Introduccin La plasticidad puede ser definida como la capacidad del cerebro al cambio. Todo el desarrollo normal y el aprendizaje representan formas de plasticidad. Muchos estudios de plasticidad (P) evalan la respuesta cerebral a la injuria. En este captulo en el cual los lmites inferiores y superiores de la P en el sistema cerebral inmaduro, la mayora frecuentemente se refirieron a modelos de lesin cerebral focal temprana y de suspensin sensorial temprana( sordera). Sern tratados los mecanismos subyacentes a la plasticidad, factores que lo afectan, y caractersticas en sistemas de habilidades especficas.
Mecanismos de plasticidad
Desarrollo normal: Sinaptognesis y mielinizacin.
La sinaptognesis (S) (incluye la formacin de conexiones sinpticas, el crecimiento de axones y dendritas y el aumento de la eficacia de las interacciones sinpticas) y la mielinizacin (M) son los eventos ms importantes del desarrollo del sistema nervioso central temprano. La S y la densidad dendrtica resultante alcanzan un pex en la infancia tarda y luego declinan significativamente en la pubertad. Ambas, la adicin y la eliminacin de sinapsis son cruciales para el aprendizaje. El desarrollo y la eliminacin de las S ocurren en diferentes porcentajes en diferentes regiones corticales y tienen su correlato clnico. Por ej la S ocurre en el gyrus angular y el rea de Broca en porcentajes similares en el hemisferio derecho e izquierdo pero la densidad sinptica final es mayor en la regin perisilviana izquierda de lenguaje, sugiriendo que hay diferentes patrones de eliminacin en los 2 hemisferios. Apareciendo como muy temprana a la edad de 9 aos la densidad sinptica y la extensin de la arborizacin dendrtica en el rea de Wernicke es mayor en las mujeres que en los hombres, consistente con la diferencia de gneros para algunas habilidades verbales. La mielinizacin es un proceso ms prolongado que la S y contina en la adolescencia y ms all de ella. Los correlatos clnicos incluyen una mejor ejecucin tanto en las reas de aprendizaje cognitivo (algunas tareas de lenguaje) y tareas de aprendizaje sensoriomotor (localizacin tctil cruzada) que dependen del cuerpo calloso. La ms grande y reciente estructura mielinizada. Las experiencias alteran el desarrollo cerebral modificando el circuito neural existente y creando nuevos circuitos (durante el desarrollo cerebral inicial todos los circuitos son por definicin nuevos). En modelos de animales los efectos de la experiencia varan ambas cuali y cuantitativamente con una menor variacin en edad. Por ej las experiencias enriquecedoras durante el perodo postnatal inmediato no tienen un efecto mensurable en la longitud dendrtica, pero conducen a una disminucin en la densidad del tallo. Las experiencias enriquecedoras durante el perodo juvenil y la adolescencia producen un incremento en la longitud de la dendrita, pero una disminucin en la densidad del tallo. Experiencias ms tardas en la vida aumentan tanto la densidad del tallo y la longitud dendrtica. Todos estos sucesos tienen una secuela en la conducta en el adultez temprana. Los informes de humanos estn limitados, pero la educacin ha mostrado afectar la arborizacin dendrtica. Las neuronas corticales de las personas con una educacin universitaria han tenido una mayor arborizacin dendrtica que los que tienen estudios secundarios quienes a su vez tienen ms que aquellos sin educacin secundaria. La complejidad dendrtica es mayor en la corteza motora de personas que tienen ocupaciones que involucran mayor destreza. Por supuesto, la complejidad neural podra ser la causa ms que en sus resultados. Los cambios edad dependiente en la corteza y la sensibilidad diferencial del cerebro a la experiencia durante el desarrollo es un factor dentro de la P: El desarrollo cerebral puede relativamente amplificar diferencias menores en la experiencia y en el ambiente. Son reas de activa investigacin cmo las diferentes experiencias en diferentes momentos del desarrollo interactan y hasta qu punto la ausencia de un particular de experiencia puede ser compensada ms tarde en la vida. La habilidad para cambiar del cerebro inmaduro (plasticidad) es crtica para el aprendizaje y desarrollo. Pero estos perodos decisivos tempranos son tambin perodos vulnerables. Las estructuras cambiantes rpidamente son ms sensitivas a la injuria / estresares ambientales ej anoxia, trauma, desnutricin y deprivacin sensorial. El mismo insulto metablico frecuentemente tiene un menor efecto perjudicial en el sistema nervioso maduro que en el sistema nervioso inmaduro. La plasticidad mejorada del sistema nervioso 2 inmaduro contrasta con la mayor vulnerabilidad a la injuria. La extensin de la recuperacin despus de la injuria refleja el balance entre estos 2 factores.
Regeneracin La regeneracin (R) generalmente no ocurre ni el sistema nervioso maduro ni en le inmaduro. El transplante de las stem cell neurales del feto transplantadas han sido usadas para puntear la inhabilidad relativa del S.NC a regenerarse. Sin embargo, el xito del transplante requiere que la seal de desarrollo est preservada. Por ej, el andamiaje de las clulas radiales gliales necesaria para una migracin e larga distancia de las neuronas corticales no se presenta ms larga en la corteza del adulto. Las neuronas transplantadas no pueden migrar diferenciarse en el cerebro adulto.Adems, pueden no ser suficientes para restaurar la funcin. Las neuronas operan en forma precisa, conexiones a larga distancia; el reestablecimiento de tales conexiones no es insignificante. No obstante, la posibilidad de un reemplazo neuronal teraputico en el cerebro inmaduro y maduro est comenzando una realidad. Las cls progenitoras en el hipocampo y el cuerno ventricular temporal adulto humano han tenido recientemente la capacidad para generar nuevas neuronas. En modelos con animales el hipocampo, viejoarquicrtex, contina obtener neuronas durante la pubertad, mientras que la neurognesis del crtex filogenticamente nuevo se completa alrededor del nacimiento. La neurognesis en el cerebro adulto humano sera tericamente ms probable en el Gyrus dentado, una regin involucrada en la formacin de la memoria (ms que en le neocrtex, donde la memoria a largo plazo es almacenada). La disminucin del recambio en la corteza puede desarrollarse para promocionar la retencin de la memoria de largo plazo en especies dependientes de las conductas aprendidas. Sin embargo, aunque al preservacin de neuronas durante la vida puede mejorar el almacenamiento de la memoria, la declinacin en la capacidad de neurognesis est perjudicada cuando las neuronas prdidas necesitan ser reemplazadas en los trastornos neurodegenerativos.
DIASQUISIS Y LIBERACIN DE LA DISQUISIS.
El trmino se refiere a una afectacin funcional de un sitio conectado anatmicamente, remoto del rea injuriada. La Diasquisis resulta de una prdida de las seales aferentes al sitio remoto. La liberacin de la Diasquisis fue uno de los 1ros mecanismos propuestos para explicar la recuperacin. Y como tal es una forma de P. Al grado que la injuria del SN inmaduro est gral/ sujeta a profundizarse a largo tiempo que las injurias SN del adulto, la liberacin de la diasquisis puede ser en parte un artificio a lo largo de la profundizacin. Adems, los estudios longitudinales en adultos indican que la pcia o ausencia de diasquisis cerebelosa cruzada se relaciona al momento de la injuria ej la diasquisis desaparece en el tiempo. Diferentes patrones de diasquisis estn descriptos despus de una injuria temprana versus una injuria tarda. La diasquisis cerebelosa cruzada (comn post ataques del adulto) ha sido atribuida a una desconexin funcional entre la corteza cerebral y el hemisferio cerebeloso contralateral. Las imgenes dinmicas revelan un hipometabolismo cerebeloso. El hipometabolismo cerebeloso cruzado es menos comn en .Ms, los patrones de diasquisis parecen ser edad-dependiente an durante la infancia. En una serie de hipometabolismo cerebeloso cruzado estuvo presente en 22 . El metabolismo cerebeloso fue encontrado en 16 . La pcia de hipometabolismo cerebeloso cruzado estuvo tpicamente asociada (75%) Con injuria postnatal, mientras que el metabolismo cerebeloso fue visto slo en pacientes en donde la injuria ocurri antes de las 4 semanas de edad. La recuperacin de la diasquisis cerebelosa cruzada ocurri slo en pacientes en los cuales la injuria ocurri antes de los 10 aos de edad. En vista del rol cognitivo del cerebelo, particularmente en el lenguaje, los patrones edad dependiente de la recuperacin desde la diasquisis pueden subyacer algunas de las diferencias en la recuperacin cognitiva relacionada con la edad. La suma de factores a la edad afecta la diasquisis. El metabolismo cerebeloso es una etapa dependiente durante la fase crnica despus de la injuria; es simtrico en reposos y asimtrico durante la tarea motora. (La mayor dificultad en ejecutar un estudio dinmico en los jvenes podra tender artificialmente nuestra visin del rol de el estado madurativo en la diasquisis).La diasquisis cerebelosa es un proceso dinmico y ese hecho puede parcialmente explicar la carencia de correlato clnico obvio.
CROWDING (AMONTONAMIENTO) 3
Teuber propuso su teora del C para explicar su aparente hallazgo clnico paradjico en donde el CI Verbal fue ms alto que CI de Ejecucin en con lesiones tempranas en el hemisferio izquierdo. El especul que esta forma de P reflejaba una competicin del espacio neural intacto con prioridad y conservacin resultante del CI verbal y lenguaje a expensas del hemisferio derecho normalmente mediador de las funciones del CI de Ejecucin y habilidades espaciales. Los informes documentados de pacientes con lenguaje en el hemisferio derecho son consistentes con la ocurrencia del C. En un caso estudio ejemplar con una historia de injuria hemisfrica izquierda congnita desarroll una afasia despus de un ataque en al adultez temprana presumiblemente debida a que el lenguaje fue mediado por el hemisferio derecho. Adems, los dficits tpicos de las lesiones hemisfricas derechas estaban ausentes (EJ negligencia), consistente con el punto de vista que estas funciones haban sido desplazadas cuando la reorganizacin ocurra despus de la injuria temprana. En otro caso Ogden evalo 2 pacientes con injuria hemisfrica izquierda temprana seguida de hemisferectoma en la adolescencia tarda. Despus de los 16 y hasta los 28 aos de edad los perodos de recuperacin de los puntajes del CI revelaron habilidades en la memoria verbal y lenguaje. Estos hallazgos sugieren que el C puede afectar algunas y no todas las funciones hemisfricas derechas. Algunas funciones mediadas normalmente por el hemisferio derecho fueron afectadas (memoria no verbal, habilidades en el complejo viso espacial y la habilidad de la orientacin extrapersonal), mientras que otras funciones del hemisferio derecho estuvieron intactas (ej percepcin y orientacin visoespacial simple, expresin emocional, y reconocimiento de rostros). Varios grupos de estudios han mostrado que cuando el dao hemisfrico izquierdo temprano est asociado con representacin del lenguaje en el hemisferio derecho (reflejando una desviacin del lenguaje del hemisferio izquierdo daado al derecho intacto) la ejecucin est reducida en tareas de no relacionadas con el lenguaje. Muchas discusiones del C estn basadas en los efectos de las lesiones hemisfricas izquierdas tempranas. La capacidad para la recuperacin despus de una injuria hemisfrica derecha temprana puede ser menos extensiva (ver tambin abajo las discusiones de gradientes madurativos e inclinaciones computacionales).El C asimtrico/ Crowdability (amontabilidad) es una posible explicacin. La reserva verbal (el CIV es mayor que el CIE) ocurre despus de lesiones izquierdas tempranas, pero no hay contraparte del hemisferio derecho (el CIE no es mayor que el CIV).En general el hemisferio izquierdo no asume, o asume menos al mismo grado, fundones comnmente mediadas por el hemisferio derecho. ; por lo tanto funciones de hemisferio izquierdo no estn afectadas. El hemisferio izquierdo para ser menos capaz de amontonar (debido a causas de grados diferentes de especializacin innata, porcentajes de maduracin diferentes y/o inclinacin computacional diferente). Contrariamente a esto, Sandson, inform un paciente cuyo lesin hemisfrica derecha produjo un trastorno de aprendizaje no verbal asociada con una disfuncin de lenguaje hemisfrica izquierda. Los hallazgos ms consistentes es que los dficits que estn relativamente fijos despus de una injuria hemisfrica derecha temprana, sostiene la teora de la asimetra del C (y/o especializacin temprana del hemisferio izquierdo o las fuertes tendencias computacionales ver ms abajo). En Cohen las habilidades de memoria verbal en un paciente no estaban afectadas, a pesar del cambio de las habilidades de memoria no verbal del derecho al izquierdo despus de injuria hemisfrica derecha temprana. La asimetra del C es tambin documentada en algunos estudios de escuchas dicticas conductuales. El equipamiento verbal moderado( paralleling verbal sparing), percepcin consonante vocal permanece intacto mientras que la discriminacin del tono complejo, rea del hemisferio derecho, est relativamente afectada despus de la injuria del hemisferio izquierdo , putativamente a causa de que las habilidades hemisfricas izquierdas cambiaron usurpando el espacio neural a esa funcin hemisfrica derecha. En contraste, despus de la injuria temprana del hemisferio derecho la discriminacin del tono complejo permanece, no hay cambio hacia la izquierda, y es por lo tanto relativamente afectada a causa del dao del hemisferio derecho. La percepcin consonante vocal, por el otro lado, dominada por el hemisferio izquierdo, es no reemplazada porque hay no hay usurpacin por funciones comunes del hemisferio derecho en el interior del espacio neural. No obstante, a pesar de la carencia relativa o carencia de transferirse funciones despus de la injuria temprana del hemisferio derecho (HD) a un hemisferio izquierdo intacto (HI), la discriminacin del tono complejo es menos afectada globalmente despus de una injuria temprana que la injuria ms reciente de cualquier hemisferio debido a que el HD inmaduro es an ms plstico que el HD maduro, y por lo tanto ms competente, hablando en relacin a la recuperacin intra o interhemisfrica. 4 La edad afecta la ejecucin en una manera consistente con el amontonamiento asimtrico. En un grupo de lesiones congnitas izquierdas la ejecucin en la escucha de tarares de discriminacin complejas de ton, el test para el cual el HD intacto est normalmente especializado, declinando con la edad. Como el desarrollo del lenguaje (presumiblemente mediado por el HD) las demandas lingsticas cada vez ms complejas resultan en capacidad disminuida a la discriminacin de tono complejos, a causa de una capacidad disminuida en apropiarse el espacio neural. En contraste el grupo de lesiones derechas congnitas, fuertemente relacionada con la edad con la performance de la escucha izquierda en las tareas de de discriminacin tono complejos y algo menos fuerte con una precisin global. La contina recuperacin de esta funcin del HD dentro del HD puede estar ocurriendo a travs del tiempo. La ausencia de alguna correlacin entre el habla y la discriminacin tonal compleja sugiere que el C no es un factor de recuperacin en el HD. En general, la evidencia del C sugiere que la plasticidad del HD est afectada por la extensin y el momento de la injuria del HI, as como por el estado filogentico y la complejidad de la funcin que requiere una restitucin. (ej la habilidad de lenguaje especfica, la conciencia fonolgica, y la memoria verbal). A pesar del declive en las funciones del HD despus de la injuria temprana del HI, el hecho que el HD puede mediar el lenguaje con slo sutiles dificultades resultantes hasta cierto punto de la plasticidad. EL C puede ser asimtrico ej menos marcado despus en lesiones del HD que en lesiones del HI. Otra factores relacionados incluyendo la especializacin innata, la especializacin ontognica/ emergente, las tendencias hemisfricas computacionales, el tipo de organizacin hemisfrica (difusa versus focal) y los porcentajes de maduracin hemisfricas diferentes (un mecanismo putativo de C asimtrico) sern discutidos con mayor detalle ms adelante.
