Revisio n

Organizacio n motora del co rtex cerebral y el papel del sistema de las

neuronas espejo. Repercusiones clnicas para la rehabilitacio n
Laia Salle s
a,b,
*, Xavier Girone` s
a
y Jose Vicente Lafuente
c,d
a
Departamento de Fisioterapia, Universitat Internacional de Catalunya (UIC), Sant Cugat del Valle`s, Barcelona, Espana
b
Departamento de Fisioterapia, Fundacio Universita`ria del Bages (UAB), Barcelona, Espana
c
LaNCE, Departamento de Neurociencias, Universidad del Pas Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea (UPV/EHU), Leioa, Vizcaya, Espana
d
Facultad de Ciencias de la Salud, Universidad Autonoma de Chile, Santiago de Chile, Chile
Introduccio n
El conocimiento de la representacio n cortical del movimiento
proviene fundamentalmente de los trabajos de Peneld et al.
en la primera mitad del siglo XX
13
. En ellos identicaron una
representacio n somatoto pica y u nica de las diferentes partes del
cuerpo y postularon que la organizacio n del movimiento segua un
orden secuencial
4,5
.
A lo largo de los anos han ido surgiendo ideas crticas en
relacio n con este concepto. El desarrollo de nuevas te cnicas de
estudio han puesto de maniesto la existencia de representaciones
corticales mu ltiples solapadas entre ellas
57
.
Estas evidencias llevan a considerar que la organizacio n del
movimiento requiere la activacio n de varias estructuras que
trabajan en paralelo para integrar informaciones sensoriales y
motoras, transformando todo ello en acciones motoras
3
.
Med Clin (Barc). 2014;xx(x):xxxxxx
I N F O R M A C I O

N D E L A R T I

C U L O
Historia del artculo:
Recibido el 23 de octubre de 2013
Aceptado el 18 de diciembre de 2013
On-line el xxx
Palabras clave:
Homu nculo
Neuronas espejo
Organizacio n motora
Plasticidad
Representacio n mu ltiple
Somatotopa
R E S U M E N
Las caractersticas ba sicas del homu nculo de Peneld (somatotopa y representacio n u nica) han sido
cuestionadas. La existencia de una organizacio n anatomofuncional denida en la corteza cerebral entre
segmentos de una misma regio n es controvertida. La presencia en el a rea motora primaria y en el lo bulo
parietal de mu ltiples representaciones motoras interconectadas por circuitos parietofrontales y
profusamente solapadas conguran una organizacio n compleja. Todo ello sustenta la recuperacio n
funcional despue s de un dano cerebral. En la organizacio n del movimiento se puede incidir a trave s de la
comprensio n de las acciones y de las intenciones de los otros, lo que esta mediado por la activacio n de los
sistemas de neuronas espejo. El uso de funciones cognitivas (observacio n, imagen de la accio n e
imitacio n) desde la fase aguda del tratamiento permite la activacio n de las representaciones motoras sin
necesidad de ejecutar la accio n, y tiene un papel importante en el aprendizaje de patrones motores.
2013 Elsevier Espana, S.L. Todos los derechos reservados.
The motor organization of cerebral cortex and the role of the mirror neuron
system. Clinical impact for rehabilitation
Keywords:
Homunculus
Mirror neurons
Motor organization
Plasticity
Multiple representation
Somatotopy
A B S T R A C T
The basic characteristics of Peneld homunculus (somatotopy and unique representation) have been
questioned. The existence of a dened anatomo-functional organization within different segments of the
same region is controversial. The presence of multiple motor representations in the primary motor area
and in the parietal lobe interconnected by parieto-frontal circuits, which are widely overlapped, forma
complex organization. Both features support the recovery of functions after brain injury. Regarding the
movement organization, it is possible to yield a relevant impact through the understanding of actions
and intentions of others, which is mediated by the activation of mirror-neuron systems. The
implementation of cognitive functions (observation, image of the action and imitation) from the acute
treatment phase allows the activation of motor representations without having to perform the action
and it plays an important role in learning motor patterns.
