You are on page 1of 10

Especie

Dominio
Reino
Filo o
Divisin
Clase
Orden
Familia
Gnero
Especie
Jerarqua de la clasicacin sistemtica.
En taxonoma, se denomina especie (del latn species), o
ms exactamente especie biolgica, a cada uno de los
grupos en que se dividen los gneros. Una especie es la
unidad bsica de la clasicacin biolgica. Para su de-
nominacin se utiliza la nomenclatura binomial, es de-
cir, cada especie queda inequvocamente denida con dos
palabras, por ejemplo, Homo sapiens, la especie humana.
Una especie se dene a menudo como grupo de organis-
mos capaces de entrecruzarse y de producir descendencia
frtil. Es un grupo de poblaciones naturales cuyos miem-
bros pueden cruzarse entre s, pero no pueden hacerlo o
al menos no lo hacen habitualmente con los miembros
de poblaciones pertenecientes a otras especies; por tanto,
el aislamiento reproductivo respecto de otras poblaciones
es crucial. En muchos casos, los individuos que se sepa-
ran de la poblacin original y quedan aislados del resto
pueden alcanzar una diferenciacin suciente como pa-
ra convertirse en una nueva especie (vase especiacin).
En denitiva, una especie es un grupo de organismos re-
productivamente homogneo, aunque muy cambiante a
lo largo del tiempo y del espacio.
Mientras que en muchos casos esta denicin es adecua-
da, es a menudo difcil demostrar si dos poblaciones pue-
den cruzarse y dar descendientes frtiles (por ejemplo,
muchos organismos no pueden mantenerse en el laborato-
rio el suciente tiempo). Adems, es imposible aplicarla
a organismos que no se reproducen sexualmente, como
las bacterias, o a organismos fsiles. Por ello, en la ac-
tualidad suelen aplicarse tcnicas moleculares, como las
basadas en la semejanza del ADN.
Los nombres comunes de plantas y animales se corres-
ponden a veces con la especie biolgica: por ejemplo,
len, morsa y rbol del alcanfor. Pero con mucha
frecuencia ello no es as; por ejemplo, la palabra pato
se reere a una veintena de especies de diversos gneros,
incluyendo el pato domstico.
1 Determinacin de los lmites
La determinacin de los lmites de una especie es pu-
ramente subjetiva y, por tanto, expuesta a la interpreta-
cin personal. Algunos conceptos usuales son antiqusi-
mos, muy anteriores al establecimiento cientco de esta
categora taxonmica. Por el contrario, existen otros de
lmites muy vagos, en los cuales los sistemticos estn en
completo desacuerdo. Si las especies fueran inmutables,
se podra denir fcilmente cada una de ellas diciendo
que es el conjunto de individuos (que fueron, que son y
que sern, de no extinguirse) de caracteres cualitativa-
mente idnticos. Una entidad as determinada no es real-
mente una especie, sino lo que usualmente se llama una
lnea pura o un clon.
La delimitacin de especies afecta directamente a aspec-
1
2 3 CONCEPTOS DE ESPECIE
tos tan importantes y actuales como la Biologa de la Con-
servacin o en campos aplicados como la modelizacin
de distribuciones, de las que se puede obtener informa-
cin muy valiosa.
El nmero de especies presentes en algn territorio es una
forma de estimar la riqueza y complejidad y cul es su
aportacin al patrimonio natural de sus habitantes.
[1]
2 Historia del concepto de espe-
cie
El trmino especie alude a tres conceptos distintos aun-
que relacionados. El rango especie, que es el nivel ms b-
sico de la taxonoma de Linneo; los taxones especie, que
son un grupo de organismos descritos y asignados a la
categora especie, y las especies biolgicas que son entes
capaces de evolucionar. Respecto a esto, debemos decir
que la idea de evolucin ya se encontraba en la anti-
gedad clsica. As, Anaximandro arma que las prime-
ras criaturas habran surgido del agua para pasar a tierra
mientras que Empedocles asegura que eran partes sepa-
radas que, en un momento dado, llegaron a juntarse, lo
que nos recuerda la teora de la simbiognesis.
[2][3]
Para el bilogo Ernst Mayr, fue Platn el gran antihroe
del evolucionismo por causa de su creencia en el mundo
de las Ideas.
[4]
Aristteles, en cambio, se mantuvo en una
posicin ambigua. Aport lo que l consideraba pruebas
de una generacin espontnea pero habl de una causa
nal de toda especie.
[5]
He explicitly rejected the viewof
Empedocles that living creatures might have originated by
chance.
[6]
Segn Cicern, Zenn de Citio sigui en esta
lnea.
De los datos que nos aporta Lucrecio, extraemos que
Epicuro se habra anticipado a la ley de la seleccin na-
tural.
[7]
El degradacionista Agustn de Hipona dice, en
cambio, que el Gnesis debe interpretarse y que no hemos
de suponer que Dios creara las especies que vemos ahora
con sus imperfecciones. Este hecho y el proceso contra
Galileo ser clave en la rpida aceptacin de la iglesia ca-
tlica, siglos ms tarde, de la teora de la evolucin. Du-
rante la Edad Media, en una poca de indeterminacin
fomentada por la inestabilidad poltica, frecuentemente
se confundieron los trminos especie y gnero. Esto
podra justicarse en base al texto de la Vulgata Latina:
Creavitque Deus cete grandia, et omnem
animam viventem atque motabilem, quam
produxerant aquae in species suas, et omne
volatile secundum genus suum [...]. Producat
terra animam viventem in genere suo, jumenta,
et reptilia, et bestias terrae secundum species
suas [...]. Et fecit Deus bestias terrae juxta
species suas, et jumenta, et omne reptile terrae
in genere suo.