Reorganizacin
La reorganizacin permite la conservacin (adquisicin previa a la injuria) y/o la recuperacin (adquisicin posterior a la injuria) de una habilidad comnmente mediada por una regin daada. Ocurren ambas reorganizaciones inter e intrahemisfrica. La reorganizacin, generalmente con transferencia y conservacin de una de una funcin al hemisferio intacto, es ms evidente para el lenguaje que otras funciones motoras y somatosensoriales. Dentro de la esfera cognitiva, la memoria puede estar conservada ms que el lenguaje despus de una injuria temprana, posiblemente debido a sus estatus filogogentico ms primitivo. Por ej Sass encontr que el HD en adultos epilpticos con HD dominante para el habla mediaba ambas memoria verbal y lenguaje (medido por la tarea Reminding Buscke selective y el susbtest de memoria lgica en el WISC) La memoria verbal estaba menos comprometida que el lenguaje. En los epilpticos adultos con HD dominante para el lenguaje con convulsiones en el lbulo temporal izquierdo tenan menor prdida de la memoria verbal que los pacientes con HI dominante para el lenguaje con convulsiones en el lbulo temporal izquierdo. Las habilidades de lenguaje no diferan. Los factores modificadores de la extensin de la reorganizacin incluyen: habilidad cognitiva especfica, la edad en que ocurri la injuria, la localizacin y el tipo de lesin. La integridad de las reas cerebrales que rodean y contralaterales a la lesin, la presencia, severidad y duracin de la epilepsia. Efecto y extensin de la especializacin innata, estado en la maduracin de regin cerebral injuriada y la tendencia computacional hemisfrica. Los ej especficos estn presentados en detalle en las secciones de habilidades en el lenguaje, motoras y sensoriales. La plasticidad vertical (en contraste a la reorganizacin interhemisfrica tradicional la cual es horizontal) ocurre cuando las funciones corticales estn a cargo de estructuras subcorticales en posiciones donde el crtex apropiado est ausente. Son ej de reconocimiento vertical las funciones de reconocimiento como distinguir un familiar de quien no lo es (reconocimiento de la madre), las preferencias y respuestas en un hidranencfalico u orientacin visual en pacientes con una destruccin de la corteza visual.
Superfluencia o Redundancia (R)
La redundancia (R) puede tener varias formas. La equipotencialidad de los hemisferios para un tipo particular de funcin cognitiva es una de las formas de R cerebral .Mientras la equipotencialidad fue considerada la explicacin de recuperacin completa del lenguaje post injurias del HI tempranas , la equipotencialidad no 5 parece sostener por mucho tiempo en la representacin de la incompleta recuperacin documentada (aunque las medidas lingsticas perspicaces a demostrarse) y el aumento de informacin sosteniendo la especializacin innata o al menos de la especializacin ontognica /emergentes espacio extra neural es otras de las formas de R, si bien otra vez el aumento de evidencias a la especializacin temprana en varias modalidades significa que an la idea de R, la funcin no puede ser desempeada totalmente al mismo grado o en la misma forma. La posibilidad de R en el espacio neural es sostenida por la injuria silenciosa clnicamente, si bien es siempre posible que los test correctos no fueran usados para definir el dficit.
COMPENSACIN: Es una forma de P en la cual las estrategias cognitivas usadas para desempear una tarea difieren de las estrategias que deberan haberse obtenido del area daada an mediando la habilidad en cuestin. Las tendencias computacionales diferentes de los 2 hemisferios izquierdo focal/ analtico, derecho global/ guestltico----afecta la extensin de la posible compensacin. Los ejemplos especficos sern tratados en las secciones de habilidades para el lenguaje, motoras y sensoriales.
FACTORES COGNITIVOS GENERALES QUE AFECTAN LA P. La interaccin entre la especializacin innata/ emergente y la plasticidad.
La especializacin innata / emergente y la P son 2 fenmenos que compiten. Cuanto mayor es la especializacin ms limitada es la P. En trminos prcticos la especializacin hemisfrica innata / emergente significa que uno de los cerebros est mejor equipado para mediar un tipo de funcin cognitiva particular. La P permite al otro hemisferio / no dominante o a otras partes del hemisferio daado para mediar un tipo particular de funcin cognitiva a un tema. Los resultados reflejan la extensin de la especializacin versus el grado de P disponible. Ver Fig. 3 page 34. Cmo bien podemos determinar la contribucin relacionada de estos 2 factores depende al menos en parte del estado de la funcin cognitiva en el momento de la injuria. Cuando la funcin cognitiva en cuestin est ya en efecto, y un dficit aparente y sutil ocurre despus de un insulto hemisfrico unilateral (ej afasia adquirida). La recuperacin de la funcin despus de la injuria refleja ambos el grado de dominancia hemisfrica en el momento de la injuria y la P relacionada del SNC a diferentes edades. Cuando la funcin cognitiva est realmente lateralizada en uno u otro hemisferio, pero an no ha sido expresado su desarrollo, el dficit no aparente ocurre inmediatamente despus del insulto hemisfrico unilateral. El grado de P disponible aqu es ms dificultoso para determinar y est probablemente mejor reflejada por la relativa normalidad del desarrollo y la capacidad reciente a la funcin en cuestin (ver lenguaje) as como el grado de la etapa de otras habilidades (trueque a la recuperacin ver crowding). Pero el mayor grado de especializacin innata, algn dficit resultante podra reflejarse en la especializacin, ms que reflejar hasta cierto la P o la carencia de esta. Por lo tanto, la especializacin es uno de los factores que define el lmite de la P. Recientemente, varios investigadores han propuesto, basados en los hallazgos del lenguaje en lesiones tempranas focales en la poblacin, un punto alternativo a que la especializacin contrabalanceada por la P como un determinante del resultado. El punto emergente, P restringida, u especializacin ontognica como este punto ha sido mezclado supone que la especializacin hemisfrica tiene una base anatmica que est genticamente determinada y bajo las circunstancias normales se expresa a s mismo muy tempranamente en la vida. Esta expresin funcional es determinada durante el desarrollo por la interaccin entre la actividad neural evocada ambientalmente y la forma de neuroplasticidad que se extiende hasta la pubertad. El dao cerebral temprano puede contrarrestar la disposicin gentica por afectacin y modificacin de la interaccin entre la actividad neural y la P.
La interaccin entre la tendencia computacional hemisfrica y la P
La especializacin probable, la tendencia computacional hemisfrica y la P son 2 fenmenos que compiten: los estilos cognitivos hemisfricos ms discrepantes, la menor amplitud al hemisferio intacto a asumir el control adecuadamente/ptimamente. Asumiendo una tendencia computacional a lo analtico (HI) y a lo integral (HD), la recuperacin y reorganizacin/P estn limitadas por el grado en el cual el hemisferio intacto puede mediar una funcin cognitiva especfica utilizando un estilo cognitivo diferente que aquel que lo mejor satisfaga. Por ej Bates sugiere que el desarrollo de los dficits de lenguaje vistos despus de una lesin temprana focal del HI y D reflejan los efectos de la tendencia computacional a varias etapas en los procesos 6 de adquisicin del lenguaje. El aprendizaje de palabras y vocabulario en un 1er momento puede depender ms en la integracin de fuentes multimodales, mientras que el aprendizaje de la gramtica depende del anlisis detallado. Por lo tanto aquellos con lesiones en el HD el retraso durante el aprendizaje del lenguaje receptivo inicial, especialmente el significado de las palabras, y aquellos con lesiones HI (especialmente temporal) retraso durante el desarrollo de la expresin gramatical temprana. A la edad de 5 aos, sin embargo, ambos grupos se ponen al da y tienen un lenguaje muy cercano al normal. En este ejemplo la P en ltima instancia precede a la tendencia computacional. Los particulares tendencias computacionales hemisfricas pueden explicar al menos en parte las diferencias en P para el lenguaje y las funciones manual-espacial. Las funciones manual-espacial improbable, el lenguaje puede ser mediado por una amplia variedad de estrategias. Bates describe el lenguaje como un parsito que puede desahogar alguna clase de hardware. Los efectos limitantes de la tendencia computacional en P personificados por el desempeo del con lesin focal congnita en una tarea que requera la reproduccin por copia y de la memorizacin de una serie letras jerrquicas y formas de estmulos. Los patrones de dficit son consistentes con aquellos informados para adultos con una injuria comparable. Los con lesiones I tiene dificultades en reproducir el patrn en detalle; ellos dibujan el nivel global del patrn jerrquico, pero fallan para producir el nivel local de la forma. Los con lesiones D desempean algo mejor la tarea, pero ellos tambin muestran evidencias de dificultad en el procesamiento. 2 estrategias fueron evidentes. En una fue hecho un gran patrn compuesto por partes pequeas. Sin embargo, la forma del nivel loca l (el detalle) fue hecho en ambos niveles de patrones, sugiriendo dificultades en el recuerdo de la informacin a nivel global. En el otro, fue adoptada la estrategia de memoria verbal (la gran letra Y obtenidas de pequeas letras Bb). Sin embargo reteniendo el cdigo visoespacial a las formas de las letras fue dificultoso como evidenciado por le hecho que ambos casos letras arriba y abajo parecen en un nivel de las reproducciones (T-t, B-b). A causa de las caractersticas especficas de estas tareas (requiriendo ambos contribuciones analtica (HI) y guestltico (HD) para diferentes grados) aquellos con lesiones I actualmente tienen ms dificultad, a pesar de la naturaleza visoespacial de la tarea. Con respecto al tema de la P, es notable que ningn grupo de lesin mejore con la edad, ej la P fue limitada por la restriccin de la tendencia computacional.
