Reproduccin sexual en Vegetales.

Reproduccin sexual por sigamia y meiosis.

Para la reproduccin sexual es necesaria la unin de dos gametos. Hay un intercambio gentico y ah
radica su importancia.

Existen dos procesos denominados hologamia y cistogamia en algunos vegetales. En la hologamia y

cistogamia no se forman autnticos gametos, sino que una clula acta como gameto, aunque
realmente se trata de una clula vegetativa. Al proceso en el que se forman autnticos gametos se
denomina merogamia.

En la hologamia todo el individuo funciona como gameto, mientras que en la cistogamaia parte del
individuo funciona como gameto. La cistogamia tambin se conoce como conjugacin. La hologamia
solo aparece en individuos unicelulares.

Dentro de la cistogamia podemos encontrar isgama o anisgama. En la isgama los individuos que
funcionan como gametos son idnticos morfolgicamente y tienen el mismo funcionamiento. En la
anisgama son distintos, bien morfolgicamente, bien funcionalmente. Ambas categoras se pueden
presentar en individuos unicelulares o pluricelulares.

En la merogamia tambin hay categora. En la planogamia los dos gametos son mviles. En la oogamia
el masculino es mvil y el femenino inmvil. En la tricogamia el gameto masculino se mueve por
arrastre de las corrientes (del medio) pero carece de movimiento propio y el femenino permanece
inmvil. La atricogamia es parecido, pero con una diferencia morfolgica en el rgano reproductor
femenino; es por lo tanto similar a la tricogamia. En la sifonogamia tanto los gametos masculinos como
los femeninos son inmviles, ponindose en contacto gracias a un tubo o sifn que acercan el gameto
femenino al masculino.

La cistogamia isgama en seres unicelulares se diferencia de la hologamia en que en la cistogamia

quedan restos tras la reproduccin. Alrededor quedan los restos de los individuos, las valvas vacas. Se
da, por ejemplo en diatomeas.

La cistogamia isgama entre filamentos puede ser diica cuando dos pies o filamento tienen sexos
diferentes, o monica cuando en un mismo individuo (o filamento) se encuentran ambos sexos.

La cistogamia anisgama solo se conoce en algas.

En cuanto a la merogamia; cuando se da planogamia los dos gametos son mviles y puede ser
planogamia isgama cuando los gametos son funcionalmente y morfolgicamente idnticos o
planogamia anisgama cuando son morfolgica o funcionalmente diferentes. Los gametos se forman,
directa o indirectamente por meiosis. Este tipo de reproduccin solo aparece en algunos talfitos.

Los vulos tienden a crecer, disminuir en nmero y aumentar las reservas.

La oogamia puede ser interna cuando el gametocisto femenino forma una o varias clulas y no se
liberan.

En la tricogamia se producen muchos gametos masculinos sin flagelo que van a parar a un gemetocisto
femenino, que contiene una nica clula femenina; este est provisto de un tricogino que capta a los
gametos masculinos. Se habla de carpogonio para definir al gameto femenino provisto de un tricogino.

La atricogamia es un proceso parecido, pero el gametocisto femenino no forma el tricogino. Los

gametocistos maculinos no tienen flagelo.

Y en la sifonogamia no hay una penetracin el gameto masculino dentro del rgano reproductor
femenino. Hay una emisin de un tubo, por el que pasa el ncleo del gameto masculino para que
fecunde al ncleo femenino. Es el proceso ms habitual en vegetales superiores.

En gimnoesperas podemos encontrar oogamia y sifonogamia. Las gimnoespermas ms evolucionadas y

angiospermas se reproducen por sifonogamia.

Del estambre se forma el grano de polen. Los granos de polen no son gametos. El polen acaba en el
interior del gineceo, la estructura constituida por clulas de la planta madre. Dentro hay primordios

seminales (no se habla de vulos, se habla de primordios germinales ya que son pluricelulares). En el
interior del primordio hay dos oosferas, el resto de estructuras son diploides, la oosfera, el verdadero
gameto, es haploide.

Esquema de una flor en angiospermas.

Por el sifn penetran dos ncleos masculinos que fecundan a dos oosferas. Uno de los ncleos que
fecunda forma el zigoto diploide. El otro formar material de reserva.

Ciclo reproductor de una angiosperma.

