Professional Documents
Culture Documents
Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Muchiul striat este alctuit din celule musculare numite i fibre musculare. Fibra muscular
conine miofibrile, iar miofibrilele sunt alctuite din sarcomere care conin filamente
contractile de actin i miozin. Fiecare fibr muscular este nvelit de un strat de esut
conjunctiv numit endomisium format din fibre reticulare care conine capilare sangvine,
limfatice i filete nervoase. Mai multe fibre musculare formeaz mpreun un fascicul.
Fiecare fascicul muscular este nvelit de o teac conjunctiv numit perimisium. Mai multe
fascicule grupate formeaz muchiul, fiind acoperite la exterior de epimisium un strat dens
de esut conjunctiv care ia contact la interior cu perimisium si endomisium, iar la exterior se
continua cu fascia i alte structuri conjunctive, iar spre captul muchiului devine mai groas
i se continu cu tendonul. Epimisium protejeaz muchiul de friciunea cu alte structuri
osoase sau musculare.
Membrana fibrei musculare poart numele de sarcolem i similar membranei neuronale,
menine un potenial membranar de repaus. Sarcolema prezint numeroase invaginri ce
formeaz tubulii transveri (tubulii T). Acetia permit conducerea potenialelor de aciune
catre interiorul celulei pentru a activa reticulul sarcoplasmatic. n interiorul celulei se
gsete sarcoplasma o citoplasm specializat care conine structurile subcelulare comune
mpreun cu aparatul Golgi, miofibrile abundente, un reticul endoplasmatic modificat numit
reticul sarcoplasmatic, mioglobin i mitocondrii. Reticulul sarcoplasmatic formeaz o reea
n jurul miofibrilelor, cu rolul de a nmagazina i furniza calciul necesar contraciei
musculare.
Note de curs, Fiziologie neuromuscular
Pagina 1
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 2
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 3
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 4
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Tip I
Lent
MyH7B
Mic
Mic
Aerob
Ore
Mare
Mare
Mare
Mare
Mare
Mic
Trigliceride
Tip IIa
Tip IIx
Tip IIb
Moderat rapid
Rapid
Foarte rapid
MyH2
MyH1
MyH4
Mediu
Mare
Foarte mare
Medie
Mare
Foarte mare
Anaerob/Lung Anaerob/Scurt Anaerob/Scurt
<30 min.
<5 min.
<1 min.
Relativ mare
Intermediar
Mic
Intermediar
Mic
Mic
Mare
Medie
Mic
Mare
Mic
Mic
Mare
Moderat
Mic
Mare
Mare
Mare
Creatinfosfat,
Creatinfosfat,
Creatinfosfat,
glicogen
glicogen
glicogen
Majoritatea grupelor musculare prezint o mixtura a celor trei tipuri musculare (tip I, IIa,
IIb), ns procentul fiecrui tip variaz de la muchi la muchi. n mod clasic se consider c
numrul de fibre musculare ce aparin unui muchi rmne constant dea lungul vieii.
Totui, exist o variabilitate mare ntre diferite grupuri de muchi i de la un individ la altul.
n prezent se consider c diferite tipuri de exerciii fizice pot induce modificarea fibrelor n
muchiul scheletic. Tabelul de mai jos ilustreaz procentul fiecrui tip de fibre n masa
muscular pentru diferite categorii.
Om obinuit
Sprinter
Alergtor maraton
Sedentar (couch potato)
Pacient cu leziue spinal
Tip I
50%
20%
80%
40%
4%
Tip IIa
40%
45%
20%
30%
48%
Tip IIx/IIb
10%
35%
0%
30%
48%
Unitatea motorie.
Unitatea motorie este reprezentat de un singur motoneuron spinal mpreun cu toate
fibrele musculare pe care le inerveaz. n muchii de mari dimensiuni unitile motorii au
pn la 2000 de fibre musculare, iar muchii de mici dimensiuni (de ex. oculari) pot avea
doar 10 fibre n unitatea motorie. Unitatea motorie este unitatea funcional prin care
cortexul motor controleaz dezvoltarea forei musculare.
n timpul contraciei unui muchi unitile motorii sunt stimulate selectiv. Atunci cnd este
necesar o for redus de contracie sunt stimulate uniti motorii care au n componen
Note de curs, Fiziologie neuromuscular
Pagina 5
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
fibre tip I. Acestea sunt preponderent utilizate in exerciii de anduran. Cnd este necesar
dezvoltarea unei fore considerabile, uniti motorii cu fibre IIa vor fi stimulate pentru a
asista fibrele de tip I. n efortul maximal sunt utilizate fibre tip IIb, acestea fiind intotdeauna
activate ultimele.
