Arthropoda

Los artrpodos (Arthropoda, del griego , rthron, articulacin y , pos, pie) constituyen el
lo ms numeroso y diverso del reino animal (Animalia).
El trmino incluye a animales invertebrados dotados de
un esqueleto externo y apndices articulados, entre otros,
insectos, arcnidos, crustceos y miripodos.

tcula, algunos autores relacionan los artrpodos con

los nematodos y grupos anes, en un clado llamado
ecdisozoos.[4]
Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenmeno conocido como metamera, con lo que el
cuerpo aparece construido por mdulos repetidos
a lo largo del eje antero-posterior.La segmentacin
va acompaada de regionalizacin o tagmatizacin,
con divisin del cuerpo en dos o tres regiones en la
mayora de los casos. Por este carcter se les ha relacionado tradicionalmente con los anlidos que tambin son animales metamerizados;[2][5][6] pero los
defensores del clado ecdisozoos argumentan que es
un caso de convergencia evolutiva (vase Articulata
y Ecdysozoa, y en este mismo artculo el apartado
Filogenia).

Hay ms de 1 200 000 especies descritas, en su mayora insectos (un milln),[1][2] que representan al menos el
80% de todas las especies animales conocidas.[3] Varios
grupos de artrpodos estn perfectamente adaptados a la
vida en el aire, igual que los vertebrados amniotas, a diferencia de todos los dems los de animales, que son
acuticos o requieren ambientes hmedos. Su anatoma,
su siologa y su comportamiento revelan un diseo simple pero admirablemente ecaz.

Origen

2.1 Exoesqueleto

Puede ser que los primeros artrpodos fueran similares a

sus presuntos antecesores, los anlidos. Su cuerpo era largo y blando y tena muchos segmentos, todos ellos muy
similares y equipados con un par de patas. Posteriormente la supercie del cuerpo se endureci hasta formar un
esqueleto externo (exoesqueleto) o cutcula que contiene
quitina, protenas, lpidos y sales de calcio.

El exoesqueleto de los artrpodos es una cubierta continua llamada cutcula, que se extiende incluso por los dos
extremos del tubo digestivo y por las vas o cavidades respiratorias, y que est situada por encima de la epidermis
(llamada en stos por ese motivo hipodermis), que es la
que la secreta.
La composicin del exoesqueleto es glucopeptdica (con
una parte glucdica y una parte peptdica). El componente
principal y ms caracterstico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacrido derivado del
aminoazcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra
tambin, por ejemplo, en la pared celular de los hongos.
En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana
por el aadido de sustancias minerales, como en el caso
de los cangrejos y otros crustceos decpodos cuya cutcula aparece calcicada, por depsito de carbonato clcico.

Caractersticas

Los artrpodos constituyen una de las grandes divisiones del reino animal, subdividida en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran nmero de gneros y
especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. En realidad no son solo las
patas, sino todo el cuerpo el que est formado por varios
segmentos unidos entre s por medio de articulaciones.

El espesor y dureza de la cutcula no es igual en toda su

A pesar de su variedad y su disparidad, los artrpodos po- extensin. Por el contrario, aparece formando zonas enseen en comn caractersticas morfolgicas y siolgicas durecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre s
fundamentales:
por zonas ms delgadas y exibles. Los escleritos reciben
denominaciones complejas que varan en cada grupo, pe Presencia de apndices articulados que muestran ro se llaman de manera general terguitos los de ubicacin
una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lu- dorsal, esternitos los de ubicacin ventral y pleuritos los
gar a las estructuras ms diversas (patas, antenas), laterales. Pueden existir adems crestas del exoesquelebranquias, pulmones, mandbulas, quelceros, etc.
to desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas, sobre
Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto las que se insertan los msculos. La cutcula suele adems
quitinoso que mudan peridicamente. Dado que di- estar atravesada por poros.
versos los pseudocelomados tambin mudan la cu- El exoesqueleto est estructurado en las siguientes capas:
1

B
11

CARACTERSTICAS

2.2 Ecdisis
1a
1b
1c
1d
2

6a
13

12

1
2
3

6a

5
8

10
A: Cutcula y epidermis; B: Detalle de la epicutcula. 1: Epicutcula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutcula externa; 1d: Epicutcula interna. 2: Exocutcula; 3: Endocutcula; 2+3: Procutcula;
4: Epitelio; 5: Lmina basal; 6: Clula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Clula glandular; 8: Clula tricgena; 9: Clula tormgena;
10: Terminacin nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro
glandular.