El fruto proviene de la planta madre, no depende de quien lo fecunde; es decir, todo el fruto excepto
una parte de la semilla. Las cubiertas, la parte exterior de la semilla, proviene de la planta madre, del
primordio. El fruto proviene del gineceo.

Cubiertas y formacin del fruto.

Esporulacin meitica.

Las esporas vienen encerradas en ascas. Existen una serie de estructuras que protegen las ascas y
segn su forma podemos diferenciar: Apotenicio, cuando tienen forma de capa. Peritenicio, cuando
tienen forma de botella. Cleistotecio cuando son globosas y absolutamente cerradas. Las esporas salen
cuando el cleistotecio se pudre. Carpforo cuando se forman setas.

Hay hongos en los que las esporas no tienen estructuras de proteccin, estn libres sobre su superficie.

Los carpforos pueden aparecer en lminas, huecos o con espinas.

Todas estas esporas no son exclusivas de hongos, aunque hayamos visto en ellos todos los ejemplos.
Pueden aparecer tambin en algas.

Sexualidad y compatibilidad.

Existen una serie de trminos muy importantes.

Por una parte est la diferenciacin sexual. Los gametos originados a partir de un individuo monico,
por lo tanto hemafrodita, tienen una diferenciacin sexual al 50%, es decir, el 50% sern masculinos y
el 50% femeninos. En cambio, si el individuo es diico, el 100% de los gametos fabricados sern de un
sexo determinado, bien masculino o femenino dependiendo del sexo del individuo.

Diferenciacin sexual

Tambin puede darse la sexualidad relativa. Ocurre, por ejemplo, el un alga parda, la Ectocarpus
siliculosus. Intervienen cuatro genes en la diferenciacin sexual, uno masculinamente fuerte, otro
masculinamente dbil, femeninamente fuerte y neutro. En su recombinacin se obtienen cuatro tipos
de talos o individuos diferentes, masculino fuerte, masculino dbil, femenino fuerte y femenino dbil.
Los individuos masculinos fuertes aportan gametos masculinos fuertes. Los individuos masculinos
dbiles aportan gametos masculinos dbiles. Los femeninos fuertes gametos femeninos fuertes. Y los
femeninos dbiles, gametos femeninos dbiles. Y la combinacin de estos gametos da lugar a los
cuatro fenotipos del principio.

Ectocarpus siliculosus

El significado de esta sexualidad relativa es aumentar las posibilidades de formar zigotos, ya que nos
siempre puede asegurarse que va a haber un macho y una hembra. En el alga del ejemplo, cuando se
desarrolla en mares clidos aparecen individuos masculinos y femeninos en un mismo grupo de algas;
sin embargo en mares fros, como el mar bltico, se encuentran grupos en los que solo aparecen

individuos machos o hembras y la sexualidad relativa es la nica forma de que se desarrollen; de lo

contrario, en estas condiciones estaran llamados a desaparecer.

Existen mecanismos que restringen la formacin de zigotos. Son, por lo tanto, opuestos a la sexualidad
relativa.

Esquema de sexualidad relativa

Un ejemplo es el heterotalismo. Existen dos tipos de especies vegetales, las que presentan
homotalismo, en las cuales no existe ninguna incompatibilidad entre los gametos de la misma especie.
Y las especies que presentan heterotalismo, en las que los gametos deben ser complementarios para
que se forme el zigoto.

Los individuos con homotalismo pueden ser monicos o diicos. En los monicos el vegetal es,
lgicamente, hermafrodita y genera los gametos tanto masculinos como femeninos. Y si no hay
ninguna limitacin gentica, estos individuos son por lo tato autofrtiles e interfrtiles, es decir,
podran fertilizar a otro individuo o fertilizarse a si mismos. Cuando son diicos hay individuos
masculinos que generan gametos masculinos y hay individuos femeninos que generan gametos
femeninos; y los gametos masculinos deben siempre unirse a los femeninos (salvo que exista
sexualidad relativa), por lo tanto sern interfrtiles y autoestriles, es decir, un talo podr fecundar a
otro talo, pero nunca a si mismo, ya que solo es capaz de generar un tipo de gametos que no pueden
fecundarse a si mismo.

En el caso del heterotalismo, como ya indicamos, se requiere que una serie de genes tengan que ser
complementarios para que la fecundacin exista. Hay dos grandes tipos, la bipolar, en la que hay dos
genes; y la tetrapolar en la que hay cuatro genes.

