IL COMPORTAMENTO

Il canto degli uccelli è diventato un sistema modello per le ricerche sul comportamento animale,
poiché dimostra una generalizzazione molto importante: il comportamento è influenzato sia da
fattori innati sia da fattori appresi.
Una definizione tipica di comportamento può essere riassunta come “agire,reagire o funzionare in
un particolare modo in risposta a un determinato stimolo”. Gran parte del comportamento consiste
in attività muscolare direttamente osservabili; le componenti di “azione” o “reazione”

LA LOGICA EVOLUZIONISTICA DELL’ECOLOGIA COMPORTAMENTALE

Dal momento che la selezione naturale agisce su un’enorme quantità di variazioni genetiche
prodotte da processi di mutazione e ricombinazione, l’aspettativa è che gli organismi possiedano
caratteristiche che li aiutino a massimizzare il loro contributo genetico alle generazioni successive.
In ambito comportamentale significa che gli animali devono anche comportarsi in modo da
massimizzare la loro fitness. L’aspettativa di un comportamento ottimale è valida se si ammette che
i geni influenzino il comportamento poiché, senza trasmissione genica, il comportamento non può
essere soggetto alla selezione naturale e pertanto non può evolvere. I geni esercitano una forte
influenza su molti aspetti comportamentali e persino i comportamenti appresi dipendono da geni
che determinano il grado di ricettività del sistema nervoso.
Lo studio del comportamento viene definito ecologia comportamentale.

CAUSE PRIME E CAUSE ULTIME

Quando si osserva un comportamento, due sono i tipi di problematica che generalmente si
presentano: quando i quesiti riguardano il PERCHE’ un animale effettua un certo comportamento si
riferiscono alle cause prime. Si vuol conoscere perché la selezione naturale ha favorito un certo
comportamento e non un altro. Queste ipotesi prospettano che il comportamento MASSIMIZZI la
fitness dell’individuo in un determinato modo.
quando i quesiti riguardano il COME un animale effettua un certo comportamento si riferiscono alle
cause ultime. Le cause ultime possono includere eventuali stimoli ambientali scatenanti, come pure
i processi interni che avvengono a livello del sistema nervoso.
I quesiti sul “come” e sul “perché” relativi al comportamento animale sono dunque strettamente
associati per quanto riguarda le basi evolutive.

LE COMPONENTI INNATE DEL COMPORTAMENTO

Una delle principali scoperte dell’etologia è stata che gli animali possono effettuare molti
comportamenti senza averli mai visti eseguire prima da altri individui, cioè che molti
comportamenti sono programmati in maniera innata. Tali comportamenti risultano sicuramente utili
poiché il modo in cui essi vengono attuati dimostra che gli animali non sono coscienti del
significato delle loro azioni.

Schemi fissi d’azione

Il concetto di schemi fissi d’azione, FAP (FIXED-ACTION PATTERNS) o capacità INNATE,
riguarda un comportamento in cui un’azione è di natura innata; ogni volta che un animale inizia a
manifestare un comportamento di questo tipo, lo effettua completamente, anche se altri stimoli
diventano pressanti per l’animale o l’attività diventa inadeguata alla situazione circostante. Un FAP
viene scatenato o eseguito in seguito a uno stimolo sensoriale esterno definito stimolo segnale,
stimolo scatenante o stimolo evocatore.
A differenza degli animali l’uomo risponde alle situazioni valutandole complessivamente e il
comportamento è generalmente basato su un certo numero di informazioni. Spesso gli animali non
effettuano affatto azioni motivate e adeguate alle situazioni ambientali. In qualità di organismi
“intelligenti”, noi integriamo diversi tipi di informazioni e successivamente prendiamo una
decisione; gli animali si comportano invece più come automi.
Quest’ultimi sembrano mostrare una grande incompetenza quando devono confrontarsi con
situazioni nuove, non riconducibili a condizioni già sperimentate. La componente meccanicistica
del comportamento, basata su schemi fissi d’azione è evidente in quelli animali che esibiscono una
capacità illimitata di ripetere comportamenti stereotipati.