Controlul forei musculare
Cortexul motor utilizeaz complementar dou mecanisme de control pentru a ajusta fora
dezvoltat ntrun muchi. Primul mecanism este cel de recrutare. Unitile motorii care
alctuiesc un muchi nu sunt recrutate ntro manier aleatoare, ci n concordan cu
principiul dimensiunii. Unitile motorii mici (cu fibre mai puine) au un neuron motor de
mici dimensiuni i un prag sczut de activare. Aceste uniti sunt activate primele. Atunci
cnd este necesar mai mult for, uniti motorii mai mari sunt recrutate progresiv.
Al doilea mecanism de control al foei musculare este codificarea prin frecven. O unitate
motorie poate fi stimulat de trenuri de poteniale de aciune cu frecvene diferite. Unitile
motorii mici sunt stimulate de trenuri de poteniale de aciune cu frecven mai joas dect
unitile motorii mari i mai rapide. Aceeai unitate motorie poate dezvolta o for de
contracie mai mare la o frecven mai mare a potenialelor de aciune neuronale.
n afara controlului nervos al unitii motorii, fora dezvoltat de muchi este dependent i
de proprietile intrinseci ale acestuia. Acest aspect este ilustrat prin intermediul curbei
lungimetensiune, care cuprinde dou componente: tensiunea activ i tensiunea pasiv.
Tensiunea activ rezult din interaciunea ntre filamentele de actin i miozin, fiind direct
proporional cu numrul de puni actomiozinice creat n timpul ciclului contractil. Numrul
de puni actomiozinice este dependent de lungimea fibrei musculare. Scurtarea muchiului
i implicit a sarcomerului (ntre 1.2 1.6 m) conduce la nclecarea filamentelor de actin
i miozina, i la scderea situsurilor de legare. Alungirea muchiului i a sarcomerului (ntre
2.6 3.6 m) determin deprtarea filamentelor de actin de cele miozinice, i astfel scade
numrul situsurilor de legare ntre proteinele contractile. Numrul optim de puni de legare
este disponibil atunci cnd fibra muscular are o lungime intermediar (cu dimensiuni ale
sarcomerului situate ntre 2.1 2.2 m).
Tensiunea pasiv, numit i tensiune viscoelastic, este generat de componenta
conjunctiv a muchiului. Un muchi elongat peste lungimea sa de repaus dezvolt tensiune.
Aceast tensiune este pasiv ntruct se exercit indiferent de starea de activitate a
muchiului. Pe lng elasticitate, muchiul striat este caracterizat i prin vscozitate.
Vscozitatea opune rezisten la elongarea fibrei musculare, direct proportional cu viteza i
gradul de elongare. Astfel cu ct muchiul se alungete mai rapid cu att tensiunea pasiv va
frna mai mult acest proces.
Tipuri de contracie
Secusa. O stimulare unic a unui nerv motor va determina apariia unui singur potenial de
aciune n fibrele musculare desevite de acesta iar o contracie unic se va produce la
aproximativ 5 ms de la iniierea procesului. Aceast secven unic stimularecontracie
relaxare poart numele de secus. Secusele pot avea durat variabil n funcie de tipul
fibrei musculare (I sau II). Secusa descrie trei faze: de laten, de contracie i de relaxare.
