Curs de neuropsihologie 1

Universitatea din Bucure ti

Facultatea de Psihologie i tiin ele Educa iei

CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

Andrei Chiri

2008
 Cuprins

Cuvânt înainte ....................................................... 3 3.2.6. O divizare alternativ i histochimia

1. Rela ia psihic-creier........................................ 5
2. Structura microscopic i biochimia
sistemului nervos................................................. 8
trunchiului cerebral....................................................... 26
3.2.7. Nervii cranieni ..................................................... 27
3.3. Cerebelul .......................................................... 29

2.1. Neuronul ............................................................ 8 3.4. Diencefalul....................................................... 32

2.2. Celulele gliale ..................................................10 3.4.1. Talamusul............................................................... 33

3.4.2. Metatalamusul .....................................................35
2.3. Poten ialul de membran celular ...........10
2.4. Neurotransmi torii .....................................11 3.4.3. Epitalamusul ......................................................... 35
3.4.4. Subtalamusul ........................................................ 36
3. Anatomia func ional a sistemului
3.4.5. Hipotalamusul ..................................................... 36
nervos central uman ........................................ 14
3.5.Telencefalul ..................................................... 44
3.1. M duva spin rii .............................................16
3.5.1. Sistemul (lobul) limbic .................................... 48
3.2. Trunchiul cerebral ........................................18
3.5.2. Nucleii bazali ........................................................52
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 20
3.5.3. Scoar a cerebral ............................................... 55
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio) .............................. 22
4. Metode i tehnici de investigare în
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22
neuropsihologie .................................................57
3.2.4. Forma iunea reticulat (FR) ........................ 24
Bibliografie ..........................................................63
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral .................... 25

Cuvânt înainte
Nu exist fum f foc i nici activitate uman
motiva ie. A a c , înainte de a începe studiul
cursului de fa , am putea ( i chiar ar trebui) s ne
întreb m care este motivul care st la baza acestei
activit i. La prima vedere, r spunsul nu este greu de
sit, acesta aflându-se în examenul pe care va trebui
-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere
anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rândul
u, un motiv pentru un alt scop, respectiv ob inerea
licen ei, care va conduce la ob inerea unui post, care
reprezint o surs de venit, asigurându-ne astfel un trai
.a.m.d. Desigur, acestea sunt ni te motive generale, dar
fiecare dintre noi are, pe lâng ele, i altele, particulare,
subiective.
Din p cate, foarte pu ini sunt cei ce se gândesc
dac poate exista un motiv intrinsec pentru a înv a
ceva, mai ales dac e vorba de un curs de
neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild , cel de
psihologie social , cel de psihopatologie sau cel de
psihanaliz , este într-adev r atractiv pentru un student
la psihologie, deoarece expune ni te cercet ri cu o mare
aplicabilitate în via a de zi cu zi, ofer r spunsuri unor
întreb ri pe care i le-a pus studentul în leg tur cu
anumite observa ii empirice, „sap ” adânc psihicul
uman, sco ând la iveal ni te lucruri uneori aproape
mistice (de multe ori am auzit c incon tientul este un
„t râm”, dar nu de la studen i).
Îns , dup cum observ i Kolb i Whishaw
(2003), „pentru studentul încep tor, nomenclatura
[totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i
tracturile sistemului nervos poate p rea haotic . A a
este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite
de multe ori alternativ” (p. 50). Spre exemplu, dac nu
era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu
Curs de neuropsihologie 3
tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu
termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns
denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se
numeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel !
„Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei
lungi i complexe a neuro tiin elor” (ibidem). Termenii
folosi i de anatomi ti sunt împrumuta i din greac ,
latin , francez .a. Totu i, majoritatea acestor termeni
sunt tradu i în român , iar studentul trebuie s re in
doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se
pare c sunt mai u or de re inut termenii care nu sunt în
limba român .
Pe lâng acestea, „imagina ia neuroana-
tomi tilor compar structurile cerebrale cu anatomia
corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau
„almond”), cu fauna (hipocamp, sau „c lu de mare”) i
cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este
o parte a forma iunii hipocampice). O parte din
terminologie este un tribut adus anatomi tilor pionieri :
fasciculul Vicq d’Azyr, aria Broca, Wernicke, scizura
lui Rolando etc. Al i termeni se bazeaz pe culori :
substan a neagr (substantia nigra), aria albastr (locul
coeruleus) i nucleul ro u. Cel mai lung nume pentru o
structur cerebral este nucleus reticularis tegmenti
pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup
cum ve i putea observa, oamenii de tiin au o afinitate
pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consisten a :
substan a gelatinoas ; altele lipsa de cuno tin e : zona
incert , nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe
o form cât mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la
A-9 sau de la B1 la B9” (ibidem).
Toate acestea fac dificil , uneori imposibil ,
pl cerea de a înv a neuropsihologie. Dac , îns , mai
exist o speran , atunci aceasta rezid în talentul
profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a
explica pe în elesul tuturor i de a elimina multe dintre
elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat
mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of
Human Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fi
foarte potrivit pentru aceast disciplin , deoarece
îndepline te cele dou condi ii de care vorbeam ( i nu
numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N
(2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th
ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and
Nervous System, 4th ed., editat de Societatea Pentru
Neuro tiin e. Din p cate, aceste c i nu pot fi
comandate decât pe internet, la ni te pre uri destul de
inaccesibile. Singurul tratat românesc de neuropsiho-
logie de pe pia (din câte tiu eu) este cel de la Editura
Medical (D il , Golu, 2006), un tratat aproape
enciclopedic, dar care, din p cate, se adreseaz mai
degrab speciali tilor decât studen ilor i este plin de
gre eli de redactare. De recomandat pare a fi i
compendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescu
et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de g sit
(probabil doar prin anticariate).
Cursul de fa a fost realizat minu ios, fiind
studiate mai multe surse pentru fiecare am nunt.
Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o
transcriere revizuit i ad ugit a cursului predat la
facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate
ar fi atras mai mult cititorul. Din p cate, s-a insistat
prea mult pe anatomia func ional a fiec rei structuri
cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate
principalele sisteme func ionale (senzorial, motor,
emo ional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit,
mai degrab de anatomie i, par ial, fiziologie,
ignorându-se destul de mult faptul c totu i e vorba de
un curs de psihologie.
Imaginile pe care le-am introdus în acest curs
sunt de maxim importan , fiind, de altfel, motivul
pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu
pot oferi un sfat mai bun cititorului decât acesta : nu
trece mai departe pân nu ai în eles o imagine ! Dup
citirea textului (sau în paralel), în elegerea imaginilor
nu este dificil i probabil nu va dura mai mult de 5-10
minute. i nu exist metod mai bun de a înv a
anatomie decât prin imagini. Cine dore te i are timp
poate s le deseneze cu mâna sa, lucru de asemenea
foarte util. Din motive de spa iu (megabi i), imaginile
au fost comprimate i, din p cate, nu au o calitate foarte
bun . Am încrederea c acest document sau imaginile
din el nu vor ap rea prin alte locuri de pe internet !
Pe lâng imagini, am introdus i câteva tabele
(mai pu ine decât a fi dorit), utile pentru referin e
rapide. În redactare am ales modelul împ irii paginii
în dou coloane, format din ce în ce mai folosit în
tratate i care face mai comod lectura. Unele din
unit ile pe care le-am introdus în plus fa de ce a fost
predat la curs faciliteaz în elegerea (cum ar fi cap. 2.3.
Poten ialul de membran celular ), iar altele sunt pur i
simplu op ionale, pentru cine vrea s tie mai mult (cum
ar fi alte func ii ale hipotalamusului). Aceasta nu
înseamn , îns , c cele op ionale nu faciliteaz , într-o
sur mai mic , în elegerea. Tot ce este în plus a fost
notat. S-au strecurat, cu siguran , gre eli, dar sper ca
ele s nu fie de con inut, ci doar de redactare. În orice
caz, documentul va fi rev zut.
Un alt sfat util ar fi acela de a nu se încerca
înv area dintr-o dat . Pentru integrarea informa iilor
este absolut necesar trecerea a cel pu in de dou ori
peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de
timp. Cantitatea de informa ii este considerabil , iar
încercarea de a memora „pe de rost” este futil . Cele
patru situri de la sfâr itul bibliografiei se pot dovedi
foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa
http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, sec iunea
„Neuroscience video demonstrations” se pot g si câteva
videoclipuri care prezint disec ia trunchiului cerebral.
Cu speran a c acest curs se va dovedi folositor,
urez r bdare în parcurgerea lui i succes la examenul
care va urma.
Colegul vostru,
Andrei Chiri .

1. RELA IA PSIHIC-CREIER
Rela ia dintre psihic i creier reprezint
obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia
studiaz cum modific rile de la nivelul creierului afec-
teaz comportamentul : cum, de exemplu, abla ia (extir-
parea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, îi va
modifica acestuia capacit ile intelectuale sau
caracterul, cum abla ia regiunilor infero-temporale ale
creierului maimu ei va influen a percep ia i memoria
vizual , cum abla ia unor por iuni din cortexul cerebral
la obolani va modifica înv area unui labirinit cu mai
multe locuri înfundate.
Desigur, aceste exemple se refer la expe-
rimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia
i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la
începutul capitolului Bazele biologice ale psihologiei
din Introducerea în psihologie Atkinson & Hilgard, ed.
a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al c ilor
ferate, Phineas Gage, care, în 1848, a suferit „un
accident oribil i a r mas numai o umbr a celui care
fusese pân atunci” . Un ax de fier cu lungimea de peste
un metru a p truns, în urma unei explozii, prin obrazul
stâng, apoi prin spatele ochiului stâng i a ie it din
craniu prin cre tetul capului lui Gage, fiind g sit la
câ iva metri de angajat, acoperit de sânge i resturi de
creier. Gage a supravie uit, în chip miraculos, iar dup
mai bine de o lun de trud a reu it s se întoarc acas .
Îns , dintr-un b rbat blând i rezervat, Gage ajunsese
acum zgomotos i impulsiv, cu preferin e pentru lucruri
vulgare. A ajuns, pân la urm , un vagabond i a murit
în 1860 de epilepsie.
În general, în neuropsihologie se diferen iaz :
neuropsihologia clinic , neuropsihologia experimental ,
neurologia comportamentului i neuropsihologia cogni-
tiv .
Eviden ierea i afirmarea leg turii dintre cele
dou entit i (psihic i creier) se realizeaz abia în anti-
chitatea târzie, doar cu câteva secole înainte erei noastre
i mult mai târziu decât apari ia con tientiz rii i anali-
rii psihicului. În sec. V î.e.n., Hippocrate (cca. 460 –
cca. 370 î.e.n.) i Kroton considerau c creierul este
sediul gândirii, ra iunii, în general, a proceselor
cognitive intelectuale, iar procesele afective erau
localizate în inim . Putem observa c aceast concep ie
este cea mai popular , specific , de regul , sim ului
comun („n-ai inim !”, „ce-mi trece prin cap” etc.), dar
asta nu înseamn c erau departe de adev r, în special
în ce prive te func iile intelectuale.
Curs de neuropsihologie 5
Mai târziu, Galen (129 – 200/216) formuleaz
prima ipotez despre o localizare direct a func iilor i
proceselor psihice în structurile cerebrale. El considera
impresiile din lumea extern p trund, în forma
fluidelor, prin ochi, în ventriculii cerebrali, unde se
grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transfor-
mându-se în fluide psihice (pneuma psihikon sau
pneuma loghistikon). Ideea a fost revolu ionar pentru
vremea respectiv , dar, desigur, ast zi este naiv . Cre-
din a c lichidul care irig ventriculii cerebrali consti-
tuie substratul material nemijlocit al psihicului a domi-
nat peste un mileniu i jum tate !
În sec. XVII, René Descartes (1596-1650)
avanseaz ipoteza c întregul nostru psihic este situat în
glanda epifiz , situat central la baza emisferelor
cerebrale, pozi ie care-i confer , în opinia lui, rolul de
dispecer al spiritelor animale, purt toarele psihicului.
Începând cu anatomistul german Meyer (1779),
apare bine postulat ideea localiz rii distincte a proce-
selor psihice, adic fiecare func ie psihic putea fi g si-
într-o anumit parte a creierului. Ideea a fost contura-
mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care
consider c în spirit exist facult i separate (inteli-
gen a, memoria, percep ia etc.), iar fiecare din aceste
facult i ar avea localiz ri precise în anumite regiuni ale
creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se
vor dezvolta în raport cu nivelul de dezvoltare al
cortexului i este suficient palparea craniului pentru a
examina cortexul. Metoda lui s-a numit ini ial
cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage
aten ia, pentru prima dat , asupra caracterului
diferen iat al scoar ei cerebrale care nu mai este un
simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a
direc ionat mai bine de 100 de ani de cercet ri
localiza ioniste asupra creierului.
Cercet rile clinice ale lui Paul Broca (1824–
1880) i ale lui Carl Wernicke (1848–1904) au condus
la primele descoperiri concrete asupra leg turii dintre
anumite arii (ce le poart numele) i func ia psihic a
limbajului.
Broca descoper c , la pacien ii s i cu
deficien e grave de vorbire, era lezat por iunea
posterioar (piciorul) a circumvolu iunii frontale infe-
rioare din emisfera stâng . A numit aceast tulburare
afazie motorie.
Wernicke, în 1871, descoper c pacien ii s i
aveau lezat circumvolu iunea temporal superioar tot
6 Curs de neuropsihologie
din emisfera stâng . Respectivii pacien i nu putea în e-
lege limbajul oral (afazie senzorial ).
De acum încolo, avem de-a face cu o adev -
rat explozie de studii localiza ioniste. Cercet rile lui
Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigan i (care îi
poart numele) asocia i cu mi carea, experimentele lui
Munk (1881) asupra recunoa terii vizuale, prin ex-
tirparea unor por iuni din lobii occipitali, precum i alte
multe cercet ri, l-au condus pe Vogt (1951) la realiza-
rea unui model topic al organiz rii func ionale a creie-
rului. În timpul celui de-al doilea r zboi mondial, având
acces la examinarea r ni ilor, Luria (1947) înt re te
ideea c orice func ie psihic se leag de anumite struc-
turi sau forma iuni cerebrale, dar nu accept ideea unei
localiz ri precise, punctiforme, drept care formuleaz
ipoteza localiz rii dinamice. Luria nu respinge ideea c
unele func ii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o
localizare precis , dar postuleaz c cele superioare nu
au o localizare precis , ci depind de mai multe forma-
iuni cerebrale.
Trebuie s re inem c modelul neuroatanomic
vizeaz atât structurile i forma iunile anatomice în
sine, cât i leg turile dintre acestea, care sunt la fel de
importante, lezarea lor ducând la efecte psihocomporta-
mentale specifice.
Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demon-
strat, pentru prima dat , specializarea func ional a
celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi
poart numele de split-brain (creier divizat).
În concluzie, orientarea neuroanatomic locali-
za ionist sus ine urm toarele :
Fiecare func ie psihic are o reprezentare cerebral
separat ;
Centrele corticale se leag între ele prin fascicule
de substan alb (nervi) ;
Efectele neuropsihopatologice variaz în func ie de
lezarea centrilor, a substan ei albe sau a ambelor.
Modelul localiza ionist nu a putut dobândi o
recunoa tere unanim . Dac datele i argumentele sale
referitoare la localizarea func iilor psihice simple
(senzoriale i motorii) erau suficient de conving toare,
cele referitoare la localizarea func iilor psihice supe-
rioare (gândire, memorie, imagina ie, motiva ie, voin )
stârneau nedumerire i îndoial .
Astfel, începe disputa dintre Pierre Flourens
(1794–1867) i Gall. Am v zut modelul localiza ionist
al lui Gall. Flourens observ , prin extirparea unor
por iuni cerebrale la porumbel, c , dup trecerea unui
anumit interval de timp, tulbur rile ap rute ini ial se
diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin
faptul c o alt por iune cerebral poate prelua func iile
celei extirpate (compensare). Fenomenul compens rii
se desf ura la fel, indiferent de por iunea extirpat .
Modelul lui Flourens se nume te echipoten ialism. Spre
deosebire de localiza ionismul lui Gall, care era pur
speculativ, echipoten ialismul lui Flourens se bazeaz
pe date empirice, experimentale. Flourens face totu i
gre eala de a extrapola datele ob inute la porumbel i
asupra omului, neluând în considerare primitivitatea
creierului de porumbel în compara ie cu cel uman.
Prin urmare, echipoten ialismul afirm c
scoar a cerebral func ioneaz ca un tot amorf,
nediferen iat, în ciuda complexit ii ei, iar lezarea
diferitelor por iuni poate provoca tulbur ri, atât în
sfera senzorial , cât i în cea intelectual . Desigur, ca
i în cazul localiza ionismului, echipoten ialismul a dat
na tere la numeroase cercet ri în urm torii zeci de ani.
În sprijinul echipoten ialismului aduce dovezi
Goltz (între 1876 i 1881), iar mai târziu, Kark Lashley
(1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, c rora
le extirpa por iuni de diverse m rimi din creier i le
urm rea evolu ia tabloului comportamental în sarcina
labirintului. În primele zile dup opera ie, animalele
erau dezorientate i nu se puteae orienta în spa iu, pre-
zentând i tulbur ri de coordonare motorie. Treptat,
aceste tulbur ri se diminuau, în final, comportamentul
ajungând la un nivel de eficien bun. Lashley a consta-
tat c gradul i durata de realizare a compens rii depin-
deau de m rimea suprafe ei extirpate. Pe baza acestor
date, Lashley realizeaz forma complet a modelului
echipoten ialist clasic, postulând urm toarele :
Nu exist o leg tur direct i stabil (predetermi-
nat ) între natura tulbur rii i locul leziunii
cerebrale ;
În procedura tulbur rilor func ionale, esen ial este
întinderea zonei lezate i nu localizarea ei ;
Tulbur rile func ionale provocate de leziuni sau
focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu,
ele fiind compensate prin prelucrarea func iei de
tre alte zone, r mase integre.
În plan psihologic, modelul îngust localiza io-
nist ia ca suport teoria asocia ionist , iar cel echipo-
ten ialist – teoria gestaltist .
Evolu ia ulterioar a neuropsihologiei a
demonstrat c , atât localiza ionismul îngust, cât i
echipoten ialismul nu ofer r spunsuri corecte i
exhaustive la toate întreb rile pe care le ridic , în mod
concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson
(1835–1911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au
impus perspectiva genetic-evolu ionist în în elegerea
rela iei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat
mecanismul neuronal al unei func ii psihice nu este

înn scut, predeterminat, ci se constituie în cursul
evolu iei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe m sura
apari iei i dezvolt rii func iei înse i. Din acest punct de
vedere, nici o func ie psihic nu trebuie privit ca un dat
i nici raportat la o structur anume, care, în sine, este
inert . Perspectiva genetic-evolu ionist sus ine c
func ia se integreaz în structur , ambele formând o
unitate dinamic evolutiv .
Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe
constatarea clinic a lui Jackson c o func ie psiho-
logic nu se pierde niciodat complet în urma unei
leziuni cerebrale. Constituirea func iilor psihice, arat
Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz :
1) evolu ia este trecerea de la mai pu in organizat la
organizat ; 2) evolu ia este trecerea de la simplu la
complex ; 3) evolu ia este trecerea de la automat la
voluntar.
Mai mult, func iile psihice nu pot fi suprapuse
în mod nemijlocit peste structura anatomic a
creierului, adic , de exemplu, un creier nu gânde te prin
simplul fapt c exist . Rolul principal al func ion rii
psihice revine dinamicii corticale, proceselor
fundamentale ale acesteia (excita ia i inhibi ia). Deci,
func iile psihice apar i se manifest ca rezultat al
interac iunii dintre excita ie i inhibi ie, interac iune
care se desf oar pe un spa iu întins, cuprinzând un
num r mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a
introdus termenul de mozaic, care reprezint , într-o
manier plastic , dinamica cortical . Mozaicul
reprezint desf urarea unui anumit proces psihic prin
modificarea permanent a tabloului electric (tabloul
activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea
vizualiza scoar a cerebral , aceasta ar ar ta ca un
mozaic, plin de puncte luminoase care se sting i se
aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost
demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical .
Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui
Jackson, elaboreaz conceptul de sistem func ional, care
permite o mai bun în elegerea a integr rii
neuropsihologice. Func ia psihic devine, la Anohin, un
instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest
punct de vedere, func ia psihic trebuie considerat ca
un lan de opera ii i verigi legate între ele pe baza
efectului adaptativ. Mai târziu, Bernstein (1947) a
demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al
actelor motorii. F a intra în detalii, preciz m c orice
act motor se constituie în raport cu anumite sarcini i
solicit ri.
Moruzzi i Magoun (1949) au ar tat, pe baza
cercet rilor asupra forma iunii reticulate, c o func ie
Curs de neuropsihologie 7
psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale
(cum este, desigur, chiar forma iunea reticulat , vezi
cap. 3.2.4.). Ast zi, neuropsihologia concepe realizarea
oric rei func ii psihice ca interac iune între structurile
neuronale specifice, corticale i cele nespecificice,
subcorticale.
Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), în
lucr rile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i
argumentat schema logic i opera ional a
localiz rilor dinamice. El a ar tat c , în problema
raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect
fundamental i unul secundar.
Aspectul fundamental se refer la faptul c nici
un proces psihic nu poate apare în afara creierului sau
în afara func ion rii lui sub influen a unor informa ii
exterioare. Prin urmare, organizarea psihic , în
ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al
activit ii reflexe a creierului ca sistem, aceasta
presupunând admiterea leg turilor i interac iunilor, atât
pe vertical , cât i pe orizontal .
Aspectul secundar ridic probleme de g sire a
mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i
de determinare a nivelului anatomic la care se
integreaz o func ie psihic . Pentru acestea, trebuie s
inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea
form rii func iilor psihice i a structurilor neuronale în
filo- i ontogenez , gradul de complexitate al func iilor
psihice, plasticitatea func ional a structurilor cerebrale
i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor
ce alc tuiesc diferite structuri i zone ale creierului.
Astfel, ajungem s delimit m în interiorul sistemului
nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri :
specializate, închise (cum ar fi aria Broca, Wernicke,
ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri
alocate limbajului, gândirii, imagina iei, motiva iei,
emo iei etc.). De aici, se pot împ i i func iile psihice
în : func ii cu localizare precis i invariant (func iile
senzoriale i motorii) i func ii cu localizare relativ ,
dobândit (restul).
Cercet rile întreprinse dup anii ’60 (Eccles,
Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul
modular al organiz rii structural-func ionale a scoar ei
cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de
aproximativ 10.000 de neuroni dispu i în coloane, în
interiorul c rora se stabilesc complexe raporturi func-
ionale între input-urile excitatorii i cele inhibitorii. In-
tegrarea func iilor psihice se face secven ial, de la ariile
primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele
ter iare i quternare (supraordonate).

2. STRUCTURA MICROSCOPIC
SISTEMULUI NERVOS
Structura general a SN cuprinde trei compo-
nente principale : 1) un compartiment senzorial (recep-
torii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ;
3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de aso-
cia ie, corticale i subcorticale).
Semnalele senzoriale venite pe calea organelor
de recep ie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise
tre zona de asocia ie, unde pot crea o reac ie imediat
sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minute-
lor, s pt mânilor, anilor, putând apoi ajuta la condi io-
narea reac iilor organismului într-un moment viitor.
99% din informa iile senzoriale cu care este „bombar-
dat” creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau
neimportante.
SNC uman a mo tenit capacit i func ionale
speciale din fiecare etap evolutiv a dezvolt rii. Exist
trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici
func ionale specifice : 1) nivelul m duvei spin rii ; 2)
nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul corti-
cal (cerebral superior). Cele dou propriet i fundamen-
tale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de
a r spunde la un stimul, prin manisfest ri caracteristice)
2.1. NEURONUL
Neuronii sunt celule care ac ioneaz ca unit i de
transmitere a informa iei în interiorul SN i, de i au
multe caracteristici în comun cu alte celule din corp,
prezint i caracteristici speciale care le permit s înde-
plineasc sarcina de transmitere a informa iei. Dup
func ia lor general , neuronii se împart în neuroni
senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori
la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente
de la SNC la mu chi i glande) i neuroni de asocia ie
sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii
senzitivi i le transmit altor neuroni). De i variaz
considerabil ca form i m rime, ei au caracteristici
comune. Un neuron tipic este format din corp celular
Curs de neuropsihologie 8
I BIOCHIMIA
i conductibilitatea (capacitatea de a transporta
semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.
Unitatea de baz a SN este neuronul, o celul
specializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje)
altor neuroni, glande sau mu chi. Neuronii de in secre-
tul func ion rii creierului i sunt responsabili pentru
existen a con tiin ei. Neuronii r spund la stimuli, trans-
port semnale i proceseaz informa ie. Aceste trei sar-
cini fac posibil existen a proceselor psihice. în SN se
sesc neuroni dispu i în serii longitudinale sau în
leg turi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz
dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care
conduc la un r spuns involuntar la un stimul ; de exem-
plu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic
aferent general, care transport impulsuri de la o parte
la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea infor-
ma iei senzoriale la creier i formarea senza iei).
Circuitele reflexe se pot suprapune cu p i ale circuite-
lor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc
tre SNC sunt numite aferen e, iar cele care pleac de
la SNC c tre mu chi i organele efectoare se numesc
eferen e.
(soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i un
axon) (fig. 2.1).
Corpul celular este centrul metabolic al neuro-
nului i con ine nucleul i citoplasma. În SNC, un grup
format din mai multe corpuri celulare se nume te
nucleu, iar în SNP – ganglion.
Nucleul este cel mai important element al neu-
ronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din
cate, nu sufer mitoze – nu se poate reproduce.
Nucleul con ine nucleoplasma, un pigment numit
cromatin , un nucleol proeminent i, doar la femeie, un
satelit nucleolar.

Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP
(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)
Citoplasma con ine organitele celulare obi nui-
te : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul
endoplasmatic i corpusculi Nissl.
Dendritele sunt scurte i transport impulsul
nervos c tre corpul celular.
Axonii nu con in corpusculi Nissl, variaz în
lungime de la micrometri la metri i transport impul-
suri nervoase de la soma c tre periferie. Axonii sunt
singurele componente ale neuronilor care se pot
regenera, dar aceasta numai în SNP, în SNC nici m car
ace tia neavând posibilitatea de regenerare. În interiorul
unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide
(axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la
soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la
periferie c tre soma). Transportul axoplasmic antero-
grad este vital pentru cre terea axonului în cursul dez-
volt rii, pentru men inerea structurii axonale i pentru
sinteza i eliberarea neurotransmi torilor. Transportul
axoplasmic retrograd are importan clinic , fiind calea
pe care intr toxinele i virusurile în SNC. La cap tul
unui axon se g sesc ni te termina ii, numite i butoni
terminali, prin intermediul c rora se realizeaz sinapsa
cu urm torul neuron, cu un mu chi sau cu o gland .
Un nerv este un fascicul format din axoni lungi
care apar in mai multor sute de neuroni. Un singur nerv
poate con ine atât axoni ai neuronilor senzitivi, cât i
neuroni ai neuronilor motori.
Mielina este o substan gras , de culoare alb
(un fosfolipid) care acoper axonii unor anumi i neuroni
pe care îi izoleaz electric, crescând astfel viteza de
transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus
de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi –
cu cât mai multe, cu atât mai bine. Nu este un produs al
celulelor nervoase, ci al unor celule de sus inere
(oligodendrocite în SNC i Schwann în SNP ; vezi i
subtitlul urm tor).
Curs de neuropsihologie 9
În func ie de procesele protoplasmatice,
neuronii pot fi : a) unipolari : con in doar axonul, f
dendrite i se g sesc aproape numai în ganglionii
spinali i pe post de receptori în piele ; b) bipolari :
prezint un axon i o dendrit i sunt dispu i numai la
nivelul c ilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multi-
polari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i
prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putând avea
mai multe ramuri) i un axon.
Sinapsa este jonc iunea, leg tura dintre un
buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpului
celular, al dendritelor sau al altui axon), celul
muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt important
este c între butonul terminal i urm toarea celul
nervoas 1 exist un mic spa iu numit fant sinaptic .
Când un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la
butonii terminali, acesta declan eaz secre ia unui
neurotransmi tor, o substan chimic eliberat în
fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urm to-
Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.
rul neuron2. Sinapsele pot fi chimice (transferul se face
prin intermediul neurotransmi torilor) sau electrice (cu
ajutorul unor canale apoase deschise care conduc
impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice.
Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor.
Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei
care face ca direc ia impulsului s fie întotdeauna de la
axon c tre urm torul neuron. Fiecare impuls poate fi :
blocat, transformat în impulsuri repetitive sau integrat
al turi de impulsurile provenite de la al i neuroni.
1
Se în elege c acelea i principii sunt valabile i pentru celelalte
dou tipuri de unit i anatomice cu care se poate face sinaps
(mu chi, glande), pe care nu le vom mai aminti în continuare,
men ionând doar sinapsele dintre neuroni.
2
Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal ) nu are rolul de a conduce
impulsul nervos (stimula urm torul neuron), ci modific volumul de
neurotransmi tor eliberat de neuronul postsinaptic (în cadrul sinap-
sei axoaxonale).
10 Curs de neuropsihologie
2.2. CELULELE GLIALE
O mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule
care asigur protec ia sau hr nirea (trofia) neuronilor.
Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia
cranian i coloana vertebral i b) celule de sus inere
(gliale). Celulele (neuro)gliale înconjoar neuronii i se
afl în propor ie de 10 pân la 50 de ori mare decât
neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC,
deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale,
microgliale i macrogliale.
Celulele ependimale tapeteaz cavit ile pline
cu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al m -
duvei spin rii.
Celulele microgliale sunt fagocite ce iau na tere
din macrofage i înglobeaz resturile rezultate din
lezarea, infec iile sau bolile SNC.
Macroglia este compus din patru tipuri de
celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i
celule Schwann i capsulare la nivelul SNP.
Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-),
cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele
formeaz un înveli acoperitor numit membran
limitant extern sau membran glial . Procesele lor au
termina ii vasculare care înconjoar capilarele, formând
bariera hemato-encefalic , ce permite trecerea selectiv
a substan elor din sângele circulant în SNC. Astrocitele
2.3. POTEN IALUL DE MEMBRAN CELULAR
(unitate nepredat la curs)
Dup cum se poate vedea în fig. 2.2, în cadrul unei
sinapse sunt implicate dou membrane : membrana
butonului terminal, care devine membrana presinaptic
i membrana celulei nervoase, care devine membrana
postsinaptic . Între cele dou suprafe e (exterioar i
interioar ) ale membranelor tuturor celulelor din
organism exist poten iale electrice. Neuronii sunt capa-
bili s genereze, la nivelul membranelor, propriile
impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea
fiind esen iale pentru transmiterea semnalelor de-a
lungul suprafe elor celulare. Pentru a în elege mai bine,
putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen
de poten ial este dat de distribu ia inegal a
concentra iei de ioni pe cele dou p i ale membranei,
fapt de mare importan pentru func ionarea celulelor
musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un
perete viu, un înveli care separ con inutul celulei de
sunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele
care fac neoplasm (tumori) !
Oligodendrocitele sunt celule gliale a c ror
func ie principal este formarea i men inerea mielinei
la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu
ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun în
jurul axonilor, formând o spiral strâns (fig. 2.2).
Oligodendrocitele pot îmbr ca, de asemenea, i corpii
neuronali dar, în acest caz, nu formeaz mielin . De
curând, se presupune c oligodendrocitele au i un rol
de hr nire, ajutând cre terea nervoas ce poate promova
cre terea axonilor afecta i din SNC.
Celulele Schwann sunt corespondentele oligo-
dendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de
oligodendrocite, celulele Schwann înconjoar doar
par ial axonul mielinizat. Între fiecare celul Schwann,
mielina este întrerupt , formând ariile numite nodurile
lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au înc un rol
foarte important, i anume acela de regenerare a
axonilor distru i (numai cei din SNP având aceast
capacitate i se presupune c nu se regenereaz i la
nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann).
Celulele capsulare constituie elemente gliale ce
înconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor
senzoriali i autonomi.
lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie
care las s treac anumite substan e, iar pe altele le
re ine. C ile de acces de pe suprafa a membranei se
numesc canale ionice i sunt ni te molecule proteice
care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv,
permi ând unui singur tip de ion s treac prin el când
este deschis. Cei mai importan i ioni transporta i de
aceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, i Ca2+. Transportul
ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi
controlat i dac toate cele câteva mii de canale ionice
dintr-o membran ar fi deschise tot timpul.
Datorit distribu iei inegale a diferi ilor ioni în
mediul intra- i extracelular, se produce polarizarea
electric a membranei (un pol negativ în interior i unul
pozitiv în exterior). Între cei doi poli apare o diferen
de poten ial, care poart denumirea de poten ial de
repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea

