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Formiga Argentina Linepithema humile

As formigas estão reunidas em uma única família – Formicidae, com mais de 11.800 espécies já descritas (Agosti e Johnson, 2005), porém estima-se que existam 20 mil espécies (Hölldobler e Wilson, 1990), formando um enorme grupo de insetos que ocorre na maioria dos ecossistemas terrestres (Wilson, 1992). Dolichoderinae é a quarta maior subfamília (Bolton, 1995), estando formada por 854 espécies (Shattuck, 1992) e sendo dominante em várias partes do mundo (Chiotis et al., 2000). O registro fóssil indica que os dolicoderíneos eram ainda mais dominantes entre os formicídeos durante o período Oligoceno (Brown, 1973). Operárias de Linepithema humile são monomórficas e variam em tamanho, 2,2-2,6 mm de comprimento total. Como outras formigas na subfamília Dolichoderinae, as formigas argentinas têm apenas um único pedicelo abdominal, o pecíolo, uma antena com 12 segmentos, uma sutura distinta promesonotal; uma constrição forte entre o mesonoto e propodeum, tem uma abertura em forma de fenda cloacal transversal, e um invólucro macio e flexível. Essas formigas tem duas grandes mandíbulas com dentes apicais seguido por uma série de dentículos. A formiga argentina Linepithema humile (Mayr) 1868 (anteriormente Iridomyrmex humilis Mayr 1868) é nativa da região sul da América do Sul, incluindo o norte da Argentina, Uruguai, Paraguai e sul do Brasil (Suarez et al., 2001; Tsutsui et al., 2001; Wild, 2004). É bem-sucedida em regiões de clima mediterrâneo e subtropical, porém em regiões de climas temperado, tropical ou de aridez excessiva parece ser incapaz de se dispersar e sobreviver (Hölldobler e Wilson, 1990; Passera, 1994). Entretanto, áreas desfavoráveis sob o ponto de vista climático podem ser rapidamente colonizadas por essa espécie em decorrência da sua capacidade de acompanhar o homem e ocupar ambientes antropizados, sendo, portanto, incluída no grupo das chamadas formigas andarilhas, tramp species (Chene Nonacs, 2000; Suarez et al., 2001). Dentre as espécies de organismos invasores, L. humile éuma das que apresenta maior sucesso de colonização (Wild, 2004). Essa espécie invadiu inicialmente a Ilha da Madeira, em 1882, e já em meados de 1950 muitas populações estavam estabelecidas pelo mundo (Suarez et al., 2001). Atualmente é encontrada em, no mínimo, 15 países e regiões: África do Sul, Austrália, Chile, Emirados Árabes, Espanha, Estados Unidos da América do Norte (Califórnia e Havaí), França, Ilha da Madeira, Itália, Japão, Nova Zelândia, Peru, Portugal, Reino Unido e Suíça (Passera, 1994; Collingwood et al., 1997; Sugiyama, 2000; Suarez et al., 2001; Giraud et al., 2002).

A introdução de L. humile nos Estados Unidos da América do Norte ocorreu por volta de

A introdução de L. humile nos Estados Unidos da América do Norte ocorreu por volta de 1891, em Nova Orleans, no estado da Luisiana (Suarez et al., 2001), provavelmente transportada por navios mercantes provenientes da Argentina ou do Brasil (Newel e Barber, 1913). Na Califórnia, foi detectada pela primeira vez em 1907 (Holway, 1998a) onde atualmente está bem distribuída e estabelecida (Holway, 1995; Human e Gordon, 1996). O primeiro registro de ocorrência desta espécie nas ilhas do Havaí é de 1967 (Huddleston e Fluker, 1968). Para os outros países invadidos, no entanto, há poucos registros sobre o período e a forma de introdução da formiga argentina.