Faza de laten ncepe odat cu stimularea i dureaz de obicei circa 2 ms. n timpul acesteia
Note de curs, Fiziologie neuromuscular
Pagina 6
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 7
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Circulaia sangvin muscular. Pentru a asigura nevoile energetice ale muchiului, o bogat
reea sangvin este dezvoltat la acest nivel. n condiii de repaus, muchiul scheletic
primete 1520% din debitul cardiac. Pe lng funcia de suport nutritiv a funciei musculare,
aceasta ndeplinete i un al doilea rol extrem de important, acela de a controla rezistena
vascular sistemic i implicit contribuie la contolul tensiunii arteriale. n condiii de efort
fizic, muchiul poate primi pn la 80% din debitul cardiac, astfel rezistena vascular din
muchi devine principala determinant a rezistenei vasculare sistemice. Pentru a asigura un
transfer ct mai eficient al gazelor respiratorii i nutrienilor ctre fibrele musculare,
circulaia muscular distribuie numeroase capilare n jurul fibrelor musculare.
Controlul circulaiei musculare este realizat prin mai multe mecanisme. Inervaia simpatic
realizeaz vasoconstricie prin receptorii adrenergici de tip alfa1 i alfa2 de la nivelul
muchiului neted vascular. Tonusul simpatic de repaus este semnificativ, astfel nct
administrarea unei substane simpatice alfaadrenergice crete circulaia muscular de
repaus de 23 ori. Receptorii simpatici adrenergici beta2 sunt responsabili de vasodilataie
atunci cand sunt stimulati de agoniti precum adrenalina. n afara controlului nervos
circulaia muscular este controlat i de ali factori precum extracia de oxigen.
Mecanismele reglatorii locale (tisulare i endoteliale) sunt extrem de importante, implicnd
factori precum hipoxia tisular, adenozina, K+, CO2, H+ i oxidul nitric (NO). n controlul
circulaiei din timpul exerciiului mecanismele locale sunt prioritare controlului nervos,
fenomen denumit simpatoliz funcional. Asemeni circulaiei coronariene, fluxul sangvin
muscular poate fi dramatic compromis prin compresia extravascular instalat n timpul
contraciilor tetanice intense susinute.
Generarea energiei n fibra muscular. La nivelul muchiului este generat energie sub
forma moleculelor de adenozintrifosfat (ATP). Acesta este produs n mitocondrie prin
procese de fosforilare oxidativ (metabolism aerob) sau n citoplasm prin glicoliz
(metabolism anaerob).
Fosforilarea oxidativ. Prin acest proces se produc 95% din moleculele de ATP necesare
nevoii energetice de repaus a muchiului. n acest proces mitocondriile preiau molecule de
oxigen, ADP (adenozindifosfat), ioni fosfat i substrat organic din citoplasma
nconjurtoare. Substratul este introdus n ciclul acizilor tricarboxilici (ciclul Krebs). Pe
parcursul acestui proces sunt produse cantiti importante de energie care sunt utilizate
pentru a forma ATP. ntregul proces este extrem de eficient, pentru fiecare molecul
organic intrat n ciclu fiind produse 17 molecule de ATP, iar pentru o molecul de glucoz
34 molecule de ATP (2x17).
Glicoliza. n condiiile unui aport insuficient de oxigen pe cale sanguin raportat la nevoia
energetic, fibra muscular este nevoit s produc molecule de ATP prin metabolism
anaerob, prin glicoliz. Calea glicolitic furnizeaz net numai 2 molecule de ATP pentru o
molecul de glucoz, mult mai puin comparativ cu calea aerob, dar are avantajul de a fi
rapid (avnd loc n citoplasm) i mai ales independent de oxigen. Pentru a crete durata
desfurrii glicolizei, concentraia de piruvat este este meninut redus prin fermentare n
acid lactic. Concentraia acidului lactic crete la un moment dat conducnd la instalarea
oboselii musculare.
Pentru producerea moleculelor de ATP fibra muscular prefer s utilizeze glucoza i acizii
grai plasmatici. n condiiile unui efort de intensitate mai mare, capacitatea de extracie a
acestora din snge nu face fa nevoilor, fibra muscular fiind nevoit s utilizeze rezervele
Note de curs, Fiziologie neuromuscular
Pagina 8
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 9
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 10
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 11
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Reflexul de tendon
Organul tendinos Golgi reprezint un receptor proprioceptiv localizat la nivelul de inserie al
fibrelor musculare scheletice n tendoanele muchilor scheletici. Acest receptor este situat
n serie cu muchiul inervat i constituie componenta senzitiv a reflexului de tendon.