El heterotalismo bipolar aparece, por ejemplo, en individuos monicos que poseen un gen que puede
ser + de forma que para que haya fecundacin un gameto con gen + debe unirse con un gameto
con gen (adems de que los gametos masculinos deban unirse con los femeninos, lgicamente). Esto
consigue que un talo, que es hermafrodita y produce gametos masculinos y femeninos, no puede
autofecundarse, ya que todos sus gametos son + es decir, es un mecanismo de autoesterilidad para
individuos monicos. O sea, interfertilidad y autoesterilidad.

Esquema de heterotalismo bipolar en organismos monicos.

Tambin puede aparecer heterotalismo bipolar en vegetales diicos. En este caso su destino no es
evitar la autofecundacin, ya que esta es imposible. Veamos un esquema:

Heterotalismo bipolar en organismos diicos.

En el heterotalismo tetrapolar intervienen cuatro genes, que suelen llamarse A1, B1, A2 y B2. Si alguno
de estos genes falta o se repite, el zigoto es inviable. Se trata de una autoesterilidad. Imaginemos una
planta monica; los gametos femeninos A1B2 no daran gametos viables al unirse con gametos que
fuesen A1B2 y tambin habra casos de interesterilidad, ya que gametos femeninos A1B2 no daran

gametos viables al unirse con gametos masculinos A1B1. Para que exista interfertilidad, los gametos
masculinos A1B1 deben unirse, por ejemplo, con gametos femeninos A2B2. Veamos un esquema de
heterotalismo tetrapolar en individuos monicos.

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos monicos.

El heterotalismo tetrapolar en diicos es similar. Sigue habiendo unos pocos zigotos posibles muchos
inviables. Tiene, por lo tanto, autoesterilidad obligada (al ser diico) y posibles interfertilidades e
interesterilidades. Veamos el esquema:

Esquema de heterotalismo tetrapolar en organismos diicos.

La diferencia entre individuos monicos y diicos estriba en el momento en el que tiene lugar la
meiosis. Se trata de que en un caso hay diferencias genotpicas entre sexos y en otro caso hay tambin
diferencias fenotpicas.

Podemos hablar de diferencias genotpicas en la sexualidad. Por ejemplo, un individuo diploide genera
meioesporas haploides, estas ya tendrn definida genticamente la sexualidad, la mitad de las
meioesporas generadas sern masculinas y la mitad femeninas. Los individuos que provengan de las
esporas masculinas sern masculinos y los que provengan de las femeninas femeninos (todos ellos
sern individuos haploides); generarn gametos masculinos y femeninos respectivamente por mitosis
(aunque derivan indirectamente de una meiosis) y la unin de estos gametos dar lugar, por sucesivas
mitosis, a un individuo equivalente al inicial.

Diferencias genotpicas de la sexualidad.

En el esquema de ejemplo la especie es diica, hay dos individuos distintos, uno para cada sexo. Se
trata de una determinacin genotpica de la sexualidad, ya que la sexualidad del individuo se determina
durante la meiosis que lo genera. El zigoto (2n) tambin puede dividirse por meiosis y originar
individuos haploides en lugar del individuo diploide. Estos individuos haploides generados por meiosis
a partir del zigoto sern, lgicamente, o bien individuos masculinos o bien individuos femeninos.

La otra opcin es que se establezcan diferencias fenotpicas de la sexualidad. Aparece en individuos

monicos, cuya sexualidad no est definida inicialmente, ya que son individuos hermafroditas. El
individuo posee una zona en la que, por meiosis, fabrica gametos femeninos y una zona en la que
fabrica gametos masculinos.

Diferencias fenotpicas de la sexualidad.

En el primer caso la meiosis se origina antes de la formacin de los individuos productores de gametos.
En el segundo caso se produce despus de la formacin del individuo productor de gametos.

En ocasiones, como en los individuos diicos del primer caso, no existe un individuo. Lo que nosotros
conocemos en realidad puede ser el individuo masculino (n) o el individuo femenino (n). A cada uno se
le llama generacin. Puede que alguno de los individuos (por ejemplo el 2n) sea microscpico y el
individuo masculino y femenino haploide sean grandes, o viceversa. Las circunstancias son muy
variadas.

En el segundo caso, de individuos monicos, el individuo 2n y el que forman gametos son en realidad el
mismo. No suele darse el problema de generaciones que aparece en los diicos.