Gnesis 1:21, 24, 25
Se dej abierta la posibilidad de que hubiera especies
y gneros no creados por Dios o no descubiertos por el
hombre europeo. El nominalismo tuvo sus races en el
siglo XIV con Guillermo de Ockham. Esta doctrina se-
alaba que no exista ninguna entidad entre el trmino y
los individuos a los que ste se refera, es decir, solo exis-
tan los individuos. Segn esta doctrina, las especies son
fruto de nuestra razn y el concepto de especie se utiliza
solo con el n de agruparlos por su parecido y darles un
nombre. En pocas palabras, el nominalismo no reconoce
a las especies como entidades reales.
Linneo y John Ray, por su parte, aanzaron la idea del
carcter discreto y de la posesin de atributos objetivos
de las especies, que permitan su delimitacin, es decir,
el realismo de las especies. A partir de la publicacin de
El origen de las especies por Charles Darwin en 1859,
se comenz a considerar a la especie como un agregado
de poblaciones morfolgicamente variables y con capaci-
dad de evolucionar. El concepto aristotlico-linneano fue
gradualmente reemplazado por una concepcin evolutiva
basada en la seleccin natural y en el aislamiento repro-
ductivo.
John Ray deni a la especie como un grupo de indivi-
duos semejantes, con antepasados comunes. Igualmente,
expres que una especie nunca nace de la semilla de otra
especie, es decir, los conejos no nacen de monos, ni las
arvejas dan rosas.
A mediados del siglo XX se plantearon dos posturas
respecto a las especies: el realismo evolutivo y el no-
minalismo. Los ltimos sostuvieron que en la naturale-
za solo existen los organismos individuales y segn los
taxnomos evolutivos las especies son entidades reales de
la naturaleza y constituyen unidades de evolucin. A par-
tir de la dcada de 1980 se aanz la postura realista con
respecto a las especies biolgicas, conjuntamente con el
enfoque logentico de la clasicacin.
[8]
De acuerdo a Huser (1987) los atributos generales del
concepto especie deben ser: universalidad, aplicabilidad
prctica y criterio decisivo.
[9]
La mayora de los bilogos
que se ocupan de la sistemtica de plantas y animales usan
el CBE en conjunto con la descripcin de la morfoespecie
(King 1993).
3 Conceptos de especie
Especie biolgica (de Dobzhansky, 1935
[10]
y
Mayr, 1942
[11]
). Segn este concepto, especie es un
grupo (o poblacin) natural de individuos que pue-
den cruzarse entre s, pero que estn aislados repro-
ductivamente de otros grupos anes. ste es el con-
cepto ms ampliamente aceptado y de mayor con-
senso, al menos entre los zologos. El asumir una es-
pecie como biolgica, implica evolutivamente asu-
3
mir que es una poblacin reproductivamente aisla-
da, por lo que constituye un linaje evolutivo separa-
do y que es reforzado por una serie de barreras que
pueden ser de carcter geogrco o biolgico. La
especie biolgica es libre de seguir su propio cur-
so en respuesta a los procesos genticos e inuen-
cias ambientales que causan los cambios evolutivos.
La connotacin del concepto lo hace inaplicable a
organismos fsiles, aunque lo mejor que se puede
hacer en este caso es determinar si los vacos mor-
folgicos entre especmenes son tan grandes o ms
grandes que aquellos existentes entre especies vi-
vientes que estn reproductivamente aisladas. Este
concepto tiene limitaciones respecto a organismos
que se reproducen asexualmente (por apomixia: ti-
po de partenognesis) algunas especies de rotferos
(organismos microscpicos), moluscos, artrpodos,
vertebrados (algunos peces y lagartijas de los g-
neros Cnemidophorus y Aspidoscelis, Reeder 2002)
y algunas plantas vasculares. Existen tambin mu-
chos casos de hibridacin en los que se produce des-
cendencia frtil y que permanecen como unidades
genticas y evolutivas independientes. Este caso se
da fundamentalmente en plantas vasculares en las
que la hibridacin es comn. Para darnos una idea
que pasara si el concepto de especie biolgica fue-
se aplicado a estos casos, debemos indicar que ca-
da individuo debera ser considerado como especie
biolgica separada.
Especie evolutiva (de Wiley, 1978).
[12]
Es un li-
naje (una secuencia ancestrodescendiente) de po-
blaciones u organismos que mantienen su identidad
de otros linajes y que poseen sus propias tenden-
cias histricas y evolutivas. Este concepto diere del
anterior en que el aislamiento gentico actual ms
que el potencial, es el criterio para el reconocimien-
to de la misma. Y considera que ante la existencia
de barreras geogrcas o biolgicas, el ujo gen-
tico entre las mismas ser tan bajo que una diver-
gencia gentica (cladognesis) se producir. El con-
cepto de especie evolutiva toma en cuenta que la
evolucin cladogentica puede ser reticulada. Esto
signica que aquellas poblaciones que inicialmente
se separaron y que comenzaron a divergir gentica-
mente, vuelven a juntarse truncando de esta mane-
ra el aislamiento y produciendo especies hbridas de
las que emerge una nueva poblacin que puede ser
reconocida como unidad independiente. A la con-
cepcin evolutiva se le han opuesto tambin diver-
sas objeciones:
[13]
1) solo puede aplicarse a especies
monotpicas, de modo que todo aislamiento geogr-
co debera ser tratado como una especie distinta;
2) no hay criterios empricos que permitan observar
tendencias evolutivas en el registro fsil; 3) la deni-
cin evolutiva no resulta prctica en la demarcacin
de las cronoespecies.