1. Epicutcula. Muy delgada, estraticada a su vez

y con propiedades hidrfobas que le coneren una
funcin impermeabilizante. Est compuesta de protenas y sustancias lipdicas tales como ceras. Donde
es ms delgada se facilita el intercambio de sustan- Ecdisis de una Cigarra.
cias, por ejemplo la transpiracin.
2. Procutcula. Es la parte principal y ms gruesa de
la cutcula. Est formada a su vez por dos capas:
(a) Exocutcula. Esta parte es la de espesor ms
desigual y la ms rgida. Su dureza deriva de la
presencia de compuestos fenlicos que enlazan
a los otros polmeros. Abunda en los escleritos
y es ms delgada o est ausente en las zonas de
articulacin.
(b) Endocutcula. Gruesa pero a la vez exible y
de espesor ms uniforme que la exocutcula.
La cutcula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa funcin, incluida la sensorial tctil.
La coloracin de los artrpodos suele depender de la cutcula. En la procutcula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutcula puede presentar
estriaciones nas que producen colores fsicos (no qumicos), como la apariencia metlica o irisada de muchos
insectos.

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para

poder crecer, el animal debe desprenderse de l. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis
o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y
digieren en parte la capa ms inferior de la cutcula (la endocutcula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secrecin de una cutcula nueva,
primero la exocutcula y luego, debajo de ella, la procutcula. Hasta que no se endurece esta nueva cubierta el animal est relativamente indefenso, con menos posibilidad
de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda est
controlado hormonalmente; la ecdisona u hormona de la
muda es la sustancia responsable de que estos cambios
se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas
fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este
rasgo lo comparten los artrpodos con algunos otros los, como los nemtodos que tambin tienen una cutcula
y mudan; hay una teora que los clasica ahora juntos en
un subreino Ecdysozoa.

2.6

2.3

Circulacin

Apndices

Para los apndices el exoesqueleto aporta tubos huecos

articulados, en cuyo interior se sitan los tejidos vivos y
especcamente los msculos estriados que, adheridos a
ambos lados de las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz
que deriva del latn artculo, articulado) a las piezas articuladas que forman los apndices.
Existen dos tipos bsicos de apndices, los unirrmeos,
formados por un solo eje, propios de los artrpodos terrestres (arcnidos, miripodos e insectos), y los
birrmeos formados por dos ejes y propios de los artrpodos acuticos (trilobites y crustceos). No hay acuerdo
sobre cul fue el apndice ancestral.

3
los artrpodos pueden ser de dos tipos:
Trqueas. Los insectos, algunos rdenes de arcnidos, los miripodos o las cochinillas de la humedad
(crustceos del orden ispodos adaptados a la vida
terrestre) presentan una red de conductos (sistema
traqueal) que comunican con el exterior por oricios llamados espirculos, frecuentemente dotados
de aberturas provistas de vlvulas que regulan su
dimetro. La cutcula se extiende por ellos en una
versin muy delgada y permeable, que en todo caso
se desprende cuando llega la muda. En algunos casos
se observa una ventilacin activa, con movimientos
cclicos de inspiracin y espiracin.

En el curso de la evolucin ha existido la tendencia a restringir los apndices a determinadas regiones del cuerpo
y a especializarlos para funciones distintas. Los apndices de la cabeza estn adaptados para la percepcin sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del
trax sirven para andar y nadar; los abdominales cumplen
funciones respiratorias y reproductoras, como retener los
huevos o aferrarse a la pareja durante la cpula. Otros se
han modicado de tal modo que cuesta reconocerlos co- 2.6
mo tales (hileras de las araas, peines de los escorpiones).

