la cclea (lo que es posible grficamente,
pero no fsicamente), de frma que se pueda
ver c interior, como en la Figura 6-9.
Las dos membranas que aparecen a lo
largo de la cclea, la dividen en tres regiones
distintas, cada una de las cuales est rellena
de un lquido. La membrana que tiene ms
importancia para nuestra discusin es la
membrana basilar. (Figura 6- 1 0). Esta mem
brana se extiende desde el comienzo de la
cclea (la base) , donde los huesos del odo
medio hacen vibrar la ventana oval, hasta
muy cerca del fnal del extremo interno (el
pice) de la espiral. En el pice existe un
pequeo espacio entre la membrana y las
paredes de la cclea. Cuando se despliega,
la membrana basilar tiene unos 3,5 cm. de
largo, con un ancho que se incrementa desde
la ventana oval hasta el pice. Este incremen
to en el ancho juega un importante papel
en su funci onamiento.
Los movimientos de la membrana basilar
La presin ejercida hacia el interior de
la ,ntana oval, produce una presin en los
lquidos de la membrana basilar, que se ex
tiende instantneamente por toda la mem
brana. (La onda de presin slo necesita
unas 20 millonsimas de segundo para reco
rrer toda la cclea). De esta frma, la activi
dad producida en la embrana basilar no
depende del extremo de la cclea que se
estimula. Si el si stema se pusiera en actividad
en el pice, en lugar de hacerlo en la ventana
oval, funcionara de la misma manera.
FIGURA 6- 1 0
La misma membrana basilar no reacciona inmediatamente a
la presin que se le aplica. Cuando
s
e observa la membrana donde
la ventana oval comienza a vibrar, produce la sensacin del recorrido
de una ola que se desplaza: primero se encorva en el extremo
de la ventaa oval, despus la onda recorre gradualmente la membra
na hacia el pice. La onda tarda varios milisegundos en ir de
un extremo a otro de la membrana basilar. La distancia que recorre
j la velocidad con la que se mueve, dependen de la fecuencia
de la onda sonora.
La onda que se desplaza es el resultado de las propiedades
elsticas de la membrana. Recuerde que la membrana incrementa
su grosor a medida que va de la ventana oval hasta el pice.
Tambin incrementa su rigidez, siendo unas 1 00 veces ms dura
en el pice que en la ventana oval. Estos fctores, combinados
con la geometra de la cclea, hacen que el tamao de la onda
producida por un sonido se incremente gradualmente, a medida
que se aleja de la ventana redonda. El punto donde alcanza su m-
ximo tamao depende de la frecuencia del sonido. El desplazamiento
desciende rpidamente a medida que la onda contina hacia el
fnal de la !llembrana. En tonos de alta fecuencia, el esplazamiento
mximo de la membrana basilar se produce cerca de la ventana
oval, y a partir de aqu existe ya muy poca actividad en el resto
de la membrana. En tonos de baja frecuencia, la onda recorre
todo el camino hasta el pice, alcanzando su cima justo antes
del fnal de la membrana (Figuras 6- 1 1 y 6- 1 2).
FIGURA 6- 1 1 De Rasmussen y Windle (1960).
La vibracin convierte las distintas fecuencias de sonido en
actividad de determinados lugares de la membrana basilar. Esta
reodifcacin de la fecuencia de una seal acstica en un lugar
determinado de vibracin a lo largo de la membrana basilar, es
lo que se intenta sealar mediante el enunciado El odo realiza
un anlisis Fourier de la seal de entrada.
Las clulas ciliares
En realidad, l membrana basilar es un fragmento de piel y,
como piel, tiene clulas cif,res. Estas clulas ciliares son parte
de una compleja estructura llamada rgano de Corti (Figura 6- 1 3),
localizada en la cspide de la membrana. En los humanos, existen
aproximadamente unas 25.000 de estas clulas, ordenadas en dos
subdivisiones y divididas por un arco. Las clulas del lado del
arco ms cercanas al exterior de la cclea, se llaman clulas ciliares
externas y estn ordenadas en tres flas a cinco cada una. Las
clulas ciliares del otro lado del arco se llaman clulas ciliares
interas. Normalmente, aparecen en una nica fla. Existen unas
25. 000 clulas externas y cualquiera de ellas puede tener hasta
unos cien flamentos sobresaliendo. Slo existen unas 3. 50 clulas
internas.
FIGURA 6-12
Como se puede suponer por la forma en que estn emparedadas
entre las dos membranas del rgano de Corti, cualquier movimiento
de la membrana basilar hace que las clulas ciliares se doblen
y retuer.an. Adems, puesto que las membranas estn aseguradas,
habr ms movimiento asociado con las clulas ciliares externas
que con las clulas internas
. La tensin y la fuerza ejercidas sobre
las clulas ciliares, t1
cia la actividad neural en las fbras que estn
conectadas a as, comenzando el flujo de impulsos elctricos hacia
d ner.0 auditivo.
240
ll LLKA 61 3
Clea humana (secionada)
Ampliacin de la seccin de
la clea, que muestra la
ww. posicin del rgano de Cor
ti ] la salida del nervio au
Registro fotogrfico con microscopio electrnico del rgano de

Corti. X 370. Fotograjia de Bredberg, Linderman, A des, West }
Engstrom (1970).
RPUEST AS ELCTRICAS AL SONID
Por muy elegantes que sean las respuestas mecnicas del odo,
no tendran ningn valor si no existiese alguna frma de convertir
esta actividad en seales que puedan usarse por el sistema nervioso.
Las respuestas mecnicas convierten la fecuencia e intensidad auditi
va en frmas de vibracin a lo largo de la membrana basilar.
De esta forma, las clulas nerviosas pueden analizar esta informa
cin, transmitiendo la seal hacia el cerebro.
Curvas de sintonizacin
Mediante una cuidadosa operacin quirrgica, 3 puede . insertar
un pequeo electrodo en el nervio .auditivo, de forma que registre
los impulsos que tluyen hacia una fbra auditiva nica. Lo primero
que se observa es que la fbra no est en descanso. Aun cuando
no se le presente ningn sonido, responde espontneamente con
unos 1 50 impulsos por segundo. Esta actividad fundamental o espon
tnea en ausencia de cualquier seal externa es una caracterstica
de casi todos los tipos de neuronas sensoriales.
El primer paso en la investigacin de la neurona consiste en
determinar a qu tipo de seales resp
o
nde. Comenzamos presentn
dole un tono puro de intensidad moderada y fecuencia alta, por
ejemplo l 0.000 Hz, y despus disminuimos lentamente la fecuencia.
Al principio, la neurona no parece observar el tono; contina
actuando con su tasa espontnea. Cuando la fecuencia alcanza
determinado rango crtico, la respuesta de la neurona se incrementa
r, alcanzando su techo en una fecuencia espcfca llamada frecuen
cia crtica. A medida que continuamos disminuyendo la fecuencia,
la actividad de la neurona se convierte de nuevo en menos fuerte,
hasta que finalmente regresa a su tasa fundamental espontnea.
La respuesta de la unidad a las distintas frecuencias se parece
al siguiente grfco :
I 50
l Z0
C
T
0
~
O. O
O
O
g
Y

N O
F
~ 30
25 ! 00 +00
Frecuencia (Hz)
lI LLKA - I 4
Tasa fundamental
espontnea
I 600
Esta unidad particular parece que es ms sensible a un tono
cuya frecuencia es de 400 Hz. En las fecuencias superiores a 400
Hz, su tasa de respuesta disminuye rpidamente. En las frecuencias
inferiores, la tasa de respuesta cambia ms lentamente con la modifi
cacin de frecuencias.
Esta es exa
c
tamente la forma de respuesta que esperamos, cuando
la neurona que estamos registrando reacciona directamente a la
242
PROSAMIBNTO DE INFORMACION HUMANA
cantidad de actividad de una determinada regin de la membrana
basilar. Supongamos que la neurona est registrando las respuestas
de clulas ciliares de una regin a unos 24 mm. de la ventana oval.
La vibracin mxima de la membrana se produce en este punto,
donde se presenta un tono de 400 Hz. Pero se producir cierta
actividad en este ,punto, cuando se presentan frecuencias distintas
de 400 Hz. Presentamos aqu un diagrama de la amplitud de la
vibracin de frecuencias, que van desde 25 hasta 1 600 Hz. A la
derecha, se representa la amplitud de la membrana en fncin
de la freuencia.
Z5 H
antidad dc vhracin
Mcmbrana basilar
~
~
~
lulaciIiarcs a lo largo dcla mcmbrana
---Localizacu dcl clcctrodo dc rcgistro
50 H
~
~~ ~
l 00 H
Z00 H
400 Hz
800 H
---
.
-.
.
.

.
..
.
C
Z5 l 00 400 l 600
lrccucucia (Hz)
l 600 Hz .-`
' l f
.
m
.
m
.
a
lo
largo dcIa mcmbrana

Vcutanaoval
Codificacin temporal de m
respuestas neurales
FIGURA 6- 1 5
Hasta ahora slo nos hemos interesado por el nmero de impul
sos neurales producidos por una seal determinada. Pero tambin
son importantes las formas temporales de la actividad de neuronas
EL SISTMA AUDITIVO 243
individuales. Consideremos una clula neural, con una frecuencia
crtica de 500 Hz. Esta seal realiza un ciclo completo de presiones
de sonido en 2 mseg. Los impulsos de la clula reflejan las propieda
des temporales de la frecuencia crtica : O intervalo entre impulsos
es aproximadamente de 2 mseg: la clula dispara en sincrona
con su seal. Algunas veces, no apareer un impulso en el momento
adecuado, pero cuando reaparece, de nuevo estar sincronizado
con los ciclos respetivos de la seal externa. En resumen, un
tono de 500 Hz tiende a producir una respuesta regular de 500
impulsos por segundo.
Aun cuando la clula no pueda disparar tan rpidamente como
su frecuencia crtica, todava se mantiene la sincrona. Supongamos
que una clula ton una feuencia crtica de 500 Hz slo puede
emitir un mximo de 250 1 25 impulsos por segundo. Responder
con una frecuencia que es un divisor de la frecuencia de la seal,
digamos 250, 1 25 o hasta 67, 5 impulsos por segundo. Ante un
tono de 500 Hz no responder con 73 1 87 impulsos por segundo.
Esta actividad sincronizada es previsible si consideramos la forma
de vibracin de la membrana basilar. Cuando la membrana se
mueve hacia adelante en respuesta a un cambio de presin, empujar
las clulas ciliares emparedadas entre ella j la membrana anterior,
iniciando el impulso neural. No se produce ninguna respuesta cuan
do la membrana retrocede. El movimiento hacia adelante se produce
cuando se reduce la presin en los lquidos anteriores a la membrana,
lo que sucede cuando la ventana oval se retira en la fse de baja
presin de las seales (rarefccin) .
La capacidad de las neuronas individuales para seguir los cam
bios de presin de una seal de entrada, sugieren la existencia
de una frma de feuencia de codificacin. La frecuencia de la
seal puede estar directamente determinada a partir de la tasa
de impulsos o desde el intervalo medio entre impulsos. El heho
de que las fbras individuales no sean capaces de ir paralelas a
los cambios de presin en una seal determinada (principalmente
en las frecuencias altas) no es ningn problema. Una gran cantidad
de fbras estn implicadas en el registro de cualquier regin determi
nada de la membrana basilar, un nervio aislado puede pasar por
alto unos cuantos ciclos, pero los nervios cercanos que estn respon
diendo con la misma feuencia solucionarn probablemente estos
errores. Cuando se consideran en conjunto las respuestas de todas
las unidades, parece existir una sucesin ininterrumpida de impulsos
en cada una de las fases de rarefccin de la seal.
Esto es precisamente lo que se ve en los registro$ fsiolgicos.
La actividad aumenta y disminuye regularmente y al mismo t iempo
que los cambios de presin de la seal. El nervio auditivo parece
que es capaz de seguir seales con frecuencias tan elevadas como
3. 000-4.000 Hz; tales fecuencias son bastante superiores a la tasa de
respuestas que puede alcanzar una unidad aislada. Ms all de 4.000
Hz, la respuesta cclica regular del nervio auditivo se convierte en un
impulso continuo y desorganizado ( Figura 6- 1 6).
FibraC
Fibra d
FibraC
Fibras a-f
FIGURA -l Teora de la descarga. Cada ciclo d la onda sonora provoca
una respuesta al menos en una fibra del conjunto. de forma que la frecuencia del
estmulo est representada en Ja forma combinada. Con intensidades superiores del
Pstmulo (debajo) . responde ms de una fibra en un ciclo determinado. De Wever
( 1970) .
EL SISTEMA AUDITIVO
Codificacin de la
informacin de intensidad
245
Las respuestas neurales del nervio acstico son mucho menos
complejas ante los cambios de intensidad que ante los cambios
de fecuencia. Bsicamente, s la fecuencia se mantiene constante
mientras que la intensidad incrementa, entonces sube la tasa de
respuestas de las unidades. Naturalmente, no pueden subir indefini
damente. De heho, una clula aislada puede comenzar con un
nivel espontneo de unas 200 respuestas por segundo, y despus
incrementar su tasa hasta, por ejemplo, 300 respuestas por segundo
cuando la intensidad se modifca en 1 0 dB, pero no se produce
ya ningn incremento en la tasa pr ms que se eleve la intensidad.
De esta (orma, el rango n que las clulas codifcan la intensidad
de la seal es relativamente pequeo en comparacin con el rango
total de la audicin . . Por otra parte, existe una gran variabilidad
tanto en las tasas fundamentales como en las reacciones de las
clulas individuales ante el incremento de intensidad de la seal.
Naturalmente, el incremento en la tasa de actividad de una
clula todava puede mantenerse sincrnicamente a las ondas sono
ras. As, si una clula individual tiene una tasa espontnea de
disparos de 200 impulsos por segundo, reaccionar a un sonido,
en primer lugar, cambiando la actividad espontnea y aleatoria
en otra sincronizada con la seal, y despus incrementando el nme
ro de impulsos neurales que produce ante el sonido -sin embargo,
siempre mantiene la sincrona.
Cuando los nervios auditivos han codificado la fecuencia bsica
y la intensidad de informacin, la seal se encuentra ya en el
camino hacia el cerebro. Ocurren una serie de cosas cuando la
>caI realiza su recorrido. Se extrae la infrmacin auditiva especfi
ca, se produce u localizacin de la fente de sonido y se realiza
una tosca determinacin Cc u fuerza y componentes armnicos
del sonido (Figuras 6- 1 7 a y b ) .
Procesamiento de la informacin acstica
Como hemos visto en los captulos anteriores, las neuronas
del sistema visual reaccionan ante caractersticas significativas .de
la seal visual. Existe una jerarqua de detectores neurales especiali
zados, desde unidades centrales-perifricas, hasta clulas simples,
complejas e hi percomplejas. Pero qu sucede en el sistema auditivo?
seaa|eaeieiae
|r|e:ae
ce:tera
aac|t|a
cae:e
,e|eiaae
ecai
ce|iea|e
|ar:|e:
-seaa|ee|
eiaeae:ecae
Ne|ee
cec|ea:
o||a
sae:|e:
FIGURA 6- 1 7 (a) Superior : Va hacia la corteza auditiva del odo. Seccin
posterior del cerebro.
Qu le ocurre al mensaje auditivo cuando recorre el 08U@C
d
es
d
e
el odo hasta el cerebro?
La respuesta es decepcionante, porque conocemos muy poco
sobre la naturaleza del procesamiento neural auditivo. En cierto
sent
i
do, nuestra carencia de conocimientos refleja nuestra incapaci
dad dc comprensin del anlisis del reconocimiento de formas.
En las seales visuales, es bastante evidente que las lneas y contor
nos: ngu
i
os y movimientos, deben jugar un papel importante en
cl toonocmcnto de formas. Pero cules son las caractersticas
mlogas dcl DonOHento auditivo? Son los tonos puros o los
compk|os Ios estables o los que cambian? No lo sabemos.
\11 uralez del lnguaje humano apunta razonablemente hacia
1a:i.ncia de detedores de sonido especializados para tratar con
EL SISTEMA AUDITIVO
FIGURA 6-1 7 (b} Derecha: Vsin del tronco cerebral, mostrando las
localizaciones de los ncleos descritos en (a).
247
l. La naturaleza completa del habla parece conformada por las
peculiaridades del aparato vocal y auditivo, pero se desconoce cmo
los mecanismos auditivos pueden extraer las caractersticas del habla . .
Verdaderamente, la mayora de los experimentos fisiolgicos de
la audicin se realizan en gatos y monos, pero aun cuando estos
animales no tienen habla, se supone que sus mecanismos auditivos
deben mostrar alguna caracterstica nica de su sistema de reconoci
miento de formas.
Es bastante evidente que tiene que ocurrir algun tipo de anlisis
complejo en las neuronas de la corteza auditiva. La evidencia provie
ne del hecho de que alrededor del 40% de las neuronas no responden
d los tonos puros, sino a sonidos ms complejos tales como series
de ruidos o golpes (Whitfield, 1 967). Puede ocurrir que estas unida
des neurales estn diseadas realmente para responder slo a sonidos
248
espeiales, nicos, pero lo ms cerca que hemos podido llegar del
sonido adecuado es un golpe o una serie de ruidos.
Incluso el 6% de las unidades neurales que responden a los
tonos puros, no lo hacen de una forma simple. Algunas incrementan
su tasa de actividad cuando se presenta un tono (una respuesta
excitadora). Otras disminuyen la tasa de actividad (una respuesta
inhibidora) . Unas slo responden cuando se presenta el tono (una
respuesta on), mientras que otras slo lo hacen cuando el tono
desaparee (una respuesta ofO, y hasta existen otras que responden
cuando el tono se presenta y despus desaparece (una respuesta
on-om (ver Figura 6- 1 8). Naturalmente, estas respuestas son simila
res a las encontradas en el sistema visual.
Res
p
uesta
!l '|| t|
W
Una res
p
uesta excitadora
Tono
lB
Res
p
uesta
't| | | || 1 1
Una res
p
uesta inhbidora
Tono
n
Res
p
uesta
Una res
p
uesta on
Tono
lI1 On |1
Res
p
uesta
11 1111 1
U na res
p
uesta of
Tono
On
Res
p
uesta
- ||' | ~
Una res
p
uesta on-of
Tono
On
FIGURA 6- 1 8 Dierentes tipos de respuesta total a1te estmulos sonoros, obtenidos
de /a corteza ;uditiva primaria del gato. De Whifield ( 1967) .
EL SISTEMA AUDITIVO
249
Algunas unidades neurales de la corteza auditiva mantienen
curvas de sintonizacin aguda, mientras que otras no lo hacen.
0nas slo r
sponden a cambios de frecuencia (detectores de fecuen