medie a acestui poten ial este de -70 mV. În stare de
repaus, membrana celular nu este permeabil pentru
ionii de Na+ i ace tia se g sesc în concentra ii mari în
afara neuronilor. În schimb, membrana este permeabil
fa de ionii de K+, care tind s se concentreze în inte-
riorul neuronului.
Mecanismul care asigur transportul activ al
ionilor de Na+ în afar i al ionilor de K+ din exterior în
interior în perioada de repaus poart numele de pompa
Na+ – K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ – K+ este,
de fapt, o membran proteic i folose te ca surs de e-
nergie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul
universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP
permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este
produs de c tre mitocondrii (fig. 2.2).
O stimulare (în esen mecanic , chimic sau
electric ) suficient de puternic determin cre terea
local a permeabilit ii membranei, ceea ce are ca efect
un transfer energic de ioni dintr-o parte în alta. Ca
urmare a cre terii permeabilit ii, diferen a de poten ial
dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provo-
când o depolarizare electric . Ca urmare, neuronul se
„descarc ”, dând na tere unui poten ial de ac iune.
Poten ialul de ac iune este un impuls electrochimic,
însu i impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i
coboar pân la termina iile axonului (butonii termi-
nali). Poten ialul de ac iune este crucial pentru propa-
garea la distan , fiecare neuron ac ionând ca un nou
amplificator al acestui semnal, care î i diminueaz in-
tensitatea datorit distan ei. Depolarizarea se propag în
jos de-a lungul axonului, iar în urma trecerii poten ialu-
lui de ac iune, canalele de Na+ se închid în urma sa i
pompele ionice intr în ac iune pentru a reduce mem-
brana celular la poten ialul de repaus. Viteza poten ia-
lului de ac iune este de la 3 la 320 de km/h, în func ie
de diametrul axonului – axonii mai mari au, în general,
o propagare mai mare. Dup cum ar tam în cap. 2.1.,
viteza propag rii semnalului este facilitat de mielin .
Un singur neuron genereaz un poten ial de ac-
iune când excita ia care ajunge la el prin multiple
sinapse dep te un anumit prag. Dac nu se atinge
2.4. NEUROTRANSMI
Dup cum am v zut, transmisia impulsului nervos se
face cu ajutorul neurotransmi torilor. În SN sunt pro-
duse numeroase substan e neurotransmi toare, fiecare
neuron eliberând una sau chiar mai multe. Au fost des-
coperi i în jur de 70 de neurotransmi tori, a c ror
Curs de neuropsihologie 11
acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un poten-
ial de ac iune. Astfel, în urma informa iilor primite din
sinapse, neuronul emite sau nu un poten ial de ac iune.
Aceast caracteristic a neuronului se nume te
principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere,
modul de func ionare al SNC este asem tor cu codul
binar al calculatoarelor (0 i 1).
Dup cum ar tam în cap. 2.1., neuronii nu
realizeaz contact direct în cadrul sinapselor, semnalul
fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic . Când un po-
ten ial de ac iune coboar de-a lungul axonului i
ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele
sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici
structuri sferice care con in neurotransmi tori, pe care
îi elibereaz în fanta sinaptic la primirea impulsului
nervos. Neurotransmi torii se cupleaz cu receptorii,
ni te proteine localizate în membrana postsinaptic .
Aceast cuplare declan eaz o schimbare direct în
permeabilitatea canalelor ionice în neuronul receptor.
Atunci când primesc un impuls, unii receptori
postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic,
iar al ii de a-l inhiba.
Pentru excita ie se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor de sodiu pentru a permite p trunderea unui nu-
r mare de sarcini electrice pozitive în interiorul ce-
lulei postsinaptice, 2) sc derea conducerii prin canalele
de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modi-
fic ri ale metabolismului intern al neuronului postsinap-
tic, care conduc la stimularea activit ii celulare sau, în
unele cazuri, la cre terea num rului de receptori mem-
branari excitatori sau sc derea num rului de receptori
membranari inhibitori.
Pentru inhibi ie se produce : 1) deschiderea ca-
nalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2)
cre terea conductan ei ionilor de potasiu spre exteriorul
neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib
func iile metabolice celulare, ceea ce conduce la
cre terea num rului de receptori inhibitori sau
reducerea num rului de receptori excitatori.
TORII
ac iune se cunoa te i pân la cca. 200 a c ror ac iune
nu se cunoa te înc . Unii neurotransmi tori au efect
excitator pentru anumi i receptori i inhibitor pentru
al ii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De
regul , neurotransmi torii sunt împ i în dou grupe:
12 Curs de neuropsihologie
1) neurotransmi tori cu molecul mic i ac iune rapi-
(tabelul 2.1.) i 2) neurotransmi tori cu molecul
mare i ac iune lent sau neuropeptide.
Tabelul 2.1. Neurotransmi tori cu molecul mic i frinei este legat de controlul de ansamblu al activit ii i
ac iune rapid
Clasa Neurotransmi torul
Clasa I Acetilcolin (ACh)
Clasa a II-a Norepinefrina (noradrenalina)
Monoamine Epinefrina (adrenalina)
Dopamina (DA)
Serotonina (5-HT)
Histamina
Clasa a III-a Acidul gamma-aminobutiric (GABA)
Aminoacizi Glicina
Glutamatul
Clasa a IV-a Oxidul nitric (NO)
Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmi-
tor descoperit (în 1914, de c tre Henry Hallett Dale i
confirmat ca neurotransmi tor de c tre Otto Loewi,
ambii cercet tori primind Premiul Nobel pentru
Fiziologie sau Medicin , în 1936), unicul cu molecul
mic i ac iune rapid care nu este nici aminoacid, nici
derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni,
dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumi i neuroni
din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai mu chilor
scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, în
creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh)
majore : unul reticulat ascendent (continuare a forma-
iunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic
(centrat pe hipocamp).
Ac iunea fiziologic a ACh asupra mu chilor
este de a-i activa, adic de a le provoca o contrac ie.
Ac iunea central (din SNC) a activit ii ACh se mani-
fest sub forma trezirii corticale i comportamentale i
asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol
excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu
inhibi ia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasim-
patic).
Anticorpii care blocheaz receptorii ACh
cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin
oboseal i sl birea tonusului muscular. În trecut, pro-
voca moartea bolnavului, dar medicina modern are
metode pentru a controla boala, îns nu i pentru a o
vindeca. Alt boal în care este implicat ACh este boa-
la Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin
deficien e cognitive, în special mnezice, care coreleaz
cu sc derea produc iei de ACh din hipocamp. Cu cât
boala avanseaz , cu atât hipocampul produce mai
pu in ACh.
Norepinefrina este o monoamin , derivat al
dopaminei i este secretat , în SNC, de numero i neu-
roni situa i în trunchiul cerebral (în special la nivelul
pun ii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepine-
al st rii de dispozi ie, realizând, de exemplu, cre terea
nivelului de alert . În majoritatea ariilor cerebrale unde
ac ioneaz , norepinefrina are rol excitator, îns , în anu-
mite regiuni, poate activa i receptori inhibitori.
Cocaina i amfetaminele prelungesc ac iunea norepine-
frinei, neuronii receptori r mânând activa i pentru pe-
rioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psiho-
logic stimulativ al acestor droguri.
În SNP este implicat în realizarea sinapselor
pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulând anu-
mite organe i inhibând altele.
Epinefrina, hormon secretat de glanda supra-
renal i mediator simpatic, determin efecte similare
norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vaso-
constric ie (îngustarea vaselor sanguine), stimularea ini-
mii, bronhodilata ie i unele efecte metabolice. Epine-
frina i norepinefrina sunt catecolamine.
Dopamina (DA) este o monoamin din clasa
catecolaminelor. Exist cel pu in trei c i secretoare de
DA : 1) de la substan a neagr din trunchiul cerebral la
ganglionii bazali (cale responsabil i foarte afectat în
cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA în
creier); 2) din apropierea substan ei negre pân la
bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat în
cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal
blocând desc rcarea DA ; cale implicat în memorie i
cogni ie) ; 3) în hipotalamus (neuroni implica i în
controlul secre iei glandei pituitare, hipofiza).
Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca
i norepinefrina, joac un rol important în reglarea dis-
pozi iei. Este secretat de nucleii rafeului median din
mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale
SNC, în special la nivelul coarnelor posterioare ale
duvei spin rii i în hipotalamus. Nivelurile sc zute
de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele
(Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva decât substan e
care inhib reabsorb ia 5-HT. De asemenea, 5-HT are
un rol i în reglarea somnului, precum i în tratamentul
bulimiei. La nivelul m duvei spin rii, ac ioneaz ca un
inhibitor al c ilor de transmitere a durerii.
Histamina se g se te în hipotalamus, dar i în
al i nuclei cerebrali. Are un rol important în diminuarea
reac iilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vase-
lor de sânge i musculatura neted i are un rol impor-
tant în func ionarea glandelor exocrine. Din histamin
deriv dou peptide.

Aminoacizii sunt constituen i celulari universali
i sunt, prin urmare, produ i în toate celulele nervoase.
Nu se tiu foarte multe în leg tur cu activitatea lor ca
neurotransmi tori, îns au, cu siguran , un rol modu-
lator asupra activit ii altor neuroni. Glutamatul,
aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de
aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este
considerat principalul modulator excitator al sinapselor
SNC, iar GABA – principalul inhibitor.
Glutamatul este probabil secretat de termina iile
presinaptice din numeroase c i senzitive, precum i în
multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se
cunoa te precis rolul aspartatului, dar se presupune c
este tot unul excitator.
Glicina este secretat în principal la nivelul
sinapselor medulare i este posibil s ac ioneze mereu
ca mediator inhibitor.
Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sin-
tetizat din glutamat i este prezent în concentra ie foarte
mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i în alte esu-
turi. Principalul modulator inhibitor este secretat de
duva spin rii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone
corticale. În maladia Huntington, un sindrom ereditar
care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii
GABA-ergici care coordoneaz mi carea, cauzând, prin
urmare, mi ri necontrolate.
Oxidul nitric (NO)1 este un gaz, secretat în
special de termina iile nervoase din zone ale creierului
responsabile pentru comportamentul pe termen lung i
pentru memorie. NO nu este preformat i stocat în
veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este
cazul altor neurotransmi tori, ci este sintetizat aproape
instantaneu când este necesar i difuzeaz spre exterio-
rul termina iilor presinaptice pe parcursul unui interval
de câteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic,
nu altereaz poten ialul de membran , ci modific , pen-
tru un interval de câteva secunde sau minute func iile
metabolice intracelulare care influen eaz excitabilita-
tea neuronal . Medicamentul Viagra (sildenafil citrat)
este folosit, pe scar larg , pentru disfunc iile erectile
masculine i ac ioneaz prin îmbun irea activit ii
NO.
Peptidele reprezint o clas complet diferit de
neurotransmi tori, care sunt sintetiza i diferit i ale c -
ror ac iuni sunt, de obicei, lente i, în anumte privin e,
semnificativ diferite de ac iunile neurotransmi torilor
cu molecul mic . Spre deosebire de substan ele din
prima categorie, care sunt sintetizate, de regul , în
butonii terminali, peptidele iau na tere la nivelul reti-
1
Nepredat la curs.
Curs de neuropsihologie 13
culului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se
îndreapt c tre aparatul Golgi, unde are loc definitiva-
rea procesului de formare. Ulterior, sub form de granu-
le secretorii, p sesc aparatul Golgi, îndreptându-se
lent, cu o rat de numai câ iva cm/zi, prin transport
axonal, c tre termina iile axonale (butonii terminali). În
neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.
Când ac ioneaz la distan , peptidele se
numesc hormoni, iar când ac ioneaz local se numesc
neurotransmi tori.
Studierea peptidelor este important i pentru
faptul c acestea sunt implicate în mecanismele sensibi-
lit ii i emo iilor. Exist mai multe familii de peptide,
unele din cele mai importantae fiind prezentate în
tabelul 2.2.
Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.
Familia Peptidele
Opioide Opicortine, Enkefaline, Dinorfina
Neurohipofizare Vasopresina, Oxitocina, Neurofizinele
Secretine Secretina, Glaucagonul, Peptida
vasoactiv intestinal , Peptida
inhibitoare gastric , Factorul de
eliberare a hormonului de cre tere
(GHrH), Peptida izoleucinamida
histidinic
Insuline Insulina, Insulina ca factor de cre tere I
i II
Somatostatine Somatostatinul, Polipeptida pancreatic
Gastrine Gastrina, Colecistochinina
Din punct de vedere al transmiterii impulsului
nervos, peptidele pot avea atât rol excitator, cât i rol
inhibitor. Peptidele pot ac iona ca neurotransmi tori (în
regiunile cerebrale implicate în percep ia durerii), ca
modulatoare i au rol în reglarea r spunsurilor la stress.
Opioidele ac ioneaz ca i opium-ul pentru a în-
tura durerea sau cauza somnolen . În 1975, cercet -
torii au descoperit c creierul secret o substan asem -
toare ca efect cu morfina (enkefalin ). Apoi au fost
descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de
trei feluri : , i . - i -endorfinele (se g sesc în
glanda pituitar ) sunt similare cu enkefalina, iar -
endorfinele sunt mult mai puternice decât morfina i, pe
deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru
hormonul de cre tere i prolactin . Pu inele cercet ri au
subliniat faptul c endorfinele ajut la men inerea
comportamentului normal. Endorfinele au un rol impor-
tant i în controlul secre iei de insulin , glaucagon,
hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, ele
intervin i în func ia glandelor sexuale.
14 Curs de neuropsihologie

3. ANATOMIA FUNC IONAL A SISTEMULUI NERVOS

CENTRAL UMAN

Introducere1. Pentru a în elege comportamen-
tul uman este necesar s investig m modul de organiza-
re func ional i anatomic a sistemului nervos (SN).
Acesta dispune de o arhitectur complex , guvernat de
seturi relativ simple de principii func ionale, organiza-
ionale i de dezvoltare.
craniene i între m duva spin rii i coloana vertebral .
La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroa-
puternic , cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o
membran sub ire, delicat ce înconjoar SNC), iar la
interior pia mater (o membran sub ire ce învele te
intim SNC, este bogat vascularizat i con ine vase mici

Trunchiul cerebral

Cerebelul
Creier
Diencefalul
Sistemul nervos
central Telencefalul
duva spin rii

Sistemul nervos
Sistemul nervos
somatic
Sistemul nervos
periferic
Sistemul nervos Sistemul nervos simpatic
vegetativ sau
autonom Sistemul nervos parasimpatic

Fig. 3.1. Schema organiz rii sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor i forma- ce irig SNC). Spa iul situat între pia mater i arahnoid
iunilor care care alc tuiesc SN sunt diverse. Cea mai se nume te spa iul subarahnoid i este umplut cu un
simpl delimitare (topografic ) împarte SN în dou lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).
componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida,
nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i împreun cu antul ei asociat de LCS, este prezent
duva spin rii, iar SNP din sistemul nervos somatic,
care transport mesaje la i de la receptorii organelor de
sim , mu chi i suprafa a corpului i sistemul nervos
vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur
coordonarea func ion rii organelor interne i glandelor.
La rândul s u, SNV se împarte în sistemul nervos
simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).
SNC al adultului poate fi împ it în cinci divi-
ziuni : 1) m duva spin rii, 2) trunchiul cerebral, 3)
cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).
SNC este sus inut i protejat de c tre meninge,
trei membrane conjunctive situate între creier i oasele
Fig. 3.2. Meningele.
1
Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la doar în SNC. În afara SNC, meningele exterior (dura
curs, deci studentul poate trece peste ea, îns consider m c mater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o
este esen ial pentru în elegerea unit ilor de curs ce urmeaz
i, în general, pentru în elegerea anatomiei sistemului nervos.

teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum i
ganglionii periferici.
Pentru a descrie o structur anatomic atât de
complex precum este creierul, trebuie s folosim ter-
meni care s indice direc iile spa iale. Direc iile din SN
sunt, în mod normal, descrise în func ie de nevrax, o li-
nie imaginar trasat de la m duva spin rii spre partea
frontal a creierului. Termenii de orientare spa ial i
direc iile pe care le indic se pot vedea în fig. 3.3.
Fig. 3.3. Direc iile de orientare spa ial a SNC.
Pentru a descoperi ce se afl în interiorul SN,
acesta a trebuit s fie t iat. Sec ionarea SN nu se face la
întâmplare, ci în anumite moduri standard. Astfel, vom
avea, în plan orizontal – sec iunea transversal , iar în
plan vertical – sec iunea sagital sau mediosagital (de
exemplu, diviziunea emisferelor). Sec iunea frontal
desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza
structurile interne (fig. 3.4).
Fig. 3.4. Sec ionarea standard a SNC.
Curs de neuropsihologie 15
Creierul este, de regul , împ it în trei regiuni:
1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile
aflate în partea posterioar a creierului, cât mai aproape
de m duv ), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea
de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul
anterior (structurile localizate în partea anterioar a
creierului).
Creierul este foarte fragil i moale, iar conside-
rabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o
construc ie delicat , cere ca acesta s fie protejat de
ocuri. De fapt, creierul uman nici nu- i poate suporta
propria greutate, motiv pentru care, atunci când este
scos din cutia cranian , se turte te. Din fericire, când
este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din
spa iul subarahnoid, în care acesta plute te. Fiind
scufundat în lichid, greutatea creierului este amortizat
semnificativ (ajunge pân la 80 gr. !), reducând astfel
presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i
ocurile pe care le-ar resim i SNC la întoarcerea rapid
a capului. LCS este extras din sânge i are o compozi ie
asem toare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de
tre un esut special, cu o bogat irigare sanguin , nu-
mit plexul coroid, situat în cel de-al treilea ventricul.
Ventriculii cerebrali sunt ni te „scobituri”,
ni te camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai
mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu
Fig. 3.5. Ventriculii cerebrali.
se folose te terminologia aceasta), care sunt conectate
cu cel de-al III-lea ventricul (V3). Pere ii V3 divid
partea înconjur toare a creierului în jum i simetrice.
Massa intermedia (adeziunea intertalamic – vezi cap.
3.4.1.), o mas de esut nervos care une te cei corpi
talamici, str bate mijlocul V3 i este un convenabil
punct de referin . Ventriculul IV este unit cu V3 prin
apeductul cerebral sau apeductul lui Sylvius (fig. 3.5).
16 Curs de neuropsihologie

3.1. M DUVA SPIN RII

duva spin rii este componenta SNC cea mai de jos
(distal inferioar ), este situat în coloana vertebral i
este forma iunea cea mai veche filogenetic. Coloana
vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, împ ite în
cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5
lombare i 4 sau 5 coccigiene. M duva spin rii are
forma unui cilindru u or turtit i se întinde pe o lungime
de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1)
pân la a doua vertebr lombar (L2), terminându-se
printr-un con – conul medular (fig. 3.6). În partea
superioar , m duva spin rii se continu cu trunchiul
cerebral i este înconjurat de cele trei meninge (vezi p.
14), iar arahnoida este locul în care se produc cele mai
multe tumori. În partea de jos, dura mater formeaz
sacul dural, locul unde se fac punc iile lombare.
duva spin rii este compus din 31 de segmente, iar
fiecare segment d na tere la câte o pereche de nervi
spinali, care conecteaz diferite p i ale corpului cu
SNC (deci fac parte din SNP).
Structura intern a m duvei spin rii relev ,
printr-o sec iune transversal (fig. 3.4), substan a
cenu ie în interior i substan a alb , la exterior,
împrejurul celei cenu ii1. Aceast dispunere nu este una
întâmpl toare, deoarece func iile principale ale m duvei
spin rii sunt de a trimite fibre motorii c tre efectori
(mu chi i glande) i de a capta i transmite c tre creier
informa iile venite pe calea somatosenzorial (de la
receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea
acestor func ii, de captare i transmitere a semnalelor,
este normal s existe substan alb la exterior (pentru
captare i transmisie) i substan cenu ie la interior
(pentru prelucrarea informa iei).
O alt particularitate a structurii anatomice
interne a m duvei este dispunerea substan ei cenu ii în
form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s
fie divizat în patru mari regiuni : coarnele posterioare
(dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele
intermediare i coarnele laterale2.
Coarnele posterioare con in grupuri de neuroni
ce primesc impulsuri senzoriale de la cinile
posterioare (ale nervilor), ceea ce înseamn c coarnele
posterioare reprezint partea senzorial a substan ei
cenu ii spinale.
Coarnele anterioare con in grupuri de neuroni
ce au rol în mi rile voluntare, iar axonii lor p sesc
duva prin cinile anterioare.
Zonele intermediare sunt situate între coarnele
anterioare i cele posterioare i sunt alc tuite din
neuroni de asocia ie, motiv pentru care zona
intermediar devine partea de asocia ie a m duvei.
Majoritatea axonilor acestor neuroni nu p sesc
duva, iar câ iva trimit proiec ii spre creier.
Coarnele laterale sunt ni te mici extensii, de
form triunghiular , ale zonelor intermediare. Con in
corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos
simpatic (SNV).
Neuronii substan ei cenu ii sunt a eaza i
stratificat, c tând un aspect laminar. Laminele
furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substan ei
cenu ii i sunt foarte folositoare în descrierea loca iilor
originilor sau termina iilor c ilor func ionale. Exist
zece lamine, numerotate dinspre posterior c tre
anterior, astfel : conul posterior con ine laminele I-IV,
zona intermediar este, în
Fig. 3.6. ezarea m duvei spin rii în coloana vertebral .

1
În SN, substan a (materia) cenu ie este alc tuit dintr-un
conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar
substan a alb din milioane de axoni. Putem compara
substan a cenu ie cu un calculator i substan a alb cu firele
care ies din el, din punct de vedere func ional.
2
În literatura de specialitate, se mai g sesc cu numele de
coloane cenu ii, iar cordoanele din substan a alb (vezi
pagina urm.), se mai întâlnesc cu nunele de coloane albe.

Fig. 3.7. Structura intern a m duvei spin rii i formarea nervilor spinali.
principal, lamina VII, iar conul anterior con ine o parte
din lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este aria
comisural din jurul canalului central.
Substan a alb , înconjurând substan a cenu ie,
este divizat în trei regiuni, denumite cordoane. La fel
ca i coarnele substan ei cenu ii, cordoanele pot fi
anterioare, posterioare i laterale.
Cordoanele anterioare sunt situate între an ul
median anterior i coarnele anterioare i con in fibre
nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri
motorii.
Cordoanele posterioare sunt situate între an ul
posteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun de
dou tipuri de tracturi (m nunchiuri de nervi) :
ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transport
impulsuri senzoriale.
Cordoanele laterale, situate între coarnele
anterioare i cele posterioare, con in tracturi des-
cendente (corticospinal/piramidal încruci at, rubro-
spinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal
lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal,
spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spino-
tectal) i tracturi de asocia ie (intersegmentar lateral).
Se ocup de func ionarea SNV simpatic.
Nervii spinali se ata eaz (în afar de primul i
ultimul) de m duva spin rii prin r cinile anterioare
(ventrale) i cele posterioare (dorsale). R cina
anterioar î i are originea real în neuronii motori (care
fac sinaps cu mu chii scheletici sau netezi prin axonii
din nerv) din cornul anterior, iar r cina posterioar în
ganglionul spinal. R cinile anterioare i cele
posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal
(fig. 3.7), formând nervii spinali, care apoi se ramific ,
luând calea diferitelor zone din corp.
Curs de neuropsihologie 17
Exist dou mari i senzoriale ce trec prin
duva spin rii i ajung la creier : 1) sensibilitatea
cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin
nervi, semnalele de atingere, termice, de durere – algice
– la emisfera contralateral 1) i 2) sensibilitatea
proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral
contralateral i la emisfera cerebeloas ipsilateral 2).
ile motorii transmit impulsuri de la creier sau
chiar din m duv (situa ie în care avem de-a face cu
reflexe) c tre mu chi sau organele efectoare. Mi rile
provocate pot fi voluntare (semnalele provin din
structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de
la structurile subcorticale sau m duva spin rii).
Tracturile motorii de la creier la mu chi sunt de dou
feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extra-
piramidal (tracturi provenite de la alte structuri
cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau
talamusul). Mi rile involuntare in de activitatea
muscular în leg tur cu pozi ia corpului i echilibrul,
coordonarea mi rilor i a tonusului muscular.
La nivelul m duvei se poate constata i o
anumit autonomie motorie (adic mi ri care nu sunt
provocate de structurile cerebrale) care const în
reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente :
1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din m duva
spin rii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un
spuns imediat la un stimul. Informa ia senzorial
trunde prin coarnele posterioare, de unde este
preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor
motori din coarnele anterioare, care provoac o mi care.
De exemplu, când ne este testat reflexul rotulian (cu
1
Situat de cealalt parte. De exemplu, senza iile de la mâna
stâng ajung în emisfera dreapt .
2
De aceea i parte.
18 Curs de neuropsihologie
cioc nelul în genunchi), informa ia senzorial
provocat de lovitura cioc nelului c tore te prin
intermediul c ii senzitive (aferente) a nervului spre
partea noastr din spate, unde intr în m duva spin rii
i provoac un r spuns imediat, ce va veni pe calea
motorie (eferent ) la doi mu chi care vor împinge
partea de jos a piciorului înainte i vor retrage
genunchiul (fig. 4.8).
Fig. 3.8. Mecanismul de func ionare a reflexului spinal.
Patologia m duvei spin rii
Leziunile nervilor periferici (spinali) dau na tere la
tulbur ri motorii, tulbur ri senzoriale sau ambele.
Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie
periferic . Aceasta poate fi :
- Radiculopatia (lat. radix – r cin ) este rezultatul
lez rii unei r cini nervoase. Cea mai r spândit
cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia
sau mai multor r cini nervoase. Lezarea unei
cini dorsale produce abolirea impulsurilor
3.2. TRUNCHIUL CEREBRAL
Creierul este cea de-a doua mare component a SNC.
Acesta se afl în prelungirea m duvei spin rii i este
situat în cutia cranian , protejat de cele trei meninge
(fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul în
substructuri anatomice, dup cum ziceam la începutul
acestui capitol, iar modul ales de noi îl împarte în :
trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal,
fiecare structur având substructurile ei, unele din ele
putând fi vizualizate în fig. 3.9.
senzoriale care vin c tre m duv i, implict,
întreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor
cini ventrale produce deficite în r spunsul
motor.
- Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect
lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai
frecvente cauze sunt traumatismele (loviturile
fizice puternice).
- Polineuropatia include deficite senzoriale i
motorii care reflect lezarea mai multor nervi
periferici.
Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la
persoanele care sufer de boli autoimune precum artrita
reumatoid sau lupus. Unele deficien e de vitamine,
medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, s
afecteze nervii periferici.
Alte afec iuni ale m duvei spin rii :
- Tumorile subdurale sunt excrescen e ce apar sub
dura mater.
- Tumorile medulare apar în interiorul substan ei
cenu ii sau albe i sunt, de cele mai multe ori,
metastaze.
- Apari ia unor tumori vasculare (pe vasele de
sânge).
- Inflama ia r cinilor nervilor spinali provoac
diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice
(reumatismul) legate de pierderea sensibilit ii. De
asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus
muscular i pot ap rea paraliziile par iale (para-
parez ) sau care implic mu chii tuturor mem-
brelor (tetraparez ).
Eforturile psihologice de recuperare sunt
necesare i enorme. Pot ap rea nevroze, forme u oare
sau grave de depresie i/sau confuzie, apatie i
agresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii în
grup i edin e de relaxare.
Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos a
creierului, aflându-se în continuarea m duvei spin rii i
este acoperit, în partea posterioar , de c tre cerebel, cu
care este conectat prin mase extrem de mari de fibre
nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebe-
lo i. În partea superioar a trunchiului cerebral se afl
diencefalul, de care este desp it printr-o comisur
(zon plin de fibre nervoase, prin intermediul c reia
comunic emisferele cerebrale).
 Curs de neuropsihologie 19

Fig. 3.9. Sec iune mediosagital prin creier, eviden iind principalele componente anatomice ale acestuia.

