Tecido muscular

O tecido muscular um tecido dos animais caracterizado pela sua contratilidade, ou seja, pela capacidade de
se contrair segundo alguns estmulos claros e utilizando o ATP (molcula orgnica responsvel pelo
armazenamento de energia nas suas ligaes qumicas); e pela sua excitabilidade, ou seja, capacidade de
responder a um estmulo nervoso. As clulas musculares contm filamentos proticos que deslizam entre si,
produzindo a contrao que altera tanto o comprimento quanto a forma da clula. A funo dos msculos
produzir fora e causar movimento. Eles so primariamente responsveis pela manuteno e mudanas na
postura, pela prpria locomoo do organismo, assim como pela movimentao dos rgos internos, como por
exemplo a contrao do corao e os movimentos peristlticos, que permitem a passagem dos alimentos pelo
sistema digestivo. Ele pode ser classificado em estriado esqueltico, estrado cardaco ou liso.
As contraes da musculatura lisa e da cardaca ocorrem involuntariamente e so necessrias para a
sobrevivncia. A contrao voluntria do msculo esqueltico utilizada para mover o corpo e pode ser
precisamente controlada. Exemplos desses movimentos so os movimentos oculares e de msculos como o
quadrceps da coxa.
Anatomia geral
O tecido muscular formado por clulas de origem mesodrmica, sendo que a sua diferenciao se d atravs
da sntese de protenas especficas com uma organizao determinada, tais como os diferentes tipos
de actinas, miosinas e protenas motoras filamentosas. O tecido muscular constituinte dos msculos est
relacionado ao mecanismo de locomoo e ao processo de movimentao de substncias internas do corpo,
decorrente da capacidade contrtil das fibras musculares em resposta a estmulos nervosos, utilizando energia
fornecida pela degradao da molcula de ATP.
Os msculos so predominantemente sustentados pela oxidao de gorduras e de carboidratos. Essas reaes
produzem adenosina trifosfato (ATP), que fornece energia para a movimentao das cabeas de miosina.
Os tecidos musculares so diferenciados pelas suas caractersticas morfo-funcionais. Existem trs tipos
principais de tecidos musculares nos vertebrados:
Tecido muscular estriado
Esse tecido formado por clulas cilndricas multinucleadas muito longas dispostas em feixes que apresentam
estriaes transversais. Suas fibras possuem entre 5-100m de dimetro, e vrios centmetros de comprimento.
Os mltiplos ncleos de cada clula se localizam na periferia das fibras desse tipo de tecido muscular. Isso
ajuda a diferenci-lo do tecido muscular cardaco, cujos ncleos celulares se encontram na regio central das
clulas.
Os msculos esquelticos so voluntrios e de contrao rpida e vigorosa. Suas miofibras se mantm unidas
atravs de tecido conjuntivo, o que permite que a fora de contrao gerada por cada fibra atue sobre o
msculo inteiro. Essa fora de contrao pode ser regulada alterando-se o nmero de fibras estimuladas pelos
nervos. O grau de contrao muscular segue a princpio dois fatores: o primeiro relacionado intensidade do
estmulo e o segundo quantidade de fibras estimuladas. Dessa forma, somente ocorrer contrao quando o
estmulo nervoso tiver intensidade suficiente para desencadear em um nmero significativo de fibras, uma ao
de contrao mediada por substncias neurotransmissoras, emitidas nas sinapses neuromusculares (contato
neurnio msculo), sinalizando o deslizamento dos miofilamentos finos sobre os grossos.
Eles so ancorados por tendes (ou por aponeuroses em alguns locais) aos ossos e so utilizados para efetuar
o movimento esqueltico como a locomoo, o envolvimento devsceras, como o bceps braquial ou
o deltide e a manuteno da postura. Mesmo o controle postural sendo mantido geralmente
por reflexo inconsciente, os msculos responsveis reagem de forma consciente como todo o resto da
musculatura esqueltica. Em mdia, um homem adulto composto em 42% por msculo esqueltico, e uma
mulher em 36% (como porcentagem da massa corporal)
1
.
Temos aproximadamente 650 msculos esquelticos no corpo humano
2
, porm difcil dizer um nmero
exato. Isso ocorre pois diferentes fontes agrupam os msculos de maneiras diferentes e porqu alguns
msculos no esto sempre presentes.
Organizao das fibras
As estriaes transversais visveis por microscopia tica sob a forma de faixas claras e escuras so formadas
pela repetio de unidades iguais chamadas sarcmeros. Elas no so encontradas no tecido muscular liso,
cujas clulas de formato fusiforme se apresentam aleatoriamente dispostas.
