BOTNICA GERAL E COMPARADA II

BOTNICA GERAL E
COMPARADA II

SOMESB
Botnica Geral
e Comparada II

Sociedade Mantenedora de Educao Superior da Bahia S/C Ltda.

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Vice-Presidente
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SUMRIO

CRESCIMENTO, DESENVOLVENDO E
RELAES HDRICAS DAS ANGIOSPERMAS
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
Propagao vegetativa e biotecnologia
Reproduo sexuada

07

07

09

15

Embriognese, Dormncia e Germinao de sementes

Fitormnios

RELAES HDRICAS

23

37

37

Estrutura e propriedades fsico-qumicas da gua

gua no solo e movimento ascendente de gua no xilema 40

Transpirao e fisiologia dos estmatos
Nutrio mineral

FLUXOS

DE

FOTOSSNTESE

ENERGIA

Luz, Cloroplastos e Fotossistemas

46

51

57

57

62

ANGIOSPERMAS

DA

Reaes luminosas- Fotofosforilao acclica e cclica

Reaes de fixao de carbono,

fotorrespirao, Plantas C4 , e plantas
CAM

Botnica Geral
e Comparada II

64

67

70

Translocao de solutos

RESPIRAO
Etapas e mecanismo
Fermentao

Ecofisiologia e respirao

71

74

75

Controle da respirao por fatores internos

76

Atividade Orientada

80

Glossrio

82

84

Referncias Bibliogrficas

Apresentao da Disciplina
Caro(a) estudante;
A formao do bilogo deve contemplar um entendimento integrado
sobre os seres vivos e as relaes que estes mantm com o meio. Um
estudo mais aprofundado e direcionado aos processos fisiolgicos dos
vegetais, ou seja, como os vegetais conseguem crescer, desenvolver,
produzir seus alimentos, respirar e todos os demais processos vitais, o
que prope a disciplina Fisiologia Vegetal.
Iniciaremos nosso trabalho enfocando a germinao das sementes
e sua fisiologia. Aps a emisso das radculas e das folhas, a plntula j
capaz de absorver e conduzir gua, sais minerais e fotossintetizar.
Produzidas todas as molculas necessrias sua manuteno e
sobrevivncia, o vegetal deve promover meios pelos quais todos esses
produtos sejam distribudos para as suas partes do vegetal que no
realizam fotossntese, aproveitando-os ou armazenando-os em seguida.
Podemos, assim, observar como possvel transformar o que inicialmente
foi produzido pelos prprios vegetais em outras substncias necessrias
a algum processo especfico dentro de um mesmo vegetal.
O verdadeiro aprendizado, por sua vez, s alcanado quando o
estudante se torna capaz de integrar os processos fisiolgicos bsicos;
de aplicar e associar estes conhecimentos a situaes concretas e simples
do cotidiano; quando ele capaz de formular hipteses e buscar novos
conhecimentos a partir dos fundamentos aprendidos em seu curso bsico
de Fisiologia Vegetal. Sendo assim, parto com a seguinte proposta: Vamos
caminhar juntos nessa nova etapa da nossa formao?

Profa. Rosely Oliveira Andrade Cruz

Botnica Geral
e Comparada II

CRESCIMENTO, DESENVOLVIMENTO E
RELAES HDRICAS DAS ANGIOSPERMAS
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO
Os vegetais so seres auttrofos e, como tal, possuem a capacidade de produzir
seus alimentos necessitando para isso apenas de gua, luz, nutrientes e CO2. A falta da
possibilidade de locomoo torna-os seres com significativa capacidade de adaptao,
pois sem essa ficaria impossvel manter sua sobrevivncia em condies adversas.
Apesar de eficientes na manuteno de sua vida, ainda se faz necessrio que esses
seres disponham de outros mecanismos para garantir sua sobrevivncia em qualquer que
seja o ambiente no qual estiverem adaptados.
A reproduo um desses mecanismos, prprio dos seres vivos, serve assim, como
garantia de sobrevivncia para esse grupo. Pode ser realizada por meio da produo de
gametas (sexuada) ou por partes de uma planta inteira que originar outra planta (vegetativa
ou assexuada).
Entretanto, a forma como o processo reprodutivo ocorrer, depender:
da espcie e;
das suas caractersticas evolutivas.
Sendo assim, teremos:
Tipos de Reproduo nos vegetais:
Vegetativa (assexuada);
Sexuada.

PROPAGAO VEGETATIVA E BIOTECNOLOGIA

Nesse tipo de reproduo, partes de diferentes rgos de uma planta podero originar
outras com as mesmas caractersticas genticas das que lhe deram origem.
Na natureza, esse tipo de reproduo ocorre quando as condies ambientais so
favorveis ao desenvolvimento da espcie. Dessa forma, h ganho de tempo no processo
favorecendo a perpetuao da espcie e no haver elevado gasto energtico como ocorre
no processo de reproduo sexuada.
Considera-se, ento, que a Propagao Vegetativa pode acontecer por dois
diferentes meios:
a) Meios naturais
Os mecanismos de reproduo vegetativa nas angiospermas, possuem um nvel de
variedade muito alto, pois podem acontecer por meio de todos os rgos da planta,
dependendo apenas das caractersticas evolutivas da espcie.

 estoles (ex. morangos),

rizomas (ex. gramneas e erva-daninha),
tubrculos (ex. batata-inglesa),
folha (ex. Kalancho daigremontiana),
Botnica Geral
raiz (ex. amora, cereja, ma, framboesa),
e Comparada II
embrio da semente / apomixia (embrio produzido assexuadamente
pela planta-me) (ex. dente-de-leo),

algumas flores e inflorescncias podem modificar estruturas e passar a funcionar

como rgo de reproduo vegetativa.
b) Meios artificiais
Cultura assptica de tecidos por meio de diferenciao de calos (clonagem ou
micropropagao).
O termo Clonagem tem sido muito divulgado principalmente aps o surgimento da
ovelha Dolly. O processo vem levantando uma srie de solues para tratamento definitivo
de algumas doenas mas, infelizmente, tambm vem trazendo tona algumas preocupaes
de cunho tico.
Nos vegetais, entretanto, esse tipo de reproduo extremamente valioso, no s
pelo fato da melhoria da produo e qualidade de algumas culturas, como pelo fato de
garantir que espcies que j esto adaptadas possam manter uma produo em largas
escalas.

Mas
lonar?
Mas,, o que c
clonar?
Clonar significa: formar indivduos geneticamente idnticos a partir de clulas ou
fragmentos de uma determinada matriz (Camargo e Castro et al, 2002).

Par
a que ser
ve?
ara
serv
Importncia - Ecolgica / Econmica
Esse meio de reproduo possibilita agricultura uma maior e melhor condio de
aperfeioamento da produo vegetal nos seus aspectos qualitativos e quantitativos. Surgiu
entre outras necessidades, da rpida produo de vegetais cujo ciclo de vida longo e que
possui caractersticas de adaptao apropriadas.
Dessa forma, a clonagem in vitro ou micropropagao tornou-se indispensvel na
atualidade, pois garante que essas espcies tenham seu processo de perpetuao em
condies ambientais favorveis num menor espao de tempo.

Qual a rrelao
elao da Clona
gem ou
Clonag
Micr
opr
opa
gao com a Biotecnologia?
Micropr
opropa
opag
A Biotecnologia o ramo da Biologia que consiste exatamente no desenvolvimento
dessas tcnicas que vieram a tornar possvel o avano de algumas reas inclusive da
agricultura e, conseqentemente, das melhores condies de sobrevivncia dos vegetais e
para toda a cadeia alimentar a eles vinculada. possvel a produo de plantas com as

caractersticas que estejam mais compatveis com as demandas do mercado interno e

externo (Camargo e Castro, et al, 2002).
Nessa forma de reproduo artificial, podem ser utilizadas culturas de clulas, tecidos
e rgos ou atravs da engenharia gentica quando o DNA nuclear, mitocondrial ou do
cloroplasto so manipulados.
Esse tipo de reproduo tambm apresenta aspectos positivos bem como alguns
negativos. Entre as vantagens podemos citar:
Produo da espcie durante todo o ano;
Propagao de clones que na forma de reproduo usual teriam dificuldades em se
reproduzir por meio da produo de sementes;
Diminuio significativa do tempo para a propagao da espcie;
Eliminao dos riscos de infeco
Como desvantagens, podemos evidenciar:
- Como todos os indivduos possuem o mesmo gentipo, caso as condies
ambientais favorveis sofram alguma alterao existe a possibilidade de eliminao dos
indivduos da espcie;
- A sua distribuio bastante limitada, pois as plantas-filhas geralmente se
desenvolvem prximas planta-me.
Curiosidade:

Poucas so as espcies que usualmente se

reproduzem assexuadamente. Dentre elas temos:
bananeiras (Musa acuminata), car (Dioscorea batata),
batata (Ipomoea batatas)
Ferri, 1986

REPRODUO SEXUADA
A reproduo assexuada ou vegetativa no necessita da produo de gametas
masculinos e femininos para garantir a perpetuao da espcie. J a Reproduo sexuada
depende dessa produo e das formas que podem impedi-la ou contribuir para que acontea,
como o caso dos agentes polinizadores, temperatura, gua entre outros
Se falarmos em reproduo sexuada nos vegetais, que tipo de estrutura, de rgo
vegetal nos vem mente?
Exato. AS FLORES
Elas so responsveis pelo processo reprodutivo sexuado, pois alm de servirem
como atrativo para os agentes polinizadores, servem tambm como proteo das estruturas
que desempenharo papis no processo reprodutivo como o caso dos ovrios e dos
gros-de-plen entre outros.

Vamos recordar alguns aspectos morfolgicos desse rgo.

A flor um ramo altamente modificado constitudo de uma haste, o
Botnica Geral pedicelo, que geralmente possui uma poro terminal dilatada (receptculo)
e Comparada II de onde surgem os apndices modificados: spalas, ptalas, estames e
carpelos (Apezzato-da-Glria e Guerreiro, 2003).
Temos, assim, segundo Vidal e Vidal, 2004, as seguintes partes constituintes de
uma flor completa:

O Androceu
O androceu corresponde ao conjunto de estames, e estes so os rgos reprodutores
masculinos que produzem os gros de plen dos quais se originaram os gametas masculinos.
Os estames so formados por trs partes:

O Gineceu
Formado por um conjunto de carpelos, que so os rgos femininos da flor os quais
formaro um ou mais pistilos.
Segundo Vidal e Vidal, 2004, o pistilo formado pelas seguintes partes:
Ovrio base dilatada do pistilo onde encontram-se os vulos;
Estilete parte tubular geralmente alongada que d continuidade ao ovrio at a
parte superior servindo para a passagem do tubo polnico;
Estigma parte superior do pistilo com papilas cuja funo receber o plen.

10

Alguns vegetais possuem rgos reprodutores

femininos e masculinos na mesma flor (monico)
outros, entretanto, s apresentam um tipo ou outro de
aparelho reprodutor (diicos), nesse caso, a
reproduo acontecer entre diferentes flores da
mesma planta ou de flores de plantas distintas.
Processos fundamentais para garantir a variabilidade
gentica fundamental para a evoluo das espcies.

A Florao
O processo da florao inclui aspectos fisiolgicos que devem ser considerados:
a) Sincronizao da florao
Simultaneidade na passagem da fase vegetativa para a reprodutiva.
Ocorre em algumas espcies promovendo assim altos ndices de polinizao
cruzada. Essa sincronizao possibilita a formao de sementes em condies ambientais
no favorveis para posterior germinao quando essas forem amenizadas.
As causas para essa organizao ainda no so completamente conhecidas, mas
acredita-se que seja conseqncia de vrios fatores ambientais associados a vrios outros
endgenos.
b) Fotoperiodismo
Na primavera nos deparamos com uma variedade muito grande de espcies vegetais
florescendo ao mesmo tempo. Alguns frutos s podem ser encontrados em determinadas
pocas do ano e nos perguntamos: como possvel que somente nessas pocas
determinados vegetais possam ser apreciados? Como podem os vegetais ser to
organizados? Que tipo de controle eles possuem para que verifiquem mudanas que na
maioria das vezes nos passa desapercebidas.
Atualmente observamos, entretanto que a maior parte das espcies que antes eram
consideradas sazonais j podem ser encontradas para consumo em qualquer poca do
ano. Como possvel?
A agricultura uma das reas que mais utiliza os conhecimentos da fisiologia vegetal
para melhorar a disponibilidade e a produo de vrias culturas, sem depender estritamente
das condies ambientais como aconteceria se no houvesse a interveno antrpica.
Sabe-se que vrios fatores endgenos e exgenos esto envolvidos na regulao
da fisiolgica vegetal seja para a florao, frutificao ou qualquer outro processo fisiolgico.
Na florao um dos mais estudados o Fotoperiodismo.
Esse processo corresponde a resposta dos vegetais em decorrncia da durao do
dia e da noite. No ocorrem apenas em vegetais, muitos animais tambm exibem esse tipo
de resposta.
As plantas podem ser classificadas em funo dessas respostas. Temos assim a
seguinte classificao:
- Plantas de dias curtos (PDC) grupos de plantas cuja resposta fotoperidica
para florao ocorre em dias com menor durao de horas, ou seja, precisam de um tempo

11

maior de exposio ao escuro. Florescem somente ou mais rapidamente

quando iluminadas por um perodo menor do que o perodo crtico;
- Plantas de dias longos (PDL) essas plantas exibem resposta
fotoperidica em dias cuja durao maior, ou seja, precisam de uma menor
exposio ao escuro. Florescem quando expostas luminosidade por um
perodo maior do que o perodo crtico;

Botnica Geral
e Comparada II

- Plantas de dias neutros (PDN) nessas plantas a durao do dia ou da noite

parece no controlar a florao, ou seja, elas independem do estmulo fotoperiodismo para
florescer, a sua regulao para a florao autnoma;
- PDLC Plantas que necessitam de perodo longo de luminosidade seguido de
um curto;
- PDCL Plantas que necessitam de um perodo curto de luminosidade seguido
de um longo).
Aps a constatao das respostas fotoperidicas, vieram outras questes, como: o
tipo de induo, as partes da planta responsveis pela induo, a forma como essa induo
transportada pela planta.
Segundo Ferri, 1986 o fotoperodo usualmente percebido pelas folhas constatao
feita em 1936, atravs de experimentos feitos por um fisiologista russo chamado, Chailakyan.
Em algumas espcies entretanto, a percepo feita As observaes demonstraram que o
estmulo de DC era percebido pelas folhas da parte basal e translocado, provavelmente
como um hormnio, para o meristema apical da parte superior desfolhada, onde induzia a
formao de flores.
Inicialmente, acreditava-se que tais respostas estivessem diretamente ligadas
fotossntese, portanto teriam dependncia da produo do pigmento de clorofila. Observouse, entretanto, que mesmo em plantas aclorofiladas a resposta fotoperidica acontecia.
Isolaram os pigmentos e encontraram os Fitocromos. Sabe-se atualmente que existem mais
outros dois fotorreceptores: os Fotorreceptores UV-B, e os Criptocromo.
Fitocromo
o fotorreceptor mais estudado nos vegetais. uma cromoprotena e foi inicialmente
encontrado em tecidos meristemticos aclorofilados. Absorve luz no comprimento de onda
do vermelho curto (660nm) e vermelho longo (730nm) do espectro luminoso.
Apresenta-se sob
duas formas: Fv (forma
fisiologicamente inativa
presente em todos os
vegetais e produzida no
escuro) e Fve (forma
fisiologicamente ativa
presente apenas se ativada
atravs dos comprimentos
de onda em torno de
730nm).

12

Pode sofrer fotoconverso que a propriedade pela qual o fitocromo inativo Fv quando
em presena do comprimento de onda no vermelho convertido na sua forma
fisiologicamente ativa, a Fve. Essa forma ativa ser a responsvel pela traduo do sinal
luminosa para as clulas sensveis ou competentes em responder ao estmulo.
Seus efeitos reguladores da luz podem ser observados em dois estgios do
desenvolvimento vegetal: na germinao (fotoblastismo) e no desenvolvimento da planta
alm de atuar na transio entre a fase vegetativa e a de florao (fotoperiodismo).
Ritmo Circadiano e Florao
Ritmo circadiano - possibilita aos organismos determinar a hora do dia em que um
certo evento molecular ou bioqumico ocorre. Pode ser um aumento no nvel de RNAm, a
expresso de alguns genes. No caso da florao, o relgio circadiano parece ter uma
atuao como regulador permissivo da eficincia da forma vermelho extremo do fitocromo,
por exemplo. Muitas evidncias j existem tambm a nvel gentico demonstrando que
mutantes tendem a apresentar a sensibilidade ao comprimento do dia e da noite alterada.
Fatores ambientais que influenciam a florao
Vrios so os fatores que podem afetar a florao e dessa forma tornar possvel ou
impossvel a Reproduo sexuada nas angiospermas.
- Temperatura
A depender da espcie, haver uma requisio para temperaturas mais altas ou
mais baixas. As temperaturas timas dependero da idade da planta e do seu estado
fisiolgico.
Algumas espcies necessitam de baixas temperaturas para induzir a florao. A esse
processo d-se nome de:
Vernalizao Consiste no tratamento do vegetal com frio, a fim de acelerar a
florao. Segundo Ferri, 1986, em 1948 Melchers e Lang, atravs de experimentos com
enxertia, postularam a existncia de uma substncia que era ativada sob baixas
temperaturas, a qual deram o nome de Vernalina. Sabe- se hoje que essa substncia
encontra-se presente nos meristemas.
O resultado da vernalizao mantido durante todo desenvolvimento da planta. Em
plantas bianuais como repolho, beterraba, aipo e etc, necessrio a vernalizao e a
fotoinduo para que ocorra iniciao floral.
Existe, porm, a condio de que os efeitos da vernalizao sejam eliminados atravs
de procedimentos de Desvernalizao que podem ser:
- em sementes germinadas, mant-las em condies anaerbicas;
- em plantas inteiras, exp-las a temperaturas altas ou perodos de baixa intensidade
luminosa.
Algumas espcies do cerrado necessitam de temperaturas mais elevadas para que
muitas de espcies tenham as gemas florais estimuladas a florao. Acredita-se que exista
um relao com a liberao de alguns gases os quais induziriam a ao de alguns
fitormnios relacionados florao.