Especie morfolgica.
[14]
Segn este concepto, cada
especie es distinguible de sus anes por su morfolo-
ga. El concepto morfolgico de especie ha recibido
numerosas crticas.
[15]
En primer lugar, la denicin
morfolgica no tiene en cuenta propiedades etolgi-
cas y ecolgicas. En segundo lugar, los caracteres
morfolgicos no siempre permiten reconocer a una
especie: por un lado, existen numerosas especies, es-
pecialmente entre los protozoos, que, sin embargo,
son morfolgicamente muy similares. Son las llama-
das especies crpticas o especies hermanas (Mayr,
1948); por otro, existen numerosos tipos morfolgi-
cos dentro de una misma especie, debido a variacin
gentica individual (especies polimrcas) o al he-
cho de que pertenecen a distintas categoras biol-
gicas, como la edad o el sexo.
Especie logentica (de Cracraft, 1989).
[16]
Este
concepto reconoce como especie a cualquier grupo
de organismos en el cual todos los organismos com-
parten un nico carcter derivado o apomrco (no
presente en sus ancestros o anes). Si este concepto
fuera utilizado rigurosamente, poblaciones locales
aunque ubicadas cercanamente entre s seran con-
sideradas especies diferentes debido a que cada po-
blacin puede tener variantes gentico-moleculares
nicas.
Especie ecolgica (de Van Valen, 1976).
[17]
Segn
este concepto, especie es un linaje (o un conjunto de
linajes cercanamente relacionados) que ocupa una
zona adaptativa mnimamente diferente en su dis-
tribucin de aquellas pertenecientes a otros linajes,
y que adems se desarrolla independientemente de
todos los linajes establecidos fuera de su rea bio-
geogrca de distribucin. En este concepto, la con-
cepcin de nicho y exclusin competitiva son im-
portantes para explicar cmo las poblaciones pue-
den ser dirigidas a determinados ambientes y traer
como resultado divergencias genticas y geogrcas
fundamentadas en factores eminentemente ecolgi-
cos. Al respecto, ha sido ampliamente demostrado
que las diferencias entre especies tanto en forma co-
mo en comportamiento estn a menudo relaciona-
dos con diferencias en los recursos ecolgicos que la
especie explota. El conjunto de recursos y hbitats
explotados por los miembros de una especie consti-
tuye el nicho ecolgico de esa especie y no de otra,
por lo que visto de otro modo especie ecolgica es
un conjunto de individuos que explotan un solo ni-
cho. Los grados de diferencia, en este sentido, esta-
rn en funcin del grado de diferencia del nicho o
la discontinuidad en el ambiente. Por ejemplo, pa-
rsitos emparentados entre s y cuyo nicho se halla
dentro del hospedero (endoparsitos) alcanzarn di-
ferencias entre s, en funcin a cun diferentes son
los hospederos en su morfologa, hbitos, recursos,
etc.
4 6 NMERO ESTIMADO DE ESPECIES CONOCIDAS
4 Otras deniciones de especie
Existen multitud de deniciones de especie:
Linneo: Contamos tantas especies cuantas
formas distintas fueron creadas en el principio
(Linneo, Phylosophya botnica, traducida por
Palau, p. 83).
Cuvier: Especie es el conjunto de los indivi-
duos descendientes uno de otro o de padres co-
munes y de los que se les parecen tanto como
aquellos entre s.
de Candolle: Especie es la coleccin de todos
los individuos que se parecen ms entre s que
a otros; que por fecundacin recproca pueden
dar individuos frtiles, y que se reproducen por
generacin, de tal manera que, por analoga, se
les puede suponer a todos procedentes origina-
riamente de un solo individuo.
Le Dantec: Especie es el conjunto de todos
los individuos cualitativamente idnticos que no
presentan entre s, en sus elementos vivos, ms
que diferencias cuantitativas.
Laumonier: Todos los individuos fecundos
entre s y cuyos descendientes son tambin in-
denidamente fecundos.
5 Nomenclatura
Los nombres de las especies son binominales, es decir,
formados por dos palabras, que deben escribirse en un
tipo de letra distinto al del texto general (usualmente en
cursiva; de las dos palabras citadas, la primera correspon-
de al nombre del gnero al que pertenece y se escribe
siempre con la inicial en mayscula; la segunda palabra
es el epteto especco o nombre especco y debe es-
cribirse enteramente en minscula y debe concordar gra-
maticalmente con el nombre genrico). As, en Mantis re-
ligiosa, Mantis es el nombre genrico, religiosa el nombre
especco y el binomio Mantis religiosa designa esta es-
pecie de insecto.
En el nombre cientco asignado a las especies, el nom-
bre especco nunca debe ir aislado del genrico ya que
carece de identidad propia y puede coincidir en especies
diferentes. Si se ha citado previamente el nombre com-
pleto y no cabe ninguna duda de a qu gnero se reere,
el nombre del gnero puede abreviarse a su inicial (M.
religiosa).
5.1 Abreviaturas
En los libros y artculos acadmicos a veces intencional-
mente no se identican las especies plenamente y se recu-
rre a utilizar la abreviatura sp. en singular o spp. en
plural, en lugar del epteto especco, por ejemplo: Canis
sp. La abreviatura plural spp. se utiliza generalmente
para referirse a todas las especies individuales dentro de
un gnero. Para una especie concreta cuyo epteto espe-
cco es desconocido o carece de importancia se utiliza
sp..