A introdução de L. humile nos Estados Unidos da América do Norte ocorreu por volta de

Nas regiões invadidas, a formiga argentina causa grandes problemas ambientais, sejam eles agrícolas ou urbanos. Ameaça espécies de artrópodes endêmicas (Cole et al., 1992) e já deslocou espécies de formigas nativas na Califórnia, Austrália e África do Sul (Hattingh, 1945; Pasfi eld, 1968; Erickson, 1971; Bond e Slingsby, 1984; Majer, 1994; Holway, 1995, 1998a, 1999; Human e Gordon, 1996). As alterações provocadas pela presença da formiga argentina sobre a fauna local têm efeito sobre vários processos ecológicos, como a dispersão de sementes e a polinização (Bond e Slingsby, 1984; Blancafort e Gómez, 2005). Além de invadir residências (Bourke e Franks, 1995), ela pode causar danos à agricultura, pois muitas vezes está associada com pulgões (Newell e Barber, 1913; Way, 1963; Haney, 1987; Hickel, 1994). Apesar de haver poucos estudos, a formiga argentina é um problema em potencial, também em ambiente hospitalar, onde já foi relatada disseminando microrganismos patogênicos ao homem (Ipinza-Regla et al., 1981). Em levantamentos realizados na região sudeste do Brasil, a formiga argentina ou não foi encontrada ou foi observada em densidades muito baixas (Bueno e Campos-Farinha, 1999; Piva e Campos-Farinha, 1999). Entretanto, para a zona rural do município de Limeira, sua ocorrência é relatada em alta densidade (Ribeiro, 2004). Além disso, no sul do Brasil, estudos realizados em residências no município de Pelotas, Rio Grande do Sul, registraram esta espécie em altas densidades, sendo uma das mais freqüentes nesse ambiente (Silva e Loeck, 1999). A reprodução das colônias de L. humile se dá unicamente por sociotomia (Newell e Barber, 1913), o que implica uma taxa de invasão lenta em comparação com as espécies de formigas que apresentam vôo nupcial. Porém, as colônias da formiga argentina são freqüentemente dispersadas de forma passiva para novas áreas através do transporte de mercadorias e, também, por inundações (Newell e Barber, 1913; Lieberburg ET al., 1975; Holway et al., 2002; Tsutsui e Suarez, 2003). Dessa forma, podem invadir, especialmente, as áreas úmidas que são ambientes extremamente favoráveis a essa espécie, já que a umidade do solo parece ser um dos principais determinantes da invasão de um ambiente pela formiga argentina (Holway, 1998b; Wild, 2004). Em resposta a perturbações físicas (Newel e Barber, 1913; Markin 1970; Passera, 1994; Gordon et al., 2001;) ou devido à busca por novas fontes de alimento (Newel e Barber, 1913; Holway e Case, 2000), os ninhos de L. humile são rapidamente transferidos, o que dificulta muito o seu controle. Além disso, segundo Passera et al. (1988), as operárias da formiga argentina podem direcionar o desenvolvimento de ovos diplóides em fêmeas reprodutivas, e estas podem produzir machos a partir de ovos não fecundados (haplóides). Portanto, novas colônias podem surgir a partir de pequenos propágulos constituídos somente de operárias, ovos diplóides e haplóides (Hee et al., 2000; Aron, 2001). Hee et al. (2000) observaram que a taxa de crescimento é alta em ninhos com baixo número

de operárias. Assim, possivelmente a invasão de novos ambientes se inicia por pequenos propágulos. São poucas as espécies de formigas que não apresentam comportamento agressivo intra-específico, permitindo a formação de uma estrutura social do tipo

unicolonial, na qual operárias e rainhas podem se deslocar entre ninhos sem ocorrer agressão (Chen e Nonacs, 2000). Este tipo de estrutura social é comum em espécies de formigas que se tornaram praga nos locais onde foram introduzidas, como Anoplolepsis longipes, Cardiocondyla emeryi, Monomorium pharaonis, Wasmannia auropunctata, Paratrechina longicornis, Pheidole megacephala,