Cada fibra se origina a partir de mioblastos, que se fundem durante todo o desenvolvimento embrionrio,
formando miotubos. Aps a diferenciao em fibra adulta, esses feixes so chamados de miofibras. Cada
miofibra, por sua vez, composta por miofibrilas, que consistem de unidades repetidas longitudinalmente,
chamadas de sarcmeros. Esta ltima a unidade funcional do msculo. Cada sarcmero preso em suas
extremidades pelo disco Z (ou linha Z); se estendendo em ambas as extremidades desse disco, encontramos
vrios filamentos finos da protena actina. Estes filamentos finos se interdigitam com filamentos grossos
compostos principalmente por miosina. Esta regio de interdigitao chamada de banda A. A poro do
sarcmero que contm apenas filamentos grossos chamada de banda H, e a poro entre duas bandas A
denominada de banda I.
3
. Alm de actina e miosina, que representam 55% do total das protenas desse tipo
muscular, as miofibrilas do msculo estriado tambm apresentam tropomiosina e troponina como protenas
principais. Estas possuem importante funo na contrao das fibras.
Tipos de fibras musculares esquelticas
Fibras do tipo I (vermelhas): so fibras de contrao lenta que possuem alta densidade de capilares e so ricas
em mitocndrias e mioglobinas, dando ao tecido sua cor vermelha caracterstica. Fibras desse tipo podem
carregar mais oxignio e sustentar atividade aerbica usando gorduras e carboidratos como combustvel
4
. Elas
conseguem manter a contrao por longos perodos de tempo, mas no geram muita fora.
Fibras do tipo II (brancas): so fibras de contrao rpida e forte, mas que tambm fatigam rapidamente,
sustentando apenas pulsos curtos e anaerbicos de atividade antes que a contrao se torne dolorosa. So
elas que contribuem mais para a fora muscular e tem maior potencial para crescimento de massa. Podem ser
dividas em 3 categorias (IIa, IIx e IIb) que variam tanto na velocidade de contrao
5
quanto na fora gerada
4
. O
tipo IIb caracterizado por fibras anaerbicas, glicolticas e brancas por possurem uma menor quantidade
demitocndrias e mioglobinas em relao aos outros tipos de fibra. Em pequenos animais (como roedores),
este o tipo predominante de musculatura, o que explicaria o tom mais plido de sua carne.
O Ciclo Contrao-Relaxamento do msculo esqueltico
Partindo-se do estado relaxado das fibras, este um resumo da sequncia de eventos que levam contrao
do msculo esqueltico
6
.
1) A membrana plasmtica da fibra despolarizada por um potencial de ao. Ou seja, necessrio
um input neuronal para iniciar o processo de contrao.
2) O potencial de ao conduzido para dentro da fibra muscular atravs dos tbulos T (de "tbulos
transversais"). Estes so tubos membranosos ocos que correm ao nvel do disco Z ao longo do permetro de
cada miofibrila. Esta rede de tbulos est diretamente conectada membrana plasmtica - ou seja, quando
ocorre a despolarizao da membrana, ocorre a despolarizao dos tbulos T.
3) Em resposta despolarizao dos tbulos T, receptores de membrana sofrem uma mudana conformacional
que levam uma abertura dos canais de clcio no retculo sarcoplasmtico (retculo endoplasmtico de clulas
musculares).
4) O clcio sai do retculo e flui para dentro do citoplasma, aumentando por um milisegundo a concentrao do
on neste compartimento. A maior parte do Ca2+ se liga rapidamente troponina, induzindo uma mudana
conformacional nessa molcula, o que, por sua vez, leva a uma mudana de posio das tropomiosinas (estas
esto associadas troponina). Desta forma, as cabeas de miosina podem entrar em contato direto com os
filamentos de actina, antes impedidas pela barreira formada por tropomiosinas.
5) A miosina ligada aos filamentos de actina passa por um processo de rotao, criando uma fora que puxa os
filamentos de actina em direo ao centro do sarcmero, causando o encurtamento do mesmo.
6) Uma molcula de ATP se liga ao stio ATPase na cabea da miosina, fazendo com que essa se desligue dos
filamentos de actina. O ATP ento hidrolizado, fornecendo energia para que a miosina se ligue ao prximo
stio de ancoramento no filamento de actina (enquanto existirem estes stios de ancoramento). Este ciclo de
liga/desliga da miosina com a actina se repete mltiplas vezes, provocando um encurtamento progressivo do
sarcmero.
7) Finalmente, as bombas de clcio presentes no retculo sarcoplasmtico (SR) transportam ativamente
os ons Ca2+ de volta ao lmen do SR. Com a queda de concentrao de clcio no citoplasma, aqueles ons
ligados troponina se desligam da mesma, fazendo com que a mesma volte a impedir que a miosina se ligue
actina. Enquanto houver ATP presente, o msculo possui capacidade de relaxar. Ele permanece neste estado
at a prxima despolarizao.
