Formiga Argentina Linepithema humile

As formigas esto reunidas em uma nica famlia Formicidae, com mais de

11.800 espcies j descritas Agosti e !o"nson, #00$%, porm estima&se 'ue e(istam
#0 mil espcies )*lldo+ler e ,ilson, 1--0%, formando um enorme grupo de insetos
'ue ocorre na maioria dos ecossistemas terrestres ,ilson, 1--#%. .olic"oderinae
a 'uarta maior su+famlia /olton, 1--$%, estando formada por 8$0 espcies
1"attuc2, 1--#% e sendo dominante em 3rias partes do mundo 4"iotis et al.,
#000%. 5 registro f6ssil indica 'ue os dolicoderneos eram ainda mais dominantes
entre os formicdeos durante o perodo 5ligoceno /ro7n, 1-89%.
5perrias de :inepit"ema "umile so monom6r;cas e 3ariam em taman"o,
#,#&#,< mm de comprimento total. 4omo outras formigas na su+famlia
.olic"oderinae, as formigas argentinas t=m apenas um nico pedicelo a+dominal, o
pecolo, uma antena com 1# segmentos, uma sutura distinta promesonotal> uma
constri?o forte entre o mesonoto e propodeum, tem uma a+ertura em forma de
fenda cloacal trans3ersal, e um in36lucro macio e @e(3el. Assas formigas tem duas
grandes mand+ulas com dentes apicais seguido por uma srie de dentculos.
A formiga argentina Linepithema humile BaCr% 18<8 anteriormente
Iridomyrmex humilis BaCr 18<8% nati3a da regio sul da Amrica do 1ul, incluindo
o norte da Argentina, Druguai, Earaguai e sul do /rasil 1uareF et al., #001> Gsutsui
et al., #001> ,ild, #000%. H +em&sucedida em regiIes de clima mediterrJneo e
su+tropical, porm em regiIes de climas temperado, tropical ou de arideF e(cessi3a
parece ser incapaF de se dispersar e so+re3i3er )*lldo+ler e ,ilson, 1--0> Eassera,
1--0%. Antretanto, reas desfa3or3eis so+ o ponto de 3ista climtico podem ser
rapidamente coloniFadas por essa espcie em decorr=ncia da sua capacidade de
acompan"ar o "omem e ocupar am+ientes antropiFados, sendo, portanto, includa
no grupo das c"amadas formigas andaril"as, tramp species 4"ene Konacs, #000>
1uareF et al., #001%. .entre as espcies de organismos in3asores, L. humile uma
das 'ue apresenta maior sucesso de coloniFa?o ,ild, #000%.
Assa espcie in3adiu inicialmente a Ll"a da Badeira, em 188#, e j em meados
de 1-$0 muitas popula?Ies esta3am esta+elecidas pelo mundo 1uareF et al.,
#001%. Atualmente encontrada em, no mnimo, 1$ pases e regiIesM Nfrica do 1ul,
Austrlia, 4"ile, Amirados Nra+es, Aspan"a, Astados Dnidos da Amrica do Korte
4alif6rnia e )a3a%, Fran?a, Ll"a da Badeira, Ltlia, !apo, Ko3a OelJndia, Eeru,
Eortugal, Peino Dnido e 1u?a Eassera, 1--0> 4olling7ood et al., 1--8> 1ugiCama,
#000> 1uareF et al., #001> Qiraud et al., #00#%.
A introdu?o de L. humile nos Astados Dnidos da Amrica do Korte ocorreu por
3olta de 18-1, em Ko3a 5rleans, no estado da :uisiana 1uareF et al., #001%,
pro3a3elmente transportada por na3ios mercantes pro3enientes da Argentina ou do
/rasil Ke7el e /ar+er, 1-19%. Ka 4alif6rnia, foi detectada pela primeira 3eF em
1-08 )ol7aC, 1--8a% onde atualmente est +em distri+uda e esta+elecida
)ol7aC, 1--$> )uman e Qordon, 1--<%. 5 primeiro registro de ocorr=ncia desta
espcie nas il"as do )a3a de 1-<8 )uddleston e Flu2er, 1-<8%. Eara os outros
pases in3adidos, no entanto, " poucos registros so+re o perodo e a forma de
introdu?o da formiga argentina.