Esto ocurre comnmente en los siguientes tipos de situa-
ciones:
Los autores han determinado que el individuo o in-
dividuos que estn describiendo o citando pertene-
cen a un gnero en particular, pero no estn segu-
ros a qu especie exacta pertenecen. Esto es particu-
larmente comn en paleontologa, cuando los restos
fsiles disponibles no presentan los caractres diag-
nsticos necesarios para determinar la especie o son
insucientes como para denir una nueva.
Los autores utilizan spp. como una forma acotada
de decir que algo se aplica a muchas especies den-
tro de un gnero, pero no quiere decir que se apli-
ca a todas las especies dentro de ese gnero. Si los
cientcos se reeren a algo que se aplica a todas las
especies dentro de un gnero, utilizan el nombre del
gnero sin el epteto especco.
En los libros y artculos, los nombres de gneros y espe-
cies generalmente se imprimen en letra cursiva. Las abre-
viaciones como sp., spp., subsp., etc., no deben
estar en cursivas.
6 Nmero estimado de especies co-
nocidas
El nmero real de especies es muy impreciso y vara no-
tablemente segn las fuentes. Algunas estimaciones abar-
caban un total de entre 1,5 y 2 millones de especies, aun-
que un estudio de 2011 aumenta esa cifra hasta una hor-
quilla entre los 7,5 y los 10 millones.
[18]
Las especies
colocadas en la siguiente lista son especies conocidas y
existentes actualmente. No se han incluido fsiles (pues
se podra aadir gran nmero, principalmente de artr-
podos, invertebrados menores, peces y reptiles).
Dominio Eukarya 1.980.000
Reino animal 1.575.000. Por los:
Porifera 5.500
Placozoa 1
Monoblastozoa 1
5
Rhombozoa 70
Orthonectida 20
Cnidaria 10.000
Ctenophora 100
Platyhelminthes 20.000
Nemertea 900
Rotifera 1.800
Gastrotricha 450
Kinorhyncha 150
Nematoda 25.000
Nematomorpha 320
Acanthocephala 1.100
Entoprocta 150
Gnathostomulida 80
Priapulida 16
Loricifera 10
Cycliophora 1
Sipuncula 320
Echiura 135
Annelida 16.500
Onychophora 110
Tardigrada 800
Mollusca 93.195
Arthropoda 1.156.000. De los cuales:
Insectos 1.037.000. rdenes mayori-
tarios:
Coleopteros 360.000
Himenopteros 200.000
Quelicerados 76.000
Crustceos 40.000
Miripodos 2.500
Phoronida 20
Ectoprocta 4.500
Brachiopoda 335
Echinodermata 7.000
Chaetognatha 100
Hemichordata 85
Chordata 49.693. De los cuales:
Peces 22.000
Anbios 4.000
Reptiles 6.500
Aves 9.672
Mamferos 4.327
Reino de las plantas 270.000
Angiospermas 240.000
Gimnospermas 2.500
Pteridtos 12.500
Britos 15.000
Reino hongos 54.000
Reino protistas 81.000
Algas 33.000
Protozoos 35.000
Protohongos 13.000
Procariontes 4.450
Dominio bacterias 4.000
Dominio arqueas 450
Cada ao se describen alrededor de 10.000 nuevas espe-
cies, de las cuales, solo una decena son vertebrados, y,
estadsticamente, solo 0,4 anuales son mamferos.
Tamao relativo de los grandes grupos de animales.
(Fuente de datos animales: Brusca, R.C. & Brusca, G.J.
1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland.)
Reeder T. et al. 2002. Amer. Mus. Novit.
7 Vase tambin
Wikiquote alberga frases clebres de o sobre
Especie. Wikiquote
Especismo
Mecanismos de aislamiento reproductivo
Especiacin
8 Referencias
[1] Rafael Medina(2012). Qu es una especie y porqu de-
bera importarnos? Journal of Feelsynapsis (JoF). ISSN:
2254-3651. N4 (Mayo): 86-96
[2] Kirk, Georey; Raven, John; Schoeld, John (1984a).
The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Se-
lection of Texts (3rd edicin). Chicago: The University of
Chicago Press. pp. 100142. ISBN 0-521-27455-9.
[3] Kirk, Georey; Raven, John; Schoeld, John (1984b).
The Presocratic Philosophers: A Critical History with a Se-
lection of Texts (3rd edicin). Chicago: The University of
Chicago Press. pp. 280321. ISBN 0-521-27455-9.
[4] Mayr, 1982, p. 304
[5] Boylan, Michael. Aristotle: Biology. Internet Encyclo-
pedia of Philosophy. Consultado el 25-09-2011.
[6] Hardie, R.P.; R. K. Gaye. Physics by Aristotle. Consul-
tado el 15-07-2008.
[7] Cicero. De Natura Deorum 2.22. Loeb Classical Li-
brary. Harvard University Press, 1956, p. 179.
[8] Crisci, J.V. 1981. La especie: realidad y conceptos. SYM-
POSIA, VI Jornadas Argentinas de Zoologa, La Plata.
Pp. 21-32. Reeditado en: Llorente Bousquets, J. e I. Lu-
na Vega (eds.) Taxonoma biolgica. Fondo de Cultura
Econmica, Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
Pp. 207-225. 1994.