Fig. 3.10. Sec iune anterioa prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor
componente aflate în apropierea acestuia.
20 Curs de neuropsihologie
Structura intern a trunchiului cerebral este ase-
toare cu cea a m duvei spin rii, adic prezint
substan cenu ie la interior, înconjurat de substan
alb .
Pe suprafa a trunchiului cerebral se g se te
originea aparent 1 a ultimelor zece perechi de nervi
cranieni (III-XII) (fig. 3.10).
Trunchiul cerebral este alc tuit din componente
supraetajate. De jos în sus acestea sunt : bulbul rahi-
dian (sau medulla oblongata), pons (protuberan a,
puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) i
mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, în centrul
trunchiului cerebral, se afl forma iunea sau subtan a
reticulat , care se întinde de la bulbul rahidian pân la
partea superioar a mezencefalului.
3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)
Termenul de medulla oblongata ar însemna,
literal, un element central alungit. Dup cum se poate
vedea în fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, într-
adev r, o form alungit i se afl într-o pozi ie central
a nevraxului (p.15, stânga sus – detalii despre nevrax).
Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos
a trunchiului cerebral, situându-se deasupra i în prelun-
girea m duvei spin rii. În partea superioar , ajunge
pân la punte, de care este desp it prin an ul bulbo-
pontin (un an transversal). Are forma unui trunchi de
con, cu baza mic (diametru – 1,25 cm) înspre m duv
i baza mare (d – 2 cm) înspre punte. Lungimea BR este
de aproximativ 3 cm.
La exterior, bulbul prezint patru fe e: una
anterioar , una posterioar i dou laterale.
Pe fa a anterioar (fig. 3.10), de o parte i de
alta a an ului median anterior, se g sesc piramidele
bulbare, p i componente ale tractului piramidal
(corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase
descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din
zonele superioare, se încruci eaz la nivelul bulbului,
trecând dintr-o parte în cealalt (în propor ie de 80%),
formând astfel decusa ia piramidal . Acest lucru face
ca emisfera dreapta s controleze mi rile din partea
stâng a corpului, iar emisfera stâng pe cele din partea
dreapt . Imediat deasupra piramidelor bulbare, în an ul
bulbopontin, î i are originea aparent nervul abducens
(VI).
De asemenea, i unele tracturi ascendente (sen-
zoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai
jos, în m duva spin rii.
1
Originea aparent difer de cea real , prima fiind por iunea
exterioar , vizibil din care iese nervul, iar cea real este
reprezentat de nucleii afla i în interior.
Pe fe ele laterale se g sesc r cinile nervului
glosofaringean (IX) i vag (X), precum i olivele bul-
bare, care con in un nucleu de substan cenu ie. Între
piramidele i olivele bulbare se g se te originea aparen-
a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se
se te emergen a aparent a nervului facial (VII), iar
deasupra emergen ei nervului glosofaringean, se afl
emergen a aparent a nervului vestibulocohlear (VIII),
dup cum se poate vedea în fig. 3.10.
Fa a posterioar (fig. 3.11), care nu este
vizibil , fiind acoperit de cerebel, prezint o structur
diferit în por iunea superioar fa de cea inferioar . În
partea inferioar , structura este asem toare cu cea a
cordoanelor posterioare din m duva spin rii. În partea
superioar , fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascen-
dente, senzoriale) se separ , tractul Burdach prelungin-
du-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll
devenind piramida bulbar posterioar . În partea
superioar (a fe ei posterioare) se g se te plan eul
ventriculului IV. Aici se g sesc nucleii de origine ai
nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i
hipoglos (XII).
Structura intern a bulbului este asem toare
cu cea a m duvei spin rii din mai multe puncte de
vedere, în principal din cel al dispunerii substan elor
nervoase – cenu ie la interior i alb la exterior,
împrejurul celei cenu ii. Îns decusa ia piramidal din
bulb i decusa ia unor c i ascendente (senzitive) fac ca
substan a cenu ie s fie fragmentat , spre deosebire de
cea din m duva spin rii, dând na tere unor mici insule
sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin
fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura
intern a m duvei spin rii) se formeaz nucleii senzi-
tivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez
nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale
– nucleii vegetativi. Nucleii forma i prin segmentare se
numesc echivalen i (celor din m duv ). În afar de
ace tia, bulbul are i nuclei proprii.
Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul
glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului
(V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar.
Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos
(XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean
(IX), vag (X) i accesoriu (XI).
Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior
(trimite fibre eferente c tre glandele salivare prin inter-
mediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag
(trimite fibre eferente la inim , pl mâni i organe abdo-
minale).

Fig. 3.11. Sec iune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a
altor componente aflate în apropierea acestuia.
Nucleii proprii sunt cei în care sfâr esc tracturi-
le Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implica i în pro-
cesarea sensibilit ii proprioceptive.
Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni
importante cu : cerebelul, nucleul ro u(din mezencefal),
corpii stria i, creierul mare i m duva spin rii. Este un
nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i
particip la realizarea mi rilor involuntare.
Forma iunea reticulat este o structur alc tuit
din mul i nuclei (peste 90), ai c ror neuroni sunt difuzi
i interconecta i, formând o re ea complex . Ea ocup
centrul întregului trunchi cerebral, pornind la baza BR
i ajungând pân la limita superioar a mezencefalului.
Forma iunea reticulat prime te numeroase informa ii
senzoriale i proiecteaz axoni c tre scoar a cerebral ,
talamus i m duva spin rii. Joac un rol important pen-
tru somn, trezire (reac ia de orientare a aten iei), tonus
muscular, mi care i diverse reflexe vitale. Va fi tratat
mai pe larg într-o unitate viitoare.
Substan a alb a bulbului este format din fibre
mielinizate, grupate, dup cum am v zut, sub form de
tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de
trecere (asecendente i descendente) i de asocia ie i
2) proprii.
Tracturile ascendente, ce provin din m duv ,
sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic.
Tracturile descendente provin din structurile
anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal
(corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal,
reticulospinal, vestibulospinal (prin forma iunea reticu-
lat ).
Curs de neuropsihologie 21
Tracturile asociative se reunesc în bulb, punte
i mezencefal, formând fasciculul longitudinal medial,
care este situat posterior lemniscului medial.
Fibrele proprii î i au originea în bulb i sunt
descrise sub forma diferitelor grup ri.
Bulbul rahidian este o structur anatomic ner-
voas ce reune te o multitudine de nuclei i fascicule
nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare impor-
tan în func ionarea organismului. Principalele func ii
ale BR sunt : 1) func ia reflex (de asocia ie), 2) func ia
de conducere nervoas (substan a alb ) i 3) func ia de
reglare a tonusului i dinamicii activit ii psihice
Func ia reflex este responsabil pentru
controlul unor centri vitali : centrul respirator (func ie
parasimpatic ), centrul cardiac (asigur relaxarea ini-
mii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constric ia
vaselor sanguine), centrul saliva iei, centrul degluti iei
(înghi irii), centrul suptului, centri ai unor reac ii de
ap rare (str nutul, tusea, clipitul, voma) i centri de re-
glare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).
Func ia de conducere const în transmiterea :
1) între zonele receptoare i centrii superiori ai sensibi-
lit ii (aferen i) i 2) între centrii de comand (motori) i
organele efectoare corespunz toare. Desigur, 1) se rea-
lizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin
intermediul tracturilor descendente.
Func ia de reglare a tonusului i dinamicii
activit ii psihice se realizeaz , cu prec dere, prin inter-
mediul forma iunii reticulate. Forma iunea reticulat
este implicat în coordonarea mu chilor scheletici,
22 Curs de neuropsihologie
coordonarea activit ii organelor (SNV) i în aten ia
selectiv .
3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)
Pons este o forma iune nervoas care apare la
mamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situat
anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dede-
suptul mezencefalului. Lateral, se întinde de la o
emisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). În
partea superioar , pons este desp it de mezencefal
prin an ul pontopeduncular, iar în partea inferioar
este desp it de bulb prin an ul bulbopontin.
Ca i bulbul rahidian, pons prezint , la exterior,
o fa anterioar , una posterioar i dou laterale.
Pe mijlocul fe ei anterioare, exist un an
longitudinal numit an ul bazilar. Pe marginile an ului
apar dou umfl turi, numite piramidele pontine,
prelungiri ale piramidelor bulbare.
Fa a posterioar (fig. 3.11) este acoperit de
cerebel, are o form triunghiular i constituie jum ta-
tea superioar a plan eului ventriculului IV.
Fe ele laterale se continu cu pedunculii cere-
belo i mijlocii. La limita dintre pons i pedunculii
cerebelo i mijlocii se afl emergen a aparent a
nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).
Structura intern prezint aceea i organizare
ca m duva spin rii i bulbul rahidian – substan a cenu-
ie la interior i substan a alb la exterior, împrejurul
substan ei cenu ii. Substan a cenu ie este fragmentat
în nuclei, iar substan a alb este predominant la acest
nivel al trunchiului cerebral.
Sec ionând transversal puntea (vezi fig. 3.4),
distingem dou p i : 1) piciorul (situat anterior) i 2)
calota (situat posterior). Cele dou p i sunt desp ite
de corpul trapezoid. Pe linia median , se oberv o
încruci are de fibre, numit rafeu, care împarte pons în
dou p i simetrice.
Piciorul con ine substan alb i substan
cenu ie. Substan a alb a piciorului con ine dou tipuri
de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din
scoar a cerebral i se termin în pons (corticopontine)
sau în m duva spin rii (corticospinale) ; 2) transversale,
care pornesc din punte i se pierd în pedunculii cerebe-
lo i mijlocii. Substan a cenu ie a piciorului con ine
nucleii fibrelor nervoase transversale (din substan a al-
a piciorului) i nuclei în care se termin unele fibre
longitudinale care vin de la scoar a cerebral (cortico-
pontine).
Calota (sau tegmentul) este format din sub-
stan alb , substan cenu ie i substan (forma iune)
reticulat . Substan a alb a calotei cuprinde 1) fibre
ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre
cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali
(tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial,
lemniscul medial) i bulbare (corticopontinocerebeloase)
i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal),
subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reti-
culospinal) i, în parte, de la cerebel.
Corpul trapezoid este format din fibre transver-
se, constituind o parte a c ilor de conducere auditive.
Fasciculul longitudinal medial con ine fibre
ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale
important de conducere a impulsurilor legate de
mi rile de orientare a ochilor, capului i gâtului.
Lemniscul medial (panglica lui Reil) este
format din fibre ascendente, de la m duv i bulb spre
tectum (din mezencefal) i talamus. Este a ezat central,
iar în partea sa lateral se g se te lemniscul lateral,
constituit din fibre acustice.
În pons, î i au originea nervii : V (trigemen
motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII
(vestibulocohlear).
Pons îndepline te dou func ii : 1) func ie
reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran,
audiooculogir – întoarcerea capului dup sursa sonor
sau luminoas –, sudoripar i sebaceu ale fe ei i capu-
lui, controlul mimicii expresive, a fe ei, mi carea latera-
a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) func ie de
conducere (asigur circula ia informa iei extrase din
mediul extern i cel intern al organismului c tre centrii
subcorticali i corticali i a mesajelor de comand în
sens descendent c tre mu chi i organele efectoare i
este îndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).
3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)
Mezencefalul este cea de-a treia structur anato-
mic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra
pun ii, de care se desparte prin an ul pontopeduncular,
i dedesuptul diencefalului, de care este desp it printr-
un plan care une te comisura (o zon foarte larg ce
con ine fibre nervoase care transmit informa ia între
emisfere) posterioar a creierului cu marginea poste-
rioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o struc-
tur anatomic ce înconjoar apeductul cerebral
(Sylvius). Are o fa anterioar , una posterioar i dou
laterale. Printr-o sec iune transversal , determin m trei

regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadri-
gemen , în partea posterioar , 2) tegmentum sau calota,
la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor
cerebrali, în partea anterioar (fig. 3.10). 2) i 3)
formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus –
picioru ).
Fa a anterioar este singura vizibil ; pe mijloc
se g se te fosa interpeduncular , în profunzimea c reia
se g se te substan a perforat posterioar (fig. 3.10).
În p ile laterale, fosa interpeduncular este delimitat
de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care
sunt continu ri ale tractului piramidal (vezi puntea i
bulbul).
Fa a posterioar nu este vizibil , fiind acoperi-
de partea superioar a cerebelului i de lobii occipi-
tali (fig. 3.9). Pe fa a posterioar se g se te lama
cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care con ine
coliculii cvadrigemeni, dispu i sub form de dou pe-
rechi a câte doi coliculi – superiori i inferiori (fig.
3.11).
Fe ele laterale corespund tegmentului i picio-
rului peduncular. Între picior i tegment se afl an ul
lateral al mezencefalului.
1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele
pedunculare) con in substan alb i cenu ie(fig. 3.12).
Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt
alc tuite numai din substan alb , reprezentând
fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoar a
cerebral i ajung în pons i bulb (geniculate,
corticopontine) i în m duv (piramidale).
Tegmentumul (calota) este format din substan
alb i cenu ie i este cuprins între tectum i crus
cerebri. Între tegmentum i crus cerebri se afl
substan a neagr . În partea de jos, tegmentul mezence-
falic se continu cu tegmentul pontin, iar în partea
rostral , se pierde în diencefal. Substan a alb este alc -
tuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din
duva spin rii, pons i fibre care pornesc sau se
opresc din i în nucleii mezencefalului.
Lemniscul medial din pons se prelunge te în
substan a alb a tegmentului mezencefalic, posterior de
por iunea lateral a substan ei negre (fig. 3.12). Unele
fibre ale sale se opresc în substan a neagr , iar altele
urc spre talamus. Lemniscul lateral con ine fibre care
se opresc în coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare
parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.
Fasciculul longitudinal medial reprezint o
important cale de leg tur între nucleii trunchiului
cerebral. Este situat în partea ventral a substan ei cenu-
ii centrale i are un rol foarte important în coordonarea
mi rilor ochilor, capului i trunchiului.
Curs de neuropsihologie 23
În substan a alb a tegmentului se mai g sesc :
tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear i
tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul
central al calotei.
Substan a cenu ie a tegmentului este dispus , în
parte, în jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv
pentru care se nume te periapeductal , i în nuclei
specifici mezencefalului. Printre substan a alb i sub-
stan a cenu ie se g se te forma iunea reticulat .
Substan a neagr este cel mai mare nucleu al
mezencefalului, are o structur compact i form de
semilun . Substan a neagr prime te aferen e (impul-
suri senzoriale) de la toat suprafa a corpului i de la
organele vizuale, auditive i olfactive. Eferen ele sunt
trimise atât c tre structurile corticale, cât i c tre cele
subcorticale. Din conexiunile pe care le stabile te,
rezult c substan a neagr are un rol important în inte-
grarea senzorial i în reglarea mi rilor fine.
Nucleul ro u (Stilling) este situat deasupra
substan ei negre, are o form oval i este ro u datorit
împregn rii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezen ei
numeroaselor vase mici de sânge. Are conexiuni atât cu
forma iunile superioare, cât i cu cele inferioare. Este o
component important a tracturilor extrapiramidale,
având rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, îns
activitatea lui este subordonat , la rândul ei, controlului
centrilor extrapiramdali superiori i scoar ei cerebrale.
Atât nucleul ro u, cât i substan a neagr controleaz
tonusul muscular.
În substan a cenu ie a tegmentului se mai g -
sesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului
(III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V),
nucleul intersti ial (centrul subcortical al mi rilor
verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul lui
Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al
tegmentului.
Fig. 3.12. Sec iune transversal a mezencefalului la
nivelul coliculilor superiori.
24 Curs de neuropsihologie
2) Tectumul mezencefalic este format din lama
cvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori
(cvadrigemeni), dup cum se poate vedea în fig. 3.11.
Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz
structurii asem toare a celor patru coliculi. Tectumul
are, în compozi ia sa, atât substan alb , cât i
substan cenu ie.
Coliculii cvadrigemeni superiori au, în struc-
tura lor, substan alb i substan cenu ie dispuse
alternativ. Se conecteaz cu corpii genicula i laterali (ai
talamusului), de la care primesc aferen e optice (tractul
geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal).
De asemenea, primesc aferen e i de la m duv
(spinotectal). Trimit eferen e tre nucleii nervilor
cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) i c tre
duva spin rii. Au rolul de a regla automat mi rile
oculare i a celor implicate în orientarea i concetrarea
vizual .
Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub
cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i form
oval . Con in substan cenu ie la interior, i substan
alb la exterior. Primesc aferen e de la m duva spin rii
i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferen e
tre corpii genicula i mediali (din talamus), fiecare
colicul trimite eferen e c tre cel opus i c tre cel
superior, c tre pons, bulb i m duv . Au rol în realiza-
rea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care
preced i faciliteaz percep ia auditiv .
Per ansamblu, mezencefalul îndepline te func ii
legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare i
distribu ia normal a tonusului muscular.
3.2.4. Forma iunea reticulat (FR)
Printre tracturile i nucleii ce se afl în interio-
rul trunchiului cerebral, se afl o re ea complex de
neroni ce poart numele de forma iune sau substan
reticulat .
FR se g se te la toate cele trei niveluri ale trun-
chiului cerebral, urcând, în partea superioar , pân la
diencefal i cortex, i coborând, în partea inferioar ,
pân la m duva spin rii. A fost descoperit în 1911 de
tre Santiago Ramón y Cajal (1852-1834), laureat al
Premiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie i
considerat unul dintre fondatorii neuro tiin elor. Când a
fost descoperit , FR a fost descris ca simpl substan
de sprijin. De atunci, studiile au ar tat c este implicat
în multe alte func ii, c are proiec ii c tre centrii
superiori (F. Bremer, 1935), iar în 1954 i-au fost des-
cri i (Olszewski) 98 de nuclei a c ror func ie nu este
cunoscut . În 1965, Sager i colaboratorii s i deosebesc
cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au leg turi numai
cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascenden-
i i descenden i, 3) nuclei laterali cu rol de recep ie i
asocia ie, 4) nucleii rafeului cu rol în tonusul muscular,
5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon apar inând FR
poate intra în contact cu 27.500 de al i neuroni! Aceast
capacitate face din FR o substan cu rol fundamental
în transmiterea i difuzarea rapid a informa iilor.
ezarea central a FR în interiorul trunchiului
cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu
ile ascendente, descendente i cu nucleii nervilor
cranieni. Într-adev r, FR prime te aferen e din toate
ile SN i exercit influen e aproape asupra fiec rei
func ii a SNC.
Fig. 3.13. Dispunerea FR în interiorul trunchiului
cerebral (cf. Olszewski).
În ziua de azi, se vorbe te de dou tipuri de FR:
1) forma iunea reticulat ascendent i 2) forma iunea
reticulat descendent , fiecare din ele având o compo-
nent activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz
patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor
ascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulat
activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).
SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun
(1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi
trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cere-
bral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA
se întinde de la trunchiul cerebral pân la scoar a cere-
bral i are o activitate tonic (men ine starea de veghe)
i o activitate fazic (activarea difuz a scoar ei la ac iu-
nea unui stimul). Acestea se mai g sesc, în literatura, de
specialitate cu numele de activare de fond (tonic ) i
activare indus sau provocat (fazic ). Orice disfunc ie
a SRAA (în sensul sc derii activit ii) duce la somno-
len permanent , iar func ionarea normal a SRAA
este asociat cu starea de veghe i aten ia.
SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA
îns datele experimentale i clinice l-au convins pe
Leon D il (1933- ) de existen a acestuia, pe care l-a

descris, în 1972. Lezarea SRIA duce la apari ia
sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA
sunt reciproc conectate i ac ioneaz în mod continuu,
iar veghea i somnul, împreun cu întreaga gam de
aspecte intermediare curprins între ele, rezult din
competi ia func ional a celor dou sisteme (desigur, i
alte sisteme sunt implicate în aceste dou st ri –
sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i func ii
psihice – motiva ia, voin a, gândirea etc.).
SRD are rol în controlul tonusului muscular.
SRD prime te impulsuri de origine cortical , extrapira-
midal , cerebeloas i vestibular i faciliteaz (SRAD)
sau inhib (SRID) activitatea muscular , prin ac iunea
sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale m du-
vei spin rii (tractul reticulospinal). Prin urmare,
alertarea cortexului de c tre SRAA este urmat de
alertarea SRD de c tre cortex.
Neuronii FR sunt importante surse de secre ii
ale unor neurotransmi tori, cum ar fi : noradrenalina,
dopamina, serotonina i cel pu in 40 de peptide.
În concluzie, FR este o substan nervoas care
controleaz starea de somn i de veghe, precum i toni-
fierea psihic i muscular .
3.2.5. Patologia trunchiului cerebral
Trunchiul cerebral este structura anatomic ce
con ine cea mai mare parte a componentelor vitale din
întregul SNC. Acesta con ine nucleii nervilor cranieni i
fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i
descendente corticale i subcorticale, forma iunea
reticulat cu rol în activarea cerebral i apeductul cere-
bral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.
Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiu-
lui cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar
cele situate în afara trunchiului cerebral, ce afecteaz
meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale.
De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efectele
unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceea i parte) sau
contralaterale (pe partea opus ).
Un exemplu de leziune extraaxial este tumora
numit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt din
celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII).
Mai întâi, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII),
dup care începe s comprime (apese) trunchiul
cerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientul
semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului
cornean (de închiderea a pleaopelor la stimul ri puter-
nice sau nocive), parez facial periferic , ataxie (impo-
Curs de neuropsihologie 25
sibilitatea de a coordona mi rile precise) i tremor
inten ional (la mi rile voluntare).
i alte procese expansive mari de fos cranian
posterioar pot duce la apari ia simptomelor de trunchi
cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secun-
dar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor
benign care se dezvolt pe arahnoid ), abcese cerebe-
loase, astrocitoame (tumor de diverse malignit i,
ap rut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvol-
tate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.
Medicul trebuie s cunoasc specializarea
func ional a fiec rei substructuri anatomice pentru a
corela simptomele cu zona afectat . Pentru aceasta
trebuie s cunoasc aferen ele i eferen ele care circul
prin bulb, punte i mezencefal, localiz rile reale i
aparente ale nervilor .a.m.d.
Majoritatea leziunilor bulbului i pun ii sunt
vasculare, motiv pentru care nu vom intra în detalii,
fiind necesare, dup p rerea noastr , cuno tin e despre
sistemul vascular cerebral pentru a în elege aceste tipuri
de leziuni. Pentru pons, totu i, am prezentat neurinomul
de acustic.
Dintre sindroamele mezencefalului, amintim
urm toarele :
- Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor
(III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ;
- Sindromul tegmental central : paralizie de nerv
oculomotor, provocat de lezarea nucleului sau
fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau mi -
ri involuntare contralaterale (hemicoree) atribui-
te lez rii nucleului ro u ;
- Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nerv
oculomotor i din mi ri involuntare contralate-
rale ;
- Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nerv
oculomotor ;
- Sindromul Fowille peduncular : sindrom Weber
asociat cu paralizia privirii laterale, bolnavul
privind spre partea s toas ;
- Sindromul nucleului ro u Foix : mi ri involunta-
re i tulbur ri de sensibilitate, f afectarea
nervului oculomotor ;
- Sindromul nucleului ro u de tip inferior (Benedikt)
paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ;
- Sindromul Perinauld : paralizia mi rii de vertica-
litate a ochilor.
- Sindromul lui von Monakov (sindromul senzitiv al
calotei) : paralizia ipsilateral a nervului oculomo-
tor i apari ia hemiansteziei i hemiparesteziilor
contralateral ;
26 Curs de neuropsihologie
- Sindromul locusului niger (substan a neagr ) :
tulbur ri de tonus muscular ;
- Sindromul loked-in : apare în cazul lez rii bilatera-
le a tectumului prin ocluzia arterei bazilare i duce
la întreruperea bilateral a tracturilor corticobulbar
i corticospinal, care provoac tetraplegie (paralizi-
a tuturor membrelor), mu enie i parez facial .
Este o afec iune extrem de grav , putând fi
confundat cu coma, îns bolnavul este con tient,
are ochii deschi i i îi poate mi ca voluntar, clipitul
i mi carea ochilor fiind singurele sale capacit i
de comunicare.
Este, desigur, foarte dificil a înv a toate aceste
sindroame de-o dat . De aceea, sintetiz m i ar m c
cele mai multe sindroame ce apar sunt legate de para-
lizia nervului oculomotor (Claude, Benedikt etc.), de
tonus muscular (sindromul locusului niger), diverse
forme de anestezii, paralizii i mi ri involuntare
ipsilaterale i contralaterale (implicate, de regul , în
cadrul celorlalte dou mari categorii de sindroame).
În ceea ce prive te patologia forma iunii reti-
culate, vom vorbi despre dou sindroame : mutismul
akinetic i sindromul de logoree i hiperkinezie.
Mutismul akinetic (gr. kin tikos – cauz a mi -
rii) este o tulburare permanent sau intermitent a st -
rii de con tien , caracterizat prin lipsa de r spuns la
întreb ri (mutism) i imobilitate a capului i corpului
(akinezie). Bolnavul ine ochii deschi i, îi deplaseaz
spre examinator, spre obiectele prezentate i spre sursa
de zgomot, dar nu are nici un r spuns emo ional sau
motor la încerc rile examinatorului de a comunica cu el
i nici fa de tot ce se petrece în jur. Un aspect foarte
important este c bolnavul nu este paralizat, ci doar
incapabil de a reac iona. În cazul episoadelor intermi-
tente, bolnavul poate spune nume de persoane i fapte
prezentate sau petrecute în faza total de akinezie i
mutism. Exist , pe lâng mutismul akinetic de origine
reticulat , i un mutism akinetic de origine frontal sau
cingular (cortexul frontal). Dup cum am ar tat mai
sus, reflexul de orientare este p strat în ciuda imobilit -
ii totale, ritmul somn-veghe este p strat i este posibil
alimenta ia pasiv , degluti ia fiind în stare relativ bun ,
dar, desigur, bolnavul nu poate exprima dac îi place
sau nu ce m nânc . Se pare c mutismul akinetic este
provocat de lezarea SRAA.
Sindromul de logoree i hiperkinezie a fost
descris de D il i Arseni (1977), care au observat c
starea bolnavilor poate avea i un aspect opus mutismu-
lui akinetic, respectiv logoree („tr nc neal ” excesiv )
i hiperkinezie (hiperactivitate motorie) sau alte feno-
mene intermediare (logoree f hiperkinezie, hiperki-
nezie f logoree, hiperkinezie cu mutism). Acest sin-
drom apare atât preoperator, cât i postoperator la bol-
navii cu diverse leziuni de tip tumoral sau vascular. Sin-
dromul se caracterizeaz prin hipermnezie (exagerarea
evoc rii faptelor trecute), exagerarea aten iei, a
reflexului de orientare (bolnavul întoarce capul i
tresare la o mul ime de stimuli nesemnificativi), mobili-
tate exagerat , sim critic ascu it, somn foarte pu in (2-3
ore din 24). Bolnavul poate p stra ra ionamente
normale, în func ie de întinderea i localizarea leziunii.
Existen a acestui sindrom i-a condus pe cei doi cercet -
tori români (D il , 1972, Studiu clinic i experimen-
tal asupra psihopatologiei substan ei reticulate ;
Arseni, D il , 1977, Logorrhea syndrome with hyper-
kinesia) s afirme existen a SRIA, care este afectat de
acest sindrom.
Pe lâng aceste sindroame, leziunea FR mai
poate conduce i la rigiditate a tonusului muscular,
hipertonicitate, deregl rii ale posturii corpului .a.
3.2.6. O divizare alternativ a componente-
lor i histochimia trunchiului cerebral1
În pofida unor diferen e structurale ce apar între
medulla oblongata, pons i mezencefal, trunchiul cere-
bral are o structur uniform (fig. 3.14). Astfel, avem :
- Tegmentumul sau calota, partea cea mai veche
filogenetic, comun tuturor celor trei componente
i care con ine nucleii nervilor cranieni. La nivelul
bulbului i pun ii, este acoperit de cerebel, iar la
nivelul mezencefalului, este acoperit de tectum sau
lama cvadrigemen alc tuit din coliculii cvadrige-
meni inferiori i superiori. Tegmentumul reprezint
partea posterioar a bulbului i pun ii, dar la niveul
mezencefalului, acesta este partea de mijloc, cea
posterioar fiind reprezentat de tectum ;
- Tracturile descendente (motorii) constituie partea
anterior a trunchiului cerebral. Acestea formeaz
piramidele la nivelul bulbului, piciorul (bulbul
pontin, piramidele pontine) în pons i crus cerebri
(picioarele pedunculilor cerebrali) la nivelul
mezencefalului.
Fig, 3.14. Divizarea pe vertical a trunchiului cerebral.
Regiunile trunchiului cerebral difer , de asemenea,
i în ceea ce prive te compozi ia chimic . Delimitarea
1
Nepredate.

ariilor în func ie de structura chimic pe care o prezint
se nume te chemoarhitectur .
S-a descoperit c trunchiul cerebral con ine fier,
în special în substan a neagr i, într-o m sur mai
mic , i în nucleul ro u (prezen a fierului aici se face, în
parte, responsabil pentru culoarea aproape ro ie a
acestui nucleu). Fierul se g se te în neuroni i în
celulele gliale, sub form de mici particule, iar prezen a
fierului este o caracteristic a tractului extrapiramidal.
Neurotransmi torii i enzimele necesare pen-
tru sinteza acestora au urm toarea chemoarhitectur :
neuroni catecolaminergici (secret norepinefrin , epi-
nefrin i dopamin ) i serotoninergici se afl în nucleii
specifi ai tegmentumului, iar în nucleii nervilor cranieni
se g sesc neuroni colinergici. Analiza histochimic
relev prezen a unui con inut bogat de norepinefrin în
tegmentumul mezencefalic i o cantitate semnificativ
mai mic în tectum i în tegmentumul bulbar.
Dopamina se g se te din plin în substan a neagr i
foarte pu in în restul trunchiului cerebral.
Trunchiul cerebral prezint i o chemoarhitectu-
a enzimelor metabolice. Activitatea enzimelor oxi-
dante este, în general, mai ridicat în substan a cenu ie
(în special în nucleii nervilor cranieni, por iunea
Fig. 3.15. Emergen a nervilor cranieni, modalit ile senzoriale pe care le conduc i efectorii pe care îi inerveaz .
Curs de neuropsihologie 27
inferior a olivelor i în nucleii pontuberan ei). Distri-
buirea enzimelor este caracteristic fiec rei arii cenu ii
i se folose te denumirea de pattern enzimal.
3.2.7. Nervii cranieni
Exist 12 perechi de nervi cranieni, din care 10
intr în trunchiul cerebral sau ies din acesta (în afar de
I i II). Majoritatea acestor nervi mediaz func iile
senzoriale sau motorii ale capului i gâtului. Nervul vag
(X) controleaz func iile organelor din cavitatea
toracic i abdominal . Se nume te vag pentru c nu
inerveaz o zon precis , ramifica iile sale fiind
împr tiate prin cavit ile toracic i abdominal . Unii
nervi sunt asocia i numai cu func iile senzoriale (optic,
II), al ii doar cu func iile motorii (hipoglos, XII), iar
al ii pot avea o combina ie de func ii. Acestea pot fi :
senzoriale i motorii (trigemen, V), senzoriale, motorii
i vegetative (glosofaringean, XI) sau motorii i
vegetative (oculomotor, III).
Mai multe detalii despre nervii cranieni se
sesc în tabelul 3.1., iar proiec iile fiec ruia se pot
observa în fig. 3.15.
28 Curs de neuropsihologie

Tabelul 3.1. Nervii cranieni. Tipuri, func ii, emergen a din trunchiul cerebral i patologie.