cia de barrido), otrs tienen regiones donde un tono de cierta
freuenci provocar la respuesta ante un tono de otra frecuencia
que fnaliza (clula interactivas).
Detectores de frecuencia modulada. Cierto nmero de clulas
de la corteza auditiva (al menos, en el gato) slo parecen sensibles
O cambis de freuencias. No responden a un tono puro de feuencia
con
tante
:
al margen de su intensidad o frecuencia. Un tono estable
de mtens1dad constante y freuencia variable se llama seal de
frecuencia modulada o seal de frecuencia barrida. Esta es una res
pues
.
ta de formas especficas de neuronas a una seal de frecuencia
barrida (la fecuencia se eleva y desciende en forma sinusoide).
ONDA DE LA SEAL
MODULACION DE LA FRECUENCIA SI NUSOIDAL
f Res
p
uesta neural
j
| | | l | ' |
aaa
Tiem
p
o
FIGURA 6- 1 9 De Whitfield y Evans (1965).
Los cambios lineales en la frecuencia de una seal producen
algo que se parece a una rampa : una seal modulada de rampa.
250
Una seal tpica con su correspondiente respuesta neural, aparece
representada en la Figura 6-20.
Observe que las unidades neuronales que
e r
presentan aqm
solo cambian de frecuencia en direccione determmadas. Con la
modulacin sinusoide, la unidad representada slo paree responc
;
r
a incrementos de la frecuencia de la seal. Con la modulac1on
de rampa, se representan dos tipos distintos de unidaes, una que
slo responde a incrementos de frecuencia, y otra que solo responde
a disminuciones.
-
Tiempo
MODlJLACJON DE FRECUENCIA DE RAMPA
|)
Respuesta neural
ONDA DE
LA SEiAL
NN M
() Respuesta neural

i
._
_
T
ie
_
m
_
p
_
o
FIGURA -Z0 (a) La unidad dispara en respuesta a un cono ascendente, pero no a
un tono descendente con la misma amplitud de frecuencia, (b) la
unidad dispara en respuesta a un tono descendente, pero no ante
un tono ascendente. De Whitfieid | Evans (I9J, .
Qu aspecto puede tener el circuito neural de estos detectores
de fecuencia ' barrida? Considerando la estructura que produce
un cambio de frecuencia en la membrana basilar, vemos que un
cambio de frecuencia provoca un movimiento en la localizacin
de estimulacin mxima a lo largo de la membrana. Por tanto,
si construysemos un detectOr de movimiento para la actividad
a lo largo de la membrana, conectando las clulas de frecuencia
caracterstica bsica exactamente de la misma manera que conecta
mos las unidades central-perifricas en el Captulo 2, obtendramos
un detector de fecuencia barrida. Al igual que los detectores de
movimiento slo eran ensibles a movimientos en una direccin
nica, asi los detectores de fecuencia barrida slo son sensibles
a incrementos o a di sminuciones d_e fecuencia, pero no a ambas
cosas.
V V \
Bajo Alto B.j o Alto Baj o Alto
Frecuencia
FIGURA -Z I
Iquierda: unidades de respuesta que slo responden a tonos dondequiera que estn
en su rea de respuesta. Centro : unidades que slo responden a tonos descendentes
dondequiera que estn en su rea de respuesta. Derecha: unidades que responden
a tonos ascendentes en la mitad del rea de respuesta de baja frecuencia } a tonos
descendentes en la mitad de alta frecuencia. De Whitfeld } Evans (1965 ).
Se han encontrado en el gato tres tipos distintos de unidades
de frecuencia modulada (Whitfield, 1 967). Todas parece que son
sensibles a frecuencias de una determinada regin, muy parecidas
a las caractersticas de las curvas de sintonizacin discutidas anterior
mente. Pero en lugar de responder a cualquier tono dentro de
una curva de sintonizacin, slo responden a tonos donde la direc
cin del cambio de fecuencias es :
1 . un incremento de frecuencia
2. una disminucin de frecuencia
3. un aumento en la parte de fecuencia baja de la respuesta y
un descenso de la parte de fecuencia alta.
Qu es lo que hace el gato con estos detectores de frecuencia
barrida? No lo sabemos. Se ha descubierto que los murcilagos
tienen una cantidad extraordinaria de detectores de frecuencia barri
da. Parece que son esenciales para la capacidad del murcilago
de volar mediante localizacin de eco: enviando seales acsticas
analizando los ecos para determinar la distancia y direccin de
los objetos del ambiente. Tienen y utilizan los humanos detectores
de frecuencia barrida? Una vez ms, no lo sabemos. Es posible
que tal informacin fuese til para las formas sonoras muy complejas
que tienen que utilizarse para analizar el lenguaje.
LECTURAS RCOMENDADAS
La referencia ms moderna para la operac1on fisiolgica del
sistema auditivo es The Auditory Pathway ( 1 967) de Whitfeld. El
libro de Kiang ( l 965) tambin es bueno, pero solo es recomendable
a estudiantes avanzados en procesos fsiolgicos. Una buena intro
duccin a la audicin es el texto de Stevens y Davis ( 1 938). Aun
cuando este libro es muy antiguo, todava tiene validez e informa
de una gran parte de los fnmenos bsicos. De la misma manera,
el Handbook of Experimental Psychology editado por Stevens ( 1 95 1 )
es excelente, pero antiguo y ms avanzado. Una gran parte de
este captulo surge del trabajo de Whitfield y de los captulos
del manual editado por Stevens. Un resumen, con nfsis en el
procesamiento fisiolgico, lo proporciona el libro de Gulick ( 1 971 ).
Los trabajos de Georg von Bksy le hicieron ganar el Premio
Nobel por sus estudios sobre el funcionamiento del odo externo.
Cualquiera que intente trabajar en el campo de la audicin tendr
que recurrir ms pronto o ms tarde a su material. La mayor
parte de sus importantes artculos sobre la audicin estn reimpresos
en Experiments in Hearing ( 1 960) de Bksy. Los escritos de Bksy
son muy agradables de leer porque nunca se encierra en un simple
tpico, sino que le gusta mucho demostrar cmo el tpico que
di scute se relaciona con una gran cantidad de diversos fnmenos.
Su segundo libro, Sensor y Inhibition ( 1 967), ya lo hemos recomenda
do como una referencia esencial para los que estn interesados
en el fenmeno de la inhibicin lateral.
Se deben ver tambin las Lecturas Recomendadas del Cap-
tulo 7.
b !%Pb!LPb bLP!L
SONIDO: Contornos equisonoros.- Escuchando msica.-Compcnsadores de soni
do.-Enmascaramiento.---EI experimento de enmascaramiento. -El mecanismo
de enmascaramiento.---Enmascaramiento de msica.-La medida del soni
do.- Fonos.-TOSO' La escala musical.-La escala mel.-La teora del lugar' posi
cin de la memhrnna basilar.--Perodcidad del tono.-Sondo y tono. --El caso
de la equivocacin fundamental.-Evidencia contra la no linealdad.-Enmascara
miento de la equivocacin fundamental.-La explicacin de la teora del lu
gar.--La explicacin de la periodicidad del tono.-Discriminacn del tono sin
membrana basilar.-Evidencia contra la teora de la periodicidad del tono.--La
duplicidad <e la teora de la percepcin del tono.-LA BAlDA CRTICA : PERCEPCIN
ESPACIAL AlJl)lTIVA. --Localizacn.-Interaccin binaural.-I mportancia de la au
dicin binaural. Localizaci n. - Enmascaramiento de la diferencia de ni
vel.- -Enmascaramiento.-Grabaciones.-El efcto de prioridad.-LECTURAS RE
COMENDADAS : Visin del color.
Una orquesta origina una rica experiencia auditiva. Los grupos
de rock, las sntesis musicales, los sonidos electrnicos, se combinan
en trabajos experimentales que estimulan al oyente. Las nuevas
tcnicas de grabacin proporcionan medios para ofrecer al oyente
las experiencias del acontecimiento general, ya sea una conferencia,
un discurso, una audicin musical, o hasta efectos especiales que
no pueden existir salvo en las grabaciones, imaginados por composi
tores creativos.
Mientras tanto, las fuentes de ruido contaminan el ambiente.
El ruido de los aviones nos molesta y nos perturba, algunas veces
produciendo una molestia tolerable, otras desorganizando la estimu
lacin y hasta provocando dao flsico y ftiga mental.
Todas estas caractersticas del sonido estn dentro del dominio
del psiclogo. Desde el conocimiento de los mecanismos del odo,
de la comprensin de las dimensiones psicolgicas del tono y del
sonido, y del estudio de los fnmenos de enmascaramiento y percep
cin espacial auditiva, puede hablar, explicar y predecir muchos
atributos de la experiencia auditiva.
En este captulo, analizamos algunas experiencias auditivas pro
ducidas por el sonido. Exploramos principalmente cuatro tpicos :
254
sonido, tono, la banda crtica y la percepcin espacial auditiva.
En cada tpico, introduciremos lo que se ha descubierto mediante
la ciencia, y despus deduciremos las implicaciones prcticas. Exami
naremos el papel de los cuatro factores en la percepcin de la
msica, el habla y el ruido. Adems, se describen en el Apndice
A del tercer volumen de esta obra, los aspectos ms tcnicos de
la medida del sonido.
SONIDO
La sonoridad de un ruido depende tanto de su intensidad como
de su frecuencia. Cuando la frecuencia es constante, los sonidos
intensos parecen ms ruidosos que los sonidos dbiles. Pero cuando
la intensidad se mantiene constante, los sonidos con frecuencias
muy altas o muy bajas parecen ms dbiles que los sonidos de
frecuencia intermedia. En los casos extremos, es evidente que tiene
que ocurrir esto. Consideremos un silbato de frecuencia intermedia
con un nivel medio de _intensidad. Supongamos que mantenemos
la intensidad del silbato constante pero que cambiamos la frecuencia,
de forma que est por debajo de 20 Hz o sea superior a 20. 000
Hz (esto slo se consigue electrnicamente -no se puede conseguir
silbando). Con estas frecuencias extremas, los sonidos se convierten
en inaudibles. Por tanto, el sonido depende de la frecuencia, no
por una razn especial sino por el simple hecho de que existen
lmites en la amplitud de las frecuencias a las que puede responder
el odo. Pero el sonido tambin depende de 1a frecuencia dentro
del rango normal de audicin.
Contornos equisonoros
La interaccin entre frecuencia e intensidad en la percepcin
del sonido se puede determinar pidiendo a unos sujetos que compa
ren dos tonos que tienen distintas frecuencias e intensidades. Supon
gamos un tono tpico y dmosle una frecuencia, intensidad y duracin
fijas : por ejemplo, el tpico que tenga 1 . 000 Hz con una intensidad
de 40 dB, presentado durante 0, 5 seg. Llamemos a un segundo
tono el de comparacin. Lo fijamos tambin para 0,5 seg, pero
con una frecuencia distinta de la del tpico, por ejemplo, 3. 000
Hz. Ahora, la tarea del sujeto consiste en escuchar alternativamente
el tono tpico y el de comparacin, ajustando la intensidad del
LAS DIMENSIONES DEL SONID 255
de comparacin hasta que sea tan fuerte como el tpico. Cuando
se consigue, ponemos el tono de comparacin con una frecuencia
distinta y repetimos todo el procedimiento. El resultado normal
se ofrece en la Figura 7- 1 : una curva que describe la intensidad
en la que los tonos de distintas frecuencias tienen la misma sonoridad
percibida que el tpico. Esta curva se llama un contorno equisonoro.
El nivel del tono tpico puede llamarse nivel de sonoridad de Ia
curva total, porque se ha construido variando sistemticamente
la frecuencia del tono de comparacin, mientras se mantena la
sonoridad de la comparacin igual a la sonoridad del tpico.
`
_sea:ac|ea
I20
|veiae:a|ae
|
I20
\ `~
~
II` Z
\`^
I0
"
~"y - -
I00
x " P
e
~
y e
- .
='
"
-
Z
80
80
o
` ` ^
"
-_
10
S
5
` ` `
Z_ ^
60
60
W
`
`
"
w
%
50 ~ ^ #
x
~
g
J
> 40 ~
Z
40
f
~ ^
30
| 20 w
20
ut:aiaeae|c|e
~ I0
P w
'
' '
P
-| ~>
0

I00 I000 5000 I0,000

r:ecaeac.a (n:;
FI GURA T-l Contornos equisonoros, segn datos de Robinson } Dadson (I9J) .