13

- gua
A disponibilidade de gua principalmente para as espcies de regies
Botnica Geral ridas ou tropicais um fator decisivo para o crescimento e conseqentemente
e Comparada II desenvolvimento das plantas.
Segundo Alvin, 1960 citado por Ferri, 1986 as plantas de caf devem
ser submetidas previamente a um dficit hdrico nas folhas, para que ocorra o rompimento
de gemas florais.
- Fatores endgenos
A transio da fase vegetativa para a reprodutiva, envolve muitas modificaes
tambm a nvel endgeno.
Alteraes no que se refere s quantidades de sacarose, fitormnios e nutrientes
podem contribuir de forma decisiva na transio da fase vegetativa para a reprodutiva.
Cada etapa do desenvolvimento vegetal ter suas necessidades de acordo com a
fisiologia prpria a cada perodo. O que significa afirmarmos que durante a fase vegetativa
os vegetais apresentam necessidades de determinadas substncias que possibilitaro um
perfeito aproveitamento dessas sem que haja demanda energtica para outras finalidades
que no as mais imediatas. Alm disso, certo que muitos so os fatores ambientais e
endgenos envolvidos na transio.
No correto atribuirmos a um ou outro fator as respostas que os vegetais exibem.
fundamental visualizarmos a fisiologia como resultado de vrios eventos simultneos e
muitas vezes, sinrgicos ou at mesmo antagnicos.
A Fecundao nas Angiospermas
O processo da florao descrito brevemente acima culminar na formao da semente
a qual, na reproduo sexuada, a garantia de que a espcie poder ser disseminada
posteriormente em ambientes que apresentem condies favorveis a retomada de
crescimento e ao desenvolvimento do embrio mesmo que em regies distantes da plantame.
Para compreendermos como a semente formada devemos relembrar alguns pontos
fundamentais da gametognese:
O gro de plen possui 1 ncleo reprodutivo (ou microncleo ou ncleo germinativo)
e outro vegetativo (ou nutritivo ou macroncleo). O ncleo reprodutivo sofre uma diviso
mittica e forma dois (2) ncleos espermticos.
Ao se projetar pelo estilete o ncleo vegetativo dar origem ao tubo polnico e um
dos ncleos espermticos se fundir oosfera originando o embrio da semente. O outro
ncleo espermtico ir fundir-se com os ncleos polares originando o albume (tecido de
reserva de natureza triplide). O que ocorre no uma fecundao simples, mas sim uma
dupla fecundao onde como produtos teremos:
A semente formada por: Embrio (tecido diplide - 2n)
Albume (tecido triplide - 3n)
Dessa forma temos ento a formao de um embrio com caractersticas genticas
prprias, pois foi resultante da unio dos gametas masculino e feminino, o que lhe conferiu
a Variabilidade gentica.

14

Para refletir...
Os frutos verdadeiros so originados do desenvolvimento do ovrio
aps a fecundao.

Podemos considerar as vantagens desse tipo de reproduo sob dois aspectos:

- Aspectos genticos garantem a diversidade gentica das populaes;
- Aspectos fisiolgicos - com a formao da semente raro ocorrer a
disseminao de vrus.

EMBRIOGNESE, DORMNCIA E GERMINAO DE SEMENTES

Embriognese
Prosseguindo o nosso estudo, vamos a partir de agora verificar como o embrio que
foi formado ir se desenvolver at chegar no estgio em que seu crescimento ser
interrompido garantindo dessa forma a retomada do crescimento e desenvolvimento no
momento em que as condies ambientais forem favorveis.
Como se organizam os tecidos vegetais
A clula-ovo formada aps a fecundao, estabelecer dois padres sobreposto no
sistema de tecidos:
Os padres de tecidos durante a embriognese so determinados geneticamente e
a formao do embrio comea com uma diviso assimtrica e transversal. Essa diviso
estabelece uma polaridade onde ficam determinados dois plos:
Um Plo superior (calasal) e um Plo inferior (micropilar) que consiste numa grande
clula basal e produz uma estrutura mais alongada, o suspensor (metabolicamente ativo
em angiospermas, tem vida curta c/ morte programada), que ancora o embrio na micrpila
(ver figura acima).
O estabelecimento da polaridade determina o eixo estrutural no qual os apndices
laterais sero dispostos.
Nas angiospermas a polaridade estabelecida na oosfera e no zigoto, nestes o
ncleo e uma maior parte das organelas localizam-se na parte superior da clula, enquanto
a inferior contm um grande vacolo.
Meristemas Primrios
So os meristemas apicais da raiz e do caule formados durante a embriognese.
Esse tipo de tecido formar o corpo da raiz ou caule alm de os regenerar por toda a vida
do vegetal. Sua caracterstica embrionria pode ser retida indefinidamente, pois nem todas
as suas clulas sofrem diferenciao, essas so ento chamadas de clulas-tronco.
Meristemas Secundrios
Tecidos com estrutura semelhante ao Meristema primrio, porm so desenvolvidos
na etapa ps-embrionria.
15

Aqui esto includos os Meristemas axilares, os Meristemas intercalares,

os Meristemas de razes laterais, o Cmbio vascular e o Felognio.
Estgios de Desenvolvimento
Nas angiospermas ocorrer uma modificao no que se refere a
Botnica Geral
e Comparada II organizao inicial dos tecidos o que certamente determina a disposio
posterior dos tecidos de reserva em cada grupo.
Nas eudicotiledneas o padro se organizar da seguinte maneira:
Globular

cordiforme

torpedo

Nas monocotiledneas o padro ser:

Globular

cilndrica torpedo (monocotiledneas)

durante a transio do estgio globular e a emergncia dos cotildones, que o

padro apical/basal torna-se discernvel com a diviso do eixo em meristema do pice
caulinar, cotildone, hipoctilo, raiz embrionria e meristema radicular.
No estgio de torpedo ocorre alongamento dos cotildones e do eixo, durante o
alongamento o embrio permanece reto ou curva-se.
Dormncia
Segundo Ferri, 1986, corresponde ao perodo em que o crescimento do embrio
suspenso ou reduzido; de ocorrncia freqente quando as condies do ambiente so
adversas. Ocorre em sementes e alguns rgos subterrneos de reserva.
- Tipos de Dormncia em Sementes
As sementes podem apresentar alguns diferentes tipos de dormncia. O que ser
determinado pelas caractersticas da espcie. So eles:
- Dormncia relativa- comportamento exibido por algumas sementes. A dormncia
exibida sob certas condies, mas no sob outras;
- Dormncia secundria - ocorre quando as sementes que no estavam dormentes
so expostas a condies desfavorveis germinao.
- Causas da Dormncia
A dormncia pode ser promovida por diferentes fatores. Os mecanismos envolvidos
neste processo iro variar em funo da espcie, no entanto existem duas categorias
bsicas, segundo Bryant, 1989:
a) Dormncia embrionria- nesta categoria, o embrio ainda no apresenta
maturidade fisiolgica para prosseguir com o seu crescimento e desenvolvimento
acarretando assim numa ausncia de condies de sobrevivncia da nova plantinha.
b) Dormncia imposta pela testa- essa a forma mais observada em algumas
espcies que apresentam na semente um tegumento mais resistente e na maioria das vezes
impermevel, dificultando dessa maneira a entrada da gua que corresponderia a primeira
etapa da retomada do crescimento do embrio.

16

- Quebra da Dormncia
Retomar seu crescimento para garantir a perpetuao da espcie em condies
que sejam adequadas s suas necessidades. Portanto para que essa nova etapa se inicie
necessrio que a dormncia seja quebrada. Para tal depender de alguns fatores como:
a) Fatores endgenos
Imaturidade do embrio -nesse caso o embrio no est fisiologicamente apto
a prosseguir com o seu crescimento. Sua condio endgena no suficiente para garantir
a sobrevivncia nesse momento de transio.
Ps-maturao segundo Bryant, 1989, algumas sementes que se encontram
dormentes quando da liberao da planta-me perdem sua dormncia gradualmente, caso
sejam mantidas em condies secas.
b) Fatores ambientais, como: luz, temperatura baixa e alta, fogo, temperaturas
alternadas, gua, efeitos gerais do ambiente tambm so decisivos para essa etapa do
desenvolvimento vegetal.
Permeabilidade da casca (impermeabilidade gua - comum em leguminosas,
caesalpineas, Erytrina, outras ainda possuem uma camada de cera prova de gua como
o flamboyant; outras possuem uma vlvula no hilo para controlar a entrada de gua, em
alguns a vlvula contm uma tampa de suberina.
Estratificao necessidade de algumas espcies passarem por um tratamento
de frio para que o embrio retome seu crescimento;
Fotoblastismo a luz um fator decisivo para os vegetais. Entretanto, algumas
para ter sua dormncia quebrada necessitam de luminosidade sendo assim chamadas de
fotoblsticas positivas, outras no dependem da luz formando o grupo das fotoblsticas
negativas e a maioria se encaixa na classificao de neutras, pois a presena ou ausncia
de luz parece no ter nenhum tipo de efeito sobre a quebra do dormncia;

necessrio que sempre consideremos as interaes entre o ambiente

e as condies endgenas. Os organismos normalmente respondem s
mudanas ou a permanncia de situaes ambientais benficas ou
estressantes. Portanto sempre haver um conjunto de fatores promovendo as
respostas, dificilmente encontraremos um fator agindo independentemente.

- Germinao
Fenmeno que ocorre nas plantas com sementes, e consiste numa srie de eventos
que culminam com a emisso da radcula ou da plmula (epictilo) ou ainda de ambos
(Castro, 2002).
a) Estrutura da semente:
Desenvolvidas a partir do vulo fecundado;
Contm:

17

1 embrio que apresenta: 1 eixo semelhante a caule (podendo portar

de 1 a 2 cotildones) que quando encontra-se acima do(s) cotildone(s)
chamamos de epictilo e quando encontra-se abaixo do(s) cotildone(s)
Botnica Geral chamamos de hipoctilo.
- Meristemas apical radicular e caulinar
e Comparada II
- Radcula que encontra-se na extremidade inferior do hipoctilo;
- Endosperma - tecido triplide, nutritivo do qual depender o crescimento do
embrio. Encontra-se em varivel quantidade a depender da espcie.

b) Cotildones
Tem, assim como o endosperma, funo nutritiva;
Em monocotiledneas - ocorre em n de 1, tem a funo de rgo de reserva ou
fotossintetizante, no endosperma, absorve os nutrientes digeridos pela atividade enzimtica.
Nas gramneas, o embrio possui um cotildone e esse macio e tem funo de absorver
substncias de reserva no endosperma o escutelo.
Em dicotiledneas - so 2 e funcionam como reserva alimentar, normalmente so
suculentos e ocupam o maior volume da semente.
c) Tipos de germinao:
Normalmente se classifica o tipo de germinao em funo da diferena do
crescimento entre o epictilo e o hipoctilo.
1- Epgea - crescimento quase exclusivo das dicotiledneas exceto pela cebola
(Allium cepa L.);
2- Hipgea - epictilo cresce mais rapidamente, ficando ento o hipoctilo sob o
solo. A freqncia idntica em ambos os grupos (mono e dicotiledneas).
d) Aspectos fisiolgicos da germinao
A germinao um processo anfiblico, pois envolve tanto reaes catablicas
quanto anablicas.
A semente, para germinar, passa por trs estgios:
- Embebio etapa fundamental. Promove a hidratao das substncias
bicoloidais e assim possibilita o meio para que ocorra as condies fsico-qumicas
necessrias para as reaes iniciais na retomada imediata do crescimento;
- Catablico hidrlise e degradao das substncias de reserva que foram
formadas junto com o embrio, para que ocorra os primeiros processos de construo e
reconstruo das molculas e tambm de algumas organelas inclusive membrana plasmtica
a qual pode apresentar alguns vazamentos decorrentes da desidratao sofrida para a
suspenso do metabolismo do embrio. Nesse estgio todas as molculas que
desidrataram junto ao embrio, sero agora hidratadas e retomaro sua funes. O RNAm
de vida longa assume um importante papel, pois consegue manter durante todo o tempo
em que o metabolismo foi suspenso, as informaes que serviro para a codificao da
sntese das primeiras molculas novas.

18

- Anablico pode acontecer simultaneamente etapa catablica. o momento

em que acontece a sntese macia de materiais formadores de organelas, parede celular,
assim como de protenas e de ac. Ribonuclicos, etc. Pode-se dizer que agora, a retomada
do crescimento de fato aconteceu.
e) Fatores que regulam o processo germinativo
- Muitos fatores podem interferir no processo germinativo, percebe-se, entretanto
que a presena de hormnios e o equilbrio entre eles, promotores e inibidores de
crescimento, exercem papel fundamental. Demonstrou-se tambm que a temperatura
interage com os hormnios vegetais de modo a alterar seus nveis endgenos e
conseqentemente influenciar na germinao.
f) Fatores que afetam o processo germinativo
No so necessariamente iguais aos envolvidos na quebra da dormncia:
- Longevidade da semente para que a germinao ocorra necessrio que a
semente possa germinar mesmo que em outra estao, aps um tempo relativamente longo.
Ela precisa estar vivel e com boa vitalidade.
- gua sem esse fator disponvel dificilmente as sementes sofrero embebio
e continuaro com seu anfibolismo.
- Temperatura algumas sementes para germinar necessitam de temperaturas
alternadas, outras precisam de altas temperaturas enquanto outras s germinaro em baixas
temperaturas.
- Fogo sementes tpicas de hbitats que esto propensos ao fogo normalmente
necessitam dele para germinar. o caso de algumas espcies da famlia das leguminosas
e da famlia Ericaceae.
Crescimento e Desenvolvimento
A partir do momento em que o embrio retoma seu crescimento, observa-se que
esse acontecer, mas de forma organizada, programada. E como podemos afirmar que
realmente esse novo vegetal est crescendo, se desenvolvendo? Alguns conceitos so
imprescindveis para ajudar nessa nossa compreenso, Alguns desses conceitos
discutiremos abaixo.
- Crescimento x Desenvolvimento
Qual o significado de cada um desses termos que utilizamos constantemente?
Comecemos pelo crescimento:
Na viso morfolgica- significa aumento em tamanho, peso ou volume. Em vegetais,
para que esse aumento acontea, se faz necessrio a converso de substncias inorgnicas
em protenas, carboidratos e gorduras alm de mudanas celulares, promovidas pela
multiplicao por mitose e alongamento celular.

19

Em resumo, podemos afirmar que o crescimento de um vegetal

corresponde s mudanas quantitativas que ocorrem durante a vida de uma
planta.
Botnica Geral
e Comparada II

E o Desenvolvimento?

Ferri, 1986, afirma que corresponde a:

Crescimento + mudanas ocorridas atravs dos padres de diferenciao

(diferenas qualitativas estruturais ou funcionais) e morfognese (estudo da emergncia e
da forma dos novos rgos e seu arranjo no espao).
Conseqentemente, desenvolvimento seria:
=crescimento + diferenciao + morfognese
- O ciclo de desenvolvimento de um vegetal
Aconteceria da seguinte maneira:
semente

germinao

plntula

planta

reproduo

Entretanto, para os trabalhos prticos que desenvolvemos na fisiologia vegetal,

imprescindvel que consideremos alguns conceitos sobre crescimento vegetal:
Aumento de tamanho por aumento de peso, volume, rea etc;
Aumento de tamanho por aumento de protoplasma- converso de reservas em
compostos mais funcionais no protoplasma das clulas formadas (difcil de ser realizada);
Aumento de tamanho por multiplicao celular, tambm difcil, pois, a exemplo do
gametfito feminino, uma clula grande com vrios ncleos onde depois forma-se paredes
e os ncleos ficam separados em novas clulas, fica difcil a compreenso do crescimento
que ocorreu;
Com isso possvel mensurar o crescimento atravs das seguintes medidas:
Comprimento pode ser analisado atravs de medidas de comprimento do
organismo ou de rgos desse organismo;
Peso fresco pesa-se rgos do vegetal assim que retirados do referido organismo.
uma medida, porm, que no preserva a integridade do vegetal ou de suas partes que
precisam ser extirpadas.
rea para folhas em expanso bastante utilizada, pois relativamente fcil e
segura de ser realizada;
Peso seco um dos mais usados e bastante aconselhvel para medidas de
biomassa. Como o vegetal passa por um perodo em estufa para que toda a gua seja
retirada dos tecidos, o valor de peso que permanecer, corresponder produo realizada
pelo vegetal;
20

 Nmero de clulas muito usado em cultura de tecidos;

Dosagem de uma determinada substncia mais adequado para clorofila ou
protenas em folhas. Medida tambm muito significativa, pois expressa o real metabolismo
exercido pelo vegetal estudado, alm de no haver necessidade de se retirar os rgos em
estudo. A medida pode ser realizada diretamente no vegetal que permanecer inserido em
seu hbitat, fato relevante, pois se sabe que no possvel negar a influncia do meio na
produo do vegetal.
- Processo de crescimento e diferenciao a nvel celular
A forma que as clulas crescem e se diferenciam, iro determinar o tipo de tecido
que ser formado.
As etapas segundo Ferri, 1986 so:
1. Sntese de protoplasma;
2. Nas clulas que permanecem meristemticas, a massa de clulas dobrar;
3. Clulas que iro se diferenciar acontecer alongamento das clulas devido o
aumento de volume, entrada de gua, vacuolizao e sntese de paredes celulares;
4. Aumento de material citoplasmtico em todas as clulas e
5. A diferenciao propriamente dita, devido a atuao de diferentes enzimas nas
clulas, o que culminar em sntese de substncias diferentes e conseqentemente, clulas
com forma e funes diferentes.