Mediatorul modalit ii senzoriale olfactive (miros), singura cale senzorial care nu face
I Olfactiv sinaps precortical , în talamus. Este un nerv visceral aferent alc tuit din axonii nemieliniza i
ai neuronilor bipolari din mucoasa nazal (epiteliul olfactiv).
Nerv special somatic aferent care mediaz vederea i reflexele pupilare la lumin . Un nerv
II Optic optic sec ionat nu se reface (orbire).
Nerv somatic eferent visceral care mi globul ocular, strânge pleoapele, acomodeaz globul
pentru vedere optim . Iese din trunchiul cerebral prin antul interpeduncular al
III Oculomotor mezencefalului. Patologie: paralizia oculomotorie, atîrnarea pleaopei (ptosis), pupil dilatat ,
fix .
Nerv somatic general eferent care inerveaz mu chiul oblic superior (mi ri oculare). Iese,
IV Trohlear contralateral (din stânga pentru ochiul drept i invers), din partea dorsal a mezencefalului.
Patologie: rigidate a mi rilor oculare, diplopie (veder dubl ) vertical .a.
Nerv special visceral eferent (iese din punte i inerveaz mu chii mastica iei) i somatic
aferent general (la nivelul fe ei, mucoaselor cavit ii bucale i nazale, sinusului frontal i
structurile profunde ale capului). Patologie: hemianestezie facial i a mucoasei cavit ii
V Trigemen nazale i bucale, pierderea reflexului corneean, paralizia mu chilor masticatori, devierea f lcii
pe partea afectat , nevralgie trigeminal (durere acut –junghi– repetat în una sau mai multe
ramuri ale nervului).
Nerv somatic eferent general care inerveaz mu chiul drept lateral al ochiului. Porne te din
VI Abducens nucleul abducens aflat în partea posterioar a pun ii. Patologie: hemipareza abducens,
strabism convergent, diplopie orizontal .
Nerv somatic aferent general (inerveaz suprafa a posterioar extern a urechii), visceral
aferent general (palat i pere ii faringelui), visceral aferent special (mugurii gustativi din
partea anterioar a limbii), visceral eferent general (glandele lacrimale, submandibulare,
VII Facial sublinguale) i visceral eferent special (mu chii expresiilor faciale). Patologie: paralizie
facial , pierderea reflexului corneean, pierderea func iei lacrimale, usc ciunea gurii, pierderea
gustului (posterior).
Nerv somatic aferent special cu dou subdiviziuni func ionale: un nerv vestibular (men inerea
echilibrului i balansului) i unul cohlear (mediaz auzul). Iese din partea dorsal a pun ii.
VIII Vestibulocohlear Patologie: vestibularul – dezechilibru, ame eal , mi carea involuntar a ochilor; cohlearul –
surzenie, neurinomul de acustic.
Nerv somatic aferent general (inerveaz o parte a urechii externe), visceral aferent general
(mucoasa cavit ii bucale .a.), visceral aferent special (inverveaz mugurii gustativi din 1/3
IX Glosofaringean posterioar a limbii), visceral eferent special (ridicarea faringelui în timpul degluti iei),
visceral eferent general (inerveaz glanda parotid care elimin saliv ). Patologie: disfagie,
pierderea gustului în partea posterioar , anestezie, pierderea reflexului faringean.
Nerv somatic aferent general (urechea extern i membrana timpanului), visceral aferent
general (faringe, laringe, esofag, trahee, torace, abdomen), visceral aferent special (muguri
gustativi din regiunea epiglotic ), visceral eferent special (mu chii faringelui, laringelui,
X Vag esofagului etc.), visceral eferent general (interiorul gâtului, toracelui i stomacului).
Patologie: disfonie (cauzat de paralizie ipsilateral a faringelui i laringelui), disfagie,
devierea boltei palatine, pierderea reflexului de tuse
Nerv visceral eferent special (mediaz mi rile capului i umerilor i inerveaz mu chii
larigeali), împ it în diviziunea accesorie (cranian ) – iese din bulb i spinal – iese din
XI Accesoriu coarnele ventrale al C1-C6. Patologie: paralizia mu chiului sternocleidomastoidian (dificulate
în întoarcerea capului pe partea opus ), paralizia mu chiului trapezoid (l sarea umerilor),
paralizia laringelui.
Nerv somatic eferent general: mediaz mi carea limbii prin inervarea mu chilor interni i
XII Hipoglos externi ai acesteia. Iese din bulb. Patologie: hemipareza limbii, protruzia limbii pe partea
afectat .
Tipuri de nervi
General somatic aferent Nerv care mediaz sensibilitatea cutanat (de durere, atingere i temperatur ).
Special somatic aferent Nerv care mediaz sensibilit ile speciale (v z, auz, miros, gust).
Aferen i
Special visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit ile chimice (gust, miros).
General visceral aferent Nerv care mediaz sensibilit ile interoceptive (foame, sete, durere organic ).
General somatic eferent Nerv care inerveaz mu chii scheletici.
Eferen i Special visceral eferent Nerv care inerveaz mu chii deriva i din arcul faringean (ai mastica iei).
General visceral eferent Inerveaz mu chii netezi sau glandele.
 Curs de neuropsihologie 29

3.3. CEREBELUL
Vermisul este o structur ce prezint circumvo-
În partea posterioar a trunchiului cerebral, pu in deasu- lu ii transverse inelate (de unde î i ia i numele de
pra bulbului rahidian i acoperit de lobii occipitali, se vermis, dat de Galen) situat între cele dou emisfere
afl cerebelul (lat. cerebelus – cereier mic, creiera ), o cerebeloase (fig. 3.17). Pe suprafa a vermisului i pe
structur anatomic de form oval , cu aspect striat suprafa a emisferelor se pot distinge lobuli (mici lobi).
(fig. 3.9). Cerebelul apare destul de târziu din punct de
vedere filogenetic, întâlnindu-se abia la reptile. Denu-
mirea de creiera se datoreaz aspectului s u, destul de
asem tor cu cel al creierului mare (cerebrum).
Asem rile dintre cerebel i cerebrum constau în: lipsa
emergen elor nervilor cranieni, divizarea suprafe ei în
an uri i circumvolu ii, tipul de structura intern , exis-
ten a fibrelor de proiec ie, conexiuni corticosubcorticale
i altele. Diferen ele se refer la îngustimea circumvolu-
iilor, la dispunerea mai ordonat a acestora la cerebel i
la uniformitatea structurii corticale a cerebelului. Spre
deosebire de scoar a cerebral , unde celula predominan-
este cea piramidal (neuronul motor), în scoar a cere-
beloas , dominant este celula Purkinje.
Cerebelul (ca i cerebrum) are dou emisfere.
Aceste emisfere sunt împ ite în trei lobi (fig. 3.16) :
lobul anterior (situat cel mai aproape de trunchiul
cerebral), lobul posterior (cel mai mare, delimitat de cel
anterior prin fisura primar ) i lobul flocculonodular
(cel mai mic, a ezat caudal i separat de lobul posterior
prin fisura posterolateral ). Din punct de vedere
filogenetic i func ional, cerebelul se divide în :
arhicerebel (lobul flocculonodular), paleocerebel
(spinocerebel) i neocerebel (cerebrocerebel).
Fig. 3.17. Cerebelul v zut de sus (A) i de jos (B).

Fiecare lobul de pe vermis se continu cu unul de pe

emisfere, alc tuind o unitate morfofunc ional . Un
exemplu de lobul este amigdala1 (fig. 3.17).
Structura intern a cerebelului prezint sub-
stan cenu ie dispus la exterior pentru a forma scoar a
cerebeloas , dar i în profunzime, sub forma unor
nuclei (nucleii cerebelo i profunzi) înconjura i de
substan alb .
Scoar a cerebeloas sau cortexul cerebelos
prezint o organizare neuronal stratificat (fig. 3.18).
Acestea sunt : stratul molecular, stratul ganglionar
(Purkinje) i stratul granular i con in cinci tipuri de
neuroni : stela i, în form de co , Purkinje, Golgi i
celulele granulare.

1
Fig. 3.16. Localizarea cerebelului i a lobilor cerebelo i. A nu se confunda cu nucleul amigdaloid din sistemul limbic
(cap. 3.5.1.-2).
30 Curs de neuropsihologie
Fig. 3.18. Structura intern a cerebelului.
1) Stratul molecular este situat la exterior i este
populat, în principal, cu celule cu form de co i
celule stelate. Axonii i dendritele celulelor stelate
nu p sesc acest strat, precum nici dendritele celu-
lelor în form de co . În acest strat se mai g sesc i
dendritele neuronilor Purkinje din stratul Purkinje,
axonii celulelor granulare i ai celulelor Golgi ;
2) Stratul Purkinje (ganglionar, intermediar) este
alc tuit, desigur, din celule Purkinje, ni te
celule tipice cerebelului. Ace ti neuroni au di-
mensiuni mari (50-80 mm), au form de par
i sunt a ezate unele lâng altele într-un singur
strat. Axonii celulelor Purkinje reprezint sin-
gurele fibre eferente ale cortexului cerebelos.
To i neuronii Purkinje sunt inhibitori, folosind
neurotransmi torul GABA (vezi cap. 2.4.).
3) Stratul granular (intern) con ine celule granu-
late i celule Golgi. Dendritele celulelor granu-
late au form de ghear , iar axonii lor i axonii
neuronilor Golgi sunt orienta i în sus, ajun-
gând pân la stratul molecular. În acest strat,
se mai g sesc i glomeruli, mici spa ii unde
neuronii stratului granular fac sinaps cu
fibrele mu chiulare1.
1
În general poart denumirea de „ramificate”. Prof. D il
i Golu le numesc mu chiulare deoarece au forma mu chiului
de copac, iar noi vom folosi în continuare aceast denumire.
Exist dou tipuri de aferen e c tre scoar a ce-
rebeloas . Primul este cel de care am vorbit, care se rea-
lizeaz la nivelul glomerulilor (prin intermediul fibrelor
mu chiulare). Cel de-al doilea tip de aferen e se reali-
zeaz prin intermediul fibrelor c toare care fac si-
naps cu celulele Purkinje, acestea din urm transmi-
ând impulsul mai departe, la nucleii cerebelo i.
Func iile scoar ei cerebeloase. Sunt legate, în
principal, de func ionarea neuronilor Purkinje, care
con in singurii axoni eferen i din scoar . Activitatea
neuronilor Purkinje este determinat de dou aferen e
excitatorii : fibrele mu chiulare i fibrele c toare.
Fibrele c toare au originea la nivelul nucleilor
olivari din bulbul rahidian, iar fibrele mu chiulare
provin din regiunile cerebrale superioare, trunchiul
cerebral i m duva spin rii.
Singurul neuron excitator de la nivelul
cortexului cerebelos este neuronul granular. Neuronii
stela i i cei în form de co inhib neuronii Purkinje,
iar neuronii Golgi inhib celulele granulare. Eferen ele
neuronilor Purkinje inhib neuronii nucleilor cerebelo i,
ace tia din urm dând na tere fibrelor eferente ale
cerebelului. Prin urmare, principalul rol al scoar ei cere-
beloase este de a regla fin, prin mecanismele de inhibi-
ie, eferen ele nucleilor profunzi cerebelo i.
Se presupune, de asemenea, c ace ti neuroni
sunt implica i i în unele forme de înv are motorie.
Nucleii cerebelo i profunzi sunt situa i în pro-
funzimea cerebelului, fiind înconjura i de substan a

alb . Ace ti nuclei se g sesc, sub form de perechi, atât
în vermis, cât i în emisferele cerebeloase, i primesc
aferen e de la dou surse : 1) cortexul cerebelos (neu-
ronii Purkinje) i 2) tracturile aferente cerebeloase
(c toare i mu chiulare), care provin din m duva
spin rii, trunchiul cerebral i structurile cerebrale
superioare. Exist trei tipuri de nuclei cerebelo i
profunzi :
1) Nucleii fastigiali : situa i în vermis i au leg turi
aferente i eferente cu nucleii vestibulari din bulbul
rahidian i cu forma iunea reticulat ;
2) Nucleii globulari sau interpu i : situa i în emisfere-
le cerebeloase – unul în stânga, altul în dreapta –,
lateral de nucleii fastigiali, trimit aferen e c tre
nucleul ro u (din mezencefal) i talamus (nucleul
ventrolateral) ;
3) Nucleii din i sau dantela i : situa i lateral de nu-
cleii globulari, aproximativ în centrul emisferelor
cerebeloase, cei mai mari i trimit eferen e c tre
nucleul ro u, talamus i globus pallidus (compo-
nent a ganglionilor bazali).
Substan a alb a cerebelului este format din
fibre mielinizate, care din punct de vedere func ional se
împart în :
- Fibre de proiec ie : sunt cele mai lungi i asigur
comunicare cerebelului cu celelalte componente
ale SNC ;
- Fibrele comisurale : sunt relativ scurte, ele asigu-
rând comunicarea între zonele simetric opuse ale
emisferelor cerebeloase (intermisferic ) ;
- Fibrele de asociere : sunt foarte scurte, deoarece
asigur comunicarea intraemisferic (între dou
loca ii din aceea i emisfer ) sau de la scoar a cere-
beloas la nucleii cerebelo i profunzi.
Leg turile cerebelului ce restul SNC se fac prin
intermediul celor trei perechi de fibre nervoase mari nu-
mite pedunculi cerebelo i (fig. 3.17). S -i analiz m pe
rând.
1) Pedunculii cerebelo i superiori (brachium conjun-
ctivum) fac leg tura între cerebel i mezencefal,
con in mai multe fibre eferente decât aferente, fibre
care pornesc, în mare parte, din nucleii din i i
ajung la m duva spin rii, trunchiul cerebral, tala-
mus i scoar a cerebral .
2) Pedunculii cerebelo i mijlocii (brachium pontis)
leag cerebelul de punte, sunt cei mai volumino i,
con in fibre pontocerebeloase, comisurale, de
asociere i corticocerebeloase (leag scoar a cere-
bral de cerebel) ; ei mediaz impulsurile mi ri-
lor voluntare de la cerebrum (creierul mare), care
trec prin punte i ajung la cerebel.
Curs de neuropsihologie 31
3) Pedunculii cerebelo i inferiori (corpi restiformi)
con in fibre aferente (vestibulare i proprioceptive)
i eferente (motorii) spre m duv i bulb.
Func iile cerebelului sunt legate, în principal,
de activitatea motorie, iar mai nou, se crede c ar avea
i un rol cognitiv, în înv area motorie. Cele trei func ii
clasice ale cerebelului (Gordon Holmes, 1930) sunt :
coordonarea activit ii motorii, controlul tonusului
muscular i men inerea i controlul echilibrului.
Cerebelul contribuie la executarea mi rilor
fine, precise i voluntare (care in în special de apucare
i manipulare a obiectelor, cum ar fi desenatul, de ex.).
Impulsurile pentru aceste mi ri pornesc din scoar a
cerebral i sunt coordonate de c tre cerebel. Din acest
punct de vedere, putem vedea func iile cerebelului ca pe
un ajutor dat scoar ei cerebrale, menit s integreze
toate informa iile legate de mi care i postur .
Fiecare mi care are la baz ac iunea coordonat
a unor grupe musculare. Cerebelul are rolul de a genera
rapid, la debutul unui act motor, impulsuri nervoase de
tip „pornit” pentru mu chii agoni ti (care provoac mi -
carea) i, simultan, impulsuri nervoase de tip „oprit”
pentru mu chii antagoni i (care se opun efectului mu -
chilor agoni ti). Pentru finalizarea mi rii, cerebelul va
transmite impulsuri de „oprit” pentru agoni ti i
impulsuri de „pornit” pentru antagoni ti. Se poate dedu-
ce de aici c o coordonare rapid i alternativ a acestor
impulsuri faciliteaz mi rile fine voluntare.
Cerebelul este un centru integrativ important.
Aceasta înseamn c el prime te aferen e de la toate
regiunile SNC asociate cu mi carea (m duv , trunchi,
talamus, scoar a cerebral ), prelucreaz semnalele i tri-
mite înapoi un feedback. De asemenea, se presupune c
ar con ine un mecanism de modelare a transmiterii
impulsurilor nervoase senzoriale c tre scoar a cerebra-
(proprioceptive, vestibulare i tactile) i c ar avea un
rol de reglare a func iilor vegetative ale organismului.
Unii cercet tori avanseaz ipoteza c cerebelul ar avea
un rol i în ini ierea cuvântului i a limbajului.
Cercet rile experimentale arat c cerebelul
este implicat în înv area motorie. Responsabili sunt, în
principal, neuronii Purkinje.
Exist trei arii func ionale cerebeloase cu rol în
controlul motor. Astfel, avem :
- Vestibulocerebelul (lobul flocculonodular) contro-
leaz mi rile corpului cu rol în men inerea echi-
librului ;
- Spinocerebelul (paleocerebelul) coordoneaz mi -
rile segmentelor distale (dep rtate) ale membre-
lor, labele, mâinile i degetele ;
32 Curs de neuropsihologie
- Cerebrocerebelul (neocerebelul) are leg turi de tip
feedback cu scoar a cerebral pentru planificarea
mi rilor voluntare ale corpului i membrelor
(proces denumit formarea „imaginii motorii”).
Patologia cerebelului. Pentru a produce o
disfunc ie grav i permanent a cerebelului, leziunea
trebuie s implice cel pu in unul din cei trei nuclei cere-
belo i profunzi (din at, globular sau fastigial). O leziune
cerebeloas produce afect ri ipsilaterale ale membrelor.
De cele mai multe ori, doar o pereche de membre este
afectat , iar afectare membrelor inferioare este mai
pu in r spândit . Pacien ii sufer , în general, i de orto-
statism (dificultate în a sta în picioare).
Cerebelul se vindec , sau func iile sale sunt
preluate de c tre scoar a cerebral . O leziune cerebe-
loas reap rut poate duce la disfunc ii, dar acest caz
este mai rar, în general func iile fiind preluate, dup
cum am mai zis, de c tre scoar a cerebral .
Primele afec iuni cerebeloase au fost descrise
de c tre Gordon Holmes (1876 – 1966), între anii 1920
i 1930. Autorul a descris prezen a a trei deficite
principale la pacien ii cu pl gi cerebeloase provocate de
glon , în primul r zboi mondial. Dup cum am precizat
anterior, acela i neurolog a determinat i func iile
clasice ale cerebelului, în func ie de aceste trei
afec iuni. Acestea sunt :
- Hipotonia este datorat pierderii func iei de facili-
tare pe care cerebelul o exercit asupra scoar ei
cerebrale i asupra trunchiului cerebral, care deter-
min sc derea tonusului musculaturii membrelor,
ipsilateral leziunii. Sunt afecta i în special nucleul
3.4. DIENCEFALUL
Diencefalul este o structur anatomic major , situat
deasupra i în continuarea mezencefalului, dedesuptul
telencefalului i în jurul ventriculului III (fig. 3.9, fig.
3.5). Limita posterioar este dat de comisura poste-
roar i de corpii mamilari, limita anterioar este dat
de chiasma optic , iar limitele laterale sunt date de
bandetele optice, coada nucleului caudat, stria terminal
i bra ul posterior al capsulei interne (fig. 3.19 ; se va
vorbi despre aceste componente în unit iile urm toare).
din at i cel globular. Bolnavul manifest pierderea
rezisten ei la mi ri pasive, întârzierea r spunsu-
lui de efectuare a unor mi ri rapide, inabilitatea
opririi rapide a mi rii unui membru i reflexe
pendulare (atârnarea membrelor).
- Ataxia se reflect , în principal, prin erori în efec-
tuarea mi rilor (dismetrie), de exemplu, dac
bolnavului i se cere s i ating nasul cu mâna, nu
va reu i, atingând o por iune de deasupra sau de
dedesuptul nasului. Lezarea cerebelului face ca
scoar a cerebral s nu poat anticipa cât de ample
trebuie s fie mi rile. În consecin , mi rile de-
esc, de obicei, limita inten ional , iar cortexul
cerebral transmite impulsuri nervoase în exces
pentru efectuarea, în mod con tient, a unei mi ri
compensatorii.
- Tremorul inten ional – mi rile voluntare ale unei
persoane cu leziune cerebeloas sunt inexacte,
oscilante, în special atunci când se apropie de inta
inten ional . Se mai nume te tremor de ac iune i
este cauzat de de incapacitatea cerebelului de a
„atenua” mi rile, de a le da precizie.
Pe lâng aceste afect ri, au mai fost descoperi-
te i alte sindroame, cum ar fi : disartria (vorbire
dezorganizat , în care unele silabe sunt pronun ate
puternic, altele slab, altele prelungite i altele scurte,
astfel încât vorbirea devinte neinteligibil ), nistagmus
cerebelos (tremorul globilor oculari la încercarea de a
fixa privirea undeva în lateral) i disdiadocochinezia
(progresia ordonat a mi rilor nu se poate realiza).
În cele mai multe tratate, diencefalul este împ it în
dou mari diviziuni : talamus i hipotalamus (fig. 3.9).
Pe lâng acestea, diencefalul mai con ine i
metatalamus, epitalamus i subtalamus1. În aceast
formul , diencefalul devine compus din talamencefal
(meta-, epi-, subtalamus i talamus) i hipotalamus.
1
Meta – deasupra, epi – în spate, sub – dedesupt.

3.4.1. Talamusul
Talamusul (gr. thalamos – camer l untric ) re-
prezint partea dorsal a diencefalului (motiv pentru
care se mai întâlne te în literatura de specialitate cu
numele de talamus dorsal). Este situat aproape în mijlo-
cul emisferelor cerebrale, fiind, prin urmare, acoperit în
totalitate de acestea, iar în partea inferioar este acoperit
de mezencefal. În raport cu ventriculul III, talamusul se
afl pe fe ele laterale ale acestuia (fig. 3.19). Este
desp it de hipotalamus prin an ul hipotalamic, ce
trece prin ventriculul III.
Fig. 3.19. Sec iune transversal prin baza creierului ce
relev pozi ionarea talamusului i a altor componente
aflate în vecin tate. Partea anterioar a creierului este cea
unde se afl coada nucleului caudat (detaliu topografic).
Talamusul este alc tuit din doi corpi ovoizi
(identici, câte unul de fiecare parte, fig. 3.19, 3.20) de
materie cenu ie, care se mai numesc i corpi optici, cu
toate c ei reprezint un mecanism de releu pentru toate
sensibilit ile în afar de cea olfactiv . Corpii talamici
sunt lega i prin adeziunea intertalamic (fig. 3.20).
Talamusul este conectat masiv i reciproc cu cortexul
cerebral (adic trimite eferen e i prime te aferen e de
la cortex). De asemenea, dispune i de conexiuni cu
nucleii subcorticali. Extremitatea posterioar este mai
voluminoas decât cea anterioar (fig. 3.20), este
rotunjit i p trunde în ventriculii laterali (fig. 3.19). Se
mai nume te i pulvinar.
Substan a cenu ie a talamusului este împ it
în cinci grupe de nuclei (fig. 3.20), ce î i iau numele în
func ie de localizarea spa ial , dup cum urmeaz (dup
Walker, 1930) :
Curs de neuropsihologie 33
1. Grupul nuclear anterior (nucleii anteriori i lateral
dorsal) este separat de restul talamusului prin lama
medular intern (în afar de nucleul lateral dorsal,
care este în afara lamei). Prime te aferen e de la
corpii mamilari (tractul mamilotalamic) i trimite
eferen e c tre cortexul cingulat i cortexul cerebral;
2. Grupul nuclear median, localizat sub c ptu eala
ventriculului III, se conecteaz cu hipotalamusul i
substan a cenu ie periapeductal (mezencefal) ;
3. Grupul nuclear medial este situat intern de lama
medular intern , include majoritatea substan ei
cenu ii mediale i nucleul dorsal medial care trimi-
te eferen e c tre cortexul frontal i cel motor ;
4. Grupul nuclear lateral, cuprins între lama medu-
lar extern i cea intern , se întinde de la partea
anterioar pân la pulvinar (partea posterioar ),
prime te aferen e senzoriale de la piele i trimite
eferen e c tre lobul parietal ;
5. Grupul nuclear posterior include pulvinarul i
corpii genicula i (laterali i mediali) ; pulvinarul
este o mas nuclear mare, conectat cu lobul tem-
poral i cel parietal.
Fig. 3.20. Nucleii talamici. VA – ventral anterior, LD –
– lateral dorsal, VL – ventral lateral, LP – lateral
posterior, VP – ventral posterior, VPL – ventral
posterolateral, VPM – ventral posteromedial,
VI – ventral intermedial.
Dup cum se poate observa, în fig. 3.20, grupe-
le nucleare sunt împ ite în anterior, medial i lateral,
aceasta fiind o grupare întâlnit mai ales în literatura
anglo-saxon . Nu este la fel de complex ca gruparea
noastr ini ial , îns este mai u or de re inut, deoarece
se bazeaz pe împ irea talamusul în trei p i (lateral,
34 Curs de neuropsihologie
medial, anterior) de c tre lamina medular intern 1.
Exist i alte tipuri de grup ri ale nucleilor talamici, pe
care, îns , nu le vom men iona aici.
În func ie de conexiunile cu scoar a cerebral ,
se pot diferen ia dou tipuri de nuclei talamici : nuclei
specifici i nuclei nesepecifici.
Nucleii specifici sunt în leg tur cu diferite mo-
dalit i senzoriale i se proiecteaz pe arii corticale
specifice. Se mai numesc nuclei de transmitere i
fiecare prime te impulsuri de la nu mai mult de o
modalitate senzorial , pe care le proiecteaz într-o zon
cortical specific de la care prime te un impuls
recurent. De exemplu, nucleii din corpii genicula i
laterali primesc impulsuri vizuale pe care le trimit c tre
cortexul vizual primar, iar corpii genicula i mediali pri-
mesc impulsuri auditive, pe care le trimit c tre cortexul
auditiv primar. Informa ia senzorial a nucleilor speci-
fici reprezint prima etap a percep iei, urmând ca
scoar a cerebral s dea detalii de fine e.
Nucleii nespecifici trimit proiec ii difuze c tre
scoar a cerebral , nu localizate precis, ca în cazul nucle-
ilor specifici. Sunt, în principal, nucleii intralaminari i
reticulari. Nucleii intralaminari au leg turi reciproce i
organizate cu cortexul, au eferen e c tre corpul striat i
intervin în fenomenele de trezire. Nucleii reticulari
tapeaz suprafa a extern a talamusului. În general,
natura i func iile rela iilor nespecifice dintre talamus i
cortex sunt necunoscute. În orice caz, datele experimen-
tale i clinice arat c talamusul joac un rol capital în
func ionarea creierului.
Trebuie men ionat c nu toate aferen ele primite
de c tre talamus ajung la scoar a cerebral , unele din
acestea terminându-se în nucleii talamici.
Pe lâng eferen ele corticale, talamusul dispune
i de eferen e subcorticale (nucleii intramediali i ven-
triculari) i eferen e asociative (nucleii laterali). Eferen-
ele subcorticale pleac spre sistemul limbic, hipotala-
mus i mezencefal i primesc aferen e de la cerebel i
unele tracturi ascendente ale trunchiului cerebral.
Eferen ele asociative fac leg tura între nucleii talamici
i au pu ine aferen e.
Por iunile majore de substan alb ale talamu-
sului sunt reprezentate de radia iile talamice, lama
medular intern i lama medular extern . Radia iile
talamice (corona radiata) sunt fibre nervoase care
pornesc din talamus i ajung în cortexul cerebral,
trecând prin capsula intern . Lamina medular intern
se bifurc în por iunea sa anterioar , împ ind
1 efectua mi ri precise cu picioarele) este legat de
La curs a fost predat prima grupare, prin urmare, aceasta
trebuie înv at .
talamusul (dup cum aminteam mai sus) în trei p i
(anterioar , medial , posterioar ). În profunzimea ei se
sesc nucleii intralaminari (nu este vizibil în nici o
figur ), nuclei nespecifici. Lamina medular extern
este situat pe suprafa a lateral a talamusului i con ine
nucleul reticular, de asemenea nespecific.
Recapitulând, func iile talamusului sunt, în
principal, cea de releu a c ilor sensibilit ii (în afar de
cea olfactiv ) i cea de activare difuz a scoar ei. Func-
ia de releu se realizeaz prin intermediul nucleilor
specifici (cei prezenta i în fig. 3.20), iar func ia de
transmitere difuz , nespecific a semnalelor nervoase se
realizeaz prin intermediul nucleilor nespecifici (intra-
laminar, reticular).
De asemenea, talamusul este o component a
ciruitului Papez al emo iei (vezi pag. 49). În acest
circuit, stimulii emo ionali ajung la talamus i
hipotalamus, care mediaz modific rile endocrine i
viscerale i care primesc, în acela i timp, impulsuri
corticale prin hipocamp. Prin urmare, talamusul are i o
func ie legat de afectivitate. Prin raporturile sale cu
hipotalamusul, talamusul joac un rol i în mecanisme-
le motiva iei. În ce prive te percep ia, dup cum am mai
amintit, talamusul reprezint prima etap a integr rii
senzoriale care formeaz percep ia, la unele specii de
animale fiind i ultima. Datele clinice (vezi mai jos)
arat c exist influen e ale talamusului i în ceea ce
prive te memoria i limbajul.
Patologia talamusului. Principala afectare a
talamusului se nume te sindromul talamic (descris de
tre Déjèrine i Roussy în 1906). Acesta este constituit
din mai multe simptome :
- Hemianstezie contralateral (lipsa senza iilor pe o
jum tate din suprafa a corpului, jum tatea opus
leziunii talamice) apare imediat dup o hemoragie
talamic . Sensibilitatea superficial (de la suprafa-
) poate s nu fie afectat deoarece are o reprezen-
tare bilateral în talamus ;
- Hemiparez contralateral ;
- Durere central (a capului) foarte intens , de tip
arsur , care se poate sim i într-un întreg corp tala-
mic afectat. Este dezagreabil , persistent , apare în
perioada de ameliorare a hemoragiei sau infarctului
talamic i se accentueaz la stress i oboseal ;
- Tremor inten ional datorat lez rii nucleului lateral
ventral sau a aferentelor sale (de la cerebel, de ex) ;
- Ataxia membrelor inferioare (imposibilitatea de a
tulburarea sensibilit ii profunde ;

