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Mitosis

Micrografa de una clula mittica pulmonar detritn.




Cromosomas homlogos en mitosis (arriba) y meiosis(abajo).
En biologa, la mitosis es un proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que
precede inmediatamente a ladivisin celular, consistente en el reparto equitativo del material
hereditario (ADN) caracterstico.
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Este tipo de divisin ocurre en las clulas somticas y
normalmente concluye con la formacin de dos ncleos separados (cariocinesis), seguido de la
particin del citoplasma (citocinesis), para formar dos clulas hijas.
La mitosis completa, que produce clulas genticamente idnticas, es el fundamento del
crecimiento, de la reparacin tisular y de la reproduccin asexual. La otra forma de divisin del
material gentico de un ncleo se denomina meiosis y es un proceso que, aunque comparte
mecanismos con la mitosis, no debe confundirse con ella ya que es propio de la divisin celular de
los gametos. Produce clulas genticamente distintas y, combinada con la fecundacin, es el
fundamento de lareproduccin sexual y la variabilidad gentica.
ndice
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1 Introduccin
2 Cariocinesis
3 Fases del ciclo celular
o 3.1 Interfase
3.1.1 Profase
3.1.2 Prometafase
3.1.3 Metafase
3.1.4 Anafase
3.1.5 Telofase
o 3.2 Citocinesis
4 Consecuencias de la mitosis
5 Errores en la mitosis
6 Endomitosis
7 Vase tambin
8 Referencias
9 Bibliografa
10 Enlaces externos
Introduccin[editar]
La mitosis es el tipo de divisin del ncleo celular por el cual se conservan los orgnulos y la
informacin gentica contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las clulas hijas
resultantes de la mitosis. La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicacin celular
que participa en el desarrollo, el crecimiento y la regeneracin del organismo. Este proceso tiene
lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan de una manera
continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en varias etapas.


Esquema que muestra de manera resumida lo que ocurre durante la mitosis.
El resultado esencial de la mitosis es la continuidad de la informacin hereditaria de la clula
madre en cada una de las dos clulas hijas. El genoma se compone de una determinada cantidad
de genes organizados encromosomas, hebras de ADN muy enrolladas que contienen la
informacin gentica vital para la clula y el organismo. Dado que cada clula debe contener
completa la informacin gentica propia de su especie, la clulamadre debe hacer una copia de
cada cromosoma antes de la mitosis, de forma que las dos clulas hijas reciban completa la
informacin. Esto ocurre durante la fase S de la interfase, el perodo que alterna con la mitosis en
elciclo celular y en el que la clula entre otras cosas se prepara para dividirse.
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Tras la duplicacin del ADN, cada cromosoma consistir en dos copias idnticas de la misma
hebra de ADN, llamadas cromtidas hermanas, unidas entre s por una regin del cromosoma
llamada centrmero.
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Cada cromtida hermana no se considera en esa situacin un cromosoma en
s mismo, sino parte de un cromosoma que provisionalmente consta de dos cromtidas.
En animales y plantas, pero no siempre en hongos o protistas, la envoltura nuclear que separa el
ADN del citoplasma se desintegra, desapareciendo la frontera que separaba el contenido nuclear
del citoplasma. Los cromosomas se ordenan en el plano ecuatorial de la clula, perpendicular a un
eje definido por un huso acromtico. ste es una estructuracitoesqueltica compleja, de forma
ahusada, constituido por fibras que son filamentos de microtbulos. Las fibras del huso dirigen el
reparto de las cromtidas hermanas, una vez producida su separacin, hacia los extremos del
huso. Por convenio cientfico, a partir de este momento cada cromtida hermana s se considera
un cromosoma completo, y empezamos a hablar de cromosomas hermanos para referirnos a las
estructuras idnticas que hasta ese momento llambamos cromtidas. Como la clula se alarga,
las fibras del huso tiran por el centrmero a los cromosomas hermanos dirigindolos cada uno a
uno de los polos de la clula. En las mitosis ms comunes, llamadas abiertas, la envoltura nuclear
se deshace al principio de la mitosis y se forman dos envolturas nuevas sobre los dos grupos
cromosmicos al acabar. En las mitosis cerradas, que ocurren por ejemplo en levaduras, todo el
reparto ocurre dentro del ncleo, que finalmente se estrangula para formar dos ncleos
separados.