LA NATURA DEGLI STIMOLI SCATENANTI

Gli etologi hanno scoperto che i segnali responsabili degli schemi fissi d’azione sono generalmente
basati su una o due semplici caratteristiche. In molti casi lo stimolo corrisponde al più evidente
elemento rivelatore di una particolare situazione.
L’aspettative è che la selezione naturale abbia favorito elementi con un’alta probabilità di venire
associati a oggetti o situazioni rilevanti ma, quando gli elementi disponibili sono molti,
probabilmente uno a caso diventa lo stimolo scatenante per un FAP

APPRENDIMENTO E COMPORTAMENTO
L’apprendimento è la modifica di un certo comportamento in seguito all’esperienza; spesso
riguarda anche comportamenti come i FAP

APPRENDIMENTO E MATURAZIONE
Alcuni comportamenti chiaramente innati possono essere eseguiti più rapidamente o in maniera più
efficiente con il trascorrere del tempo, ma questo non significa necessariamente che si sia verificato
un apprendimento. Il comportamento può migliorare semplicemente perché avvengono certi
processi maturativi a livello neuro-muscolare di un individuo; un processo che complessivamente
viene denominato maturazione.

ASSUEFAZIONE
L’assuefazione rappresenta un tipo molto semplice di apprendimento, che consiste nel cessare di
rispondere a stimoli insignificanti o che non forniscono un sufficiente tornaconto.

IMPRINTING
L’imprinting è una forma di apprendimento in cui quest’ultimo interagisce strettamente con il
comportamento.
L’esistenza di un periodo critico, ovvero di un intervallo temporale entro cui può avvenire
l’apprendimento, è uno dei due aspetti che distinguono l’imprinting dagli altri tipi di
apprendimento; il secondo aspetto è che ciò che viene appreso lo è in modo irreversibile.
E’ accertato che esso può interessare sia animali giovani che animali adulti e può avere una durata
diversa a seconda dei casi. Anche l’uomo dispone di un periodo sensibile per apprendere il
linguaggio; è ben noto che l’apprendimento delle lingue risulta facilitato se avviene entro i 10 anni
di età.

CONDIZIONAMENTO CLASSICO E CONDIZIONAMENTO OPERANTE

Molti animali imparano ad associare un certo stimolo con un altro, un processo noto come
apprendimento associativo.
Un tipo particolare di apprendimento associativo è il condizionamento classico.
Un altro tipo di apprendimento associativo è il condizionamento operante apprendimento per
tentativi ed errori. Un animale impara ad associare uno dei suoi comportamenti con una ricompensa
o con una punizione, per cui tende a ripetere oppure a evitare quel certo comportamento.
Alla fine, l’animale impara a eseguire il comportamento su comando, anche senza ricevere ogni
volta una ricompensa. Il condizionamento operante è molto noto in natura.
APPRENDIMENTO IMITATIVO
Molti vertebrati osservano il comportamento di altri individui e da questo traggono importanti
informazioni. L’apprendimento imitativo consente l’affermarsi di nuovi comportamenti e la loro
trasmissione alle generazioni successive.

IL GIOCO
Molti mammiferi e persino alcuni uccelli effettuano un comportamento che può essere definito
gioco. Queste attività non hanno in apparenza alcuno scopo preciso, ma consistono in una serie di
movimenti che ricordano molto da vicino comportamenti finalizzati. L’inseguimento e l’attacco
scherzoso vengono messi in atto da molte specie di predatori, come i felini e i canidi.
Il gioco è particolarmente comune quando non esistono chiari stimoli esterni in grado di attirare
l’attenzione di un animale. Un aspetto ricorrente del gioco consiste nel fatto di essere
potenzialmente pericoloso o dispendioso dal punto di vista energetico.
Il gioco provoca un forte consumo di energia e i rischi di danni fisici sono un eventuale costo
aggiuntivo.
L’ipotesi “pratica” suggerisce che il gioco sia un particolare tipo di apprendimento grazie al quale
gli animali perfezionano il loro comportamento e lo rendono idoneo alle varie circostanze.
Un’altra spiegazione del gioco è la cosiddetta “ipotesi dell’esercizio”, secondo la quale il gioco è
adattativo perché aiuta a mantenere il sistema muscolare e quello cardiovascolare di un individuo in
condizioni ottimale.