Existe, entretanto algumas partes dos vegetais que continuam a

crescer sem sofrer diferenciao imediatamente. Esses centros de
crescimento persistentes formados pelos Meristemas e distribudos de forma
restrita a determinadas reas, tornam os vegetais capazes de crescer durante
toda a sua vida.

- Condies necessrias ao crescimento

Para que o crescimento e desenvolvimento realmente aconteam a contento no
vegetal, necessrio que algumas condies sejam consideradas:
Condies endgenas
a- necessrio que o tecido esteja num estgio potencial de crescimento;
b- Capacidade de sintetizar hormnios de crescimento;
c- Controle gentico do crescimento.
Condies do meio ambiente
necessrio que haja equilibrado fornecimento de gua, O2, CO2, nutrientes,
temperatura adequada, luz.
21

- Hormnios reguladores do crescimento (Fitormnios)

O crescimento e desenvolvimento do vegetal so controlados por
Botnica Geral substncias que, produzidas de forma equilibrada, promovero ou inibiro
e Comparada II esse crescimento/desenvolvimento.
Essas substncias so os hormnios vegetais ou fitormnios,
substncias orgnicas produzidas pela planta em pequenas concentraes que atuaro
provavelmente em outro local que no o que ele foi produzido.
Podemos citar:
-Auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, cido abscsico

FITORMNIOS
O controle e a organizao do crescimento e desenvolvimento depende entre outros
fatores, da produo e equilbrio entre substncias que atuam como mensageiros qumicos
comunicando as diferentes partes do vegetal, essas substncias so os hormnios vegetais
ou fitormnios. So efetivos mesmo em pequenas concentraes nas clulas as quais
possuem os receptores que iro interagir com eles garantindo a comunicao intercelular.
Os fitormnios agem em vrios fenmenos nos vegetais como crescimento, florao,
diviso celular, amadurecimento de frutos, dormncia e quebra de dormncia, entre outros.
Os grupos mais estudados entre os fitormnios so:
Auxinas, giberelinas, citocininas, cido abscsico e etileno.
Auxinas
Foi o primeiro grupo de hormnios vegetais descoberto.
A sua principal funo regular o alongamento das clulas vegetais e as respostas a
estmulos como o tropismo. So produzidos principalmente nas regies apicais e quando
transportados para as outras regies da planta, participam do seu crescimento e
desenvolvimento.
Em 1930, dois grupos de pesquisadores descobriram uma auxina natural : O AIA
cido indolil-3-actico que entre as naturais a mais importante.
Existem algumas auxinas sintticas que so utilizadas na inibio do crescimento na
forma de herbicidas, o caso do cido 2,4 diclorofenoxi-actico (2,4 D). As antiauxinas
podem competir com o AIA pelos receptores especficos (protenas especficas que interagem
com o fitormnio quando este entra na clula).
- Metabolismo
O metabolismo das auxinas envolve mecanismos que ajudam no controle dos seus
nveis. Isso inclui a sntese, degradao e desativao do AIA.
a) Sntese
Na maioria dos vegetais o AIA (cido indolilactico) produzido a partir do aminocido
triptofano seguindo caminhos diferentes. A via mais importante tem como compostos
intermedirios o cido 3-indolilpirvico e o 3-indolilacetaldedo. Os locais de produo so

22

normalmente os meristemas da parte area como o pice do caule e ramos, folhas e frutos
em desenvolvimento embora quase todos os tecidos possam sintetiz-lo mesmo que em
pequenas concentraes.
O transporte da auxina se d pelo menos por duas vias:
Transporte polar unidirecional mais comum nos coleptiles e parte area que se
encontram em crescimento vegetativo. Acontece com gasto energtico e independente
da gravidade. Passa clula a clula atravs do simplasto. A teoria que explica-o a
Quimiosmtica a qual considera a entrada e a sada de AIA nas clulas dependentes de um
gradiente eletroqumico.
Transporte apolar via floema.
b) Degradao
O AIA, quando em soluo aquosa, pode ser degradado por vrios agentes entre os
quais podemos citar: a luz visvel, radiaes ultravioletas e ionizantes e cidos.
c) Desativao
Pode ser desativado logo aps a ao promotora do crescimento (Kerbauy, 2004).
Ocorre por meio da oxidao catalisada pelas peroxidases.
- Mecanismo de ao

23

- Efeitos fisiolgicos da auxinas:

So ativas quando esto em pequenas quantidades nos rgos
Botnica Geral vegetais, porm quando sua concentrao aumenta, tendem a ser prejudicial
e Comparada II ao vegetal, podendo inclusive lev-lo morte.
a) Diviso celular
As divises e as diferenciaes sofridas pelas clulas vegetais, garantem a esses
seres vivos, o crescimento e desenvolvimento dos quais necessitam para manterem-se
vivos. A maior parte dessas divises celulares ocorrem nos meristemas, tecidos presentes
desde a fase embrionria e que permanece com essa caracterstica por toda a vida do
vegetal, porm encontram-se presentes em regies especficas do organismo vegetal.
A ao das auxinas nessas divises j conhecido h bastante tempo e vem sendo
comprovada pela culturas in vitro onde observou-se que a auxina quando presente
isoladamente nessas culturas, aumenta o nvel da cinase dependente de ciclina. Para ativla, entretanto, necessria a presena de um outro fitormnio: a citocinina. Essa funo
bastante utilizada como garantia para o processo de micropropagao na clonagem.
b)Expanso/alongamento celular
Para uma clula vegetal crescer em todas as suas dimenses, necessrio que a
mesma se expanda, mas como fazer isso se a parede celular rgida?
As auxinas para realizar essa funo atuam afrouxando a parede celular para que a
clula possa aumentar seu volume. A hiptese aceita para explicar esse mecanismo a do
Crescimento cido, onde a acidificao da parede celular (causada pela extruso dos
prtons) promove o estmulo de algumas enzimas a presentes que se responsabilizaro
pelo rompimento e reconstruo das ligaes glicosdicas que mantm a integridade da
parede celular.
c) Diferenciao celular
Aps as vrias divises celulares, chega o momento no qual as clulas passam a
assumir funes especficas devido s suas novas formas e localizao
d) Desenvolvimento de frutos
A auxina pode induzir o crescimento de frutos sem sementes, num processo chamado
de Partenocarpia, pois existem evidncias de que as auxinas produzidas em sementes em
desenvolvimento que promoveriam o crescimento do fruto aps a fecundao.
e) Absciso Foliar
Tem sido observado atraso dos estgios iniciais de abciso e pomoo dos finais
mediante a presena do AIA.
f) Tropismos
Refere-se ao crescimento da planta ou de uma parte da planta devido um estmulo
externo. Esse crescimento unidirecional resulta da distribuio desigual da auxina. A
tendncia desse fitormnio de ter sua taxa diminuda em resposta a luz por exemplo.
Ento quando determinada parte do vegetal exposta a esse estmulo a tendncia que a
auxina a presente seja direcionada para o lado oposto, onde agora, e maior concentrao
promover um crescimento maior do que o lado que estava inicialmente. O resultado a
ocorrncia de curvatura no caule.

24

Giberelinas
- Histrico e ocorrncia
Na dcada de 20, no Japo, rizicultores observaram o crescimento anormal de certas
plantas de arroz ao qual eles nomearam de doena das plantinhas doidas, pois elas cresciam
muito e de forma desordenada. Fitopatologistas detectaram que o crescimento anormal
causado pelo fungo infectante Giberella fujikuroi.
O isolamento do princpio ativo presente no extrato do fungo levou identificao
das giberelinas. Na dcada de 50, elucidaram a estrutura qumica do material purificado a
partir de filtrados do fungo, denominando-o de cido giberlico. Nessa mesma poca, foram
isoladas a partir da giberelina A, trs novas giberelinas: A1, A2 e A3 sendo essa ltima a
mais usada. A caracterstica comum entre todas elas o esqueleto isoprenide em sua
frmula estrutural. As diferenas consistem na localizao das ligaes duplas e dos grupos
hidroxila. At o momento j foram encontradas mais de 70 giberelinas algumas das quais
podem ser encontradas biologicamente inativas.
Aps terem sido encontradas nos fungos, constatou-se sua presena nas plantas e
que participam da regulao e crescimento de rgos vegetais.
- Biossntese
Os ndices mais altos desse fitormnio encontrado em sementes e sua sntese
parece ser realizada nesse mesmo local, com nveis diferindo em relao ao tecido maternal
e o embrio. Nas plantas superiores, tem sido sugerido a existncia, de mais dois stios
para a biossntese das giberelinas: frutos em desenvolvimento, zona de alongamento da
gema apical caulinar e razes.
As giberelinas so terpenides de 20 carbonos sintetizados pela condensao de
quatro unidades de isopentenilpirofosfato (IPP).
Foi demonstrado a existncia de duas rotas: uma dependente e outra independente
do cido mevalnico.
A primeira, associada biossntese do esterol, ocorre no citossol; a segunda,
associada biossntese de carotenides e compostos associados, ocorre no citoplasma.
A biossntese das giberelinas fortemente regulada por fatores ambientais, como
fotoperodo e temperatura. At o momento no sabe-se ao certo se existe uma organela
especfica para a sua sntese, entretanto sabe-se que as enzimas envolvidas no processo
podem ser solveis ou embebidas na camada dupla de lipdios das membranas (Benincasa
& Leite, 2002).
- Conjugao e inativao
As Giberelinas glicosiladas formadas por ligao covalente entre giberelina e um
monossacardio (normalmente glicose) so as principais formas de conjugao,
principalmente em sementes, onde a glicose se liga giberelina por meio do grupo carboxila
formando giberelina glicosilada, ou quando se liga via hidroxila, formando giberelina glicosil
ster.(Kerbauy, 2004).
Giberelinas quando so exogenamente aplicadas s plantas, uma parte se torna
glicosilada, o que pode representar uma outra forma de inativao. Quando glicosdios so
aplicados, detectam-se giberelinas livres. Assim, as giberelinas podem ser armazenadas
em forma de glicosdios.

25

As giberelinas so desativadas por 2 B - hidoxilao.

- Transporte
Botnica Geral
e Comparada II

de natureza no polar, ocorrendo na maioria dos tecidos, incluindo

floema e xilema.
As sementes imaturas, folhas jovens e razes so locais de sntese deste fitormnio.
Em plntulas o transporte das giberelinas ocorre pelo floema, nas razes so transportadas
pelo xilema.
- Mecanismos e modo de ao
Segundo Benincasa & Leite 2002, os efeitos desse grupo de fitormnios, podem ser
resultantes de um ou de vrios mecanismos de ao como:
a) efeito no comprimento de caules devido aumento do nmero e do comprimento de
clulas;
b) extensibilidade da parede celular em caules sensveis aplicao de auxina;
c) produo de enzimas hidrolticas em sementes de cereais.
Alongamento e diviso celular.
Auxinas e giberelinas promovem o alongamento celular por exercerem efeitos sobre
a parede celular.
- Efeitos fisiolgicos
a) Modificao da juvenilidade
As giberelinas podem afetar essa transio da fase vegetativa para a reprodutiva,
alongando ou encurtando esse estgio, vai depender da espcie, por exemplo em Hedera
helix o AG3 pode causar a reverso de maturidade para juvenilidade, enquanto, em algumas
conferas, o inverso pode ocorrer como resultado do tratamento com AG4 + AG7.
b) Florescimento em plantas de dias longos
A aplicao do AG, em plantas, leva ao estmulo da induo floral substituindo os
efeitos mediados pelo fotoperodo e pelas baixas temperatura.
Em plantas monicas o AG tem efeito sobre a determinao do sexo.
c) Efeitos em frutos
As giberelinas pode causar desenvolvimento de frutos paternocrpios.
A maior aplicao comercial na produo de uvas. A pulverizao dos cachos em
ps-florao com AG3 permitiu o alongamento da rquis produzindo frutos grandes, sem
sementes, soltos entre si.
d) Superao da dormncia
As giberelinas no esto associadas ao controle da dormncia e, sim, na promoo
da germinao. Agem depois que a inibio do ABA tenha sido superada.
A dormncia das sementes de algumas espcies pode ser superada por uma
combinao de baixas temperaturas, escarificao e aplicao de giberelinas.

26

Citocininas
- Histrico e ocorrncia
A histria e descoberta das citocininas (CKS) est ligada intimamente ao prprio
estabelecimento da tcnica da cultura de clulas, tecidos e rgos vegetais in vitro. Durante
muito tempo, usou-se leite de coco como ingrediente indispensvel em culturas de inmeros
tecidos vegetais, aps vrias investigaes chegou-se ao furfuriladenina, que corresponde
a um derivado do DNA mais ativo que a adenina na promoo da diviso celular. Embora a
descoberta e a conceituao de citocinina tenha ocorrido a partir de uma substncia artificial
descoberta na dcada de 50, a primeira citocinina natural em plantas s foi isolada 20 anos
mais tarde em extrato de Zea mays, denominando-a zeatina.
As citocininas so compostos que, alm de serem essenciais citocinese, tambm
promovem:
alteraes na taxa metablica;
atividades enzimticas;
induo de formao de rgos;
quebra de dominncia apical;
mobilizao de nutrientes orgnicos e inorgnicos;
retardamento da senescncia de tecidos e rgos e formao de cloroplastos.
Para o desenvolvimento integrado e harmonioso das plantas, h a necessidade de
que os nveis de seus hormnios sejam controlados. O nvel endgeno das citocininas
regulado pela sua taxa de biossntese.
- Biossntese
Os meristemas apicais das razes so a principal regio de sntese desse fitormnios.
Aps sua sntese, a sua mobilidade at a parte area, acontecer principalmente pelo xilema,
juntamente com a seiva bruta.
O nvel de CKs endgeno nos tecidos vegetais, extremamente baixo, o que torna a
mensurao das dosagens desses compostos extremamente trabalhosa. As suas molculas
so formadas a partir de derivados das unidades de isopreno, aps o metabolismo do
cido mevalnico. At 2001, o modelo corrente para a biossntese de CKs previa a adio
da cadeia lateral, representada pelo isopentenilpirofosfato posio N6 da adenosina
monofosfato (AMP), reao essa catalisada pela enzima isopentenil transferase(IPT),
produzindo a citocinina ribotdeo.
Outra alternativa para biossntese de citocininas em plantas seria o RNAt;
A maior parte das citocininas biologicamente ativas no ocorre no RNAt. No RNAt
predomina a forma cis-Z e no trans-Z.

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- Conjugao e hidrlise
A maior parte do contedo endgeno de citocininas nas plantas
Botnica Geral encontra-se na forma conjugada com molculas de acar.
As molculas conjugadas de CKs so tidas como fisiologicamente
e Comparada II
inativas.
Existe uma srie de posies nas molculas de CKs, onde elas podem se ligar a
acares.
Como as CKs so derivados de nucleotdeos e nucleosdeos, substncias estas que
possuem ribose como parte integrante da molcula, no se costuma considerar as formas
ribosdicas como conjugados verdadeiros, mas somente as glicosdicas
- Transporte
O principal stio de biossntese de CKs nas plantas representado pelas razes.
Essa localizao sugere que as CKs podem ser transportadas para a parte area atravs
do xilema.
Estudos dos exudados do xilema confirmam a presena das citocininas
principalmente na forma ribosdica. Quando chegam s folhas, podem ser convertidos a
glicosdios que ter seu transporte realizado pelo floema.
Em plantas que entram em dormncia no inverno o acmulo de glicosdeos nos
vacolos de folhas senescentes que sero translocados para as gemas so necessrios
para suprir a CKs necessrias retomada de crescimento na primavera.
- Efeitos fisiolgicos das citocininas
As respostas dos hormnios so difceis de serem atribudas a algum desses
compostos, devido o fato de que existem evidncias sobre a ao conjunta desses
fitormnios. A sensibilidade aplicao de um ou vrios hormnios varia muito de uma
espcie para outra.
Quando aplica-se citocininas para observar essas respostas, encontram-se
principalmente as seguintes:
a) Diviso e expanso celular
Um dos principais eventos controlados pelas citocininas a citocinese ou diviso
celular atravs da regulao da atividade das ciclinas, as quais so protenas que controlam
a diviso celular. A expanso pode acontecer sem que ocorra aumento na quantidade de
matria seca.
b) Diferenciao celular
As citocininas esto relacionadas ao processo de diferenciao das clulas,
sobretudo no processo de formao de gemas caulinares. Atua em conjunto com a auxina.
A razo entre esses dois fitormnios determinar estmulo da parte area ou da raiz.
c) Retardamento da senescncia foliar
Os sinais de senescncia so: surgimento e o crescimento do amarelecimento
resultante da degradao da clorofila, ao mesmo tempo ocorre uma rpida e acentuada
diminuio dos teores de protenas e RNAs, devido a quantidade de acares.
A aplicao de cinetina sobre folhas destacadas previne a senescncia, mantendo
prolongada a colorao verde tpica, pois promove a mobilizao e acmulo de solutos de

28

outras partes da planta ou da folha para a regio aplicada. Esse aumento no nvel dos
nutrientes pode aumentar o metabolismo local o que resultaria num atraso da senescncia.
d) Fotomorfognese
A fotomorfognese sugere que o fotorreceptor envolvido nesse processo, o fitocromo,
tambm seja um alvo primrio dessa classe hormonal.
Constatou-se que um dos reguladores de resposta da via de sinalizao das
citocininas, impediria a reverso da forma ativa do fitocromo B, para a forma inativa.
- Modo de ao das citocininas
Sabe-se que esse grupo tem efeito expressivo sobre a produo de protenas
especficas do cloroplasto devido a estabilizao dos RNAs mensageiros e sua degradao.
O modo de ao envolve trs etapas:
a percepo do sinal;
a transduo do sinal percebido;
os alvos primrios da ao hormonal.
A percepo e a transduo do sinal nas citocinas:
O primeiro componente consiste em uma enzima cinase do tipo histidina que percebe
a entrada do sinal e de regulador de resposta, j o segundo componente, medeia a sada
do sinal.
A via de sinalizao se inicia quando a cinase ativada por citocinina e fosforila seu
prprio resduo de histidina, transferindo esse fosfato para o regulador de resposta que so
fatores de transcrio.
Os alvos primrios:
So os eventos, os efeitos fisiolgicos controlados pelas citocininas j discutidos no
tpico 4.3.5.
Como as citocininas podem contribuir para uma interao positiva entre os vegetais
e o ambiente?
As citocininas esto envolvidas, a pelo menos, quatro estmulos externos: luz,
temperatura, nutrientes e interao com outros organismos.
Luz a aplicao de citocininas em plntulas mantidas no escuro tende a mimetizar
o efeito da luz na promoo da abertura e expanso dos cotildones e na inibio da
expanso celular exagerada dos caules (estiolamento).