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Se llama cariocinesis a la formacin de los dos ncleos con que concluye habitualmente la mitosis.
Es posible, y ocurre en ciertos casos, que el reparto mittico se produzca sin cariocinesis
(endomitosis) dando lugar a un ncleo con el material hereditario duplicado (doble nmero de
cromosomas).
La mitosis se completa casi siempre con la llamada citocinesis o divisin del citoplasma. En las
clulas animales la citocinesis se realiza por estrangulacin: la clula se va estrechando por el
centro hasta que al final se separa en dos. En las clulas de las plantas se realiza por tabicacin,
es decir, las clulas hijas construyen una nueva regin de pared celular que dividir la una de la
otra dejando puentes de citoplasma (plasmodesmos). Al final, la clula madre se parte por la mitad,
dando lugar a dos clulas hijas, cada una con una copia equivalente y completa del genoma
original.
Cabe sealar que las clulas procariotas experimentan un proceso similar a la mitosis
llamado fisin binaria. No se puede considerar que las clulas procariotas experimenten mitosis,
dado que carecen de ncleo y nicamente tienen un cromosoma sin centrmero.
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Cariocinesis[editar]
La cariocinesis (del griego cario = ncleo y cinesis = movimiento), mitosis astral o mitosis anfiastral,
es la divisin del ncleo celular. Consiste en la primera fase de la mitosis, que es el proceso por el
cual el material gentico de una clula madre se distribuye de manera idntica entre dos clulas
hijas.
En clulas animales poseen un organelo no membranoso llamado ster o centro celular, formado
por un par de centriolos, que al dividirse en profase temprana, se dirigen hacia los polos opuestos
de la clula, formando el aparato del huso mittico, acrosmico o acromtico.
Fases del ciclo celular[editar]


Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas y el ncleo de una clula en el
proceso de la divisin mittica. I a III,profase; IV, prometafase; V, metafase; VI y VII, anafase; VIII y
IX,telofase.
La divisin de las clulas eucariticas es parte de un ciclo vital continuo, el ciclo celular, en el que
se distinguen dos perodos mayores, la interfase, durante la cual se produce la duplicacin del
ADN, y la mitosis, durante la cual se produce el reparto idntico del material antes duplicado. La
mitosis es una fase relativamente corta en comparacin con la duracin de la interfase.
Interfase[editar]
Artculo principal: Interfase
Durante la interfase, la clula se encuentra en estado basal de funcionamiento. Es cuando se lleva
a cabo la replicacin del ADN y la duplicacin de los organelos para tener un duplicado de todo
antes de dividirse. Es la etapa previa a la mitosis donde la clula se prepara para dividirse, en sta,
los centrolos y la cromatina se duplican, aparecen los cromosomas los cuales se observan dobles.
El primer proceso clave para que se de la divisin nuclear es que todas las cadenas de ADN se
dupliquen (replicacin del ADN); esto se da inmediatamente antes de que comience la divisin, en
un perodo del ciclo celular llamado interfase, que es aquel momento de la vida celular en que sta
no se est dividiendo. Tras la replicacin tendremos dos juegos de cadenas de ADN, por lo que la
mitosis consistir en separar esas cadenas y llevarlas a las clulas hijas. Para conseguir esto se da
otro proceso crucial que es la conversin de la cromatina en cromosomas.
La duracin del ciclo celular en una clula tpica es de 16 horas: 5 horas para G1, 7 horas para S,
tres horas para G2 y 1 hora para la divisin. Este tiempo depende del tipo de clula que sea.
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Profase: Los dos centros de origen de los microtbulos (en verde) son loscentrosomas.
La cromatina ha comenzado a condensarse y se observan las cromtidas(en azul). Las estructuras
en color rojo son los cinetocoros. (Micrografa obtenida utilizando marcajes fluorescenteses).
Profase[editar]
Artculo principal: Profase
Se produce en ella la condensacin del material gentico (ADN, que en interfase existe en forma
decromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el
material gentico se ha duplicado previamente durante la fase S de la Interfase, los cromosomas
replicados estn formados por dos cromtidas, unidas a travs del centrmero por molculas
de cohesinas.
Uno de los hechos ms tempranos de la profase en las clulas animales es la duplicacin
del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia
extremos opuestos de la clula. Los centrosomas actan como centros organizadores de unas
estructuras fibrosas, los microtbulos, controlando su formacin mediante la polimerizacin
de tubulinasoluble.