Existen ms posibilidades. Por ejemplo, degradaciones de la reproduccin sexual, conocidas como

Apomixis. Se trata de la formacin de zigotos a partir de gametos individuales o clulas relacionadas
con los rganos sexuales sin que exista fecundacin o gamia.

Hay varios tipos de apomixis. Una de ellas es la partenognesis o formacin de nuevos individuos a
partir de un gameto femenino que no ha sido fecundado previamente. El individuo que se forma ser
haploide (n), aunque pueden darse casos en que se desarrollen individuos con mayor dotacin gentica
si provienen de individuos poliploides (por ejemplo, gametos 2n procedentes de individuos 4n).

Esquema de partenognesis (tipos de apomixis).

La andrognesis es otro proceso de apomixis, muy similar (o equivalente) a la partenognesis. En este

caso es la formacin de nuevos individuos a partir de gametos masculinos no fecundados.

La apogamia es la formacin de nuevos individuos a partir de una clula de la estructura reproductora

que no es el gameto. Es muy frecuente en espermatfitos (plantas superiores). Puede formarse a partir
de la clula central de la estructura reproductora, o a partir de las sinrgidas, o bien de las antpodas.

Primordio seminal en apogamia.

Otra posibilidad es la formacin de embriones adventicios. Los embriones adventicios son la formacin
de nuevos individuos a partir de las clulas que rodean o pretejen al saco embrionario. Es decir, a partir
de los tegumentos.

En cualquier caso, la apomixis no es muy comn en la naturaleza. En cambio es muy usada en

biotecnologa vegetal.

Todas estas estructuras no se consideran meioesporas, ya que ocurren excepcionalmente. Los gametos,
normalmente, se comportan como gametos se unen para formar a un individuo. Adems existe otra
diferencia con las meioesporas, y es que las meioesporas forman individuos diferentes a los
progenitores, mientras que los individuos obtenidos por apomixis son idnticos a los progenitores.

5 El intercambio de gases >

5.1 Mecanismo de apertura y cierre de los

estomas

La apertura y el cierre de los estomas de deben a los cambios de turgencia que experimentan las clulas oclusivas. Cua
clulas adyacentes, se vuelven turgentes y sus paredes celulares se coan, se abre el estoma y los gases entran o salen a
agua, se vuelven flcidas y el estoma se cierra.
Los factores ambientales que intervienen en el cambio de turgencia son:

Concentracin de iones potasio (K+): la entrada de iones potasio abren los estomas. mientras que la salida de estos los
Luz: Los estomas se abren durante el da y se cierran durante la noche.
Temperatura: Afecta al mecanismo de apertura y cierre de los estomas cuando alcanza valores altos.

Fisiologa de los estomas de una planta

Autor: Ing. Agr. Carlos Gonzlez

Anatmicamente de
un estoma
El aparato estomtico est
compuesto de dos clulas
oclusivas que rodean el
poro u ostolo, dos o ms
clulas subsidiarias y una
cavidad subestomtica. La
estructura precisa del
aparato estomtico puede
variar considerablemente de
una especie a otra, pero los
cambios en el tamao del
poro se deben a cambios en
la presin de turgencia
entre las clulas oclusivas y
las clulas acompaantes;
un aumento de volumen de
las clulas oclusivas o una
disminucin de volumen de
las clulas acompaantes
resulta en la apertura
estomtica. Una
caracterstica distintiva de
las clulas oclusivas es que
estn engrosadas y pueden
tener hasta 5mm de
espesor, en contraste con
una clula epidrmica tpica
que tiene 1 a 2
. La
pared cncava que bordea
el poro es engrosada,
mientras que la pared
dorsal, que limita con las
clulas epidrmicas es
delgada. La disposicin de
las microfibrillas de
celulosa , que refuerzan la
pared celular, determinan la
forma de la clula, y juegan
un papel importante en la
apertura y cierre del poro
estomtico. Las clulas

oclusivas de forma
arrionada,
tienen microfibrillas de
celulosa que se extienden
radialmente hacia fuera
desde el poro en forma de
abanico, esto se llama
micelacin radial. Cuando la
clula oclusiva absorbe agua
aumenta su longitud,
especialmente a lo largo de
la pared dorsal, que produce
el hinchamiento hacia fuera.
Las microfibrillas tiran
( halan ) la pared interna
que bordea el poro con
ellas, lo que produce
la apertura del estoma.