La Figura 7- 1 muestra los resultados de un experimynto utilizan
do estmulos tpicos muy distintos. En cada curva, el tono tpico
tuvo siempre una frecuencia de 1 . 000 Hz, pero intensidades distintas.
La curva etiquetada con 40 corresponde al ejemplo que hemos
discutido : el tono tpico tiene una intensidad de .40 dB y una
frecuencia de 1 . 000 Hz. La curva etiquetada con 1 00 es un contorno
equisonoro obtenido cuando se comparan frecuencias distintas con
tra un tono tpico de una intensidad de 1 00 dB, pero tambin
con una frecuencia de 1 . 000 Hz.
El contorno inferior (la lnea discontinua) muestra la sensibilidad
absoluta del odo a las distintas frecuencias. Los sonidos infri ores
a esta lnea no pueden orse. Los sonidos sobre esa lnea son
escasamente detectables (y se supone tambin que son de igual
sonoridad). En el otro extremo, el contorno superior, los sonidos
muy intensos producen, en principio, una sensaci de cosquillea>:
en el odo y despus, a medida que aumenta la intensidad, una
sensain de dolor. Los sonidos de estas regiones pueden conducir
a una lesin auditiva. (La lesin tambin puede producirse con
sonidos de intensidad ms dbil si son de exposicin prolongada).
Observe que el contorno equisonoro del umbral del dolor es mucho
ms plano que el contorno del umbral de la audicin. Si los sonidos
son lo suficientemente intensos, tienden 8 sonar con igual fuerza,
al margen de la fecuencia.
Escuchando msica
Puede ser sorprendente ver en qu lugar de los contornos equiso
noros descansan los instrumentos de una orquesta. El pia!lo tiene
el ms amplio rango de fecuencias, que van desde 30 hasta 4.000
Hz. La media C (C4) del piano tiene casi 260 Hz (26 1, 63, para
ser exactos).
Para ayudar a ver en qu lugar de l os contornos equisonoros
descansan estas frecuencias, representamos un teclado de piano
en la Figura 7- 1 e indicamos qu regin cubre en las curvas. La
Fgura 7-2 muestra el rango de fecuencias de algunos instrumentos
musicales distintos. As, la mayora de los sonidos de los i nstrumen
tos musicales descansan en la regin donde la percepcin del sonido
es ms sensible a los cambios de frecuencia. Esto tiene dos consecuen
cias : por un lado, a menos que se escuche la orquesta con unos
niveles razonables de intensidad, no se oirn muchas de las frecuen
cias emitidas por los instrumentos ; en segundo lugar, las relaciones
sonoras entre los instrumentos, tan cuidadosamente elaboradas y
Los subndices indican a qu octava de nota M refere. La notacin es
la que normalmente utilizan en acstica, pero no siempre en msica. La primera
C del teclado del piano se llama CI. Todas las notas dentro de la octava inmediatamen
te anteriores a ella reciben el subndice !. D l , El, .. .,B l . La segunda C del teclado,
todas las notas dentro de la octava anteriores a ella, tienen subndice 2: C2, . .. ,B2.
Mediante este esquema, la media C del piano es la C4; la nota para entonar
los instrumentos de una orquesta es la A4. La nota ms alta del piano es la
C8 ; la ms baja es Ja AO (ver Backus, 1 968).
1
c = =
LAS DIMENSIONES DEL SONIDO
~

4|

""

F-
**L
FIGURA 7-2
De C. G. Conn, Lid.
257
controladas por el director, dependen de que se escuche la msica
con la misma intensidad que el director espera para su audiencia.
Cuando escuchamos en casa las grabaciones de msica sinfnica,
probablemente no se eleva el nivel del aparato para recrear las
intensidades originalmente presentes en el momento de la grabacin.
Se escucha la msica en un conunto distinto de contornos sonoros
que los planifcados por el director, de frma que se escucha una
pieza distinta de msica que la que pretenda el director.
Son muy conocidos los problemas de la msica grabada para
que suene igual en casa que cuando se realiz la grabacin. Conside
remos un segmento de una pieza sinfnica que se est interpretando,
de forma que la intensidad sonora total es aproximadamente la
misma con distintas fecuencias, como muestra la Figura 7-3. Cuan
do se escucha la grabacin en casa, el panorama parece similar
en conjunto, pero la intensidad est reducida. Ahora bien, algunos
de los niveles sonoros caen por debajo del umbral de audicin.
Las fecuencias bajas que eran perfctamente audibles en el concierto
ya no pueden escucharse. Adems, cuando los niveles cambian,
la sonoridad relativa en difrentes fecuencias tambin cambia. Si
un rgano toca una escala con una intensidad muy elevada, desde
las noas bajas hasta las altas, se percibir
n en el auditorio real
todas las notas que tengan aproximadamente la misma sonoridad
(con intensidades altas, los contornos equisonoros son relativamente
planos). Sin embargo, en casa, cuando se reproduce la escala a
un nivel razonablemente audible, no slo seran inaudibles algunas
de las fecuencias ms bajas, sino que no estaran localizadas en
la regin donde la fecuencia afcta a la sonoridad : las notas parece
ran cada vez ms y ms fuertes hasta dos o tres octavas por
encima de la media C, donde comenzaran a descender en sonoridad.
(Observe en la Figura 7- 1 que cuando las fecuencias descienden
por debajo de 1 . 000 Hz, tienen que aumentar la intensidad para
1
|ate-.|cacce.ea|ceea|a.|aiaia
| -tc-..caccc .e-|ce
`
_caea

1
.
^
>
1
rccacae.(n.,
FIGURA 7-3
"
"
ut:a|
ccaac|c|e-
1,
LAS DIMENSIONES DEL SONIDO 7
poder percibirlas con igual fuerza; as, cuando la intensidad es
constante, a medida que la fecuencia desciende se perciben las
notas como ms suaves.
Compensadores de sonido. En la actualidad, la mayora de los
amplifcadores de buena calidad se construyen con circuitos que
compensan estos mecanismos psicolgicos. El control llamado com
pensador de sonido, o a veces simplemente sonido, hace que el
aparato acente los sonidos de fecuencia my baja o muy alta
cuando est tocando con niveles bajos de sonido. A niveles altos
de sonido, el compensador se desconectar automticamente de
frma que ya no produce ningn efecto. En los buenos equipos
de reproduccin, el efecto de compensacin de sonido es similar
al que se ofece en la Figura 7-4.
1
O
5
0
=
O
5
Z
7
ceacee-.ac.ea
z
z
Z

1 1
r:eecac|a(n:,
FIGURA 7-4
`
s|aeeca.ac|e-
1 ,
Este proceso tiene como resultado una sonoridad percibida seme
jante a la representada en la Figura 7-5. Realmente, esta compensa
cin funciona slo si todo se hace correctamente. El mecanismo
compensador debe de tener en cuenta las peculiaridades de la acsti
ca de la habitacin donde estn colocados los altavoces, as como
el equipo de sonido que se utiliza.
260
C
O
=
O
I 00
v
20
0
20
seae:.cacea|as:atea|a
ceaceea.ac.ea,
s.aceeasac.ea
00 I000 I0,000
i:eeac.a(u:)
FIGURA 7-5
Emascaramiento
La sonoridad de un ruido no slo depende de su propia intensi
dad sino tambin de los dems ruidos que se producen al mismo
tiempo. Los sonidos se enmascaran entre s : la presencia de un
sonido hace ms difcil la audicin de otro. Arrugar un papel,
aplaudir, toser -todas estas cosas tienden a enmascarar la conversa
cin o la msica. Para determinar el efcto del enmascaramiento,
es necesario medir cunta intensidad debe tener un sonido de prueba
para poder orlo en presencia de un sonido de enmascaramiento.
El procedimiento es bsicamente similar al utilizado para obtener
contornos equisonoros.
El experimento de enmascaramiento. Una frma de realizar el
experimento, consiste en hacer lo siguiente : se presentan dos tonos
a un observador ; uno se llama tono de prueba, el otro la mscara.
La mscara se coloca a una intensidad y frecuencia fja. Despus
se pone el tono de prueba en una frecuencia fja y se ajusta el
valor de intensidad hasta que se pueda detectar el tono de prueba.
Este procedimiento se repite para distintos valores de fecuencia
del tono de prueba hasta que se traza una curva de enmascaramiento,
que muestra con exactitud la intensidad que debe tener el tono
de prueba en las distintas frecuencias para que pueda ser detectado
en presencia de la mscara. Una vez que se ha determinado la
LAS DIMENSIONES DEL SONIDO 70I
curva de enmascaramiento para una mscara determinada, se puede
cambiar la mscara a otra fecuencia o intensidad j se determina
una nueva curva de enmascaramiento.
Un resultado tpico de este experimento, est representado en
la Figura 7-6. En este caso, la frecuencia de la mscara se mantuvo
fija en 1 . 200 Hz j la intensidad se vari desde 20 hasta 1 10 dB,
en saltos de 1 dB para obtener 1 curvas distintas de enmascara
miento.
T
E
o
F
t=

o =
c +
5

O
"
= =
" `
-
= =
7
=
O
i i o
i oo
o
ro
to
6
o
+o
o
zo
i o
0
zo o i oo
ia:eas|cacce|aasca:a
zoo oo i ooo| zooo +ooo rooo i c,ooo
r:ece-c.ace|aasca:a
i:eac.ace|teaeese:.eata|(u:,
FI GURA 7-6 Dc 7nickcr } Schar)(1965).
La caracterstica ms sorprendente de estos datos es la asimetra.
La mscara tiene un efecto relativamente pequeo en tonos inferiores
de unos l. 200 Hz, pero los tonos superiores a esta fecuencia se
convierten en mucho ms difciles de escuchar por la presencia
de la mscara.
El mecanismo de enmascaramiento. Una de las explicaciones
de esta asimetra, proviene de las frmas de vibracin de la membra-
2
En realidad, la mscara no tiene un tono puro, sino ms bien una banda
limitada de ruido. El ruido proporciona resultados ms suaves que los de un tono.
Al margen de esto. las diferencias entre el enmascaramiento producido por un
tono puro y por un ruido de banda limitada son muy pequeas, y slo tienen
importancia tnica.
na basilar. Fjese en las formas representadas en la Figura 7-7 :
los sonidos de baja fecuencia tienden a producir actividad en
gran parte de la membrana, mientras que las frecuencias altas
afctan a una regin ms limitada. Si examinamos estos efctos
con ms detalle, como en la Figura 7-8, podemos comparar las
foras de vibracin de la membrana basilar producidas por la
mscara con las producidas por los tonos de prueba. Cuando el
tono es dbil y ligeramente superior en fecuencia al de la mscara,
Frecuencia
A 1. " d d 1
d t
C 1v1 a en a
membrana basilar

"
'
50
100
+0
0
~*- 1
1600 __
0 1 0 20 30
Distancia de la ventana
oval (mm)
FIGURA 7-8
De Zwicker | Schar)(I9}.
FIGURA 7-7
De Bksy /I949).
TONO DEBIL
?
Tono a 90
_ : Ruido
30
Tono
]
~ ? 0
900 l20
Tono a l 500 a
5
0
Ruido
Tono
] LFrecuencia LFreuencia
F c
-

j 8 Distancia a l o largo de la membrana basilar
Hacia la - Hacia l a -
TONO MEDIO ventana oval ventana oval
!

L
:

> E Distancia lo largo de la membrana basilar
Hacia la -.
Hacia l a-
TONO INTENSO ventana oval ventana oval
Distancia a lo largo de la membrana basilar
Hacia la
venta H oval
Hacia la -
ventana oval
ninguna parte de la actividad producida por el tono se hace sentir
por encima de la frma ya originada por el ruido de enmascaramien
to. Pero el mismo tono dbil con una frecuencia inferor al de
la mscara, produce una nueva actividad en una regin distinta
y no superpuesta. Entonces se puede escuchar. Obsere que cuando
se incrementa el nivel de la seal, se invierten los papeles de la
seal de prueba y de la mscara. Un tono de prueba de frecuencia
baja, de intensidad rlativamente elevada ensombrece la mscara.
Enmascaramiento de msica. El enmascaramiento aade otro
fctor a la percepcin del sonido y de la msica. Los instrumentos
intensos, de baja fecuencia enmascaran los sonidos de instrumentos
dbiles, de alta fecuencia. Las violas enmascaran a los violines ;
los timbales enmascaran a las violas ; los instrumentos de metal
. enmascaran a los de madera. Pero cuando se reproducen los sonidos
en casa, la intensidad es menor que cuando feron grabados. En
consecuencia, las frmas de enmascaramiento tambin cambian.
De pronto, se pueden seguir las finas pulsaciones del violn o
la guitarra, porque los sonidos de los bajos estn muy reducidos
de nivel. Es bueno esto? No necesariamente. El compositor, el
director y los msicos no pueden tener en cuenta este fnmeno ;
sus intuiciones musicales tienen en cuenta el efecto de enmascara
miento y lo utilizan suponiendo que se producir en el auditorio.
Eliminar el efcto de enmascaramiento es eliminar el equilibrio
sonoro entre los instrumentos, tan cuidadosamente planificado en
funcin del conjunto.
La medida del sonido
La medida del sonido es de gran importancia para muchos
problemas prcticos. Puesto que nuestra percepcin psicolgica del
sonido no se corresponde directamente con las medidas de intensidad
fsica, es esencial tener mtodos que tomen en cuenta estas difren
cias.
Fanos. Un procedimiento de ese tipo se basa en el mtodo
de estimacin de magnitud. Se presentan dos tonos a una persona,
ambos de 1 . 000 Hz, por ejemplo, y se le pregunta cuantas veces
le parece superior un sonido en comparacin con el otro. La pregunta
es peculiar, pero las personas pueden hacerlo y responden con
bastant! sensibilidad. (Para mayor informacin y algunos ejemplos
que se pueden intentar personalmente, vase el Apndice A del
tercer volumen de esta obra).
Los resultados del procedimiento de estimacin de magnitud
muestran que el sonido crece en funcin de la raz cbica de la
intensidad del sonido. Es decir, el Juicio de sonoridad, J, est
relacionado con la Intensidad flsica del sonido, I, por medio de
la ley exponencial siguiente :
J kI
0
3
El valor del exponente (0,3) es muy adecuado. Si al investigar
se especifica la intensidad del sonido en decibelios, un incremento
de 1 0 dB modifica siempre el sonido en un factor de 2. Cada
vez que la intensidad fisica se multiplica pof 1 0, el sonido psicolgico
se multiplica por 2, como se representa en la Figura 7-9.
C
.
1 0,000
5000
2000
1 000
500
200
1 00
50
20
1 0
5
2
.J
_ Lanzamiento
espacial tripulado
(desde 46 m)
Dolor_
Sensacin;
Orquesta de rock
/Conversacin en voz baja
Habitacn silenciosa
. 2
/Susurro de las hojas
20 40 60 80 100 1 20 140 1 60 1 200
Intensidad del sonido (dB)
FI GURA 7-9
Este procedimiento de medida se ha ti pificado por la Internatio
nal Standards Organization. La unidad del sonido es el fon. Por
defnicin, el sonido de un tono de 1 . 000 Hz con una intensidad
de 40 dB es igual a 1 fn.
Para obtener la sonoridad de un tono en otras frecuencias,
se pueden utilizar los contornos equisonoros. Todos los tonos del
contorno equisonoro de la Figura 7- 1 , marcado con 40, tienen una
sonoridad de 1 fon. Los del contorno marcado con 50 tienen una
sonoridad de 2 fonos, y los del contorno marcado con 60 tienen
una sonoridad de 4 fonos. Cada incremento en 1 0 dB del contorno,
duplica el valor de fonos : cada descenso en 1 0 dB divide por
la mitad del nmero de fonos.
La medida del fon describe la sonoridad percibida de tonos
puros. Con sonidos complejos que tienen muchos componentes
de frecuencia, tales como voces, orquestas o sonidos de aviones
y automviles, la sonoridad se determina comparndolos con una
norma tpica de 1 . 000 Hz. El valor del fn donde el tono de 1 . 000
Hz parece tan fuerte como el sonido complejo es el nivel de fnos
para ese sonido complejo. En la Figura 7-9 se muestran algunos
valores fon de sonidos tpicos.
TONO
La escala musical
La escala musical de tonos est logartmicamente relacionada
con la frecuencia de sonido. Cada octava en la escala musical
tpica tiene exactamente el doble de fecuencia que la octava anterior.
La nota que las orquestas utilizan para entonar sus instrumentos,
A4 (la A superior a la media C), tiene una frecuencia de 440
Hz. Las A una y dos octavas superiores a esa, As y A6, tienen
frecuencias de 880 y l . 760 Hz, respectivamente. De la misma manera,
las A una y dos octavas inferiores tienen frecuencias de 220 y
1 1 0 Hz, respectivamente. Por tanto, en una escala musical bien
templada, aumentar una nota en una octava duplica su frecuencia .
Por otra parte, existen 1 2 notas igualmente espaciadas en una octava
(contando las notas completas y medas). Para dividir el rango
de frecuencia cubierto por una octava en 1 2 intervalos iguales,
cada nota tiene que ser exactamente 2' ' veces la frecuencia de
la anterior.
266
La escala me!
Se percibe la nota de una octava como si tuviese el doble
de tono de la misma nota en la octava anterior? Intuitivamente
parece que s, pero los datos experimentales indican que la respuesta
es no. Cuando se les presenta a los sujetos notas distintas y se
les pide que juzguen sus relaciones tonales, el tono percibido no
sigue la escala musical. Duplicando o dividiendo por la mitad
la frecuencia de la nota, no se multiplica ni se divide un tono
percibido. (Este resultado proviene del procedimiento de estimacin
de magnitud, descrito en el Apndice A del tercer volumen de
esta obra). La autntica relacin se representa en la Figura 7- 1 0.
La unidad de tono en este diagrama se llama mel. Por definicin,
un tono de 1 . 000 Hz (a 60 dB) tiene un tono de 1 . 000 mels.
A-
A,
J0 i00 I000
Frccucncia (Hz)
FIGUR 7- 1 0
i0,000
3000
200
O
5
O
I000
r
e
I0,000
I00 I000
Frccucnci (Hz)
Aunque este resultado puede ser incompatible con nuestra intui
cin sobre el tono, es muy compatible con alguno de los conceptos
de composicin musical. Los msicos discuten fecuentemente las
LAS DIMENSIONES DEL SONIDO ZT
consecuencias de transformar na pieza de una clave a otra. Si
una pieza se escribe en C mayor y despus se transforma a A
mayor, qu ocurre ? Si el cambio de una nota a otra tiene siempre
la misma magnitud psicolgica, al margen de la nota implicada,
entonces qu importancia tiene el que se transforme la pieza?
La distancia psicolgca entre las notas ser la misma, al margen
de la clave en que se toque la pieza. Pero la mayora de los
msicos argumentan que la transfrmacin modifca el carcter
de la pieza. El efecto es sutil, pero existe. Este argumento es compati
ble con los juicios psicolgicos sobre las relaci ones tonales. El
cambio en el tono percibido implicado al pasar de una C4 a una
04 es distinto que el implicado en el que se produce de una F4
a una G4 o, de la misma manera, del que va de C5 a 05, una
octava ms.
La teora del lugar : posicin
en la membrana bailar
Para analizar el problema de qu es lo que determina nuestra
percepcin del tono, regresemos de nuevo a la vibracin a lo largo
de la membrana basilar. Las distintas fecuencias producen di frentes
frmas de actividad en la membrana. El lugar de mxima vibracin
se mueve sistemticamente desde el final de la ventana oval de
la membrana hacia el pice, cuando la frecuencia va de lo superior
a lo inferior. Ya en 1 863, el fsico alemn Helmholtz mantuvo
que el tono est determinado por la posicin de la vibracin mxima
a lo largo de la membrana. Aunque las razones de Helmholtz
eran inexactas, su conclusin fe buena. La distancia psicolgica
entre los tonos de dos sonidos parece estar relacionada con la
distancia fsica entre la posicin de la actividad mxima producida
por los tonos. Las dos fnciones estn representadas en la Figu
ra 7- 1 1 . Por tanto, la localizacin del mximo de vibracin produci
da por tonos de distintas fecuencias, se representa en trminos
de su distancia desde el extremo (el pice) de la membrana. Tambin
se muestra el tono percibido, medido en la escala mel. Las dos
funciones son similares, aunque no idnticas.
Por qu la distancia es una caracterstica crtica? No es ningn
valor intrnseco para el sistema nervioso, a menos que existan
mecanismos neurales que la utilicen. La forma C que estn distribui
das las 30.000 fibras del nervio acstico a lo largo de la membrana,
sugieren tal mecanismo. Cerca de la ventana oval y al principio
268
=
O
5
O
=
~
+ooo
zoo
z+oo
i coo
roo
c:eaiace:eae
L,a:cc|e:ac|ea a-|a
+o
0
i ooo
r:ecaeac|a(n:;
FIGURA 7-1 1 De Zwislocki (1965).
io,ooo
de la cclea, la densidad de neuronas parece constante, aproximada
mente 1 . 1 50 neuronas de clula ganglionar por milmetro. Pero
la densidad de neuronas decrece a medida que nos acercamos al
pice. Si la densidad elevada de neuronas proporciona una informa
cin ms precisa de la posicin, entonces esta distribucin sugiere
que sera menos sensible a los cambios de actividad en la regin
de baja fecuencia -los puntos cercanos al pice. Cuando la curva
se modifca por la densidad relativa de las neuronas, existe una
buena concordancia: cada unidad de cambio de tono en la escala
mel es aproximadamente igual a un movimiento de la vibracin
a lo largo de la membrana estimada en 12 neuronas.
La snsibilidad exacta del odo a los cambios de fecuencia,
puede medirse directamente mediante la presentacin sucesiva de
tonos a un sujeto j la peticin de que decida si tienen el mismo
o distinto tono. Obtenemos as una medida de la diferencia mnima
perceptible (la d. m. p. ) entre tonos. La capacidad para realizar tales
discriminaciones vara con la fecuencia. Con 1 00 Hz, se necesita
un cambio del 3 % en ftcuencia (3 Hz) antes de que el tono
sea una diferencia perceptible. Este porcentaje decrece progresiva
mente hasta que alcanza Un mnimo de unos 0,2% 0,3% en
1 . 000 Hz. En las frecuencias bajas, la d. m. p. para el tono es aproxima
damente constante en valor absoluto. El porcentaje de cambio nece
sario para realiza la discriminacin, permanece bastante constante
alrededor del 0,3 % 3.
Esta forma de cambio de discriminacin es comn a cierta cantidad de
distintas seales en los diferentes sistemas sensoriales. La discriminacin entre intensi
dades de una seal auditiva, por ejemplo, manifiesta una forma similar a la d. m. p. ,
LAS DIMENSIONES DEL SONID 269
Si se compara la d. m. p. del tono con la distancia entre los
mximos de actividad a lo largo de la membrana basilar, producidos
por las dos fecuencias que se intetta diferenciar, existe una buena
consonancia en las regiones de alta fecuencia, pero no ocurre
lo mismo en las de baja fecuencia (Figura 7- 1 2). Sin embargo,
como anteriormente, deberamos tener en cuenta la forma en que
las clulas ciliares se reparten a lo largo de la membrana. Cuando
se modifca la curva por la densidad relativa de neuronas, la compa
racin es ms exacta: podemos discriminar la diferencia entre dos
frecuencias, cuando su actividad mxima est separada a lo largo
de la membrana por unas 52 neuronas.
.
e
F
m
c
C
O
O
O
z
Nac:e cea::aa:eceaea:eaa:
Lae:caiac a:ai:ecaeac|a:
o|::aac|acea::aa:eai eia:,ecei aee:aaaea:|ia:
`

`
a*
0
i oo roo i ooo ooo i o,ooo
r:eeaeac|a(n:)
FIGURA 7- 1 2 De Zwis/ocki (1965).
que es aproximadamente constante en valor absoluto en las seales de baja intensidad
y que tiene un poteeataJe aproximadamente constante cuando las intensidades se
dirigen hacia las regiones medias del rango de audicin. Un porcentaje constante
asociado con la discriminacin es tpico de muchos tipos de instrumentos de medida.
Esto es una consecuencia del hecho de que la variabilidad en las medidas que
se obtienen con frecuencia depende del nivel que se est midiendo, e incrementa
en los niveles superiores. En consecuencia, la magnitud absoluta del cambio de
seal necesaria para una discriminacin fiable tambin aumenta. Cuando estas magni
tudes aumentan, el resultado es un porcentaje de cambio constante, y se dice
que el sistema sigue la Ley de Weber, nombre del psiclogo Weber ( 1 795- 1 878),
un contemporneo de Helmholtz. Si denominamos 8I al tamao de la d. m. p. ,
el cambio de intensidad que una seal tiene que sufrir para que el cambio sea
perceptible, y llamamos I a la intensidad de la seal, la Ley de Weber establece
que
kI,
donde k es el cambio relativo ( 1 00 k es el porcentaje de cambio).
270 PROESAMIENTO DE 1NFORMACION HUMANA
Un examen de la localizacin de la vibracin mxima a l o
largo de la membrana, unido a una consideracin de la distribucin
neural, describe tanto la percepcin subjetiva del tono como la
sensibilidad auditiva a los cambios de frecuencia :
l d. m. p. implica aproximadamente 52 neuronas ;
1 mel implica aproximadamente 1 2 neuronas.
Observe que el cambio tonal de 1 mel es menor que una d. m. p. :
por tanto, no se puede detectar. Un tono tiene que cambiar 4
o 5 mels antes de que un observador pueda detetar el cambio.
En frecuencias elevadas (alrededor de 500 o 1 . 000 Hz), cuando
la densidad de neuronas es razonablemente constante a lo largo
de la membrana, la d. m. p. representa una distancia constante -unos
0. 05 mm- a lo largo de la membrana.
Periodicidad del tono
El anlisis de las frmas de vibracin a lo lrgo de la membrana
basilar explica cierta cantidad de fenmenos asociados con nuestra
percepcin del tono. Pero otros continan siendo un enigma.
Sonido tono. El odo no es muy sensible a sonidos de baja
frecuencia, aunque muchos instrumentos musicales producen fre
cuencias sonoras en esta regin insensible. As, una nota tocada
suavemente tendr una gran parte de su energa descansando por
deajo del umbral de audicin. Qu sucede con nuestra percepcin?
Evidentemente, una nota i nterpretada ms y ms suavemente sonar
casi igual, pero por qu? No cambiar de tono una nota tocada
en el mismo piano, cuando se hace ms y ms suave y cuando
sus componentes de baja frecuencia llegan a ser inaudibles ?
Analicemos la nota C3 del piano, la C anterior a la media
C -no es una nota especialmente baja. Tiene el mismo tono que
un sonido de 1 31 Hz (en realdad, 1 30, 9 Hz). Pero la nota del
piano no es un tono simple. Observe el espectro que aparece en
la Figura 7- 1 3. Aunque existe ms energa en 1 31 Hz que en otras
frecuencias, realmente la energa se produce sobre un amplio rango
de fecuencias. A medida que la nota se interpreta ms suavemente,
estos
.
componentes de baja frecuencia descienden de intensidad por
debajo del nivel de audicin. As, la frecuencia ms baja cambiar
de 1 3 1 Hz, cuando la nota se interpreta a un nivel confrtable,
Amplitud
dc sonido
131 500
LAS DIMENSIONES DEL SONIDO
1000
lrccucncia (Hz)
FIGUR 7-1 3
lspcctro dc C,
tocado cn cl pano
2000
271
3000
a 262, 393 y finalmente a 524 Hz, cuando la nota se toca con
bastante suavidad. Un tono puro con una frecuencia de 524 Hz
es equiparable a Cs en el tono. Esta es una nota bastante alta
-es una octava superior a la media C. Pero es evidente que existe
algo peculiar aqu. Una nota musical no parece que cambie de
tono de esta forma, cuando se interpreta suavemente. Si el tono
est determinado por la localizacin a lo largo de la membrana
basilar, por qu el tono de un sonido complejo, como una nota
de piano, parece permanecer constante aun cuando est cambiando
su fecuencia? Cmo puede una nota de piano continuar teniendo
el tono de su frecuencia fundamental de 1 3 1 Hz, cuando la frecuencia
ms baja que se puede or es de 524 Hz? Cmo podemos escuchar
esta equivocacin fundamental ? (Figura 7- 14).
El cao de la equivocacin fundamental. Para responder a esta
pregunta, consideremos una situacin simple, que aparece en la
Figura 7- 1 5. Dos tonos puros, l . 000 Hz (fila superior) y 1 . 1 00 Hz
(fla intermedia), se runen para producir una forma compleja (fla
inferior). Observe que aunque la nica energa sonora existente
en el sistema tiene las dos frecuencias de l .00 y l . l 00 Hz, la
onda resultante parece variar en una tasa total de 1 00 Hz. El
fnmeno del diagrama recibe el nombre de pulsacin. Dos ondas
sinusoides reunidas producen una pulsacin, una elevacin y descen
so regular en la energa sonora con una tasa igual a la diferencia
de las frecuencias de las ondas sinusoides que la componen. Sin
embargo, en la membrana basilar, este componente de pulsacin
no se presentar. No existen frecuencias fsicas en la onda correspon
diente a la frecuencia de la pulsacin. Los mximos de actividad
slo se producirn en las localizaciones correspondientes a los com-
272
sea|ce
;:c|t|ce
sea|ce
e:e|t|ce
sea|ce
e:e|t|ce
PROCESAMIENTO DE INFORACION HUMANA
:aa
No1AiN1cNsA(sacs;
zaaa
r:ecaeae|a(nz;
No:AucniA(:acs;
iaaa zaaa
i:ecaeae|a(nz;
No1Anrs|L(:acs;
zaaa
r:eceae|a(nz;
EI GURA 7-1 4
aaa
aaa
+aaa
ponentes fsicos reales del sonido 1 . 000 y 1 . 1 00 Hz. As, si percibi
mos el tono observando los puntos de mxima vbracin, percibire
mos los componentes 1 . 000 y 1 . 1 00, pero no la frecuencia de 1 00
Hz de la pulsacin. De hecho, omos la pulsacin.
uaaeaca
:|aa:e|cece
i aaanz
uaaeaca
:|aase|cece
i iaanz
|a:ce::eaa|e:
aa:e:|e:e:,
cet|aaca:
LA DIMENSIONES DEL SONIDO
1|em-
3msc
FIGURA 7- 1 5
273
Pulsaciones. J fuctuacin de la presin del sonido total, que resulta cuando dos
ondas sinusoides de dierentes frecuencia se colocan junta. La estructura resultante
fucta ( Kpulsacin) con una frecuencia determinada por la diferencia entre las frecuen
cias de las componentes. En este ejempla, la onda sinusoide de 1000 Hz se combina
con otra de 1100 Hz, para dar una frecuencia de pulsacin de 100 Hz. Asi, la
pulsacin se repite cada 10 mseg. Observe que no existe enagla sonora en una
frecuencia de 100 Hz. No provocamos una nueva onda sinusoide juntando las seales
de 1000 } 1 100 Hz: Simplemente, la curva total de las presiones de sonido varan
en una frecuencia de pulsacin.
Existen dos teoras posibles para explicar este fnmeno. Una
mantiene que la percepin de la frecuencia de pulsacin resulta
del hecho de que el odo es un transmisor imperfcto del sonido:
no tiene linealidad: La estructura mecnica del odo (principalmente,
el odo medio) aade realmente frecuencias extra a las seales
acsticas de entrada. En particular, se aade la fecuencia de pulsa
cin, y as se activa la membrana basilar en esta regin de frecuencia.
Esta explicacin es compatible con la nocin de que un tono particu
lar solo se percibe cuando existe una correspondencia mxima en
la frma de vibracin de la membrana : la teora del lugar de
la percepin del tono.
La segunda teora resalta la importancia de la actividad sincroni
zada de las neuronas ante los cambios de presin de la onda
acstica. Las clulas nerviosas reacionan a las formas de actividad
de la membrana basilar mediante disparos sincronizados, con la
elevacin y descenso regular de la fecuencia de pulsacin. Esta
sincronizacin de las respuestas neurales es la base del tono percib-
do : la teora de la periodicidad de la percepin del tono. Existen
dos grandes explicaciones de la percepcin del tono y el estudio
del error o equivocacin fundamental es la clave para valorarlas.
Evidencia contra la no linealidad. La introduccin de no linealida
des durante la transmisin de sonidos es tpica de la mayora de
los sistemas mecnicos, y el odo no es una excepcin. Pero existen
dos fuentes de evidencia contraesta teora como explicacin comple
ta de la equivocacin fundamental. En primer lugar, el odo es
realmente bastante lineal, especialmente en sonidos de baja intensi
dad. En intensidades elevadas -niveles de sonido superiores a
80 dB-, el odo es realmente no lineal, y desde luego son correctas
las razones descritas anteriormente para or las fecuencias de pulsa
cin. En los niveles elevados de intensidad, los huesos y msculos
del odo medio actan para proteger el odo interno, reduciendo
la seal que lo atraviesa. Este mecanismo protector tambin introdu
ce una distorsin en la seal que se est transmitiendo. Numerosos
estudios han confrmado que las seales de alta intensidad tienen
como resultado no linealidades y la aportacin de aquellos tonos
que predice la teora.
Pero qu sucede con la nota de piano, que tiene una intensidad
de solo 30 dB? Las no linealidades no aportan mucha evidencia
con estas intensidades bajas, al menos no en la medida sufciente
para explicar por qu el tono de la C
es el tono del fundamental,