2.4

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los artrpodos se divide en tres

regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y
el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y del posterior, respectivamente; son de recubiertas de cutcula que se renueva
cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja
blastodrmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorcin de
nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos
laterales que amplan su supercie.

2.5

Pulmones en libro. Presentan una estructura interna muy plegada (pulmones en libro), lo que multiplica la supercie por la que se realiza el intercambio
de gases, y se abren al exterior por aberturas propias
e independientes. Se encuentran pulmones en libro
en varios rdenes de arcnidos, entre los que destacan las araas y los escorpiones.

Circulacin

El aparato circulatorio de los artrpodos es abierto, es decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un lquido diferenciado, lo que propiamente se podra llamar sangre. Lo que existe es un motor de bombeo
que es un vaso especializado de posicin dorsal, al que se
denomina corazn dorsal, que mueve el lquido corporal interno, la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores
abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente
abiertos. La red de vasos est siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrpodos acuticos. No hay clulas sanguneas especializadas en el transporte de oxgeno, aunque, como en todos los animales
existen amebocitos (clulas ameboideas) con funciones
de inmunidad celular y hemostasis (coagulacin y cicatrizacin). S puede haber pigmentos respiratorios, pero
disueltos en la hemolinfa.

Respiracin
2.7 Excrecin

Muchos artrpodos son demasiado pequeos como para tener o necesitar rganos respiratorios. Los artrpodos
acuticos, lo que incluye a los primeros miembros del grupo, suelen presentar branquias, apndices internamente
ms vascularizados que los otros rganos. Se encuentran
en los crustceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apndices torcicos, y de la misma manera en
los xifosuros o en los euriptridos o los primeros escorpiones fsiles. Tambin se encuentran branquias secundarias (derivadas de las trqueas) en las larvas acuticas
de algunos insectos, como las efmeras.

Los crustceos presentan para la excrecin glndulas

antenales y maxilares, en la base de esos apndices.
Los arcnidos suelen disponer de glndulas coxales, que
desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miripodos aparecen rganos tubulares caractersticos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que
desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composicin de las heces.

Los artrpodos terrestres suelen ser uricotlicos, es decir,

Como es general en los animales, los miembros del grupo que para la excrecin nitrogenada no producen amonaco
de vida area respiran por rganos internalizados, que en o urea, sino cido rico o, a veces, guanina.

En los artrpodos es frecuente la excrecin por acumulacin, como alternativa o complemento de la excrecin por
secrecin. En este caso se acumulan los productos de excrecin en nefrocitos, clulas pericrdicas o directamente
en la cutcula. La acumulacin suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman
depsitos slidos. En este ltimo caso las mudas sirven
para la funcin aadida de librarse de esas excretas.

2.8

Sistema nervioso

Como corresponde a los protstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo, y como
corresponde a animales metamricos, su organizacin es
segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posicin ms o menos ventrolateral, con los dos
ganglios de un par soldados o unidos por una comisura
transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios
conectivos.
2.8.1

Sistema nervioso central

En los artrpodos es un rgano de tipo anelidiano, por

tanto, tiene una estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un
par de ganglios por metmero unidos tranversalmente por
comisuras; no obstante, se producen procesos de concentracin de ganglios debidos a la formacin de tagmas.

CARACTERSTICAS

Lmina externa
Mdula externa
Mdula interna
stos estn relacionados entre s por quiasmas.
Deutocerebro. Resultado de la fusin de un par de
ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios
que inervan el primer par de antenas (antnulas)
de crustceos y la antenas de hexpodos y miripodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Adems existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacin con funcin olfativa y gustativa. Esos centros tambin se presentan en el tritocerebro. Los
quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores
opinan que est atroado, mientras que otros creen
que nunca lo han tenido.
Tritocerebro. Resultado de la fusin de un par de
ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustceos, y en
hexpodos y miripodos, el segmento intercalar o
premandibular, carente de apndices. En los quelicerados inerva los quelceros. De l parten nervios
que lo relacionan con el sistema nervioso simptico
o vegetativo (en el caso de los hexpodos, con el denominado ganglio frontal). Adems del tritocerbro
parte un conectivo periesofgico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar
ventral, y una comisura subesofgica que une los dos
ganglios tritocerebrales entre s.