6 9 BIBLIOGRAFA
[9] Huser, C.L. (1987), The elebate about the biological spe-
cies concept; A review, 25, pp. 241257, http://cat.inist.fr/
?aModele=afficheN
[10] Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of species. Co-
lumbia Univ. Press, New York.
[11] Dobzhansky T. 1937. Genetics and the origin of species.
Columbia University Press, New York .
[12] Wiley, E. O. (1978). The Evolutionaty Species Con-
cept Reconsidered. Systematic Zoology 27 (1): pp. 17-
26. http://www.jstor.org/stable/2412809. Consultado el
17 de enero de 2014.
[13] Mayr, Ernst (1996). What is a species, and what is
not?. Philosophy of Science (Chicago: The University of
Chicago Press) 63 (June): pp. 262-277. http://www.jstor.
org/sici?sici=0031-8248%28199606%2963%3A2%
3C262%3AWIASAW%3E2.0.CO%3B2-H. Consultado
el 17 de enero de 2014..
[14] Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species? p. 3
20. In: J. A. Romberger (ed.), Biosys-tematics in agricul-
ture, Allenheld, Osman and Company, Montclair, NJ.
[15] Mayr, 1978
[16] Cracraft, J. (1989). Ruse, M.. ed. Species as en-
tities of biological theory (PDF). What the philo-
sophy of biology is: the philosophy of David Hull
(Dordrecht: Kluwer Academic Publ. M.): pp. 31-
52. http://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/1989c.
Species%20as%20entities.pdf. Consultado el 17 de enero
de 2014.
[17] Van Valen, L. (1976). Ecological species, multispecies,
and oaks. Taxon (International Association for Plant Ta-
xonomy) 25: pp. 233239. http://www.jstor.org/stable/
1219444. Consultado el 17 de enero de 2014.
[18] En la Tierra hay 8,7 millones de especies, segn la ltima
estimacin. Consultado el 24 de agosto de 2011.
9 Bibliografa
APG (Angiosperm Phylogeny Group). 1998. An
ordinal classication for the families of owering
plants. Ann. Missouri Bot. Grad. 85:531553.
Baldauf, S. L., A. J. Roger, I. Wenk-Siefert, & W.
F. Doolittle. 2000. A kingdom-level phylogeny of
eukaryotes based on combined protein data. Science
290:972977. &
Brandenburg, W. A. 1986. Classication of cultiva-
ted plants. Acta Hort. 182:109115.
Burma, B. H. 1954. Reality, existence, & classica-
tion: A discussion of the species problem. Madroo
12:193209.
Cantino, P. D. 2000. Phylogenetic nomenclature:
Addressing some concerns. Taxon 49:8593.
Cantino, P. D. 2001. Phylogenetic nomenclature. In:
McGraw-Hill yearbook of science and technology
2002. McGraw-Hill, New York.
Cantino, P. D., & K. de Queiroz. 2000. PhyloCode:
A phylogenetic code of biological nomenclature. .
Chase, M. W., D. E. Soltis, P. S. Soltis, P. J. Ru-
dall, M. F. Fay, W. J. Hahn, S. Sullivan, J. Joseph,
K. Molvay, P. J. Kores, T. J. Givinish, K. J. Sytsma,
& J. P. Pires. 2000. Higher-level systematics of the
monocotyledons: An assessment of current know-
ledge and a new classication. p. 316. In: K. L.
Wilson, & D. A. Morrison (eds.), Monocots: Sys-
tematic and evolution. CSIRO Publ., Collingwood,
Victoria, Australia.
Clausen, J. 1951. Stages in the evolution of plant
species. Cornell Univ. Press, Ithaca, New York.
Clausen, J., D. D. Keck, &W. M. Hiesey. 1945. Ex-
perimental studies in the nature of species. II. Plant
evolution through amphiploidy and autoploidy, with
examples from the Madiinae. Carnegie Inst. Wa-
shington Publ. 564.
Cracraft, J. 1989. Speciation and its ontology: The
empirical consequences of alternative species con-
cepts for understanding patterns and processes of
dierentiation. p. 2859. In: D. Otte & J. A. End-
ler (eds.), Speciation and its consequences, Sinauer
Associates, Inc., Sunderland, MA.
Cronquist, A. 1978. Once again, what is a species?
p. 320. In: J. A. Romberger (ed.), Biosystematics in
agriculture, Allenheld, Osman and Company, Mont-
clair, NJ.
Darwin, C. 1859. On the origin of species by means
of natural selection. Murray, London.
Darwin, C. 1868. The variation of animals and
plants under domestication, Vol. 2. D. Orange and
Judd, New York.
Davis, P. H., and V. H. Heywood. 1963. Princi-
ples of angiosperm taxonomy. Van Nostrand, Prin-
cetown, NJ.
De Candolle, A. L. P. P. 1867. Lois de la nomen-
clature botanique. J. B. Baillire et ls, Paris.
De Queiroz, K. 1996. In: J. L. Reveal (ed.). A phy-
logenetic approach to biological nomenclature as an
alternative to the Linnaean systems in current use.
In: Proc. minisymposium on biological nomencla-
ture in the 21st century. Univ. Maryland, College
Park.
De Queiroz, K., & J. Gauthier. 1992. Phylogenetic
taxonomy. Annu. Rev. Ecol. Syst. 23:449480.
7
De Queiroz, K., & J. Gauthier. 1994. Toward a phy-
logenetic system of biological nomenclature. Trends
Ecol. Evol. 9:2731.
DeVries, I. M., & L. W. D. van Raamsdonk. 1994.