Nutrientes minerais um dos principais nutrientes que interagem o nitrognio.

Como as citocininas so compostos nitrogenados, a deficincia de nitrognio poderia ter
reflexo direto da biossntese desse hormnio.

Temperatura o efeito da temperatura pode atuar sobre o teor das citocininas

endgenas;

Interao com outros organismos a formao de galhas provocadas por larvas

de insetos, fungos e bactrias (ex: Agrobacterium) envolve a produo de citocininas. Os
fungos que provocam a formao descontrolada de ramos laterais (fasciao) nas chamadas
vassouras-de-bruxa, produzem citocininas. H interaes de simbioses benficas, conforme
ocorre em razes de plantas leguminosas e Rhizobium sp., bactria fixadora de nitrognio.

29

A importncia das Citocininas na Biotecnologia

As citocininas so um grupo de fitormnio intensamente ligado
Botnica Geral biotecnologia de plantas, j que so pr-requisito indispensvel para a diviso
e Comparada II celular, possibilitando a multiplicao de clulas com a formao de tecidos e
rgos in vitro.
Entre os processos dependentes da cultura in vitro, pode-se destacar a clonao de
plantas (micropropagao), a obteno de planta haplides, o cultivo e a fuso de
protoplasma, a produo de substncias comerciais e a produo de plantas transgnicas.
Observa-se, entretanto que sua ao no se d isoladamente, mas em conjunto com
a auxina de forma a definir os meristemas e, conseqentemente, do tipo de rgo a ser
desenvolvido (Kerbauy, 2004).
cido Abscsico
- Histrico e descoberta do ABA
A sua nomenclatura ainda reflete a funo que inicialmente lhe foi atribuda: absciso.
Atualmente sabe-se que suas funes so desempenhadas em conjunto com outros
fitormnios e que a absciso dos rgos est relacionada principalmente ao etileno.
Foi descoberto na dcada de 60 e recentemente as pesquisa revelam que esse
fitormnio pode agir a nvel molecular, celular e da planta como um todo, transformando em
respostas biolgicas de proteo os efeitos exercidos pelo ambiente, especialmente a baixa
disponibilidade de gua, alta salinidade e temperaturas reduzidas (Kerbauy, 2004).
- Ocorrncia do ABA nas plantas
Nos vegetais, o ABA tem sido encontrado desde o pice caulinar at o radicular,
assim como na seiva do xilema, no floema, e nectrios. Nas folhas, pode estar distribudo
entre seus diferentes compartimentos apoplasto, citossol, cloroplasto e vacolo. Est
presente em todas as plantas vasculares ocorrendo tambm em alguns musgos, algas verdes
e fungos. sintetizado em quase todas as clulas que contm cloroplastos ou amiloplastos.
- Principais funes
a) Proteo ao estresse hdrico
Quando o vegetal encontra-se em situao de estresse hdrico, de salinidade, ou
temperatura, observa-se aumento do teor do ABA. A auxina promove alongamento celular
em conseqncia do afrouxamento da parede celular causado pela secreo de H+, o ABA
atua bloqueando a secreo dos ons H+ o que impedir o alongamento celular
comprometendo tambm a taxa de crescimento das razes desse vegetal.
b) Dormncia de gemas e sementes
Para alguns estudiosos o papel do ABA nas gemas dormentes no est bem definido,
pois em algumas espcies, a induo dormncia coincide com elevao no seu teor,
entretanto em outras espcies, esse teor poder ser pequeno. Acredita-se entretanto, que
a manuteno da dormncia no
c) Absciso e senescncia
Ainda existem controvrsias no que se refere a ao desse fitormnio nesses eventos
fisiolgicos. O ABA promove a senescncia, tanto em segmentos foliares como nas folhas

30

ainda ligadas planta, porm no ficou constatado seu papel na absciso, a qual acreditase estar diretamente ligada a produo de etileno.
d) Proteo contra injrias
Quando os vegetais so feridos, h a facilidade de entrada de alguns patgenos
devido os danos provocados ao seu revestimento interno.
e) Regulao do teor de protenas
O ABA regula o acmulo de protenas de reserva durante a embriognese, fator que
certamente garante a energia inicial suficiente para a retomada do crescimento do embrio
quando as condies lhe forem favorveis.
- Biossntese e inativao do ABA
Nos fungos: ocorre atravs de uma via direta, na qual o percussor o farnesil pirofosfato
(FPP) de 15C.
A sua biossntese acontece nos cloroplastos e outros plastdios pela via dos
terpenides. Nas plantas vasculares: possui duas vias biossintticas possveis para o ABA:
Via direta: o farnesil pirofosfato (FPP) origina o ABA diretamente do composto
intermedirio xantonina.
Via indireta: o ABA sintetizado a partir da clivagem oxidativa de carotenides
oxigenados, percussor de 40C como as xantofilas.
Segundo Kerbauy, 2004, pode-se dividir a biossintese do ABA em trs etapas:
1. Sntese dos carotenides no oxigenados nos plastdios.
2. Sntese e clivagem dos carotenides oxigenados nos plastdios.
3. Sntese do ABA no citossol.
- Mecanismo de ao do ABA
Provavelmente, esse fitormnio atua diferentemente em diferentes tecidos.
Existem dois tipos de classificao para o mecanismo de ao do ABA:
1. Resposta rpida: envolve fluxo de ons e alteraes no balano hdrico, ocorrendo
aps alguns minutos do aumento no contedo endgeno de ABA, como o fechamento dos
estmatos.
2. Resposta lenta: envolvem alteraes na expresso gnica, demorando algumas
horas para se manifestarem.
a)Transduo de sinais
Mecanismo de ao do acido abscsico mais estudado, ocorre nas clulas guardas
onde a abertura e fechamento estomtico so dependentes de alteraes na turgncia
dessas clulas:
O ABA liga-se ao receptor e ativa canais de efluxo de K+.

31

 ligao do receptor de ABA estimula o aumento de Ca+ presente no

citossol, atravs do influxo ou da liberao desse ction do estoque intracelular,
com participao do IP3 e cADPR.
Botnica Geral
e Comparada II

O aumento do Ca+ ativa canais de efluxo de K+ e bloqueia aqueles de

influxo, promovendo pr-despolarizao da membrana.

Acontece ento a liberao dos nions e ctions do vacolo e a ativao dos canais
de efluxo de K+.
Com a perda de K+, ocorre a sada de gua da clulaguarda, reduzindo sua
turgescncia e mantendo fechado o estmato.
Esse mecanismo essencial para a manuteno de espcies em ambientes onde a
transpirao ocorre de forma excessiva e a disponibilidade de gua no suficiente para
repor o que foi perdido. No caso de plantas que no possuem essa caracterstica, dificilmente
se observar a sua permanncia nos referidos ambientes.
- Expresso gnica
Em condies de estresse hdrico, ocorre uma diminuio do teor de gua na clula,
tendo como resultado: alteraes no metabolismo e processos reguladores atravs de
expresso de genes especficos.
1. ABA insensveis: genes induzidos por dficit hdrica so indiferentes com o
tratamento com ABA exgeno.
2. ABA exigentes: genes associados a proteo e manuteno celular, so expressos
somente quando os teores de ABA so elevados.
Etileno
Esse grupo de hormnio juntamente com o ABA conhecido como inibidor de
crescimento.
- Histrico e ocorrncia
Inicialmente a observao foi feita no florescimento de plantas de abacaxi que ficavam
expostas a fumaa da queima de serragem. Passados alguns anos, produtores comearam
a utilizar esse artifcio para induzir o florescimento dos abacaxis. No sculo XIX, quando a
iluminao era fornecida pela queima de gases, Fahnestock observou que o gs liberado
nessa queima danificava as plantas devido a senescncia e absciso que causava. Apenas
quando comearam a acontecer danos em plantas que ficaram prximas a um vazamento
desse gs que se constatou a sua ao.
Pode ser produzido por vrios organismos desde bactrias at as angiospermas.
No ambiente urbano pode-se encontrar esse gs produzido principalmente pelos automveis,
pelo fogo e tambm pela indstria.

32

- Estrutura e biossntese
um hidrocarboneto simples, de cadeia aberta com dupla ligao.
Apresenta-se na forma gasosa. Normalmente ele facilmente liberado dos tecidos
e se difunde na fase gasosa atravs dos espaos intercelulares e fora do tecido (Benincasa
& Leite, 2002). extremamente voltil sendo, portanto necessrio que sua difuso seja
inibida durante o perodo no qual os frutos precisam ser armazenados para impedir seu
rpido amadurecimento.
A sua via biossinttica foi elucidada por Adams e Yang (1979).
Tem como precursor a metionina que para se converter a esse gs, passa por uma
srie de reaes simplificadas a seguir:

Vrios so os fatores que estimulam a biossntese do etileno, como: condies

ambientais, outros hormnios, estgio de desenvolvimento, alm de injrias fsicas e
qumicas.
- Efeitos do etileno
a) Inibio ou promoo da expanso celular
Na maioria das espcies, o etileno tem efeito inibidor na expanso celular. Ao contrrio
do seu feito inibidor na maioria das plntulas, no arroz (e em algumas outras
monocotiledneas), o etileno pode atuar como promotor do alongamento do caule. A sua
sntese diminuda quando no ambiente existe pequena ou nenhuma quantidade de O2 e o
que j existir desse fitormnio nesses solos encharcados, no ter como se difundir livremente
acarretando dessa forma um aumento da sua concentrao nos referidos solos o que
promover aumento significativo no alongamento dos caules das plantas submersas.
b) Amadurecimento dos frutos
O etileno, quando disponvel nos ambientes onde os frutos esto armazenados,
acelera o amadurecimento. Em frutos climatricos, o seu efeito tem sido utilizado para fins
comerciais.
c) Absciso
Nas folhas, o etileno estimula a ao das enzimas que atuam na dissoluo da parede
celular o que est diretamente associado a absciso desses rgos. Normalmente essa
absciso controlada por uma interao entre o etileno e a auxina.

33

d) Quebra de dormncia de gemas e sementes

Em algumas espcies (como cereais, por exemplo) o etileno promove
a quebra da dormncia e aumenta a taxa de germinao.
Botnica Geral
e Comparada II

e) Formao de razes e plos radiculares

Esse fitormnio induz a formao de razes adventcias em outros
rgos da plantas como em folhas, caule e at mesmo em outras razes.
f) Florao
Na famlia do abacaxi, observa-se a ao promotora do florescimento desse
fitormnio, embora normalmente ele atue inibindo esse evento fisiolgico. A sua ao pode
tambm ser observada na alterao do sexo de algumas flores quando essas ainda esto
em desenvolvimento.
g) Defesa
A funo desse fitormnio na defesa do vegetal complexa. Quando combinado
com o cido jasmnico, ele consegue ativar genes que so responsveis pela defesa da
planta.
- Uso comercial

Devido ao fato de controlar em vrios eventos fisiolgicos responsveis pelo

crescimento e desenvolvimento dos vegetais, o etileno tem uma ampla utilizao na
agricultura. A sua aplicao no fcil devido sua natureza voltil, para isso, entretanto,
usa-se compostos que reagindo com o etileno o liberar de forma lenta, o que auxilia nos
efeitos do fitormnio.
As altas concentraes de CO2 inibem a ao de etileno como promotor do
amadurecimento bem como, as taxas baixas de O2.. Por esses motivos, nas cmaras de
armazenamento, as condies acima so simuladas e estimulam a preservao dos frutos.
- Mecanismos de ao
De uma forma geral, as respostas hormonais ocorrem aps o estabelecimento de
ligaes entre estes e um receptor altamente especfico.
Os estudos realizados levam a hiptese de que o etileno interage com um receptor
que estaria ligado a um complexo de Golgi ou ao retculo endoplasmtico e que contm Zn
ou Cu. Acredita-se que o receptor no caso do etileno seja uma protena da membrana, pois
a ligao extremamente sensvel ao calor alm de ser inibida por enzimas proteolticas.
Dentre os efeitos da sinalizao desse fitormnio, destaca-se a possibilidade da
sua ao na alterao da expresso de vrios genes em conseqncia dos efeitos desse
fitormnio nos nveis de RNAm transcrito.

34

[ ]
Agora hora de

TRABALHAR

1.

A reproduo uma funo caracterstica dos seres vivos; como tal, possui aspectos
que contribuem para a perpetuao das espcies que dela fazem uso. De maneira objetiva,
porm breve, discuta sobre a reproduo assexuada nas angiospermas.

2.

A flor um ramo com crescimento determinado que porta esporfilos- folhas

produtoras de esporngios (Raven et al., 2001). , portanto, o rgo responsvel pela

3.

reproduo sexuada. Que fatores podem interferir nos processos de florao, e de que
forma?
Existem pigmentos envolvidos no processo de florao? Quais, e de que maneira,
eles influenciam nessa resposta?

4.

A dormncia um perodo onde: Em sementes e alguns rgos subterrneos de

reserva (gemas) o crescimento suspenso ou reduzido (Ferri, 1985). O que pode levar
esses rgos a agirem dessa forma? Como possvel quebrar esse perodo?

35

5.

Justifique evolutivamente a importncia da dormncia para os vegetais.

Botnica Geral
e Comparada II

6.

O incio da germinao fato, aps ter ocorrido a quebra da dormncia em sementes.

Descreva os aspectos fisiolgicos da germinao desde a hidratao at a emisso da
radcula, fazendo referncia aos fatores que podem afetar esse processo.

7.

Elabore um roteiro de aula (atividade prtica) onde os parmetros de crescimento e

desenvolvimento que voc puder, de fato, medir possam ser utilizados num contexto de
verificao e/ou comparao de diferenas no crescimento de espcies vegetais prprias
da sua regio.

36

8.

Construa um quadro comparativo para os fitormnios onde possa estar

resumidamente: seu nome, seus efeitos e sua importncia para o vegetal.

RELAES HDRICAS
ESTRUTURA E PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS DA GUA
Estrutura Qumica da gua
A gua formada por dois elementos qumicos: o Hidrognio (H) e o Oxignio (O). A
forma como esses dois elementos esto ligados quimicamente confere molcula da gua
caractersticas especficas.
As ligaes entre as molculas de gua ocorrem devido s formaes de pontes de
hidrognio como conseqncia da estrutura da molcula. Elas formam um ngulo de 1050.
As ligaes de pontes de hidrognio so fundamentais para atrao entre as
molculas da gua e outras molculas. Essa caracterstica garante as capas de hidratao
que se formam entre a gua e molculas biologicamente importantes como as de protenas,
cidos nuclicos e carboidratos.

Alm das ligaes de pontes de hidrognio, existem tambm:

ligaes covalentes fortes mas possveis de serem rompidas e
foras de Van der Waals ou de London que possibilitam interao entre as
molculas adjacentes e afetam o comportamento de gases e lquidos.

37

Propriedades da gua
So mpares e de extrema importncia para os sistemas biolgicos.
Botnica Geral S so possveis devido s ligaes de pontes de hidrognio e a sua
e Comparada II polaridade.
a) Calor especfico alto na gua possibilitando assim, estabilidade trmica aos
animais e vegetais. A gua pode absorver grandes quantidades de energia sem aumentar
sua temperatura significativamente.
b) Calor latente de vaporizao e de fuso altos, devido tenacidade da ligao
entre as molculas de h. necessrio uma grande quantidade de energia para uma molcula
de gua desligar-se das outras no estado lquido;
c) Foras de adeso fora de atrao entre as molculas da gua e as superfcies
slidas. Esse tipo de fora garante a subida da gua atravs dos vasos com pequeno
dimetro.
d) Foras de coeso relativa a atrao molecular que ocorre entre as molculas da
gua e que resulta nas pontes de hidrognio e na tenso superficial da gua. essa tenso
que possibilita a formao de gotculas nas superfcies das folhas sem entrar nos estmatos
abertos e suportar o peso de insetos que caminham sobre lminas de gua.
e) Ionizao dissociao de algumas molculas de gua em [H+] e [OH-]. A
concentrao de ons H+ pode ser expressa pela escala PH e corresponde ao valor absoluto
dessa concentrao.
Funes da gua na Planta
Nos seres vivos a gua desempenha vrias funes sem as quais seria impossvel a
existncia dos mesmos.
So funes da gua nos seres vivos:
a) Constituinte do corpo Em algumas herbceas o peso fresco de suas partes
constitudo por aproximadamente 80% de gua demonstrando sua importncia.
b) Solvente propriedade que permite a entrada e movimentao de gases, minerais
e outros solutos entre clulas.
c) Reagente substrato e reagente em processos como a fotossntese, hidrlise
de amido.
d) Turgescncia a gua mantm a turgescncia o que propicia a manuteno da
fora das herbceas.
e) Estabilidade trmica promovida pelo alto calor especfico que a gua possui.
Sendo essa substncia um dos componentes essenciais aos seres vivos, a sua propriedade
garante que organismos expostos a altas temperaturas por determinados perodos de tempo,
possam sobreviver sem sofrer com a transformao fsica da gua.
Classificao das Plantas Quanto Disponibilidade de gua do Ambiente
A quantidade de gua determina o tipo de vegetao que ser encontrada nas
diferentes regies. A sua disponibilidade promove o processo de seleo natural onde
apenas as espcies que exibem caractersticas as quais tornam possvel a sua permanncia
e sobrevivncia.

