A Etapa Fotoqumica da Fotossntese

Tambm chamada "fase clara" da fotossntese, uma vez que a sua ocorrncia totalmente dependente da luz.
Como se trata de uma etapa que conta com a participao das molculas de clorofila, acontece no interior dos
tilacides, em cujas faces internas de suas membranas as molculas desse pigmento fotossintetizante esto
"ancoradas".
Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde eltrons, o que origina "vazios" na molcula. O destino dos
eltrons perdidos e a reocupao desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamados
fotofosforilao cclica e fotofosforilao acclica.
A - Fotofosforilao cclica
No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de eltrons excitados
(ricos em energia). Estabelece-se, na molcula da clorofila, um "vazio" de eltrons. O par de eltrons recolhido
por uma srie de citocromos, substncias que aceitam eltrons adicionais, tornando-se instveis e transferindo
esses eltrons para outras molculas.
medida que passam pela cadeia de citocromos, os eltrons vo gradativamente perdendo energia, que
empregada na fosforilao (produo de ATP pela unio de mais um grupo de fosfato a uma molcula de ADP).
Como essa fosforilao possvel graas energia luminosa, captada pelos eltrons da clorofila, chamada
fotofosforilao.
Aps a passagem pela cadeia de citocromos, os eltrons retornam molcula da clorofila, ocupando o "vazio"
que haviam deixado. Como os eltrons retornam para a clorofila, o processo cclico.
B - Fotofosforilao acclica
Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossistema I,
predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b.

A clorofila a, iluminada, perde um par de eltrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, aferridoxina. Ao
mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de eltrons que, depois de atravessarem uma cadeia
de citrocromos, ocupa o "vazio" deixado na molcula da clorofila a. Durante a passagem desses eltrons pela
cadeia de citocromos, h liberao de energia e produo de ATP (fosforilao). Como o "vazio de eltrons" da
clorofila a no preenchido pelos mesmos eltrons que saram dessa molcula, o mecanismo
chamado fotofosforilao acclica.


No interior dos cloroplastos, a gua decomposta na presena da luz. Essa reao a fotlise da gua.(ou reao
de Hill).

Dos produtos da fotlise da gua, os eltrons vo ocupar os "vazios" deixados pela perda de eltrons pela
clorofila b. Os prtons H+, juntamente com os eltrons perdidos pela clorofila a, iro transformar o NADP
(nicotinamida-adenina-dinucleotdeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxignio liberado. Esse um
aspecto importante da fotossntese: todo o oxignio gerado no processo provm da fotlise da gua.
Os seres fotossintetizantes utilizam a gua como fonte de tomos de hidrognio para a reduo do NADP. Esses
tomos de hidrognio so posteriormente empregados na reduo do CO
2
at carboidrato. A equao geral do
processo a seguinte:

O valor n corresponde, geralmente, a seis, o que leva formao de glicose (C
6
H
12
O
6
). Entretanto, como todo
oxignio liberado vem da gua, a equao deve ser corrigida para:

Dessa forma, pode-se explicar a origem de uma quantidade 2n de tomos de oxignio a partir de uma quantidade
de 2n molculas de gua (H
2
O).
Fase escura ou qumica: Produo de Glicose
Nessa fase, a energia contida nos ATP e os hidrognios dos NADPH
2
, sero utilizados para a construo de
molculas de glicose. A sntese de glicose ocorre durante um complexo ciclo de reaes (chamado ciclo das
pentoses ou ciclo de Calvin-Benson), do qual participam vrios compostos simples.
Durante o ciclo, molculas de CO
2
unem-se umas as outras formando cadeias carbnicas que levam produo
de glicose. A energia necessria para o estabelecimento das ligaes qumicas ricas em energia proveniente do
ATP e os hidrognio que promovero a reduo dos CO
2
so fornecidos pelos NADPH
2
.
Veja com mais detalhes o ciclo de Calvin
O Ciclo de Calvin
O ciclo comea com a reao de uma molcula de CO
2
com um acar de cinco carbonos conhecido comoribulose
difosfato catalisada pela enzima rubisco (ribulosebifosfatocarboxilase/oxigenase, RuBP), uma das mais
abundantes protenas presentes no reino vegetal.
Forma-se, ento, um composto instvel de seis carbonos, que logo se quebra em duas molculas de trs carbonos
(2 molculas de cido 3-fosfoglicrico ou 3-fosfoglicerato, conhecidas como PGA). O ciclo prossegue at que no
final, produzida uma molcula de glicose e regenerada a molcula de ribulose difosfato.