- Tulbur ri de gust, uneori.
Afazia talamic este un sindrom caracterizat
prin tulbur ri ale fluen ei verbale (încetinire) i tulbur ri
ale expresiilor faciale, voce slab , r spunsuri scurte,
debit încetinit i sacadat, discurs uneori incoerent. Pre-
supune o afectare persistent a memoriei logice i a
capacit ii de asociere. Spre deosebire de alte afazii, cea
talamic are o evolu ie bun , în afar de ceea ce prive -
te memoria cuvintelor.
Sindromul de neglijen talamic implic atât o
neglijen motorie, cât i una spa ial . Neglijen a moto-
rie se manifest prin imposibilitatea bolnavului de a- i
utiliza o jum tate din corp perfect func ional . Exist o
terapie prin stimulare verbal , care face s dispar doar
par ial neglijen a.
Neglijen a spa ial este legat în special de
analizatorul vizual. Se manifest printr-o deviere a pri-
virii spre dreapta i refuzul de a explora spa iul din
stânga. Bolnavul manifest i o percep ie eronat a cor-
pului, deficien e în orientarea spa ial , probleme de tip
apraxie constructiv (dificult i în a pune lucrurile
împreun ), spontaneitate excesiv a limbajului (spune
lucruri nesemnificative din senin), un deficit de înv are
ce prive te materialul verbal i cel vizual.
Demen a talamic 1 (Schuster, 1936 ; Stern,
1939) se manifest prin pierderea spontaneit ii motorii
i a ini iativei verbale, morm ieli neinteligibile, apatie,
indiferen fa de propria persoan i fa de anturaj,
gesturi stereotipice, absen a oric rei reac ii afective,
anumite forme de amnezie i dezorientare spa io-
temporal . Demen a talamic apare dup lezarea bilate-
ral a conexiunilor talamusului cu cortexul cerebral i a
circuitelor hipocampo-talamo-cingulare. Cauza cea mai
frecvent a demen ei talamice este infarctul bilateral.
Tulbur rile afective se pot observa în cadrul
manifest rilor motorii sau expresive. Dup cum am
ar tat, talamusul intervine în circuitul Papez al emo ii-
lor, prin conexiunile sale cu sistemul limbic. Func ia
talamusului în afectivitate pare a fi amplificarea sau
diminuarea intensit ii emo iilor. Pentru ameliorarea
simptomelor se pot efectua interven ii chirurgicale.
3.4.2. Metatalamusul
Metatalamusul este alc tuit din corpii genicu-
la i (mediali i laterali) i ocup o pozi ie subtalamic
posterioar (fig. 3.20). Majoritatea tratatelor nu vor-
1
Sindrom nepredat.
Curs de neuropsihologie 35
besc despre metatalamus, ci includ aceste dou perechi
de nuclei în structura talamusului (dorsal).
Corpii genicula i laterali se leag de coliculii
cvadrigemeni superiori (cap. 3.2.3.). La acest nivel se
afl centrul vizual primar, care, la animale, realizeaz
unele integr ri finale, permi ând astfel diferen iere între
lumin i întuneric i orient ri în raport cu localizarea i
intensitatea stimulilor lumino i. La om, aici se termin
tracturile vizuale (nervul optic), iar eferen ele formeaz
radia ii optice, care ajung la scoar a cerebral (mecanis-
mul de releu pentru sensibilitatea vizual ). Pe lâng
aceste radia ii, de la corpul geniculat lateral mai pleac
fibre cu rol reflex spre coliculii cvadrigemeni inferiori.
Corpul geniculat lateral se compune din dou p i :
1) partea ventral (cea mai veche filogenetic) i 2) par-
tea dorsal (nou , filogentic). Ambele p i primesc
aferen e vizuale, dar numai partea dorsal trimite efe-
ren e c tre scoar a cerebral .
Corpii genicula i mediali se leag de coliculii
cvadrigemeni inferiori, formând, la acest nivel, sinaps
ile auditive (nervul vestibulocohlear) conduse prin
lemniscul medial (cap. 3.2.1.\2.\3.). Mai departe, radia-
iile acustice ajung la scoar a cerebral (ariile auditive
din lobul temporal). Primesc i alte aferen e de la
trunchiul cerebral.
3.4.3. Epitalamusul
Epitalamusul (talamusul „din spate”) se afl în
partea superioar a diencefalului, între spleniul corpului
calos i coliculii cvadrigemeni superiori. Este alc tuit
din glanda pineal sau epifiza (fig. 3.9, 3.11), comisura
posterioar (epitalamic ) i aparatul habenular.
Glanda pineal (epiphysis cerebri ; numele de
pineal provine de la asem narea cu un con de brad)
este a ezat între coliculii cvadrigemeni superiori (fig.
3.11). Descartes credea c aici se afl spiritul animale-
lor, dar în ziua de azi se tie c are alte func ii. La verte-
bratele inferioare este un organ fotosenzitiv (modific
ritmurile noapte-zi ale organismului, în func ie de
lumina pe care o prime te) i are o influen , în func ie
de anotimp, asupra gonadelor (hormonii sexuali). La
vertebratele inferioare, lumina p trunde direct c tre epi-
fiz , iar la vertebratele superioare, aceasta p trunde prin
ochi. Epifiza are o ac iune antigonadotropic (face ca
maturizarea sexual s nu aib loc pân la pubertate),
fiind observat hipergonadism la copiii care o au lezat .
Este, prin urmare, important în copil rie, dup care se
calcific . Are, de asemenea, un rol important în cre -
36 Curs de neuropsihologie
tere, iar datorit conexiunilor cu hipofiza poate influen-
a întregul sistem endocrin.
Celulele epifizei se numesc pinealocite i sunt
celule care au func ia de a transforma informa ia lumi-
noas în informa ie endocrin (îndeplinind astfel func-
iile pomenite mai sus). Hormonul principal secretat de
tre epifiz este melatonina, al c rei precursor este 5-
HT (serotonina). Concentra ia de 5-HT este supus va-
ria iilor circadiene (zi-noapte) : ziua – maxim , noaptea
– minim . Secre ia de melatonin scade continuu de-a
lungul vie ii. Nu s-a demonstrat un efect antigonadotrop
al melatoninei, dar se presupune c exist . Alte roluri
ale melatoninei sunt :
- modularea excitabilit ii cerebrale ;
- influen area pozitiv a somnului ;
- efect inhibitor al tumorilor canceroase.
Aparatul habenular (habenula) con ine sub-
stan cenu ie, alc tuit din nucleii habenulari (intern i
extern) i mult substan alb prin care se conecteaz
cu alte regiuni subcorticale (aferen e de la lamina
medular intern a talamusului, substan a perforat
anterioar , nucleul amigdaloid i stria terminalis i tri-
mite eferen e c tre coliculii superiori, nucleul ro u i
nucleul intepeducular din mezencefal). Datorit leg tu-
rilor sale, habenula este un sistem-releu pentru impulsu-
rile olfactive, care sunt transmise c tre nucleii salivatori
din trunchiul cerebral. În acest fel, se presupune c
mirosul influen eaz aportul de hran dorit.
3.4.4. Subtalamusul 1
Subtalamusul este continuarea tegmentumului
mezencefalic i con ine nuclei ai sistemului extrapira-
midal (zona incerta, nucleul subtalamic, globus
pallidus), motiv pentru care poate fi considerat zona
motorie a diencefalului. Limita superioar este dat de
talamus (dorsal).
Zona incerta are leg turi cu talamusul, nucleul
subtalamic, hipotalamusul i cu c ile piramidale. Se
presupune c este o sta ie de releu pentru fibrele des-
cendente ale globului palid.
Globus pallidus este situat lateral i este împ r-
it de o lamel de fibre mielinizate într-un segment
lateral (extern) i unul medial (intern). Segmentele sunt
interconectate prin fibre i sunt, de asemenea, conectate
cu putamenul i nucleul caudat. Are leg turi reciproce
1
Nepredat la curs.
cu nucleul subtalamic i prime te aferen e (în segmentul
medial) din substan a neagr .
S-a demonstrat, în pofida cuno tin elor prece-
dente, c lezarea pallidumului nu provoac boala
Parkinson. Eliminarea unilateral a pallidumului, la
pacien ii cu boala Parkinson, elimin în epenirea
muscular contralateral i reduce tremorul. Eliminarea
bilateral cauzeaz deregl ri psihice (sindromul post-
como ional : iritabilitate, oboseal , dificultate în con-
centrare).
Nucleul subtalamic (corpul lui Luys) este un
nucleu lenticular biconvex, de culoarea cafelei cu lapte.
Prime te aferen e de la globus pallidus (partea lateral )
pe calea fasciculului subtalamic i trimite eferen e tot
tre globus pallidus (partea caudal a segmentului
medial). Unii autori au constatat leg turi reciproce cu
talamusul, nucleul ro u, substan a neagr i
hipotalamusul.
La om, leziunile nucleului subtalamic dau
na tere unor mi ri involuntare violente i persistente
ale bra ului contralateral sau chiar hemibalism (mi ca-
rea jum ii corpului). Acest sindrom poart numele de
sindromul corpului lui Luys. La maimu e, se ob ine ace-
la i sindrom prin distrugerea nucleului subtalamic.
Func iile subtalamusului (dup cum s-a putut
deduce din simptomele leziunilor nucleare) sunt în
leg tur cu motricitatea. Nucleul subtalamic, împreun
cu conexiunile sale cu corpul striat i tegmentumul
mezencefalic, reprezint locul de integrare al centrilor
de control motor.
3.4.5. Hipotalamusul
Cea de-a doua component major a diencefa-
lului, hipotalamusul, este a ezat la baza creierului,
dedesuptul talamusului, înspre partea anterioar a
acestuia (fig. 3.9, fig. 3.21). Hipotalamusul este o
structur , am putea spune, fascinant (dar ce parte a
SNC nu este?), dat fiind faptul c ocup mai pu in de
1% din suprafa a creierului i controleaz nenum rate
func ii ale organismului. Este singura por iune a
diencefalului care apare la suprafa , în zona mijlocie a
creierului. Este desp it de talamus prin an ul
hipotalamic, care constituie limita superioar i
posterioar a hipotalamusului. Limita anterioar este
dat de lamina terminal (fig. 3.22) - marginea
anterioar a ventriculului III. Poate fi împ it în :
hipotalamus puternic mielinizat (corpii mamilari) i
hipotalamus slab mielinizat (restul hipotalamusului).

Fig. 3.21. Sec iune sagital prin crier ce relev localizarea principalilor nuclei talamici, a unor tracturi, a hipofizei, precum i
a altor componente ale SNC aflate în apropiere de hipotalamus sau cu care are leg turi acesta.
De asemenea, mai poate fi împ it în : por iu-
nea supraoptic (anterior, deasupra chiasmei optice,
locul în care se încruci eaz par ial fibrele nervului
optic), por iunea tuberal (dorsal de por iunea
supraoptic ) i por iunea mamilar (posterior, deasupra
corpilor mamilari). Între chiasma optic i comisura
anterioar se g se te aria supraoptic (fig. 3.21).
Rostral de corpii mamilari (form de sân), apare
o zon bombat în direc ie inferioar , numit tuber
cinereum. În partea cea mai de jos a tuber cinereum se
prinde tija pituitarei sau infundibulum, de care se leag
glanda pituitar (hipofiza) (fig. 3.21, 3.22).
Hipotalamusul este compus din 22 de nuclei
mici (substan cenu ie), multe fibre nervoase care-l
traverseaz în lung i în lat (substan alb ) i glanda
pituitar .
Nucleii hipotalamici sunt dispu i sub form de
mozaic i sunt destul de greu de identificat (fig. 3.21).
Fiecare nucleu hipotalamic îndepline te o anumit
func ie. Se împart, de obicei, în patru grupe :
1. Grupul nuclear anterior (nucleul paraventricular i
nucleul supraoptic) secret hormoni care sunt
transporta i la hipofiz (fig. 3.22) ;
2. Grupul nuclear lateral (nucleii tuberali laterali i
nucleul tuberomamilar) ;
3. Grupul nuclear mijlociu (nucleul ventromedial,
nucleul dorsomedial i nucleul infundibular sau
arcuat) ;
Curs de neuropsihologie 37
4. Grupul nuclear posterior (nucleii mamilari :
medial, care formeaz proeminen a corpului
mamilar – fig. 3.21 – i lateral).
Conexiunile hipotalamusului cu celelalte com-
ponente ale SNC, cât i cu sistemul endocrin prin
intermediul hipofizei, fac din acesta o structur
nervoas de importan crucial pentru func ionarea
sistemului psihic i a organismului. Hipotalamusul
dispune de conexiuni interne (intermediare) i
conexiuni externe (cu celelate componente ale SNC).
Este o component intermediar între talamus i scoar a
cerebral i între talamus i SNV.
Principalele i aferente ale hipotalamusului
provin :
- de la sistemul limbic (mai specific, de la nucleul
amigdaloid prin stria terminalis i de la hipocamp
prin fornix) (fig. 3.21, fig. 3.22) ;
- pe calea fasciculului telencefalic medial (infor-
ma ii de la scoar i alte structuri subcorticale ;
scoar a are efect excitator i inhibitor asupra
hipotalamusului ; pe aceast cale mai ajung i
semnale olfactive i din principalii centri visce-
romotori ai trunchiului cerebral) ;
- de la talamus (nucleii mediali i anteriori) i de la
subtalamus (tractul palidohipotalamic).
- de la trunchiul cerebral (tegmentul mezencefalic,
lemniscul medial, substan a reticulat i substan a
alb ).
38 Curs de neuropsihologie
- de la globii oculari (fibre retionotalamice) prin
cina chiasmei optice ; datorit acestor leg turi,
semnalele luminoase pot influen a sistemul vege-
tativ (ritmul circadian i somn-veghe) i endocrin.
Cele mai importante c i eferente ale
hipotalamusului sunt :
- tractul hipotalamicohipofizar (fasciculul supraop-
ticohipofizar, paraventriculohipofizar i tubero-
infundibular) ;
- tractul hipotalamicohabenular (leg turi cu
epitalamusul i, implicit, cu epifiza) ;
- tractul mamilotegmental se îndreapt c tre subs-
stan a cenu ie din mezencefal (cea periapeductal )
i c tre nucleul interpeduncular ;
- tractul mamilotalamic (fig. 3.21) care se
proiecteaz pe grupul nuclear anterior ;
- fasciculul longitudinal dorsal (fig. 3.21) care
trimite fibre c tre coliculii cvadrigemeni, la to i
nucleii vegetativi ai trunchiului cerebral i la
forma iunea reticulat ;
- tractul tuberohipofizar ce con ine fibre care pleac
de la por iunea tuberal i ajung la neurohipofiz .
- calea amigdaloid ventral care con ine fibre
eferente (dar i eferente) c tre nucleul amigdaloid.
Glanda pituitar sau hipofiza (fig. 3.21, 3.22)
este un organ de dimensiuni mici (diametru de aproxi-
mativ 1 cm) i o greutate de 0,5-1 grame situat într-o
cavitate osoas de la nivelul bazei craniului numit
aua turceasc . Func iile hipofizei sunt strâns legate de
conexiunile cu hipotalamusul, ce se realizeaz prin
intermediul tijei pituitare sau infundibulum. Din punct
de vedere fiziologic, hipofiza poate fi împ it în dou
regiuni distincte : hipofiza anterioar (adenohipofiza
sau lobul anterior al glandei pituitare) i hipofiza
posterioar (neurohipofiza sau lobul neural al hipofi-
zei), dup cum se poate vedea în fig. 3.22. Între cele
dou zone ale hipofizei se afl o arie de dimensiuni re-
duse (aproape inexistent la om), numit pars
intermedia (regiune intermediar ).
Fiziologia hipotalamusului. De i hipotalamu-
sul este o structur relativ mic , este una destul de
important . Putem g si, ca o butad (poate cam piperat
pentru un curs de neuropsihologie), în literatura anglo-
saxon , afirma ia c hipotalamusul controleaz cei
patru F : fighting, feeding, fleeing and mating (lupta,
hr nirea, fuga i împerecherea). Ace ti patru F reprezin-
comportamentele necesare pentru supravie uirea
speciei.
În linii mari, hipotalamusul realizeaz controlul
homeostaziei. Termenul de homeostazie este folosit de
tre fiziologi pentru a desemna men inerea aproxima-
tiv constant a parametrilor mediului intern. Practic,
întregul creier (de fapt, toate organele i esuturile
organismului, mai mult sau mai pu in) este implicat în
homeostazie, dar neuronii care o controleaz direct sunt
concentra i în hipotalamus. Prin intermediul hipotala-
musului, mediul intern al corpului este reglat de c tre
trei mari sisteme : 1) sistemul endocrin (SE) ;
2) sistemul nervos vegetativ ; 3) sistemul motiva ional.
1. Controlul SE este realizat de c tre
hipotalamus prin intermediul hipofizei. Eliberarea
majorit ii hormonilor hipofizari se afl sub controlul
hipotalamusului, pe care acesta îl exercit fie prin me-
canisme hormonale, fie prin semnale nervoase, motiv
pentru care hipofiza î i reduce la un nivel extrem de
mic secre iile dac este mutat din locul ei de sub
hipotalamus. Controlul endocrin este mediat de c tre
dou clase de neuroni peptidergici neuroendocrini :
parvocelulari (cu celul mic ) i magnocelulari (cu
celul mare). Fiecare neuron secret mai mult de o
peptid .
Gradul de activitate al acestor neuroni
particulari ai hipotalamusului depinde de stimulii
neurali din untrul i din afara organismului, precum i
de activitatea hormonal a variatelor organe int
(tiroida, suprarenala, ovarele).
Neuronii neuroendocrini parvocelulari (din
nucleul preoptic, paraventricular, arcuat, tuberal, regiu-
nea bazal medial ) sintetizeaz i secret hormoni
eliberatori (factori de eliberare – release factors) i
hormoni inhibitori care controleaz secre ia hormonilor
din adenohipofiz . Transportul factorilor de eliberare i
inhibi ie c tre adenohipofiz se face prin intermediul
sistemului port hipotalamico-hipofizar, alc tuit din vase
sanguine mici. Odat ajun i în adenohipofiz , ace ti
hormoni stimulatori sau inhibitori ac ioneaz asupra
celulelor glandulare, reglându-le secre ia. Adeno-
hipofiza secret ase hormoni importan i care sunt
sintetiza i în tabelul 3.2, al turi de factorii de eliberare
i de inhibi ie.
Neuronii neuroendocrini magnocelulari, locali-
za i în nucleul supraoptic i în cel paraventricular (fig.
3.22), elibereaz oxitocin i vasopresin (hormonul
antidiuretic – ADH). Neurohipofiza, spre deosebire de
adenohipofiz , nu secret nici un hormon. Ea este
alc tuit din pituicite i are un rol structural, de
sus inere, a unui num r important de fibre i tracturi
care î i au originea în hipotalamus.
 Curs de neuropsihologie 39

Fig. 3.22. Anatomia func ional a hipofizei.

Tabelul 3.2. Celulele i hormonii adenohipofizei, ac iunea lor fiziologic i factorii lor de eliberare i de inhibi ie,
secreta i de nucleii hipotalamici. Abrevierile sunt pentru termenii din limba englez , acestea fiind standard.

Hormoni Hormoni de Celule

Hormon Ac iuni fiziologice
inhibitori eliberare glandulare
ai hormonului Stimuleaz cre terea;
de cre tere Hormon de cre tere stimuleaz lipoliza; inhib
a hormonului de
(GIH sau Somatotrope (GH– ac iunile insulinei asupra
cre tere (GHRH)
GHRIH sau somatotropin ) metabolismului lipidic i
somatostatin ) glucidic
Stimuleaz sinteza de
Hormon glucocorticoizi i androgeni
a corticotropinei adrenocorticotrop corticosuprarenalieni;
- Corticotrope
(CRH) (ACTH– men ine dimensiunile zonei
corticotropin ) fasciculate i reticulare a
corticosuprarenalei
Hormon stimulator Stimuleaz sinteza de
a tirotropinei al secre iei hormoni tiroidieni; men ine
- Tirotrope
(TRH) tiroidiene (TSH– dimensiunile celulelor
tirotropin ) foliculare
Stimuleaz dezvoltarea
Hormon foliculo-
foliculilor ovarieni; regleaz
stimulant (FSH)
spermatogeneza testicular
Induce ovula ia i formarea
a gonadotropinelor corpului galben ovarian;
- Gonadotrope
(GnRH) stimuleaz produc ia
Hormon luteinizant
ovarian de estrogeni i
(LH)
progestogeron; stimuleaz
sinteza testicular de
testosteron
ai prolactinei Lactotrope, Stimuleaz secre ia i
a prolactinei (PRH) Prolactin (PRL)
(PIH) mamotrope sinteza lactat
40 Curs de neuropsihologie
Prin urmare, controlul SE se realizez în dou
moduri : în mod direct (prin secre ia produ ilor
neuroendocrini în circula ia general cu ajutorul vaselor
sangvine ce str bat neurohipofiza) ; în mod indirect
(prin deversarea factorilor de eliberare sau inhibi ie în
sistemul port hipotalamico-hipofizar, de unde ajung în
adenohipofiz , ale c rei celule, vor elibera hormoni în
circula ia general ).
Printr-un mecanism de tip feed-back,
hipotalamusul i hipofiza sunt influen ate de hormonii
secreta i de organele int , iar hipotalamusul poate fi
influen at i de hormonii hipofizari prin tractul tubero-
infundibular i sistemul port.
Hipotalamusul are aferen e i eferen e neurale
(fascicule nervoase) i umorale (hormoni). Astfel,
neuronii hipotalamici particip la patru clase de reflexe:
1) reflexe conven ionale (input i output neurale), 2)
reflexe în care inputul este neural i outputul este
umoral, 3) reflexe în care inputul este umoral i
outputul este neural i 4) reflexe în care inputul i
outputul sunt umorale. Un comportament tipic implic
mai mult de unul din aceste reflexe. De exemplu, emo-
ia are un input senzorial (neural) i ouputuri motorii
viscerale (neurale) i endocrine (hormonale).
În afara hormonilor reglatori (eliberatori i inhi-
bitori) ai hipotalamusului, se mai g sesc i alte peptide :
opioide, betaendorfina, enkefalina, angiotensina II,
substan a P, neurotensina etc. (vezi neurotransmi torii,
cap. 2.4.). Pentru unele din aceste peptide se cunoa te
structura, dar nu se cunoa te efectul fiziologic.
Infundibulul con ine o concentra ie mare de
acetilcolin (ACh), iar sistemul tubero-infundibular
con ine dopamin (DA) care nu ac ioneaz asupra
hipofizei.
2. Controlul SNV. Hipotalamusul este cel mai
important centru subcortical de reglare a activit ii
simpatice i parasimpatice. Aceast func ie asigur
men inerea unei st ri interne adecvate supravie uirii
organismului.
Controlul activit ii simpatice este legat de
zona lateral i de zona posterioar . Stimularea acestor
regiuni activeaz partea toracico-lombar , intensificând
activit ile somatice i metabolice caracteristice stresu-
lui emo ional, atacului i fugii. Se observ reac ii ca :
dilatarea pupilelor, piloerec ie, tahicardie, cre terea
tensiunii arteriale etc. Distrugerea hipotalamusului
posterior produce letargie, somn anormal i sc derea
temperaturii datorat diminu rii generale a activit ii
somatice viscerale.
Controlul activit ii parasimpatice se afl în
rela ie direct cu zona anterioar i cu zona medial a
hipotalamusului. Stimularea acestor regiuni duce la
cre terea r spunsurilor autonome sacrate i vagale (ale
nervului vag) caracterizate prin bradicardie,
vasodilata ie periferic , cre terea acidului gastric, a
tonusului tractului digestiv i vezical i, ocazional,
sc derea tensiunii arteriale i mioz . Cushing a observat
excitarea hipotalamusului anterior provoac o
hipermotiliate a tractului gastrointestinal i o gr bire a
evacu rii. De asemenea, a ob inut experimental
tulbur ri ale stomacului i duodenului, ulcere acute i
perforarea acestora dup lezarea hipotalamusului.
Hipotalamusul este implicat în numeroase
afec iuni cardiovasculare, respiratorii, gastrointestinale
i în epilepsia diencefalic care vor fi discutate ceva
mai jos, în cadrul sindromului hipotalamic.
3. Controlul sistemului motiva ional. St rile
motiva ionale reprezint impulsuri sau stimulente
determinate de anumite condi ii interne, care împing
animalele i omul la ac iune sau direc ioneaz
comportamentul voluntar în vederea satisfacerii unor
necesit i corporale. Implic mecanisme i comporta-
mente complexe, a c ror intensitate i direc ionalitate
are drept scop reglarea temperaturii corporale,
satisfacerea foamei, setei i cerin elor sexuale. În
principiu, st rile motiva ionale sunt mai pu in corelate
cu factorii externi i mai degrab cu homeostazia
intern (desigur, este vorba de motiva ia fiziologic ,
care nu include trebuin e de securitate, de dragoste,
aspira ii, convingeri .a.m.d.). Vârsta are un rol
important, deoarece la bebelu i func ia homeostatic nu
este reglat decât par ial din interior, restul fiind pus pe
seama adultului, iar la b trâni apare degradarea.
Hipotalamusul exercit un mecanism de control
de tip servomecanism care controleaz m rimile. Acest
control fiziologic de reglare a variabilelor homeostatice
permite organizarea gândirii noastre i cu privire la
unele sisteme mai evoluate, complexe. Mecanismul
func ioneaz prin m surarea valorilor anumitor
parametri i compararea lor cu o valoare etalon. Dac
cele dou valori sunt egale, hipotalamusul nu intervine,
iar dac nu sunt egale, apar senza iile specifice sau sunt
rezolvate direct de c tre hipotalamus (de ex, în cazul
foamei, glicemia sc zut semnaleaz o dereglare sau o
stimulare exterioar : vederea sau mirosirea hranei).
Reglarea temperaturii corpului este realizat
exclusiv de c tre hipotalamus. Partea anterioar este
centrul implicat în risipirea c ldurii, iar cea
posterioar în producerea c ldurii. Dac este lezat