2013 Elsevier Espana, S.L. All rights reserved.
* Autor para correspondencia.
Correo electronico: lsalles@fub.edu (L. Salle s).
G Model
MEDCLI-2864; No. of Pages 5
Co mo citar este artculo: Salle s L, et al. Organizacio n motora del co rtex cerebral y el papel del sistema de las neuronas espejo.
Repercusiones clnicas para la rehabilitacio n. Med Clin (Barc). 2014. http://dx.doi.org/10.1016/j.medcli.2013.12.013
ww w. el s evi er . es / medi ci nac l i ni ca
0025-7753/$ see front matter 2013 Elsevier Espana, S.L. Todos los derechos reservados.
http://dx.doi.org/10.1016/j.medcli.2013.12.013
La complejidad anato mica y funcional del sistema motor se ve
incrementada con la contribucio n de los sistemas de neuronas
espejo (SNE), descubiertos por Rizzolatti y Sinigaglia a inicios de la
de cada de 1990. Estos sistemas son el sustrato neural que permite
comprender la implicacio n de funciones cognitivas como la
observacio n, imitacio n e imagen de la accio n en relacio n con
la organizacio n de los movimientos y su aprendizaje
3,8
.
El objetivo de este trabajo es revisar diferentes puntos de vista
sobre la organizacio n cortical del movimiento. Adema s, se hacen
algunas consideraciones sobre la repercusio n clnica que puede
derivarse de la organizacio n motora y su relacio n con las funciones
cognitivas como posibles instrumentos de accio n terape utica en la
recuperacio n del movimiento.
Desarrollo
En 1937 Peneld y Boldrey presentan un mapa cortical
(homu nculo) que representa las a reas corticales correspondientes
a las diferentes partes del cuerpo
4
.
En 1950 Peneld y Rasmussen, mediante estimulacio n cortical
directa en personas conscientes durante intervenciones quiru rgi-
cas, precisaron la organizacio n de aquel primer homu nculo,
obteniendo el primer mapa del co rtex motor y sensitivo por
separado
3,4
. Estos mapas siguen una organizacio n somatoto pica
(partes del cuerpo representadas en orden anato mico y de forma
delimitada) y u nica, en la que se consideraba que no hay
variaciones
5
.
Los autores postularon que las a reas motoras cerebrales solo se
dedican a funciones ejecutivas. Segu n esta concepcio n del
movimiento, el cerebro sigue un proceso organizado de forma
secuencial, siguiendo el esquema: percepcio n ! cognicio n !
movimiento. Estos feno menos esta n asociados a zonas corticales
diferenciadas, el lenguaje en el a rea de Broca o la funcio n motora en
el a rea 4 de Brodmann
3
.
Todo ello tiene repercusiones en la comprensio n de la
organizacio n del a rea motora primaria (M1). En primer lugar,
cada zona cortical sera la u nica responsable de controlar una parte
del cuerpo o un movimiento, lo que implica que si se lesiona una
determinada zona cortical, el movimiento que depende de ella no
sera recuperable y, a su vez, limita el repertorio de movimientos a
un nu mero nito de combinaciones. En segundo lugar, el territorio
cortical activado por el movimiento simulta neo de varios dedos
debe ser superior al de un solo dedo, ya que debera ser la suma de
la extensio n de los territorios de cada uno
1,6,9
.
Aportaciones al conocimiento de la organizacio n
anatomofuncional
El trabajo de Peneld fue cuestionado y considerado ambiguo
en la segunda mitad del siglo XX. De hecho, el mismo Peneld
advirtio de la posible inexactitud de sus mapas. El uso de
electrodos demasiado grandes no permita una investigacio n
ma s precisa. Pero incluso con estas advertencias, la idea de
una organizacio n somatoto pica y u nica se extendio y ejercio una
importante inuencia en la concepcio n de la organizacio n
cortical
1,9
. Estudios posteriores
3,4,6
con te cnicas ma s sosticadas
han cuestionado las 2 caractersticas ba sicas del homu nculo: la
somatotopa y la representacio n u nica.