38

De acordo com a disponibilidade de gua no ambiente e das caractersticas a ela

adaptadas, as plantas podem ser classificadas em:
a) Mesfitas aqui esto classificadas a maioria das espcies cultivadas e de regio
tropical e temperada. Os solos so bem drenados e o ar moderamente seco.
b) Hidrfitas espcies que crescem em ambientes aquticos de modo a ficar total
ou parcialmente submersas. Aqui encontramos espcies com adaptaes que permitem a
sua permanncia no referido ambiente sem que sofra danos. o caso das halfitas que
conseguem manter-se em condies salinas por meio de adaptaes que proporcionam a
retirada de gua do ambiente.
c) Higrfitas sobrevivem em ambientes que esto constantemente alagados,
saturados de gua. Apesar de serem submetidas a pouca luminosidade, suas folhas
conseguem realizar fotossntese devido a algumas adaptaes.
d) Xerfitas possuem um sistema radicular muito desenvolvido ao contrrio de
suas folhas, ambos contribuem para uma transpirao controlada, j que o ambiente e que
se desenvolvem normalmente desrtico, rochoso com pouca disponibilidade de gua.
Movimento da gua
Quando a gua est disponvel para a planta significa que ela encontra-se em
quantidade suficiente no solo para ser transportada e chegar at a planta. Esse movimento
seguir um padro fsico de movimento onde sair de um local para outro caso exista
diferena de Energia livre ou de Potencial hdrico entre o local no qual se encontra e outro,
ou seja, o movimento sempre ocorrer no sentido em que o potencial for mais elevado
(menos negativo) para o mais baixo (mais negativo).
E o que podemos entender por energia livre ou potencial hdrico? Tem-se afirmado
que corresponde a: medida da capacidade das molculas de gua em executar um trabalho
ou movimento. O que significa dizer que quanto mais as molculas de gua estiverem sem
nenhum outro tipo de substncia diluda nela, mais molculas livres existir para realizar
trabalho.
Existem 3 mecanismos gerais para que a gua se mova:
a) Fluxo de massa movimento da massa de gua entre dois pontos em que h
uma diferena de presso hidrosttica. Responsvel pela maior quantidade de gua
absorvida pela planta; a taxa do fluxo de massa depende: viscosidade do lquido , o raio
por onde transitar (r), a distncia do percurso
e do gradiente de presso
, podemos
mostrar essa relao pela equao de Poiseuille abaixo:
Taxa de fluxo =
b) Difuso esse tipo de mecanismo opera a nvel molecular, proporcional rea
das aberturas atravs das quais ela ocorre e resulta da movimentao das molculas devido
a sua prpria energia cintica;

39

c) Osmose mais rpido do que a difuso, ocorre em resposta a uma

diferena de potencial da gua atravs de uma membrana.
Botnica Geral
e Comparada II

Terminologia de gua na Clula

Alguns dos termos abaixo relacionados so atualmente os mais

utilizados para ajudar na compreenso do movimento da gua pela planta.
indica quanto a energia livre de uma sistema difere daquele
a) Potencial Hdrico
do estado de referncia. Essa diferena a soma das foras do soluto ou potencial osmtico
, presso
e gravidade
agindo sobre a gua.
Pode ser resumido na equao abaixo:

O Potencial Osmtico
corresponde ao efeito do soluto dissolvido sobre o
;
quando diludos em gua, os solutos reduzem a energia livre do sistema pois estaro
combinados com as molculas livres diminuindo assim o nmero de molculas disponveis
para outras reaes. Normalmente refere-se ao contedo nos vacolos, pois ser nesses
que os solutos normalmente se acumulam.
O Potencial de Presso
representa a presso hidrosttica dentro das clulas.
Normalmente utilizamos a terminologia: Presso de turgescncia que produzida quando
a gua que entra nas clulas exerce uma fora no protoplasto empurrando-o contra a parede
celular que resistente presso. importante no momento em que a planta est
transpirando pois tornada negativa e isso favorece a subida gua pelo caule at as folhas.
A presso de turgescncia pode ser negativa (plasmlise) quando o protoplasma se
desgruda das paredes celulares como no caso de plantas severamente estressadas.
O Potencial Gravitacional
quase sempre tem sido desprezado, pois s ser
significativo em rvores de grandes portes.
O Potencial Mtrico
produzido quando molculas ou substncias insolveis em
contato com gua pura atraem suas molculas tornando-as indisponveis para outros contatos,
diminuindo o
.
b) Presso de vapor relativa presso do vapor da gua nos vacolos e no
citoplasma em relao a gua pura;
c) gua ligada frao varivel da gua, em materiais vivos e no-vivos que atuar
diferente da gua livre. No pode ser removida facilmente por baixas temperaturas ou por
longos perodos sob altas temperaturas. fundamental para o caso em que h necessidade
de tolerncia a secagem como nas sementes e algumas plantas superiores.

GUA NO SOLO E MOVIMENTO ASCENDENTE DE GUA NO

XILEMA
Movimento de gua: Solo-Planta-Atmosfera
a) O sistema solo-planta-atmosfera processos inter-relacionados e
interdependentes;
40

A gua que utilizada pelas plantas para a manuteno do seu metabolismo e para
suprir o que foi perdido na transpirao proveniente do solo. As razes absorvem a gua
do solo e a transporta at as folhas estabelecendo uma coluna contnua de gua, o que
alguns autores costumam se referir como Continnum gua-solo-planta, o que nos traz uma
viso real das inter-relaes entre os seres e o ambiente ao qual pertencem, pois todos os
aspectos relevantes para um componente, o ser tambm para os outros dois. No possvel
analisarmos uma situao ambiental sem que esses trs componentes sejam avaliados de
forma conectada.
b) Controle do movimento de gua resistncia cuticular e estomtica na interface
folha-ar, transpirao.
A resistncia cuticular consiste de um outro aspecto a ser considerado pois essa
resistncia ser uma das responsveis pelo impedimento de perda excessiva de gua da
planta para a atmosfera.
A resistncia estomtica proporcionada pelo controle da abertura dos estmatos
representa a outra forma de controle da gua que dificulta a perda excessiva de gua para
o ambiente.
O movimento da gua pelo solo e atravs da planta obedecer os critrios fsicos
como Potencial Hdrico, Osmtico etc. No solo, a gua para se movimentar de forma a
considerar as suas caractersticas fsico-qumicas.
Esse movimento at as razes, poder se apresentar sob duas formas diferentes:
Absoro osmtica-acontece quando o sistema radicular se encontra em solos
midos, quentes e bem arejados. Esses fatores ambientais promovem um acmulo de
solutos no xilema da raiz o que leve a diminuio do potencial de gua do solo.
Conseqentemente, a tendncia da gua ser de entrar nas razes objetivando equilibrar
os potenciais hdricos envolvidos no sistema.
Absoro no osmtica-aqui as condies ambientais so diferentes das citadas
acima. O mecanismo osmtico deixa de ser efetivo na absoro a gua que essa passa a
ser controlada pelo potencial de presso da seiva do xilema. Isso ocorre quando a
transpirao aumenta, pois a presso exercida pelos vasos xilemticos promover o
movimento da gua no sentido raiz-folha.
gua no Solo e na Raiz
a) gua no solo
O solo:
formado por fraes slidas (aqui estaro presentes partculas com cargas positivas
e negativas, so a argila, areia, material orgnico em decomposio alm de
microorganismos), lquidas (corresponde a gua do solo propriamente dita) e gasosas
(fundamental para manuteno de trocas gasosas no sistema radicular).
A proporo do tipo de partculas slidas levar o solo a exibir caractersticas fsicoqumicas diferentes, as quais por sua vez, contribuiro decisivamente para a movimentao
da gua no solo e deste para a planta.
O contedo de gua e sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte
do tipo e da estrutura do solo.
Ex: a areia e a argila

41

 A gua em solos arenosos

Os espaos entre as partculas so to grandes que a gua tende a
Botnica Geral drenar partculas ou nos interstcios entre essas partculas. Tm uma pequena
e Comparada II capacidade de campo (contedo de gua do solo aps ter sido saturado e
drenado o excesso de gua) se comparado aos solos argilosos. Esse fator
favorece um transporte rpido de gua atravs das partculas, porm conseqentemente a
mesma no poder ser retida tempo suficiente de forma a promover o suprimento de gua
requerido pelas plantas que nele esto se desenvolvendo. Como resultado teremos plantas
que podero se desenvolver, mas de forma incipiente j que a gua transportaria consigo
os nutrientes minerais necessrios ao metabolismo vegetal.
A gua em solos argilosos
Os espaos entre as partculas so pequenos o suficiente para que a gua no drene
livremente dos mesmos, ela retida mais firmemente. A capacidade de campo muito
maior do que a dos solos arenosos.
Teremos aqui duas conseqncias:
A gua ficando retida por mais tempo nesse tipo de solo, a sua disponibilidade para
os vegetais ficar mais assegurada, entretanto, no caso de solos com pequena
disponibilidade de gua, a tendncia de que as partculas desse tipo de solo retenha a
gua de forma a no garantir o suprimento requerido pela planta.

b) Os potenciais envolvidos no processo

Como vimos, os potenciais so fundamentais para a compreenso do movimento
de gua no solo e na planta, pois na maioria das vezes as diferenas existentes entre eles
que definem o movimento.
J falamos sobre eles quando nos referimos a gua isoladamente, agora veremos
alguns deles atuando diretamente no solo:
b.1) Potencial mtrico da gua do solo
corresponde interao entre a
gua bipolar e as partculas do solo com cargas que possuem cargas negativas como a
argila e o material orgnico em decomposio;
resulta da presena de solutos
b.2) Potencial osmtico da gua do solo
na gua do solo e de sua interao com as molculas da gua. A origem dos solutos definir
a sua possibilidade de interao e conseqentemente, os possveis valores que podem ser
apresentados pelo
.

42

b.3) Potencial da gua do solo

determinado pelas molculas de gua que
se encontram livres no solo, podendo assim interagir com a fase slida ou no.
c) A gua nas clulas da raiz
c.1) A raiz como superfcie de absoro
Vrias so as funes da raiz para a planta:
Sustentao da planta;
Absoro de nutrientes e gua;
Armazenamento de reservas nutritivas como o caso dos tubrculos.
O sistema radicular corresponde parte da planta que est em contato direto com o
solo, portanto podemos inferir que o principal responsvel pela absoro da gua do solo
para a planta. Algumas espcies apresentam um sistema radicular mais superficial, em
outras so mais profundos. Quanto mais desenvolvido for o sistema radicular, melhores so
as chances do vegetal absorver a gua e os nutrientes dos quais necessitam.
c.2) Absoro de gua pela raiz
As razes so rgos complexos e para entendermos sua dinmica necessrio
considerarmos as suas interaes com o solo e todos os seus componentes.
No pice radicular encontramos maiores valores de absoro de gua devido a
permeabilidade dessa regio
A absoro acontecer pelas razes que esto em contato mais ntimo com as
partculas que formam o solo, coincide com a zona onde a quantidade de plos absorventes
(que corresponde a mais de 60% da rea superficial) mais significativa e seguir o gradiente
de
. A taxa de transpirao definir esse gradiente.
As regies mais maduras da raiz podem apresentar camadas de tecidos que tornam
difcil a absoro de gua, porm sabe-se que algumas espcies conseguem realizar
absoro significativa de gua.
Aps ser absorvida pelas razes, a gua se movimentar radialmente de forma a
atravessar o crtex para chegar aos elementos de vaso do xilema.

43

c.3) Movimento da gua na raiz

Aps absorvida pelas razes, nessas, a gua poder seguir 3 rotas:
Botnica Geral
e Comparada II

Rota Apoplstica - corresponde ao caminho realizado pelas paredes

celulares e espaos intercelulares. A gua no atravessa nenhuma membrana.

Rota Transmembrana nesse caminho a gua passar atravs da parede celular,

membrana plasmtica, talvez tonoplasto (dependendo da posio do vacolo) novamente
membrana plasmtica e parede celular.
Rota Simplstica quando o caminho da gua nas clulas radiculares seguem
pelas interconexes existentes entre as clulas chamados de plasmodesmos.
Movimento Ascendente de gua no Xilema
Xilema um dos tecidos condutores e corresponde, na maioria dos vegetais, a sua
mais longa rota de transporte de gua. uma rota simpl
es de baixa resistncia (j que suas clulas so mortas, suas paredes so lignificadas
e grossas).
formado pelos Elementos Traqueais do xilema que so:
a) Traquedes so clulas fusiformes, alongadas e organizadas em filas verticais
sobrepostas. A gua flui entre eles por meio das pontoaes. Esto presentes nas
angiospermas, nas gimnospermas, assim como em pteridfitas e outros grupos de plantas
vasculares;
b) Elementos de vaso possuem forma mais larga do que os traquedes e suas
paredes terminais so perfuradas, estabelecendo uma placa de perfurao. Esto
presentes somente em angiospermas, em um pequeno grupo de gimnospermas chamado
Gnetales e talvez algumas pteridfitas.
- Teorias sobre o movimento ascendente de gua pelo xilema
a) Teoria da presso da raiz
Afirma que o transporte no xilema ocorre quando os potenciais hdricos do solo so
altos e as taxas de transpirao so baixas, promovendo assim uma ascenso da seiva
bruta (gua + sais minerais) pelo xilema. A absoro promovida pelo acmulo de ons da
soluo do solo nas razes. Normalmente as plantas que desenvolvem presso da raiz
produzem gotculas que saem do limbo de suas folhas atravs de uma estrutura chamada
de hidatdio, num fenmeno conhecido como Gutao. Esse fenmeno muitas vezes
confundido com o Orvalho que no passa de uma transformao fsica do vapor de gua da
atmosfera quando entra em contato com a superfcie foliar.
Quando as taxas de transpirao so altas, a gua to rapidamente absorvida
pelas folhas e perdida para a atmosfera que uma presso positiva nunca se desenvolve no
xilema.

44

b) Teoria da coeso-tenso
Atualmente a teoria mais aceita para explicar o transporte de gua no xilema apesar
das controvrsias (Steudle, 2001).
Para o movimento ascendente acontecer necessrio uma presso positiva na base
da planta ou um estabelecimento de presses negativas nas folhas. Como a presso positiva
na base da planta da planta no seria suficiente para ascender gua at o topo no caso de
rvores mais altas, a presso negativa parece ento ser a explicao mais coerente.
Considera as propriedades de coeso da gua para suportar grandes tenses (Taiz
& Zeiger, 2004). A presso mnima j que trata-se de clulas mortas que oferecero portanto
baixa resistncia ao transporte.
- Desafios fsicos para o transporte de gua no xilema em rvores:
Apesar de oferecer baixa resistncia ao transporte da seiva bruta, o xilema enfrenta
alguns problemas de ordem fsica para realizar o referido transporte. Vamos discutir alguns
deles:
a) Fora exercida pela gua s paredes internas do xilema pode provocar colapso;
b) A gua em tais tenses encontra-se num estado fisicamente metaestvel o que
pode ocasionar: 1- a entrada de ar pelas atravs dos poros das paredes ou 2- devido ao
congelamento do xilema, os gases dissolvidos na seiva podem se tornar praticamente
insolveis levando assim, a formao de bolhas de ar num fenmeno chamado de Cavitao.
Esse fenmeno traz um grande problema para o transporte ascendente nos vegetais, pois
favorece a quebra da coluna de gua bloqueando a principal rota do transporte levando as
plantas morte devido a desidratao dos tecidos nos quais a gua no foi transportada.

45

TRANSPIRAO E FISIOLOGIA DOS ESTMATOS

Transpirao Transporte de gua da Folha para a Atmosfera
Botnica Geral
e Comparada II

O Processo

A transpirao acontece em decorrncia da evaporao da gua para a atmosfera

que ocorre devido a presses negativas que se desenvolvem nas clulas, mais
especificamente nas superfcies das paredes celulares. A gua adere aos componentes
hidroflicos da parede. As clulas do mesfilo esto em contato direto com a atmosfera por
meio de um sistema de espaos intercelulares. No incio a gua evapora de um fina pelcula
que cobre esses espaos, media em que a gua vai sendo perdida, a gua remanescente
deslocada pelos interstcios da parede celular formando interfaces curvadas que induzir
uma tenso ou presso negativa na gua (Taiz & Zeiger, 2004). O raio dessa curvatura vai
aumentando e a presso diminuindo gerando assim a fora responsvel pelo deslocamento
da gua do xilema at a atmosfera.
Aps a evaporao da gua das clulas do mesofilo
para o espao intercelular, o movimento da gua
acontecer principalmente por difuso, pois o processo
mais adequado para mover vapor de gua pela fase
gasosa da folha, devido ao fato de ser um processo com a
caracterstica de movimentar as molculas mais rpido nos gases do
que nos lquidos. O controle da difuso ocorre pela diferena dos gradientes
de concentrao do vapor de gua entre o mesofilo da folha e a atmosfera.
Vias de transpirao
A transpirao pode ocorrer principalmente,
atravs de duas vias:
a)Cuticular barreira efetiva ao
movimento da gua formada por
uma pelcula constituda por
substncias como cutina ou
suberina que reveste
algumas partes do
vegetal como as folhas;

46

b) Estomtica representa a principal forma de perda de gua pelo vegetal.