Kas regiIes in3adidas, a formiga argentina causa grandes pro+lemas
am+ientais, sejam eles agrcolas ou ur+anos. Amea?a espcies de artr6podes
end=micas 4ole et al., 1--#% e j deslocou espcies de formigas nati3as na
4alif6rnia, Austrlia e Nfrica do 1ul )atting", 1-0$> Eas; eld, 1-<8> Aric2son, 1-81>
/ond e 1lings+C, 1-80> Bajer, 1--0> )ol7aC, 1--$, 1--8a, 1---> )uman e Qordon,
1--<%. As altera?Ies pro3ocadas pela presen?a da formiga argentina so+re a fauna
local t=m efeito so+re 3rios processos ecol6gicos, como a disperso de sementes e
a poliniFa?o /ond e 1lings+C, 1-80> /lancafort e Q6meF, #00$%. Alm de in3adir
resid=ncias /our2e e Fran2s, 1--$%, ela pode causar danos R agricultura, pois
muitas 3eFes est associada com pulgIes Ke7ell e /ar+er, 1-19> ,aC, 1-<9>
)aneC, 1-88> )ic2el, 1--0%. Apesar de "a3er poucos estudos, a formiga argentina
um pro+lema em potencial, tam+m em am+iente "ospitalar, onde j foi relatada
disseminando microrganismos patog=nicos ao "omem LpinFa&Pegla et al., 1-81%.
Am le3antamentos realiFados na regio sudeste do /rasil, a formiga argentina
ou no foi encontrada ou foi o+ser3ada em densidades muito +ai(as /ueno e
4ampos&Farin"a, 1---> Ei3a e 4ampos&Farin"a, 1---%. Antretanto, para a Fona rural
do municpio de :imeira, sua ocorr=ncia relatada em alta densidade Pi+eiro,
#000%. Alm disso, no sul do /rasil, estudos realiFados em resid=ncias no municpio
de Eelotas, Pio Qrande do 1ul, registraram esta espcie em altas densidades, sendo
uma das mais fre'Sentes nesse am+iente 1il3a e :oec2, 1---%.
A reprodu?o das colTnias de :. "umile se d unicamente por sociotomia
Ke7ell e /ar+er, 1-19%, o 'ue implica uma ta(a de in3aso lenta em compara?o
com as espcies de formigas 'ue apresentam 3To nupcial. Eorm, as colTnias da
formiga argentina so fre'Sentemente dispersadas de forma passi3a para no3as
reas atra3s do transporte de mercadorias e, tam+m, por inunda?Ies Ke7ell e
/ar+er, 1-19> :ie+er+urg ET al., 1-8$> )ol7aC et al., #00#> Gsutsui e 1uareF, #009%.
.essa forma, podem in3adir, especialmente, as reas midas 'ue so am+ientes
e(tremamente fa3or3eis a essa espcie, j 'ue a umidade do solo parece ser um
dos principais determinantes da in3aso de um am+iente pela formiga argentina
)ol7aC, 1--8+> ,ild, #000%. Am resposta a pertur+a?Ies fsicas Ke7el e /ar+er,
1-19> Bar2in 1-80> Eassera, 1--0> Qordon et al., #001>% ou de3ido R +usca por
no3as fontes de alimento Ke7el e /ar+er, 1-19> )ol7aC e 4ase, #000%, os nin"os
de L. humile so rapidamente transferidos, o 'ue di;culta muito o seu controle.
Alm disso, segundo Eassera et al. 1-88%, as operrias da formiga argentina podem
direcionar o desen3ol3imento de o3os dipl6ides em f=meas reproduti3as, e estas
podem produFir mac"os a partir de o3os no fecundados "apl6ides%. Eortanto,
no3as colTnias podem surgir a partir de pe'uenos propgulos constitudos somente
de operrias, o3os dipl6ides e "apl6ides )ee et al., #000> Aron, #001%. )ee et al.
#000% o+ser3aram 'ue a ta(a de crescimento alta em nin"os com +ai(o nmero
de operrias. Assim, possi3elmente a in3aso de no3os am+ientes se inicia por
pe'uenos propgulos.
1o poucas as espcies de formigas 'ue no apresentam comportamento
agressi3o intra&espec;co, permitindo a forma?o de uma estrutura social do tipo
unicolonial, na 'ual operrias e rain"as podem se deslocar entre nin"os sem ocorrer
agresso 4"en e Konacs, #000%. Aste tipo de estrutura social comum em
espcies de formigas 'ue se tornaram praga nos locais onde foram introduFidas,
como Anoplolepsis longipes, Cardiocondyla emeryi, Monomorium pharaonis,
Wasmannia auropunctata, Paratrechina longicornis, Pheidole megacephala,
Tapinoma megacephalum e L. humile. Antretanto, essa estrutura social rara nas
mesmas espcies 'uando encontradas no local de origem 4"en e Konacs, #000%.