Los estudios conrmaron un orden somatoto pico de la
representacio n de las grandes zonas del cuerpo (cara, extremidad
superior e inferior), pero existen controversias sobre la organiza-
cio n anato mica y funcional de segmentos menores como dedos,
muneca, codo y hombro dentro de la representacio n de la
extremidad superior
1,9,10
. Se puso de maniesto la existencia de
solapamientos entre a reas corticales conectadas entre s a trave s
de conexiones horizontales bidireccionales
1,10
. El solapamiento
implica que diferentes segmentos comparten la misma red neural.
Diversos autores
1,5
consideran el solapamiento como el rasgo
diferencial de M1, superando el concepto de organizacio n
somatoto pica de Peneld
2,9
. Ello permite la cooperacio n entre
los mu sculos proximales y distales, por ejemplo, en la extremidad
superior, aportando as una mayor coordinacio n entre hombro,
codo y muneca para la realizacio n de una tarea como es alcanzar un
objeto
1,9
. Otros autores
11,12
abogan por la visio n cla sica, aceptan
la existencia de un cierto grado de solapamiento y atribuyen a la
somatotopa en M1 el control no de los movimientos.
Aalo y Graziano
13,14
apuntan la importancia de la pra ctica
motora y el aprendizaje para pasar de un mapa somatoto pico a
otro con representaciones solapadas entre las distintas partes
del cuerpo. Plantean el papel central de la plasticidad y la
reorganizacio n del co rtex motor en este proceso, y ponen de
maniesto que a menor somatotopa, mayor complejidad de los
movimientos.
Diversos estudios han comprobado la existencia de mu ltiples
representaciones motoras de diferentes partes del cuerpo,
presentando un cierto grado de solapamiento. La realizacio n de
un movimiento puede implicar la activacio n de varias a reas
corticales, en ocasiones lejanas entre ellas
2,15
. En los 80, Strick y
Preston
16,17
descubrieron 2 representaciones de la mano en la
corteza motora del mono, observando que cada una de ellas se
activaba como respuesta a diferentes aferencias somatosensoria-
les, una responda al tacto y la otra a las aferencias propioceptivas.
En 1986, Gould et al.
6,9
observaron, en monos anestesiados, que M1
presentaba una tendencia a la somatotopa de las representaciones
de los diferentes segmentos, pero se produca la activacio n de
varios focos cerebrales, distribuidos como un mosaico, para el
movimiento de cualquier parte del cuerpo.
Adema s, esta distribucio n mu ltiple en mosaico esta presente en
la parte posterior del lo bulo parietal, establecie ndose intercone-
xiones horizontales con otras a reas cerebrales que permiten el ujo
de las aferencias somatosensoriales a la zona motora
3,9,18
.
Funcionalmente, las distintas zonas motoras se conectan con las
a reas parietales a trave s de los circuitos parietofrontales,
conformando un sistema funcional
3
.
Con te cnicas de neuroimagen se ha demostrado que para la
exploracio n de objetos, sin control visual, son fundamentales las
informaciones somatosensoriales ta ctiles y propioceptivas, as
como la activacio n de los circuitos parietofrontales para la
discriminacio n de formas y longitudes mediante el movimiento
activo de los dedos
19,20
.
Lo mismo sucede en las acciones que requieren de la vista, en las
que la informacio n visual llega al lo bulo parietal y mediante la
activacio n en paralelo y simulta nea de los circuitos parietofronta-
les tiene lugar la transformacio n visuomotora. Esta incluye varios
procesos, como son localizar el objeto en el espacio, su orientacio n,
forma y tamano, y controlar la trayectoria del desplazamiento de la
extremidad superior
18
.