Importncia da Transpirao
Apesar da transpirao promover perdas significativas de gua pelos vegetais
principalmente durante as horas mais quentes e secas do dia, um processo fisiolgico de
extrema importncia, pois somente atravs da abertura dos estmatos para a transpirao
ocorrer que acontece a entrada de entrada de CO2, molculas responsveis pela produo
de carboidratos, lipdeos, fitormnios e outros fotoassimilados indispensveis ao vegetal,
durante a fotossntese. Sem CO 2 podemos afirmar: no existiria fotossntese,
conseqentemente no seria possvel a vida. O vegetal consegue atravs de algumas
adaptaes que proporciona seu equilbrio fisiolgico, manter os estmatos abertos para
entrada de CO2 sem que aconteam perdas excessivas de gua o que comprometeria a
vida do vegetal. Uma das tentativas de soluo a abertura estomtica durante a noite e
seu fechamento durante a noite.
Fatores dos quais depende a transpirao:
a) Diferena de concentrao de vapor de gua entre os espaos intercelulares das
folhas e a atmosfera externa;
b) Resistncia difuso desta rota.
Fora propulsora para a perda de gua:
A gua ser transportada atravs do xilema devido a fora que proporcionada pela
diferena da concentrao de vapor dgua- Cwv(folha) Cwv(ar). As caractersticas de coeso
e adeso, prprias das molculas de gua, contribuem para que esse transporte seja
garantido mesmo que por longas distncias como o caso das plantas de maior porte.
Regulao das Perdas de gua por Resistncias do Trajeto
Consiste de dois componentes variveis:
a) Resistncia da camada limtrofe (rb) resistncia causada pela camada de ar
parada junto superfcie foliar. determinada: pela velocidade do vento, pelos tricomas,
estmatos em cavidade, tamanho e forma de folha.
b) Resistncia estomtica foliar (rs) resistncia associada difuso pelo poro
estomtico que o local onde ocorre a maior parte da transpirao foliar;

Fisiologia dos Estmatos - Como Ocorre a Transpirao

Estomtica
a) Caractersticas dos estmatos:
Os estmatos so estruturas epidrmicas presentes principalmente nas folhas
(podem, entretanto, ser encontrado em frutos, flores e caules jovens);
Formados por 2 clulas estomticas (clulas-guarda), que delimitam uma fenda
(ostolo);

47

2 ou mais clulas anexas (acessrias, subsidirias) adjacentes e uma

cmara sub-estomtica, a qual est em conexo com os espaos
intercelulares;
Possuem cloroplastos e por exibir essa caracterstica, conseguem
Botnica Geral
e Comparada II produzir grande parte da energia necessria ao seu metabolismo;
As suas clulas-guarda no apresentam cutcula espessada
integralmente, apenas em alguns pontos nota-se o espessamento e as microfibrilas de
celulose dispostas no sentido radial para que ocorra o controle da abertura e fechamento
do ostolo.
b) Tipos principais:
Clulas-guarda tpicas de gramneas e algumas poucas mono como as palmeiras;
Clulas-guarda tpicas de eudicotiledneas e muitas monocotiledneas como
gimnospermas, pteridfitas e musgos.
c) Tamanho:
Varia de 3 a 12 mm de largura por 7 a 40mm de comprimento e quando abertos
podem ocupar at 100mm quadrados de rea foliar total.
d) Localizao
A depender da espcie temos a seguinte distribuio:
Anfiestomtica ocorrem em ambas as epidermes (em espcies de regies mais
ridas);
Hipoestomticas ocorrem principalmente na face inferior (em espcies de regies
midas)
Epiestomticas - epiderme superior (folhas flutuantes de plantas aquticas).
Causas da abertura ou fechamento estomtico
Os movimentos estomticos so devidos, em ltima anlise, s variaes de
turgescncia (yp) sofridas pelas clulas estomticas, em decorrncia das alteraes nas
condies de vapor de gua presente no ar que circunda as folhas. Essas variaes
provocam a abertura ou fechamento do ostolo devido a algumas particularidades das
paredes das clulas guardas. No caso das eudicotiledneas, a espessura desigual das
paredes (mais grossa internamente e mais delgadas externamente), das clulas estomticas
e tambm o arranjo das microfibrilas de celulose, provocam o afastamento das clulas
estomticas quando esto trgidas, aumentando assim a abertura dos ostolos.
e) Estrutura de um estmato:
Como foi analisado anteriormente, o movimento
de abertura e fechamento dos estmatos induzido
por variaes na turgescncia das clulas estomticas,
mais especificamente das clulas-guarda. Se essas
absorvem gua, tornam-se trgidas e os estmatos
abrem-se, entretanto, se houver perda de gua com
diminuio da turgidez dessas clulas, os estmatos
fecharo.

48

Fatores que Afetam o Mecanismo Estomtico

Os principais fatores que podem afetar esse mecanismo so a luz, teor de gs
carbnico, a temperatura e o teor de gua da folha.
a) A Luz:
o sinal ambiental que domina o controle do movimento estomtico em folhas de
plantas que possuem um bom suprimento de gua em ambiente naturais. Essa resposta se
d de tal forma, que com alta intensidade luminosa os estmatos esto amplamente abertos
e quando a intensidade cai, eles fecham-se. Devido a diminuio da concentrao de CO2
intercelular durante as altas taxas de fotossntese torna-se difcil separar a resposta dos
estmatos aos fatores luz e ao CO2.. sempre fundamental para a compreenso da fisiologia
vegetal que se perceba a inter-relao entre todos os fatores no metabolismo vegetal. No
acontecer uma resposta de qualquer natureza, sem que vrios fatores estejam envolvidos,
sejam de ordem endgena ou exgena.
O efeito da luz no movimento estomtico pode ser dividido em dois:
1) Efeito indireto acontece quando h aumento da fotossntese, o que gera um
aumento do contedo de solutos. Nesse caso, teremos diferena nos potenciais osmticos
das clulas - guarda o que promover a entrada de gua e conseqente turgescncia das
mesmas resultando na abertura do ostolo;
2) Efeito especfico da luz azul a qual atuar como um mensageiro.
Segundo alguns autores, o movimento de abertura estimulado pela luz rpido em
torno de 5 minutos em muitas espcies, j o movimento de fechamento mais lento (30
minutos). Em relao a intensidade da luz, os valores so tambm baixos (sendo necessrio
aproximadamente de 1% a 2% da luz solar normal para que o estmato se abra). Lembrando
que esses valores so prprios para cada espcie, como o caso de plantas que necessitam
de maior intensidade luminosa e at 60 minutos para abrir o estmato. Sabe-se, entretanto
que o tipo de luz efetivo no movimento estomtico a azul, cujo comprimento de onda est
na faixa da 440 nm.No se sabe ainda se o fotorreceptor para a luz azul uma flavina (FAD)
ou um carotenide (Zeaxantina). O fitocromo, no tem efeito na estimulao da abertura
estomtica, o efeito da luz na faixa do vermelho (700 nm) indireto atravs da realizao da
fotossntese.
b) Teor de Dixido de carbono:
O aumento na concentrao de CO 2 provoca fechamento dos estmatos e
abaixamento no teor normal (existe cerca de 0,03% na atmosfera) do CO2 no ar, at 0,01%,
causa abertura mxima em grande grupo de plantas, mesmo que elas estejam no escuro.
Para que a fotossntese lquida (FL= diferena entre o ganho de CO2 fixado durante a
fotossntese e sua perda na respirao e fotorrespirao) de um vegetal seja positiva, h a
necessidade de uma concentrao mnima de CO2 na atmosfera. Quando FL = 0, temos o
chamado ponto de compensao do CO2. Ao se aumentar a concentrao de CO2, a FL se
tornar positiva at um ponto de saturao.
c) Temperatura:
Verificou-se, em condies controladas, que temperaturas baixas prximo de 0 at
10C podem provocar o fechamento estomtico em algumas espcies, o mesmo
acontecendo com temperaturas muito elevadas.
49

Tem que ser considerado que temperaturas muito elevadas tem seu
efeito no teor interno de gua, alm de aumentar a respirao e com isso
aumentar o teor de CO2 dentro da folha. Nesses casos, passa-se a perceber
Botnica Geral claramente que a influncia dos fatores ambientais resultado da ao
e Comparada II desencadeada por cada um dos fatores e por todos conjuntamente.
d) Teor de gua na folha:
Quando as folhas perdem gua e murcham, os estmatos se fecham objetivando
uma diminuio significativa dessa perda. Nas horas de maior transpirao (como ocorre
nas horas mais quentes do dia), as folhas comeam a apresentar um dficit no seu teor
interno de gua, pois no conseguem absorver gua do solo na mesma proporo do que
necessrio. As condies do solo nesse momento faro toda a diferena, pois ser por
meio da sua disponibilidade de gua que a planta conseguir absorver e repor a quantidade
de gua perdida na transpirao.
e) Mecanismo de abertura e fechamento estomtico
Como vimos anteriormente, as plantas dispem de mecanismos que se ajustam s
suas necessidades de manuteno da taxa hdrica, j que essa se constitui num fator de
sobrevivncia por ser componente principal do organismo vegetal e por servir como veculo
para as substncias presentes no solo chegarem at os aparelhos fotossintetizantes.
Faz-se ento necessrio que compreendamos o mecanismo de abertura e
fechamento estomtico salientando os fatores que o controlam e o influenciam.
As clulas-guarda no dispem de um revestimento de proteo perda excessiva
de gua para a atmosfera o que resulta em perdas constantes devido apenas s diferenas
de potenciais de presso hdrica entre a planta e o ambiente. No caso dessa perda ser
excessiva, os estmatos fecharo em decorrncia da flacidez das suas clulas-guarda.
Como no envolve gasto energtico, alguns autores referem-se a esse tipo de fechamento
como hidropassivo.
O fechamento hidroativo depende do metabolismo e envolve a sada de solutos. Desse
modo, a abertura estomtica resultar de uma diminuio no ys devido entrada de ons e
biossntese de compostos orgnicos nas clulas-guardas. medida que o ys diminui, o yw
tambm diminui provocando a entrada de gua na clula. medida que a gua entra na
clula, o turgor (yp) aumenta e compensa a perda de ys. Devido s propriedades da parede
celular da clula-guarda, o aumento de presso de turgor faz com que elas se dilatem abrindo
o ostolo. O processo inverso durante o fechamento estomtico.
Acredita-se que o amido encontrado nas clulas-guarda ao ser degradado em
acares solveis, promova a diminuio do potencial osmtico da clula levando a uma
entrada de gua.
Alm da converso do amido em acares solveis, atualmente descobriu-se um
outro fator que participa do mecanismo
estomtico: os ons K+ . Observou-se que ao
longo do dia as quantidades de sacarose (o
acar solvel) e de ons K+, exibiam variaes
em seus valores que estariam relacionadas ao
fechamento e abertura dos estmatos cada um
num determinado momento do dia. O contedo
de K+ das clulas-guarda aumenta em paralelo
com a abertura estomtica durante a manh, e
no comeo da tarde, decresce, sendo que a
abertura estomtica continua a aumentar. Por
outro lado, o contedo de sacarose das clulas50

guarda aumenta vagarosamente durante a manh, no comeo da tarde torna-se o soluto

dominante, no final da tarde, o fechamento estomtico coincide com uma diminuio
significativa no nvel de sacarose. Pode-se ento concluir devido a essas observaes, que
a abertura dos estmatos no incio da manh est associada com a entrada de K+ e o seu
fechamento no final da tarde est relacionado com o decrscimo no contedo de sacarose.

NUTRIO MINERAL
Os Nutrientes Minerais
Ao absorver gua, os vegetais tambm absorvem os nutrientes minerais presentes
no solo e que serviro para a formao dos fotoassimilados, seja como parte integrante
das molculas essenciais e outras funcionais e tambm como reguladores de vrias funes
vitais no vegetal. Normalmente so obtidos na forma de ons inorgnicos no solo, so os
elementos qumicos que esto ali disponveis devido a intemperismo sofrido pela rocha
me (Taiz & Zeiger, 2004).
O tipo e a quantidade de nutrientes que o vegetal absorver depender basicamente
do solo no qual ele estiver se desenvolvendo. Por esse motivo que ns dispomos de uma
variedade to magnfica de vegetao compondo os diversos ecossistemas. O fator solo
aliado disponibilidade de gua, so determinantes para a realizao da seleo natural.
uma rea de estudo muito promissora na biologia, pois visa uma perfeita nutrio
do vegetal de forma que todos os nutrientes necessrios possam ser ofertados da forma e
quantidade que o vegetal possa de fato absorver, muito utilizada para a agricultura e para
proteo ambiental.
De todos os elementos disponveis na natureza (em torno de 109), 89 so naturais e
desses mais de 60 j foram encontrados nos vegetais, entretanto apenas 16 so essenciais.
Critrios da Essencialidade
O que define se um elemento ou no essencial para os vegetais?
Atravs de longos anos de estudo, vrios elementos foram identificados praticamente
um a um como essenciais, pois apresentavam os dois critrios da essencialidade que so:
a) Fazer parte de uma molcula que por si mesma j essencial, podemos citar
como exemplo o magnsio (Mg) que corresponde ao tomo central da molcula de clorofila,
portanto um solo que no possua disponibilidade de ofertar esse elemento certamente no
permitira que os vegetais se desenvolvam j que os mesmos ficariam sem condies de
realizar fotossntese;
b) Na sua ausncia o vegetal no consegue completar seu ciclo de vida, ou seja, que
forme semente vivel.
Classificao dos nutrientes:
Os elementos minerais podem ser classificados de acordo com alguns parmetros
abaixo citados:
a) Quanto forma de obteno.

51

Esse tipo de classificao leva em conta apenas a origem dos

elementos.
Orgnicos- quando os minerais so obtidos a partir da matria orgnica
em decomposio que compe a fase slida do solo;
Minerais- quando so resultado do processo de intemperismo ao qual
foi submetida a rocha-me, encontram-se adsorvidos nas partculas do solo.

Botnica Geral
e Comparada II

b) Quanto quantidade requerida pelo vegetal

a forma mais comum de se classificar
os nutrientes nos vegetais. Apenas considerase a quantidade requerida de cada nutriente
pelo vegetais.
Macronutriente- so assim classificados
os nutrientes que normalmente so necessrios
em maiores quantidades;
Micronutriente- so os nutrientes
requeridos em pequenas quantidades.

c) Quanto sua funo bioqumica

Essa tem sido a forma mais completa de classificao, pois considera que a forma
supra citada de difcil justificativa sob o ponto de vista fisiolgico. Por isso, Mengel &
Kirkby (1987) propuseram uma classificao que considerasse o papel biolgico e a funo
fisiolgica dos elementos essenciais.
Segundo Mengel e Kirkby, 1987 apud Taiz & Zeiger, 2004, Os elementos foram ento
divididos em 4 grupos bsicos:

52

Grupo 1 Formado pelos compostos orgnicos (com carbono) das plantas. Aqui
classificam-se o N (nitrognio) e o S (enxofre);
Grupo 2 Os elementos desse grupo so importantes para as reaes de
armazenamento de energia ou de manuteno da integridade da sua estrutura;
Grupo 3 Esto presentes como ons livres ou ligados a substncias como cidos
pcticos, nas paredes celulares. Realizam tambm funes de cofatores enzimticos e na
regulao de potenciais osmticos;
Grupo 4 Os elementos que formam esse grupo desempenham importantes papis
no transporte de eltrons.

Lei do Mnimo de Liebig

De acordo com essa Lei, os elementos essenciais precisam se apresentar em um
valor mnimo disponvel nos vegetais de forma a no comprometer a produo, pois mesmo
se aumentarmos a concentrao dos demais nutrientes, no acontecer mais o aumento
na produtividade.
Absoro dos Nutrientes Minerais
Os processos envolvidos para que esses nutrientes cheguem do solo at o xilema
so:
a) Difuso os nutrientes encontraro a raiz ao passar de uma regio onde estejam
em maior concentraes para uma de menor concentrao dentro da raiz, o que acontece
quando os nutrientes que anteriormente foram absorvidos j foram devidamente utilizados.
b) Fluxo de massa o fator preponderante aqui ser o Potencial hdrico. O nutriente
ser transportado juntamente com a gua de uma regio onde o Potencial Hdrico seja
maior, para outra onde seu valor esteja menor, que normalmente ser prximo a raiz. Durante
o processo de transpirao, a diminuio do potencial hdrico ir acontecendo clula a
clula at que seja refletido nas clulas radiculares.
c) Interceptao radicular nesse processo, os fatores que favorecerem ou no o
crescimento radicular tero importncia mpar, pois o contato entre o nutriente que est
adsorvido s partculas do solo e a raiz acontecer em decorrncia do crescimento.
- A importncia do crescimento radicular na absoro de nutrientes
Todos os nutrientes necessrios para os vegetais, entraro no organismo vegetal
principalmente por meio das razes, mas existem atualmente muitos fertilizantes que ao ser
colocado em contato com as folhas tornam-se disponveis de forma ainda mais rpida do
que pela absoro radicular. Na agricultura um processo importantssimo, pois apesar do
investimento mais elevado, a energia envolvida ser menor o que certamente se reverter
em produes mais efetivas. Boa opo tambm para o caso de nutrientes que so pouco
mveis no solo ou que no se encontram na forma quimicamente disponvel para o sistema
radicular absorver. No entanto, alguns cuidados devem ser tomados na sua aplicao para
evitar que haja evaporao rpida da gua na folha e que os sais minerais que ficam se
53

acumulem provocando queimaduras, reduzindo dessa forma a rea

fotossinteticamente ativa da planta. A esse tipo de procedimento chama-se
Adubao foliar.
A maneira mais comum para obteno de nutrientes pelos vegetais se
Botnica Geral
e Comparada II d por meio do sistema radicular. Fatores endgenos ou ambientais que
afetem o sistema radicular da planta, certamente levar a uma diminuio do
processo de absoro. necessrio tambm que as variaes na taxa de transpirao
sejam consideradas, bem como, os fatores que afetam a referida taxa. A zona plfera em
razes novas como radcula, as razes secundrias das dicotiledneas e as razes seminais
e nodais das monocotiledneas, so as principais regies de absoro dos nutrientes.
As caractersticas da espcie, que determinam o tipo de sistema radicular que
apresentaro, tambm importante, pois quanto maior o contato desse com os nutrientes
no solo, maiores so as possibilidades de absoro, pois a rea de contato ficar
significativamente maior.
O crescimento radicular controlado geneticamente e depende de fatores como:
Estmulo hormonal- alguns fitormnios agem diretamente no crescimento e
desenvolvimento do sistema radicular;
Disponibilidade de fotoassimilados;
Condies de solo como: textura, pH, umidade, estrutura e nutrientes (Peres &
Kerbauy, 2000);
Micorrizas- essa associao assim como melhora a absoro de gua, otimiza
tambm a absoro dos nutrientes. Os fungos absorvero os nutrientes e de forma direta
os transportar para as clulas radiculares. Existe, entretanto, a possibilidade dessa relao
passar de benfica para parasita no caso do estado nutricional da planta hospedeira estar
em situao de deficincia, pois quando encontra-se bem nutrida a tendncia a supresso
da infeco.
- A Trajetria razes-xilema
Para se deslocarem das razes at o xilema, os nutrientes seguiro as seguintes
possibilidades de rotas:
Via apoplasto sero transportados pela parede celular e espaos intercelulares;
Via simplasto o transporte acontecer atravs dos conjuntos de citoplasmas
interligados por plasmodesmas.
- Ascenso dos elementos minerais no xilema
Quando os vegetais encontram-se em um ambiente onde a transpirao favorecida,
os nutrientes sero absorvidos juntamente com a gua constituindo-se assim, a transpirao
uma das suas principais foras motrizes, por esse motivo, existir uma tendncia de acmulo
dos nutrientes nas regies que transpiram mais. fundamental que eles realizem a
redistribuio desses elementos para que todas as partes da planta, principalmente as
mais jovens consigam receber os nutrientes dos quais necessitam.
Se as condies ambientais no forem favorveis transpirao, a fora motriz passa
ento a ser a gutao.
- O transporte dos nutrientes atravs da membrana celular
a) Vias para o transporte dos nutrientes pela membrana celular.