Tapinoma megacephalum e L. humile. Entretanto, essa estrutura social é rara nas mesmas espécies quando encontradas no local de origem (Chen e Nonacs, 2000). Apesar de L. humile ser uma espécie nativa na Argentina e também no sul do Brasil (Suarez et al., 2001; Tsutsui et al., 2001), praticamente não se encontram publicações sobre aspectos da sua biologia e ecologia no ambiente de origem. Com base no comportamento e na diferenciação genética, alguns autores sugeriram que as populações de L. humile na região nativa seriam, em sua grande parte, multicoloniais (Suarez ET al., 1999; Tsutsui et al., 2000; Tsutsui e Case, 2001). No entanto, recentemente, Heller (2004), estudando três populações ao longo do rio Paraná, na Argentina, com base nos níveis de agressividade entre operárias de ninhos distintos, não observou agressividade em duas, registrando-as, portanto, como duas supercolônias. A terceira população foi caracterizada como multicolonial por ter apresentado alta agressividade entre operárias mesmo de ninhos afastados até dez metros. Este achado reforça a hipótese de que a estrutura social das colônias de L. humile no ambiente nativo é flexível, oscilando entre multicolonial e unicolonial. Nas regiões onde a formiga argentina foi introduzida, embora praticamente não ocorra agressividade intra-específica, reconhecem-se apenas quatro supercolônias mutuamente antagonistas na Califórnia (Suarez et al., 2002) e duas no sul da Europa (Giraud et al., 2002). A estrutura social unicolonial, caracterizada pela ausência de agressividade entre operárias de ninhos distintos, poderia ser explicada pela perda de diversidade genética, ocorrida durante sua introdução e colonização de novos ambientes (Krieger e Keller, 1999; Tsutsui et al., 2001), ou pela fixação de alelos de reconhecimento (Giraud et al., 2002). Essas mudanças, por sua vez, poderiam decorrer do efeito do fundador e/ou da deriva genética, que levaria à fixação de uns poucos genótipos e, por conseqüência, a uma menor diversidade fenotípica, tal como ocorre em populações de outras espécies de formigas (Diehl-Fleig, 1995). Assim, colônias distintas de uma mesma população seriam geneticamente muito semelhantes e, embora ocupando ninhos distintos, independentemente da distância entre eles, poderiam ser consideradas como constituindo uma supercolônia.

Alterações na estrutura social dos formicídeos também podem ser decorrentes de uma resposta a ambientes altamente perturbados (Bourke e Franks, 1995) Uma característica intrigante na biologia de L. humile é a execução de rainhas. A cada primavera, as operárias eliminam cerca de 90% das rainhas, o que corresponde a uma perda de 7% na biomassa acumulada ao longo do ano (Keller et al., 1989). Esse comportamento já foi observado em duas populações introduzidas na França e nos Estados Unidos da América (Markin, 1970; Keller et al., 1989), porém nada se conhece sobre sua ocorrência em populações nativas na Argentina e no Brasil (Reuter et al., 2001). Pensava-se que as rainhas consideradas fisiologicamente inferiores é que fossem executadas, o que levaria à maior produtividade da colônia (Keller et al., 1989), porém essa hipótese não foi confirmada. Reuter et al. (2001) avaliaram a possibilidade de que as rainhas executadas fossem aquelas com menor grau de parentesco com as operárias, o que levaria ao aumento do parentesco entre as operárias e a futura prole (Reuter et al., 2001), porém essa hipótese também não foi confirmada. Assim, continua sem explicação este comportamento de execução das rainhas apresentado pelas operárias. A flexibilidade na estrutura social seria uma característica inerente a espécies como a formiga argentina, com populações unicoloniais presentes em resposta a fatores ecológicos, principalmente durante as invasões e colonização de novos ambientes (Ingram, 2002). Nessas espécies unicoloniais, grandes ninhos poderiam ser uma vantagem em ambientes altamente competitivos, pois espera-se que a existência de um grande número de operárias aumente a habilidade da colônia em monopolizar as fontes de recursos (Human e Gordon, 1996), favoreça sua produtividade (Herbes, 1984) e assegure a sobrevivência protegendo- a contra predadores e competidores (Nonacs, 1988; Herbes, 1993). A formiga argentina se consolidou como uma das maiores pragas no país devido à sua capacidade de se aninhar em muitos habitats diferentes, a sua produção de um incontável número de indivíduos devido à muitas rainhas reprodutivas em uma colônia, uma dieta onívora, o que permite que essas formigas prosperar em uma grande variedade de alimentos, a capacidade de conviver amigavelmente com outras colónias da mesma espécie, e porque eles competem e exterminam outras espécies de formigas em sua área. Fazem seus ninhos no solo, ambos expostos e sob a tampa, madeira podre, árvores mortas em pé, as pilhas de rejeito, ninhos de pássaros, abelhas e muitos outros lugares. O número de indivíduos desta espécie presentes em uma área onde estão estabelecidas é incompreensível, possuem grande quantidade de operarias correndo para cima e para baixo das árvores, em muros, no chão, e em outros lugares. As formigas argentinas foram considerados um dos mais persistentes e problemáticas do infestando formigas por Marion Smith (1965).