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De esta forma, el huso de una clula mittica tiene dos polos que emanan
microtbulos.
En la profase tarda desaparece el nuclolo y se desorganiza la envoltura nuclear.
Prometafase[editar]
Artculo principal: Prometafase
Vase tambin: Cinetocoro # Seccin: Anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mittico
La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtbulos (verde) invaden el espacio nuclear. Los
microtbulos pueden anclar cromosomas (azul) a travs de los cinetocoros (rojo) o interactuar con
microtbulos emanados por el polo opuesto. La membrana nuclear se separa y
los microtbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta. Los hongos y
algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variacin denominada mitosis
cerrada, en la que el huso se forma dentro del ncleo o sus microtbulos pueden penetrar a travs
de la membrana nuclear intacta.
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Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrmero, uno en cada
cromtida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los
microtbulos.
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Aunque la estructura y la funcin del cinetocoro no se conoce completamente,
contiene varios motores moleculares, entre otros componentes.
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Cuando un microtbulo se ancla
a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energa de la hidrlisis del ATP para "ascender"
por el microtbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la
polimerizacin/despolimerizacin de los microtbulos, proporciona la fuerza de empuje necesaria
para separar ms adelante las dos cromtidas de los cromosomas.
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Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtbulos asociados a cinetocoros
empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. Otros microtbulos no se asocian a cinetocoros,
sino a otros microtbulos originados en el centrosoma opuesto para formar el huso mittico.
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La
prometafase se considera a veces como parte de la profase.


Metafase: Los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafsica.
Metafase[editar]
Artculo principal: Metafase
Vase tambin: Checkpoint de mitosis
A medida que los microtbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase,
los centrmeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafsica" o "plano ecuatorial",
una lnea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los 2 polos
del huso.
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Este alineamiento equilibrado en la lnea media del huso se debe a las fuerzas iguales y
opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene
del griego que significa "despus."
Dado que una separacin cromosmica correcta requiere que cada cinetocoro est asociado a un
conjunto de microtbulos (que forman las fibras cinetocricas), los cinetocoros que no estn
anclados generan una seal para evitar la progresin prematura hacia anafase antes de que todos
los cromosomas estn correctamente anclados y alineados en la placa metafsica. Esta seal
activa elcheckpoint de mitosis.
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Anafase: los microtbulos anclados acinetocoros se acortan y los dos juegos de cromosomas se
aproximan a cada uno de los centrosomas.
Anafase[editar]
Artculo principal: Anafase
Cuando todos los cromosomas estn correctamente anclados a los microtbulos del huso y
alineados en la placa metafsica, la clula procede a entrar en anafase (del griego que
significa "arriba", "contra", "atrs" o "re-"). Es la fase crucial de la mitosis, porque en ella se realiza
la distribucin de las dos copias de la informacin gentica original.
Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las protenas que mantenan unidas ambas
cromatidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separacin de las
cromtidas. Estas cromtidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son
separados por los microtbulos anclados a sus cinetocoros al desensamblarse, dirigindose hacia
los centrosomas respectivos.
A continuacin, los microtbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los
centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de
la clula. Este movimento parece estar generado por el rpido ensamblaje de los microtbulos.
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Estos dos estados se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase tarda (B). La anafase
temprana viene definida por la separacin de cromtidas hermanas, mientras que la tarda por la
elongacin de los microtbulos que produce la separacin de los centrosomas. Al final de la
anafase, la clula ha conseguido separar dos juegos idnticos de material gentico en dos grupos
definidos, cada uno alrededor de un centrosoma.


Telofase: Los cromosomas decondensados estn rodeados por la membrana nuclearica.
Telofase[editar]
Artculo principal: Telofase
La telofase (del griego , que significa "finales") es la reversin de los procesos que tuvieron
lugar durante la profase y prometafase. Durante la telofase, los microtbulos no unidos a
cinetocoros continan alargndose, estirando an ms la clula. Los cromosomas hermanos se
encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de
ambos grupos cromosmicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la clula original.
Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos ncleos, se descondensan de nuevo
en cromatina. La cariocinesis ha terminado, pero la divisin celular an no est completa. Sucede
una secuencia inmediata al terminar.


Especies desconocidas deciliophora en las ltimas fases de la mitosis (citocinesis), con el surco de
divisin siendo claramente visible.