APPRENDIMENTO INTUITIVO
L’apprendimento intuitivo è la capacità di eseguire alla prima occasione un comportamento
corretto o appropriato in una situazione che l’animale non ha mai sperimentato in precedenza. In
generale, l’intuito è meglio sviluppato nei mammiferi, soprattutto nei primati, ma anche in questi
ultimi il grado di intuito spesso varia a seconda delle specie e delle situazioni.

I MECCANISMI DIRETTI E INDIRETTI DELL’APPRENDIMENTO

La capacità di apprendere è un risultato dell’evoluzione e un adattamento che aumenta la
sopravvivenza e il successo riproduttivo; è pertanto chiaro che anche l’apprendimento è soggetto a
selezione naturale

I RITMI COMPORTAMEUNTUALI
Gli animali mostrano una serie di comportamenti regolarmente ripetuti: si alimentano durante il
giorno e dormono di notte (oppure il contrario) si riproducono e migrano in fasi dell’anno. I
meccanismi che controllano i ritmi comportamentali sono dati da CAUSE PRIME dove gli animali
mettono in atto un certo comportamento quando traggono vantaggio dalle condizioni ambientali e
da CAUSE ULTIME che non sono ne ovvie ne scontate. Il comportamento ritmico è basato su un
marcatempo di origine ESOGENA (ESTERNA), ENDOGENA (INTERNA), o su entrambi i
segnali.
I ritmi circadiani (un giorno), hanno una forte componente ENDOGENA, riferibile a una sorta di
orologio biologico, ma poiché un ritmo endogeno non corrisponde esattamente a quello ambientale
è necessario un segnale di natura esogena per mantenere un simile ciclo in fase con quello esterno.
Lo stimolo esogeno viene definito MARCATEMPO. La luce è il più comune marcatempo.
Assai meno si conosce sull’importanza di un orologio interno nei comportamenti ritmici su cicli più
lunghi, In molte specie comportamenti circannuali come corteggiamento o ibernazione sono
regolati almeno in parte da cambiamenti fisiologici e ormonali direttamente correlati a fattori
esogeni quali il fotoperiodo.
LE INTERAZIONI SOCIALI
Secondo un criterio generale, comportamento sociale può essere definito qualunque tipo di
interazione tra due o più animali per lo più della stessa specie. Può essere un CONFLITTO
RECIPROCO o una COOPERAZIONE FRA INDIVIDUI. Quest’ultima sembra fornire un
vantaggio a tutti gli individui che interagiscono ma ogni individuo agisce in modo da massimizzare
il proprio beneficio, anche se questo avviene a scapito degli altri.

IL COMPORTAMENTO AGONISTICO
Nel caso del comportamento agonistico, un repertorio che prevede sia atteggiamenti minacciosi sia
atteggiamenti di sottomissione, determina quale competitore può assicurarsi l’accesso a una risorsa,
come il cibo o in partner sessuale. Talvolta il confronto tra individui implica acneh prove di forza.
Alla fine, uno dei due contendenti si ritira dalla gara con un atteggiamento sottomesso o
accattivante, in altre parole arrendevole.
Sebbene in alcuni casi gli animali infliggano danni reali agli avversari, la selezione naturale tende a
favorire una conclusione del conflitto prima che venga deciso il vincitore poiché, di fatto, un
combattimento violento potrebbe danneggiare sia il vincitore sia il perdente.