La interaccin entre P y habilidades cognitivas generales y especficas
En general, la P disminuye con la edad para habilidades cognitivas especficas. La recuperacin es mejor despus de la injuria temprana que en la injuria tarda, ej la recuperacin del lenguaje es mejor luego de una injuria en la infancia que despus de una injuria en la adultez .Sin embargo, a pesar del principio general que el SN inmaduro es ms plstico, la injuria temprana impide el desarrollo cognitivo general ms que una injuria tarda afecte las habilidades ya adquiridas. En otras palabras el sistema cognitivo que tiene un conocimiento ya adquirido parece ms elstico que un sistema que carece de conocimientos. y/o es en proceso de adquisicin muy activo. El alto promedio de metabolismo durante los 2 1ros aos podra ser la base fisiolgica de ese aumento de vulnerabilidad. Ms, la habilidad recuperada despus de una injuria temprana puede declinar en el tiempo. Con la edad el incremento de las demandas en sistema cognitivo comprometido puede pagar sus capacidad. La P tiene lmites an en el SN inmaduro. Estos lmites pueden diferir en el hemisferio I y D. Skoyles teoriz que la evolucin cognitiva (y por extrapolacin la recuperacin cognitiva) refleja que la P neural y potencial combinada (las redes neurales en el cerebro subyaciendo al sostn cognitivo al procesamiento y desarrollo de nuevas habilidades) y la memoria de trabajo prefrontal renovando las redes neuronales viejas para desarrollar nuevamente tareas nuevas. Mientras el SN inmaduro tiene una gran capacidad para desarrollar nuevas redes neuronales, el SN maduro ha preformado redes neuronales a renovarse. Las habilidades generales versus las especficas pueden estar relativamente ms o menos dependientes de 2 mecanismos diferentes de recuperacin. Los 2 ej clnicos tratados ms adelante esclarecen esa dicotoma.
LA P Y LA HABILIDAD COGNITIVA GENERAL: INTELIGENCIA. La inteligencia es la menos especficamente (ausencia de una consistente dicotoma hemisfrica I a D a CI VERBAL versus al CI PERFOMANCE), pero la ms severamente afectada por la injuria focal en ms que en adultos. Sin embargo, a pesar de las lesiones unilaterales congnitas, la inteligencia medida a la edad 7 escolar est dentro del rango normal pero comprometida comparada con los hermanos. Algunos estudios documentan una CI ms bajo con lesiones congnitas del H D, mientras otros no.
El CI en las lesiones focales tempranas probablemente declina en el tiempo, a pesar de la patologa cerebral esttica. Interesamente, la declinacin del CIV parece ser particularmente prominente en el grupo de lesiones focales D. (ver ms abajo en la discusin del rol del HD en la adquisicin del lenguaje).Puede haber un continium de vulnerabilidad desde el perodo perinatal a la adolescencia. Algunos estudios documentan un bajo CI despus de la injuria pre y perinatal que despus de las lesiones incurridas ms tarde en la infancia (1rios aos y los de educacin elemental) (ver ms abajo en el tratado de la edad a la injuria).
PLASTICIDAD Y HABILIDAD COGNITIVA ESPECFICA Habilidad visoperceptual y manoespacial. Los adultos con lesiones HD evidencian una APRAXIA CONSTRUCTIVA, dificultades con la manipulacin y el dibujo de objetos en el espacio, ms fte/, en diferentes formas y a un grado ms severo que aquellos con lesiones del HI. El perfil cognitivo tpico del HD daado del adulto ha sido demostrado en despus de la lesin focal temprana y con convulsiones focales. Los dficits son mucho menos severos, sin embargo. Stiles ha demostrado a travs de estudios longitudinales un patrn de dficit en las lesiones focales tempranas, dentro de aquellos con lesiones del HI muestran un retraso en el desarrollo de una habilidad espacial especfica, pero la recuperan con el tiempo. En contraste, aquellos con lesiones del HD muestran ambos adquisicin retrasada y atpica, an con una aparente recuperacin. Sin embargo, cuando ambos procesos y productos son evaluados, los procesos subyacentes el producto es anormal. Por lo tanto, la recuperacin es realmente una PSEUDORECUPERACIN. Cuando la complejidad de la tarea aumenta la naturaleza atpica de los procesos subyacentes el producto llega a ser aparente, y nuevos retrasos y patrones atpicos de procesamiento surgen. Los efectos improbables de lesiones focales temprana del lenguaje, incrementando con la edad no parece apagar el grado de dficit. Adems despus de la injuria congnita, el HD parece ms legtimo para mediar funciones manoespaciales que el I para mediar el lenguaje. En este sentido la P es ms limitada despus de la injuria del HD temprana que la injuria temprana del HI. La recuperacin es no obstante mejor que en el adulto sin tener en cuenta el lado de la lesin. Entre el 1 y 3 aos de edad los con lesiones focales D evidencian un dficit en las clasificadas de manipulacin espacial. Ellos fallan para construir una serie de juguetes con construcciones al lado a la edad apropiada. Ellos crean disposiciones espaciales atpicas, por ej intentando hacer lo imposible una pila de pirmides ms que un lugar donde est una prxima a la otra. A la edad preescolar los con injuria cerebral focal temprana juegan como activamente con los bloques como un normal, pero en el agrupamiento espacial de las construcciones ellos lo hacen sistemticamente diferente. Los con injuria HD tiene dificultades en la organizacin de los objetos dentro de un agrupamiento espacial coherente, mientras que los con injurias del HI tiene dificultades en las relaciones locales dentro de las disposiciones espaciales. Los dficits de integracin espacial observados en con lesiones focales del HD persistieron, mientras aquellos de las lesiones del HI se resolvieron. Cuando los con lesiones del HD comienzan a hacer construcciones espaciales usando los procedimientos de agrupamiento complejos, esas construcciones fueron amontonadas o apiladas o muy desordenadas. Cuando los con injuria del HI comenzaron a usar procedimientos complejos, ellos generaron el mismo tipo de construcciones como un normal, ej arcos y recintos. Ambas grupos de lesiones tiene dificultades con la representacin del dibujo durante el jardn de infantes y los 1ros grados. Las personas y las casas dibujadas a los 5 aos de edad con lesiones I son retrasadas mientras que aquellas dibujadas por con lesiones D eran inusuales. Con el tiempo, sin embargo ambos grupos desarrollaron la formula del grfico requerido para dibujar las construcciones Standard. Sin embargo, cuando el sistema es puesto a prueba, pidiendo una imposible casa, los con lesiones D la habilidad para desempear la tarea fracasaba. Los improbablemente con lesiones del lado y los normales, los con lesiones en el HD eran incapaces para utilizar sus formula grfica para hacer una versin imposible. Las repuestas probables es imposible porque es invisible o es muy pequeo son slo dadas por en este grupo de lesiones D. Los normales improbable, los con lesin D tendan a sustituir meramente otro grafica desde sus repertorios limitados FIG 5. Los exmenes longitudinales de la memoria inmediata y copia de las figuras complejas de Rey de 6 a 13 aos de edad inicialmente revelan patrones similares en los 2 grupos de lesiones. Ambos grupos se aproximan en la 8 tarea de copia usando una estrategia gradual inmadura y ambos gripos de lesiones mejoran con el tiempo. La falla para encontrar las diferencias grupales en la tareas de copiado podran reflejar una tarea subyacente demanda que tiene lugar un nfasis igual en los procesos de segmentacin e interaccin y por lo tanto una perturbacin igual en el desempeo de la tarea. La tarea de memoria fue diferente entre los 2 grupos de lesiones. Casi ninguno con lesiones tempranas del HD fueron capaces de hacer uso del rectngulo central en la versin de memoria, mientras que muchos con lesiones en el HI la usaron, aunque ineficientemente. Las fallas del grupo de lesiones D para acceder a la Gestalt de las figuras complejas del REY interfirieron con el desarrollo de procedimiento aproximado a la tarea.
PLASTICIDAD: UN GRADIENTE MADURATIVO.
En esta seccin de gradientes madurativos de D a I y de I a D sern presentados. El tema del gradiente madurativo relacionado a la P debido a sus efectos y sus grados. La maduracin temprana/ ms maduracin y por l tanto un hemisferio menos plstico es menos capaz que la maduracin ms tarda y por lo tanto, un hemisferio ms plstico de asumir o hacerse cargo de las funciones adicionales despus de una injuria temprana.
EL CASO DE GRADIENTE DERECHO IZQUIERDO La posicin del grado madurativo D-I se aprovecha de la teora del conservadurismo del HD De acuerdo a esta teora el HD madura 1ro porque el domina las funciones necesarias para la supervivencia, ej las funciones visoespaciales (requeridas para el anlisis extrapersonal y la orientacin corporal dentro del espacio), emocin( un prembulo y ms a una parte necesaria de comunicacin con otros) y la atencin (requerida a cambiar el foco entre el estmulo externo para mejorar la supervivencia). Geschwind sugiere que el cerebro daado es ms probable a afectarse el hemisferio que es ms inmaduro ms que el que es ms maduro, y que esa funcin de supervivencia crucial son por lo tanto menos probables a llegar a ser afectadas si ellos desarrollan rpida y tempranamente. Hellige propuso que el hemisferio maduro/ ms estable tiene prioridad en desarrollarse con clases de seales de entrada para las cuales no estn an establecidas. Por ej, en el tero varios de los sonidos no- lenguaje son experimentados por el feto, ej ruidos digestivos, latidos cardacos. El hemisferio D ms avanzado aprende ms de estos ruidos que como lo hace el HI menos avanzado.Estas experiencias muy tempranas proveen la fundamentacin a la dominancia del HD a la variedad de los ruidos no-lenguaje. Ms tarde, en el desarrollo fetal cuando el HI alcanza un punto crtico en el desarrollo, es cerebro es presentado, como un resultado de cambios en las propiedades de la transmisin acstica del tero como se expande, con los ruidos adicionales incluyendo la voz de la madre. En un sentido el HD tiene la dominancia temprana a los ruidos no-lenguaje actualmente desarrollndose/ contribuyendo a la disponibilidad del HI/ dominancia a los sonidos del lenguaje. Hellige ms especul que si el HD es ms maduro / avanzado al nacer, ser ms responsable a la entrada del estmulo visual. Sin embargo, el rango de estmulo visual que el RN puede procesar est limitado relativamente a las frecuencias espaciales bajas. La dominancia del HD otorgada por la maduracin avanzada al procesamiento de estos estmulos visuales relativamente degradados podra contribuir al estilo de procesamiento reciente del HD. Adems, Hellige especul que la maduracin ms tarda putativamente del HI podra tenderse hacia el procesamiento de la informacin local, ambas porque el D mantiene prioridad a seal espacial de baja frecuencia y porque por el momento de las implicaciones del HI en el procesamiento visual es ms avanzado/ maduro y por lo tanto mejor capaz para procesar estmulos de alta frecuencia. Manzini propuso una red neural inmadura a una representacin perceptiva dominada por el HD, pero Hellige sugiere que es ms mezquino para dibujar un paralelismo con la percepcin visual en general, mientras una representacin perceptual depende del procesamiento de la frecuencia baja espacial, el rea presumida del HD. Un N de estudios clnicos sostienen que la posicin gradiente madurativo D-I. Tomando el conservadurismo HD, los ataques congnitos del HI son considerablemente ms comunes que del lado D y el dao cerebral post-convulsivo ocurre ms frecuentemente en el I. Ms convulsiones febriles focales emanan desde el HI en los 2 1ros aos, lo cual sugiere, considerando la asociacin de convulsiones febriles con la inmadurez cerebral, ms tarde la maduracin del HI como autentificando por el momento de su mayor vulnerabilidad. Hasta cierto punto esto, la especializacin temprana /inmadurez es sinnimo con maduracin temprana, los estudios muestran dominancia hemisfrica derecha temprana /innato sosteniendo el argumento del gradiente D-I. Sin embargo, pocos estudios comparan el momento de la especializacin del HD versus del HI en tareas paralelas, las cuales son un factor crtico. En un estudio de escuchas dicticas conductuales, (basadas en le modelo de habituacin de chupeteo no nutritivo) la especializacin del HD pareci proceder 9 del I, ya que la ventaja del HD a los estmulos musicales aparece en jvenes infantes que la del HI para el habla. Helmstaedter inform una frecuencia alta que normal de lenguaje bilateral en pacientes con patologa del HD. Adems, ellos que presentaron informacin sosteniendo la transferencia de lenguaje del D al I en un momento gral/ considerado ventana para exceder los lmites usuales de la P cerebral. Estos investigadores especulan que estos patrones inusuales es una reflexin de la especializacin innata del HI al lenguaje, obteniendo el cambio del lenguaje D-I ms natural y ms reciente que el cambio I-D. Si bien no intentaron llamar el tema gradiente madurativo, la prolongacin de este perodo crtico despus de una injuria D es consistente con el gradiente D-I. Anatmicamente, LA REGIN FRONTAL INFERIOR DERECHA Y LAS ZONAS CORTICALES ALREDEDOR DE LA CISURA DE SILVIO DERECHA se desarrolla ms temprano. Microscpica/ el pliegue maduro alrededor de la Cisura de Silvio, as como conexiones dendrticas de alta orden, aparecen mas tempranamente en el D. A nivel bioqumico, los niveles de acetil colin transferasa son ms altos en la regin temporal D que en la izquierda al trmino. La evaluacin de los cambios EEG longitudinales encontraron que el HD es funcionalmente ms avanzado que el I, particular/ con respecto a la actividad del polo frontal. Las imgenes funcionales (SPECT) demuestran que el flujo sanguneo en el HD predomina entre 1 a los 3 aos, particular/ en las regiones asociativas posteriores. Alrededor de los 3 aos la asimetra cambia claramente hacia la izquierda.