Citocinesis[editar]
Artculo principal: Citocinesis
La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultneamente a la telofase.
Tcnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la
divisin celular. En las clulas animales, se genera un surco de escisin (cleavage furrow) que
contiene un anillo contrctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafsica, estrangulando
el citoplasma y aislando as los dos nuevos ncleos en dos clulas hijas.
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Tanto en clulas
animales como en plantas, la divisin celular est dirigida por vesculas derivadas del aparato de
Golgi, que se mueven a lo largo de los microtbulos hasta la zona ecuatorial de la clula.
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En
plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla
generando una pared celular que separa los dos ncleos. El fragmoplasto es una estructura de
microtbulos tpica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de
microtbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis.
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Al final del proceso, cada clula hija
tiene una copia completa del genoma de la clula original. El final de la citocinesis marca el final de
la fase M.


Esquema resumen de las distintas fases de la divisin celular: profase, prometafase, metafase,
anafase, telofase y citocinesis.
Consecuencias de la mitosis[editar]
Mediante el proceso mittico, el material gentico se divide en dos ncleos idnticos, con lo que las
dos clulas hijas que resultan si se produce la divisin del citoplasma (ver citocinesis) sern
genticamente idnticas. Por tanto, la mitosis es un proceso de divisin conservativo, ya que el
material gentico se mantiene de una generacin celular a la siguiente. La mayor parte de
la expresin gnica se detiene durante la mitosis, pero mecanismos epigenticos funcionan
durante esta fase, para "recordar" los genes que estaban activos en mitosis y transmitirlos a las
clulas hijas.
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Errores en la mitosis[editar]
Aunque los errores en la mitosis son muy poco frecuentes, este proceso puede fallar,
especialmente durante las primeras divisiones celulares en el cigoto. Los errores mitticos pueden
ser especialmente peligrosos para el organismo, porque el descendiente futuro de la clula madre
defectuosa mantendr la misma anomala.
Un cromosoma puede no separarse durante la anafase. Este fenmeno se denomina "no-
disyuncin". Si esto ocurre, una clula hija recibir dos cromosomas hermanos y la otra se quedar
sin ninguno. Esto da lugar a que una clula tenga tres cromosomas que codifiquen la misma
informacin gentica (dos hermanos y un homlogo), una condicin conocida como trisoma, y la
otra clula, que solamente tiene un cromosoma (el cromosoma homlogo), tendr monosoma.
Estas clulas se consideran aneuploides, y laaneuploida puede causar inestabilidad gentica, un
hecho frecuente en cncer.
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La mitosis es un proceso traumtico. La clula pasa por cambios drsticos en su estructura,
algunos orgnulos se desintegran y se reconstruyen en cuestin de horas, y los microtbulos tiran
constantemente de los cromosomas. Por tanto, en ocasiones los cromosomas pueden daarse. Un
brazo del cromosoma se puede romper y perder un fragmento, causando delecin. El fragmento
puede incorporarse incorrectamente a otro cromosoma no homlogo, causando translocacin. Se
puede integrar de nuevo al cromosoma original, pero en una orientacin inversa,
causando inversin. O se puede tratar errneamente como un cromosoma separado,
causando duplicacin cromosmica.
Una parte de estos errores pueden detectarse por alguno de los puntos de control existentes a
travs del ciclo celular, lo cual produce una parada en la progresin celular, dando tiempo a los
mecanismos reparadores a corregir el error. Si esto no ocurre, el efecto de estas anormalidades
genticas depender de la naturaleza especfica del error. Puede variar de una anomala
imperceptible, a carcinognesis o a la muerte del organismo.
Endomitosis[editar]
Artculo principal: Endomitosis
La endomitosis es una variante de la mitosis sin divisin nuclear o celular, lo que da lugar a clulas
con muchas copias del mismo cromosoma en el mismo ncleo. Este proceso tambin se
denomina endoreduplicacin, y las clulas resultantes endoploides.
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Un ejemplo de una clula que
sufre endomitosis es el megacariocito.
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Apoptosis


Apoptosis
La apoptosis,(tambin llamada aptosis), es una destruccin o muerte celular programada
provocada por ella misma, con el fin de autocontrolar su desarrollo y crecimiento, est
desencadenada por seales celulares controladas genticamente. La apoptosis tiene una funcin
muy importante en los organismos, pues hace posible la destruccin de las clulas daadas,
evitando la aparicin de enfermedades como el cncer, consecuencia de una replicacin
indiscriminada de una clula daada.