LE GERARCHIE DI DOMINANZA
La gerarchia di dominanza all’interno di un gruppo presenta l’individuo alfa (di rango superiore)
che controlla il comportamento di tutti gli altri, spesso più con atteggiamenti di minaccia.
L’individuo beta domina tutti gli altri ad eccezione di alfa e così sino all’individuo omega, l’ultimo
nell’ordine.
Il vantaggio di questo ordinamento è ovvio, perché assicura un accesso ordinato a risorse come il
cibo; anche algi esemplari di rango inferiore il sistema assicura infatti di non sprecare energia ed
evita di subire danni in futili combattimenti

LA TERRITORIALITA’
Un territorio è un’area che un individuo difende, di regola escludendo altri membri della sua stessa
specie; i territori possono essere utilizzati per scopi trofici, riproduttivi, di allevamento della prole o
per una combinazione di queste attività. Occorre sottolineare la differenza tra territorio e SPAZIO
VITALE, CHE CORRISPONDE ALL’ARE NELLA QUALE UN ANIMALE SI SPOSTA, MA
CHE SPESSO NON DIFENDE. I territori individuali vengono stabiliti e difesi mediante
comportamenti agonistici e un individuo che ha conquistato un territorio è spesso difficile da
rimuovere. Il possesso di un certo territorio viene inoltre continuamente segnalato con : suoni o
canti, segnali odorosi o frequenti pattugliamenti.

IL COMPORTAMENTO RIPRODUTTIVO
IL CORTEGGIAMENTO
In molti casi i due potenziali partner sessuali devono confrontarsi in un complesso rituale di
corteggiamento, tipico per ogni specie, prima di poter realizzare l’accoppiamento. Questo
comportamento spesso consiste in una serie di azioni stereotipate
Questa sequenza di eventi assicura a ognuno dei due animale che l’altro sia il partnet giusto e che
tutte le condizioni relative alla specie, al sesso e alle condizioni fisiologiche siano adeguate.
Si definisce investimento parentale l’ammontare del tempo e delle risorse energetiche che un
individuo deve spendere per generare la prole. Di regola la femmina fatica a procreare la prole
mentre i maschi faticano poiché cercano di accoppiarsi con il maggior numero di femmine possibile
e a tal fine competono reciprocamente.
Talvolta le femmine dimostrano di preferire i maschi che effettuano un corteggiamento
particolarmente intenso, oppure quelli con caratteri sessuali secondari ben sviluppati.
La seconda ragione della scelta riguarda la qualità del patrimonio genetico. Questo è importante
quando i maschi non collaborano alle cure parentali, e gli spermatozoi rappresentano il loro unico
contributo alla prole. In termini di fitness, per le femmine è dunque vantaggioso accoppiarsi con
maschi che mostrano caratteristiche vantaggiose, dal momento che il successo della prole dipende
dalla qualità dei geni di entrambi i genitori.

I SISTEMI NUZIALI
I legami tra maschi e femmine variano in maniera netta a seconda delle specie. In molti casi i
rapporti sono PROMISCUI, nel senso che tra i due sessi non esistono rapporti fissi o duraturi. Nelle
specie in cui i partner restano uniti per molto tempo, i rapporti possono essere MONOGAMICI o
POLIGAMICI. Le relazioni poligamiche possono essere POLIGINICHE (maschio e molte
femmine) o POLIANDRICHE (femmina e molti maschi).
Nelle specie che producono piccoli precoci, ovvero in grado di provvedere a loro stessi subito dopo
la schiusa, i genitori no hanno la necessità di rimanere insieme.
Nel caso dei mammiferi i maschi non svolgono alcun ruolo e se anche offrono protezione alle
femmine e ai piccoli, spesso lo fanno per un intero harem. Un altro fattore che influenza i legami
sessuali e le cure parentali è rappresentato dalla CERTEZZA DELLA PATERNITà. Questa è
relativamente bassa nella maggior parte delle specie a fecondazione interna poiché l’atto di
accoppiamento e il parto sono eventi temporalmente separati. La certezza della paternità è invece
molto alta quando la fecondazione e la deposizione delle uova avvengono nello stesso momento,
ovvero nella fecondazione esterna.