Cerebro o sincerebro Normalmente est formado por

tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian coprocfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:
misuras ni conectivos. El tritocerebro est formado por
un par de ganglios que se unen a los anteriores en las
Protocerebro. Es el resutado de la fusin entre cabezas denominadas tritoceflicas, perdindose los coel ganglio impar del arquicerebro, dependiente del nectivos, mientras que en las cabezas deutoceflicas, se
acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es mantiene independiente, conservando los conectivos con
preoral. El protocerebro posee las estructuras re- el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustceos como
lacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el branquipodos o cefalocridos. En todos los casos, se disistema endocrino:
ferencia la comisura, que es subesofgica.
Lbulos prefrontales. Es una amplia regin Dentro de la cpsula ceflica, el cerebro tiene posicin
de la zona media del protocerebro donde se di- vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitan hacia
ferencian grupos de neuronas que constituyen arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrs.
la pars intercerrebralis; estn relacionados con
los ocelos y con el complejo endocrino. Tambin se diferencia el cuerpo central y los cuer- Cadena nerviosa ganglionar ventral Est formada
pos pedunculados o fungiformes. Estos dos por un par de ganglios por metmero que en principio
centros son de asociacin, estn muy desarro- presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos,
llados en los insectos sociales. Van a regir en los ganglios de cada par de segmentos se presentan disoellos la conducta de la colonia y el gregarismo ciados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda.
Los grados de concentracin y de acortamiento se deben
de la misma.
Lbulos pticos. Inervan los ojos compues- a la supresin de las comisuras y los conectivos respectitos, y en ellos radica la visin. Estn muy vamente.
desarrollados en animales con ojos complejos Destaca el ganglio subesofgico; en hexpodos es resulcomo hexpodos o crustceos. Se diferencian tado de la fusin de tres pares de ganglios ventrales cotres centros:
rrespondientes a los metmeros IV, V y VI e inerva las

5
piezas bucales (las mandbulas y los dos pares de maxi- La mayora de los artrpodos estn dotados de ojos, de
las) y por ello se llama gnatocerebro; en los decpodos, los que existen varios modelos distintos.
son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los
tres ganglios de los maxilpedos.
Los ojos simples son cavidades esferoidales con una
sencilla retina y cubiertos frontalmente por una crnea transparente, Su rendimiento ptico es muy li2.8.2 Sistema nervioso simptico o vegetativo
mitado, con la excepcin de los grandes ojos de algunas familias de araas, como los saltcidos.
Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que
se sitan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema
Los ojos compuestos estn constituidos por mltiest relacionado con el sistema nervioso central y con el
ples elementos equivalentes llamados omatidios que
sistema endocrino. En el sistema nervioso simptico se
se disponen radialmente, de manera que cada uno
diferencian dos partes.
apunta en una direccin diferente y entre todos cubren un ngulo de visin ms o menos amplio. Ca Sistema simptico estomatogstrico. Siempre exisda omatidio contiene varias clulas sensibles, retite. Es de forma diversa, est formado por ganglios
nianas, detrs de elementos pticos transparentes,
impares, unidos entre s por nervios recurrentes.
cumpliendo la funcin que la crnea y el cristalino
Tiene como funcin la regulacin de los procesos
desempean en los ojos de los vertebrados. Tamde deglucin y los movimientos peristlticos del tubin hay clulas que envuelven el omatidio sellnbo digestivo. Regula tambin los latidos cardacos.
dolo frente a la luz. No todos los grupos presentan
ojos compuestos, que estn ausentes, por ejemplo,
Sistema simptico terminal o caudal. Puede o no
en los arcnidos.
existir. Es tambin impar, y est ligado a los ltimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como funcin la de inervar el proctodeo, La visin de muchos artrpodos presenta ventajas que
actuar en procesos reproductores, de puesta de hue- suelen faltar en vertebrados, como la habilidad para ver
vos y transferencia de esperma, y tambin regula los en un espectro extendido que incluye el ultravioleta prlatidos de los estigmas de los ltimos segmentos del ximo, o para distinguir la direccin de polarizacin de la
luz. La visin del color est casi siempre presente y puede
abdomen.
ser muy rica; el crustceo Squilla mantis, la galera, presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad
al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricrom2.9 Sentidos
tico (de tres pigmentos) de la mayora de los primates,
incluida nuestra especie.
Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse
sensilias, que son receptores sensibles a los estmulos qumicos, como los del gusto o el olfato, y receptores tctiles,
asociado a antenas y palpos y tambin a setas tctiles, pelos que est asociados a una clula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del odo, lo que es revelado por la existencia de seales auditivas de comunicacin
intraespecca, como por ejemplo en los grillos. Muchos
son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores; otros, como
las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir mnimos cambios de presin ambiental.
Los artrpodos suelen estar dotados de sensores de posicin, sencillos pero ecaces, que les ayudan a mantener
la posicin y el equilibrio, como los rganos cordotonales
que un dptero tiene en los halterios.

