INTRODUCCIN

Existen tres tipos de plantas: C3, C4 vistas en clase, y CAM.En la naturaleza, los rganos
verdes de algunas plantas suculentas, en ciertas condiciones o de formahabitual,
presentan un metabolismo especial. La primera evidencia de ello se obtuvo en especies
delgnero
Opuntia
(cactceas), pero el posterior desarrollo del conocimiento de este metabolismo tuvolugar
en especies de la familia crasulceas; adems, como se caracteriza por la acumulacin
nocturna decidos orgnicos, como se ver despus, recibi el nombre de metabolismo
cido de las crasulceas.Las diferencias principales entre los tres tipos de plantas se
encuentran ms en su metabolismo que ensu aspecto.C3: el carbono inorgnico se fija sobre molculas con tres tomos de carbono.C4: el carbono inorgnico se fija sobre molculas con cuatro tomos de carbono. Apenas
se dafotorrespiracin.CAM: se caracteriza principalmente por la acumulacin nocturna de cidos
orgnicos.Caractersticas metabolismo CAMLas principales caractersticas del
metabolismo CAM son las siguientes:Captura de CO2 atm en oscuridad y nula o casi nula durante el da.Cierre estomtico durante el da y apertura durante la noche, al revs que el resto de
plantas.Acumulacin de cidos orgnicos durante la noche y desaparicin durante el da,
principalmentecido mlico; estas fluctuaciones producen cambios de pH de 5,5 a 3,5.
Heyne en 1815 se diocuenta de esto al comparar el sabor de las hojas de una planta CAM (
Cotyledon calycina
) alamanecer, ms acidas, y al atardecer, ms dulces.Transformacin de las reservas glucdicas en cido mlico durante la captura de CO2 y
sntesis dereservas a partir de mlico durante el periodo de luz.Morfologa de las plantas
CAMEste tipo de metabolismo se da en plantas de diferentes familias que no presentan
grandes relacionesfilogenticas, pero que tienen un origen comn tropical o subtropical y
se encuentran en hbitats secosy ridos. La mayora poseen cierto nivel de suculencia
como adaptacin a estas condicionesambientales.Las principales familias son las
agavceas, cactceas, crasulceas... En otras familias se encuentranplantas CAM, C4 y C3;
este, por ejemplo, es el caso de la pia, planta CAM contenida en la
familiaBromeliceas.Como ya hemos mencionado, las plantas CAM tienen caractersticas
estructurales comunes, comoadaptacin a medios ridos. Son vegetales xerfitos con
mecanismos de resistencia a la sequedad:-

Hojas: reduccin del tamao, gruesas cutculas, estomas en cmaras aisladas,

suculentas...Tallos: suculencia similar a la de las hojas, tejidos lignificados... A veces adquieren
funcinfotosinttica para sustituir a las hojas.Races: horizontales y muy ramificadas o verticales y muy profundas.

La estructura ms comn dentro de estas plantas CAM, principalmente en el grupo de las

cactceas, esla de un tallo suculento constituido por un clornquima fotosinttico externo
y un parnquima acuferointerno. Las hojas estn tan reducidas que en general
son espinas sin funcin fotosinttica.En miembros de muchas familias de plantas CAM,
como Vitaceae o Asclepiadaceae, estn presentestallos y hojas, ambos fotosintticos. Los
primeros tienen metabolismo CAM y las segundas, en general,metabolismo C3. Es
comn que las hojas tambin tengan capacidad para realizar la fotosntesis CAM,aunque
la predominante es la C3.Aunque el parnquima acufero no participa en la fotosntesis,
tiene una funcin importante al protegeral clornquima de la desecacin: se ha podido
observar que, en condiciones de sequa, mientras lasclulas del parnquima acufero
estn encogidas por la prdida de agua, las del clornquima mantienensu integridad
estructural y continan funcionando.Clulas de las plantas CAMNo todas las plantas con
metabolismo CAM son suculentas en igual grado, pero la correlacin entremetabolismo
CAM y suculencia es alta. Por otro lado, aunque el conjunto de la planta no sea
suculento,s deben serlo las clulas con funcin fotosinttica.Las clulas deben tener
cierto grado de suculencia por tres razones:La acumulacin de cido mlico durante la noche requiere una compartimentacin para
que elcido pueda almacenarse sin daar la clula ni perturbar los procesos qumicos que
en ella sedesarrollan; esto determina la necesidad de la presencia de grandes vacuolas en
el citosol.El cido mlico almacenado es utilizado durante el da como fuente de CO2 para realizar
lafotosntesis; es necesaria, por tanto, la presencia de cloroplastos en la clula.Las fuentes de cido mlico, las zonas de reserva y los sumideros del mismo deben
estarsuficientemente prximas.Estas tres condiciones solo se pueden cumplir cuando los
cloroplastos y una gran vacuola central seencuentran en la misma clula, lo que obliga a
esta a tener un tamao considerable para poderalbergarlas. La vacuola ocupa la mayor
parte del volumen de la clula. El nmero de cloroplastos es elnormal en clulas
fotosintticas aunque parece ms escaso debido al gran tamao celular.Bosques de
plantas CAM