Numerical morphological analysis of lettuce culti-
vars and species ('Lactuca' sect. Lactuca, Astera-
ceae). Plant Syst. Evol. 193: 125141.
De Wet, J. M. J. 1981. Species concepts and
systematics of domesticated cereals. Kulturpanze
29:177198.
De Wet, J. M. J., & J. R. Harlan. 1975. Weeds
and domesticates: Evolution in the manmade habi-
tat. Econ. Bot. 29:99107.
Doolittle, W. F. 1999. Phylogenetic classication
and the universal tree. Science 284:21242128.
Doyden, J. T., & C. N. Slobobchiko. 1974. An
operational approach to species classication. Syst.
Zool. 23:239247.
Eernisse, D. J., & A. G. Kluge. 1993. Taxonomic
congruence versus total evidence, and amniote phy-
logeny inferred from fossils, molecules, and morp-
hology. Mol. Biol. Evol. 10:11701195.
Felsenstein, J. 1981. Evolutionary trees from DNA
sequences: A maximum likelihood approach. J.
Mol. Evol. 17:368376.
Grant, V. 1981. Plant speciation, 2nd ed. Columbia
Univ. Press, New York.
Greuter, W., D. L. Hawksworth, J. McNeill, M. A.
Mayo, A. Minelli, P. H. A. Sneath, B. J.Tindall, P.
Trehane, & P. Tubbs. 1996. ThiPpppprd draft Bio-
Code: The prospective international rules for scien-
tic names of organisms. Taxon 45:349372.
Greuter, W., D. L. Hawksworth, J. McNeill, M. A.
Mayo, A. Minelli, P. H. A. Sneath, B. J. Tindall, P.
Trehane, & P. Tubbs. 1997. Fourth draft BioCode:
The prospective inter-national rules for scientic na-
mes of organisms. .
Greuter, W., J. Mcneill, F. R. Barrie, H. M. Bur-
dett, V. Demoulin, T. S. Filgueiras, D. H. Nicolson,
P. C. Silva, J. E. Skog, P. Trehane, N. J. Turland, &
D. L. Hawksworth (eds.and compilers). 2000. Inter-
national Code of Botanical Nomenclature (St. Louis
Code). Regnum Veg. 138:1474.
Hamilton, C. W., & S. H. Reichard. 1992. Current
practice in the use of subspecies, variety, and formin
the classication of wild plants. Taxon 41:485498.
Hanelt, P. 1986. Formal and informal classications
of the infraspecic variability of cultivated plants
advantages and limitations. p. 139156. In: B. T.
Styles (ed.), Infraspecic classication of wild &
cultivated plants. Clarendon Press, Oxford.
Hanelt, P. (ed). 2001. Mansfelds encyclopedia of
agricultural and horticultural crops (except orna-
mentals). Springer, Berlin.
Harlan, J. R., & J. M. J. de Wet. 1963. The compi-
lospecies concept. Evolution 17: 497501.
Harlan, J. R., & J. M. J. de Wet. 1971. Toward
a rational classication of cultivated plants. Taxon
20:509517.
Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. Univ.
Illinois Press, Urbana, IL.
Hetterscheid, W. L. A. 1999. Stability through the
culton concept. p. 127133. In: S. Andrews, A. C.
Leslie, & C. Alexander (eds.), Taxonomy of culti-
vated plants: Third international symposium. Royal
Botanic Gardens, Kew, UK.
Hetterscheid, W. L. A., & W. A. Brandenburg.
1995a. Culton versus taxon: Conceptual issues in
cultivated plant systematics. Taxon 44:161175.
Hetterscheid, W. L. A., & W. A. Brandenburg.
1995b. The culton concept: Setting the stage for an
unambiguous taxonomy of cultivated plants. Acta
Hort. 413:2934.
Hetterscheid, W. L. A., & R. G. van den Berg.
1996a. Cultonomy in Aster. Acta Bot. Neerl.
45:173181.
Hetterscheid, W. L. A., R. G. van den Berg, & W.
A. Brandenburg. 1996. An annotated history of the
principles of cultivated plant classication. Acta Bot.
Neerl. 45:123134.
Hetterscheid, W. L. A., C. van Ettekoven, R. G.
van den Berg, and W. A. Brandenburg. 1999. Culto-
nomy in statutory registration exemplied by Allium
crops. Plant Var. Seeds 12:149160.
Homan, M. H. A. 1996. Cultivar classication in
Philadelphus L. (Hydrangeaceae). Acta. Bot. Neerl.
45:199210.
Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, & P. F.
Stevens. 1999. Plant systematics: a phylogenetic ap-
proach. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
Lanjouw, A., C. Baehni, E. D. Merrill, H. W. Ric-
kett, W. Robyns, T. A. Sprague, & F. A. Staeu
(eds.). 1952. Appendix 3: Proposed International
Code of Nomenclature for Cultivated Plants, In: Int.
Code of Botanical Nomenclature (Stockholm Co-
de): 5363. Chron.Bot. Co., Waltham, MA.
Lapage, S. P., P. H. A. Sneath, E. F. Lessel, V.
B. D. Skerman, H. P. R. Seeliger, & W. A. Clark.
1992. International code of nomenclature of bacte-
ria. Published for the Int.Union of Microbiological
Societies by the Am. Soc. Microbiology, Washing-
ton, DC.
8 9 BIBLIOGRAFA
Levin, D. A. 2000. The origin, expansion, and demi-
se of plant species. Oxford Univ. Press, New York.
Lotsy, J. P. 1925. Species or linneon. Genetika
7:487506.