partea anterioar se ajunge la hipertermie cronic , iar
dac este lezat partea posterioar se ajunge le
hipotermie rapid în condi ii vitrege de mediu. Dac
leziunea se întinde i asupra altor regiuni, cum ar fi
corpii mamilari, simptomele se pot agrava. Pentru
reglarea temperaturii este necesar integrarea a cel pu in
patru procese asociate cu func iile endocrine i vegetati-
ve ale hipotalamusul : 1) sesizarea cre terii sau sc derii
temperaturii din sânge de c tre neuronii sensibili la
temperatur (termoreceptori) ; 2) elibrarea TRH de
tre hipotalamus, care conduce la secre ia de TSH a
adenohipofizei (tabelul 3.2), rezultând în secre ia
hormonilor tiroidieni pentru cre terea ratei metabolice ;
3) dilatarea sau constric ia vaselor sanguine care
rezult în risipirea i, respectiv, conservarea c ldurii ;
4) activarea unor comportamente motorii ca gâfâiala
(pentru risipirea c ldurii) sau tremuratul (pentru
conservarea c ldurii).
Reglarea foamei i a aportului de hran se afl
sub controlul a doi centri hipotalamici : 1) nucleul
ventromedial i esutul înconjur tor (centrul sa iet ii ;
lezarea produce hiperfagie i obezitate) i 2) grupul
nuclear lateral (centrul hr nirii ; lezarea bilateral
produce afagie i moarte, chiar în condi iile hr nirii
for ate !).
Reglarea setei1 este legat de eliberarea ADH
(antidiuretic hormone / vasopresina) de c tre nucleii
supraoptic i paraventricular în circuitul sanguin de la
nivelul neurohipofizei. S-a demonstrat c stimularea
nucleului paraventricular activeaz un mecanism care
induce reten ia apei din rinichi. Apa din organism este
stocat în celule i în afara celulelor (în sânge i alte
fluide). Evacuarea apei se face fie cu ajutorul rinichilor
(urina), fie cu ajutorul glandelor sudoripare, fie sub
form de vapori, din pl mâni i în toate cazurile vine
din circuitul sanguin. Receptorii din presiunii din ri-
nichi, inim i vasele de sânge mari detecteaz pierde-
rea de ap i activeaz neuronii senzoriali care transmit
un semnal celor din hipotalamus, determinându-i s
elibereze ADH. Ac iunea AHD-ului face ca rinichii s
streze apa, în loc s o transforme în urin . De aseme-
nea, rinichii sunt impulsiona i s elibereze renin , care
prin reac ie chimic cu o substan din sânge, produce
angiotensina, hormon care activeaz neuronii din struc-
turile profunde ale creierului, creând senza ie de sete.
Aceasta este setea extracelular . Pe lâng ea, mai
exist i setea intracelular , care este determint de
dishidratarea celular provocat de concentra iile cres-
cute de sare. Când bem, înlocuim apa din sânge, redu-
1 2
Nepredat .
Curs de neuropsihologie 41
când concentra ia de sare, ceea ce permite apei s
revin în neuroni i alte celule. Acesta este motivul
pentru care consumul s rii provoac sete.
Reproducere i func iile sexuale. Neuronii din
nucleul preoptic i ventromedial sunt sensibili la
estrogen i androgen i declan eaz produc ia de hor-
moni corespunz tori (GnRH) ce controleaz produc ia
i eliberarea de gonadotropine din hipofiza anterioar .
Studiile experimentale au eviden iat diverse func ii ale
altor nuclei. Spre exemplu, stimularea corpilor mamilari
la veveri provoac erec ia penisului.
Alte func ii ale hipotalamusului2. Hipotala-
musul este implicat i în alte func ii foarte importante,
cum ar fi reglarea metabolismului (glucidic, lipidic,
protidic, ureic), reglarea comportamentului afectiv, re-
glarea memoriei, reglarea ritmului circadian, somnului
.a. S analiz m succint câteva dintre acestea.
Reglarea comportamentului afectiv. Am ar tat
mai sus c hipotalamusul are un rol în reglarea cardio-
vascular i a altor func ii autonomice (vegetative) ale
SN. Aceste func ii includ componente ale diferitelor
forme de comportament emo ional, care sunt integrate
în diferite regiuni hipotalamice. Mai multe forme de
comportament emo ional au fost identificate, în special
datorit experimentelor pe pisici.
Stimularea p ii mediale a hipotalamusului
pisicii provoac o manifestare de furie defensiv .
Aceasta se manifest prin piloerec ie, scuipat, mârâit,
retragerea urechilor pe spate, lovirea obiectelor mobile
din jur. Reac ia este defensiv în esen i apare, în mod
natural, când pisica se simte în pericol. În afar de hipo-
talamus, în reac ia de furie defensiv sunt implicate i
alte structuri cerebrale, cum ar fi amigdala, hipocampul,
aria septal i cortexul prefrontal.
Stimularea p ii laterale a hipotalamusului
provoac o form diferit de comportament agresiv, un
comportament de tipul atacului pr torilor. Pisica, ce
în mod normal nu atac un oarece, în urma stimul rii,
va pândi i îl va ataca pe aceasta, mu cându-l de partea
dorsal a gâtului. Aceast form de agresivitatea este
asem toarea cu cea natural a pisicilor când pândesc
un oarece, pe care o tim cu to ii. Atacul de pr tor
este influen at i de conexiunile (directe sau indirecte)
cu sistemul limbic, precum i de ac iunea monoamine-
lor (vezi cap. 2.4. i tabelul 2.1).
Partea lateral i partea medial a hipotalamu-
sului se inhib una pe cealalt , sub aspectul acestor
forme de agresivitate. Cu alte cuvinte, când animalul
Nepredate.
42 Curs de neuropsihologie
este în stare de furie defensiv , se va excita puternic
zona medial , iar cea lateral va fi în stare de repaus i
invers pentru atacul de pr tor.
Reac ia de fug , sc pare (fleeing) este provoca-
prin stimularea mai multor p i ale hipotalamusului.
Pisica încearc disperat s ias din cu . Aceast
reac ie este influen at de fibrele ascendente provenite
de la substan a cenu ie periapeductal din mezencefal.
Apatia este asociat cu lezarea tracturilor
simpatice ale hipotalamusului, iar euforia este uneori
considerat ca fiind provocat de hipotalamus.
Ritmul circadian este un ciclu de comporta-
mente sau modific ri fiziologice care dureaz aproxi-
mativ 24 de ore. Activitatea ritmului circadian poate fi
divizat în dou faze : faza activ i faza inactiv
(odihn , somn). Rela iile dintre cele dou faze difer
dup condi iile de antrenament, putând fi scurtate sau
prelungite. Nucleul suprachiasmatic (legat de cel supra-
optic i în partea anterioar ) prime te impulsuri retinale
(de la ochi) care par s fie foarte importante pentru
controlul ritmurilor circadiene a unor hormoni sexuali,
corticosteron i melatonin (vezi cap. 3.4.3. pt. melat.).
Aceste ritmuri hormonale sunt asociate cu ritmurile
circadiene pentru temperatura corpului i comportamen-
tul sexual. Este posibil ca aria preoptic s joace un rol
important în ritmul circadian al eliber rilor de LH (leu-
teinizant hormone) din adenohipofiz , deoarece neuro-
nii GnRH (gonadotrope realeasing hormone) sunt loca-
liza i în aceast regiune.
Somnul este controlat, în principal, de substan-
a reticulat i de hipotalamus. Experimentele f cute pe
obolani au ar tat c lezarea hipotalamusului posterior
produce perioade prelungite de somn. Cercet ri ulte-
rioare au ar tat c somnul prelungit a fost produs mai
degrab datorit întreruperii tracturilor care vin de la
forma iunea reticulat decât lez rii nucleilor hipotala-
mici. Studii recente sugereaz c aria preoptic i subs-
tantia innominata func ioneaz împreun cu alte regiuni
colinergice i monaminergice din forma iunea reticula-
, pentru a regla ciclul somn/veghe.
Patologia hipotalamusului. Distrugerea esu-
tului nervos hipotalamic poate provoca diverse tulbur ri
ale func iilor prezentate mai sus. Tulbur rile hipotala-
musului pot rezulta din leziuni specifice cauzate de
tulbur ri vasculare, inflama ia esutului hipotalamic sau
tumori, care, de regul , apar pe plan eul ventriculului
III sau pe glanda pituitar .
Tulbur rile sistemului endocrin sunt consecin a
absen ei hormonilor reglatori hipotalamici (tabelul 3.2)
ce influen eaz adenohipofiza. Lezarea hipotalamusului
sau a sistemului port hipofizar conduce la reducerea se-
cre iei tuturor hormonilor adenohipofizei, cu excep ia
PRL. Prin urmare, simptomele întâlnite vor fi : hiposu-
prarenalism (legat de ACTH), hipotiroidism (TSH) i
anomalii ale ciclului sistemului reproduc tor (GnRH).
Dezvoltarea sexual este tulburat în cazul
anumitor leziuni ale hipotalamusului. Cele mai
cunoscute simptome sunt hipogonadismul i pubertatea
precoce.
Pubertatea precoce se refer la spermatogeneza
i secre ia prea timpurie de androgen, la b ie i i apari-
ia menstrua iei i secre iei prea timpurii a estrogenului,
la fete.
Hipogonadismul, dup cum îi este i numele,
reprezint un deficit de secre ii de gonade, care conduce
la întârzierea dezvolt rii caracteristicilor sexuale secun-
dare (la fete – subdezvoltarea sânilor, lipsa menstrua iei
i a p rului pubian ; la b ie i – subdezvoltarea organelor
genitale, lips pilozit ii faciale, toracice i pubiene).
De obicei, hipogonadismul este asociat cu obezitate,
somnolen i diabet insipid. Dac apare o traum me-
canic unilateral, tulburarea sexual este u oar i trece
repede (este recuperat de cealalt parte). Prin urmare,
doar în cazul leziunilor bilaterale exist tulbur ri inten-
se legate de dezvoltarea func iilor sexuale.
Tulbur rile legate de control SNV includ tulbu-
ri cardiovasculare, tulbur ri respiratorii, tulbur ri
gastro-intestinale i epilepsia diencefalic .
Tulbur rile cardiovasculare sunt corelate dese-
ori cu afec iunile hipotalamusului i ale trunchiului
cerebral. Din acestea, amintim hipertensiunea, variate
tipuri de aritmii cardiace, modific ri EKG, din care
unele pot simula un infarct miocardic acut, la bolnavii
antecedente cardiace. Hipertensiunea pare s fie
provocat de secre ia excesiv de ACTH (adrenocorti-
cotrope hormone), care, la rândul ei, este o urmare a
hipersecre iei de CRH (corticotropine releasing hor-
mone) din nucleii hipotalamici.
Tulbur rile respiratorii sunt foarte frecvente în
cadrul sindromului hipotalamic. Aceasta se întâmpl
deoarece hipotalamusul anterior con ine neuroni care
comand ciclul i ritmul respirator. Cele mai frecvente
afec iuni sunt edemul pulmonar (acumularea apei în
pl mâni) i hemoragia pulmonar .
Tulbur rile gastro-intestinale produse de c tre
hipotalamus includ, în principal, hemoragiile gastrice i
ulcera iile. Experimentele pe animale au ar tat c leziu-

nile nucleilor tuberali provoac eroziuni superficiale
sau ulcera ii ale mucoasei gastrice, în absen a hiperaci-
dit ii (ulcere Cushing) care este condi ia normal a
ulcerului. Leziuni gastrice asem toare au fost semna-
late i la pacien ii cu diverse leziuni intracraniene.
Epilepsia diencefalic a fost descris pentru
prima oar de c tre Penfield (1929), la un pacient care
prezenta dureri de cap i dou tipuri de crize. În primul
tip de criz pacientul acuza ame eal i avea tendin a de
a c dea. În cel de-al doilea tip, fa a i bra ele se înro-
eau, respira ia încetinea, transpira, îi curgea saliv din
gur i îi ie eau ochii în afar (exoftalmie). Diagnosti-
cul de epilepsie diencefalic este cel mai bine justificat
la pacien ii care au o disfunc ie hipotalamic precis
identificat .
Tulbur ri ale controlului termic. Febra hipota-
lamic se manifest prin cre terea neregulat a
temperaturii corpului, lipsa transpira iei, temperatur
central mai ridicat decât temperatura periferic .
Diagnosticarea se face prin eliminarea altor posibile
afec iuni.
Sindromul termic hipotalamic apare în condi ii
legate de diferite afec iuni ale hipotalamusului i este
prezent în 5 forme: poikilotermie, hipertermie sus inut ,
hipertermie paroxist , hipotermie sus int , hipotermie
paroxist .
Poikilotermia reprezint incapacitatea men inerii
temperaturii centrale la un nivel constant,
indiferent de temperatura ambiental . Fluctua ia
trebuie s fie mai mare de ±2ºC pentru a putea
vorbi de poikilotermie. Rezult din lezarea sau
disfunc ia centrilor integratori i efectori ai
termoregl rii din hipotalamusul posterior i
mezencefalul rostral. Unii pacien i nu sunt surpin i
de condi ia lor i nu arat nici un semn de
disconfort sau activitate reglatorie la stresul termic.
Pentru a fi produs o poikilotermie, lezarea
trebuie s fie bilateral .
Hipertermia sus inut reprezint perturbarea
mecanismelor de pierdere a c ldurii i stimularea
mecanismelor de producere a ei. Apare prin lezarea
unor nuclei din hipotalamusul anterior i const în
cre terea necontrolat a temperaturii corpului ca
urmare a producerii de c ldur .
Hipertermia paroxist are un caracter episodic i
se manifest prin frisoane cu înalte cro ete febrile
(pusee de cre tere a temperaturii) i alte fenomene
vegetative.
Hipotermia sus inut apare fie prin lezarea
mecanismelor de producere a c ldurii, fie prin
Curs de neuropsihologie 43
stabilirea unui centru anormal inferior. Hipotermia
sus inut se produce prin lezarea hipotalamusului
anterior i apare foarte rar în patologie, mai
frecvent fiind :
Hipotermia paroxist care const în episoade de
sc dere a temperaturii corpului, cu o frecven
variabil în func ie de zi. Debuteaz brusc prin
transpira ie, înro irea pielii, sc derea temperaturii
corpului pân la 32ºC. Dureaz de la câteva minute
la câteva zile. Simptome asociate : oboseal ,
diminuarea activit ii cerebrale, hipoventila ie,
hipotensiune, aritmie cardiac , ataxie, l crimare.
Mecanismele de producere i eliberare a c ldurii
func ioneaz normal, dar pentru valoarea de 32ºC!
Hipotermiile paroxiste pot fi : u oare (35-32ºC),
moderate (32-24ºC), grave (sub 24ºC). Hipotermia
paroxist grav este ireversibil , provoac com
i deces prin fibrila ie ventricular .
Tulbur ri ale foamei i aportului de hran .
Comportamentul la foame este legat în mare m sur de
men inerea greut ii corporale la o valoare relativ fix .
În condi iile varia iei aportului alimentar apar mecanis-
me ce aduc greutatea la nivelul normal (normalul
organismului).
Experimental, s-a demonstrat c lezarea
bilateral a nucleilor ventromediali duce la obezitate,
hiperfagie, comportament s lbatic.
În general, anorexia este considerat o boal
psihic , dar poate ap rea i ca urmare a deregl rii
func iilor hipotalamice. Este înso it de sc derea în
greutate, de amenoree (absen a fiziologic a menstrua-
iei) i de alte tulbur ri endocrine (de exemplu,
poikilotermie).
Lezarea hipotalamusului lateral produce afagie
i emaciere. Emacierea reprezint lipsa foamei urmat
de sc derea în greutate. Este asociat cu mi ri oculare
nistagmoide, comportament afectiv inadecvat, apatie,
iritabilitate (la copii) sau, dimpotriv , hiperactivitate în
pofida sl birii. În pu inele cazuri de supravie uire, peste
2 ani, a revenit apetitul, emacierea a cedat astfel încât
copii au devenit obezi hipotalamici, iar iritabilitatea i
chiar furia au tins s ia locul euforiei i hiperactivit ii.
Hipotalamusul nu are rol numai în reglarea
cantit ii de hran , ci i în reglarea calit ii acesteia prin
aportul de lipide, glucide i proteine. Pân la vârsta de
un an, hipotalamusul nu controleaz aportul de lipide.
Sindromul lipidic apare în cazul lez rii bazei
hipotalamice i prezint trei variante :
44 Curs de neuropsihologie

1. Sindromul Babinski-Fröhlich : obezitate i infantil- cel paraventricular i eliberat direct în circuitul

ism genital ; este provocat de lezarea hipotalamu-
sului bazal i medial ;
2. Sindromul Lawrence-Moon-Bardet-Biedl : obezi-
tate, hipogonadism, deficien mintal , deforma ii
craniene i dentare, malforma ii congenitale
(polidactilie) ; pare a avea caracter ereditar i nu
prezint mereu leziune hipotalamic vizibil ;
3. Sindromul Prader-Labhart-Willi : obezitate, hipo-
gonadism, statur mic , predispozi ie pentru diabet
zaharat ; cel mai probabil, nu este ereditar.
Diabetul insipid (DI), o tulburare a echilibrului
hidric (nepredat), survine ca urmare a absen ei
vasopresinei (ADH), produs de nucleul supraoptic i
sangvin, la nivelul neurohipofizei (hipofiza anterioar ).
În absen a ADH, apa nu este reabsorbit de c tre
rinichi, iar produc ia urinar este extrem de ridicat . DI
poate fi temporar, când este dat de o leziune intraselar
sau a infundibulumului, sau permanent, când este dat de
lezarea eminen ei mediale a tuber cinereum (fig. 3.22)
sau a hipotalamusului anterior. Cauzele cele mai
frecvente sunt cele amintite pentru întreg sindromul
hipotalamic.
Tulbur rile somnului i tulbur rile afective sunt
prezentate în cadrul fiziologiei hipotalamusului (vezi
mai sus, alte func ii ale hipotalamusului).

3.5. TELENCEFALUL

Telecenfalul reprezint , la om, cel mai proeminent i în sciziuri i fisuri. Cele trei an uri majore, care împart
cel mai evoluat segement al sistemului nervos central emisferele cerebrale în patru lobi cerebrali (lobul
(SNC). La vârsta de 6 ani, atinge greutatea creierului frontal, lobul temporal, lobul parietal i lobul occipital,
adultului: la b rba i aproximativ 1.4 Kg, iar la femei fig. 3.23) sunt:
aproximativ 1.25 Kg. Se mai nume te i creierul mare - Scizura lateral (scizura lui Sylvius);
sau cerebrum. Se compune din emisferele cerebrale, - Scizura central (scizura lui Rolando);
comisurile i cavit ile lor. - Scizura parieto-occipital (scizura perpendicu-
Emisferele cerebrale reprezint cea mai volu- lar extern ).
minoas mas nervoas a întregului SN. Ele sunt sepa-
rate de c tre fisura cerebral longitudinal sau fisura
interemisferic , i sunt conectate prin intermediul cor-
pului calos. Sunt alc tuite din: sistemul limbic,
ganglionii bazali, substan a alb la interior i scoar a
cerebral , alc tuit din substan cenu ie, la exterior.
Fiecare emisfer are trei fe e: extern sau
superolateral (fig. 3.25), intern sau medial (fig.
3.26) i inferioar sau bazal (fig. 3.27). De asemenea,
fiecare emisfer are i câte trei margini: superioar
(superomedial ), inferolateral i inferomedial (între
suprafa a intern i cea medial ). Fig. 3.23. Lobii cerebrali.
La extremitatea anterioar a emisferei se afl
polul frontal, la cea posterioar – polul occipital, iar
Lobul frontal reprezint por iunea cea mai ante-
extremitatea anterioar a lobului temporal formeaz
rioar a emisferelor cerebrale, desp it de lobul parie-
polul temporal (fig. 3.25, 3.26).
tal de c tre scizura lui Rolando i de lobul temporal de
Suprafa a extern (fig. 3.25) sau lateral este
tre scizura lui Sylvius. Imediat în partea anterioar a
adaptat convexit ii cutiei craniene i este br zdat de
an ului central se afl girusul precentral, o important
numeroase cirumvolu ii (girusuri) separate între ele de
arie motorie. De aici pleac atât tracturile piramidale,
an uri (scizuri sau sulcusuri). Aria cortexului cerebral
cât i cele extrapiramidale. În partea anterioar , girusul
uman este de aproximativ 2200 cm2. O treime din
precentral este delimitat de antul precentral. Func iile
aceast arie este vizibil la suprafa , restul fiind ascuns

lobului frontal includ ini ierea mi rilor voluntare,
analiza superioar a datelor senzoriale i provocarea
spunsurilor specifice personalit ii. De asemenea,
mediaz r spunsuri legate de memorie, afectivitate,
ra iune, judecat , planificare i comunicare verbal
(centrul inteligen ei umane). Întorcându-ne la povestea
lui Phineas Gage de la începutul cap. 1, putem observa
cauza fiziologic a tragicei sale schimb ri. De
asemenea, ne putem da seama c dac lobul frontal ar fi
con inut centri vitali, Phineas ar fi murit pe loc.
Lobul parietal este a ezat posterior de scizura
lui Rolando i se întinde pân la scizura parieto-occipi-
tal . În partea inferioar , este delimit de (ramul poste-
rior al) antul(ui) lateral i o prelungire posterioar ima-
ginar a acestuia (fig. 3.23 în compara ia cu fig. 3.25),
prin care este unit de scizura parieto-occipital . Imediat
în partea posterioar a cizurii lui Rolando se afl
girusul postcentral, o important arie senzorial .
Aceasta r spunde la senza iile cutanate i proprioceptiv-
kinestezice de pe suprafa a întregului corp. Împreun cu
girusul precentral, formeaz aria func ional primar
(senzorio-motorie).
Lobul temporal este situat sub lobul parietal i,
par ial, sub por iunea posterioar a lobului anterior. Este
delimitat superior de scizura lui Sylvius i de aceea i
prelungire imaginar a acesteia care delimiteaz i lobul
parietal (fig. 3.23 în compara ia cu fig. 3.25). Suprafa a
lateral este împ it de dou an uri în trei
circumvolu iuni paralele (girusul temporal superior,
mijlociu i inferior). Func ia principal a lobului
temporal este percep ia semnalelor sonore. Cortexul
auditiv primar pare a fi localizat în girusurile lui
Henschl, din girusul temporal superior (neexistente în
fig. 3.25).
Lobul occipital se afl cel mai posterior,
înapoia liniei arbitrare care une te an ul parieto-
occipital cu incizura preoccipital (fig. 3.23, 3.25).
Dedesuptul lobului occipital se afl cerebelul, de care
este separat prin tentorium cerebelli (cortul
cerebelului). Principala func ie a lobului occipital ine
de percep ia vizual .
Insula (lui Reil) este un lob care nu se observ
la suprafa a emisferelor, fiind situat în profunzimea
an ului lateral (fig. 3.24). Suprafa a insulei este
divizat , de c tre an ul central al insulei, într-o
por iune anterioar (mai mare) i una posterioar (mai
mic ). Partea anterioar este împ it de an uri pu in
adânci în trei sau patru girusuri (circumvolu ii) scurte,
iar partea posterioar este constituit dintr-un singur
girus lung, divizat adesea la cap tul s u posterior.
Curs de neuropsihologie 45
Fig. 3.24. Insula (lui Reil).
Insula a r mas fix de-a lungul evolu iei
filogenetice, fiind acoperit de neocortexul
înconjur tor, pe m sur ce acesta din urm s-a
dezvoltat. La om, este voluminoas i se dezvolt din
cortexul olfactiv. Se tiu pu ine despre func iile sale, în
afar de faptul c integreaz unele activit i cerebrale.
Se pare c are un rol i în memorie.
Suprafa a medial este vizibil printr-o sec iune
mediosagital a creierului, care desparte cele dou
emisfere (fig. 3.26). Se poate observa corpul calos, cea
mai mare forma iune de substan alb a emisferelor
cerebrale, an ul cingulat, în partea anterioar (împarte
zona respectiv în exterioar i inferioar ), girusul
cingulat, sub an ul cingulat, fornixul, sub corpul calos
etc. Regiunea posterioar este traversat de dou an-
uri : scizura parieto-occipital care desparte lobul
occipital de lobul parietal i scizura calcarin a lobului
occipital.
Suprafa a inferioar (fig.3.27) este delimitat de
scizura lui Sylvius într-o parte anterioar , mai mic i
una posterioar , mai mare, fiecare zon având func ii
distincte.
În partea anterioar , paralel de fisura cerebral
cerebral , se afl an ul olfactiv, acoperit de bulbul i
tractul olfactiv (în fig. 3.27 se poate vedea bulbul i
tractul în partea dreapt i an ul în partea stâng ).
Medial de aceste forma iuni se afl girus rectus. Restul
suprafe ei este împ it de un an în form de H
(orbital) în patru girusuri orbitale (anterior, posterior,
lateral i medial).
Partea posterioar este traversat de c tre
an ul colateral i an ul occipitotemporal. an ul rinal
are direc ia celui colateral i separ lobul temporal de
uncus. În partea posteromedial se poate observa istmul
girusului cingulat (vezi suprafa a medial ), iar posterior
de acesta – spleniul corpului calos. De asemenea, se
mai poate observa girusul inferior al lobului temporal i
girusul parahipocampic.
46 Curs de neuropsihologie

Fig. 3.25. Suprafa a lateral (extern ) i cea medial a emisferelor cerebrale. În text, pentru majoritatea girusurilor este
folosit termenul echivalent de an uri (detaliu). Din motive de spa iu, suprafa a inferioar a fost inclus în figura urm toare.
 Curs de neuropsihologie 47

Fig. 3.26. Viziune inferioar asupra creierului ce relev suprafa a inferioar a emisferelor cerebrale i alte
structuri anatomice.
48 Curs de neuropsihologie

3.5.1. Sistemul (lobul) limbic1

ile vechi din punct de vedere filogenetic ale

telencefalului, împreun cu zonele sale marginale i
conexiunile sale cu centri subcorticali, poart denumi-
rea colectiv de sistem limbic sau lob limbic (limb –
margine). Structurile anatomice ale sistemului limbic
înconjoar diencefalul (fig. 3.27-A) i unele fac parte
din acesta (hipotalamusul, de exemplu). Spre deosebire
de structurile parcurse pân acum, sistemul limbic nu
este o structur organizat topic, ci mai degrab un grup
de nuclei i arii corticale cu func ii asem toare. Se
pot deduce aceste func ii, dac preciz m c a mai fost
numit creierul emo ional sau visceral (termeni introdu i
de MacLean, 1958). Structurile anatomice care compun
sistemul limbic sunt incerte, vag i divers definite.
Broca a folosit pentru prima dat termenul de
lob limbic (1878), pentru a caracteriza structurile primi-
tive ale telencefalului ce formeaz un inel în jurul trun-
chiului cerebral. Multe structuri ale sistemului limbic au
form arcuit i sunt situate între diencefal i cortexul
cerebral. Celebrul circuit emo ional al lui Papez (1937),
care includea i sistemul limbic, a trezit interesul asupra
acestuia din urm .
Sistemul limbic include hipotalamusul i un
grup de structuri interconectate ale telencefalului
(girusul cingulat, parahipocampic, subcalosal, septul,
aria paraolfactiv , nucleul talamic anterior, por iuni
ale ganglioni bazali, hipocampul i amigdala – Fig. 3.27. (A) Localizarea structurilor sistemului limbic în
majoritatea se pot observa în fig. 3.25 i 3.26). În jurul cadrul emisferelor cerebrale; (B) Hipocampul i amigdala.
ariilor subcorticale ale sistemului limbic este situat
cortexul limbic, reprezentat de fiecare parte a creierului SNV. Am analizat pe larg hipotalamusul în cadrul
de c tre un inel cortical (aceast structur este arbitrar diencefalului (unitatea 3.4.5.), iar în continuare vom
i sintetic , în literatura de specialitate întâlnindu-se analiza celelate dou componente importante ale
multe alte forma iuni, precum i mai pu ine ; pentru sistemului limbic, hipocampul i amigdala (fig. 3.27).
maximul de structuri anatomice ce au fost incluse în
cadrul sistemului limbic, vezi Tratatul de neuropsiholo- 1) HIPOCAMPUL
gie, vol. 1, D il , Golu, 2006, p. 364).
Animalele care au un sistem limbic slab dezvol- Hipocampul este localizat în profunzimea
tat (pe tii, reptilele etc.) desf oar activit ile de lobului temporal, p trunzând în ventriculul lateral.
hr nire, atac, fug i împerechere (cei patru F, vezi Numele de hipocamp se datoreaz asem rii acestei
hipotalamusul) prin intermediul unor comportamente structuri cu un c lu sau un monstru de mare (gr.
hippokampos), dup cum se poate observa în fig. 3.28.
stereotipe. La mamifere, sistemul limbic pare s inhibe
În general, neuroanatomia folose te termenul de
unele din aceste comportamente instinctive, permi ând forma iune hipocampic , în cadrul c reia intr
organismului s fie mai flexibil i mai capabil s se hipocampul propriu-zis (cornul lui Ammon), girusul
adapteze la mediu. Concret, func iile componentelor din at i subiculumul (fig. 3.28, dar pentru o mai bun
sistemului limbic in de controlul comportamentului în elegere topografic se pot studia i fig. 3.25 i 3.26).
emo ional i motiva ional, de memorie i de controlul În partea inferioar , forma iunea hipocampic este aco-
perit de c tre girusul parahipocampic sau cortexul
entorinal (Fig. 3.25, 3.26, 3.28), care se continu cu
1
Din aceast unitate nu a fost predat decât amigdala.
 Curs de neuropsihologie 49

sinaps cu celulele piramidale din

CA3. În profunzimea stratului
granular se afl un strat polimorf,
alc tuit din celule piramidale modifi-
cate, iar extern de stratul granular se
afl stratul molecular, alc tuit, în
principal, din axonii fibrelor aferente
hipocampice. Stratul molecular este
situat lâng stratul molecular al
hipocampului.
Subiculumul (fig. 3.28) sau
cortexul subicular este o regiune de
comunicare între cortexul entorinal
(girusul parahipocampic) i hipocamp.
Diferen a histologic esen ial dintre
Fig. 3.28. Anatomia intern a forma iunii hipocampice (sec iune coronal ). hipocamp i subiculum rezid în
Por iunea albastr reprezint ventriculul lateral. faptul c stratul piramidal din
subiculum este semnificativ mai gros
subiculumul, care, la rândul lui, se continu cu cornul spre deosebire de cel hipocampic, dup cum se poate
lui Ammon. Pe partea dorsal a hipocampului (cornul observa în fig. 3.28.
lui Ammon) se afl un strat gros de fibre, numit fimbria
hipocampului (fig. 3.27, 3.28). Sub fimbria se afl Conexiunile hipocampului. Cea mai impor-
girusul din at (fig. 3.28). La exterior, hipocampul este tant aferen a hipocampului este alc tuit din fibrele
acoperit de un strat de fibre numit alveus (fig. 3.28). care provin de la cortexul entorinal. Pe aceast cale, în
an ul hipocampic separ girusul din at de girusul hipocamp ajung fibre de la centrii olfactivi primari, de
parahipocampic (cortexul entorinal). la corpul amigdaloid i diverse regiunil ale neocorte-
Hipocampul sau cornul lui Ammon este subdi- xului. Leg turi directe între bulbul olfactiv i hipocamp
vizat în patru p i, în func ie de întindere, m rimea i nu au fost demonstrate.
densitatea celulelor. Cele patru p i sunt notate cu CA, Hipocampul mai prime te aferen e de la giru-
de la cornu ammonis (fig. 3.28) i au forma literei C. sul cingulat, în principal în subiculum. Prin fornix, se
Acesta sunt : primesc inputuri de la aria septal . Alte surse aferente
1. Câmpul CA1 : con ine celule piramidale mici, a e- includ cortexul prefrontal, regiunea premamilar i sub-
zate cel mai aproape de subiculum ; celulele de aici stan a reticulat . Prin inputurile provenite de la diferite
prezint un interes special, deoarece sunt predispu- regiuni, hipocampul poate reac iona ca un releu la
se la anoxie (cantitate inadecvat de oxigen în evenimentele ce au loc în neocortex i trunchiul cere-
esut), mai ales în cazul epilepsiei de lob temporal bral, transmi ând informa ii despre aceste evenimente la
(se mai nume te sectorul lui Sommer) ; hipotalamus, care provoac modific ri viscerale sau
2. Câmpul CA2 : o band lung de celule piramidale emo ionale la acestea.
mari, situate între CA1 i CA3 ; În afar de câteva fibre care p sesc hipo-
3. Câmpul CA3 : o band larg de celule piramidale campul prin stria logitudinal , majoritatea eferen elor
situat între CA2 i CA4 ; hipocampice iau calea fornixului. Fornixul are o parte
4. Câmpul CA4 : formeaz zona intern a girusului precomisural i una postcomisular . Fornixul preco-
din at (mai nou, se pune problema dac se poate misular con ine fibre care se termin în septum, în aria
delimita regiunea CA4 de regiunea CA3). preoptic i în hipotalamus. Fornixul postcomisular
Celulele hipocampului sunt repartizate i în con ine fibre care se termin în corpii mamilari (predo-
straturi. Astfel, de la suprafa spre interior avem : 1) minant în nucleul medial al corpilor mamilari), în nu-
stratul plexiform i alveus, care con in fibre eferente cleii talamici anteriori i în hipotalamus. Unele fibre ale
(din neuronii piramidali) i aferente (de la cortexul fornixului se extind pân la substan a cenu ie aperiduc-
entorinal) ; 2) stratum oriens, care con ine dendritele tal a mezencefalului.
bazale ale neuronilor piramidali i celule în form de Circuitul lui Papez are ca punct de plecare hi-
co care au efect inhibitor asupra celulelor piramidale ; pocampul. Impulsurile hipocampice ajung la corpii
3) stratul piramidal i 4) stratul radiatum i lacunosum- mamilari pe calea fornixului. De aici, pleac prin fasci-
moleculare, care con in dendritele apicale (din vârf) ale culul lui Vicq d’Azyr (tractul mamilotalamic) c tre
neuronilor piramidali i aferen e de la cortexul nucleii anteriori ai talamusului, iar mai departe, este
entorinal. trimis c tre girusul cingulat. De la girusul cingulat,
Girusul din at este o structur cortical cu trei impulsul ajunge la cortexul entorinal pe calea cingulu-
straturi (fig. 3.28), a c rui tip principal de celule sunt mului (m nunchi de fibre cinguloentorinale). De aici,
neuronii granulari (ace tia alc tuind stratul granular). ajunge înapoi în hipocamp. James Papez (1883-1958) a
Axonii celulelor granulare (fibre mu chiulare) fac
50 Curs de neuropsihologie
descris acest circuit în 1937 (A proposed mechanism of
emotion), observând calea pe care o urmeaz virusul
rabiei în creierul unei pisici. Acest circuit este implicat
în emo ie, dup cum arat i numele articolului lui
Papez, dar s-a descoperit c are un rol i în stocarea
informa iilor (memorie). O parte din componentele
circuitului Papez se pot observa în fig. 3.29.
Fig. 3.29. Schema bloc a conexiunilor sistemului
limbic. ge ile îngro ate indic circuitul lui Papez
(conexiunile interne), iar s ge ile sub iri indic
conexiunile descrise mai recent (externe).
Fornixul (fig. 3.19, 3.21, 3.25, 3.27) este alc -
tuit, dup cum am v zut, din fibrele hipocampice afe-
rente i eferente, care se arcuiesc în jurul p ii rostrale,
caudale i superioare ale talamusului (fapt vizibil cel
mai bine în fig. 3.21 i 3.27-A). Este compus dintr-o
parte caudal l it – crura sau crus, o suprafa supe-
rioar compact – corpul i o parte care se arcuie te
peste partea rostral a talamusului i trece prin hipota-
lamus, ajungând la corpii mamilari – coloanele. Forni-
xul emisferei drepte comunic cu fornixul emisferei
stângi prin comisura fornixului. Aceste componente se
pot observa cel mai bine în fig. 3.25 i 3.27-B.
Fiziopatologia forma iunii hipocampice.
Func iile forma iunii hipocampice includ anumite forme
de înv are i memorare, control agresivit ii i contro-
lul func iilor vegetative i endocrine.
Memoria i înv area au fost asociate cu func-
ionarea forma iunii hipocampice în urma studiile reali-
zate atât pe animale, cât i pe oameni (clinica neurolo-
gic ).
În cazul animalelor, s-a descoperit c hipo-
campul genereaz un ritm teta (vezi cap. 4.1.) când
animalul se apropie de o int sau în diferitele faze ale
condi ion rii clasice sau operante. Alte studii au ar tat
animalele cu leziuni hipocampice continu s ofere
acela i r spuns într-o situa ie de înv are, chiar dac
acesta nu este cel bun. De asemenea, animalul î i pierde
i capacitatea de a amâna r spunsul.
La om, se pare c , mai ales în primele stadii
ale dezvolt rii creierului uman, hipocampul are un rol
important în luarea deciziilor, prin stabilirea importan ei
impulsurilor senzoriale aferente (acesta fiind stimulat
de aproape orice senza ie a subiectului). Prin urmare,
dac hipocampul stabile te c un anumit semnal aferent
este important, atunci informa ia respectiv va fi re inu-
i memorat . Astfel, o persoan se obi nuie te rapid
cu stimulii indiferen i i re ine orice experien senzo-
rial care induce senza ia de pl cere sau durere (condi-
ionare operant ).
Hipocampul este implicat în toate aspectele
memoriei declarative, cum ar fi memoria semantic
(concepte), memoria episodic (întâmpl ri i succesiu-
nea lor cronologic ) i memoria spa ial (recunoa terea
localiz rii spa iale). Se crede c hipocampul este
responsabil pentru transmiterea informa iilor din
memoria de scurt durat în memoria de lung durat .
În orice caz, în absen a hipocampului, consolidarea pe
termen lung a informa iilor re inute (verbale, simbolice
sau spa iale) este redus sau irealizabil .
Sindromul amnezic (Korsakoff) este una din
cele mai timpurii forme de tulbur ri ale memoriei care
implic forma iunea hipocampic . Starea de amnezie
(dup cum a fost definit original de c tre Th. Ribot),
include dou mari componente distincte : 1) amnezia
anterograd (diminuarea capacit ii sau imposibilitatea
persoanei de a- i aminti informa ii stabilite bine în
memorie înaintea leziunii, cum ar fi numele, vârsta
.a.m.d.) i 2) amnezia retrograd (diminuarea capa-
cit ii sau imposibilitatea de a p stra, de a înv a lucruri
noi). Aceste dou componente nu au mereu aceea i
intensitate, una în compara ie cu alta. Se mai vorbe te,
uneori, i de o a treia component – confabularea
(pacientul nu- i aduce aminte un lucru, dar î i folose te
imagina ia pentru a da un r spuns). În cadrul sindromu-
lui Korsakoff sunt afectate i alte func ii cognitive care
depind de memorie, dar nu la fel de r u ca memoria.
Pacientului îi lipse te, de regul , ini iativa, spontaneita-
tea i intui ia.
Agresivitatea i furia par a fi modulate de c tre
forma iunea hipocampic . Stimularea electric (la pisi-
) a p ii hipocampice aflate cel mai aproape de amig-
dal (spre polul temporal) faciliteaz comportamentul
de tipul atacului pr torului, iar stimularea p ii
aproapiate de aria septal inhib acest comportament.
Este important faptul c aria septal prime te aferen e
de la hipocamp i trimite eferen e c tre hipotalamus.
Din acest motiv, se presupune c joac rolul de releu
pentru semnalele care pleac din hipocamp pentru mo-
dularea comportamentelor agresive provocate de c tre
hipotalamus (vezi i reglarea comportamentului afectiv