Los conocimientos sobre la complejidad del modelo de
organizacio n en paralelo del sistema motor permiten vislumbrar
las posibilidades de reorganizacio n despue s de un dano. La
afectacio n de cualquiera de las estructuras implicadas raramente
conlleva la pe rdida del u nico elemento capaz de realizar una tarea;
un determinado grupo de neuronas puede participar en la
realizacio n de ma s de una tarea
21
. El territorio cortical que se
activa para el movimiento de un solo dedo es mayor que el del
movimiento simulta neo de varios dedos, ya que mover de forma
fragmentada un u nico dedo implica una mayor organizacio n y
control
6,9,15
. Basa ndose en estas evidencias, el sistema motor no
puede ser reducido al marco de un mapa unitario ejecutor de
o rdenes originadas en a reas bien diferenciadas (como sera el caso
del homu nculo de Peneld), sino que se debe considerar como una
multiplicidad de estructuras que se activan simulta neamente en
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G Model
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diferentes a reas (frontales, parietales, occipitales, entre otras)
relacionadas entre s mediante los circuitos parietofrontales
3,15
.
Sistema de neuronas espejo
El descubrimiento de las neuronas espejo (NE) plantea aspectos
relacionados con la organizacio n motora como la empata y la
comprensio n de las acciones y las motivaciones de los otros
3,22
.
El grupo de Parma descubrio las NE mientras registraban la
actividad neuronal en el a rea F5 del mono (co rtex premotor).
Observaron que las neuronas de esta zona se activaban en el
momento en que uno de los investigadores coga un alimento, en
ausencia de movimiento por parte del mono
8
. Adema s, detectaron
su selectividad, ya que estas neuronas descargaban con los
movimientos que tenan una nalidad, como coger algo, mientras
que si se ejecutaba un simple movimiento de una parte aislada del
cuerpo sin intencio n, no se produca ninguna respuesta. Ma s
adelante, encontraron la misma actividad en el co rtex parietal
inferior
8
.
Con te cnicas neurosiolo gicas no invasivas se han demostrado
en el hombre los SNE
3,23
. Estas neuronas forman una red que se
activa tanto cuando la accio n es realizada por uno mismo como
cuando se observa la accio n efectuada por otra persona
23
.
La resonancia magne tica funcional ha permitido localizar e
identicar las a reas y circuitos que sustentan el SNE: el SNE
parietofrontal, constituido por amplias zonas de corteza premotora,
del lo bulo parietal inferior y la parte posterior del a rea de Broca
3,24
.
Esta involucrado en el reconocimiento del comportamiento
voluntario a trave s de los circuitos parietofrontales, que permiten
el procesamiento en paralelo y recproco de las informaciones
necesarias para la planicacio n y la ejecucio n de acciones
3,18
.
El SNE lmbico esta constituido ba sicamente por la regio n de la
nsula y por la circunvolucio n cingulada anterior
24
. Este sistema es
el responsable del reconocimiento del comportamiento afectivo y
emocional
3
.
El papel de las neuronas espejo en la accio n
El SNE transforma la informacio n sensorial obtenida al observar
la accio n de los otros en un formato motor muy similar al programa
motor interno generado cuando un individuo se imagina reali-
zando una accio n, o bien cuando realmente la esta ejecutando
8,24
.
Esto conlleva que sea responsable de nuestra capacidad para
comprender las acciones y las intenciones de los otros, permitiendo
correlacionar lo observado con la experiencia previa de cada
individuo
3,23,25,26,27
. Adema s, tiene un rol importante en el
aprendizaje de patrones motores a trave s de la observacio n de
la accio n. La imitacio n es una funcio n cognitiva que incluye la
observacio n, la imagen y la ejecucio n de la accio n
8
. Su sustrato
neural esta dedicado a la organizacio n y ejecucio n de estos
actos
27,28
. Estudios de neuroimagen demuestran la implicacio n de
las NE en la capacidad de imitacio n y de empata con los
dema s
3,8,23
. Observar una accio n induce en el observador una
implicacio n en primera persona, como si fuera e l mismo quien la
estuviera realizando. El individuo predice e interpreta el compor-
tamiento de los dema s porque es capaz de imaginarse a s mismo
en la misma situacio n
29
.
Los SNE han supuesto una ruptura con la visio n cla sica, en que
funciones cognitivas como la observacio n, la imitacio n y la
prediccio n eran atribuibles a procesos mentales elevados, para
dar paso a una nueva concepcio n donde estas funciones se
adjudican a los circuitos de NE
26
.