aunque ste sea infrior al umbral de audicin.
Enmascaramiento de la equivocacin
fundamental
Consideremos un sonido complejo, compuesto de las siguientes
fecuencias :
1 . 000 Hz 1 . 200 Hz 1 .400 Hz 1 . 600 Hz
1 . 800 Hz 2. 000 Hz 2. 200 Hz
Se le pide a un sujeto que ajuste un oscilador, de frma que
su tono sea el mismo que el del sonido complejo4. Pondra el
oscilador a 200 Hz. Ambas teoras de la percepcin del tono pueden
explicar este fenmeno simple.
" lI experiment'o descrito en esta seccin fe realizado por Patterson ( 1 969).
1 explicacin de la teora del lugar. El odo es no lineal. Produce
diferencia de frecuencias: los siete tonos presentados, proporcionan
seis oportunidades para que una diferencia de fecuencia de 200
Hz sea aadida por la distorsin introducida durante la transmisin.
Esta diferencia de fecuencia, por tanto, es una contribucin impor
tante a la percepcin del tono del sonido.
La explicacin de la periodicidad del tono. El impulso que discurre
por el nervio auditivo va siguiendo la frma de la pulsacin de
los sonidos. Existen no linealidades. Pero la actividad neural se
eleva y desciende regularmente 200 veces por segundo, y es esta
actividad la que est en la base del tono percibido del sonido.
Por tanto, la difrencia crtica radica en si la membrana se
activa realmente en la regin de 200 Hz. El terico del lugar piensa
que la membrana basilar vibra en el lugar de 200 Hz, y el sujeto
lo percibe. El terico de la periodicidad del tono piensa que la
membrana slo vibra en la regin de alta fecuencia entre 1 . 000
y 2. 200Hz, pero los disparos neurales de estos lugares estn sincroni
zados a 200 Hz. En qu puede consistir el experimento crtico?
Anular la membrana en el lugar de los 200 Hz y descubrir despus
si el sujeto an puede oir el tono asociado.
Es bastante fcil anular la membrana. Un sistema consiste en
aadir ruido de baja frecuencia a la seal -un sonido que contenga
energa en todas las fecuencias anteriores a algn valor determinado.
Para asegurarse que el ruido enmascara cualquier actividad de baja
fecuencia, se aade ruido que contenga todos los componentes
de fecuencia hasta 500 Hz. Cunta intensidad debe tener el ruido?
-la intensidad sufciente para anular un tono real, si es que existe.
Para determinar este valor, primero se presenta un tono real de
200 Hz al sujeto, y ste tiene que ajustar su intensidad de forma
que suene exactamente tan fuerte como el tono de 200 Hz que
escucha en el sonido complejo. Despus se aade el ruido de baja
fecuencia en cantidad sufciente para enmascarar por completo
el tono real de 200 Hz. Este nivel de ruido ser sufciente para
enmascarar cualquier actividad producida por no linealidades. Una
vez ms, se produce el tono complejo. Esta vez se aade el ruido
de enmascaramiento. Se puede oir todava el componente de 200
Hz?
La teora de la periodicidad es correcta: el error fundamental
an se escucha cuando toda la actividad en su regin de frecuencia
est fsicamente enmascarado por el ruido. Adems, para demostrar
que en ruido tiene el efecto de enmascaramiento adecuado, si se
ha producido adecuadamente, se puede probar un ruido de alta
fecuencia- un ruido que contenga todas las frecuencias anteriors
a 500 Hz. Ahora bien, el terico del lugar dir que el tono de
200 Hz an se puede escuchar, puesto que la localizacin asociada
a la membrana no est anulada por medio de ruido de alta fecuen
cia. El terico de la periodicidad argumenta lo contrario : la respuesta
neural ser anulada por el ruido de alta frecuencia, y el error
fundamental ya no se oir. Cul es el resultado? Presentando
ruido de alta frecuencia, ya no se oye el error fundamental.
Intensidad
_,somocour|eJo
del sonido

200 500 I 000 220
Frecuencia (H,)
e| xu| oo
Intensidad
del sonido

200 500 I 000 2200
Frecuencia
(H,)
e| xuioo
Frecuencia alta
Intensidad
'
del sonido
200 500 I 000 2200
FIGURA 7- 1 6
Frecuencia (Hz)
DISCRIMINACIN DE TONO SIN MEMRANA BASILAR
'
Una frma de comprobar la utilidad de la teora de la periodicidad, consiste
en estudiar un animal que no tenga membrana basilar : puede discriminar diferentes
frecuencias acsticas, en esas condiciones? De acuerdo con la teora del lugar,
si no existe membrana basilar, no se puede codifcar un tono. De acuerdo con
la teora de la periodicidad, la discriminacin de tono ser bastante buena, al
menos hasta el punto donde el disparo neural ya no puede ir al mismo tiempo
que la seal.
El pez dorado es un animal de este tipo. Tiene clulas ciliares, pero no membrana.
El odo de la mayora de los peces es bastante distinto al de los mamferos -y
por una buena razn. No solo estn evolutivamente menos avanzados, sino que
el agua es un medio peculiar para m sonido. El agua es ms densa que el aire :
el sonido viaja cinco veces ms rpido en el agua que en el aire. Adems, la
densidad del agua no difiere mucho de la densidad de los tejidos y lquidos corporales.
Esto significa que el odo extero y el odo medio son innecesarios, quiz hasta
El experimento sobre el pez dorado aparece en Fay (1 970) y Fay y MacKinnon
( 1 %9).
LAS DIMENSIONES DEL SONID
277
prjudiciales. El sonido tiende a viajar intacto a travs del pez, sin disminuir su
intensidad. Los odos del pz estn colocados en las vesculas de aire, y las difrencias
encontradas entre los odos de los peces parecen estar relacionadas con las diferencias
en la forma en que estn colocadas sus vesculas de aire. Lo ms importante
es que el pz -y el pz dorado en particular- tiene clulas ciliares y nervios
acsticos, pero no membrana basilar. Cmo puede entonces discriminar la frecuen
cia? (Figura 7-1 7).
. Cpsula de fongrafo para medir
los movimientos de la boca.
FIGURA 7- 1 7
De Ia, } MacKinnon (1969 ) .
278
Cuando el pez dorado est entrenado adeuadamente, puee decidir realmente
entre unas fecuencias y otras. La comprobacin se realiza asegurando al pz entre
cojines de algodn y empare]ando continuamente la presentacin de un tono con
un choque elctrico. Se le presenta al pez una serie de tonos de la misma frecuencia.
Despus se cambia un tono de frecuencia, y se administra un choque elctrico.
El pez aprende pronto a anticipar el choque cuando cambia L frecuencia: manifiesta
esta anticipacin paralizando momentneamente su respiracin.
Los datos que se obtienen de esta forma se muestran en la Figura 7- 1 8. Observe
que el cambio mnimo de fecuencia que puede detectar el pez dorado es diez
veces mayor que la cantidad mnima que pueden detectar los humanos. Aunque
el pez es mucho menos sensible en trminos absolutos, la frma en que su sensibilidad
vara con la fecuencia es similar a la funcin de discriminacin correspondiente
al hombre. La capacidad del pez dorado para discriminar entre freuencias desaparec
alrededor de los 1 .000 a 2. 000 Hz, exactamente lo que se poda sospehar a partir
d la teoria de la periodicidad: en estos niveles, el nervio ya no es capaz de
disparar en sincrona con la seal auditiva.
<
M
Z 0 100
00 00 Z000
!rucucia (Hz)
FIGURA 7- 1 8 De Fay (I9Z0)
Evidencia contra la teora de la periodicidad del tono
4000
Aunque parece que la teora de la periodicidad sale bien parada
de estos experimentos de enmascaramiento, existen dos fnmenos
que perturban la explicacin de periodicidad de la prcepin del
tono. Uno consiste en que un nervio individual no puede responder
ms rpidamente que 300 400 veces por segundo. Cmo puede
entonces servir de base para percibir tonos que corresponden a
seales de 4.000 Hz? Un sengundo problema consiste en la interesante
anomala de la audicin llamada diplacusis, que hace percibir el
mismo sonido con un tono distinto en cada odo. Cmo puede
ocurrir esto si los nervios disparan con la tasa de vibracin de
la membrana?
Para responder a la primera crtica, los tericos de la periodicidad
se atienen en gran medida al principio de la descarga (ver pgina
243). Las neuronas disparan en conjunto, siendo capaz un grupo
de fbras nerviosas de seguir una fecuencia que ninguna podra
seguir aisladamente. Si un nervio dispara con una tasa de solo
300 Hz, un grupo de cuatro neuronas es capaz de disparar con
una tasa combinada de 1 . 200 Hz, puesto que todas estn adecuada
mente sincronizadas. An as, no existe ninguna evidencia de que
los nervios, aisladamente o en grupo, puedan seguir estructuras
de fecuencias auditivas superiores a 2.000 o quiz 3. 000 Hz.
Una de las evidencias ms definitivas contra la teora de la
periodicidad como explicacin completa, es la anomala de la dipla
cusis, una dolencia que concede credulidad a la teora de que
el tono est determinado por la localizacin de la vibracin mxima
de la membrana. Los que sufren de un caso severo de diplacusis,
oirn dos tonos distintos cuando se escucha el mismo sonido en
cada odo. En realidad, todos percibimos una pequea difrencia
en el sonido escuchado en los dos odos, especialmente en frecuencias
elevadas. La explcacin ms simple es que no existe un paralelo
perfecto de posiciones a lo largo de la membrana basilar. De hecho,
si se considera la precisin de actividad neural que sera necesaria
para conseguir que cada par de localizaciones en las dos membranas
se correspondan exactamente, resulta sorprendente que el fenmeno
no sea ms acusado. Sera sorprendente aun cuando las dos membra
nas tuviesen exactamente el mismo tamo, al margen de la parifica
cin neurona a neurona. Adems, cuando se contina el procesa
miento neural hacia el cerebro, es evidente que existen muchos
lugares donde puede producirse un ligero desajuste entre las localiza
ciones de las fibras neurales y las frecuencias crticas para las
que son ms sensibles (ver van den Brink, 1 970).
La duplicidad de la teora de la percepcin del tono
La explicacin correcta de la percepcin del tono parece necesitar
una amalgama de las dos posiciones tericas. Desde luego, el lugar
de la membrana basilar es una parte extremadamente importante
para la extraccin de informacin tonal de una seal : la evidencia
en fvor de este punto de vista es abrumadora. Pero tambin parece
que la frma de disparar de las neuronas proporciona informacin
adicional del tono, particularmente en las fecuencias inferiores
a 1 . 000-2.000 Hz. El caso de la equivocacin o error fundamental
es difcil de explicar de otra manera. Pero no existe ninguna razn
por la que ambas teoras no puedan ser correctas : se complementan
muy bien entre s.
La localizacin donde la vibracin mxima ocurre en la membra
na basilar, parece que es un determinante primario del tono, comple
mentado por la infrmacin prestada por la tasa de respuesta de
las fbras del nervio acstico. Si las fbras localizadas en el lugar
de 1 . 000 Hz responden con una tasa de disparo de 1 .000 Hz, todo
es consistente. La percepcin es de un tono producido por un
sonido de 1 . 000 Hz. Si las fbras en el lugar de 1 .000 Hz responden
en forma de 1 00 Hz, entonces la percepcin es de un sonido comple
jo, con un tono fundamental igual al de un sonido de 1 00 Hz,
pero con una estructura armnica en la regin de 1 . 000 Hz. En
este caso, la tasa de disparo ayuda a determinar el tono : el lugar
donde la membrana responde, determina la cualidad del sonido
o timbre. La estimulacin de un lugar en la membrana basilar
siempre va acompaada de una tasa de disparo adecuada a ese
lugar. Sin embargo, las tasas de disparo no siempre van acompaa
das por estimulacin de la localizacin adecuada de la membrana.
Esta duplicidad de operacin se supone que acta solo en fecuen
cias inferiores a 1 .000 2.000 Hz. Por encima de ese punto, es
improbable que los disparos neurales puedan estar sincronizados
con las tasas de vibracin. (Observe que algunos investigadores
piensan que la periodicidad del tono, provocada por la tasa de
disparo, puede llegar hasta 4.000 Hz.) De esta manera, para fecuen
cias entre 1 . 000 4.000 Hz y 20. 000 Hz, el mecanismo del lugar
debe ser l mico responsable de la percepcin del tono. Pero la
mayora de los sonidos naturales utilizados por los humanos para
la comunicacin o para la creacin, ocurren en fecuencias ms ba
jas, donde pueden actuar ambos mecanismos. La nota ms alta de
una soprano tiene una fecuencia fundamental de unos 1 . 400 Hz.
LA BANDA CRTICA
Supongamos que se le presentan dos tonos puros a un sujeto,
que tiene que juzgar la sonoridad del sonido resultante. A medida
que los dos tonos se distancian ms en fecuencia (manteniendo_
constante el promedio de su fecuencia), el sonido combinado no
cambia de sonoridad hasta que se excede una separacin crtica
de fecuencia. Ms all de esta, la sonoridad del par de sonidos
incrementa con la creciente separacin de fecuencias.
i s
i oo zoo soo i ooo zooo
Hz
sooo
Hz =
-
, p
-
ec.a
=
-=zoooHz
z
FIGURA 7- 19 De Scharf (1970) .
De una manera similar, un sonido que contiene componentes
de todas las fecuencias entre una frecuencia inferior f y una superior
ftt. parece que tiene una sonoridad constante a medida que la
distancia entre f
i
y ftt incrementa, hasta que de nuevo se alcanza
un valor crtico de separacin. A partir de este punto, la sonoridad
incrementa a medida que se aade frecuencia .
Observe que debe mantenerse constante l a energa del sonido (llamado ruido
de paso de banda, donde el paso de banda hace referencia a las frecuencias entre
f
i
y fH). Para ver como se realiza esto, consideremos un caso simple que consiste
en presentar un sonido compuesto de tonos separados a un sujeto. Si se aaden
ms sonidos, es importante para la tarea que se mantenga constante la energa
total. De esta manera, si se duplica el nmero de sonidos, la energa de cada
sonido presentado tiene que dividirse por la mitad para mantener constante la
energa total. As .ocurre con el ruido : el nivel de energa de cada frecuencia se
mantiene proporcional a l /(fH -
i
).
Consideremos un tercer ejemplo, un sujeto que intenta detectar
un tono puro que est enmascarado por un ruido de paso de
banda centrado alrededor de la frecuencia de tono. A medida que
se incrementa la distancia entre f
i
y fH, la deteccin se hace ms
dificil hasta que se alcanza una separacin crtica. Ms all de
ese punto, la deteccin ya no se ve afctada por los posteriores
incrementos en la amplitud de la banda de ruido.
Los tres ejemplos indican que dentro de una regin crtica de
fecuencia, las energas sonoras interactan entre s . A medida que
nos desplazamos fuera de esa regin crtica, las energas sonoras
ya no interactan, aunque se aadan atributos psicolgicos. La regin
crtica se llama la banda crtica. Su tamao depende de su centro
de frecuencia.
rooo
zooo
_ i ooo
-
5
o roo
-
Z
zoo
i oo
*
ro
zo