Receptorul conine mai multe fascicule tendinoase (intrafusale) alctuite din filamente de
colagen conectate la un capt cu 1015 fibre musculare iar la cellalt la structurile
tendinoase. Inervaia este asigurat de ctre o fibr senzitiv nervoas de tip Ib care se
ramific i formeaz terminaii spirale n jurul filamentelor de colagen. Dendritaaxon a
fibrei de tip Ib are corpul neuronal n ganglionul spinal, este mielinizat i are vitez mare de
conducere de 80120 m/sec. Organul tendinos este nvelit la exterior de o capsul fibroas,
prin care ptrunde fibra senzitiv, care pierde teaca de mielin i se divide ntre fibrele
tendinoase n discuri (varicoziti) neregulate.
Contracia muscular pune n tensiune organul tendinos, terminaiile senzitive fiind prinse
ca ntro pens ntre filamentele de colagen. Cu ct compresia pe fibrele senzitive este mai
intens, cu att sunt stimulate mai multe canale mecanodependente cationice, iar fibra
senzitiv este depolarizat mai puternic. Trenul de impulsuri de mare frecven aferente la
mduva spinal semnalizeaz fora determinat de 1020 de uniti motorii n muchi.
Aceast valoare este reprezentativ pentru fora muscular n ansamblu.
La nivel medular fibra senzitiva aferent sinapseaz cu interneuroni care pot modula starea
funcional a motoneuronilor muchiului inervat, sau pot transmite ascendent informaia
prin tracturile spinocerebeloase ctre cerebel i cortex.
Consecutiv stimulrii organului tendinos rspunsul reflex poate fi dinamic sau static.
Expunerea muchiului la o tensiune supramaximal (suprasarcin) determin prin
nchiderea reflexului la nivel medular nhibiia motoneuronilor spinali i relaxarea
instantanee a muchiului (reflex dinamic). Creterea progresiv a sarcinii, determin
creterea frecvenei de descrcare a fibrelor aferente Ib i instalarea progresiv a inhibiiei
asupra motoneuronilor (reflex static).
Organului tendinos Golgi transmite informaie instantanee despre nivelul de tensiune din
fiecare muchi ctre structurile corticale. Un rol important este de a proteja muchiul,
prevenind rupturile musculare, dezinseria tendonului, fracturile sau leziunile articulare
consecutive suprasarcinii. De asemenea pare s fie implicat n repartizarea uniform a forei
contractile, inhibnd suplimentar fascicule musculare suprastimulate, sau dimpotriv
facilitnd fora n fasciculele substimulate.
Note de curs, Fiziologie neuromuscular
Pagina 12
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
Pagina 13
Dr. Radu BRAGA, Catedra de Fiziologie NC Paulescu, Fiziologie II, UMF Carol Davila Bucuresti
C. Reflexe supraspinale
Reflexe tonice ale gtului sunt initiate prin micarea i poziia capului i gtului. La nivelul
articulaiilor gtului (occipitoatlantoid i atlantoaxis) exist terminatii senzitive
proprioceptive care aduc informaie asupra orientrii capului n raport cu corpul. Micarea
capului n raport cu trunchiul activeaza proprioceptorii cervicali i inhib semnalele ce vin de
la aparatul vestibular. Dac se mic corpul intreg, iar capul rmne n acelai raport cu
trunchiul, semnalele de la aparatul vestibular nu mai sunt inhibate de aferena
propioceptiv, iar persoana percepe deechilibrul corpului. Aferena de la proprioceptorii
cervicali va trece prin cerebel i nuclei cenuii, iar apoi prin substana reticulat va ajunge sa
stimuleze motoneuronii care la rndul lor activeaz fusul neuromuscular.
Reflexele oculocefalogire iniiate de receptorii de la nivel ocular, semnalele fiind trimise
spre cortexul cerebral , determinnd contracia muchilor care restabilesc poziia capului.
Reflexele statokinetice permit adaptarea tonusului muscular, ca urmare a informaiilor
primite de la diveri receptori, n special de la cei vestibulari. Acestea asigur stabilitatea n
micare n timpul deplasrii liniare sau unghiulare (active i pasive), prin adaptarea tonusului
muscular i a poziiei membrelor.
Pagina 14