EL CASO DE GRADIENTE DE IZQUIERDA A DERECHA
Por el otro lado Corballis postul, basndose en la extrapolacin desde evidencias filogenticos, que el gradiente madurativo va de I a D. El crowding asimtrico es un fuerte argumento clnico a un patrn de gradiente I a D. Aplicando el modelo del gradiente madurativo I a D a la teora del Crowding, la maduracin ms temprana, y por lo tanto menos plstica, el HI es menos capaz/ menos crowdable que la maduracin ms tarda y por lo tanto el HD ms plstico de obtener funciones adicionales despus de la injuria, ej de estar amontonado. La mejor compensacin global general/ despus la injuria en el HI que en el HD es tambin consistente con el gradiente IaD. En el contexto del gradiente madurativo el HI es equivalente al SN maduro y el correcto al SN inmaduro, En ambos casos y grupos de estudio en la lesin focal y en pacientes hemisferectomizados demuestran ese hemisferio aventajado. Smith encontr un alto CI, mejor en lenguaje y mejor en habilidades espaciales en un paciente con hemisferestoma I comparndolo al paciente con hemisferectoma D. En estudios grupales el CI con lesiones ms tempranas del I es gral/ mejor. Los estudios de hemisferectoma indican una mayor compensacin por el HD post hemisferectoma I que lo contrario. Comparativamente la recuperacin ms prolongada/ perodo de reorganizacin post injuria temprana del HI con las funciones hemisfricas D progresivamente dejndolas salir podra tambin aprovecharse del gradiente madurativo I-D. Por ej Smith describe un paciente con una hemiplejia congnita D quien le hizo una hemisferectoma a los 5 aos. A la edad de 26, el paciente tena un CI V de 126, un CI P de 102 y un puntaje normal en la batera de lenguaje Standard, La mejora documentada de su CI V haba ocurrido durante muchos aos. La especializacin innata del HI para el procesamiento lingstico es consistente con el gradiente madurativo I_D, pero como se destac ms arriba no es un argumento directo salvo los estudios que comparan los 2 hemisferios. St. James analizando todos los informes de los casos de hemisferectoma I Y D (testeadas ppal/ en adultos) encontraron un efecto de edad de la lesin en la inteligencia slo para los pacientes hemisferectomizados. Las hemiplejas I infantiles tienen un alto puntaje de CI P, aquellos con hemiplejia I adquirida ms tarda/ tienen altos puntajes de CI V. Estos resultados, asumiendo que el dao hemisfrico comparable ocurre con lesiones congnitas y adquiridas, sugieren que la especializacin del HD, al menos para algunas habilidades cognitivas, se desarrolla con el tiempo ej ms tardo que la especializacin del HI. Alguna curva en forma de U del desarrollo normal sugiere una consistente dominancia del HI concordante esto con el punto que el HI es el que madura ms temprano. El sustrato anatmico del lenguaje, es ms amplio en el I en muchos adultos. Esta asimetra est an presente en el feto, y persiste en el neonato y en . Evaluando longitudinal/ los cambios EEG, Thatcher encontr que alguna actividad lateralizada I (frontal, occipital, frontotemporal) desarrollaron ms tempranamente ms temprana/ que en las regiones anlogas en el lado D.
GRADIENTE MADURATIVO MIXTO 10
El hemisferio puede desarrollar diferentes porcentajes desde una regin a otra, viviendo gradientes madurativos diferentes dependiendo en ambos de la funcin en cuestin y su localizacin intrahemisfrica. Manzini evalu 3 con lesiones locales I o D tempranas en varias localizaciones intrahemisfricas en una variedad de tareas de reconocimiento facial, expresin emocional, identidad, sexo, la presentacin de un campo visual dividido de rostros no familiares. Todos los sujetos mostraron patrones diferentes de debilidad y fortaleza, sugiriendo que varios habilidades involucradas en el procesamiento facial se desarrollaron independiente/ en el tiempo y espacio. Como lo destac Thatcher la actividad EEG sugieren un gradiente madurativo diferente de diferentes regiones cerebrales. Chiron demostr que el tiempo necesitado para llegar a los niveles metablicos adulto difiere en varias regiones corticales. La curva de desarrollo en forma de U fue informada para un n de habilidades cognitivas. Cuando parece ser un modesto deterioro peripuberal puede reflejar la dominancia cambiante. La dominancia a un n de habilidades recientes del HD (reconocimiento de rostros, el tono perceptivo, map walking) pueden desarrollarse a travs de la niez, 1ro dominado por el HI y recien/ por el D con la transicin ocurriendo alrededor de la pubertad. Los patrones de gradiente madurativo permanecen en disputa proponiendo ambos argumento presentando ambas sostn clnico y terico a sus posiciones. La posibilidad de gradientes mixtos a funciones diferentes y localizaciones cerebrales puede actuar confundiendo. En cada caso, los porcentajes de maduracin hemisfrica afecta el grado de P.
P: EDAD DE LA INJURIA
Por lo general, la injuria cortical focal durante la infancia es menos perjudicial que la injuria en adultos. El ppio de KENNARD, MS TEMPRANO MEJOR, ha tenido gral/ una gran aceptacin. Reciente/, sin embargo la naturaleza del gradiente subyaciendo los efectos de la injuria focal a travs del curso de la niez ha sido ms explorado y debatido. Especial/ cuestiones originadas hacer a si la injuria pro-perinatal es real/ menos severa que la injuria que ocurre entre el ao y los 5 aos o a la pubertad. Estas cuestiones tambin se originaron acerca de la severidad de las consecuencias de la patologa congnita, aun focal. En trminos de la habilidades cognitivas grales algunos estudios de lesiones tempranas focal sugieren que los mejores resultados ocurren con las injurias pre-perinatales, mientras otros sostienen mejor resultado en injurias ocurridas alrededor del ao de edad comparadas con aquellas que ocurrieron perinatal/. An otros estudios parecen demostrar que los insultos ocurridos entre el ao y los 4 aos han tenido muy severos efectos, relativa/ hablando. Reciente/ un importante ej de libres de convulsiones con lesiones comparativas incurridas a diferentes edades ser requerida para proveer una clara respuesta a estas cuestiones. Con respecto especfica/ al lenguaje, la probabilidad de recuperacin y velocidad de recuperacin desde afasias adquiridas en debidas aun ataque no cambia entre los 1 y 15 aos. Cuando los con una injuria pre y post a la adquisicin lenguaje con la misma batera de lenguaje (fonemas, semntica, sintaxis, lectura y ortografa) hay un pequeo dficit a largo plazo en cada grupo. En contraste Vargha encontr que los pacientes hemisferectoma I tiene severas afectaciones en el procesamiento del lenguajes bien el insulto ocurri durante la temprana, media t tarda infancia. En las parejas de grupos de hemisferectoma D slo el con una injuria en la infancia temprana tena un dficit de lenguaje. En otro caso de seguimiento de un con una hemisferectoma a los 10 aos de edad revel un patrn de dficit similar que aquellos con trastornos del desarrollo del lenguaje, mientras que el seguimiento de un con hemisferectoma D a la edad de los 10 aos no lo hizo. Los estudios de los pacientes con Epilepsia parcial (opuesta a aquellos con una patologa estructural clara) sugieren que la mayor inmadurez cerebral es capaz de una mayor reorganizacin del lenguaje. Nombrando est menos afectado post una lobectoma temporal I el paciente ms joven de comienzo de epilepsia.Estas discrepancias ponen la luz la necesidad a ver el tipo de lesin y el estado convulsivo cuando se examinan los efectos de la edad. Diferentes grados de reorganizacin del lenguaje han sido demostrados a diferentes edades de injuria. Rasmussen encontr (basado en el test amytal carotdeo) una elevada probabilidad de reorganizacin del lenguaje con trasferencia slo al HD cuando la lesin en el HI ocurri antes versus despus de los 6 aos de edad. (Para otra, muchos de los pacientes en el grupo de edad menores de 6 aos fueron debajo de los 2 aos de edad al momento de la injuria). Muller document una gran tendencia hacia el D del lenguaje (PET) entre con injurias antes de los 6 aos comparadas con aquellos quienes sus injurias fueron despus de los 10 aos as como entre con injurias previas a los 5 aos versus despus d os 20 aos. 11 En pacientes con epilepsia parcial sin lesiones aparentes, el comienzo ms temprano de la epilepsia el lenguaje ms en el HD es visto con epilepsia del HI y el lenguaje ms en el HI es visto con la epilepsia del HD. Presumible/ la mayor capacidad de un SN menos maduro para la reorganizacin de la localizacin del lenguaje subyace a la mayor recuperacin. El efecto de la edad a la injuria sobre los resultados despus de un insulto difuso pone a la luz la evidente competicin entre la vulnerabilidad ms temprana y la P. La literatura de la injuria traumtica cerebral ofrece apoyo consistente para importantes dficits post insultos en la infancia temprana y tarda que en la adolescencia. Y adultez, y para los dficits importantes en la adultez que en la adolescencia. La afectacin ms temprana del proceso del desarrollo puede tener un impacto ms perjudicial debido a un n mayor de habilidades an a ser adquiridas que son vulnerables a los insultos. Por contraste, tanto en la adolescencia y en la adultez tienen un conocimiento consolidado, pero el Orebro adolescente es ms plstico que el del adulto y por lo tanto mejor recuperacin. Basados en los informes de 48 pacientes hemisferectoma de Curtiss el cual describe la interrelacin entre la edad al insulto y las consecuencias resultantes en trminos de puntos de impacto crticos. Usando este modelo, los insultos ms tempranos podran tener un efecto perjudicial igual como los insultos ms tardos, dependiendo en el punto de la maduracin funcional y neurolgica madurativa al cual el insulto est sostenido. Si un insulto ocurre en el algn punto de impacto crtico en maduracin durante el cual ambas requisitos de desarrollos cognitivo y neurolgico subsecuentes sostienen una funcin relativa/ intacta o normal estn afectadas, un pobre resultado puede ser predicho, a pesar de la temprana ocurrencia del insulto. En Curtiss aquellos con enfermedades congnitas hicieron menos bien que aquellos con enfermedades adquiridas. Esa diferencia refleja el hecho que aquellos con enfermedades congnitas han desarrollado anomalas cerebrales las cuales afectaron el desarrollo de todo el hemisferio. La hiptesis del perodo crtico tiene relacin concordante con los hallazgos de Kolb de diferentes efectos de un insulto relacionado ms a los eventos celulares/ fisiolgicos que per. se a la edad. A pesar del dao cerebral muy temprano, al momento justo despus de la que la proliferacin celular est completa, pero cuando la migracin y la diferenciacin estn an en curso, hay una marcada atrofia marcada generalizada de la arborizacin dendrtica y una disminucin de la densidad de la espina en neuronas a travs del manto cortical, reminiscente se algunas anormalidades vistas en el retardo mental. Estos cambios difusos subyacen la pobreza del resultado funcional. En contraste cuando el manto cortical es daado ms tarda/, durante el perodo crecimiento dendrtico rpido y formacin de sinapsis, hay un mejoramiento granizado de la arborizacin dendrtica y/o de la densidad de la espina durante todo la corteza restante. La rta dendrtica mejorada se correlaciona con la mejor recuperacin funcional. Ms temprana no necesaria/ es mejor. Los eventos madurativos especficos ocurriendo al momento de la injuria determina consecuencias por los eventos celulares efectivos diferencial/ que influencian la P.