3 Reproduccin
Ojos compuestos de una liblula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios.

Siempre se reproducen sexualmente. Las hembras, tras

ser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

REFERENCIAS

En el desarrollo directo nace un individuo similar al obstante, han surgido nuevas controversias, sobre todo aladulto, aunque, como es lgico, de menor tamao. rededor de dos hiptesis alternativas mutuamente excluyentes que estn siendo debatidas en numerosos artculos
En el desarrollo indirecto nace una larva que im- sobre logenia y evolucin de Artrpodos: Atelocerados
[13]
plica una serie de cambios profundos denominados (Miripodos + Hexpodos) (Wheeler) (cladograma A)
versus Pancrustceos (Crustceos + Hexpodos) (Girimetamorfosis.
bert & Ribera)[14] (cladograma B):
Se dan frecuentes casos de partenognesis, sobre todo en
crustceos e insectos. Tambin se dan raros casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies parsitas o ssiles.

A
B

Cuidado Parental: Los padres se encargan de incubar los

huevos y cuidar las cras.

5 Taxonoma
4

Filogenia

Durante muchas dcadas, las relaciones logenticas

de los Celomados se basaron en la concepcin de los
Articulados de Cuvier,[7] un clado formado por Anlidos
y Artrpodos. Numerosos anlisis morfolgicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la
existencia del clado Articulados, por ejemplo, Brusca &
Brusca,[2] Nielsen[5] o Nielsen et al.,[6] entre otros.
No obstante diversos anlisis cladsticos, como el de datos combinados de Zrzav et al (1998)[4] estn llegando a
la conclusin de que anlidos y artrpodos no estn directamente relacionados. La presencia de metamerizacin en
anlidos y artrpodos debera considerarse, pues, como
una convergencia evolutiva. Por el contrario, estos estudios proponen el clado Ecdysozoa en el que los artrpodos muestran estrechas relaciones logenticas con grupos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos,
priaplidos y quinorrincos, por la presencia compartida
de una cutcula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis)
de la misma.

Los artrpodos forman el lo Artrpodos, que se dividen en cuatro sublos. El sublo Unirrmeos (Uniramia)
comprende cinco clases: Diplpodos (Diplopoda), los
milpis; Quilpodos (Chilopoda), los ciempis; Paurpodos (Pauropoda), animales pequeos sin ojos y de cuerpo cilndrico que llevan 9 o 10 pares de patas, Snlos
(Symphyla), los ciempis de jardn; e Insectos (Insecta).
El sublo Crustceos (Crustacea), que es sobre todo marino (aunque no es infrecuente en tierra rme) abunda en
el agua dulce y comprende animales como las langostas,
las quisquillas, y los cangrejos. El sublo Quelicerados
(Chelicerata) est formado por tres clases que se caracterizan por presentar el primer par de apndices modicados en quelceros y por carecer de antenas.