54

Dizemos que os nutrientes chegaram at o xilema, quando eles entram nas clulas
desse atravs dos plos radiculares ou pela endoderme. Para que isso acontea se faz
ento necessrio que utilizem algumas vias como:
Canais so poros pelos quais os ons sero transportados atravs da sua abertura.
Para a passagem da gua, existe um poro especfico chamado de aquaporina, apesar de
ter passagem livre pelas membranas;
Carreadores so substncias capazes de se ligar ao soluto mudando a conformao
da protena ao chegar no outro lado da membrana, a substncia se dissocia do stio de
ligao;
Bombas - so protenas que gastam ATP diretamente para transportar solutos e por
isso tambm so denominadas ATPases. Nas plantas existem dois tipos de bombas: as de
clcio e as de prtons.
b) O transporte de nutrientes pode ser ativo ou passivo
A clula carregada negativamente o que dificulta a entrada dos nutrientes que se
encontram em forma de nions, porm so igualmente necessrios, o que leva a gastos
energticos na sua obteno, ou seja, transporte ativo. Outra possibilidade de gasto
energtico nesse processo aparece quando o nutriente em questo, apesar de exibir essas
caractersticas qumicas, so necessrios em quantidades significativas no interior das
clulas. O seu acmulo seria suficiente para promover a sua sada, no entanto, observa-se
que so mantidos dentro da clula mesmo que contra o gradiente de concentrao. Os
ctions encontram uma relativa facilidade para entrar na clula devido s suas cargas
positivas que naturalmente sero atradas pela composio eltrica das clulas, dessa forma,
pode-se dizer que o transporte para esses nutrientes no envolver gasto energtico, sendo,
portanto denominado de transporte passivo.
c) Capacidade de absoro de nutrientes
Varia de acordo com o ambiente e com o estgio de desenvolvimento do vegetal.
- Deficincias nutricionais
Quando o vegetal no consegue os nutrientes necessrios para o seu crescimento e
desenvolvimento, comea a apresentar sintomas tpicos da deficincia do nutriente em
questo devido ao fato de que cada nutriente exerce funes especficas as quais ficaro
comprometidas.
Esses sintomas podem ser visuais, porm, sozinhos no so suficientes para a
indicao do elemento exato. A maneira mais eficiente de verificar se est existindo de fato
deficincia de um determinado elemento aliar a sintomatologia visual anlise do solo e
de tecidos foliares. Somente atravs desse conjunto de informaes possvel atribuir os
danos aos elementos realmente envolvidos.
Existe a possibilidade de que alguns elementos que sejam disponibilizados
exageradamente ao vegetal possam inverter suas funes de essenciais para txicas.

55

Botnica Geral
e Comparada II

[ ]
Agora hora de

TRABALHAR

1.

No solo, a gua que ser absorvida pelas razes move-se em funo das diferenas
de potencial hdrico entre as clulas radiculares e as partculas que formam o solo. Discuta
sobre as caractersticas do solo que podero influenciar o movimento de gua atravs de
suas partculas.

2.

Explique cada uma das rotas possveis no transporte de gua do solo para as razes.

3.

A fora motriz para o movimento da gua no sistema gua-solo-planta a

transpirao. A ascenso acontece em tecido especializado: o xilema. O que leva esse tipo
de vaso a ser considerado um trajeto de baixa resistncia?
Discuta sobre os fatores que influenciam o mecanismo estomtico.

4.

Descreva o percurso seguido pelas molculas de gua na corrente transpiratria,

56

5.

comeando no solo e terminando na atmosfera fora da folha. Quando se fizer necessrio,

comente sobre os fatores que, naquela etapa do percurso, esto envolvidos.

6.

A transpirao nos vegetais pode acontecer por meio de pelo menos 3 vias:
estomtica, cuticular e lenticelar. No caso particular dos estmatos, apresentam
caractersticas que lhe conferem a possibilidade de executar as suas funes. Como voc
descreve o mecanismo de abertura estomtico numa condio climtica de: boa
luminosidade, pequena [CO2], clulas-guarda trgidas (yW) baixo? E o papel dos ons K+ e
do ABA?
Os nutrientes so absorvidos junto com a gua que ascende devido transpirao.
Como podemos relacionar tipo de solo, disponibilidade de gua e espcie vegetal?

7.

FLUXOS DE ENERGIAS DAS

ANGIOSPERMAS
FOTOSSNTESE
LUZ, CLOROPLASTOS E FOTOSSISTEMAS
Assim que os vegetais absorvem gua e nutrientes do solo, esses so direcionados
at os locais da planta que podem realizar fotossntese. Corresponde a uma de suas
caractersticas mais marcantes. Para realizar esse processo, o vegetal precisa de gua,
dixido de carbono e luz, como produtos acontecer a formao de O2 e carboidratos e
gua.
57

A equao geral da fotossntese :

Botnica Geral
e Comparada II

A gua utilizada na fotossntese ser proveniente da sua ascenso devido o processo

de transpirao, o dixido de carbono ser proveniente do ar e a luz, da radiao a qual o
vegetal estiver exposto. A partir dessas substncias eles produzem todas as outras das
quais necessitam para crescer, se desenvolver e manter seus organismos vivos e saudveis.
Para entendermos melhor a fotossntese necessrio compreender um pouco sobre
a captao de energia
1 Natureza da Luz
A luz possui caractersticas tanto de partcula (chamados de ftons), quanto de onda
(comprimento de onda e freqncia);
Espectro de absoro mostra a quantidade de energia luminosa captada ou
absorvida por uma molcula ou substncia em funo do comprimento de onda da luz.
Quando as molculas absorvem ou emitem luz, elas alteram seu estado eletrnico,
porm s podero absorver 1 fton de cada vez e este causar a excitao de apenas 1
eltron.
Quando recebem luz, as molculas de clorofila passam para um estado energtico
maior do que o qual se encontrava. Ao retornar para o seu estado de menor excitao
(estado basal) as molculas dos pigmentos liberaro a energia, a qual poder seguir trs
diferentes rotas que so:
fluorescncia (liberao de luz e calor simultaneamente);
calor;
transferncia de energia por ressonncia que corresponde ao mecanismo pelo
qual a energia coletada pelos pigmentos antena sero canalizadas at o centro de reao.
o processo fotoqumico (reaes extremamente rpidas devido a competio
com as outras trs fases).

58

Espectro de absoro cada pigmento ir absorver a energia luminosa numa

determinada faixa do espectro.
Apenas 2% da radiao lquida recebida na superfcie da terra utilizada na
fotossntese.
Para absorver luz necessrio que o vegetal disponha de substncias que possuam
essa caracterstica, so os pigmentos.
Os Pigmentos Fotossintetizantes
- Conceito e caractersticas
Substncias que absorvem luz para que essa seja utilizada pelos organismos vivos;
Todos so encontrados nos cloroplastos;
Nos organismos fotossintticos encontramos uma mistura de pigmentos, cada um
exercendo sua funo especfica.
- Principais tipos
Todos os pigmentos esto envolvidos na fotossntese, pois cada um ir absorver
energia e ced-la ao processo, porm apenas a clorofila a est presente nos centros de
reao com a funo de enviar os eltrons para a cadeia transportadora.
Clorofila A esto presentes em todos os
vegetais e correspondem aos pigmentos
responsveis pela transferncia de energia
diretamente para os fotossistemas. Sua cor
verde-azulada e seu espectro de absoro est
entre 680 e 700nm.
Clorofila B presentes nas plantas, algas
verdes e euglenas; absorve luz e transfere para a
clorofila a. Os mximos de absoro desse
pigmento correspondem, respectivamente, a 435
e 643 nm nas regies azul e vermelho
Clorofila C presentes nos grupos de
protistas e nas cianobactrias.
Carotenides so pigmentos amarelados ou alaranjados, denominados de
pigmentos acessrios, pois apesar de estar presente na fotossntese sua funo indireta
j que absorve energia e a repassa para as molculas de clorofila a. So encontrados em
todas as clulas fotossintetizantes. Normalmente, sua colorao nas folhas camuflada
pela clorofila. Dependendo da fase de vida em que encontrar o vegetal, eles podero se
apresentar de forma mais visvel. So solveis em lipdios, tm espectros de absoro de
luz na regio entre 400 a 550 nm. Situam-se nas membranas tilacoidais em ntima associao
com as clorofilas. Outra funo importante desses pigmentos que eles protegem as
molculas de clorofilas e protenas contra a fotoxidao sob luz excessiva.

59

Ficobilinas so solveis em gua.

Cada pigmento absorver luz num determinado comprimento de onda
Botnica Geral que ser efetivo para a sua funo.
e Comparada II

Aparelho Fotossinttico Cloroplasto

Os cloroplastos so as estruturas presentes nas clulas vegetais onde se encontram
os pigmentos fotossintetizantes. Possuem DNA, RNA e Ribossomos prprios, facilitando
assim a sntese de todas as enzimas das quais necessitam para realizar suas funes.
- Estrutura
Externamente limitado por uma membrana dupla. Na parte interna dessa, apresenta
um sistema de membranas chamados de Tilacides, local onde estaro os pigmentos
constiuindo-se assim, a sede das reaes fotossintticas. Preenchendo todo esse espao
interno encontraremos o estroma que uma soluo incolor, viscosa. Os tilacdies podem
estar mergulhados individualmente no estroma ou formando pequenas pilhas chamadas
Grannum. Grana o nome dado ao conjunto de todos os grannuns do cloroplasto. A parte
interna do tilacide chama-se lume, que o local ondeacontecero as reaes luminosas.

60

Processos Qumicos das Reaes Luminosas Os Fotossitemas

Os processos qumicos que constituem as reaes luminosas so realizados por 4
principais complexos proticos: o fotossistema I, o II, o complexo citocromo b6f e a ATP
sintase.
a) O fotossistema II (P680)
um complexo formado por um complexo protico com mltiplas subunidades.
Possuem dois centros de reao completos e alguns complexos antena. No ncleo do centro
de reao esto 2 protenas de membrana, a D1 e a D2, alm de outras protenas. Associado
a D1 teremos a P680 que atua como um doador primrio de eltrons, a feofitina (doador
primrio de eltrons) e a plastoquinona que transportar os eltrons da QA at o complexo
citocromo b6f.
A protena D2 manter ligada sua estrutura a plastoquinona QA, que transfere eltrons
da feofitina at a QB.
b) O complexo citocromo b6f
formado por quatro diferentes polipeptdeos, o citocromo b6 , o citocromo f, uma
protena que contem ferro-enxofre (2Fe-2S) e o polipeptdeo IV; cuja funo ainda
desconhecida. Esse complexo transfere os eltrons da quinona reduzida at a plastocianina
(protena que contm cobre). Essa quinona far ento a transferncia do eltron para a
molcula do centro de reao do fotossistema I- a P700.
c) Fotossistema I (P700)
Formado por um complexo multiprotico que mantm ligados vrios transportadores
de eltrons, assim como o fotossistema II. O seu centro de reao, no entanto, contm um
dmero de clorofila a e ser abastecido energeticamente atravs de um complexo antena
que possui aproximadamente 200 molculas de pigmentos. A diferena entre esse centro
de reao e o do fotossistema I que nesses estaro presentes alm das 2 molculas de
clorofilas especiais, um complexo antena com aproximadamente 100 clorofilas. Associados
a esse fotossistema, teremos aceptores adicionais de eltrons: A0 (monmero de clorofila
a), centros ferro-enxofre (protenas ferro-sulfurosas) (FeSx, FeSA, FeSB) que transferem os
eltrons at a ferredoxina solvel que ser responsvel pela reduo do NADP+ a NADPH,
o qual ser utilizado no ciclo de Calvin.
d) Complexo ATP sntase
Os componentes acima demonstraram como acontece a sntese de NADPH. A
produo de ATP acontecer na fotofosforilao acclica que se d por uma via conhecida
como mecanismo quimiosmtico.
O mecanismo quimiosmtico apia-se no princpio de que as diferenas na
concentrao de ons e as diferenas no potencial eltrico atravs das membranas
correspondem fonte de energia livre que pode ser utilizada pela clula. Como o fluxo de
prtons acompanhar o fluxo de eltrons que discutimos anteriormente, teremos essas
diferenas entre as concentraes no estroma e no lume
Produz ATP na medida em que os prtons atravessam o seu canal central de volta ao
estroma provenientes do lume.

61

d.1) Estrutura
Enzima formada por 2 partes:
Botnica Geral CF0 e CF1.
e Comparada II

CF0
a parte hidrofbica ligada membrana do
tilacide,e a CF 1 que a poro que sai da
membrana para dentro do estroma. (ver figura).
Formada por 3 tipos de subunidades. So
polipeptdeos e encontram-se inseridos na membrana
do tilacide de forma a promover um fluxo de prtons
do lume at o estroma, movimento que s possvel
devido ao canal protnico que se forma no seu
interior.
CF1
formada pelos peptdeos e que se distribuem num arranjo de forma alternada.
Os polipeptdeos so o local onde se encontram os stios catalticos. nessa poro da
ATPase que ser produzido o ATP.

REAES LUMINOSAS, FOTOFOSFORILAO ACCLICA E

CCLICA
A fotossntese acontece em duas etapas diferentes: as Reaes Luminosas ou Etapa
fotoqumica e as Reaes de Fixao de Carbono.
Reaes Luminosas Etapa Fotoqumica
Corresponde etapa da fotossntese que depende diretamente da luz, pois seu
objetivo converter a energia luminosa em energia qumica Seus principais produtos so: o
NADPH e o ATP. Acontecero nas membranas dos tilacides.
Est organizada em dois fotossistemas: o I e o II, ambos encontram-se distribudos
nas membranas tilacoidais. Os fotossistemas correspondem a arrumao das molculas
de pigmentos antena na membrana do tilacide. Os procariontes apresentam apenas o
Fotossistema I e os eucariontes apresentam o Fotossistema I e o II.
A dependncia de luz dessa etapa decorre do fato de que a Luz constituir do principal
fornecedor de energia devido ao fato de apresenta a natureza de partculas, o que possibilita
a sua utilizao nas reaes fotossintticas para alterar o estado energtico das molculas
que passaro para um estado energeticamente mais elevado.
- Os complexos antena e a captao da energia luminosa
Os vegetais conseguem capturar energia atravs de um conjunto formado por
pigmentos acessrios, clorofila a e centros de reao que compem os fotossistemas.
Cada fotossistema formado por um complexo antena e um centro de reao. A
captao de luz ser realizada pelos pigmentos que encontram-se organizados em complexos
de captao chamados Complexos antena. Cada complexo antena formado por 200 a
300 molculas de pigmentos variados com um centro de reao formado por duas molculas
de clorofila a especiais. A energia absorvida em qualquer ponto do sistema antena, migrar

62

para as molculas dos centros de reao promovendo a passagem de 1 eltron para a

cadeia transportadora de eltrons.
As clorofilas a (duas para cada centro de reao) de cada um dos fotossitemas,
absorvem luz em comprimentos de onda diferentes: o fotossistema I (PSI) absorve no
comprimento de onda em torno de 700nm.J o fotossistema II (PSII) absorve luz no
comprimento de onda de 680nm. Normalmente, a nomenclatura utilizada ser de P680,
para o fotossistema I e P700 para o fotossitema II.
Em resumo, as reaes
luminosas da fotossntese
acontecem da seguinte forma:
- Fotofosforilao acclica
Etapa fotoqumica que
produzir ATP e NADPH. Iniciada
no fotossistema II quando a
molcula P680 recebe energia
que migrou do complexo antena
e passa para um nvel de
excitao. Libera ento o eltron
para a feofitina que transferir
para os aceptores Q A E Q B
(plastoquinonas).
Essas
plastoquinonas transportam o
eltron at o complexo citocromo b6f, desses o eltron ser transportado at a plastocianina
que ir repor os eltrons da molcula da P700 reduzindo-a. Essa molcula ao receber luz
no seu complexo antena, excita seus eltrons que sero transportados at o receptor primrio
A0 , depois para A1 , protenas ferro-sulfurosas, ferredoxina at chegar na flavoprotena solvel
chamada ferredoxina-NADP redutase, que ir reduzir o NADP+ a NADPH o qual ser utilizado
no ciclo de Calvin. (Ver Figura)
Para repor os eltrons da P680, a molcula de gua ir, por fotlise, liber-los bem
como os prtons H+.