P: MOMENTO DE LA INJURIA/ DURACIN DEL PERODO DE RECUPERACIN
Los efectos del momento de la injuria es inevitable/ confundido con la edad de la injuria. A insulto ms temprano, probable perodo de recuperacin ms largo. Por lo tanto, revisando los datos de hemisferectoma, St James concluy que diferencias en la recuperacin despus de la injuria a un SN inmaduro versus a un maduro no es debido sola/ a la edad de la lesin, sino tambin refleja un amplio perodo de recuperacin (as como la etiologa de la lesin y los tipos de test usados). El seguimiento en adultos es corto por su limitada expectativa de vida. Algn grupo que incluye pacientes con tumores cerebrales altera automtica/ la potencial duracin de el perodo de recuperacin. Por otro lado, los dficits cognitivos por momentos pueden ser ms prominentes en injurias tempranas, lo opuesto a los con injurias ms tardas, a pesar del largo tiempo desde la injuria/ potencial duracin del perodo de recuperacin. Los dficits entre s con anomalas congnitas pueden hacerse ms prominentes en el tiempo a pesar que serviran a un perodo de recuperacin ms prolongado. Por ej s ms pequeos con hidrocefalia congnita se desempean mejor que los s ms grandes con la misma patologa en tareas de medicin de la eficiencia de encontrar palabras, compresin gramatical y la conciencia metalingstica. El puntaje del CI en s con injuria local perinatal declinan fte/ en el tiempo. Los progresos educacionales van ms despacio como los s con injuria generalizada temprana crecen menos. La supresin del promedio de crecimiento cognitivo normal refleja el deterioro de la habilidad, el fracaso del desarrollo de las habilidades promedio edad-apropiada, o efectos de cambios relacionados a la edad en tareas complejas y/o limitaciones de la P. Sin embargo, la declinacin de la P en el tiempo no significa que la reorganizacin no puede ser un proceso prolongado. Por ej en el Sndrome de Stuge Weber la calcificacin progresiva est asociada, sin embargo, con la continua reorganizacin del lenguaje el cual se extiende hasta la infancia tarda. El perodo de 12 recuperacin continuo, despus de una injuria hemisfrica derecha continua asumiendo o controlando los aspectos ms parciales del lenguaje y de la memoria verbal, puede ser completa/ prolongado. La adquisicin del lenguaje en pacientes que no estaban expuestos al lenguaje o no hablaban al final de los 1ros 10 de aos de vida tambin corrobor el perodo prolongado durante el cual puede ocurrir la reorganizacin. La transferencia del lenguaje del lado D al I puede ocurrir en un marco de tiempo gral/ considerado a exceder la duracin usual de la P cerebral.
P: EFECTOS A LA EDAD DE TESTEO. Ambas la edad a la injuria y el tiempo desde la injuria interactan con el efecto de la edad al testeo. La edad a los efectos testeados se refleja en diferentes temas : 1) Si hay un desarrollo complejo ms all del lmite en el cual la compensacin no es posible.2) Si los dficit podran actual/ aparecer debido a cambios en el rea cerebral mediante una funcin cognitiva particular a edades diferentes. 3) Si los efectos de la capacidad neural disminuida, aumentan en el tiempo. Ejemplicando el punto 1 los s con lesiones focales tempranas y hemisferectoma D, mientras sean capaces para desempear tareas espaciales simples, son recien/ incapaces para desempear tareas espaciales normal/ adquiridas despus de los 10 aos de edad. El concepto de encefalizacin progresiva habla del punto 2. Declinacin en el desempeo cognitivo en el tiempo y los pacientes ms grandes con lesiones focales ms tempranas corroboran el punto 3. En estudios de animales con lesiones del Caudado afectan e desempeo de los monos grandes y chicos en una tarea de alternancia retrasada. La lesin del cortex prefrontal produce mayor afectacin en los grandes que en los monos chicos. El Caudado participa en la mediacin de alternancia retrasada durante la infancia y adultez temprana. El crtex prefrontal no participa en dicha mediacin de alternancia hasta la adultez temprana. En ese momento aumentan ms que reemplazar la contribucin del Caudado por lo tanto los dficit pueden aparecer y seguir apareciendo, si bien ellos siempre han estado presentes, ej el mono con lesin prefrontal. Los estudios de injuria del Caudado demuestran patrones de dficit cambiantes (en tareas de alternancia) dependiendo de la edad del testeo, sugiriendo que el rol del ncleo Caudado cambia en el tiempo aqu tambin.
P: ETIOLOGA DE LA LESION La etiologa de la lesin afecta l P, debido a u determina la naturaleza focal o difusa de la injuria y el curso del dao (agudo, crnico vs. progresivo). Si bien en todos los tipos de insultos generalizados (meningitis, encefalitis, irradiacin temprana al SNC, hidrocefalia, trauma cerebral, desnutricin, enfermedades metablicas congnitas tratables como el hipotiroidismo, fenilcetonuria) afectan la P en forma similar, permanece an a ser determinada. La etiologa de la injuria interacta con la duracin del proceso de recuperacin (ej neoplsicos con tiempo de sobreviva acortada): Las lesiones del desarrollo prenatal (con comienzo e convulsiones ms temprano) frecuente/ no se desplazan desde el hemisferio I, mientras que las lesiones adquiridas durante el perodo perinatal gral/ resultan en la transferencia del lenguaje. Contrastando 2 enfermedades congnitas y focales (hemimegaloencefalia y Stuge Weber) Curtiss sugiere que las anomalas durante el perodo ms temprano de conexin interhemisfrica que ocurre en la hemimegaloencefalia, pero no en el Stuge-Weber explican las diferencias en la severidad de las 2 enfermedades. Debido a la ocurrencia congnita de ambas, la consecuencia de la hemimegaloencefalia es psima. El impacto en el perodo crtico afectado ms tardamente es ms importante que el afectado ms tempranamente.
P: GRADO DE LA LESIN
Las lesiones bilaterales limitan la P ms que las lesiones focales. Esto es particular/ verdadero para los s cuya recuperacin despus de una injuria difusa es limitada. En contraste, los s ms grandes son menos vulnerables a la injuria difusa especial/ cuando la etiologa del dao es un trauma, posible/ debido a que las habilidades cognitivas se han cristalizado antes de la injuria. No es sorprendente que las enfermedades congnitas multilobulares de un hemisferio tienen un mejor pronstico que las enfermedades congnitas que involucran a todo un hemisferio. Aunque el tamao de la lesin focal temprana afecta el funcionamiento global no han sido encontradas clara/ las diferencias del lado izquierdo versus del lado derecho o los efectos diferenciales en el lenguaje basados en el tamao de la lesin. El grado de P al lenguaje parece no afectarse por el tamao grande de la lesin, an en el punto de la hemisferectoma. 13 Bates lo llam un efecto de comienzo reciente. Un resultado en forma de U refleja el hecho que: 1) el cerebro restante puede ser inhibitorio y 2) la reorganizacin intra versus interhemisfrica puede ser diversa/ ventajosa. Un mayor dao debera resultar en mejores resultados que un dao pequeo. Por otro lado, pequeas diferencias en el tamao de la lesin podran teorica/ producir grandes diferencias como un cerebro en desarrollo puede actuar como un amplificador del desarrollo de otras regiones cerebrales. Si es verdadero, esto es otra posible explicacin de los mayores dficits despus de lesiones pequeas que de las lesiones ms grandes.
LOCALIZACIN DE LA LESION No se encuentra una probable dicotoma anterior- posterior en el adulto de un patrn de dficit de lenguaje despus de lesiones focales adquiridas pre-lenguaje. Mientras esta dicotoma caracteriza a las afasias adquiridas de la infancia. La transferencia del lenguaje al HD no ocurre salvo en las lesiones tempranas en la Corteza 1ria del lenguaje (sin importar el tamao de la lesin) y la transferencia rara/ ocurre si la destreza manual no cambia, ej la lesin involucra o se extiende dentro de la corteza motora. Las lesiones subcorticales pueden tener mayores efectos perjudiciales en la adquisicin del lenguaje que las lesiones corticales. Las estructuras ms primitivas son probable/ menos plticas que las regiones neocorticales. Las lesiones frontales, sin importar el lado, pueden ser particular/ perjudiciales, para el desarrollo de un buen lenguaje por lo tanto la localizacin de una lesin tiene algn efecto en la extensin de la recuperacin ej el factor en la extensin de la P. Ms, la localizacin aparente de una lesin puede no reflejar la injuria completa/. Los estudios de imgenes metablicos demuestran efectos remotos diferentes de la misma lesin estructural en diferentes pacientes. Los efectos remotos pueden disminuir en el tiempo, cambiando la localizacin de la lesin.
OTROS FACTORES: EPILEPSIA
La epilepsia tiene un efecto perjudicial en todos los aspectos cognitivos del desarrollo. Vargha encontr que en sus 48 pacientes hemisferectomizados aquellos con un comienzo convulsivo ms tardo tendan a tener mejores resultados en el lenguaje sin importar el lado de la hemisferectoma que aquellos con un comienzo convulsivo ms temprano. Esta probabilidad representa diferentes etiologas subyacentes en los 2 grupos. Vargha encontr que en las lesiones congnitas ms tempranas (1 a 5 aos de edad) o ms tardas (5 a 15 aos de edad) en aquellos con convulsiones tenan resultados ms pobres. Esto fue particular/ verdadero para aquellos con lesiones congnitas izquierdas y en todos los grupos erarios con lesiones congnitas derechas. Aproximada/ el 25% de la poblacin con lesiones focales congnitas tenan convulsiones neonatales y o desarrollo de convulsiones por l tanto una proporcin considerable puede tener dficits ms all del lmite de extensin de la lesin en s misma. En ese sentido la epilepsia (E) altera la extensin de los efectos remotos vistos en imgenes metablicas en pacientes con lesiones focales. Est an por determinarse qu efecto de la descarga epileptiforme tiene sobre la P. Aunque controvertido, e informe de un paciente con Sndrome de Landau-Kleffner, sugiere que la descarga epileptiforme slo interfiere con la adquisicin del lenguaje y por lo tanto extrapolacin con la P. Los efectos especficos de la E en s con patologa focal ha sido mejor estudiados por el lenguaje. Los s con convulsiones frontales izq seguidos desde los 8 aos de aos de edad evidenciaron una puesta al da en las habilidades del lenguaje receptivo pero no en el expresivo.(ver ms abajo por contraste con aquellos con patologas estructurales del HI). Rosenblatt describe un con actividad epileptiforme continua, el cual mejor el lenguaje rpida y dramtica/ despus de una hemisferectoma I a la edad de 2 aos. Vargha describi un chico joven con Stuge-Weber y un retraso significativo del lenguaje que tuvo una adquisicin dramtica en los aos siguientes a la hemisferectoma I realizada para el control de las convulsiones a los 8 aos de edad. Adems, su capacidad reciente de lenguaje no fue diferente de otros s con hemisferectoma I quienes no tenan un retraso importante en la adquisicin del lenguaje sugiriendo que el cerebro permanece plstico a pesar de la interferencia de las convulsiones.
14 APRENDIZAJE VISO PERCEPTUAL
Durante el aprendizaje viso perceptual un n de neuronas y interconexiones, as como la sensibilidad pueden cambiar. Algunas neuronas visuales responden dinmica/ tanto al contexto como a la experiencia sugiriendo que determinadas reas visuales no se conectan fuerte/ a una tarea perceptual particular por lo tanto el aprendizaje ocurre fluda/. La competicin contribuye a la P cortical; ocurren constante/ las translocaciones de las representaciones y las sustituciones. Diferentes regiones cerebrales median durante una tarea visoperceptual versus un aprendizaje posterior. Por ej la corteza parietal derecha est involucrada en nueva investigacin visual pero no en lo ya aprendido.