de c tre hipotalamus, cap. 3.4.5.). La om, au fost
eviden iate comportamente agresive legate de leziunile,
tumorile i epilepsia care afecteaz hipocampul. Cele
mai frecvente comportamente de acest fel sunt ostilita-
tea i actele explozive de violen fizic .
Unele func ii endocrine sunt modulate de c tre
hipocamp, fapt realizat datorit conexiunilor cu hipota-
lamusul. Prin proiec iile sale asupra nucleului ventro-
medial, hipocampul poate inhiba secre ia de ACTH
(hormon adrenocorticotrop). Se presupune c hipocam-
pul este sensibil la nivelurile hormonale i ac ioneaz ca
un mecanism de feedback asupra hipofizei (desigur,
prin conexiunile cu hipotalamusul – fasciculul telence-
falic medial).
2) AMIGDALA
Amigdala (corpul amigdaloid, complexul
nuclear amigdaloid, nucleul amigdaloid) este o forma-
iune alc tuit din numero i nuclei mici, fiind localizat
imediat inferior de cortexul cerebral al lobului tempo-
ral (fig. 3.19, 3.27). Prezint numeroase conexiuni
bidirec ionale cu hipotalamusul, precum i cu alte arii
ale sistemului limbic. Func ional, amigdala se împarte
în dou regiuni nucleare : 1) nucleii corticomediali (în
care se termin o diviziune principal a tractului olfac-
tiv ; are ata at un nucleu de talie mic ) i 2) nucleii
bazolaterali (foarte dezvolta i la primate i om i nu are
leg tur cu sensibilitatea olfactiv ).
Conexiunile amigdalei. Amigdala prime te
aferen e de la toate regiunile sistemului limbic, precum
i de la neocortexul lobilor temporali, parietali i occipi-
tali. Prime te informa ii senzoriale olfactive de la bul-
bul olfactiv i informa ii senzoriale auditive i vizuale
de la ariile corticale specifice. Datorit acestor cone-
xiuni multiple, amigdala a fost numit „fereastra” prin
care sistemul limbic recep ioneaz informa ii despre
mediul înconjur tor.
Cele mai importante eferen e ale amigdalei se
proiecteaz pe hipotalamus prin c ile striei terminale
(care porne te din nucleii corticomediali) i calea
amidgdalofugal ventral (care porne te din nucleii
bazolaterali). De asemenea, trimite înapoi informa ii
tre zonele corticale de unde prime te impulsuri vizua-
le i auditive, c tre alte zone ale sistemului limbic, c tre
talamus i c tre substan a cenu ie periapeductal din
mezencefal.
Func iile amigdalei. Dintre toate componente-
le sistemului limbic, amigdala exercit cel mai puternic
control asupra proceselor viscerale (vegetative) ale
hipotalamusului. Studiile au ar tat c amigdala este
implicat în agresivitate i furie, hr nire, func ii cardio-
vasculare, endocrine, mi ri somatice i memoria
afectiv .
Curs de neuropsihologie 51
Stimularea electric a amigdalei produce reac ii
asem toare cu cele produse de stimularea electric a
hipotalamusului : cre terea sau sc derea tensiunii
arteriale i a pulsului, a secre iei gastrointestinale,
mic iune, dilatarea pupilelor, piloerec ie i secre ia
diferi ilor hormoni ai adenohipofizei (în special FSH,
LH i ACTH).
Mi rile involuntare provocate de stimularea
electric a amigdalei cuprind : ridicarea capului sau a
întregului corp, mi ri circulare, diferite tipuri de
mi ri asociate cu mirosirea i înghi irea alimentelor
(linsul buzelor, mastica ia, saliva ia).
Reac ii de agresivitate i furie asem toare cu
cele prezentate în unitatea despre hipotalamus (3.4.5.)
pot fi provocate prin stimularea anumitor nuclei.
Reac ii sexuale, cum ar fi erec ia, mi rile
copulatorii, ejacularea, ovula ia, contrac iile uterine sau
travaliul prematur, pot fi, de asemenea, provocate.
La oameni, stimularea electric poate evoca
diferite tipuri de amintiri cu înc rc tur afectiv . Deci,
amigdala este implicat în memoria afectiv .
Patologia amigdalei. Distrugerea experimen-
tal (la maimu e) a por iunilor anterioare a lobilor
temporali (care includ amigdalele) induce modific ri
comportamentale reunite sub numele de sindromul
Klüver-Bucy1. La animal, se manifest prin : lipsa
reac iei de team la orice, curiozitate extrem fa de
orice, uitare rapid , tendin e orale (bag tot ce g se te
în gur i chiar încearc s înghit ), hipersexualitate
(încearc s copuleze cu orice fiin , indiferent de
vârst , sex sau specie). Leziuni similare sunt întâlnite
rar la om, iar simptomele sunt destul de asem toare.
Epilepsia temporal (de lob temporal) pare a fi
legat i de leziunile amigdalei. Îns nu poate fi atribui-
în totalitate acesteia sau unei alte componente a
lobului temporal. Criza epileptic se datoreaz unui
dezechilibru între excita ie i inhibi ie la nivelul unor
zone nucleare, care provoac o desc rcare excesiv a
neuronilor. În epilepsia temporal se constat urm toa-
rele simptome :
1) modific ri viscerale : disconfort epigastric (în partea
de sus a abdomenului) i toracic, grea , palpita ii,
paloare sau înro ire facial , tahipnee (accelerare a
ritmului respira iei) sau apnee (întreruperea
temporar a respira iei), saliva ie excesiv , eructa ie
(râgâial ), defeca ie i mic iune involuntar ;
2) modific ri afective : team (de la foarte u oar la
foarte intens ), sentiment de singur tate, depresie,
reac ii de ap rare i, mai rar, emo ii pozitive (vese-
lie, voio ie, excita ie erotic ) ;
3) iluzii perceptive (de tip distorsiune) : vizuale,
auditive, olfactive (mai rar) ;
4) tulbur ri mnezice (de memorie) : senza ie de înstr -
inare (nerecunoa terea obiectelor, evenimentelor),
senza ie de familiaritate (deja-vu).
1
Nepredat.
52 Curs de neuropsihologie
3.5.2. Nucleii bazali
Nucleii bazali (ganglioni bazali, ganglia), ca i
cerebelul, fac parte din sistemul motor extrapiramidal,
care împreun cu sistemul piramidal este responsabil de
controlul motor. De fiecare parte a creierului, ganglionii
bazali sunt reprezenta i de nucleul caudat, putamen,
globus pallidus (fig. 3.19, 3.30), substan a neagr (fig.
3.12) i nucleul subtalamic. Nucleul caudat i putame-
nul formeaz neostriatumul, globus pallidus (paleostri-
atum) i putamenul formeaz nucleul lentiform, iar
neostriatumul i nucleul lentiform (deci cei trei nuclei –
caudat, putamen i palid) formeaz corpul striat. Corpul
striat include nucleii bazali dispu i în interiorul
emisferelor cerebrale, ceilal i doi nuclei fiind localiza i
în subtalamus (nucleul subtalamic) i în mezencefal
(substan a neagr ). Majoritatea fibrelor senzoriale i
motorii care fac leg tura între cortexul cerebral i
duva spin rii trec prin spa iul dintre nucleii stria i,
numit capsula intern (fig. 3.19).
Fig. 3.30. Localizarea nucleilor stria i (nucleii bazali din
interiorul emisferelor cerebrale).
Nucleul caudat (fig. 3.30) are forma literei C i
este dispus de-a lungul ventriculului lateral. În partea
rostral a talamusului se g se te capul nucleului caudat,
partea cea mai voluminoas a nucleului caudat. Poste-
rior, capul se îngusteaz i se continu cu corpul
nucleului caudat. Ultima component , coada nucleului
caudat, este cea mai sub ire, se arcui te în partea
posterioar a talamusului i ajunge la amigdal .
Nucleul lentiform (putamen + globus pallidus,
fig. 3.30) are forma unei piramide cu baza triunghiular ,
aflat în dreptul insulei, de care este desp it de
capsula extern i claustrum (o lam de substan cenu-
ie cu func ie necunoscut ). Vârful piramidei se afl în
apropiata vecin tate a talamusului.
Pentru mai multe detalii despre globus pallidus
i despre nucleul subtalamic vezi cap.3.4.4., iar pentru
mai mult detalii despre substan a neagr vezi cap.3.2.3.
Fig. 3.31. Schema bloc conexiunilor nucleilor bazali.
Nucleii bazali sunt nota i cu litere îngro ate. Se poate
observa i func ia motorie a acestor nuclei, datorat
acestor conexiuni.
Conexiunile nucleilor bazali.1 Putem vorbi de
trei tipuri de conexiuni ale nucleilor bazali (fig. 3.31) :
1. Aferen e provenite, în special, de la cortexul cere-
bral (virtual, toate ariile corticale proiecteaz c tre
nucleii bazali) prin capsula intern i extern i de
la talamus (de la nucleii intralaminari) ;
2. Conexiuni interne reciproce între striat i substan a
neagr , între globus pallidum i nucleul subtalamic
(tot reciproce) i o proiec ie masiv neostriato-
pallidal ;
3. Eferen e : neostriatumul trimite, în special c tre
talamus i scoar a cerebral , iar paleostriatumul c -
tre talamus, nucleul ro u, forma iunea reticulat i
oliva bulbar ; dup cum se poate vedea în fig.
3.31, principalele eferen e pornesc din paleostria-
tum, celelalte facând sinaps la nivelul acestuia.
1
Nepredate.

Func iile nucleilor bazali.1 Dup cum amin-
team la începutul acestei unit i, nucleii bazali fac parte
din sistemul extrapiramidal, un sistem secundar al con-
trolului mi rilor (sistemul principal este cel pirami-
dal, alc tuit din tracturile corticospinale). De regul ,
nucleii bazali au fost asocia i cu func ia de modulare a
ini ierii mi rilor (realizat de c tre cortexul motor),
îns ace tia sunt implica i i în alte circuite cortico-
subcorticale, care par a modula aspecte non-motorii
ale comportamentului. Aceste circuite paralele pornesc
din diferite zone ale cortexului, stimuleaz componente
specifice din nucleii bazali i talamus i se termin îna-
poi în scoar a cerebral . Circuitele non-motorii ale
nucleilor bazali sunt : circuitul prefrontal (cu rol în
pl nuirea con tient a mi rilor), circuitul limbic (cu
un rol presupus în modularea emo iilor) i circuitul
oculomotor (cu rol în modularea mi rilor oculare).
ile celor patru circuite sunt prezentate în fig. 3.32.
Similaritatea anatomic dintre cele trei circuite
non-motorii i cel motor sugereaz c i func ionarea
lor este asem toare. De exemplu, circuitul prefrontal
poate modula ini ierea i încetarea unor func ii cogniti-
ve, cum ar fi pl nuirea, aten ia i memoria de lucru (de
scurt durat ). Analog, circuitul limbic poate modula
st rile afective i motiva ia. De asemenea, tulburarea
func iilor cognitve i afective prezente în boala
Parkinson i Huntington (vezi patologia) poate fi
datorat disfunc iilor acestor circuite non-motorii.
Deoarece circuitele de feedback care au traiect
Fig. 3.32. Schema bloc a circuitelor în care sunt implica i nucleili bazali.
1
La curs se preciza doar c func iile sunt legate de realizarea
unor ac iuni instinctive i în stabilitatea fondului postural.
Curs de neuropsihologie 53
de la cortex spre nucleii bazali i înapoi la cortex con-
in neuroni GABA-ergici, acestea sunt circuite de feed-
back negativ, având efect inhibitor, deoarece GABA
(acidul gamaaminobutiric) este principalul neurotrans-
mi tor inhibitor (vezi i boala Huntington). Acest
feedback negativ ofer stabilitate sistemelor pentru
controlul motor. Un rol asem tor are i DA
(dopamina), care face leg tura între substan a neagr ,
nucleul caudat i putament (vezi i boala Parkinson).
Al i neurotransmi tori elibera i la nivelul nucleilor ba-
zali sunt : ACh (acetilcolina), care face leg tura dintre
cortex i nostriatum, norepinefrin , 5-HT (serotonin ),
enkefalin , glutamat etc.
Patologia nucleilor bazali. În linii mari,
lezarea circuitului motor poate duce la disfunc ii de tip
hiperkinetic, (diskinezie – mi ri involuntare de tip
coree, atetoz , hemibalism, tremor, ticuri i hipotonie
muscular mai mult sau mai pu in accentuat ) sau
hipokinetic (bradikinezie – lentoarea mi rilor i
hipertonie muscular – rigiditate muscular ).
Mi rile de tip coreiform (coreea) sunt mi ri
involuntare ample, care apar brusc i se insereaz prin-
tre mi rile voluntare. Ele se înso esc, de regul , de o
hipotonie muscular exagerat (membre balante).
Coreea poate fi de tip Sydenham (acut ) sau de tip
Huntington (cronic ). Coreea Sydenham apare în copi-
rie sau adolescen (7-13 ani), este asociat cu tul-
bur ri cardiace, evolueaz câ iva ani, dup care se vin-
54 Curs de neuropsihologie
dec ). Despre coreea Huntington vom vorbi mai mult.
Atetoza const în mi ri lente, de tip vermi-
form (ca viermele), continue, stereotipice, care afectea-
mu chii extremit ilor i, uneori, mu chii fe ei i gâ-
tului. Sunt accentuate de emo ii i mi ri voluntare i
dispar în timpul somnului.
(Hemi)Balismul este o mi care involuntar vio-
lent , de tip balistic care cuprinde membrele contrala-
terale leziunii. De regul , cuprinde i mu chii proxi-
mali ai membrelor, iar tulbur rile de tonus lipsesc.
Tremorul, cea mai comun form de diskinezie,
este caracterizat de mi ri involuntare ritmice, oscila-
torii în raport cu un punct fix. Afecteaz , de regul ,
extremit ile i, mai rar, capul i gâtul. Tremorul poate
fi fiziologic (7-11 Hz) sau patologic. Tremorul patolo-
gic poate fi : tremor de repaus (3,5-7 Hz), tremor
postural (6-11 Hz) i tremor inten ional sau kinetic (3-
7 Hz). Tremorul fiziologic este slab sesizabil cu ochiul
liber, dar se poate amplifica datorit emo iilor, obose-
lii, substan elor psihoactive, hipoglicemiei etc.
Ticurile sunt mi ri bru te, rapide, (de regul )
stereotipe, ce implic simultan mai multe grupe muscu-
lare. De obicei, apar în jurul ochilor i gurii i se pot
extinde c tre gât i umeri. Ticuri pot fi de tipul mi -
rilor simple (clipit, umflarea n rilor, ridicarea i cobo-
rârea umerilor etc.), mi rilor complexe (dat din cap,
rit), sunete simple („ghrm”, l trat) i sunete complexe
(sughi , mârâit, ecolalie – repetarea cuvintelor). Ticuri-
le sunt specifice copil riei i, de regul , nu persist mai
departe. Dac totu i persist , se diminueaz în intensi-
tate i frecven .
Coreea este provocat de lez ri mici i multiple
ale putamenului, atetoza de leziunile pallidumului, iar
balismul de leziunile subtalamusului.
Tulbur rile complexe datorate leziunilor nuclei-
lor bazali sunt boala Parkinson, boala Huntington i
sindromul Tourette. S le analiz m pe rând.
Boala Parkinson (paralizia agitant ) este a doua
cea mai întâlnit boal degenerativ a SN dup
Alzheimer i cea mai important afec iune a nucleilor
bazali. Descris în anul 1817 de c tre James Parkinson
(1755-1824) sub numele de paralizie agitant , aceast
boal este caracterizat de o serie de simptome motorii,
uneori fiind înso it i de demen . Simptomele motorii
includ tremor de repaus (3-6 Hz), dificult i mari la
ini ierea mi rilor (bradikinezie, care poate merge,
uneori, pân la akinezie – lipsa aproape total a
mi rilor) i hipertonie (rigiditate) muscular , în spe-
cial în zonele extremit ilor i gâtului. În medie, boala
Parkinson apare între 50 i 70 de ani i este fatal în
10- 20 de ani.
Tremorul involuntar (de repaus), specific în
Parkinsonism, e prezent mereu în starea de veghe, spre
deosebire de tremorul inten ional provocat de lezarea
cerebelului (vezi i patologia cerebelului – cap. 3.3.).
Este amplificat de emo ii, oboseal , stress i anxietate
i diminuat de mi rile voluntare. Afecteaz mai ales
extremit ile i arat de parc pacientul ar num ra bani.
Bradikinezia este adesea mai nepl cut decât
celelalte dou simptome motorii, deoarece, în formele
severe (akinezie), bolnavul trebuie s î i concentreze
toat energia pentru a efectua chiar i o mi care simpl ,
cum ar fi a ridica mâna.
Hipertonia muscular este caracterizat de
rezisten la mi rile p sive, care afecteaz atât mu -
chii agoni ti, cât i pe cei antagoni ti. Fenomenul de
roat din at este caracterizat de modific ri periodice
ale tonusului muscular datorate tremorului adiacent i
poate fi observat i sim it la mi carea extremit ilor.
Pe lâng aceste simptome, se mai pot observa :
imposibilitatea de a p stra postura erect pentru mai
mult timp, aplecarea capului înainte, „înghe ri”
temporare, apari ia rapid a somnolen ei, tulbur ri de
vorbire i de scris (u oare), tulbur ri vegetative (hiper-
saliva ie, constipa ie) .a.
Tulbur rile cognitive (demen a) implic afecta-
rea memoriei de lucru (scurt durat ), capacit ii de a
pl nui, înl tur rii r spunsurilor nonpertinente, sponta-
neit ii etc. Tulbur rile afective includ aplatizarea afec-
tiv (indiferen a), depresie asociat cu lipsa de activita-
te, stereotipia activit ii (inten ionat ), apatie etc.
Tulbur rile motorii se datoreaz pierderii
progresive de neuroni dopamingergici (care produc
DA) din substan a neagr . Nucleul caudat i putame-
nul, inhiba i, în stare normal de c tre DA din substan a
neagr , devin hiperactivi, transmi ând încontinuu
impulsuri excitatorii c tre aproape to i mu chii corpu-
lui. De asemenea, mai ales pentru bradikinezie, se crede
responsabil este i distrugerea neuronilor dopami-
nergici din sistemul limbic. Cauza distrugerii neuronilor
dopaminergici este necunoscut . Exist anumite trata-
mente care amelioreaz simptomele bolii Parkinson
(medicamentele L-Dopa i L-Deprenyl, transplant de
neuroni dopamingergici – func ioneaz câteva luni etc).
Boala Huntington (coreea Huntington sau coreea
cronic ) a fost descris pentru prima dat în 1872, de
tre George Huntington (1850-1916), pe baza unor
pacien i ai bunicului i tat lui s u. De obicei, era con-
fundat cu tulbur ri psihice, cum ar fi schizofrenia sau
tulburarea sociopat , datorit simptomelor psihice
extrem de importante. Coreea Huntington este o afec-
iune ereditar care debuteaz la 30-40 de ani. Este

caracterizat de deficien e motorii, cognitive i compor-
tamentale. Este o boal degenerativ ce cauzeaz moar-
tea în 10-20 de ani.
Coreea (componenta motorie a bolii) se carac-
terizeaz prin mi ri bru te, izolate la început, care
ulterior cuprind tot corpul. Cauza fiziologic a acestor
mi ri este dat de distrugerea majorit ii neuronilor
GABA-ergici (care secret acid gamaaminobutiric) din
nucleul caudat i putamen i ai neuronilor colinergici
(care secret acetilcolin ) din numeroase alte arii cere-
brale. În mod normal, termina iile axonale ale neuroni-
lor GABA-ergici inhib globus pallidus i substan a
neagr i, desigur, lipsa acestei inhibi ii determin
activarea excesiv a mu chilor de c tre ace ti nuclei.
Demen a din boala Huntington pare a nu fi cau-
zat de distrugerea neuronilor GABA-ergici, ci coliner-
gici, în special a celor din cortexul cerebral (care este
implicat în func iile cognitive).
Uneori, poate fi prezent i atetoza.
Defectul genetic care provoac Huntington este
localizat pe bra ul scurt al cromozomului 4. Nu se
cunoa te tratament.
Sindromul Tourette a fost descris pentru prima
dat în anul 1884, de c tre George Albert Édouard
Brutus Gilles de la Tourette sau, pe scurt, Gilles de la
Tourette (1857-1904). Este un sidrom rar i sever, care
implic multiple ticuri : str nut, sfor it, coprolalie
(limbaj obscen), ecopraxie (imita ia unor acte), ecolalie
(tendin a de a repeta cuvinte sau propozi ii auzite
recent). Ticurile sunt adesea înso ite de tulbur ri com-
portamentale, cum ar fi tulburarea obsesiv-compulsiv ,
lipsa controlului impulsurilor i lipsa aten iei. Primul
simptom, un tic motor, apare între doi i 14 ani.
Baza neurofiziologic a sindromului Tourette
este dat de afectarea neuronilor dopaminergici ai
nucleului striat.
Sindromul Tourette este o afec iune neuropsihi-
atric tratat cu Haloperidol, un agent care blocheaz
receptorii de DA.
3.5.3. Scoar a cerebral
Scoar a cerebral (cortexul cerebral) reprezint
etajul cel mai superior al SNC, acoperind emisferele
cerebrale i fiind br zdat de girusuri i scizuri (fig.
3.24-3.26). Este o structur ap rut târziu, din punct de
vedere filogenetic, iar cortexul cerebral uman reprezint
apogeul dezvolt rii filogenetice. De i reprezint , de
departe, cea mai important component a SNC, func-
Curs de neuropsihologie 55
iile sale sunt cel mai pu in cunoscute. Se cunosc, îns ,
efectele provocate de lezarea scoar ei sau de stimularea
specific a anumitor zone, astfel tim c aici are loc
integrarea i procesarea cognitiv (percep ia, gândirea
etc.). Num rul neuronilor scoar ei cerebrale nu se cu-
noa te precis, literatura fiind plin de estim ri ce merg
de la 2,6 pân la 100 de miliarde ! Celulele gliale sunt
cam de vreo zece ori mai multe. Aria cortical reprezin-
aproximativ 220 cm2, iar volumul este de aproxima-
tiv 300 cm3.
Cele mai multe aferen e ale cortexului cerebral
provin de la talamus. Altele, în num r mai mic, provin
de la diverse zone subcorticale (trunchiul cerebral,
diencefal etc.) sau corticale, care pot avea origine în
aceea i emisfer (fibrele de asocia ie) sau în emisfera
opus (corpul calos).
Neuronii cortexului cerebral pot avea leg turi
cu al i aproximativ 10.000 de neuroni. Sunt împ i în
dou mari categorii :
1) Neuroni piramidali : mici (cu efecte tonice), mijlo-
cii sau gigan i (Betz), ace tia din urm ajungând
pân acolo încât pot fi observa i cu ochiul liber ;
reprezint circa 66% din popula ia neuronal
cortical ; împreun cu neuronii fuziformi, dau
na tere aproape tuturor fibrelor eferente ale
cortexului ;
2) Neuroni stela i sau granulari au de obicei axoni
scur i, i func ioneaz , în principal, ca interneuroni
care transmit impulsuri nervoase numai pe distan e
scurte în interiorul cortexului cerebral ; unii sunt
excitatori, eliberând glutamat, iar al ii sunt inhibi-
tori, eliberând GABA (cap. 2.4.) ; pot fi în form
de co , fuziformi, orizontali, nevrogliformi i
granulari (celulele lui Martinotti) ; 33 % din total.
În func ie de structura celular , cortexul cere-
bral se împarte în:
- paleocortex sau allocortex : con ine dou straturi
de celule – stratul extern (granular), format din
neuroni mici senzitivi i stratul intern (piramidal),
format din neuroni motori mijlocii i mari ;
- neocortex sau izocortex : con ine ase straturi
delimitate între ele în func ie de m rimea, forma i
num rul de neuroni, de densitatea fibrelor
mielinizate i de func iile specifice (pentru detalii
vezi fig. 3.33 i tabelul 3.3.).
Func iile, superioare i complexe, ale cortexului
cerebral se datoreaz organiz rii celulare a acestuia,
care difer de la o regiune la alta. Aranjamentul celular
al oric rei regiuni corticale poate fi subdivizat în unit i
func ionale numite coloane corticale (fig. 3.34).
num rul de neuroni este estimat pentru fiecare coloan
56 Curs de neuropsihologie

în jurul a 2500, dintre care aproximativ 100 sunt
piramidali (vezi i ultimul paragraf de la pag. 7).. Ace ti
neuroni piramidali reprezint eferen ele unei coloane,
iar aferen ele provin de la alte coloane (fibre de
asocia ie) sau de la arii senzoriale periferice.
Scoar a cerebral este împ it într-o multitu-
dine de arii func ionale (Broadmann a g sit cca. 50),
cum ar fi aria motorie, aria somatoestezic , aria vizual
etc. Îns despre acestea vom vorbi cândva, în viitor...

Fig. 3.33. Aspectul laminar al neocortexului (cele ase

straturi de celule). Prin tehnica color rii Golgi se pot
observa celulele i termina iile lor, prin tehnica Nissl – Fig. 3.34. Schema simplificat a unei coloane corticale.
doar corpii celulari, iar prin tehnica Weigert – doar
termina iile nervoase.

Tabelul 3.3. Straturile neocortexului, celulele i termina iile nervoase pe care le con in i func iile specifice, acestea din
urm fiind notate cu litere înclinate.