Note, porm, que para o ciclo ter sentido lgico, preciso admitir a reao de seis molculas de CO
2
com seis
molculas de ribulose difosfato, resultando em uma molcula de glicose e a regenerao de outras seis molculas
de ribulose difosfato.
A reduo do CO
2
feita a partir do fornecimento de hidrognios pelo NADH
2
e a energia fornecida pelo ATP.
Lembre-se que essas duas substncias foram produzidas na fase clara.
O esquema apresentado uma simplificao do ciclo de Clavin: na verdade, as reaes desse ciclo se parecem
com as que ocorrem na gliclise, s que em sentido inverso.
correto admitir, tambm, que o ciclo origina unidades do tipo CH
2
O, que podero ser canalizadas para a sntese
de glicose, sacarose, amido e, inclusive, aminocidos, cidos graxos e glicerol.
Fatores que influenciam a fotossntese
A intensidade com a qual uma clula executa a fotossntese pode ser avaliada pela quantidade de oxignio que
ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO
2
que ela consome.
Quando se mede a taxa de fotossntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em
funo de certos parmetros. Esses parmetros so conhecidos como fatores limitantes da fotossntese. A
fotossntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrnsecos e outros extrnsecos.
Fatores limitantes intrnsecos
Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes
Como a clorofila a responsvel principal pela captao da energia limunosa, a sua falta restringe a capacidade
de captao da energia e a possibilidade de produzir matria orgnica.
Disponibilidade de enzimas e de cofatores
Todas as reaes fotossintticas envolvem a participao de enzimas e de co-fatores, como os aceptores de
eltrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossntese acontea com a sua
intensidade mxima.
Fatores limitantes extrnsecos
A concentrao de CO
2

O CO
2
(gs carbnico ou dixido de carbono) o substrato empregado na etapa qumica como fonte do carbono
que incorporado em molculas orgnicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO
2
:
o gs proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas atravs de pequenas aberturas chamadas estmatos, e o
gs liberado na respirao celular.
Sem o CO
2
, a intensidade da fotossntese nula. Aumentando-se a concentrao de CO
2
a intensidade do
processo tambm se eleva. Entretanto, essa elevao no constante e ilimitada. Quando todo o sistema
enzimtico envolvido na captao do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentrao de CO
2
no
sero acompanhados por elevao na taxa fotossinttica.
A Temperatura
Na etapa qumica, todas as reaes so catalisadas por enzimas, e essas tm a sua atividade influenciada pela
temperatura.
De modo geral, a elevao de 10 C na temperatura duplica a velocidade das reaes qumicas.
Entretanto, a partir de temperaturas prximas a 40 C, comea a ocorrer desnaturao enzimtica, e a velocidade
das reaes tende a diminuir.
Portanto, existe uma temperatura tima na qual a atividade fotossintetizante mxima, que no a mesma para
todos os vegetais.
O comprimento de onda
A assimilao da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessrios, como
os carotenides, determina oespectro de ao da fotossntese.

Nota-se a excelente atividade fotossinttica nas faixas do espectro correspondentes luz violeta/azul e luz
vermelha, e pouca atividade na faixa do verde. Para que uma planta verde execute a fotossntese com boa
intensidade, no se deve ilumin-la com luz verde, uma vez que essa luz quase completamente refletida pelas
folhas.

Intensidade luminosa
Quando uma planta colocada em completa obscuridade, ela no realiza fotossntese. Aumentando-se a
intensidade luminosa, a taxa da fotossntese tambm aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos
aumentos na intensidade de iluminao no so acompanhados por elevao na taxa da fotossntese. A
intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossntese quando todos os sistemas de pigmentos j
estiverem sendo excitados e a planta no tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto
de saturao luminosa.
Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposio luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade
fotossinttica passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibio da fotossntese pelo excesso de luz.
A Fotossntese e a Eletrnica
primeira vista, a fotossntese tem pouca ou nenhuma associao com a eletrnica, entretanto h
potencialmente uma forte conexo entre esses dois campos do conhecimento. Hoje, procuram-se
desenvolver tecnologias de transmisso de informao que sejam mais rpidas e compactas possveis, chegando-
se at dimenso molecular (nanotecnologia). Procuram-se substituir os eltrons pela luz nos processos de
transmisso de informao, como hoje j feito nos cabos de fibra ptica na telefonia. neste ponto em que se
faz a interface entre os dois campos de conhecimento, a fotossntese e a eletrnica.