APRENDIZAJE SOMATOSENSORIAL La P neuronal dependiente de la experiencia ha sido estudiada por evaluaciones en el desempeo antes y despus del entrenamiento de una tarea de discriminacin tctil unilateral de estimulacin e varios dedos aplicada secuencial/. Los sujetos mostraban una rpida mejora en el desempeo y transferencia completa de la tarea aprendida en la mano no entrenada. Los cambios fisiolgicos estn documentados en la corteza asociativa ms que en la corteza sensorial 1ria. Las estructuras de mayor nivel no fueron captadas sorprenden/ durante el proceso de aprendizaje.
APRENDIZAJE MOTOR
La P dependiente de la experiencia ha sido estudiada por la examinacin de las modificaciones en las estructuras neurales resultantes de la adquisicin de nuevas habilidades motoras. Por ej el entrenamiento de la tarea del movimiento simple del pulgar, cambios rpidos, pero transitorios ocurrieron en la representacin de las redes del movimiento del pulgar. Pascual realizo un mapeo (por estimulacin magntica transcraneal) de las reas corticales motoras marcando los msculos de la mano que aprendan con los 5 dedos de una mano ejercicios de piano. En el curso de 5 das, como los sujetos tenan 2 horas diarias de sesiones de prctica, el rea cortical motora apuntaba a los msculos de la mano contralateral extendidos. En los sujetos control quienes tocaban el piano 2 horas pero no practicaban un ejercicio especfico, los cambios corticales fueron similares, pero menos pronunciados por lo tanto los cambios corticales pueden ocurrir rpida/ y son ms impresionantes cuando est involucrada la habilidad especfica/ aprendida. En otro estudio de movimientos complejos de los dedos los movimientos de los mapas corticales motores de output (generados por estimulacin transcraneal) de una lectura manual en lectores ciegos muy competentes, obtuvieron en 1 da en el cual trabajaron como correctores de braille fueron comparados con los mapas obtenidos en 1 da que no trabajaron. Los mapas de lectura manual fueron significativa/ ms grandes despus del cambio de tarea que despus de 2 das. Estos resultados ilustran la rpida modulacin relacionada con la seal de salida de la corteza motora a la actividad precedente y hacen resaltar la importancia del tiempo para elucidar las correlaciones de la adquisicin de la habilidad.
P: SISTEMAS DE HABILIDADES ESPECFICAS
LENGUAJE El grado de P vara para las diferentes funciones neurolgicas /cognitivas. La P manifestada como una REORGANIZACION DE LA FUNCION, gral/ con transferencia de la funcin al hemisferio intacto, es ms pronunciada para el lenguaje que en otras funciones neurolgicas/cognitivas. Esto es verdadero a pesar del hecho que el lenguaje est fuerte/ lateralizado en el HI desde el comienzo.
PATRONES DE REORGANIZACIN DEL LENGUAJE DESPUES DE UNA INJURIA TEMPRANA Un estudio fundamental de Rasmussen (basado en amytal carotdeo) de organizacin del lenguaje en un paciente con injuria focal temprana cerebral y epilepsia document: 1) La transferencia del lenguaje al HD intacto fue el patrn de recuperacin ms comn. 2) La transferencia del lenguaje no ocurri salvo que la lesin c0mprometiera la Corteza 1ria del lenguaje sin importar el tamao de la lesin. 15 3) La transferencia rara/ ocurra si la destreza manual no cambiaba Ej la lesin involucraba o se extenda dentro de la corteza motora. Reciente/ Staudt ha demostrado que la transferencia de lenguaje al HD despus de la injuria periventricular temprana I, no ocurra salvo que el tracto motor facial I fuera involucrada, sugiriendo que la afectacin del output motor del habla, desde el HI es un prerrequisito a la alteracin de la representacin del lenguaje. Los estudios subsecuentes en s con injurias congnitas del HI (adquiridas prelenguaje y postlenguaje) y/o hemisferectoma corroboran la reorganizacin del lenguaje por transferencia al HD intacto como el patrn de recuperacin ms comn y documentan que el desarrollo y recuperacin del lenguaje es gral/ buena. En pacientes con epilepsia sin lesiones definibles, la transferencia del lenguaje al HD es ms frecuente/ incompleta. En algunos pacientes el lenguaje est reorganizado dentro del HI gral/ en la periferia de la lesin. En tales pacientes la menor recuperacin del lenguaje y el bajo CIV han sido documentados por algunos investigadores. Aunque la recuperacin por reorganizacin del lenguaje dentro del HD ha sido considerada el mecanismo ms comn en los adultos, algunos recientes estudios (utilizando tcnicas dinmicas de imagen)de adultos con afasia adquirida demuestran que el reclutamiento del HD para la recuperacin del lenguaje puede actual/ ser menos efectiva que la restitucin de la funcin en la REGIN PERISILVIANA IZQUIERDA (CORTEZA TEMPORAL SUPERIOR) DEL HEMISFERIO IZQUIERDO. Los estudios recientes de imgenes dinmicas proveen ms detalles acerca de la reorganizacin del lenguaje inter e intrahemisfrica despus de una injuria temprana. Muller examin la organizacin del lenguaje (por PET)en un varn de 6 aos de edad que tena una hemisferectoma funcional D a la edad de 3 aos. Las tareas que medan el lenguaje receptivo y la prosodia activaron la corteza presilviana izquierda.( La hemisferectoma funcional es la remocin de : REGIN CORTICAL CENTRAL incluyendo el gyrus cingulado, y la regin parasagital, LOBECTOMA TEMPORAL incluyendo hipocampo y amgdala, SECCIN DE LAS CONEXIONES DE LA SUSTANCIA BLANCA AL LOBULO FRONTAL, OCCIPITAL Y PARIETAL DESCONECTANDO EL HEMISFERIO COMPROMETIDO DEL TRONCO CEREBRAL Y DEL HEMISFERIO OPUESTO. La activacin tambin fue vista en la corteza residual y en las reas subcorticales en el HD, sugiriendo sorprenden/ alguna implicacin del HD en la mediacin del lenguaje. Estudiando s con lesiones tempranas focales durante las tareas de lenguaje (PET) Muller demostr ambas actividades aditivas (implica la activacin de regiones que normal/ no estn involucradas en el procesamiento del lenguaje) y sustractivas (carencia de la activacin de regiones del HI normal/ activadas por tareas de lenguaje). El cambio hacia la tendencia D de la activacin del lenguaje ocurri en pacientes con lesiones parieto- temporales perisilvianas I tempranas. El HD implicado en la percepcin del lenguaje incluye regiones homologas (similares a aquellas activadas comn/ en el HI): FRONTAL INFERIOR Y TEMPORAL SUPERIOR Y AQUELLAS NO HOMOLOGAS: TEMPORAL ANTERIOR, MEDIA E INFERIOR, GANGLIOS BASALES Y LBULO DE LA CNGULA. El HD involucrado en la repeticin de oraciones incluye predominante/ la CORTEZA PREMOTORA NO HOMOLOGA. Estos resultados no solo confirman el reclutamiento del HD para el lenguaje post lesin I, sino delinean su localizacin intrahemisfrica. Haba una reorganizacin intrahemisfrica en el grupo de lesiones I. En esencia los resultados reflejan la importancia relativa de la prdida del lenguaje en la corteza Izq versus la adquisicin en la corteza derecha. Sorprendente/ el n de regiones cerebrales activadas por tareas del procesamiento del lenguaje fue mayor en las lesiones del hemisferio derecho que en el grupo de lesiones Izq. La percepcin del lenguaje activ regiones de la CORTEZA PERISILVIANA Y EXTRASILVIANA. Hay tambin mayor lenguaje subcortical y cerebelar involucrado despus de lesiones corticales D. Estos resultados son consistentes con los hallazgos clnicos que el HD juega un rol en la adquisicin del lenguaje por lo tanto despus de una lesin temprana en el HD, reas ATPICAS dentro del HI necesitan ser reclutadas para el procesamiento del lenguaje. El compromiso en la adquisicin del lenguaje post lesin temprana, puede causar un aumento en la difusin compensatoria del lenguaje. Los efectos sustractivos documentados en la poblacin con lesin focal temprana refleja un problema estructural en el rea daada, la diasquisis anatmica conectada a reas remotas del rea daada durante la ltima etapa (resultando en un prdida del input aferente al sitio remoto) y las diasquisis funcional ocurrida en reas remotas al rea daada durante la activacin de tareas. 16 Otro estudio compar la respuesta a la estimulacin de la lesin en 13 pacientes con lesin de comienzo temprana (antes de los 5 aos de edad) en el HI y 10 pacientes con lesiones de comienzo tardo en el HI (despus de los 20 aos). Mientras escuchaban oraciones, la asimetra normal (aumento del flujo sanguneo frontotemporal izq.) fue reducida en aquellas pacientes con lesiones I ms tardas y revertidas en aquellos con lesiones I ms tempranas. Durante la repeticin de oraciones los hallazgos fueron similares, pero slo una significancia alcanzada en los ganglios de la base, pero en la regiones promotora ni insular. Por la reorganizacin post injuria del HI temprana tiende a reclutar el HD en un grado mayor que la injuria tarda. Las reas perisilvianas fueron reclutadas en el procesamiento del lenguaje en ambos grupos etarios.