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En contraste con la necrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a
los tejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente confiere ventajas al conjunto
del organismo durante su ciclo normal de vida. Por ejemplo, la diferenciacin de los dedos
humanos durante el desarrollo embrionario requiere que las clulas de las membranas intermedias
inicien un proceso apopttico para que los dedos puedan separarse.
La apoptosis ha sido tema de creciente atencin en la biologa celular y en el estudio del desarrollo
de los organismos, as como en la investigacin de enfermedades tales como el cncer. As lo
demuestra el hecho que el premio Nobel del ao 2002 para Fisiologa o Medicina fuese otorgado a
Sydney Brenner (Gran Bretaa), H. Robert Horvitz (EUA) y John E. Sulston (GB) "por sus
descubrimientos concernientes a la regulacin gentica del desarrollo de rganos y la muerte
celular programada" (vase [1]).
ndice
[ocultar]
1 Funciones de la apoptosis
o 1.1 Tejidos daados o infeccin
o 1.2 Regulacin del sistema inmunitario
o 1.3 Desarrollo
o 1.4 Homestasis
o 1.5 Mecanismos de la apoptosis
2 Referencias
3 Vase tambin
4 Enlaces externos
Funciones de la apoptosis[editar]
Tejidos daados o infeccin[editar]
La apoptosis puede ocurrir, por ejemplo, cuando una clula se halla daada y no tiene
posibilidades de ser reparada, o cuando ha sido infectada por un virus. La "decisin" de iniciar la
apoptosis puede provenir de la clula misma, del tejido circundante o de una reaccin proveniente
del sistema inmunolgico. Cuando la capacidad de una clula para realizar la apoptosis se
encuentra daada (por ejemplo, debido a una mutacin), o si el inicio de la apoptosis ha sido
bloqueado (por un virus), la clula daada puede continuar dividindose sin mayor restriccin,
resultando en un tumor, que puede ser un tumor canceroso (ver cncer).
Regulacin del sistema inmunitario[editar]
Ciertas clulas del sistema inmunitario, los linfocitos B y linfocitos T, pueden llegar a desarrollar
propensin a atacar clulas de tejido sano del propio organismo al que pertenecen. Estas
clulas autorreactivas son eliminadas mediante apoptosis. Por ejemplo, antes de ser liberados
hacia el resto del organismo, los linfocitos T son sometidos a pruebas de reacciones autoinmunes
dentro del rgano que los produce, que es el timo. De esta forma, alrededor del 95% de los
linfocitos T recin creados --y que son los que han mostrado propensin a atacar tejido propio--
son destruidos va apoptosis.
Desarrollo[editar]
La muerte celular programada es parte integral del desarrollo de los tejidos tanto de plantas
(viridiplantae) como de animales pluricelulares (metazoa), y no provoca la respuesta inflamatoria
caracterstica de la necrosis (sobre apoptosis en metazoarios, vase "Mechanisms and Genes of
Cellular Suicide", por Hermann Steller, Science Vol. 267, 10 de Mar., 1995, p. 1445). En otras
palabras, la apoptosis no se parece al tipo de reaccin resultante del dao a los tejidos debido a
infecciones patognicas o accidentes. En lugar de hincharse y reventar -y, por tanto, derramar su
contenido, posiblemente daino, hacia el espacio intercelular-, las clulas en proceso de apoptosis
y sus ncleos se encogen, y con frecuencia se fragmentan. De esta manera, pueden ser
eficientemente englobadas va fagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados
por macrfagos o por clulas del tejido adyacente.
Homestasis[editar]
En un organismo adulto, la cantidad de clulas que componen un rgano o tejido debe permanecer
constante, dentro de ciertos lmites. Las clulas de la sangre y de piel, por ejemplo, son
constantemente renovadas por sus respectivas clulas progenitoras. Por lo tanto, esta proliferacin
de nuevas clulas tiene que ser compensada por la muerte de otras clulas. A este proceso se le
conoce como homeostasis, aunque algunos autores e investigadores como Steven Rose y Antonio
Damasio han sugerido homeodinmicacomo un trmino ms preciso y elocuente (vase
Damasio: The Feeling of What Happens, Harcourt Brace & Co., New York, 1999, p. 141).