Los SNE dan signicado al acto motor observado y tambie n a
toda la accio n de la que forma parte, por ejemplo, llevar un vaso a la
boca para beber
23,27
. Estos sistemas, en el hombre, se activan ante
la observacio n de actos realizados por otra persona, y a diferencia
del mono, permiten entender la nalidad de la accio n, se realice o
no con el uso de herramientas, as como se activan tambie n ante la
observacio n de movimientos individuales sin nalidad
3,8,23,26
.
Nuestros actos motores no esta n desligados de las emociones. El
SNE lmbico permite captar y compartir las emociones de los
dema s (la percepcio n del dolor, la felicidad, etc.), activa ndose las
mismas zonas cerebrales que cuando se experimentan en primera
persona, siendo el prerrequisito de un comportamiento empa tico,
ba sico para establecer buenas relaciones interpersonales
3,22,23
.
Consecuencias clnicas
Los conocimientos comentados aportan nuevas expectativas
para la pra ctica clnica
30
. Resulta crucial desarrollar y aplicar
tratamientos que tengan en cuenta estos conocimientos de la
organizacio n del movimiento, la representacio n mu ltiple y el
solapamiento entre a reas, as como el papel de las NE. Comprender
co mo diferentes abordajes terape uticos actu an sobre el sustrato
neural permitira obtener mejores resultados en la pra ctica
clnica
3032
.
Diversos autores
33,34
han investigado el feno meno de la
neuroplasticidad, considerada como el proceso de remodelacio n
continuo a corto, medio y largo plazo que permite optimizar el
funcionamiento de las redes neuronales. En el a mbito de la
rehabilitacio n, esta representa el mecanismo que permite com-
prender los efectos de las actuaciones terape uticas para la
recuperacio n de las alteraciones del movimiento
33,35,36
.
Las representaciones de las a reas o mapas corticales se
modican en funcio n de las informaciones aferentes, de las
experiencias y del aprendizaje
33
.
La inmovilizacio n de la extremidad superior, con la consi-
guiente pe rdida de inputs motores y sensoriales, implica una
reorganizacio n cerebral con una disminucio n en el grosor de la
sustancia gris cortical de M1 y del co rtex somatosensorial del
hemisferio contralateral, as como con un aumento de las mismas
zonas del otro hemisferio, debido al uso de la extremidad sana
37
.
Considerando las investigaciones sobre la representacio n
mu ltiple
6,10,16,17
, donde se pone de maniesto que las distintas
a reas se activan en funcio n del tipo de informacio n aferente, y
aquellos estudios sobre los SNE
3,8,23,26
, se refuerza la importancia
de aportar al paciente experiencias procedentes de su propio
cuerpo o bien de la interaccio n con un terapeuta o con
determinados objetos.
La pe rdida o disminucio n de funciones, como caminar o
manipular objetos, reduce la llegada de informacio n al cerebro,
dando como resultado un empobrecimiento de las experiencias del
individuo
38
. Para poder realizar estas funciones correctamente y de
manera coordinada podra ser u til, teniendo en cuenta el
solapamiento de las representaciones corticales, as como la
existencia de los circuitos parietofrontales, implementar tareas o
ejercicios de rehabilitacio n que impliquen la cooperacio n de varias
articulaciones simulta neamente en lugar de un u nico movimiento
articular, es decir, fomentar un entorno enriquecido de experien-
cias sensoriales y motoras
39
.
Otra propuesta consiste en incrementar progresivamente el
nivel de ejercicio, adecua ndolo a las posibilidades motoras del
paciente, pero aumentando su complejidad con la introduccio n de
novedades que impliquen aprendizaje
33
. En los pacientes con ictus
es muy importante incidir en el sistema motor, promoviendo su
plasticidad a trave s del uso de la observacio n, de la imagen y de la
imitacio n de la accio n
8
, estrategias que consideran los aspectos
perceptivos, cognitivos y motores de la accio n. Estos mismos 3
procesos permiten que el aprendizaje motor perdure en el
tiempo
32
.