ro i oo zoo soo i ooo zooo sooo i o,ooo
Frecuencia (Hz)
FI GURA 7-20 De Scharf 1970 ) .
Si nos fjamos en la frma de excitacin a Jo largo de la membra
na basilar, .es muy simple encontrar un correlato de la banda crtica,
similar a los correlatos encontrados para la escala de d. m. p. y
de mel en los tonos. Ofrecemos un diagrama de las formas de
actividad producidas por dos tonos separados por 300 Hz.
Una d. p. m. de las diferencias de frecuencia en esta regin sera
de J /50 de la separacin representada aqu. As , aunque exi sta
una gran superposicin en las formas producidas por los tonos,
los sonidos se discriminan fcilmente en el hombre. De hecho,
estos tonos estn separados por dos bandas crticas, colocadas ms
all de la regin donde an interactan en nuestras percepiones
psicol
1
gicas. Comparando la Figura 7-21 con las propiedad
s de
la membrana basilar con las escalas mel y de d. m. p. , las relaciones
entre estos factores pueden resumirse de la siguiente manera:
1 mel es equivalente a 1 2 neuronas, 0,23 d. m. p. y 0,009 bandas
crticas ;
1 d. m. p. es equivalente a 52 neuronas, 4,3 mels y 0,04 bandas
crticas ;
1 banda crtica es equivalente a 1 300 neuronas, 1 08 mels
y 25 d. m. p.
0 io zo
Distancia de l a ventana oval (,
1o
FI GURA 7-21 De Zwislocki 1965).
La banda crtica tiene muchas propiedades importantes. Las pulsa
ciones entre distintos sonidos parece que slo son detectables si
los sonidos implicados caen dentro de la misma banda crtica.
As, el fnmeno de periodicidad del tono requiere que los componen
tes que producen un error fundamental deben estar sufcientemente
justos -es decir, dentro de una amplitud de banda crtica. Tambin
se ha sugerido que la banda crtica es el mecanismo responsable
de la disonancia asociada con alguna combinacin de sonidos.
Se argumenta que la disonancia es el resultado de pulsaciones
provocadas por dos sonidos cuyas frecuencias descansan dentro
de una amplitud de banda crtica de otro sonido. Los instrumentos
musicales producen tonos complejo:, que contienen muchas frecuen
cias armnicas. Dos sonidos pueden ser disonantes si un par de
284 PROCESAMIENTO DE INORMACION HUMANA
sus tonos armnicos caen dentro de la misma banda crtica. Cuanto
ms audibles son estos armnicos, ms disonante es el sonido.
PRCEPCIN ESPACIAL AUDITIVA
Tenemos dos odos, pero solo omos un solo mundo acstico.
Gracias a las difrencias de infrmacin recibidas al escuchar con
dos odos (binaural) en lugar de hacerlo con uno ( monaural) ,
podemos determinar la localizacin de las fentes de sonido, un
factor importante tanto para la utilizacin de nuestras percepiones
como para hacer ms inteligibles los mensajes acsticos. Es dficil
darse cuenta de la importancia de la loalizacin del sohido porque
raramente careemos de ella : es un fenmeno tan comn que se
da por sentado.
Sin embargo, con los modernos aparatos auditivos es fcil demos
trar la importancia de la localizacin del sonido. Escuche una
buena grabacin estereofnica de alta calidad con auriculares
Despus cambie alternativamente entre la reproduccin monofnica
y estereofnica. Fjese en la difrencia. La reproduccin estereofni
ca no solo permite percibir los sonidos como si se produjesen
en distintos lugares del imaginario espacio que le rodea, sino que
tambin proporciona una sensacin ms rica de sonidos -una
sensacin donde los distintos sonidos sop ms caractersticos y
ms fciles de escuchar.
Localizacin
Los indicios utilizados para localizar una fente de sonido son
el tiempo y la intensidad exacta en que los sonidos llegan a los
dos odos. Los sonidos llegan primero al odo ms cercano a la
fuente y llegan con mayor intensidad. La cabeza tiende a producir
una sombra acstica entre la fuente y el odo ms lejano (Figuras
7-22).
Meiante un simple clculo, es posible determinar el tiempo
mximo de retraso entre las seales que llegan a los dos odos.
Los altavoces no tienen un efecto tan drstico, a menos que los site de
forma que un altavoz est directamente a su izquierda y el otro diretamente
a su derecha. La grabacin debe estar realizada en un estudio de reproduccin
estereofnica -las grabaciones antiguas no son muy tiles para este propsito.
La mayora de las grabaciones de los buenos grupos de rock o de las sinfnicas
actuales son magnficas.
LAS DIMENSIONES DEL SONIDO Z85
El ancho de la cabeza humana es aproximadamente de I8 cm.
Si una fente de sonido est directamente localizada a un lado,
el sonido llega tambin directamente a un lado, pero tiene que
recorrer la circunfrencia de la cabeza para alcanzar el otro odo.
Si se supone que la cabeza es una esfera con un radio de unos
V cm, m longitud del recorrido extra es de V7, o de 28 cm.
Puesto que el sonido viaja aproximadamente a 335,5 m seg1 en
el aire, tarda unos 76 seg en recorrer 2,5 cm. En consecuencia,
un sonido que recore la distancia entre los odos tarda unos 840
seg.
Sonido Sombreado que se produe
cuando Ja cabeza bloquea todas las
ondas sonoras ] no existe defracin
o cimbreo de las ondas sonoras
FIGURA 7-22
Camino del sonido
hasta el oido (derecho)
Camino del sonido hasta
cerca del oido (izquierdo)
Como es lgico, esta diferencia de tiempo depende de donde
est situada la fuente de ruido. Cuando el sonido est frente a
la cabeza, alcanza ambos odos al mismo tiempo. Cuando el sonido
est a 3 a la derecha, llega al odo derecho 30 seg antes que
al izquierdo. Este pequeo cambio -30 seg de diferencia de
tiemp( se puede detectar. Es todo lo que necesita un observador
para detectar un cambio en la localizacin de la fuente de sonido.
Es una actividad asombrosa, especialmente porque las seales de
los dos odos tienen que compararse entre s para poder localizar
el sonido. El sistema nervioso tiene que conservar la informacin
sobre el tiempo que tardan las seales en llegar a un odo con
una exactitud de 30 seg.
La diferencia de tiempo en la llegada de una seal a los dos
odos tiene como resultado una diferencia de fse entre las seales :
una se retrasa con respecto a la otra. En seales de alta frecuencia,
este retraso es ambiguo y no puede utilizarse como un indicio
de localizacin. Para entenderlo, veamos lo que ocurre con una
seal de 1 0. 000 Hz. Realiza un ciclo de variacin de presin de
sonido cada 1 00 seg. Cuando una seal de 1 0.000 Hz est delante
y hacia la derecha en un ngulo de 55, el sonido llegar al odo
izquierdo unos 450 seg despus de que llegue al derecho. La
onda escuchada a la derecha va, por tanto, 4t ciclos por delante
de la onda de la izquierda. Pero, cmo se puede saber si dos
tonos difieren en 4! ciclos, 3t, 2t o hasta t ciclos ? De
igual forma, cmo se puede saber si la fuente est a 55 a la
derecha o est a 40, 27, 1 7 6 ? No hay manera. El mayor
retraso de tiempo entre los odos es de unos 840 seg, y cualquier
frecuencia sonora que tarde menos tiempo en completar un ciclo
proporciona una informacin ambigua sobre la localizacin. Las
diferencias de tiempo solo proporcionan buenos indicios en la locali
zacin de sonidos cuyos componentes de frecuencia sean menores
a unos 1 . 300 Hz.
En realidad, la localizacin es ambigua aun en las frecuencias
bajas, puesto que si la cabeza est completamente quieta, la diferen
cia de tiempo no puede distinguir por s solo si un sonido viene
de arriba o de abajo, ni de frente o de atrs. Un sonido de frente
y otro lateral tienen el mismo retraso que uno a la espalda en
la misma posicin relativa. En las situaciones reales, estas ambige
dades pueden eliminarse mediante los movimientos de cabeza, indi
cios visuales y por diferencias en la calidad del sonido provocadas
por la forma en que son reflejadas y refrectadas las distintas frecuen
cias en la cabeza y el odo externo.
~ ~j ~ ~|
l
|
| |
| |
' '
.c|(e:eac|aea |aiea,|:ac ce|ea|ae
:ac|ece|acate:a(a|:ecece:ce9 e:)
s= aa,a|ecc |araeate :eae:aea:ac|aae:
.+ sea s
IF s=..:ac|aaes
..sea
. . a|,aaa:
oire:eac|aae tiee=..
:ec=.sec
FIGURA T-Z3 Clculo aproximado de la diferencia binaural en la longitud del
camino de una fuente sonora distante.
Un segundo indicio para la localizacin del sonido es la sombra
sonora causada por la cabeza. En los sonidos de baja frecuencia,
la onda sonora se difracta y rodea la cabeza, provbcando poca
o ninguna sombra. Pero con frecuencias altas -cuando la longitud
de onda es corta en comparacin con las dimensiones de la cabeza
no existe difraccin en un grado significativo. Por ejemplo, un
sonido de 1 00 Hz tiene una longitud de onda de unos 335 cm. Por
tanto, rodea fcilmente la cabeza. Pero un sonido de 1 0. 000 Hz tiene
una longitud de onda de solo 3, 30 cms. de forma que se refleja en la
cabeza, provocando as una sombra. Con una fuente de sonido de un
ngulo
e 1 5, se pueden medir los efctos de la sombra sonora:
r:eeaeae|a
30 nr
I . I00 n:
4.200 n:
I0.0 nr
I 5.000 nr
xa:eace|atea:|cace:
:eae:a:eaie:ce:eice:
! cs
4 es
5 es
6 es
! 0cs
A partir de 3. 000-4.000 Hz, la difrencia de intensidad es lo suficiente
mente grande como para que se pueda discriminar con seguridad,
y proporcionar as un ndice til de localizacin.
La localizacin sonora se realiza mediante un sistema dual :
difrencias de tiempo para las frecuencias bajas y difrencias de
intensidad para frecuencias altas. El cambio de un sistema a otro
se produce en la amplitud de frecuencia de 1 . 000-5. 000 Hz -el
rango de frecuencias sonoras caracterizadas por la cantidad mxima
de error en la localizacin.
Interacciones binaurales
Para explicar la precisin con que se localizan los sonidos,
el sistema auditivo tiene que poder detectar difrencias de tiempo
del orden de unos 1 0 20 seg. Su diseo anatmico parece
ser til para conservar la informacin temporal contenida en las
neuronas auditivas primarias .
Anteriormente, observamos que las seales neurales que salen
del odo recorren una distancia muy corta antes de que lleguen
al punto donde se combinan los mensajes de los dos odos : la
8
Un hecho curioso : puesto que la resolucin temporal para precisar la localiza
cin es igual para todos los animales, qu ocurre con los grandes animales? El
elefnte tiene quiz la cabeza ms grande de todos los mamfros terrestres. Pero
los distintos componentes de su sistema auditivo no estn graduados proporcional
mente a su tamao. Por el contrario, tiene un canal auditivo extraordinariamente
largo - asi unos 1 1 ,5 cm. de longitud. Esto hace que los odos internos estn
23 25 cm ms cerca entre s que lo que sugiere el tamao de la cabeza. Sin
estos grandes canales auditivos, el elefnte necesitara fibras nerviosas relativamente
largas para conectar los dos odos, lo que podra incrementar el riesgo de perder
la informacin temporal precisa que se necesita para la localizacin.
oliva superior. En la oliva superior, ocurren las interacciones excita
doras e inhibidoras entre las seales que llegan a ambos odos
-el tipo de mecanismo necesario para la localizacin binaural.
En la Figura 7-24, por ejemplo, existe un esquema del tipo general
de interconexiones que ocurren en la oliva superior (se representan
los excitadores por E y los inhibidores por I). (La anatoma exacta
an no la hemos desarrollado por completo). Muchas neuronas
individuales de la oliva superior responden difrencialmente, en
funcin del odo que responde primero a la seal. Si la seal
se produce primero en un odo, la tasa de respuesta de la unidad
es superior que si la seal ocurre antes en el otro odo. Las distintas
neuronas parecen tener prefrencia por difrentes lados. Adems,
en el gato, la amplitud de las difrencias de tiempo donde se
observa este efcto es de unos 250 seg, aproximadamente el tiempo
que tarda un sonido en ir de un lado a otro de la cabeza del
gato. Existe una relacin similar en las difrencias de intensidad
de sonido. Los resultados de ambas variables combinadas proporcio
nan una fuerte evidencia de que la estacin nerviosa suministra
la informacin importante para la localizacin de sonidos en el
ambiente.
.
nac.aie:eeat:e:aac|t|e::ae:|e:e:
oi|a :ae:|e:
oeie|ce|:a|e:ce
oeieicece:eeae
FI GURA 7-24 De VUH Bergeijk /1962).
Parece que tambin estn implicados algunos niveles superiores
del sistema auditivo en la comparacin de seales que llegan a
los dos odos -por ejemplo, el colculo inferior. Muchas unidades
del colculo inferior pueden activarse por sonidos de ambos odos.
Algunas unidades son excitadoras, otras inhibidoras, y aun otras
producen el tipo de interacciones necesarias para la localizacin.
Las respuestas son similares a las encontradas en la oliva superior.
Al mismo tiempo, el colculo est organizado de frma que las
distintas fecuencias auditivas estn representadas de una manera
muy ordenada. Esto es una ayuda tanto para los juicios de tono
como para la separacin y localizacin de las distintas fecuencias
sonoras.
Aunque estamos comenzando a descubrir algunos mecanismos
nerviosos implicados en la comparacin y combinacin de seales
de ambos odos, el problema de explicar la localizacin est lejos
de estar resuelto. Cules son los mecanismos neurales que nos
dicen que algo est a 37 a la derecha y ligeramente hacia arriba?
Cmo se distinguen y localizan las frmas sonoras complejas,
como cuando hablan varias personas al mismo tiempo? Estos proble
mas estn ms all de nuestro actual estado de conocimiento?
Importancia de la audicin binaural
Adems de aadir una dimensin espacial a la percepcin del
sonido, la presentacin binaural tambin proporciona claridad. Esto
es una consecuencia de tres mecanismos distintos : la localizacin,
una reduccin evidente de interferencia y la minimizacin del enmas
caramiento.
Localizacin. La localizacin nos permite extender en el espacio
una gran cantidad de los sonidos que escuchamos. Vamos a suponer
que estamos rodeados de personas aburridas en una reunin. Pode
mos mover la cabeza y asentir, cuando en realidad atendemos
a una conversacin cercana. Esto es posible gracias a la localizacin.
Podemos seleccionar la fecuencia, intensidad o localizacin especial
en la que deseamos escuchar.
Cuando se graba una conversacin, es dificil a veces entenderla
cuando se reproduce. Aparecen ecos y ruidos. Los sonidos de la
gente tosiendo y movindose, oscurecen la voz deseada. En la situa
cin real, no nos damos cuenta de estos ruidos, aun cuando se
producen de hecho. Los indicios de localizacin nos permiten atender
selectivamente a las seales auditivas de inters. Se produce una
drstica mejora cuando se aade un segundo micrfno -realizan
do una grabacin estereofnica. De este modo, podemos escuchar
dnde se produce la voz, eliminando las distorsiones. Todo lo que
se necesita son dos micrfonos diferencialmente sensibles a la direc
cin del sonido. Se tienen que situar adecuadamente, siendo uno
principalmente sensible a los sonidos que llegan de la derecha,
mientras que el otro recoge los sonidos de la izquierda. Cuando
una persona habla entre los dos micrfnos, ambos realizan la
grabacin de la voz. Si la persona se coloca hacia un lado, entonces
su voz alcanzara ms a uno que a otro.
Los problemas que se plantean al escuchar un canal nico,
una grabacin monaural, ilustran perfectamente los problemas que
tienen los individuos que son sordos de un odo. La dificultad
no se produce tanto por la disminucin de sensibilidad al sonido,
como por la reduccin de capacidad para localizar sonidos. Si
se utiliza un aparato auditivo, donde debe colocarse el micrfno?
Si se pone el micrfono en un bolsillo de la camisa, no es posible
conseguir una localizacin normal. El micrfono debe estar tan
cerca como sea posible del odo. De hecho, lo mejor es utilizar
dos aparatos, uno para cada Gdo (aun cuando un odo sea normal),
para recuperar la capacidad de localizar sonidos.
Enmascaramiento de la dierencia de nivel. La segunda manera
de mejorar la claridad de recepcin binaural, se produce mediante
el fenmeno llamado enmascaramiento de la dierencia de nivel.
Cuando intentamos oir una voz dbil mezclada con ruido en un
solo odo, la produccin del mismo ruido en el otro odo mejorar
mucho la claridad. Un odo escucha la seal y el ruido ; el otro
solamente el ruido. Una frma de comprender esto, consiste en
imaginar que las entradas a los dos odos se restan entre s , consi
guiendo la anulacin del ruido. Por tanto, no sera til producir
tanto la seal como el ruido en ambos odos : se anularan entre
s las entradas de los dos odos. Una forma alternativa de concebir
este fenmeno, es observar que el ruido que se presenta en ambos
odos se lateraliza en el centro de la cabeza, mientras que la seal
se escucha en un solo odo. La diferencia de localizacin especial
provoca una mejora de claridad.
Enmascaramiento. Existe una tercera forma de mejorar la claridad
de la recepcin binaural. Imagnese escuchando una orquesta con
un bombo percutiendo, mientras que un clarinete toca registros
bajos. Si esto se graba por un solo canal, las frecuencias muy
bajas del bombo enmascaran las frecuencias bajas del clarinete.
Esto se produce por la superposicin de la excitacin a lo largo
de la membrana basilar. Sin embargo, si el clarinete y el bombo .
se escuchan en odos opuestos, no se produce ninguna interaccin
en la membrana : no existe enmascaramiento. Evidentemente, en
condiciones reales, los sonidos del clarinete y del bombo llegarn
a ambos odos, pero si el oyente mueve la cabeza, puede ajustar
los elementos de forma que la mayor parte del sonido de un instru
mento llegue a un odo y el del otro instrumento alcance el otro.
Esta eliminacin del enmascaramiento hace que los sonidos se escu
chen con ms claridad y difrenciacin en una grabacin binaural
que en una monaural.
Grabaciones
Para conseguir la grabacin de un acontecimiento que suene
realmente como si estuviese situado en el auditorio, se neesita
realizar una grabacin binaural. Para conseguir esto adecuadamente,
se necesita colocar la reproduccin de una cabeza en un asiento
del auditorio, con micrfonos en cada uno de los flsos odos.
Cuando se escucha la reproduccin con auriculares, la grabacin
binaural presenta una magnfca fdelidad.
Las gabaciones binaurales son muy distint(s de las estereofni
ca, que se utilizan en la mayora de los discos y cintas. En la
grabacin estereofnica, el objetivo es intentar introducirse en las
ondas fontales cuando atraviesan algn punto del auditorio, y
reproducirlas en casa del que quiere escucharlas. No existe forma
de conseguir esto con exactitud con slo dos micrfonos y dos
altavoces. Por esta razn, se estn probando actualmente grabacio
nes de tres y cuatro canales. Tericamente, con dos altavoces debe
ran existir dos micrfonos separados por la misma distancia que
la que tendrn los altavoces. Esto no es muy til, puesto que
exige demasiado control de las condiciones de reproduccin. En
consecuencia, los ingenieros de grabacin han aprendido a combinar
muchos micrfonos, prir: ipalmente por ensayo y error. Se pueden
obtener buenos resultados de esta manera, hasta el punto de que
es la manera usual de realizar las grabaciones actuales. En general,
cuando alguien desea conseguir una buena grabacin, utiliza muchos
micrfonos desperdigados por el auditorio: los ingenieros de graba
cin determinan cmo hay que combinarlos en dos canales para
Cinta o disco
de dos canales
Cinta o diso
de dos canales
.........
Cinta de .. grabacin
de .dos canales
:--I
..