Mecanismos de la apoptosis[editar]
Investigacin cientfica indica que hay tres vas de apoptosis, el extrnseco, el intrnseco y el
perforina/granzima.
La va extrnseca de sealizacin lo cual inicia apoptosis involucra interacciones mediadas por
receptores transmembranas. Estos receptores de muerte son miembros de una familia de
receptores de factor de necrosis tumoral (TNF). Los miembros de esta familia comparten dominios
extracelulares que son abundantes en cistena y tienen dominios citoplsmicos de
aproximadamente 80 aminocidos. Los modelos FasL/FasR y TNF-/TNFR1 mejor caracterizan los
eventos de la va extrnseca. En el modelo de FasL/FasR, la aglutinacin del Fas ligando al
receptor Fas causa la aglutinacin de la protena adaptador FADD. FADD se asocia con otra
protena, procaspasa-8. La dimerizacin de efector dominio causa la asociacin de FADD con
procaspasa-8. Despus de esto, un complejo de muerte inducida sealizacin es formado y como
resultado la procaspasa-8 se activa. Una vez que procaspasa-8 se activa, la fase de ejecucin de
apoptosis se inicia. Esta fase es considerada la va final de apoptosis. Caspasas de ejecucin
activan endonucleasas citoplasmticos que degradan material nuclear y proteasas que degradan
protenas nucleares y citoesqueletos. Caspasas-3, caspasas-6 y caspasas-7 funcionan como
efector caspasas que henden varios sustratos que incluyen citoqueratinas, PARP, la membrana
plasmtica del citoesqueleto protena alfa fodrin, la protena nuclear NuMA y otros que causan los
cambios en morfologa y bioqumica en las clulas apoptticas.
Apoptosis mediada por receptores de muerte se puede inhibir por la protena c-FLIP lo cual se ata
a FADD y la caspasa-8 causando ineficaces (Elmore 2007).
En contraste con la va extrnseca que se induce extracelularmente, la va intrnseca se induce
intracelularmente. La va intrnseca de la apoptosis puede ser desencadenada por dao en el ADN
o estrs celular. Esto activa la expresin del gen supresor de tumores p53, que a continuacin,
activa las protenas pro-apoptticas. PUMA y NOXA se expresan por el gen p53 y codifican para
los dos miembros de la familia Bcl2 que gobiernan la permeabilizacin de la membrana
mitocondrial externa, Bax y Bak. La expresin de estas protenas hace que se translocan a la
mitocondria y reducen la membrana mitocondrial que resulta en la liberacin de citocromo C y
Apaf-1. Una vez que el citocromo C se une a Apaf-1 y procaspasa-9, se forma un apoptosoma.
Este apoptosoma a continuacin, activa la caspasa-9. Una vez que la caspasa-9 se activa, la
mayor activacin de otras caspasas, como las caspasas-3 y -7 permiten la digestin de los
objetivos esenciales que afectan a la viabilidad celular (Haupt et al 2003).
Necrosis


Ejemplo de necrosis causada por una araa.
La necrosis (del griego: . Pronunciacin: /nekrs/. Significado: 'cadver') es
la muerte patolgica de un conjunto de clulas o de cualquier tejido, provocada por un agente
nocivo que causa una lesin tan grave que no se puede reparar o curar. Por ejemplo, el aporte
insuficiente de sangre al tejido o isquemia, un traumatismo, la exposicin a la radiacin ionizante,
la accin de sustancias qumicas otxicos, una infeccin, o el desarrollo de una enfermedad
autoinmune o de otro tipo. Una vez que se ha producido y desarrollado, la necrosis es irreversible.
Es una de las dos expresiones morfolgicas reconocidas de muerte celular dentro de un tejido vivo.
ndice
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1 Lesin celular
o 1.1 Causas de lesin
o 1.2 Adaptacin celular
o 1.3 Muerte Celular
2 Tipos de necrosis
3 Vase tambin
4 Enlaces externos
Lesin celular[editar]
La clula tiene una extraordinaria capacidad de adaptacin. Cuando un agente externo o interno
altera en gran parte su fisionoma, sobrepasando los lmites de dicha adaptabilidad, surge la lesin
celular que puede ser reversible o irreversible.