Tecido muscular cardaco
O tecido estriado cardaco est na constituio do corao, a bomba propulsora do sistema
circulatrio humano. Esse tecido tem contrao rpida, involuntria e rtmica, possuindo clulas ramificadas que
se associam em discos intercalares proporcionando uma forte adeso celular e comunicao/propagao do
impulso eltrico.
constitudo por clulas alongadas e ramificadas, com aproximadamente 15mm de dimetro e 85-100
micrmetros de comprimento. Elas se prendem por meio de junes intercelulares complexas, e apresentam
estriaes transversais semelhantes s do msculo esqueltico; porm, ao contrrio destes, as clulas
apresentam apenas um ou dois ncleos (a musculatura esqueltica multinucleada). As fibras cardacas esto
envoltas em uma camada fina de tecido conjuntivo, que contm uma rede abundante de capilares sanguneos.
Uma peculiaridade do msculo cardaco a presena de linhas transversais que aparecem em intervalos
irregulares ao longo das clulas chamados de discos intercalares. Estes so complexos juncionais encontrados
entre clulas musculares adjacentes. Elas podem aparecer, em anlises histolgicas, como linhas retas ou em
forma de escada. Nestes discos, encontram-se 3 tipos de juno clular - znula de adeso (ancora os
filamentos de actina dos sarcmeros terminais), desmossomo (une as clulas cardacas impedindo que as
mesmas se separem durante a atividade contrtil) e junes comunicantes (continuidade inica entre clulas
adjacentes).
O msculo cardaco contm numerosas mitocndrias. Neste tecido ocorre um intenso metabolismo aerbio. O
armazenamento de cidos graxos ocorre na forma de triglicerdeos, e ocorre tambm um pequeno
armazenamento de glicose na forma de glicognio, para quando houver necessidade.
As fibras cardacas (em especial as do trio esquerdo) apresentam grnulos secretores, prximos ao complexo
de Golgi, contendo ANP (do ingls, Atrial Natriuretic Peptide), ou peptdeo atrial natriurtico, que atua nos rins
aumentando a eliminao de sdio e gua pela urina. Este hormnio tem efeito oposto ao da aldosterona.
Na musculatura cardaca, existe uma pequena populao de clulas cardacas modificadas, acopladas s
outras clulas musculares, que possuem papel importante na gerao e conduo do estmulo cardaco,
permitindo um bombeamento eficiente do sangue.
Tecido muscular liso
O msculo liso est principalmente presente nas vsceras e contrai-se lenta e involuntariamente. Ele pode ser
encontrado nas paredes de rgos internos e estruturas como o estmago, o intestino, os pulmes e os vasos
sanguneos.
O tecido muscular liso formado pela associao de clulas longas, espessas no centro e finas nas
extremidades, com apenas um ncleo central. O tamanho destas clulas pode variar muito, mas todos so
revestidos por uma lmina basal e mantidas juntas por uma rede de fibras reticulares; quando ocorre a
contrao de apenas algumas clulas, estas fibras fazem com que ocorra a contrao de todo o msculo.
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A musculatura lisa apresenta, em seu sarcolema, cavidades denominadas de cavolas que contm ons
Ca
2+
que sero utilizados para iniciar todo o processo de contrao. Geralmente h uma juno comunicante
entre clulas vizinhas que permite a transmisso do impulso de uma clula para outra. Em micrografias
eletrnicas possvel observar regies escuras, denominadas de corpos densos, que possuem funo na
contrao destas clulas musculares.
O mecanismo molecular de contrao do msculo liso diferente dos outros dois tipos: no existem
sarcmeros nem troponina. Os filamentos s se formam no momento da contrao. A miosina II, presente neste
tipo de musculatura, fica enrodilhada at que se ligue a um radical fosfato, o que faz com que ocorra o
estiramento da molcula.
Contrao da musculatura lisa
Em resposta a estmulos do sistema nervoso autnomo, ons clcio migram do meio extracelular para
o sarcoplasma atravs de canais da membrana plasmtica especializados para o transporte deste on. O
Ca
2+
se combina com a calmodulina, um complexo que ativa a protena quinase que fosforila a cadeia leve da
miosina II. Elas, ento, se estiram formando filamentos e abrem stios com atividade ATPsica que se
combinam com actina. Este processo libera a energia de ATP, fazendo com que ocorra uma mudana
conformacional na cabea da miosina e um deslizamento dos filamentos de miosina sobre os de actina,
gerando, assim, a contrao. Essas protenas motoras esto ligadas a filamentos intermedirios que se
prendem aos corpos densos da membrana da clula, o que leva a uma contrao da clula como um todo.