....
. yente
FIGURA 7-25
Auriculares
........
Cinta de dos
canales

.....
.
/ ` Z
/
7x
/
'
_
/
/
/ Z
' '
/
/
/
,
/

~
\
`
\
\
Caminos indrcctos
al odo
.
. .
'
.
x ,
,
` ` \
,
\
,
.
.-
,
Caminos dircctos
.
^ _ "
al oIdo _. _
.
``

`
ondo
__ , .
,
J / _
'
-
.
.
-/
_ - J /
/
/
/
`
J
`` / /
`` /
,
\
'
/
FIGURA 7-26
conseguir el efecto adecuado. La acstica psicolgica no es de
gan ayuda en este proceso. La mejor frma de combinar canales
probablemente difiere en fncin de cada auditorio, de cada persona
de la audiencia y posiblemente en funcin de cada frma de vestir
de la audiencia.
El efecto de prioridad
En teora, l a localizacin se realiza utilizando simplemente las
difrencias en el sonido que llega a los dos odos. Sin embargo,
la seal inicial va seguida inmediatamente de numerosos eos. Si
se tienen en cuenta todos los ecos, hasta un simple golpe puede
ser muy complicado. En primer lugar, el golpe llega a un odo,
despus al otro, y despus comienzan a llegar a los dos odos


fragmentos que rebotan en las paredes y en el techo de la habitacin.
Cmo se puede utilizar todo en el proceso de localizacin?
Afortunadamente, parece que slo se utiliza el primer sonido
que llega. Esto es lo que se llama el efecto de prioridad. Todava
no se comprende por completo. Los ecos no juegan casi ningn
papel en la interpretacin psicolgica del sonido. Prcticamente,
no se oyen. Si grabamos varios sonidos, unos seguidos de eco y
otros sin eco, es fcil apreciar la difrencia entre ellos. De esta
frma, se escucha la i nformacin sonora, pero afrtunadamente
se ignora por los mecanismos responsables de la localizacin.
Adems de las lecturas recomendadas en el Captulo 6, no
existe realmente demasiado material de fcil utilizacin, para estu
diar las dimensiones de la audicin. El captulo de Zwislocki ( 1 965)
en el Handook . of Mathematical Psychology (volumen III)es magn
fico, aunque un poco avanzado. No se debe desesperar demasiado
por las ecuaciones de la primera parte del captulo. Hemos visto
que los estudiantes de introduccin pueden obtener buenos resulta
d0s de este captulo, si pasan un poco rpidamente estas primeras
secciones. La ltima parte del captulo es especialmente valiosa,
por l a discusin de las relaciones entre la anatoma y fsiologa
del odo y de la percepcin del sonido, tono y enmascaramiento.
El libro editado por Tobas ( 1 970, en preparacin), Foundations
ofModern Auditory Theory, incl uye varios captulos importantes,
especialmente sobre la medida del sonido y sobre las distintas teoras
de la percepcin del tono.
El libro de Kryter ( 1970) cubre con detalle The Efect of Noise
on Man (el efcto del ruido en el hombre, que tambin es su
ttulo). Desgraciadamente, aunque el material tratado en el libro
es muy importante, el nivel del desarrollo lo convierte en difcil
para el lector.
REFERENCIAS
ARNHEIM, R. Art and visual perception. Berkeley : Univ. of California Press, 1 969.
(a)
ARNHEIM, R. Vsual thinking. Berkeley: Unv. of Calforna Press, 1 969. (b).
BARLOW, H. B., HlLL, R. M. , & LEVICK, W. R. Retina! ganglion cells responding
selectively to direction and sped of image motion in the rabbit. Joural of
Physiology, 1 964, 173, 377-407.
BKSY, G. von. On the resonance curve and decay perod at various points on
the cochlear partition. Journal of the Acoustical Society of America, 1 949, 71,
245-254.
BKSY, G. von. Experiments in hearing. New York: McGraw-Hill, 1 960.
BKSY, G. von Sensory inhibition. Princeton, N.J. : Princeton Uni versity Press,
1 967.
BISHOP, P. O. Central nervous system: AIerent mechanisms and perception. Annual
Review of Physiology, 1 967, 7Y, 427-484.
BISHOP, P. O., & HENY, G. H. Spatial vision. Annual Review of Psychology, 1 971 ,
77, 1 1 9- 1 60.
BOLT, R. H., COPER, F. S. , DAVID, E. E., JR., DENES, P. B., PICKETT, J. M. ,
& STEVENS, K. N. Identification of a speaker by speech spectrograms. Science,
1 969, 1M. 398-342.
BUCHER, F. Joseph Albers. Despite straight fines. New Haven : Y ale University Press,
1 961 .
CARRAHER, R. G. , & THURSTON, J. B. Optical illu:tions and the visual arts. Princeton,
N. !. . Van Nost:and-Reinhold, 1 968.
CHAPANIS, A. The dark adaptation of the color anomalous measured with lights
of different bues. Joural of General Physiology, 1 947, , 423-437.
CHOMSKY, N. , & HALLE, M. The sound pattern of Englih. New York: Harper,
1 968.
COREN, S. Brightness contrast as a fnction of figure-ground relations. Jaural
af Experimental Psychology, 1 969, 80, 5 1 7-524.
CoRNSWEET, T. N. Information processing i n human visual systems. Standord Res
earch lnstitute Joural. 1 969, Feature issue No. 5.
CORNSWEET, T. N. Viual perceptian. New York: Academic Press, 1 970.
CREUTZFELDT, O. , & SAKMANN, B. Neurophysiology of vision, Annual Review of
Physio/ogy, 1 969, 3, 499-544.
DAVSON, H. (Ed) The eye. New York: Academic Press, 1 962.
DENES, P. B. , & PlNsON, E. N. The speech chain. Murray Hill, N. J. : Bell Telephone
Laboratories, Inc., 1 963. (Available fom the business offce of the local Bell
System Telephone Company.)
DEUTSCH, S. Models of the nervous syslem. New York: Wiley, 1 967.
DEV ALOIS, R. L., & !AcBsq G. H. Primate color vision. Science, 1 968, 17, 533-540.
DooWELL, P. C. Visual pattern recognition. New York : Holt, 1 970.
EccLES, J. C. The neurophysialogical basis ofmind. London and New York: Oxford
University Press, 1 953.
EccLES, J. C. The physiology ofsynapses. Berln and New York: Springer-Verlag,
1 964.
EccLES, J. C. Possible ways i n which synaptic mechanisms participate i n learning,
rememberng and forgetting. In D. P. Kimble (Ed.), The anatomy of memory.
Vol. . Palo Alto, Calif. : Science and Behavior Books, 1 965.
ENRIGHT, J. T. Stereopsis, visual latency and three-dimensional moving pictures.
American Scientlt. 1 970, 58(5), 536-545.
ESCHER, M. C. The graphc work of M. C. Escher. New York: Meredith Press,
1 967. (lst ed. 1 96 1 ).
FAY, R. R. Auditory fequency stimulation in the goldfsh (carassius auratus).
Journal of Comparative Physiological Psycho/ogy, 1 970, 73(2), 1 75-1 80.
FAY, R. R., &MAcKINNON, J. R. A simplifed technique fr conditioning respiratory
mouth movements in fish. Behavioral Research Method and Instrumentation,
1 969, 1, 3.
FESTINGER, L. , COREN, S., & RIVERS, G. The effect of attention on brightness
contras! and assimilation. Amercan Journal of Psychology, 1 970, 83, 1 89-207.
FLOCK, H. R., &FREEDBERG, E. Perceived angle of incdence and achromatic surface
color. Perception Psychophyscs, 1 970, 8, 251 -256.
GIBSON, A. R., & HARRIS, C. S. The McCollough effect : Color adaptation of
edge-detectors or negative afterimages? Paper presented at the annual meeting
of the Eastern Psychological Association, Washington, D. C., April 1 968.
GIBSON, J. J. The perception ofthe visual world. Boston : Houghton, 1 950.
GIBSON, J. J. The senses considered as perceptual systems. Boston: Houghton, 1 966.
GOMBRICH, E. H. Art and illusion. New York : Pantheon, 1 960.
GRHAM, C. H. (Ed.) Vision and visual perception. New York : Wiley, 1 965.
GRASSELLI, A. (Ed) Automatic interpretation and clasifcation ofimages. New York:
Academic Press, 1 969.
GREEFF, Z. Graefe-Saemisch Hb. ges, augenheilk, I l , Kap. 5, 1 900, .
GREGORY. R. L. Eye and bran : The psycho/ogy ofseeing. New York : McGraw-HilL
1 966.
GREGORY, R. L. The intelligent eye. New York : McGraw-Hill. 1 970.
GRoss. C. L. A comparison of the efects of parta! and total lateral fontal lesions
on test performance by monkcys. Joural ofComparative Physiological Psycho
logy, 1 963. 56, 41 -47.
GuucK. W. L. Hearing: Physio/ogy and psychophysics. London and New York :
Oxford University Press. 1 971 .
GUZMN, A. Decomposition of a visual scene into three-dimensional bodies. In
A. Grasselli (Ed. ), Automatic interpretation and classication of images. New
York: Academic Press. 1 969.
HABER, R. N. (Ed.) Contemporary theory and rescarch in visual perception. New
York : Holt. 1 968.
HABER. R. N. Eidetic images. Scient!fic American, 1 969, 220, 36-44. (a)
HARRIS, C. S. Perceptual adaptation to inverted, reversed, and displaced vison.
Psycho/ogical Review, 1 965. 72, 41 9-444.
HARRIS, C. S . . & Li88ON. A. R. Is orientation-specifc color adaptation in human
vision due to edge detectors, afterimages or dipoles? Science, 1 968, 162,
1 506-1 507. (a)
HARRIS, C. S., &GIBSON, A. R. A minimal model for McCollough's orientation-speific
color aftereffect. Paper presented U t_e annual meeting of the Psychonomic
Society, St. Louis. November 1 968. (b)
HARTLINE, H. K. . & RATLIFF, F. l nhibitory nteraction of receptor units in the
eye of Iimulus. Joural ofGeneral Physiology, 1 957. 40, 357-376.
REFERENCIAS 299
HECHT, S., & H81A, Y. Dark adaptaton following light adaptation to red and
white lights. Joural ofthe Optical Society ofAmerica, 1 945, 35, 261 -267.
HELD, R. Dissociation of visual functions by deprivation and rearrangement. Psycho
logische Forschung, 1 968, 31, 338-348.
HOCHBERG, J. Perception. Englewood Cliffs, N. J. : Prentice-Hall, 1 964.
HOCHBERG. J. In the mind's eye. In R. N. Haber (Ed.), Contemporary theory and
research in visual perception. New York: Holt, 1 968.
HocnBERG, J., & BEcK, J. Apparent spatial arrangement and prceived brightness.
Journal ofExperimental Psychology, 1 954, 47, 263-266.
HUBEL, D. H., & WEL, T. N. Receptive fields, binocular interaction and functional
architecttre in the cat's visual cortex. Joural of Physiology ( London) 1 962,
16, 1 06- 1 54.
HUBEL, D. G. , & WrEL, T. N. Shape and arrangement of columns in cat's striate
cortex. Joura/ of Physiology ( London) 1963, 165, 559-568.
HUBEL, D. H., & WIESEL, T. N. Reeptive fields and functional architecture in
two nonstriate visual areas ( 1 8 and 1 9) of the cat. Joural of Neurophysiology,
1 965, 28, 229-289.
HuBEL, D. H., & WIESEL, T. N. Receptive felds and functional architecture of
monkey striate cortex. Journal of Physiology (London), 1 968, 195, 2 1 5-243.
HuEY, E. B. The psychology and pedagogy of reading. Cambridge, Mass. : M.I . T.
Press, 1 968. Originally published 1 908.
HURVICH, L. M. , &JAMESON, D. The perception ajbrightness and darkness. Rockleigh,
New Jersey : Allyn & Bacon, 1 966.
INGLE, D. Two visual mechanisms underlying the behavior of fish. Psychologche
Forschung, 1 967, 31, 44-51 .
JAKOBSON, R. , FANT, G. M. , & HALLE, M. Preliminaries to speech analysis. Cambridge,
Mass. : M. I.T. Press, 1 95 1 .
JAMESON, D. , & HuRVICH, L. M. Opponent chromatic induction : Experimental
evaluation and theoretical account. Journal of the Optical Society of America,
1 962, 51, 46-57.
Juno, D. B. Basic correlates of the visual stimulus. In S. S. Stevens (Ed. ), Handbook
of experimental psychology. New York: Wiley, 1 95 1 .
JuLESZ, B. Binocular depth perception o f computer-generated patters. Bel/ System
Technical Journal, 1 960, 39, 1 1 25-1 1 62.
JULESZ, B. Binocular depth perception without familiary cues. Science, 1 964, 145,
356-362.
JULESZ, B. Foundations of cyclopean perception. Chicago : University of Chicago
Press, 1 971 .
JuNG, R. Allgemeine neurophysiologe. I n H.ndbuch der inneren medizen. Ed. V/ ! .
Berln and New York : Springer-Verlag, 1953.
KEPES, G. (Ed. ) Vion and value series: !. Education of vision ; 2. Structure in
art and in science ; 3. The nature and art of motion ; 4. Module, proportion,
symmetry, rhythm: J. The man-'!ade object ; 6. Sign, image, symbol. New York:
Braziller, 1 965, 1 966.
KlANG, N. Discharge patterns ofsingle fibers in the cat's auditory nerve. Cambridge,
Mass. : M. I.T. Press, 1 965. (Res. Monogr. No. 35. )
KINNEY, G. C., MARSETTA. M .. &SHOWMAN, D. J. Studies in display symbol legihility,
part X The legihility ofalphanumeric symbols for digitalized television. Bedford,
Mass. : The Mitre Corporation, November 1 966, ESD-TR-66- 1 1 7.
KOLERS, P. A. , & EDEN, M. (Eds.), Recognizng patterns: Studies in living and
autvmatic systems. Cambridge, Mass. : M. I. T. Press, 1 968.
300 PROCESAMIENTO DE I NFORMACION HUMANA
KRYTER, K. D. The effect of noise on mcn. New York: Academic Press, 1 970.
KuFFLER, S. W. Discharge patterns and functional organization of mammalian
retina. Journal of Neurophysio/ogy, 1 953, , 37-68.
LEGRAND, Y. Light, colour, and vision. Lcndon : Chapman & Hall, 1 957.
LETTVIN, J. Y. , MATURANA, H. R. , McCULLOCH, W. S. , & PITTs, W. H. WHAT
the fog's eye tells the fog's brain. Proceedings of the /RE, 1 959, 47 ( 1 1 ),
1 940- 1 95 1 .
LETTVIN, J . Y. , MATURANA, H. R. , PITTS, W. H. , & McCuLLOCH, W. s. Two
remarks on the visual system of the fog. In W. A. Rosenblith (Ed), Sensory
communication. Cambridge, Mass. : M. I. T. Press, 1 961 .
LIBERMAN, A. M. The grammars of speech and language. Cognitive Psycology,
1 970, ( 4), 301 -323.
LINDGREN, N. Machine recognition of human languaje. /nstitute of Electrical and
Electronics Engineers Spectrum.
Part l . Automatic speech recognition, March 1965, Z, 1 1 4- 1 36.
Part 2. Theoretical models of speech perception in language, April 1 965, Z,
45-59.
Part 3. Cursive script recognition, May 1 965, Z, 1 04- 1 1 6.
LUCKIESH, M. Visual il/usions. PRINCETON, N. J. : Van Nostrand-Reinhold, 1 922.
Also available in paperback from Dover Publications, 1965.
McCoLLOUGH, C. Color adaptation of edge detectors in the human visual system.
Science, 1 965, 14, 1 1 1 5- 1 1 1 6.
. .
MERsHON, D. H. , & GlEL, W. C. Efect of stereoscopic cues on perce1ved whi!eness.
American Journal of Psychology, 1 970, 3, 55-67.
MILLER, G. A. Decision units in the perception of speech. !RE Transactions on
Information Theory, 1 962, , 81 -83 (a).
MuELLER, C. G., RuDOLPH, M., & the Editors of Time-Life Books. Light and
vision. New York : Time, Inc. , 1 969.
NEissER, U. Cognitive Psycho/ogy. New York : Appleton, 1 967.
NoRMAN. D. A. Memory and attention: An introduction to human information proces-
sing. New York : Wiley, 1969. (a).
. .
PANTLE, A. J. , & SEKULER, R. W. Velocity-sensitive elements in human v1s10n :
Initial psychophysical evidence. Vis ion Research, 1968, , 445-450.
PATTERsON, R. D. Noise masking of a change in residue pitch. Journal of the
Acoustical Society of America, 1 969, 45, 1 520-1 524.
PENROsE, L. S. &PENROsE, R. lmpossible objects : A special type of illusion. Brilish
Journal of Psychology, 1 958, 4, 3 1 .
PIRENNE, M. H. Vision and the eye. (2nd ed.) London : Associated Book Publishers,
1 967.
PIRENNE, M. H. Optics, painting, andphotography. London and New York: Cambridge
University Press, 1 970.
PLYAK, S. The vertebrate visual system. Chicago: University of Chicago Press,
1 957.
POMERANZ, B. , &CHUNG, S. H. Dendritic-tree anatomy codes frm-vision physiology
in tadpole retina. Science, 1 970, 7, 983-984.
PRITCHARD, R. M. Stabahzed images -on the retina. Scientic American, 1 961 Z4,
72-78.
RAMUssEN, G. L., & WINDLE, W. F. (Eds.) Natural mechanisms of the auditory
and vestibular systems. Springfield, 111. : Thomas, 1 960.
RATLIFF, F. Inhibitory interaction and the detection and enhancement of contours.
REFERENCIAS 301
In W. A. ROSENBLITH (Ed), Seusory communication. Cambridge, Mass. : M. I .T.
Press, 1 961 .
RATLIFF, F. Mach bands: Quantitative studies on neural networks in the retina.
San Francisco: Holden-Day, 1965.
RATLIFF, F., & HARTLINE, H. K. The response of limulus optic nerve fibers to
patterns of illumination the receptor mosaic. Journal of General Physiology,
1 959, 4Z, 1 241 - 1 255.
RIGGs, L. A . .RATLIFF, F. , CoRNsWEET, J. C. , & CRNsWEET, T. N. The disappearance
of steadily-fixated objects. Journal of the Optical Society of America, 1 953, 43,
495-501 .
RIPPs, H. , & WEALE, R. A. Color vision. Anual Review of Psychology, 1 969, Z,
1 93-21 6.
RBINsON, D. A. Eye movement control in primates. Science, 1968, , 1 21 9-1 224.
RBINsON, D. W. , & DADsON, R. S. A. redetermination of the equal-loudness
relations for pure tones. Britsh Journal of Applied Physics, 1 956, 7, 1 66- 1 81 .
ROSENBLITH, W. A. (Ed) Sensory communication. Cambridge, Mass. : M. I. T. Press,
1 961 .
SCHARF, B. Critica! bands, I n J . V. Tobias (Ed.), Foundations of modern auditory
theory. Vol. l. New York: Academic Press, 1 970.
SCHMITT, F. O. (Ed.) The neurosciences: Second study program. New York: Rockefe
ller University Press, in press.
SCHNEIDER, G. E. Contrasting visuomotor functions of tectum and cortex in the
golden hamster. Psychologische Forschung, 1 967, 1968, 3, 52-62.
SCHNEIDER, G. E. Two visual systems. Science, 1969, 3, 895-902.
SEITZ, W. C. The responsive eye. New York: Museum of Modern Art, 1 965.
SEKULER, R. W., & GANZ, L. Aftereffect of seen motion with a stabilized retina!
image. Science, 1 963, 3, 41 9-420.
SELFRIDGE, O. Pandemonium: A paradigm fr learning. In Symposium on the mechani
zation of thought processes. London : HM Stationery Office, 1 959.
SELFRIDGE, O., & NEissER, U. Pattern recogriition by machine. Scientiic American,
1 960, Z3 (2), 60-68.
SOBY, J. T. Ren Magritte. New York: Museum of Modern Art, 1 965.
SPINELLI, D. N. Receptive feld organization of ganglion cells in the cat's retina.
Experimental Neuro/ogy, 1 967, 1, 291 - 31 5.
STERLING, P., & WICKELGREN, B. G. Visual receptive felds in the superior colliculus
of the cat. Journal of Neurophysiology, 1 969, 3Z, 1 - 1 5.
STEVENs, S. S. (Ed.) Handbook ofexperimental psychology. New York : Wiley, 1 95 1 .
STEVENs, S. S. To honor Fechner and repeal his law. Science, 1 961 , 33, 80-86.
(b).
STEVENs, S. S. A metric for the social consensus. Science, 1 966, 5, 530-541 .
(a).
STEVENs, S. S., & DAVIs, H. Hearing: lts psycho/ogy and physiology. New York:
Wiley, 1 938.
STROMEYER, C. F. Further studies of the McCollough efect. Perception and Psy
chophysics, 1 969, , 1 05- 1 1 0.
STROMEYER, C. F. , &MANSFIELD, R. J. Colored afterefects produced with moving im
ages. Perception d Psychophysics, 1 970, 7, 108- 1 1 4.
SYLVEsTER, D. Magritte. Catalogue of an exhibition of paintings by Rene Magritte.
1 898-1967. London : The Arts Council of Great Britain, 1969.
TEUBER, H. L. Perception. I n J. FIELD, H. W. MAGOUN, & V. l. HALL (Eds.),
Handbook ofphysiology, Section I . Neural physiology. Vol. 3. Baltimore : Williams
& Wilkins, 1 960.
ToBJAS, J. Y.(Ed.) Foundations ofmodern auditory theory. Vol. I New York: Academic
Press, 1 970.
TREVARTHEN, C. B. Two mechanisms of vision in primates. Psycho/ogische Forschung,
1 968, 31, 299-337.
van BERGEIJK, W. A. Variation on a theme of Bksy : a model of binaural interaction.
Joural of the Acoustical Society ofAmerica, 1 962, 34, 1 431 - 1 437.
van den BRINK, G. Two experiments on pitch perception : Displacusis of harmonic
AM signals and pitch of i
harmonic AM signals. Journal of the Acoustical