A colônia das formigas argentinas na Europa se estende por um trecho de 6.000 km ao longo da costa do Mediterrâneo, enquanto nos Estados Unidos ocupa 900 km ao longo da costa da Califórnia. A terceira grande colônia existe na costa oeste do Japão. Enquanto as formigas geralmente são altamente territoriais, aquelas que vivem dentro de cada colônia são tolerantes entre si, mesmo que elas vivam a dezenas ou centenas de quilômetros de distância. Considerando isso, cientistas descobriram que há bilhões de formigas argentinas ao redor do mundo, todas realmente pertencendo a uma única mega-colônia global. Pesquisadores no Japão e Espanha, liderados pela Universidade de Tóquio, descobriram que as formigas argentinas que vivem na Europa, Japão e Califórnia compartilham um perfil químico muito semelhante de hidrocarbonetos em suas cutículas. Mas experiências posteriores revelaram a verdadeira extensão da ambição global desses insetos. A equipe de pesquisadores selecionou formigas selvagens das super-colônias da Europa, dos Estados Unidos e do Japão. Em seguida, eles colheram indivíduos de uma colônia menor, que vive na costa ibérica, e de outra pequena colônia da região de Kobe, no Japão. Eles então testaram as formigas em pares, para ver o quão agressivo os indivíduos de colônias diferentes seriam uns aos outros. O resultado foi que formigas das colônias menores foram sempre agressivas umas com as outras. As formigas da super-colônia da costa oeste do Japão lutaram contra os seus rivais de Kobe, enquanto as formigas do Conselho Europeu das Super-colônias avançaram contra as da pequena colônia ibérica. Quando testadas entre si, as formigas das super-colônias não atacavam. Dessa forma, pode-se afirmar que as super-colônias da Europa, dos Estados Unidos e do Japão funcionam como um único império de formigas, em paz entre si e em guerra com as demais colônias individuais.

Uma Grande Família

Sempre que as formigas das super-colônias entraram em contato, elas agiram como se fossem antigas conhecidas. Essas formigas esfregaram antenas com umas com as outras e nunca se tornaram agressivas ou tentaram se evitar. Em soma, elas agiram como se todas pertenciam à mesma colônia, apesar de viverem em continentes diferentes, separadas por vastos oceanos. A explicação mais plausível é que as formigas dessas três super-colônias são de fato da família, todas geneticamente relacionadas, afirmam os pesquisadores. Quando elas entram em contato, reconhecem umas às outras em função da composição química das suas cutículas. “A enorme extensão desta população é comparável apenas ao da sociedade humana”, escreveram os pesquisadores no periódico Insect Sociaux, no qual eles relatam suas descobertas.

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