PATRONES ADQUISICION DEL LENGUAJE POSTERIOR A LA INJURIA FOCAL TEMPRANA
En sus importantes estudios en pacientes con hemisferectoma en edad escolar (lesin focal temprana con convulsiones intratables requiriendo hemisferectoma) Whitaker demostr habilidades lingsticas diferentes en el HI y el HD (slo el HD careca de la competencia jerrquica, analtica, sintctica y organizativa) necesaria para relacionarse con los problemas lingsticos puestos a prueba. Los estudios de seguimiento durante la adolescencia documentaron que aquellos con hemisferectoma I fueron inferiores en las tareas de sintaxis complejas, en el anlisis semntico contextual y en el lenguaje escrito. Adems, los pacientes con hemisferectomas I mostraban individual/ diferentes fuerzas y debilidades sugiriendo que el HD no mediaba en el lenguaje de una manera uniforme. Estos estudios proveyeron un soporte inicial y continuo para la teora de la especializacin innata del HI en el lenguaje y 2ria/ para la P limitada (carencia de HD completo para asumir el control del lenguaje). Otros estudios en pacientes con hemisferectoma producen resultados algo diferentes o han sido interpretados en forma diferente; Smith demostr una puesta al da supranormal del derecho al lenguaje entre los 8 y 11 aos de edad en un paciente con una lesin congnita en el HI (y consiguiente hemisferectoma). Kohn report examinando un pequeo grupo de adolescentes con lesiones congnitas I (y ms tarda/ hemisferectoma) y document la dominancia del HD en el lenguaje slo en aquellos con comienzo convulsivo antes de los 7 aos de edad con un desempeo pobre en tareas de sintaxis complejas. Rosenblat describi un con actividad epileptiforme continua, luego de la hemisferectoma I a la edad de 2 aos, el lenguaje mejor rpida e impresionante/. En otro caso estudiado por Vargha describi un paciente con Stuge-Weber afectando el HI quien fall en el desarrollo del habla durante toda la infancia temprana y en quien la comprensin de palabras simples y control simple permanecin equivalente a una edad de 3 aos. Siguiendo la hemisferectoma a la edad de 8 aos y la interrupcin de los anticonvulsivantes a los 9 aos de edad, adquiri rpida/ el lenguaje expresivo. A la edad de 15 aos, el lenguaje expresivo y receptivo equivala a una edad de 8 aos. (Notable/ este paciente adquiri el lenguaje a una edad relativa/ grande, cuando la recuperacin/ plasticidad est pensada para estar limitada como en el adulto). Por lo tanto la posicin de Kohn que el lenguaje puede desarrollarse normal en el HD no ocurresi las convulsiones interfieren desde el HI, estando corroborado al menos en parte por otros investigadores. Ha sido un foco de estudio en la pasada dcada las consecuencias del lenguaje en s con lesin focal congnita (gral/ infartos en el territorio de la arteria cerebral media pre-perinatal) quienes no tienen convulsiones (o al menos convulsiones intratables)y por lo tanto no se les hizo hemisferectoma. En gral el seguimiento comienza a los 6 meses de edad y revel que la adquisicin inicial del lenguaje es leve o modera/ retrasada despus de lesiones congnitas del HI y HD. Por lo tanto los problemas de lenguaje detectados a los 5-7 aos de edad son apenas detectados en cada grupo de lesiones. Otros estudios, sin embargo, continan documentando dficits para las habilidades acadmicas basadas en el lenguaje o partes particulares del mismo, particular/ despus de injurias tempranas del HI. Diferentes aspectos del lenguaje estn afectados por lesiones del HI tempranas versus del D tempranas y lesiones en diferentes localizaciones producen diferentes efectos.; los s con injuria focal congnita (3D y 2I) evaluados desde el comienza del balbuceo a travs de 2 aos, fueron inicial/ retrasados en la produccin de gestos y palabras. Hacia el final del 2do ao las producciones de palabras se normaliz, como informaron sus padres, para aquellos con lesiones ANTERIORES, pero no para los 2 pacientes con lesiones POSTERIORES I. El habla espontnea durante el juego libre fue normal en cantidad, pero las vocalizaciones fueron fonolgica/ incorrectas. El retraso ms temprano en el uso de las palabras simples y oraciones con varias palabras ocurrieron, pero la puesta al da en la sintaxis ocurri a los 2 aos de edad en muchos del grupo de deambuladores estudiados. 17 La injuria del HI no fue invariable/ asociada con retraso del lenguaje; adems, el hablante ms competente en ese grupo tena una lesin en el HI. En este estudio del caso de un con lesin del HI evidenciaba un desarrollo normal de la morfologa del lenguaje hebreo. Otros s con lesiones I, sin embargo, tenan documentado un perodo de jergafasia durante la adquisicin del lenguaje. Las lesiones del HD fueron a veces asociadas con retrasos significativos de la adquisicin. La evaluacin longitudinal de 27 s entre los 1 y 3 aos de edad revelaron un retraso en el lenguaje expresivo sin importar el sitio o lado de la lesin durante todo el testeo de rango de edad. La comprensin retrasada ocurri slo en ms chicos, siendo ms significativa en las lesiones del lado D. El retraso fonolgico y de vocabulario expresivo fue ms persistente en el grupo con lesiones posteriores I. Detallando la informacin de los padres y los informes del habla espontnea de 55 s con lesin focal entre los 10 y 44 meses, Bates confirm su anterior hallazgo que s con lesiones del HD fueron de mayor riesgo para un retraso de las comprensin de palabras y gestos comunicativos entre los 10 y 17 meses. Los s con compromiso del LBULO TEMPORAL I mostraban MAYOR retraso en el vocabulario expresivo y adquisicin gramatical durante todo el perodo de estudio de 10 a 44 meses. Las lesiones frontales de cada hemisferio afectan la adquisicin del lenguaje entre los 16 y 33 meses. Reilly encontr una tarea de contar una historia que en s de 3 a 5 aos tuvieron mejor puntaje en trminos de diversidad gramatical. Aquellos con lesiones temporales I tenan una particular dificultad en las mediciones morfolgicas (palabras terminadas en like/ed/ing) y sintcticas. Los efectos del lado de la lesin no fueron presentados en aquellos mayores de 5 aos. La evualacin preescolar longitudinal en s mayores en un perodo de aos, Vargha no encontr efectos del lado de la lesin. Por lo tanto, ambas, la localizacin intrahemisfrica de la lesin (especfica/ en lesiones frontales) y el lado de la lesin afectan la adquisicin del lenguaje durante la deambulacin y la infancia. La adquisicin puesta al da en aquelos grupos de lesiones I y D puede ocurrir en la edad escolar (ej dficit del lenguaje puede disminuir con el tiempo, sugiriendo una posible interaccin entre el desarrollo del lenguaje y la P). A la edad escolar algunos estudios no encontraron dficit de lenguaje, algn dficit parcial en ambos grupos de lesiones, algunos encontraron dficits parciales en aquellos con lesiones I y algunos encontraron slo en aquellos con convulsiones. La evaluacin de lesin focal temprana en la poblacin en edad escolar, Woods evalu el lenguaje, sintaxis, semntica basados en habilidades acadmicas. No encontr diferencias en el CI con respecto al grupo control, excepto en la ortografa. (Esto contrast con grupos con dficit parciales pero ms marcados testeados con las mismas medidas, quines sus lesiones del HI ocurran luego de la adquisicin de lenguaje causando una aparente afasia inicial.) Reilly encontr que en ambos grupos de lesiones fueron diferencial/ retrasados en la tarea de contar historias en trminos de complejidad y extensin narrativa comparados con el grupo control. Notable/, ambos grupos de lesiones las hicieron mejor que los s con trastorno del desarrollo del lenguaje (TDL). Bates encontr que a la edad de 5-8 aos no haba diferencias entre los grupos de lesin I y D en el habla espontnea durante la entrevista biogrfica. Vargha encontr slo dficit de lenguaje mnimos en aquellos con lesiones I, sin tener en cuenta la extensin de la lesin. En un estudio ms tardo con un grupo ms grande, Vargha no encontr dficit de lenguaje relacionados con el lado de la lesin. Adems los dficit fueron aparentes excepto en aquellos con convulsiones y estos dficit fueron no lateralizados. Otros investigadores encontraron leves pero mayores dficits del lenguaje a la edad escolar en aquellos con lesiones I. Los ejemplos del habla espontnea revelaron que en las lesiones I los s tienen mayor dificultad para producir oraciones simples y complejas. Las tareas de imitacin y comprensin gramatical de estructuras de oraciones subordinadas, pasivas y coordinadas, en los s con lesiones I evidenciaban relativa/ una afectacin en la imitacin acoplada con la relativa/ preservada comprensin (pero no obstante afectada). Los s con lesiones D tambin dificultades, pero de menor grado. Los resultados fueron interpretados como consistentes con la especializacin hemisfrica I temprana y continua para la sintaxis expresiva. Las lesiones I, pero no as las D, los s tienen dificultades en el Test de Token. (La dificultad en la memoria fue, sin embargo, el factor ms grande en afectar el desempeo que la complejidad lingstica). Las lesiones I en s fue afectada marginal/, comparada con los s con lesiones D, en la medicin de la recuperacin lexical, comprensin y produccin. Ambas lesiones I y D en s tienen dificultades para inferir lo verdadero o falso de las oraciones implicadas, pero slo en aquellos con lesiones I tuvieron dificultades con 18 las suposiciones. Mientras que los s con lesiones I tenan dificultades en la forma lexical y sintctica, los s con lesiones D tenan afectada sola/ la parte lexical de una tarea. Evaluando s a la edad de 5 aos con lesiones unilaterales congnitas pero con hemiparesia, Glass encontr patrones de dficit smil a adultos para el lenguaje receptivo (notable/ muchos de estos estudios difieren de los estudios longitudinales de la lesiones focales debido a que el grupo se compar con los controles correspondientes, como opuestos para contrastar los 2 grupos de lesiones). Estos datos brindan elementos con respecto al grado de la P, as como su interaccin en el momento de la especializacin hemisfrica. La presencia de dficit temprano luego de los insultos adquiridos antes de la adquisicin de lenguaje en cada hemisferio puede ser interpretado como el reflejo de una P insuficiente del SNC INMADURO en el lenguaje completa/ reservado al desarrollo temprano. El factor que muchos de dficit de lenguaje disminuyen a travs del tiempo sugiere la existencia de rutas mltiples o alternativas en la adquisicin del lenguaje y/o puede desarrollarse si necesit o requiri de ambos hemisferios. Las rutas alternativas apara la adquisicin del lenguaje es consistente con informes documentados de diferentes estilos de aprendizaje del lenguaje (analticos vs holsticos). Los informes normativos tambin demuestran que diferentes tareas involucradas en diferentes aspectos de la adquisicin del lenguaje a diferentes momentos del desarrollo temprano. Ellos son tambin consistentes con la especulacin de Bates que la tendencia computacional hemisfrica especfica (detalles para e I e integracin para el D) predomina en varias etapas de los procesos de aprendizaje de lenguaje y son por lo tanto responsables de los patrones de dficit. Basados en tal modelo los efectos del perodo crtico derivan en no slo en los cambios madurativos determinados endgena/, sino que tambin reflejan la historia del aprendizaje en relacin a las caractersticas de lenguaje que ser aprendido.. Basados en el desarrollo temprano del hebreo, Levy sugiere que el ms simple, el sistema ms autnomo (el idioma hebreo es lo opuesto al ingls) son ms robustos y por lo tanto menos susceptibles a los efectos de lesiones tempranas en habilidades lingsticas programadas innata/. Cada sistema debera argumentar el ser ms plstico con respecto al especializacin intrahemisfrica, es notable que lesiones posteriores y lesiones frontales en cada hemisferio tiene efectos no similares a los del adulto en la adquisicin temprana del lenguaje. Neville encontr que en bbs de 13-20 meses con lesiones I exhiban una distribucin lateral inversa de los potenciales evocados, consistente con la hiptesis que los sistemas neurales vinculados a un buen lenguaje se deberan inicial y probable/ a un desarrollo bilateral y puede llegar a estabilizarse en cada hemisferio D e I intacto y sostener la buena comprensin del lenguaje. Esto es tambin una forma de P. Por lo tanto desde estudios en s con lesiones unilaterales congnitas de ambas especializaciones innatas, la especializacin emergente y la P. Si bien la P se incrementa en el tiempo, (evidenciada con la puesta al da en la edad escolar) o si esto es un artefacto de las distintas etapas del desarrollo del lenguaje, quizs interactuando con la especializacin (tanto la intra o interhemisfrica),esta P permanece an a ser determinada. El dao cerebral ms temprano puede contrarrestar la disposicin gentica por afectacin o modificacin de la interaccin ACTIVIDAD NEURONAL/PLASTICIDAD. La tendencia computacional hemisfrica (aspectos de la adquisicin de lenguaje que reflejan el estilo de procesamiento ms que lingstico per se) puede tambin aqu ser relevantes.
PATRONES DE HABILIDADES ACADEMICAS BASADAS EN EL LENGUAJE LUEGO DE LESIONES FOCALES TEMPRANAS. Las habilidades acadmicas basadas en el lenguaje estn tambin afectadas por lesiones focales tempranas. Los s con afasia recuperadas tienen dificultades acadmicas persistentes; los problemas acadmicos deberan predecirse en la poblacin con lesiones focal temprana si la especializacin innata, la tendencia computacional y la P son limitadas. Gral/, los estudios en sta rea documentan mayores dificultades en la lectura y ortografa en s con lesiones congnitas en le HI. El HD est en desventaja significativa comparado con el I en la comprensin de abstracciones, palabras de baja frecuencia, en el anlisis de rasgos fonticos y en partes gramaticales como las construcciones pasivas negativas y e uso correcto de marcadores en contextos no familiares (aplicacin de adjetivos superlativos y comparativos) . Dichos estudios pueden ser interpretados como un punta de vista que sostiene que la P est limitada por la complejidad de la tarea, as como la especializacin innata, la edad de la lesin y la edad del testeo.
19 LESIONES RELACIONADAS CON LA p: TRASTORNO DEL DESARROLLO DEL LENGUAJE (TDL) VS TRASTORNOS DEL LENGUAJE POST LESIONES FOCALES. El dao unilateral del HI no es un modelo explicativo de TDL. Aunque s con lesiones cerebrales congnitas o adquiridas pueden tener dificultades en el lenguaje(los daos subcorticales son una posible excepcin), pocos tienen dficit serios como los observados en los s con TDL. Los s con TDL y s con lesiones unilaterales muy tempranas tienen un curso de desarrollo similar. En ambos grupos el comienzo del desarrollo del lenguaje es lento durante los aos preescolares pero tiende a mejorar en la edad escolar. Aquellos con lesin focal temprana, sin embargo, tienen un lenguaje mnimo basado en dificultades de aprendizaje, mientras que aquellos con TDL tienen un riesgo significativo del mismo. Un reciente caso lmite encontr lo contrario. El seguimiento de un con hemisferectoma I a los 10 aos de edad revel un patrn de dficit de lenguaje a aquellos con TDL. Las lesiones son por definicin aparentes en aquellos con dao H temprano, pero slo las anomalas anatmicas y metablicas menores (inversin de la asimetra del planum temporal) fueron encontradas en s con problemas de TDL y es poco comn una patologa bien definida en el HI. La hiptesis de comienzo reciente puede ser relevante aqu. Las lesiones focales permiten la reorganizacin, mientras que el lenguaje medido por un sustrato anatmico atpico menor son ms aberrantes. La P puede actual/ trabajar con la desventaja de un con TDL. Al mismo tiempo tales s ingresan a la escuela y experimentan numerosas pruebas de prctica, las cuales resultan en un remodelamiento cerebral que crea un patrn de lenguaje atpico menos adaptativo. Algunos de estos s tienen consistentes habilidades de segmentacin e integracin temporal atpicas. Ellos tienen una parte de sonidos sin tener la distincin intrasilbica rpida. Estas representaciones aprendidas atpicas de lenguaje tienen ramificaciones para la lectura. Esto es un ej de la inadaptacin de la P. Estos s trabajan funcionalmente pero con pocas herramientas. Teniendo las herramientas estas mitigan frente a la normalizacin y el cambio. Tallal ha enfatizado que la prctica en s mismo crea los procesos de P para intentar corregir el patrn de aprendizaje anormal. Con slo 20 das de entrenamiento algunos s con TDL cambian desde un modo no fonolgico de procesamiento del lenguaje a uno fonolgico.