Apesar de L. humile ser uma espcie nati3a na Argentina e tam+m no sul do /rasil
1uareF et al., #001> Gsutsui et al., #001%, praticamente no se encontram
pu+lica?Ies so+re aspectos da sua +iologia e ecologia no am+iente de origem.
4om +ase no comportamento e na diferencia?o gentica, alguns autores
sugeriram 'ue as popula?Ies de L. humile na regio nati3a seriam, em sua grande
parte, multicoloniais 1uareF ET al., 1---> Gsutsui et al., #000> Gsutsui e 4ase, #001%.
Ko entanto, recentemente, )eller #000%, estudando tr=s popula?Ies ao longo do rio
Earan, na Argentina, com +ase nos n3eis de agressi3idade entre operrias de
nin"os distintos, no o+ser3ou agressi3idade em duas, registrando&as, portanto,
como duas supercolTnias. A terceira popula?o foi caracteriFada como multicolonial
por ter apresentado alta agressi3idade entre operrias mesmo de nin"os afastados
at deF metros. Aste ac"ado refor?a a "ip6tese de 'ue a estrutura social das
colTnias de L. humile no am+iente nati3o @e(3el, oscilando entre multicolonial e
unicolonial. Kas regiIes onde a formiga argentina foi introduFida, em+ora
praticamente no ocorra agressi3idade intra&espec;ca, recon"ecem&se apenas
'uatro supercolTnias mutuamente antagonistas na 4alif6rnia 1uareF et al., #00#% e
duas no sul da Auropa Qiraud et al., #00#%.
A estrutura social unicolonial, caracteriFada pela aus=ncia de agressi3idade
entre operrias de nin"os distintos, poderia ser e(plicada pela perda de di3ersidade
gentica, ocorrida durante sua introdu?o e coloniFa?o de no3os am+ientes
Urieger e Ueller, 1---> Gsutsui et al., #001%, ou pela ;(a?o de alelos de
recon"ecimento Qiraud et al., #00#%. Assas mudan?as, por sua 3eF, poderiam
decorrer do efeito do fundador eVou da deri3a gentica, 'ue le3aria R ;(a?o de uns
poucos gen6tipos e, por conse'S=ncia, a uma menor di3ersidade fenotpica, tal
como ocorre em popula?Ies de outras espcies de formigas .ie"l&Fleig, 1--$%.
Assim, colTnias distintas de uma mesma popula?o seriam geneticamente muito
semel"antes e, em+ora ocupando nin"os distintos, independentemente da distJncia
entre eles, poderiam ser consideradas como constituindo uma supercolTnia.
Altera?Ies na estrutura social dos formicdeos tam+m podem ser decorrentes
de uma resposta a am+ientes altamente pertur+ados /our2e e Fran2s, 1--$%
Dma caracterstica intrigante na +iologia de L. humile a e(ecu?o de
rain"as. A cada prima3era, as operrias eliminam cerca de -0W das rain"as, o 'ue
corresponde a uma perda de 8W na +iomassa acumulada ao longo do ano Ueller et
al., 1-8-%. Asse comportamento j foi o+ser3ado em duas popula?Ies introduFidas
na Fran?a e nos Astados Dnidos da Amrica Bar2in, 1-80> Ueller et al., 1-8-%,
porm nada se con"ece so+re sua ocorr=ncia em popula?Ies nati3as na Argentina e
no /rasil Peuter et al., #001%. Eensa3a&se 'ue as rain"as consideradas
;siologicamente inferiores 'ue fossem e(ecutadas, o 'ue le3aria R maior
produti3idade da colTnia Ueller et al., 1-8-%, porm essa "ip6tese no foi
con;rmada. Peuter et al. #001% a3aliaram a possi+ilidade de 'ue as rain"as
e(ecutadas fossem a'uelas com menor grau de parentesco com as operrias, o 'ue
le3aria ao aumento do parentesco entre as operrias e a futura prole Peuter et al.,
#001%, porm essa "ip6tese tam+m no foi con;rmada. Assim, continua sem
e(plica?o este comportamento de e(ecu?o das rain"as apresentado pelas
operrias.
A @e(i+ilidade na estrutura social seria uma caracterstica inerente a espcies
como a formiga argentina, com popula?Ies unicoloniais presentes em resposta a
fatores ecol6gicos, principalmente durante as in3asIes e coloniFa?o de no3os
am+ientes Lngram, #00#%. Kessas espcies unicoloniais, grandes nin"os poderiam
ser uma 3antagem em am+ientes altamente competiti3os, pois espera&se 'ue a
e(ist=ncia de um grande nmero de operrias aumente a "a+ilidade da colTnia em
monopoliFar as fontes de recursos )uman e Qordon, 1--<%, fa3ore?a sua
produti3idade )er+es, 1-80% e assegure a so+re3i3=ncia protegendo& a contra
predadores e competidores Konacs, 1-88> )er+es, 1--9%.