LA COMUNICAZIONE
Gli animali trasmettono intenzionalmente, sebbene non sempre in maniera cosciente, informazioni
attraverso particolari azione comportamentali definite ESIBIZIONI. La trasmissione intenzionale di
informazioni fra individui è implicita nel termine COMUNICAZIONE.
Gli etologi affermano che i sistemi di comunicazione si evolvono in modo da massimizzare la
quantità e l’efficienza dell’informazione trasmessa. Gli ecologi affermano invece che un
comportamento si sviluppa per i suoi effetti positivi su altri individui. Gli individui, tuttavia, spesso
traggono vantaggio dal fatto di fornire informazioni false anziché vere e dettagliate, specialmente
quando la comunicazione avviene tra specie diverse. Queste vengono definite MIMETISMO, nei
quali la comunicazione risulta adattativa per l’emittente ma svantaggiosa per il ricevente. La
comunicazione ingannevole può verificarsi anche tra membri della stessa specie.
Un'altra importante considerazione evolutiva a proposito della comunicazione riguarda il canale
sensoriale usato per trasmettere le informazioni. Gli animali possono comunicare mediante segnali
visivi, uditivi, chimici (olfattivi), tattili o elettrici. Quale di queste modalità venga utilizzata dipende
essenzialmente dalle caratteristiche biologiche dell’animale. Gli animali che comunicano mediante
segnali chimici emettono FEROMONI.

COMPORTAMENTO EGOISTICO E ALTRUISTICO

La maggior parte dei comportamenti sono egoistici, nel senso che di regola essi avvantaggiano
l’individuo che li esegue a scapito di altri. Anche quando gli animali non ingaggiano comportamenti
agonistici, la maggior parte degli adattamenti che avvantaggiano un certo individuo danneggiano
indirettamente gli altri.
Talvolta gli animali compiono azioni che riducono il loro successo individuale a vantaggio di altri.
La selezione naturale favorisce quei caratteri anatomici, fisiologici e comportamentali che
aumentano il successo riproduttivo e questo, a sua volta, diffonde i geni responsabili di quegli stessi
caratteri.
La selezione naturale può favorire anche comportamenti che aiutano direttamente gli individui
parenti. Questa scoperta ha portato alla formulazione del concetto di FITNESS COMPLESSIVA,
che sta a indicare l’insieme dei vantaggi che un individuo ricava si trasmettendo i propri geni ai
figli, sia aiutando parenti stretti a produrre prole. Un’importante stima quantitativa della fitness
complessiva è fornita dal COEFFICIENTE DI PARENTELA. Maggiore è il coefficiente di
parentela, maggiore è la probabilità che un individuo aiuti il parente. Questo meccanismo, che
aumenta la fitness complessiva di un individuo, viene definito SELEZIONE DI PARENTELA, e il
suo contributo alla fitness complessiva varia a seconda della specie.
Occasionalmente alcuni animali si comportano in maniera altruistica verso individui che non sono
loro consanguinei: questi comportamenti possono risultare adattativi se gli individui che hanno
ricevuto il beneficio contraccambieranno in seguito l’azione altruistica ricevuta. Questa sorta di
scambio di aiuto viene definita ALTRUISMO RECIPROCO.

LE CAPACITA’ COGNITIVE
Gli animali sono davvero coscienti di loro stessi e del mondo che li circonda? Sappiamo che certi
animali si comportano quasi come computer programmati e certamente non hanno la capacità di
integrare informazioni (pensare) in modo analogo a quanto noi abitualmente facciamo.
Il BEHAVIOURISMO descrive i quadri comportamentali in termini di stimolo/risposta.
L’ETOLOGIA COGNITIVA è un metodo di indagine che considera il pensiero cosciente come un
elemento costitutivo del comportamento di tutti gli animali.