Mayden, R. L. 1997. A hierarchy of species con-
cepts: The denouement of the saga of the species
problem. p. 381424. In: M. F. Claridge, H. A.
Dawson, and M. R. Wilson (eds.), Species: The units
of biodiversity. Chapman and Hall, New York.
Mayr, E. 1942. Systematics and the origin of spe-
cies. Columbia Univ. Press, New York.
Mayr, E. 1969. Principles of systematic zoology.
Harvard Univ. Press, Cambridge, MA.
Mayr, E. 1982. The growth of biological thought:
Diversity, evolution, and inheritance. Belknap Press
of Harvard Univ. Press, Cambridge, MA.
Mishler, B. D., and R. N. Brandon. 1987. Individua-
lity, pluralism, and the phylogenetic species concept.
Biol. Philosop. 2:397414.
Olmstead, R. G. 1995. Species concepts and plesio-
morphic species. Syst. Bot. 20:623630.
Patterson, H. 1985. The recognition concept of spe-
cies. p. 2129. In: E. Vbra (ed.), Species and spe-
ciation. Transvall Museum, Pretoria.
Pickersgill, B. 1981. Biosystematics of crop-weed
complexes. Kulturpanze 29:377388.
Rieseberg, L. H., and L. Brouillet. 1994. Are many
plant species paraphyletic? Taxon 43:2132.
Rieseberg, L. H., & J. M. Burke. 2001. The biologi-
cal reality of species: Gene ow, selection, and co-
llective evolution. Taxon 50:4767.
Rollins, R. C. 1965. On the basis of biological clas-
sication. Taxon 14:16.
Savolainen, V., M. F. Fay, D. C. Albach, A. Bac-
klund, M. van der Bank, K. M. Cameron, S. A.
Johnson, M. D. Lled, J.-C. Pintaud, M. Powell,
M. C. Sheahan, D. E. Soltis, P. S.Soltis, P. Weston,
W. M. Whitten, K. J. Wurdack, & M. W. Chase.
2000. Phylogeny of eudicots: A nearly complete fa-
milial analysis based on rbcL gene sequences. Kew
Bul.55:257309.
Sneath, P. H. A., & R. R. Sokal. 1962. Numerical
taxonomy: The principles and practice of numerical
classication. W. H. Freeman and Company, New
York.
Sokal, R. R., & T. J. Crovello. 1970. The biologi-
cal species concept: a critical evaluation. Am. Nat.
104:127153.
Soltis, D. E., P. S. Soltis, M. W. Chase, M. E. Mort,
D. C. Albach, M. Zanis, V. Savolainen, W. H. Hanh,
S. B. Hoot, M. F. Fay, M. Axtell, S. M. Swensen, L.
M. Prince, W. J. Kress, K. C. Nixon, & J. S. Farris.
2000. Angiospermphylogeny inferred from18S rD-
NA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linnean Soc.
133:381461.
Staeu, F. A. 1971. Linnaeus and the Linnaeans.
Regnum Veg. 79:1386.
Stearn, W. T. (ed.). 1953. International code of no-
menclature for cultivated plants. Int.Assoc. Plant
Taxn. Utrecht.
Stebbins, G. L. 1956. Taxonomy and the evolution
of genera, with special reference to the family Gra-
mineae. Evolution 10:235245.
Stevens, P. F. 1998. What kind of classication
should the practicing taxonomist use to be saved?
p. 295319. In: J. Drandseld, M. J. E. Coode, and
D. A. Simpson (eds.), Plant diversity in Malesia III:
Proc. 3rd Int. Flora Malesiana Symposium 1995.
Royal Botanic Gardens, Kew.
Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy: The systematic
evaluation of comparative data.
Swoord, D. L., G. L. Olsen, P. J. Waddell, & D.
M. Hillis. 1996. Phylogenetic inference.p. 407514.
In: D. M. Hillis, C. Moritz, and B. K. Mable (eds.),
Phylogenetic systematics,2nd ed. Sinauer Associa-
tes, Sunderland, MA.
Templeton, A. R. 1989. The meaning of species and
speciation: a genetic perspective. p. 327. In: D. Ot-
te and J. A. Endler (eds.), Speciation and its conse-
quences. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA.
Spongberg, A. & F. Vrugtman. 1995. Int. code of
nomenclature of cultivated plants. Regnum Veg.
133:1175.
Van den Berg, R. G. 1999. Cultivar-group classi-
cation. p. 135143. In: S. Andrews, A. C. Leslie, &
C. Alexander (eds.), Taxonomy of cultivated plants:
Third international symposium, Royal Botanic Gar-
dens, UK.
Van Raamsdonk, L. W. D. 1993. Wild and cultiva-
ted plants: The parallellism between evolution and
domestication. Evol. Trends Plants 7:7384.
Van Regenmortel, M. H. V., C. M. Fauquet, D. H.
L. Bishop, E. B. Carstens, M. K. Estes, S. M. Le-
mon, J. Manilo, M. A. Mayo, D. J. McGeoch, C.
R. Pringle, and R. B. Wickner. 2000. Virus taxo-
nomy: The classication and nomenclature of viru-
ses. The VIIth report of the ICTV. Academic Press,
San Diego.
9
Van Valen, L. 1976. Ecological species, multispe-
cies, and oaks. Taxon 25:233239.
Wiley, E. O., D. R. Brooks, D. Siegel-Causey, & V.
A. Funk. 1991. The compleat cladist: A primer of
phylogenetic procedures. Museum of Natural Mis-
tory, Lawrence, KA.