Celule nervoase mici dispuse orizontal i multe celule gliale (în special
I Stratul molecular (plexiform, zonal)
astrocite). Strat de asocia ie, în principal.
Multe celule stelate i pu ine celule piramidale. Axonii se duc în jos spre
II Stratul granular extern III i IV – aici se integreaz mesajele senzoriale transmise prin fibrele care
pornesc de la nucleii talamici periferici .
Neuroni piramidali (mijlocii i mari) cu o dendrit lung care ajunge la
stratul molecular, iar axonii o iau în jos, str bat celelalte straturi i
III Stratul piramidal extern trund în substan a alb subcortical (neuroni de proiec ie). O parte din
ei revin în aceea i emisfer , iar ceilal i trec în emisfera opus (neuroni de
asocia ie).
Îngust, con ine neuroni stela i i câ iva piramidali – al doilea sediu cortical
IV Stratul granular intern
al sensibilit ii (aferen e de la nucleii talamici nespecifici).
Con ine cei mai mul i neuroni piramidali gigan i (Betz), dar i mai mici.
Dendritele lor urc pân la I, iar axonii se duc în jos, la centrii motori
V Stratul piramidal intern
subcorticali i medulari (trimit comenzi pentru mi ri voluntare) – stratul
mi rii voluntare.
Neuroni cu forme i prelungiri variate (fuziforme, triunghiulare, ovoide,
VI Stratul multiform (fuziform) Martinotti etc.), cu leg turi subcorticale. La nivelul acestui strat se
realizeaz integrarea senzorial , formându-se percep ia.
 Curs de neuropsiholgie 57

4. METODE I TEHNICI DE INVESTIGARE ÎN

NEUROPSIHOLOGIE
Pentru a cerceta rela ia dintre psihic i creier,
exist trei mari categorii de metode : metode
fiziologice, metode anatomice i metode psihologice.
2.1. Metode i tehnici fiziologice
Având dou modalit i de transmitere a informa iei
(electric i chimic ), SN permite utilizarea a dou
seturi de tehnici de investigare : stimularea i
înregistrarea electric i stimularea i înregistrarea
chimic .
Stimularea electric este o tehnic ce
urm re te mimarea activit ii naturale a creierului i
este cunoscut de foarte mult timp (a fost aplicat , la
om, de c tre Bartholow, în 1874, cercet torul ob inând
date asem toare cu cele de la stimularea pe animale).
Stimularea localizat se realizeaz cu ajutorul
electrozilor cu un singur fir, care pot fi atât de sub iri
încât s permit stimularea unui singur neuron. ocurile
electroconvulsive reprezint stimularea electric cea
mai intens i este folosit uneori în tratamentul
bolnavilor depresivi. Tehnica electrozilor implanta i a
furnizat date valoroase cu privire la fiziologia
creierului.
Pentru studii comportamentale se utilizeaz
electrozi mai mari, care activeaz sute sau mii de celule
nervoase. S-a ar tat c gradul de complexitate i
specificitate al r spunsurilor provocate este direct
propor ional cu nivelul ierarhic la care se situez zona
stimulat . Stimularea de la distan (telemetric ) a
relevat date aberante. Comportamentul natural uman nu
poate fi înlocuit de stimulare, acesta necesitând
stimularea coordonat a prea multor puncte la diverse
nivele cerebrale. Utilizarea acestui procedeu ca
instrument de control sau de manipulare
comportamental este condi ionat de rezolvarea
prealabil a unor probleme serioase de ordin etic, politic
i social.
Înregistrarea electric este o metod ce
permite înregistrarea activit ii electrice naturale a
creierului i este realizat , de asemenea, cu ajutorul
electrozilor, prin diverse tehnici electrofiziologice
(electroencefalografia, electrocorticografia, poten ialele
evocate, stereoelectroencefalografia, electroence-
falografia cuantificat ). Înregistrarea poatea fi f cut pe
un singur neuron sau pe popula ii de mii de neuroni
(cum este în cazul poten ialelor evocate).
Electroencefalografia (EEG) este cea mai
frecvent utilizat în practica clinic curent i se
realizeaz cu ajutorul unor electrozi aplica i pe scalp,
dup diferite montaje, pentru a acoperi toat suprafa a
capului. Totu i, prin
acest mijloc nu
acoperim decât p ile
laterale ale emisferelor
cerebrale, regiunea
median i cea
inferioar a cortexului
nefiind cuprinse. EEG
este extrem de u or i
rapid de realizat, nu
produce senza ii nepl -
cute i nu are contra-
Fig. 4.1. Persoan la EEG.
indica ii.
La om, prima înregistrare a ritmurilor
bioelectrice a fost realizat de c tre psihiatrul german
Hans Berger (1924), într-o lucrare publicat în 1929.
Semnalul EEG este, regul , de origine cortical ,
provenind din suma ia poten ialelor postsinaptice ale
neuronilor, în special a celor piramidali. Traseul ritmic
al acestuia este dependent de integritatea func ional a
structurilor subcorticale. Aceast activitate continu a
milioane de neuroni apare în dou variante :
sincronizat i desincronizat .
Cu ajutorul EEG se ob in informa ii despre
patru tipuri de ritmuri (biocuren i) cerebrale : (alfa),
(beta), (delta), (teta) (fig. 4.2.).
58 Curs de neuropsihologie
Fig. 4.2. Ritmurile EEG.
Ritmul are o frecven de 8-13 Hz, o durat de
80-120 ms i o amplitudine de 25-100 V. Se
înregistreaz în zonele posterioare ale creierului
adult în stare de veghe, în stare de repaos cu ochii
închi i i se atenueaz sau se blocheaz la
deschiderea ochilor (este denumit ritmul relax rii).
Orice excita ie (luminoas , psihosenzorial , efort
de aten ie, activitate psihic ) anihileaz ritmul
(reac ie de oprire).
Ritmul este constituit din unde cu frecven a de
14-25 Hz i o amplitudine de 10-30 V (în medie
jumate din ). Foarte neregulate i dispersate
printre ritmurile , ele sunt mascate i pot fi puse
în eviden numai dup suprimarea ritmurilor
printr-un excitant psihosenzorial. Aceste unde apar
în zonele temporale i frontale. Este un ritm de
activare, este mai pu in labil i dispare la excita iile
tactile.
Ritmul este constituit din frecven e de 4-7 Hz i
amplitudine de 30-70 V. Apare mai ales la copii
(în jurul a patru ani, este ritmul dominant), dar
poate fi prezent i la adul i sau, în caz de
somnolen , la nivelul regiunilor temporale. Este
generat de c tre forma iunile subcorticale. Valorile
mari ale ritmului indic procese patologice în
straturile cerebrale profunde. Normal, nu trebuie s
dep easc 10-15% din totalul undelor înregistrate.
Ritmul este constituit din unde cu frecven de
0,5-3 Hz i amplitudine de 50-100 V. Apare în
special la copiii mici (< 4 ani), dar i la adul i în
timpul somnului (Non-REM). Poate fi monomorf
(asem tor , poate indica perturb ri ale
activit ii electrice subcorticale) sau polimorf
(asem tor , poate indica tulbur ri ale activit ii
electrice corticale).
Marea utilitate a EEG este în studiul i diagnosticul
epilepsiei, care se manifest prin desc rc ri electrice
anormale, hipersincrone, excesive i intermitente, la
nivelul cortexului cerebral.
Electrocorticografia se refer la înregistrarea
activit ii electrice cerebrale, cu ajutorul electrozilor
aplica i direct pe cortexul cerebral, dup efectuarea
unor craniotomii.
Poten ialele evocate sunt reac ii electrice evocate în
SN de stimuli externi specifici. În clinic , se utilizeaz
frecvent poten iale evocate vizuale, auditive i
somatosenzitive. În vederea acestui scop, se prezint
subiectului stimulul de studiat, în mod repetitiv, dup
care se face o medie a r spunsurilor, care permite
degajarea poten ialelor de voltaj mic, marcate pe EEG.
Deoarece creierul are o activitate permanent , este
imposibil a deosebi un poten ial evocat singular de
activitatea de fond. R spunsurile apar la câteva
milisescunde de la aplicarea stimulului, laten a
depinzând de localizarea exact a electrodului
înregistrator. Cel mai adesea, poten ialele evocate sunt
preluate din cortex cu ajutorul electrozilor plasa i direct
pe scalp, dar ele pot fi înregistrate i cu ajutorul unei
singure unit i.
Stereoelectroencefalografia cu electrozi
implanta i în profunzime a permis efectuarea unor studii
asupra mi rilor anormale în cursul talamotomiilor.
Înregistr rile i stimul rile talamusului ne-au adus
informa ii neuropsihologice cu privire la rolul
structurilor acestuia în limbaj i memorie. Înregistr rile
la nivelul p ii ventromediane a lobilor frontali, la
nivelul p ii centrale a lobilor temporali i a regiunii
din jurul ventriculului III au contribuit la explorarea
substratului anatomic al emo iilor umane. De asemenea,
au permis i stabilirea unor leg turi între anumite
fenomene comportamentale i localizarea lor anatomic
(de exemplu, agresivitate i hipocamp). Ast zi, metoda
este utilizat în studiul epilepsiei i în tratamentul bolii
Parkinson.
Electroencefalografia cuantificat se folose te
pentru studiile lateralizare ale proceselor psihice, la
studiile asupra asimetriei func ionale (deseori
contestate), iar în psihofarmacologie, pentru depistarea
i clasificarea noilor psihotrope. Este pu in folosit ,
momentan.
Stimularea i înregistrarea chimic se face cu
ajutorul substan elor halucinogene (mescalin , opium,
morfin , LSD etc.) i a medicamentelor ce au ca efect
modificarea comportamentului i tr irilor psihologice
(antidepresive, antiaxioase, analgezice etc.). Pe m sura
acumul rii experien ei privind neurotrasmiterea
sinaptic la nivel cerebral, a devenit posibil
controlarea efectelor comportamentale ale

medicamentelor în conjunc ie cu transmi torii i
receptorii sinaptici, dezvoltându-se astfel
psihofarmacologia sau a a-numita farmacologie
comportamental .
Psihofarmacologia cuprinde dou mari domenii.
Primul se ocup de mecanismele de ac iune ale
medicamentelor utilizate în clinica psihiatric , în timp
ce al doilea are în vedere utilizarea medicamentelor ca
unelte de investigare a func iilor cerebrale legate de
comportament.
În principiu, orice substan medicamentoas ce
ac ioneaz asupra creierului, ac ioneaz i asupra
comportamentului este o metod de stimulare chimic .
Ac iunile acestora difer : în timp ce unele pot ac iona
la nivelul sinapsei, altele pot ac iona asupra membranei
neuronale prin sc dere excitabilit ii acesteia
(anestezicele), iar altele interfereaz cu metabolismul
neurotransmi torilor.
Analiza lichidului cefalorahidian (cerebro-
spinal) se face prin punc ii, realizate în zona lombar
sau suboccipital . Când se face analiza lichidului
cefalorahidian, urm rim: compozi ia sa chimic
prezen a unor particule virale sau microbiene. Este
principala modalitate de confirmare sau infirmare a
diagnosticului de meningit , meningoencefalit sau
hemoragie cerebral i nu numai.
Metode fiziologice globale. Meritul trecerii de
la cercetarea artificial-segmetar la cea sistemic-
natural , a activit ii reflexe, îi revine lui Pavlov.
Introducând no iunile de reflex condi ionat, semna-
lizare i leg tur temporar , el a pus bazele unui capitol
nou, fundamental al fiziologiei SN, care a adus o
contribu ie decisiv la în elegerea obiectiv- tiin ific a
raportului psihic-creier. Metoda condi ion rii a dus la
determinarea legilor generale ale form rii
consolid rii reflexelor condi ionate de diferite tipuri
(simple, de diferen iere, de întârziere, stereotipii
dinamice etc.). Tot cu aceast metod , s-au putut
identifica i determina propriet ile naturale ale celor
dou procese fundamentale (excita ia i inhibi ia),
respectiv for a, echilibrul i mobilitatea. Dup cum
tim, acestea au dus la elaborarea teoriei
temperamentale dinamice, dar i la analiza
neurodinamic a altor structuri de personalitate.
Skinner perfec ioneaz metoda condi ion rii,
prin introducerea termenului de condi ionare
instrumental sau operant . Acest fapt relev c , în
condi iile mediului natural de via , atât animalul, cât i
omul se confrunt frecvent cu situa ii problematice de
diferite grade de complexitate, care se interpun între
motiva ia subiectului i obiectul corespunz tor
Curs de neuropsihologie 59
satisfacerii ei. Pentru aceasta, omul sau animalul trebuie
i formeze pe loc acte comportamentale adecvate
surmont rii obstacolelor ce se impun între organism i
obiect. Aceste acte se numesc instrumentale sau
operante, deoarece ele mijlocesc i faciliteaz atingerea
obiectivului adaptativ final. Analiza lor furnizeaz
informa ii cu privire la modul general de func ionare a
creierului i la organizarea comportamentului.
2.2. Metode i tehnici anatomice
Metoda leziunilor anatomice. Leziunea
înseamn înl turarea unei mici por iuni dintr-o structur
anatomic , cu ajutorul bisturiului, aspira iei, inject rii
cu alcool, refrigerare focal , prin implantarea granulelor
radioactive, coagulare, electric, tehnica neurotoxinelor
etc. La om, leziunea mai poate fi produs i de o boal
neurologic sau de o interven ie chirurgical . Abla ia
(care nu prea se mai folose te) se refer la îndep rtarea
unei întregi componente anatomice (cortexul, trunchiul
i cerebral etc.). Lobotomia (rar utilizat ) se refer la
distrugerea fizic a unui lob cerebral, iar leucotomia are
drept scop sec ionarea unor c i comune dintre diferite
por iuni ale creierului.
Metoda leziunilor anatomice vizeaz rela ia
dintre o regiune circumscris a creierului lezat i
deficien ele cognitiv-comportamentale ce apar în urma
lez rii. Mai concret, aceasta vizeaz determinarea
specializ rii func ionale a diferitelor structuri i zone
ale creierului i stabilirea leg turii dintre acestea i
diferitele func ii psihice.
Metode neuropatologice. Orice afec iune
patologic a creierului provoac tulbur ri
i corespunz toare în plan psihocomportamental. De
aceea, metodele neuropatologice se folosesc de un
material „servit ca pe tav ”, cercet torul având direct o
leziune provocat i trebuind s stabileasc doar
corelatul psihocomportamental (cum au f cut
Wernicke, Broca, Jackson, Penfield .a.). Totu i, nu
trebuie s ne pripim în a face corela ii, deoarece
localizarea tulbur rilor unei func ii psihice oarecare nu
este totuna cu localizarea func iei respective normale.
Trebuie consemnate cel pu in trei momente ale
dinamicii tulbur rii : tabloul pre-operator, tabloul
postoperator imediat i tabloul postoperator îndep rtat.
La baza acestei metode trebuie s stea anumite
principii dup care s fie dirijat : principiul adecv rii,
principiul grada iei, principiul obiectivit ii, principiul
func ionalit ii dinamice.
60 Curs de neuropsihologie
Principiul adecv rii. Pentru explorarea, în
scopuri de diagnostic, a fiec rui proces psihic trebuie
folosite sarcini specifice, diversificate i diferen iate,
care s permit diferen ierea tipurilor de tulbur ri.
Principiul grada iei. Presupune c explorarea
oric rui proces psihic trebuie s urmeze, pe de-o parte
drumul de la simplu la complexe i, pe de alt parte, s
in seama de diferen ele interindividuale (vârst , sex,
preg tire etc.).
Principiul obiectivit ii. Presupune : a) stabili-
rea, pentru fiecare prob , a unor indicatori i parametri
de ordin cantitativ i calitativ exteriorizabili i m sura-
bili ; b) posibilitatea de verificare a datelor în situa ii
similiare ; c) predictabilitatea – verificabilitatea prin
alte metode clinice (fiziologice, electrofiziologice, ima-
gistice, biochimice etc.).
Principiul func ionalit ii. Orice prob neuro-
psihologic aplicat cu metoda neuropatologic trebuie
aib o construc ie problematic (trebuie s pun
subiectul în contextul unei mici procesualit i).
Examinarea neuroradiologic se folose te în
general pentru depistarea sindroamelor, dar, mai nou,
metodele neuroradiologice (se mai g sesc i sub numele
de imagistic cortical ), mai concret, imagistica prin
rezonan magnetic (IRM sau MRI, în englez ), se
folose te i pentru a determina ariile cerebrale activate
în timpul solicit rii unor procese psihice. Neuroradio-
logia dispune de radiografie, angiografie, tomografie
computerizat (TC) i IRM.
Radiografia permite examinarea obiectiv a
oaselor i a unor esuturi moi din corpul uman. Radio-
grafia folose te razele X, descoperite din gre eal de
tre Wilhelm Conrad Röntgen, în 1895, pentru care a
primit primul Premiu Nobel pentru Fizic , în 1901. Pe
cli eele simple (imagini standard) ale craniului pot fi
eviden iate leziuni osoase, corpi str ini intracranieni i
calcifieri intracraniene patologice determinate de
leziuni, precum craniofaringiomul, scleroza tuberoas ,
meningiomul, oligodendrogliomul, cisticercoza, boala
Sturge-Weber .a. Radiografia nu trebuie repetat des,
deoarece razele X sunt nocive i pot determina apari ia
meningioamelor.
Angiografia cerebral (Egas Moniz, 1927)
implic radiografii craniene, efectuate în secven
rapid , de frac iuni de secund , în momentul inject rii
în artere a unei substan e de contrast. Se folose te, înc ,
pentru eviden ierea tumorilor, pentru eviden ierea
deplas rilor, pentru ghidarea interven iilor exploratorii
ale neurochirurgului etc. Angiografiei clinice i se
adaug , acum, angiografia prin rezonan magnetic .
Tomografia computerizat (tomodensitometria
sau scanografia) a revolu ionat neurologia, neurochirur-
gia i neuroradiologia, permi ând vizualizarea direct a
creierului. Este o metod sofisticat , care combin
tehnologia calculatorelor cu razele Röntgen. TC se
bazeaz pe iradierea creierului din toate unghiurile cu
raze X i pe relevarea diferen elor de densitate, atât
normale, cât i patologice. Un computer reconstruie te
sec iunile bidimensionale oferind, în final, o vedere
tridimensional , atât a structurilor cerebrale normale,
cât i a celor patologice. Este des utilizat în cazurile de
traumatism cranian, în leziunile craniene infec ioase, în
leziunile degenerative cerebrale în depistarea precoce a
tumorile maligne sau benigne, primitive sau
metastazice, iar în neuropsihiatrie, se folose te pentru
sprijinirea ipotezei diagnostice de demen non-
organic .
Imagistica prin rezonan magnetic (IRM) este
cea mai sofisticat unealt imagistic din toate
timpurile. Aceasta nu produce efecte secundare nocive,
pentru c nu utilizeaz raze X i nici substan e radioac-
tive, de contrast. IRM utilizeaz varia iile semnalelor
produse de proton în corp în condi iile în care capul
pacientului este introdus într-un camp magnetic
puternic (fig. 4.3.). Tehnica permite m surarea efecte-
lor magnetice foarte slabe asupra esuturilor, ceea ce
face posibil vizualizarea anatomiei organelor situate în
profunzime, opace, dar, mai ales, a activit ii circuitelor
cerebrale. Se pot realiza sec iuni virtuale care permit
vizualizarea detaliilor structurii masei cerebrale (mate-
ria cenu ie, materia alb ) cu precizie milimetric .
Imagistica func ional prin rezonan
magnetic (fIRM sau fMRI – englez ) const în utiliza-
rea IRM pentru a vizualiza regiunile anatomice cerebra-
le unde se concentreaz activit ile cognitive sau
motorii. Tehnica fIRM permite stabilirea unei h i a
func ion rii creierului uman, cu o rezolu ie anatomic i
temporal neegalat pân acum (fig. 4.3.). Mecanismul
de semnalizare a
activit ii cerebrale se
bazeaz pe cre terea
cantit ii de sânge în
zona respectiv i de
cre terea oxigen rii ace-
lui sânge, consecin a
nevoilor metabolice
crescute în zon . În
Fig. 4.3. Imagini fIRM. momentul de fa sunt
efectuate mai ales studii
privind stimul rile vizuale, ale memoriei, ale limbajul-
ui, ale auzului i în c utarea unui focar epileptogen. Mai

nou, tehnica fIRM este folosit i în detectarea
minciunilor.
Tomografia cu pozitroni (PET – positron
emission tomography) folose te un dispozitiv prin care
se autoradiografiaz esuturile, prin injectarea unor
substan e de contrast (radioizotopi) : oxigen 15,
nitrogen 13, carbon 11, glucoz radioactiv (oxigenul i
glucoza sunt consumate cu predilec ie de c tre creier).
Cu ajutorul unui computer se ob ine o imagine de o
precizie remarcabil (fig.
4.4.). Din punctul de vedere
al cercet rii, PET se folose -
te în studiul zonelor cerebra-
le implicate în vorbire, dar
i pentru studierea altor
func ii cognitive sau pentru
surarea debitului sangvin
cerebral.
Fig. 4.4. Scanarea creierului
cu PET.
2.3. Metode psihologice
Investigarea neuropsihologic nu trebuie s se rezume
la metodele neurologice de investigare (analizate mai
sus), ci trebuie s le implice, desigur, i pe cele
psihologice. Metodele psihologice obiective sunt
centrate pe relevarea, înregistrarea i analiza cât mai
veridic i mai fin a structurii i dinamicii actelor
comportamentale. Acest lucru nu este deloc simplu, rea-
lizarea celei mai simple mi rii sau reac ii putând
implica ac iunea unui num r mare de componente
psihice (de exemplu, când ne aducem aminte un cuvânt,
se zice c am folosit mecanismul de reactualizare al
memoriei, îns acesta implic aportul gândirii, precum
i asocieri verbale, în cazul cuvintelor cu sens, dar i
asocieri imagistice, în aproape orice fel de memorare).
Astfel, complexitatea extraordinar a sistemului psihic
uman a f cut necesar elaborarea unei game largi de
metode i procedee de cercetare. Vom analiza patru
dintre aceste metode, care par a fi esen iale pentru
investigarea neuropsihologic : metoda analizei
produselor activit ii, metoda testelor, metoda experi-
mentului i de laborator, metoda genetic i comparat .
Metoda analizei produselor activit ii se
folose te pentru cunoa terea motiva iilor, intereselor i
disponibilit ilor creatoare ale persoanei. În acest scop,
se recurge la sarcini de desen, compunere, construc ie
de obiecte etc.
Curs de neuropsihologie 61
Metoda testelor a fost introdus în neuropsi-
hologie pentru a determina nivelul dezvolt rii mintale
generale, cu scopul de a distinge anormalitatea de
normalitate i realizarea mai eficient a orient rii i
selec iei profesionale. Testul poate fi utilizat atât ca
instrument de diagnosticare, cât i ca instrument de
cercetare neuropsihologic . O problem în leg tur cu
testele este num rul lor imens (se estimeaz peste
10.000), ceea ce duce la dificult i de alegere i st pâ-
nire. Dintre cele mai cunoscute teste, amintim testul de
inteligen general Binet-Simon, testul aperceptiv
tematic (TAT), Rorsarch, 16-PF (Cattell), testul
Eysenck.
Metoda experimental i de laborator
presupune un control riguros al variabilei independente
i al condi iilor de desf urare a experimentului. Nu mai
st ruim asupra acestei metode, fiind desf urat pe larg
în cursul de psihologie experimental . Pentru detalii,
vezi M. Ani ei (2007), Psihologie Experimental ,
Editura Polirom.
Metoda genetic i comparat are la baz prin-
cipiul fundamental al devenirii i evolu iei, potrivit
ruia organizarea psihic nu trebuie interpretat ca
ceva dat, predeterminat i imuabil, ci ca un produs al
evolu iei filogenetice i ontogenetice. Pentru a în elege
un proces psihic aflat la un anumit nivel de structurare
i integrare, trebuie s cercet m etapele genetice ante-
rioare pe care le-a parcurs. Prin aplicarea metodei
genetice au putut fi descoperite legi fundamentale ale
organiz rii psihice, f de care ast zi este de
neconceput elaborarea unei teorii psihologice generali-
zate, cu adev rat tiin ifice. Printre acestea, o importan-
metodologic major pentru neuropsihologie o au
urm toarele : legea dezvolt rii ; legea interac iunii
dialectice dintre cauzele i factorii externi, pe de-o
parte, i condi iile interne (inclusiv factorii ereditari), pe
de alt parte ; legea stadialit ii ; legea heterocroniei ;
legea heteronomiei.
Legea devenirii sus ine c psihicul devine, se
formeaz în timp, deci, postuleaz caracterul derivat,
devenit al psihicului, precum i faptul c devenirea nu
este încheiat , este optimizabil i variabil . Un aspect
esen ial pe care ni-l relev legea dezvolt rii este sensul
ascendent al transform rilor, desf urarea lor de la
simplu la complex, de la organizare slab la organizare
mai bun .
Legea interac iunii dialectice dintre cauzele i
factorii externi i condi iile interne postuleaz c
procesul devenirii i dezvolt rii sistemului psihic uman
este declan at i determinat, pe toat durata lui, de
influen ele externe i mai ales de interac inea dintre
62 Curs de neuropsihologie
aceste influen e i caracteristicile sistemului endocrin,
experien a anterioar i st rile actuale de necesitate
(motiva ia). De-a lungul vie ii, omul avanseaz de la o
interac iune biologic /fiziologic între persoana lui i
mediu, la una din ce în ce mai psihologic , adic com-
portamentul s u va deveni va deveni din ce în ce mai
bine st pânit de structurile psihice superioare.
Legea stadialit ii surprinde caracterul gradual
al form rii i dezvolt rii tuturor func iilor i proceselor
psihice. Legea a fost demonstrat de cercet tori celebri
ce au investigat cu prec dere anumite laturi ale vie ii
psihice. Piaget a demonstrat stadialitatea inteligen ei,
Wallon a demonstrat stadialitatea dezvolt rii afective,
Freud a demonstrat stadialitatea centr rii i satisfacerii
libidoului, ajungând la o stadialitatea psihosexual ,
Erikson a demonstrat a a-numita stadialitate
psihosocial (confruntarea dintre trebuin ele individului
i ceea ce-i ofer societatea). Important de sublinat este
faptul c trecerea de la un stadiu la altul în planul dez-
volt rii psihocomportamentale este sus inut i,
implicit, corelat cu trecerea de la un nivel inferior la
unul superior în organizarea structural-func ional a
creierului (de exemplu, mielinizarea).
Legea heterocroniei postuleaz c diferitele
func ii, procese i structuri psihice se constituie i se
consolideaz la momente diferite de timp (de exemplu,
mecanismele perceptive se formeaz i se dezvolt
înainte de cele ale gândirii). Piaget a ar tat c stadiile
nu se omit i nu se inverseaz deoarece între ele exist
interac iuni necesare genetic, adic , un stadiu actual
preg te te apari ia unui nou stadiu, asigurând condi iile
ca în stadiul urm tor s se produc o serie de
transform ri.
Legea heteronomiei reflect caracterul eterogen
i contradictoriu al dezvolt rii psihice la nivel
intraindividual i interindividual. Prin urmare, ea are
dou postulate de baz : 1) în interiorul sistemului
psihic al unei persoane, diferite componente ating
niveluri diferite de dezvoltare (v z mai bun decât auz,
gândire abstract mai bun decât concret etc.) i 2) una
i aceea i func ie sau structur psihic are niveluri
diferite de dezvoltare la doi sau mai mul i indivizi.
Metoda logico-matematic , logico-formal i
cibernetic se folose te în situa iile în care ne
propunem s model m un anume proces psihic.

BIBLIOGRAFIE
Albu, I, Georgia, R (2004), Anatomie clinic , ed. a III-a,
Bucure ti, Editura ALL.
Ani ei, M (2007), Psihologie experimental , Ia i, Polirom.
Arseni, C (1980) (coord.), Tratat de neurologie, vol. II.
Sindroamele neurologice, Bucure ti, Editura
Medical .
Barker, RA, Barasi, S, Neal, MJ (1999), Neuroscience at a
Glance, Oxford, Blackwell Science Ltd.
Botez, M (coord.) (1996), Neuropsihologie clinic i Neuroanatomy and Neurophysiology, special
neurologia comportamentului, Bucure ti, Editura
Medical .
Brazis, PW, Masdeu, JC, Biller, J (2007), Localization in
Clinical Neurology, 5th ed., Lippincott Williams &
Wilkins.
Carlson, N (2005), Foundations of Physiological
Psychology, 6th ed., Boston, Pearson Education
Inc.
Dale, P, Augustine, GJ, Fitzpatrick, D, Hall, WC, LaMantia,
A-S, McNamara, JO, Williams, SM (eds.),
Neuroscience, 3rd ed., Massachusetts, Sinauer
Associates Inc.
il , L, Golu, M (2006), Tratat de neuropsihologie, vol.
I+II, Bucure ti, Editura Medical .
Ellis, H (2006), Clinical Anatomy, 11th ed., London,
Blackwell Publishing.
Evans-Martin, FF (2005), Your Body – How It Works – The
Nervous System, New York, Chelsea House
Publishers.
Fix, JD, High-Yield Neuroanatomy, 2nd ed., Lippincott
Williams & Wilkins.
Goetz, CG (2007), Textbook of Clinical Neurology, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Goldstein, LH, McNeil, JE (eds.) (2004), Clinical
Neuropsychology, The Atrium, Southern Gate,
Chichester, West Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
Greenstein, B, Greenstein, A (2000), Color Atlas of
Neuroscience : Neuroanatomy and Neurophy-
siology, New York, Thieme.
Gross, R (2005), Psychology – Science of Mind and
Behavior, 5th ed., Dubai, Hodder Arnold.
Guyton, AC, Hall, JE (2006), Tratat de fiziologie a omului,
ed. a 11-a, Bucure ti, Editura Medical Callisto.
Haines, DE (2007), An Atlas of Structures, Sections and
Systems, 6th ed., Lippincott Williams & Wilkins.
Haines, DE (ed.) (2007), Fundamental Neuroscience for
Basic and Clinical Applications, 3rd ed.,
Philadelphia, Elsevier Inc.
Kahle, W, Frotscher, M (2003), Color Atlas of Human
Anatomy, Vol. 3 : Nervous System and Sensory
Organs, 5th ed., New York, Thieme.
Curs de neuropsihologie 63
Kolb, B, Whishaw, IQ (2003), Fundamentals of Human
Neuropsychology, 5th edition, New York Freeman-
Worth.
Mare, V (1976), Mecanismele neurofiziologice ale activit ii
psihice, in Ro ca, Al. (coord.), Psihologie
general , Bucure ti, Editura Didactic i
Pedagogic .
Netter, FH, Craig, JA, Perkins, J (2002), Atlas of
edition, Austin, Texas, Icon Custom
Communications.
Netter, FH (2006), Atlas of Human Anatomy, 4th ed.,
Philadelphia, Elsevier-Saunders.
Niculescu, CT, Voiculescu, B, Ni , C, Cârmaciu, R.,
stru, C, Ciornei, C (2007), Anatomia i
fiziologia omului : compendiu, Bucure ti, Editura
Corint.
Pocock, G, Richards, CD (2006), Human Physiology : The
Basis of Medicine, 3rd ed., Oxford University Press.
Rohkamm, R (2004), Color Atlas of Neurology, New York,
Thieme.
Ropper, AH, Brown, RH (2005), Adams and Victor's
Principles of Neurology, 8th ed., New York,
McGraw-Hill.
Scanlon, VC, Sanders, T (2007), Essentials of Anatomy and
Physiology, 5th ed., Philadelphia, F.A. Davis
Company.
Siegel, A, Sapru, HN (eds.) (2006), Essential Neuroscience,
Lippincott Williams & Wilkins.
Smith, EE, Nolen-Hoeksema, S, Fredrickson, BL, Loftus,
GR (2005), Introducere în psihologie, Bucure ti,
Editura Tehnic .
Smith, CUM, Elements of Molecular Neurobiology, 3rd ed.,
The Atrium, Southern Gate, Chichester, West
Sussex, John Wiley and Sons Ltd.
The Society for Neuroscience (2002), Brain Facts A Primer
on the Brain and Nervous System, 4th ed., China,
Everbest Printing Company.
Van de Graaff, K (2001), Human Anatomy, 6th ed., New
York, McGraw-Hill.
Young, PA, Young PH (2000), Neuroanatomie general i
clinic , Bucure ti, Editura Medical Callisto.
Waugh, A, Grant, A (2004), Ross and Wilson - Anatomy and
Physiology in Health and Illness, 9th ed., Spain,
Elsevier Inc.
www.anatomyatlases.org, accesat iulie 2008.
www.neuroanatomy.wisc.edu, accesat iulie 2008.
neurocomputing.org, accesat iulie 2008.
braininfo.rprc.washington.edu, accesat iulie 2008.