SISTEMA PERCEPTIVO AUDITIVO El sistema perceptivo auditivo (SPA) provee un sistema para el desarrollo del habla y de lenguaje. La P cortical auditiva puede ser demostrada durante la adquisicin del lenguaje normal como en el contexto de deprivacin sensorial (sordos).
EFECTOS DE LA ESTIMULACIN SENSORIAL: DESARROLLO NORMAL La habilidad para discriminar los sonidos de habla est real/ presente en el perodo neonatal, pero la transformacin de los sonidos del habla dentro del lenguaje es un proceso dinmico que depende de la P en la Corteza auditiva. La exposicin temprana al lenguaje afecta la habilidad para discriminar entre fonemas, los s pueden diferenciar un amplio rango de sonidos, pero ellos gradual/ pierden la habilidad para discriminar entre sonidos que no son relevantes reforzando su lengua nativa. Este fenmeno ha sido llamado efecto imn perceptual; sonidos suficiente/ similares a un prototipo de vocal o consonante son capturados y son percibidos como ejemplos de ese sonido, an las diferencias entre ellos(los cuales deberan ser significativos en otros lenguas) llegan a ser indetectables. Por ej cuando una serie de sonidos repetidos es interrumpida por un sonido excntrico no esperado un potencial evocado result como un signo negativo, el cual se origin en la corteza auditiva 1ria e indica diferencias en la representacin neural de 2 sonidos. A los 6 meses, los s acababan por mostrar un empeoramiento negativo sealando una diferencia percibida entre vocales. Al ao ellos mostraban frecuentes respuestas al sonido excntrico que era una vocal en su lenguaje nativo a una vocal que es nica en otras lenguas (Estonia). En contraste los s de Estonia de 1 ao de edad que haban sido expuestos a ambas vocales mostraban respuestas excntricas a ambas vocales, por lo tanto el ambiente fontico temprano es una fuerte influencia en la percepcin auditiva y el desarrollo del habla la cual es un reflejo de los cambios en la corteza auditiva. Los ej clnicos de P en, el SPA se extiende ms all de la infancia. Unos pocos estudios documentan que en la percepcin de la lengua no nativa, los sonidos pueden ser aprendidos por medio del entrenamiento (lo opuesto a lo no aprendido durante el desarrollo). La percepcin auditiva espacial es importante para el aprendizaje de la lengua temprana. Las propiedades fsicas de los odos externos juegan un rol en la calibracin del desarrollo de la corteza auditiva en ese aspecto. Los investigadores alterando el odo humano adulto con implantes plsticos encontraron que aunque inicial/ los implantes alteraban al percepcin del sonido, los sujetos aprendan a localizar los sonidos con sus prtesis 20 a las pocas semanas. Notable/ los sujetos se desempeaban normal/ tan pronto como el implante les fuera removido. Por lo tanto, otras formas de adaptacin sensorial improbable (adaptacin visual a los anteojos) , el mapa auditivo original parece preservarse al lado del nuevo mapa. El entrenamiento musical conduce a la expansin en la representacin de los sonidos armnicos complejos en la corteza auditiva. El desarrollo de un tono perfecto tambin resulta en una expansin concomitante de la corteza auditiva. El perodo crtico para el desarrollo de un tono perfecto coincide con el perodo crtico para la adquisicin de un 2do lenguaje con acento nativo (alrededor de los 8 aos).
EFECTOS DE LA DEPRIVACION SENSORIAL Los estudios en sordos (as como en ciegos) proveen una oportunidad para evaluar reorganizacin despus de la deprivacin auditiva con cambios somatosensoriales y visuales compensatorios resultantes, y volviendo a asegurar los perodos crticos, como nuevas tecnologas (implante coclear) que les permite escuchar.
MODELO DE P CRUZADA Los estudios de sordos demuestran las regiones corticales involucradas en el procesamiento en el procesamiento del lenguaje dependen de la naturaleza cognitiva de la tarea que en una modalidad sensorial usada para comunicarse. El sordo prelingual, las seales del lenguaje activan las reas del lenguaje (GYRUS SUPRATEMPORAL) pero no la corteza auditiva 1ria. Observando un video de lenguaje por seas las palabras mostraron (PET) activas seales originadas en el Gyrus supratemporal bilateral/ mientras que el movimiento de las manos SIN SENTIDO activa el lbulo visual de la corteza occipital. En los bilinges aquellos que hablan y adems conocen el lenguaje por seas, el lenguaje por seas activa las reas visuales as como las reas de Broca y Wernicke en el HI. La exposicin temprana al lenguaje por seas americano tanto en instructores de sordos como en los sordos aumenta el rol del HD en el procesamiento del lenguaje. El patrn de reorganizacin en los instructores es MODALIDAD CRUZADA; la corteza del lenguaje es activada por la estimulacin visual. La carencia de P multimodal en la corteza auditiva 1ria debida a una organizacin relativa/ rgida de la misma. Adems las reas no visuales no estn comn/ involucradas en el procesamiento del lenguaje y lo son cuando las seas son medio de lenguaje.
EFECTOS DE LA EDAD Estudios en sordos que llevaban un implante coclear provey una oportunidad nica para examinar el perodo crtico en el desarrollo del procesamiento auditivo lingstico. Las redes neuronales que proyectan desde el odo interno a la corteza auditiva 1ria se forman sin ninguna seal de entrada, pero e posterior procesamiento neuronal requiere un input sensorial adecuado para madurar (post potenciales evocados). El sistema auditivo mantiene su P por algn tiempo, sin embargo, la evidencia del hecho que la introduccin tarda de la estimulacin auditiva por el implante coclear resulta en una recaudacin de la secuencia madurativa normal pero con un claro efecto de la edad. Los s sordos implantados antes de los 5 aos se desempean probable/ mejor en las tareas de percepcin y produccin del habla que los s implantados en mayores edades. El grado de exposicin previa al lenguaje afecta los resultados. El sordo prelingual puede escuchar sonidos a travs del implante coclear, pero ellos no entienden las palabras sin un entrenamiento excesivo. El sordo prelingual slo activa la corteza auditiva completa la corteza auditiva 1ria, mientras que el sordo postlingual activa las cortezas auditivas 1rias y 2rias. Algn grado de preparacin del lenguaje temprano, es requerido para reclutar la corteza auditiva completa. Debido a algn grado de P a los sonodos, la P para el lenguaje est limitada por la edad y la exposicin previa al lenguaje.
SISTEMA VISUAL
La P ha sido investigada exclusiva/ en el sistema visual por comparacin y estudios de patrones de reorganizacin que ocurren por deprivacin sensorial adquirida o congnita (ciegos).
P MODALIDAD CRUZADA (MULTIMODALIDAD) Como se describi anterior/ para el sistema auditivo, la afectacin del funcionamiento de una modalidad sensorial puede resultar en una funcionamiento mejor en otra modalidad sensorial. 21 Los ciegos por ej tienen una mejor localizacin auditiva (escuchando sonidos en el espacio auditivo perifrico) y discriminacin auditiva (detectando un determinado tono infrecuente entre los tonos frecuentes Standard); que los sujetos controles videntes. La habilidad perceptual tctil de los ciegos son frecuente/ superiores que los sujetos controles videntes. La contraparte NPS de este trueque (habilidades mejoradas en el marco de una deprivacin visual) estn siendo activa/ investigadas. Aunque la estructura cerebral macroscpica (MRI) no es diferente, el flujo sanguneo cerebral y el metabolismo de la corteza visual 1ria y 2ria estn durante las tareas de discriminacin auditiva y tctil aumentadas en los ciegos comparados con sujetos controles videntes. La estimulacin tctil de la mano en los ciegos causa activacin bilateral de la corteza visual. La lectura del braille en los ciegos activa el LOBULO PARIETAL INFERIOR, EL GYRUS FUSIFORME, REA VENTRAL OCCIPITAL SUPERIOR, LOBULO PARIETAL SUPERIOR, CEREBELO, REA SENSORIOMOTRIZ BILATERAL, CORTEZA PREMOTORA DORSAL DERECHA, GYRUS OCCIPITAL MEDIO DERECHO Y EL REA PREFRONTAL DERECHA. Durante las tareas de discriminacin tctil, NO braille, en los ciegos no se activaron las regiones somatosensoriales 2rias, mientras que s lo hicieron las regiones occipitales ventrales y el gyrus fusiforme. El patrn inverso se encontr en ciegos, donde las reas somatosensoriales 2rias, mientras que la regin occipital ventral no l hizo, por lo tanto las formas de procesamiento tctil visual/ vinculada con el rea somatosensorial 2ria parece ser desviada en ciegos a las regiones occipitales corticales ventrales original/ destinadas a la discriminacin de la forma visual. Las reas comn/ reservadas en e procesamiento del input estn redestinadas para el procesamiento en otras modalidades sensoriales (auditiva y tctil) ej de modalidad cruzada. La P modalidad cruzada pede estar afectada por las caractersticas de la tarea. En los lectores de braille resulta en una mayor activacin en la corteza visual 1ria que en otras tareas de discriminacin de tacto simples. El efecto podra ser debido a un aumento de la tarea de braille compleja y/o el componente lexical adicional involucrado en la lectura del braille. El aprendizaje somatosensorial tctil prolongado asociado con la lectura del braille puede tambin mejorar ese efecto. Las tareas de imgenes tctiles (las cuales tienen ambos componentes cognitivo/sensorial) reclutan la corteza de ASOCIACIN PARIETAL Y VISUAL (estudios de potenciales evocados). En una tarea de atencin auditiva selectiva (modelo de escucha dictica) el tiempo de reaccin en la atencin de un odo difiere en los ciegos congnitos comparados con los controles. El progresivo reclutamiento de la CORTEZA PARIETAL Y LUEGO DE LA CORTEZA OCCIPITAL para la atencin auditiva provee mayores evidencias en la reorganizacin sensorial modalidad cruzada para ciegos. La CORTEZA OCCIPITAL se activa durante las tareas discriminacin auditiva en ciegos (MRI, potenciales evocados, SPECT y magneto encefalografa). El metabolismo anormal observado en la corteza occipital en ciegos demuestran al menos una tendencia a un mayor incremento durante el uso del trazado auditivo/ sensorial. El reclutamiento metablico de la corteza occipital en ciegos tempranos que usan prtesis coclear reflejara la estimulacin concurrente de conexiones sensoriales funcionalmente multimodales. Dado no lo familiar de la tarea, se sugiere qye el perodo de P es algo prolongado.
PROCESAMIENTO DEL SISTEMA SENSORIAL DUAL VERSUS SIMPLE. El procesamiento en sujetos videntes en una modalidad sensorial puede inhibir el funcionamiento del otro. En controles normales (sin entrenamiento en lectura braille) la discriminacin tctil est asociada con la disminucin del flujo sanguneo cerebral de la corteza visual 1ria. Durante las tareas visuales el flujo sanguneo cerebral disminuye en la corteza motora y somatosensorial. An en la atencin selectiva de una modalidad sensorial puede causar una disminucin de la actividad metablica en reas responsables para el procesamiento de otras modalidades sensoriales. En contraste con la discriminacin tctil, en ciegos no est asociada con una disminucin metablica en la corteza visual. El procesamiento de la modalidad tctil no requiere una atencin selectiva en ciegos mientras ellos no tengan una alternativa. La imagen visual no es una modalidad alternativa sensorial en los ciegos congnitos (la cual en los videntes, podran invocar la necesidad de la atencin selectiva) Ellos han demostrado tener una memoria no visual como fue documentado por estudios facilitados por lecturas de caractersticas braille.