Los miembros de la clase Picnognidos (Pycnogonida)

(araas de mar) tienen largas patas y se alimentan
adsorbiendo los jugos de los animales marinos. Los
nicos representantes vivos de la clase merostomados
(Merostomata), son los cangrejos cacerolas. La clase
arcnida (Arachnida) incluye animales como las araas,
los escorpiones, las garrapatas y los caros, que son por lo
general terrestres. De los grupos de artrpodos extintos,
La logenia de los Artrpodos ha sido muy controverel ms conocido es el de los trilobites, que constituyen el
tida, con una enfrentada polmica entre los partidarios
sublo Trilobites (Trilobitomorpha).
[8]
del monoletismo y los del poliletismo. Snodgrass y
[9]
Cisne han defendido el monoletismo, aunque el primero contempla los Artrpodos divididos en Aracnados
+ Mandibulados, y el segundo los interpreta divididos 6 Referencias
en Esquizorrmeos y Atelocerados. Tiegs & Manton[10]
defendieron el diletismo, con los Artrpodos divididos [1] Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity
en Esquizorrmeos + Unirrmeos y los Onicforos como
Information Services ISBN (online) 9780642568618
grupo hermano de Miripodos + Hexpodos. Posteriormente, Manton[11] y Anderson[12] sostuvieron el polile[2] Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sitismo del grupo (ver Uniramia).
nauer, Sunderland.

Con la aparicin de los primeros estudios basados en datos moleculares y anlisis combinados de datos morfolgicos y moleculares, parece que la antigua polmica sobre
monolia y polilia ha quedado superada, ya que todos
ellos corroboran que los Artrpodos son un grupo monoltico en el que incluyen tambin los Tardgrados (el clado se ha dado en llamar Panartrpodos); la mayora tambin proponen la existencia del clado Mandibulados. No

[3] Zhi-Qiang Zhang (2011). Animal biodiversity: An outline

of higher-level classication and survey of taxonomic richness (en ingls). Magnolia Press. p. 8. ISBN 1869778499.
[4] Zrzav, J., Mihulka, S., Kepka, P., Bezdk, A. & Tietz,
D., 1998. Phylogeny of Metazoa based on morphological
and 18S ribosomal DNA evidence. Cladistics, 14(3): 249285.

[5] Nielsen, C., 1985. Animal phylogeny in the light of the

trochaea theory. Biol. J. Linnean Soc., 25: 243-299.
[6] Nielsen, C., Schar, N. & Eibye-Jacobsen, D., 1996. Cladistic analyses of the animal kingdom. Biol. J. Linnean
Soc., 57: 385-410.
[7] Cuvier, G., 1812. Sur un nouveau repprochement establir entre les classes qui composant le Rgne Animal. Ann.
Mus. Hist., 19: 73-84.
[8] Snodgrass, R. E., 1938. The evolution of Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smithson. Misc. Coll., 97: 1159.
[9] Cisne, J. L., 1974. Trilobites and the origin of Arthropods.
Science, 186: 13-18.
[10] Tiegs, O. W. & Manton, S. M., 1958. The evolution of the
Arthropoda. Biol. Rev., 33: 255-337.
[11] Manton, S., 1964. Mandibular mechanisms and the evolution of Arthropods. Philos. Trans. R. Soc. Lond. (Ser. B,
Biol. Sci.), 247: 1-183.
[12] Anderson, D. T., 1973. Embryology and Phylogeny in Annelids and Arthropods. Pergamon Press, Oxford.
[13] Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R.
H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
[14] Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable
outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog.
Evol., 9: 481-488.

Enlaces externos

Wikispecies tiene
Arthropoda. Wikispecies

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Arthropoda. Commons

Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Arthropoda.Wikiversidad Zoologa de Artrpodos

Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje

sobre Arthropoda.Wikiversidad Entomologa Ambiental y Aplicada

un

artculo

Web de la Sociedad Entomolgica Aragonesa

Arthropoda en Biodiversidad Virtual

sobre

8 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

Text and image sources, contributors, and licenses

8.1

Text

Arthropoda Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda?oldid=77985589 Colaboradores: Joseaperez, Moriel, Robbot, Zwobot, Dodo, Ascnder, Sms, Tano4595, Robotito, LadyInGrey, Fmariluis, 142857, Niqueco, LeonardoRob0t, Taragui, Rembiapo pohyiete (bot),
LP, Magister Mathematicae, RobotQuistnix, Gcsantiago, Superzerocool, Caiserbot, Yrbot, FlaBot, Vitamine, BOTijo, YurikBot, Mortadelo2005, Fernn De Soto, Fbiole, Eskimbot, Aab, Tomatejc, Dropzink, BOTpolicia, Gizmo II, CEM-bot, Laura Fiorucci, Gerval, Jjvaca,
Retama, Thijs!bot, RoyFocker, Sebastian moreno tamayo, Mario modesto, Botones, Isha, Egaida, Phil, Xavigivax, TXiKiBoT, Hidoy
kukyo, Bot-Schafter, Netito777, Rei-bot, Chabbot, Idioma-bot, Qoan, Plux, Xvazquez, Norby23, VolkovBot, Technopat, Vary Ingweion,
C'est moi, Matdrodes, Synthebot, DJ Nietzsche, BlackBeast, AlleborgoBot, Carlos XVII, Muro Bot, Edmenb, Comu nacho, Racso, YonaBot, SieBot, Danielba894, PaintBot, CASF, BOTarate, Angelo 13, Poisper, Manw, Furado, PipepBot, Copydays, Tirithel, HUB, Antn
Francho, DragonBot, Sol felipe, Makete, Eduardosalg, Leonpolanco, Pan con queso, Alejandrocaro35, Botito777, Petruss, Alexbot, SilvonenBot, Polinizador, AVBOT, David0811, LucienBOT, Angel GN, Diegusjaimes, CarsracBot, HerculeBot, Ral Gonzlez Molina, Saloca,
Luckas-bot, Dalton2, Nallimbot, Roinpa, Ptbotgourou, FariBOT, Dangelin5, Nixn, ArthurBot, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, -Erick-,
Kingpowl, Botarel, BenzolBot, Opa-345, BOTirithel, TobeBot, Wikielwikingo, Alfredalva, Njrwally, PatruBOT, Arturo Lpez gallego,
TjBot, Pewenator, Foundling, GrouchoBot, EmausBot, Savh, HRoestBot, Sergio Andres Segovia, Ebrambot, SUPUL SINAC, JackieBot,
MercurioMT, Sahaquiel9102, ChuispastonBot, Waka Waka, WikitanvirBot, EdoBot, MerlIwBot, DanielOrtizM, KLBot2, UAwiki, Jr JL,
LlamaAl, Elvisor, Helmy oved, Syum90, Legobot, Swag1313, Lautaro 97, Levi bernardo, Oliver Ochoa, Roger de Lauria, Ramon20,
ANTANIO51, Aslhyn, Redsorf, 193 HC 44, Putitaputita98 y Annimos: 242

8.2

Images

Archivo:Arthropoda.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/80/Arthropoda.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:

Kolihapeltis 01 Pengo.jpg Artista original: Kolihapeltis 01 Pengo.jpg: Peter Halasz
Archivo:Artculo_bueno.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Art%C3%ADculo_bueno.svg Licencia: Public domain Colaboradores: Circle taken from Image:Symbol support vote.svg Artista original: Paintman y Chabacano
Archivo:Cicada_molting_animated-2.gif Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Cicada_molting_animated-2.
gif Licencia: CC-BY-2.5 Colaboradores: Edited version of File:Cicada molting animated.gif Artista original: T. Nathan Mundhenk
Archivo:Commons-emblem-notice.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/28/Commons-emblem-notice.svg
Licencia: GPL Colaboradores: Image:Gnome-emblem-important.svg Artista original: GNOME icon artists and User:ViperSnake151
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain
Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to be slightly
warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version, created by
Reidab.
Archivo:Cuticula.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2e/Cuticula.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0
Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Xvazquez
Archivo:Dragonfly_eye_3811.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Dragonfly_eye_3811.jpg Licencia:
CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Wikispecies-logo.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Licencia: CC-BYSA-3.0 Colaboradores: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi Archivo:Wikiversity-logo-Snorky.svg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1b/Wikiversity-logo-en.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Snorky

8.3

Content license

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0