Abren el estoma cuando

estn turgentes y
Cierra el estoma cuando
pierden turgencia.

Control de la apertura y cierre estomatico:

Los estomas responden rpidamente a una iluminacin con luz azul, la cual est
localizada en la clula oclusivas. La luz es la seal ambiental que controla el
movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en
un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y
se cierra cuando disminuye. La apertura estomtica y la fotosntesis muestran
paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 - 700 nm.
Los cloroplastos de las clulas oclusivas se hinchan cuando se iluminan con luz
azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la clula
oclusiva. La luz estimula la absorcin de iones y la acumulacin de solutos
orgnicos, lo que disminuye el potencial osmtico (aumenta la presin
osmtica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un
aumento de la presin de turgencia y la apertura del estoma.

La apertura estomtica est asociada a la acumulacin de potasio K+ y el cierre a

la disminucin de sacarosa. La necesidad de una fase osmoticamente regulada
mediante una variacin del contenido de potasio y sacarosa no est muy clara!
El in potasio aumenta con la salida del sol . Los solutos osmoticamente activos
que se presentan en las clulas oclusivas se originan de la siguiente forma:
1. La acumulacin de K+ y Cl- acoplada a la biosntesis de malato 2-.
2. La produccin de sacarosa mediante la hidrlisis de almidn.
3. La produccin de sacarosa mediante fijacin de CO2 en los cloroplastos de
las clulas oclusivas.
4. La acumulacin de sacarosa intracelular generada por fotosntesis de las
clulas del mesfilo.
Durante el proceso de
apertura estomtica opera
en la membrana de la clula
oclusiva una protenaATPasa que bombea protones
H+ hacia la parte externa, o
espacio intracelular que
rodea la clula oclusiva lo
que genera un gradiente de
potencial electroqumico
que acta como fuerza
motora para la acumulacin
de iones . Esto provoca la
entrada de iones K+ y Cl- y la
formacin en la vacuola del
anin orgnico malato 2-.
El ion Cl- se acumula en la
clula oclusiva durante la
apertura estomtica y se
expulsa con el cierre del
estoma. El anin orgnico
malato 2-disminuye durante
el cierre del estoma. El
cierre del estoma hacia el
atardecer va acompaado
con una disminucin de
sacarosa.

La acumulacin de solutos osmoticamente activos en las clulas oclusivas

provoca la acumulacin de agua, un aumento en la presin de turgencia y
finalmente la apertura del estoma.
La sustancia receptora de la luz azul en la clula oclusiva es un carotenoide
cloroplstico, llamado zeaxantina.

OTROS FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMTICO

La apertura y cierre estomtico vara con un ritmo circadiano ( da / noche). La
luz normalmente induce, a travs de una elevacin del potencial hdrico la
apertura estomtica.
La apertura estomtica ocurre cuando disminuye la concentracin de CO2 en la
clula oclusiva como resultado de la fotosntesis, mientras que se cierra al
aumentar esta concentracin, inclusive en presencia de luz. Las clulas oclusivas
son muy sensibles al estrs hdrico.
Una prdida localizada de la turgencia produce plasmlisis de las clulas
oclusivas y un cierre del estoma.
El cido
abscsico (ABA) tambi
n regula el intercambio
de gas y vapor de agua
entre las hojas y la
atmsfera mediante
sus efectos sobre las
clulas oclusivas de los
estomas. Determina
que los estomas se
cierren y evita tambin
su apertura que
normalmente causa la
luz. Ambos procesos
involucran canales
inicos en la
membrana plasmtica
dc las clulas oclusivas.
La primera respuesta
de las clulas oclusivas
al cido abscsico es la

apertura de los canales

del Ca+ y la entrada de
calcio en la clula. Este
calcio determina que la
vacuola de la clula
tambin libere calcio.
El aumento de la
concentracin de
calcio conduce a una
cadena de
acontecimicntos que
determinan la apertura
de los canales del
potasio y la liberacin
de K+ / Cl- / malato2- y
de agua, y el cierre dc
los estomas a medida
que las clulas
oclusivas se aflojan y
colapsan juntas.

La toxina fusicoccina, producida por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la

apertura de los estomas y por lo tanto el marchitamiento. Esta toxina
probablemente acta activando la bomba de protones y la penetracin de .
Una fitotoxina de Bipolaris maydis causa parlisis estomtica.