Cabo de fibra ptica
Ao compreendermos como as plantas absorvem luz e como controlam o
movimento desta energia absorvida, da antena para os centros de reao e
como converter a luz em energia eltrica e finalmente em energia qumica, ns
poderemos construir computadores em escala molecular. De fato, vrios
elementos lgicos baseados nos centros de reao artificial, tem sido apontados na literatura cientfica.
A Fotossntese e a Medicina
A luz pode ser altamente malfica se no for devidamente controlada, temos
como exemplos os inmeros casos de cncer de pele. As plantas tem que
absorver luz com o mnimo de dano para ela mesma. A compreenso das causas
dos danos causados pela luz e os mecanismos naturais de proteo, pode
beneficiar-nos em reas alheias fotossntese como a medicina. Por exemplo,
algumas substncias como a clorofila tendem a localizar-se em tecidos
tumorosos. A iluminao destes tumores causaria um dano fotoqumico, que
poderia matar o tumor sem conseqncia para o tecido so.
Outra aplicao mdica a utilizao de substncias semelhantes clorofila
para delinear a rea cancergena do tecido so. Danos fotoqumicos ao tecido so no ocorrem pois, os princpios
da fotossntese foram utilizados para converter a energia absorvida em calor.
Quimiossntese
A quimiossntese uma reao que produz energia qumica, convertida da energia de ligao dos compostos
inorgnicos oxidados. Sendo a energia qumica liberada, empregada na produo de compostos orgnicos e gs
oxignio (O
2
), a partir da reao entre o dixido de carbono (CO
2
) e gua molecular (H
2
O), conforme demonstrado
abaixo:
- Primeira etapa
Composto Inorgnico + O
2
Compostos Inorgnicos oxidados + Energia Qumica
- Segunda etapa
CO
2
+ H
2
O + Energia Qumica Compostos Orgnicos + O
2

Esse processo autotrfico de sntese de compostos orgnicos ocorre na ausncia de energia solar.
um recurso normalmente utilizado por algumas espcies de bactrias e arqueobactrias (bactrias com
caractersticas primitivas ainda vigentes), recebendo a denominao segundo os compostos inorgnicos
reagentes, podendo ser: ferrobactrias e nitrobactrias ou nitrificantes (nitrossomonas e nitrobacter, gnero de
bactrias quimiossntetizantes).
As ferrobactrias oxidam substncias base de ferro para conseguirem energia qumica, j asnitrificantes,
utilizam substncias base de nitrognio.
Bactrias Nitrificantes

Presentes no solo, as nitrosomonas e nitrobacter, so importantes
organismos consideradosbiofixadores de nitrognio, geralmente
encontradas livremente no solo ou associadas s plantas, formando
ndulos radiculares.

A biofixao se inicia com a assimilao no nitrognio atmosfrico (N
2
),
transformando-o em amnia (NH3), reagente oxidado pela
nitrossomona, resultando em nitrito (NO
2
-
) e energia para a produo
de substncias orgnicas sustentveis a esse gnero de bactrias.
O nitrito, liberado no solo e absorvido pela nitrobacter, tambm passa por oxidao, gerando energia qumica
destinada produo de substncias orgnicas a esse gnero e nitrato (NO
3
-
), aproveitado pelas plantas na
elaborao dos aminocidos.


Reao quimiossinttica nas Nitrossomonas:
NH
3
(amnia) + O
2
NO
2
-
(nitrito) + Energia
6 CO
2
+ 6 H
2
O + Energia C
6
H
12
O
6
(Glicose - Compostos Orgnicos) + 6 O
2

Reao quimiossinttica nas Nitrobacter:
NO
2
-
(nitrito) + O
2
NO
3
-
(nitrato) + Energia
6 CO
2
+ 6 H
2
O + Energia C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2

Assim, podemos perceber que o mecanismo de quimiossntese, extremamente importante para a sobrevivncia
das bactrias nitrificantes, tambm bastante relevante ao homem. Conforme j mencionado, o nitrito absorvido
pelas plantas, convertidos em aminocidos, servem como base deaminocidos essenciais nutrio do homem
(um ser onvoro: carnvoro e herbvoro).
Dessa forma, fica evidente a interdependncia existente entre os fatores biticos (a diversidade dos organismos)
e os fatores abiticos (aspectos fsicos e qumicos do meio ambiente).