La actuacio n terape utica aporta al paciente experiencias e
informaciones; si no las recibe durante das, semanas o meses se
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producen cambios que reejan el desuso y dicultan la recupe-
racio n
37
. La utilizacio n sistema tica de la observacio n e imagen del
movimiento es posible desde la fase aguda de tratamiento,
aprovechando as, de forma temprana, la activacio n de las
representaciones motoras que se produce sin necesidad de ejecutar
la accio n
28
.
Varios estudios clnicos sobre la observacio n de acciones o el
uso de la imagen motora como complemento a los ejercicios
terape uticos
28,4042
han valorado su utilidad como herramienta de
tratamiento para las alteraciones del movimiento que presentan
los pacientes con ictus agudo, subagudo y cro nico. En ellos se
concluye que existen efectos beneciosos en relacio n con los
de cits motores, aumentan el uso de la extremidad afectada y
favorecen el aprendizaje motor y su transferencia a tareas no
entrenadas.
Conclusiones
Hay una falta de consenso sobre la existencia o no de
somatotopa entre las representaciones de los diferentes segmen-
tos de una misma zona corporal. Se acepta un cierto grado de
solapamiento entre las a reas corticales implicadas, as como la
existencia de representaciones mu ltiples. Los conocimientos
actuales sobre la organizacio n motora constatan que la informa-
cio n sensorial y motora tiene en los circuitos parietofrontales un
sustrato neural comu n que permite crear un sistema motor que
incluya otras funciones ma s cognitivas como son la percepcio n, la
imitacio n, la comprensio n de la gestualidad y la intencio n de las
acciones de los dema s.
A diferencia de la organizacio n u nica y diferenciada propuesta
por Peneld, la organizacio n compleja permitira una mayor
recuperacio n de las funciones, en el caso de dano en el sistema
nervioso, o bien un mayor aprendizaje de patrones motores en el
sujeto sano.
La observacio n, la imitacio n y la imagen de la accio n son
funciones cognitivas basadas en las propiedades del SNE que
representan una forma de acceder y actuar en el sistema motor sin
la necesidad de ejecutar la accio n.
Ante esto,
?
que papel puede desempenar el uso protocolizado
de imaginar un movimiento o bien simplemente observarlo o
imitarlo? Todas ellas son acciones perceptivas y cognitivas que no
implican la actividad motora en el paciente, pero, en cambio, s que
generan experiencia y ujos de informaciones aferentes similares a
las que se produciran al realizar el movimiento.
?
Representan un
mecanismo de aprendizaje motor signicativo para la recupera-
cio n de los de cits causados por la enfermedad?
Aparte de representar un abordaje novedoso, sin efectos
adversos, econo mico y fa cilmente aplicable, sus benecios son
au n mayores cuando las acciones hacen referencia a experiencias
motoras previas a la enfermedad y se combinan con ejercicios
terape uticos. Adema s, las mejoras obtenidas durante el trata-
miento se mantienen en el tiempo ma s alla de la terapia,
demostra ndose la implicacio n del aprendizaje.
Por u ltimo, es importante que en la pra ctica clnica se
consideren estos conocimientos para encontrar la forma ma s
apropiada de intervenir y guiar aquellas aferencias que promuevan
la plasticidad. No se trata u nicamente de inducir la reorganizacio n,
sino tambie n de controlarla.
Financiacio n
Este trabajo ha sido realizado con el apoyo de la beca de
la Societat Catalano-Balear de Fisiotera` pia (SCBF) del ano 2012, la
subvencio n general GIC (794/13) del Gobierno Vasco y la UFI 11/32
de la Universidad del Pas Vasco/Euskal Herriko Unibertsitatea.
Conicto de intereses
Los autores declaran no tener ningu n conicto de intereses.
Agradecimientos
A Roberta Montecolle, por su revisio n crtica del manuscrito, a la
Societat Catalano-Balear de Fisiotera` pia (SCBF, 2012), al Gobierno
Vasco (GIC 794/13) y a la Universidad del Pas Vasco/Euskal
Herriko Unibertsitatea (UFI 11/32).
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