Withgott, J. 2000. Is it so long, Linnaeus? BioS-
cience 50:646651.
Woodland, D. W. 2000. Contemporary plant sys-
tematics. 3rd ed. Andrews Univ. Press, Berrian
Springs, MI.
Zimmer, C. 2008. Qu es una especie? Investiga-
cin y Ciencia. Agosto de 2008. 66-73
Zohary, D. 1984. Modes of speciation in plants un-
der domestication. p. 579586. In: W. F. Grant
(ed.), Plant Biosystematics, Academic Press, Don
Mills, Canada.
10 10 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES
10 Text and image sources, contributors, and licenses
10.1 Text
Especie Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Especie?oldid=77826641 Colaboradores: Mac, Moriel, ManuelGR, Robbot, Zwobot, Jynus,
Ascnder, Sms, Rsg, Tano4595, Robotito, Robotico, Renabot, LeonardoRob0t, Boticario, Patrick McKleinschuss, Yrithinnd, Rembiapo
pohyiete (bot), RobotQuistnix, Otets, Jarlaxle, Alhen, Superzerocool, Chobot, Caiserbot, Yrbot, Amads, FlaBot, YurikBot, Lin linao,
KnightRider, Eloy, Marb, Fbiole, Baneld, SMP, Maldoror, Er Komandante, Chlewbot, BOTpolicia, CEM-bot, Damifb, RoRo, JMCC1,
Jjvaca, Retama, Eamezaga, Rosarinagazo, Antur, Jjafjjaf, Dorieo, Thijs!bot, Alvaro qc, Xabier, Lauranrg, IrwinSantos, ngel Luis Al-
faro, Cratn, Hanjin, JAnDbot, Gsrdzl, TXiKiBoT, Mercenario97, Der metzgermeister, Humberto, Netito777, Idioma-bot, Plux, Xvaz-
quez, Dav7mx, AlnoktaBOT, VolkovBot, RaizRaiz, Technopat, Vary Ingweion, Penarc, Erl, Matdrodes, Synthebot, MILEPRI, House,
DJ Nietzsche, AlleborgoBot, 3coma14, Muro Bot, Masti, Feministo, SieBot, Iluvatar83, Obelix83, Rigenea, Drinibot, CASF, BOTarate,
Byrialbot, Jplasti, Furado, BuenaGente, Tirithel, Locos epraix, robot, Franciscosp2, HUB, Felipe pinilla, Antn Francho, Quijav,
Leonpolanco, Pablo323, Alecs.bot, Hercule, Petruss, Alexbot, Eric Hegi, Pablo.ea.92, Osado, PePeEfe, Ravave, UA31, Albano Barcelona
Caballero, AVBOT, Ellinik, LucienBOT, MastiBot, NicolasAlejandro, Diegusjaimes, MelancholieBot, BOTamon, Luckas-bot, MystBot,
Boto a Boto, FariBOT, Vic Fede, Bsea, CayoMarcio, SuperBraulio13, Manuelt15, Xqbot, Jkbw, Von den Prbsten, Ricardogpn, Metrono-
mo, Botarel, BOTirithel, David Perez, TobeBot, PatruBOT, Alph Bot, Ripchip Bot, Humbefa, Jorge c2010, Foundling, Miss Manzana, P.
S. F. Freitas, Afrasiab, EmausBot, Savh, AVIADOR, Evasivo, HRoestBot, Grillitus, Mclovin91, Eroyuela, ChuispastonBot, Waka Waka,
WikitanvirBot, Hiperfelix, Pairate, Vary A.Bayn, Rezabot, Saldo18, DanielOrtizM, JABO, KLBot2, Sebrev, Juancapedraza, Travelour,
Gabriela Ruellan, rico Jnior Wouters, LA TATII, Helmy oved, Davidtoma, Ralgisbot, Syum90, Legobot, Eclipsis Proteo, Patitoabusa-
dor12345678910, XenoVon, Pepsitochatoporqui, Matiia y Annimos: 244
10.2 Images
Archivo:Categorias_taxonomicas_es.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/00/Categorias_taxonomicas_es.
svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:
11866.0.Biological_classication_L_Pengo_es.svg Artista original:
derivative work: Xvazquez (<a href='//commons.wikimedia.org/wiki/User_talk:Xvazquez' title='User talk:Xvazquez'>talk</a>)
Archivo:Commons-emblem-question_book_orange.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1f/
Commons-emblem-question_book_orange.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: <a href='//commons.wikimedia.org/
wiki/File:Commons-emblem-issue.svg' class='image'><img alt='Commons-emblem-issue.svg' src='//upload.wikimedia.org/
wikipedia/commons/thumb/b/bc/Commons-emblem-issue.svg/25px-Commons-emblem-issue.svg.png' width='25' height='25'
srcset='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Commons-emblem-issue.svg/38px-Commons-emblem-issue.svg.png
1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/bc/Commons-emblem-issue.svg/50px-Commons-emblem-issue.svg.png 2x'
data-le-width='48' data-le-height='48' /></a> + <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Question_book.svg' class='image'><img
alt='Question book.svg' src='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/25px-Question_book.svg.png'
width='25' height='20' srcset='//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/38px-Question_book.svg.
png 1.5x, //upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/97/Question_book.svg/50px-Question_book.svg.png 2x' data-le-
width='252' data-le-height='199' /></a> Artista original: GNOME icon artists, Jorge 2701
Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG Licencia:
CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: derived from Wikiquote-logo.svg Artista original: James.mcd.nz
10.3 Content license
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0

You might also like