A formiga argentina se consolidou como uma das maiores pragas no pas
de3ido R sua capacidade de se anin"ar em muitos "a+itats diferentes, a sua
produ?o de um incont3el nmero de indi3duos de3ido R muitas rain"as
reproduti3as em uma colTnia, uma dieta on3ora, o 'ue permite 'ue essas formigas
prosperar em uma grande 3ariedade de alimentos, a capacidade de con3i3er
amiga3elmente com outras col6nias da mesma espcie, e por'ue eles competem e
e(terminam outras espcies de formigas em sua rea. FaFem seus nin"os no solo,
am+os e(postos e so+ a tampa, madeira podre, r3ores mortas em p, as pil"as de
rejeito, nin"os de pssaros, a+el"as e muitos outros lugares. 5 nmero de
indi3duos desta espcie presentes em uma rea onde esto esta+elecidas
incompreens3el, possuem grande 'uantidade de operarias correndo para cima e
para +ai(o das r3ores, em muros, no c"o, e em outros lugares. As formigas
argentinas foram considerados um dos mais persistentes e pro+lemticas do
infestando formigas por Barion 1mit" 1-<$%.
A colTnia das formigas argentinas na Auropa se estende por um trec"o de
<.000 2m ao longo da costa do BediterrJneo, en'uanto nos Astados Dnidos ocupa
-00 2m ao longo da costa da 4alif6rnia. A terceira grande colTnia e(iste na costa
oeste do !apo. An'uanto as formigas geralmente so altamente territoriais,
a'uelas 'ue 3i3em dentro de cada colTnia so tolerantes entre si, mesmo 'ue elas
3i3am a deFenas ou centenas de 'uilTmetros de distJncia. 4onsiderando isso,
cientistas desco+riram 'ue " +il"Ies de formigas argentinas ao redor do mundo,
todas realmente pertencendo a uma nica mega&colTnia glo+al.
Ees'uisadores no !apo e Aspan"a, liderados pela Dni3ersidade de G6'uio,
desco+riram 'ue as formigas argentinas 'ue 3i3em na Auropa, !apo e 4alif6rnia
compartil"am um per;l 'umico muito semel"ante de "idrocar+onetos em suas
cutculas. Bas e(peri=ncias posteriores re3elaram a 3erdadeira e(tenso da
am+i?o glo+al desses insetos. A e'uipe de pes'uisadores selecionou formigas
sel3agens das super&colTnias da Auropa, dos Astados Dnidos e do !apo. Am
seguida, eles col"eram indi3duos de uma colTnia menor, 'ue 3i3e na costa i+rica,
e de outra pe'uena colTnia da regio de Uo+e, no !apo. Ales ento testaram as
formigas em pares, para 3er o 'uo agressi3o os indi3duos de colTnias diferentes
seriam uns aos outros.
5 resultado foi 'ue formigas das colTnias menores foram sempre agressi3as
umas com as outras. As formigas da super&colTnia da costa oeste do !apo lutaram
contra os seus ri3ais de Uo+e, en'uanto as formigas do 4onsel"o Auropeu das
1uper&colTnias a3an?aram contra as da pe'uena colTnia i+rica. Xuando testadas
entre si, as formigas das super&colTnias no ataca3am. .essa forma, pode&se
a;rmar 'ue as super&colTnias da Auropa, dos Astados Dnidos e do !apo funcionam
como um nico imprio de formigas, em paF entre si e em guerra com as demais
colTnias indi3iduais.

Uma Grande Famlia
1empre 'ue as formigas das super&colTnias entraram em contato, elas agiram
como se fossem antigas con"ecidas. Assas formigas esfregaram antenas com umas
com as outras e nunca se tornaram agressi3as ou tentaram se e3itar. Am soma, elas
agiram como se todas pertenciam R mesma colTnia, apesar de 3i3erem em
continentes diferentes, separadas por 3astos oceanos.
A e(plica?o mais plaus3el 'ue as formigas dessas tr=s super&colTnias so
de fato da famlia, todas geneticamente relacionadas, a;rmam os pes'uisadores.
Xuando elas entram em contato, recon"ecem umas Rs outras em fun?o da
composi?o 'umica das suas cutculas. YA enorme e(tenso desta popula?o
compar3el apenas ao da sociedade "umanaZ, escre3eram os pes'uisadores no
peri6dico Lnsect 1ociau(, no 'ual eles relatam suas desco+ertas.
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