Causas de lesin[editar]
Isquemia e hipoxia
Traumatismo
Sustancias qumicas
Agentes infecciosos
Variaciones trmicas
Radiaciones ionizantes
Agentes inmunolgicos
Alteraciones genticas
Desequilibrios nutricionales
Adaptacin celular[editar]
Ante diversos estmulos la clula experimenta unos cambios que le sirven para adecuarse a la
situacin. Estos cambios son:
Atrofia: disminucin del tamao del rgano por una deficiente estimulacin (es lo que le ocurre
por ejemplo al cudriceps cuando un paciente est en cama un largo periodo de tiempo)
Hipertrofia: situacin contraria en la que aumenta el tamao del rgano por sobreestimulacin,
esta hipertrofia deriva de un aumento de la cantidad de los componentes intraceluares y por
tanto en el tamao de las clulas que forman el tejido y no se trata de un aumento de su
nmero. La hipertrofia puede ser fisiolgica (msculos de un atleta) o patolgica
Hiperplasia: en este caso s aumenta el nmero de clulas en el rgano, haciendo que
aumente su tamao, tambin puede ser resultado de un proceso fisiolgico (aumento del
tamao de las mamas durante la lactancia) o de un proceso patolgico (aumento del
endometrio por estimulacin hormonal excesiva derivada de la existencia de un tumorovrico).
Metaplasia: cambio de una clula madura por otra con una mayor capacidad de adaptacin. Es
el resultado generalmente de una agresin, cabe destacar la metaplasia
deepitelio respiratorio por otro de tipo malpighiano en las personas fumadoras. El tejido
epitelial cambia para adaptarse a la agresin que supone el humo. El riesgo de la metaplasia
estriba en que este tejido se hace mucho ms susceptible de malignizacin
Muerte Celular[editar]
Cuando todos los mecanismos de adaptacin y de resistencia se han agotado sobreviene la
muerte celular.
La clula puede morir de dos formas diferentes:
Necrosis: comprende un estado irreversible de la clula, con incapacidad de mantenimiento de
la integridad de la membrana plasmtica y escapatoria de elementos citoplasmticos,
desnaturalizacin de las protenas por accin de los lisosomas (autlisis) o proveniente de
enzimas lticas de leucocitos vecinos (heterolisis); ya que la necrosis atrae los componentes de
la inflamacin. Todos estos cambios condenan a la clula a perder su funcin especfica, y
solamente forma parte de restos celulares que sern fagocitados por los macrfagos.
Los cambios tpicos de una clula necrtica son: aumento de la eosinofilia y apariencia
homognea, por perdida de ARN y por desnaturalizacin proteica; aparicin de la figura de mielina;
en el ncleocariolisis(rompimiento del ncleo), picnosis(reduccin del tamao del ncleo)
y cariorrexis (fragmentacin del ncleo).
Apoptosis: Corresponde a cuando una clula, pierde el anclaje. Y por su uso, decide por as
decirlo, "suicidarse", reduciendo su citoplasma y fragmentando su material gentico.
Tipos de necrosis[editar]
Dependiendo del mecanismo lesional existen varios tipos de necrosis:
Necrosis coagulativa: se produce a causa de isquemia tisular que genera una coagulacin de
las protenas intracelulares, hacindola inviable (es lo que se produce por ejemplo en el infarto
agudo de miocardio). La zona de necrosis es sustituida por tejido fibroso
Necrosis colicuativa o con licuefacin: en este caso se produce una autlisis rpida que hace
que la zona necrosada quede licuada, se transforma de slido a lquido, de etiologa
bacteriana o fngica. Es tpico del sistema nervioso central, pero en este caso tambin puede
ser causada por procesos hipxicos.
Necrosis grasa:
a. Traumtica: no es habitual, se produce por un traumatismo que sobrepasa las
capacidades de adaptacin celular
b. Una serie de acontecimientos fisiolgicos o patolgicos generan unos cambios
bioqumicos en la clula y sta "decide" su propia muerte, de una forma ordenada,
disgregndose en pequeas vesculas que sern fagocitadas por los macrfagos y sin
mayor repercusin para el tejido en cuestin (podramos denominarla suicidio).
Necrosis gangrenosa o gangrena: esta no representa un tipo de necrosis, es un trmino
utilizado por los patlogos o clnicos, para describir necrosis en extremidades, puede ser
hmeda o seca.
Necrosis caseosa: El trmino caseoso se deriva de la apariencia macroscpica blanca, en
aspecto de queso, se observa en enfermedades conocidas, como tuberculosis o
pseudoparatuberculosis.
Necrosis fibrinoide