Algunos autores utilizan el trmino bosques de cactus en Venezuela, por ejemplo,

para referirse
a unapoblacin de cactus columnares gigantes en una zona rida. Otra formacin similar
es la de las euforbiasgigantes en forma de candelabro de frica.En los casos anteriores, se
trata de plantas CAM con tallos fotosintticos, que no tienen crecimientosecundario
basado en la formacin de cambium, como ocurre en los rboles, por lo que las
plantasanteriores no pueden considerarse rboles y, las agrupaciones que forman,
tampoco son bosquespropiamente dichos.Las nicas dicotiledneas arbreas que realizan
metabolismo CAM son especies del gnero
Clusia
,llevndose a cabo en sus hojas

METABOLISMO PLANTAS CAMEl metabolismo de las plantas CAM es similar al de la va C4

sin embargo en este caso la separacin delas dos carboxilaciones es temporal en lugar de
espacial de tal forma que las dos reacciones se van a daren un mismo tipo de clula
(clulas del mesfilo).Durante la noche se produce la fijacin y almacenamiento del CO2
en la clula y es por el da cuando vaa ser utilizado en el ciclo de Calvin para la sntesis de
carbohidratos.Sucesos producidos durante la noche:Los estomas estn abiertos lo que
permite la entrada del CO2 al interior de la clula el cual una vez en elcitosol va a ser
transformado a HCO3- mediante el enzima anhidrasa carbnica.El bicarbonato es utilizado
para la carboxilacin del fosfoenolpiruvato (PEP) mediante lafosfoenolpiruvato carboxilasa
(PEPC) dando lugar a la formacin de oxalacetato.Este PEP se produce por la degradacin
del almidn sintetizado en el cloroplasto mediante una vaglicoltica (en primer lugar el
almidn es degradado a glucosa que sale al citosol y a continuacinmediante glucolisis va
a dar lugar a PEP, uno de los intermediarios hacia la formacin del piruvato).Una vez se ha
formado el oxalacetato este se transforma a malato mediante una enzima
malatodeshidrogenasa dependiente de NAD+ que va a implicar el gasto de poder reductor
(NADH). EL malatoentra en la vacuola gracias a un fenmeno acoplado al movimiento de
2H+ al interior de la vacuola loque requiere gasto energtico de ATP, ya que va en contra
de gradiente. En el interior de la vacuola elmalato se protona dando lugar a cido
mlico.La acumulacin de malato en la vacuola al final de la noche puede llegar a
concentraciones mayores de
02M y un pH de aproximadamente 3. Esta acidificacin confiere a las plantas un cierto
sabor cido al
amanecer.Sucesos producidos durante el da:El cido mlico sale mediante un
cotransportador de malato de tal forma que para la salida de unamolcula de malato va a
ser necesaria la salida de 2H+. Una vez en el citosol se descarboxila a piruvatolo que
implica la liberacin de CO2. Esta descarboxilacin puede llevase a cabo mediante 3
enzimasdiferentes (las mismas que actan en el metabolismo C4):* Enzima mlica
dependiente de NAD+* Enzima mlica dependiente de NADP+* PEP carboxiquinasaLa
utilizacin de una o de otra depende de la especie de planta CAM.En este proceso
aumenta la concentracin de CO2 alrededor de la rubisco favoreciendo la carboxilacinen

lugar de la oxigenacin, es decir, se inhibe la fotorrespiracin. Por otro lado el piruvato de

transformaen almidn mediante gluconeognesis.Si analizamos con ms detalle el ciclo
CAM se observan cuatro fases a lo largo del da.