Society of America, 1 970, 4, 1 355- 1 365.
VASARELY, V. Vaarely. Translated by H. Chevalier. Neuchatel, Switzerland: Edition's
du Grifon Neuchatel, 1 965.
VERHEIJEN, F. J. A simple after image method demonstrating the involuntary multi-di
rectional eye movements during fixation. Optica Acta, 1 961 , , 309-31 1 .
VERNON, M. D. (Ed.) Experiments in visual perception. Harmondsworth, Middlesex,
England : Penguin Books, 1 966.
WAGNER, H. G., MACNICHOL, E. F., JR. , & WOLBARSHT, M. L. The response
properties of single ganglion cells in the goldfish retina. Journal of General
Physiology, 1 960, 43, 45-62.
WALD, G. The receptors fr human color vision. Science, 1 964, 45, 1 007- 1 01 7.
WATHEN-DUNN, W. (Ed.) Models for the perception ofspeech and visual form. Cam
bridge, Mass. : M. I.T. Press, 1 967.
WEVER, E. G. Teory ofhearing. New York: Dover Publications, 1 970.
WHITE, B. W., SAUNDERS, F. A. , SCADDEN, L. , BACH-Y- RITA, P., &COLLINS, L. L. See
ing with the skin. Perception d Psychophysics, 1970, 7, 23-27.
WHITFIELD, . C. The auditory pathway. London : Arnold, 1 967.
WHITFIELD, . C., & EVANS, E. F. Responses of auditory cortical neurons to stimuli
of changing fequency. Journal of Neurophysio/ogy, 1 965, 2, 655-672.
WICKELGREN, B. G. , & STERLING, P. I nfluence of visual cortex on receptive felds
in the superior colliculus of the cat. Journal of Neurophysiology, 1 969, 3Z, 1 6-23.
WOODWORTH, R. S. , & SCHLOSBERG, H. Experimental psychology. New York: Holt,
1 954.
WYSZECKI, G. W., & STILES, W. S. Color science, concepts and methods, quantitative
data andformula. New York: Wiley, 1 967.
ZwICKER, E. , & SCHARF, B. Model of lou:ness summation. Psychological Review,
1 965, 7Z, 3-26.
ZWISLOCKI, J. Analysis of sore auditory characteristics. In R. D. Luce, R. R.
Bush, and E. Galanter (Eds.). Handbook of mathematical psychology, Vol. l l I .
New York : Wiley, 1 965.

Lindsay-Norman 1972 Procesamiento de Información Humana I. Percepción y Reconocimiento de Formas PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Lindsay-Norman 1972 Procesamiento de Información Humana I. Percepción y Reconocimiento de Formas PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

PETEB H.

SERIE DE FILOSOFIA Y ENSAYO

Cathy Cox nos ayud a transcribir las clases que frmaron

almente, la interpretacin de mensajes sensoriales ocurre

a de conseguir esto, consiste en reducir la cantidad de

ste caso, vemo

s cinturas forman la barbilla. Una manera de organizar la infrma

ndencia a atender y a organizar selectivamente los datos proporcionados

on resalta clara y vivamente en la conciencia, mientras que

boratorio podemos construir situaciones donde la infrma

parece ocurrir en los movimientos tctiles.

PROCESAMIENTO DE INFORMACION HUMANA

Esta unidad ganglionar y sus correspondientes ganglios, se desig

PROCESAMIENTO DE INFORMACION NEURAL

uitos, el retraso de la inhibicin se consigue

tiva y de retroaimentacin acta en respuestas neurales pro

AMIENTO DE INFORMACION NEURAL 101

onstituido por dos campos, de frma que no estn

campo receptor, movindose hacia abajo

l y Wiesel (1962, 1963, 1965,

entacin particular, pero no son tan exigentes sobre

o a las lneas de interseccin

en contextos distintos. Final

lgunos calcetine hmeos, la segunda

bra puee ser compr o colg: slo

s posib1hdades. Solo mediante conjeturas hemos conseguido un

soriales. La percepcin de la palabra compr no slo

ando. Cuando una mecangraf experimentada

ales, se comparan las caractersticas las expectativas para pro

cepcin simple sin ambigedades. Sin embargo, en de

nte. Podemo repasar algunos ejemplos utilizados en captulos an

una gran parte de la problemtica cubierta por este captulo. Qmza

tico del lenguaje

La luz se describe primariamente mediante su fecuencia e intensi

vas, que son transportadas normalmente por la corriente sangunea.

erebro mediante casi 1 ,6 millones de fbras

|1v1duales que estn colocados junto a otros-en la visin, audi

s los cuarados internos tienen una impresin

a . ti enen la mi sma cantidad de luz. Sin embargo, el brillo

ual que la sonoridad de un ruido aumenta cuando

d de ese sonido. Pero el brillo de un objeto depende

ente que le rodea. Cuando aumenta la intensidad

uadrados a la izquierda de la Figura 5-7. Llamaremos al cuadra

no -1 objeto y al rea externa lo circundante. Si aumenta

entar proporcionalmente y el contraste fisico entre

www _.._........................":" wwww

llo de luz es superior a un cuarto de segundo (250 m/seg. ), la capaci

st situado en la lnea que conecta C con D. As , para comparar

r que equivale a Z. Mediante este mismo argumento, siempre

_ D, frmada por una

En la Figura 5-25 se representa el conjunto ideal de primarios :

FIGURA 5-25 FIGURA 5-26

.0001l: MW .001 MM .00001 MW

minar }desaparecer parcialmente. Ahora mire el punto de.fiacin del rectngulo

Registro fotogrfico con microscopio electrnico del rgano de

largo dcIa mcmbrana

sponden a cambios de frecuencia (detectores de fecuen

Observe que las unidades neuronales que

I00 I000 5000 I0,000

FI GURA T-l Contornos equisonoros, segn datos de Robinson } Dadson (I9J) .

es el tono del fundamental,

LAS DIMENSIONES DEL SONIDO 295

harmonic AM signals. Journal of the Acoustical