63

- Fotofosforilao cclica
Na etapa acima, observa-se a produo de NADPH e ATP. A quantidade
Botnica Geral de ATP, entretanto ser complementada por essa outra etapa do processo. A
e Comparada II absoro de luz excitar os eltrons e depositar dois H+ no canal do tilacide
No haver produo de NADPH porque o P680 no est envolvido no
processo o que caracteriza a no utilizao de molculas de gua.
- Produo da etapa fotoqumica
Formao de um forte agente redutor, o NADPH;
Liberao de oxignio como subproduto da dissociao da molcula da gua;
Formao de ATP por meio do complexo ATP-sintase.

REAES DE FIXAO DE CARBONO, FOTORRESPIRAO,

PLANTAS C4 E PLANTAS CAM
Reaes de Fixao de Carbono - Fase Bioqumica da Fotossntese.
nessa etapa da fotossntese que o Carbono (C), captado atravs do estmatos,
ser fixado no Ciclo de Calvin promovendo a formao dos produtos bsicos para o
metabolismo vegetal como sacarose, amido, fitormnios etc.
Para a fixao acontecer sero utilizados o NADPH e o ATP os quais foram produzidos
na etapa fotoqumica (reaes luminosas) da fotossntese.
As reaes enzimticas envolvidas no processo foram descobertas por Melvin Calvin
(da nome Ciclo de Calvin) e seus colaboradores, e lhes rendeu o prmio Nobel de Qumica
no ano de 1961. Atualmente esse ciclo tambm chamado de Ciclo C3 devido ao fato de
que o primeiro produto formado e estvel um composto que possui 3 tomos de Carbono,
o cido fosfoglicrico.
Entretanto, outros pesquisadores, como Hatch e Kortschak, determinaram que
algumas espcies de gramneas como a cana-de-acar e milho, alm de realizar o ciclo
de Calvin, tambm so capazes de fixar o dixido de Carbono em compostos de 4 carbonos
a exemplo do malato e do aspartato So chamadas de plantas C4.
Algum tempo depois descobriu-se que algumas espcies de regies ridas s abrem
seus estmatos noite evitando, assim, perdas excessivas de gua durante as horas mais
quentes. Elas acumulam o CO2 em seus vacolos em forma de cidos orgnicos. So as
plantas CAM.
- Etapas do ciclo de Calvin:
A fixao do carbono em plantas C3 pode ser dividido em 3 fases:
a) Carboxilao, catalisada pela enzima Rubisco;
b) Reduo, onde o NADPH e o ATP sero utilizados;
c) Regenerao do aceptor de CO2;
a) Etapa da carboxilao ou fase carboxilativa
chamada dessa forma porque sua caracterstica a fixao do carbono do ar
atmosfrico no ciclo.
64

Inicia-se o ciclo quando o CO2 (3 molculas em cada ciclo) fixado pela 1,5-bifosfato
(RuBP) produzindo um composto intermedirio com 6 carbonos mas que instvel.
Consiste de uma fase catalisada por pela enzima Rubisco (RuBP carboxilase/
oxigenase). Cada molcula de CO2 fixada dar origem a duas molculas de PGA (3fosfoglicerato 3 carbonos cada), que corresponde ao primeiro composto estvel do ciclo
de Calvin. Ser produzido um composto
Nessa etapa do processo a energia utilizado proveniente da capacidade redutora
do NADPH2 e o ATP.
b) Etapa de reduo
Aqui o PGA (6 molculas ao todo no ciclo completo) ser convertido, aps duas
reaes onde o ATP e o NADPH so utilizados. Inicialmente o ATP ser utilizado formando
as 6 molculas de 1,3-bifosfoglicerato (3 carbonos), na segunda reao, o NADPH promove
a reduo dessa molcula resultante da primeira reao em PGAld (gliceraldedo 3- fosfato).
Esse composto corresponde ao primeiro carboidrato gerado no ciclo C3 e 5 das 6 molculas
resultantes retornam ao ciclo para regenerar a RuBP e a outra, servir de molcula inicial
para a formao de acares, amido, cidos graxos e aminocidos (Raven, 2001).
c) Etapa regenerativa
Acontece a partir da formao do 3PGAld que ser convertido em diidroxiacetona
fosfato (DHAP) atravs da enzima triose-fosfato isomerase. Vrias reaes enzimticas
seriadas realizam um interconverso acar-fosfato de 3, 4, 5 e 6 tomos de Carbono
regenerando assim a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP), a molcula receptora primria do CO2.
Esto envolvidas nessa fase, oito enzimas diferentes que catalisam as 10 reaes que
integram essa fase.
Fotorrespirao
A enzima rubisco carboxilase/oxigenase, responsvel pela reao inicial de fixao
no ciclo de Calvin e atua neste, exercendo sua funo carboxilase. No entanto, o seu stio
ativo no diferencia as molculas de CO2 das molculas de O2 .Quando as condies do
ambiente tornam a quantidade de oxignio maior do que a de CO2 (numa situao onde os
estmatos se fechem, como estresse hdrico ou que os vegetais estejam muito prximos
uns dos outros utilizando grandes quantidades de CO2 e liberando muito O2), a rubisco
ento, catalisa a condensao do O2 com a RuBP formando duas molculas: uma de 3fosfoglicerato e outra de fosfoglicolato. Como conseqncia, nenhum CO2 ser fixado e
uma quantidade significativa de energia ser utilizada na produo das molculas de
fosfoglicerato que no uma molcula til.
Plantas C4
Nessas plantas o ciclo de fixao do CO2, acontece em dois tipos de clulas
fotossintticas: as clulas do mesfilo e as clulas da bainha perivascular que so clulas
cujas propriedades bioqumicas, fisiolgicas e ultra-estruturais apresentam diferenas
notveis (Kerbauy, 2004).
So espcies na maioria tropicais e subtropicais. Podemos citar como exemplos a
tiririca (Cyperus rotundus), o sorgo, a cana-de acar, o capim-arroz e o capim-colcho
entre outras. A maioria dos seus representantes so as gramneas e ciperceas (Kerbauy,
2004).
Acredita-se que o surgimento desse grupo esteja relacionado a uma combinao
entre: diminuio da concentrao de CO2 na atmosfera, estresse hdrico e altas temperaturas.
65

Tais condies impedem quase completamente a aquisio do CO2 nas

plantas C3 o que favorece a fotorrespirao.
Botnica Geral
e Comparada II

- O ciclo

O primeiro produto estvel uma molcula com 4 Carbonos

(oxaloacetato e malato). A enzima que atua na fixao a PEP- carboxilase (PEP case)
que catalisa a reao irreversvel do cido fosfoenol pirvico (PEP). O produto ser o cido
oxaloactico (AOA).
A enzima PEP carboxilase utiliza o C (carbono) na forma de bicarbonato (HCO3-)
diferentemente da rubisco (enzima do ciclo de Calvin) que utiliza o C proveniente do CO2.
Divide-se o ciclo C4 em 3 fases: carboxilativa, descarboxilativa e regenerativa.
a) Carboxilativa
A fixao do CO2 acontece no citoplasma das clulas do mesfilo. atravs da reao
catalisada pela PEPcarboxilase ele reage com o fosfoenolpiruvato produzindo o cido
oxaloactico que poder ser metabolizado de duas formas:
- pela reduo do cetocido a hidroxidocido e a outra
- que ocorre atravs de uma reao mediada por uma aspartato aminotransferase
Aps formados, o malato ou o aspartato so exportados para as clulas da bainha
perivascular (o que justifica a importncia da anatomia Kranz ) onde sero submetidos a
reaes de descarboxilao. A caracterstica de poder ser reduzido a malato ou aminado a
aspartato, diferencia as plantas formadoras de malato ou de aspartato.
b) Descarboxilativa
O malato ou aspartato sero descarboxilados liberando o CO2 e produzindo o piruvato.
Essa etapa ter a ao de trs possveis enzimas dependendo do grupo vegetal em
questo.
So elas: a enzima mlica dependente de NADP (na bainha vascular); a enzima
mlica dependente de NAD (nas mitocndrias) e a PEP carboxiquinase (citoplasmtica).
Todas as reaes aqui envolvidas, so reversveis.
c) Regenerativa
Etapa onde o piruvato produzido durante a descarboxilao, retorna s clulas do
mesfilo onde ser convertido em fosfoenolpiruvato. Est assim regenerado o aceptor inicial
de CO2 .
- Origem das C4
Muitos estudiosos sugerem que as plantas C4 surgiram de uma variao das C3
devido a uma diminuio significativa da concentrao de CO2 na atmosfera, no final do
perodo Cretceo. Elas exibem baixa concentrao de compensao, no se observa
fotorrespirao (o que representa um ganho energtico importante para o vegetal), alm de
possurem uma eficincia muito alta no uso da gua e da capacidade fotossinttica se
comparada s plantas C3.
Plantas CAM
A entrada do CO2 ocorrer durante a noite, pois durante o dia essas plantas mantm
seus estmatos fechados evitando assim perdas excessivas de gua para o ambiente.
66

Esses vegetais possuem alm do ciclo C3, outra estratgia para realizar a fixao de
CO2 que acontecer no escuro com a ao da PEP carboxilase no citossol. Inicialmente o
oxaloacetato ser produzido o qual imediatamente reduzido a malato que ficar
armazenado no vacolo na forma de cido mlico. Quando as plantas so expostas luz,
esse cido mlico sair do vacolo ser descarboxilado e a ento o CO2 poder ser fixado
pela RuBP na mesma clula.

TRANSLOCAO DE SOLUTOS
Os vegetais tm como caracterstica a possibilidade de produzir as substncias das
quais necessitam tendo como processo primrio a fotossntese. Aps a produo dessas
molculas, agora chamadas de Fotoassimilados, se faz necessria a sua distribuio desde
o local onde foram elaboradas (fonte) at os locais onde so requisitadas (dreno) ou
armazenados como o caso dos rgos de reserva.
Estrutura do Floema
O tecido condutor responsvel por esse transporte o floema. Para compreendermos
melhor como acontece esse transporte, vamos relembrar a estrutura do floema.
O floema um tecido vascular cuja funo principal o transporte da seiva elaborada,
suas clulas so especializadas e chamadas elementos crivados. Diferentemente do xilema,
seus protoplastos so vivos, o ncleo incipiente e no apresentam tonoplasto. A separao
entre citoplasma e vacolo no ntida.
formado pelas seguintes clulas.
Clulas companheiras;
Clulas. parenquimticas;
Fibras e escleredeos (proteo e sustentao);
Laticferos (clulas c/ ltex);
Elementos crivados (elementos de tubos crivados e clulas crivadas).
O Faminho dos Fotoassimilados
Segue um padro fonte-dreno, onde a fonte ser constituda de toda e qualquer
parte da planta que realize fotossntese como as folhas ou que armazene reservas nutritivas,
como os rgos de armazenamento. Como dreno teremos as partes do vegetal que no
tem capacidade de produzir seu prprio alimento e precisam importar esses nutrientes.
Esse padro poder ser modificado em funo do estgio de desenvolvimento em
que se encontrar o vegetal. Logo, rgos de reserva que inicialmente atuaram como dreno,
podem assumir a funo de fonte desde que o vegetal necessite dessa interveno. Observase claramente essa alterao quando o vegetal est em transio da fase vegetativa para a
reprodutiva, pois os frutos em desenvolvimento assumem um carter de monopolizador dos
assimilados de todas as folhas que estejam mais prximas.
Em plantas jovens, dizemos que a relao fonte-dreno direta, pois os cotildones
servem como fonte e as razes em crescimento atuam como dreno. J nas plantas mais
velhas, as folhas superiores normalmente exportam assimilados, principalmente em direo
ao pice caulinar, enquanto as folhas que ficam na parte inferior do vegetal exportam sua
produo para as razes. As folhas localizadas no centro distribuiriam seus fotoassimilados
am ambas as direes: pice caulinar e radicular.

67

O Transporte no Floema
guiado por uma presso de fluxo gerada osmoticamente.
Vrias explicaes tentaram justificar o comportamento dos
Botnica Geral
e Comparada II fotoassimilados durante a sua translocao, porm atualmente a mais aceita
a Hiptese do fluxo de massa que envolve um processo ativo chamado
de carregamento do floema.
a) Carregamento do floema - pode acontecer pelas vias apoplsticas ou simplsticas.
A via simplstica a utilizada pela sacarose das clulas do mesfilo para os
complexos tubos crivados - clulas-companheiras das nervuras menores, mas
eventuaemente poder tambm ser apoplstica sendo que as conexes entre os
plasmodesmos de outros tipos de clulas que formam as folhas. J as clulas-companheiras
dos carregadores simplsticos podem ser conectadas com o mesfilo simplstico, via
numerosos plasmodesmos.
O carregamento apoplstico parece acontecer devido fora motriz gerada por um
gradiente de prtons. Esse movimento tem um custo energtico suprido por molculas de
ATP, chamado de:
Co-transporte de sacarose e prtons ou simporte
Resulta da ao da bomba de prtons H+ ATPase presente na membrana plasmtica
que utiliza a energia desprendida na quebra das molculas de ATP para o transporte de
prtons. O gradiente de prtons ser utilizado como um carregador especfico de molculas
na membrana plasmtica acoplando o retorno de prtons ao simplasto para o transporte de
sacarose (Raven, 2001).
b) Descarregamento do floema pode acontecer pelo apoplasto e pelo simplasto.
Corresponde ao processo pelo qual os acares e outros fotoassimilados saem do
floema. Geralmente o movimento de descarregamento nos tecidos acontece pelo apoplasto.
Nos rgos em crescimento vegetativo, geralmente se d pelo simplasto (Raven, 2001).
Apesar do descarregamento acontecer provavelmente de forma passiva, o transporte
depende da atividade metablica, como o caso dos rgos de armazenamento como
razes ou caules onde a sacarose dever ser acumulado em grandes concentraes que
geralmente ficam maiores do que a das clulas do tubo.
Esse carregamento acontece com os seguintes eventos:
Clulas do mesofilo enviam sacarose ! floema (tubos crivados) ! ! potencial hdrico
no tubo crivado ! gua que entra na folha pela corrente transpiratria, desloca-se para os
tubos crivados por osmose ! sacarose carregada passivamente pela gua para um dreno
! remoo da sacarose resulta na ! do potencial hdrico no tubo crivado ! movimento da
gua para fora do tubo crivado. A maior parte da gua retorna para o xilema e recircula na
corrente transpiratria.

68

[ ]
Agora hora de

TRABALHAR

1.

Para a energia luminosa ser utilizada pelos sistemas vivos, necessrio que ela
primeiro seja absorvida (Raven et al., 2001). A substncia responsvel por essa absoro
chamada pigmento . Em relao a ela responda:
a) A fotossntese depende de algumas dessas substncias. Quais so elas e que
papel desempenham no processo fotossinttico?

b) O significado do termo espectro de ao

2.

Os sistemas antena funcionam para enviar energia eficientemente para os centros

de reao, com os quais esto associados (Pullerits e Suindstrn, 1996). Esses sistemas
constituem, na verdade, a primeira etapa de captura de energia para o sistema vivo,
fornecendo, assim, energia suficiente para desencadear o processo de reaes de
transduo de energia (reaes luminosas), que envolvem dois fotossistemas: I e II. Descreva
brevemente, como ocorre a gerao de ATP nessa etapa da fotossntese.

3.

Faa um quadro comparativo com as caractersticas do ciclo para a fixao do carbono

nas plantas C4, C3 e CAM.

69

4.

A enzima rubisco desempenha um importante papel na definio do

processo de fixao de carbono. Justifique a afirmativa explicando em que
Botnica Geral tipos de situao essa enzima tem a funo de carboxilase e de oxigenase.
e Comparada II

5.

A fotorrespirao um processo do qual dependem os vegetais para sobreviver.

Discuta a frase acima descrevendo o processo.

6.

Discuta os aspectos positivos e negativos das plantas que realizam fotossntese C3,
C4 e CAM.

RESPIRAO
Embora no aconteam separadamente, o fluxo de energia (fotossntese) e de
Carbono (respirao) so estudados em momentos diferentes e costuma-se dizer que um
o inverso do outro.
Os vegetais tm a capacidade de produzir seu alimento, so auttrofos, e deles
necessitam para formar e repor suas molculas e organelas alm de desempenharem o
papel de fornecedores de energia para manter todas as suas atividades vitais. Assim como
os animais, os vegetais precisam ento quebrar essas molculas, principalmente as de
glicose, para que a energia contida nas ligaes dessas molculas possa ser liberada e
utilizada. A essas transformaes cujo resultado a produo energtica, damos o nome
de RESPIRAO.
um processo biolgico universal, pois ocorre em plantas e animais que possuam a
organela mitocndria a qual corresponde ao local de processamento e produo de
compostos energticos.

70

A energia necessria aos organismos vivos fundamental para a construo das

organelas, manuteno das mesmas, formao dos organismos, sua manuteno e relao
com o ambiente ao qual pertence.
Vrios de seus compostos intermedirios tambm servem para as vias biossintticas
servindo de esqueleto qumico para polissacardeos, cidos nuclicos, aminocidos e
protenas e compostos do metabolismo secundrio (Kerbauy, 2004).

ETAPAS E MECANISMO
Para compreendermos melhor a Respirao celular nos vegetais, vamos falar um
pouco sobre alguns aspectos fundamentais a essa compreenso.
Iniciaremos falando sobre os processos de catabolismo e anabolismo e seu
significado qumico.
Catabolismo e Anabolismo
Quando os compostos esto sendo degradados com o objetivo de obter energia
(oxidao da glicose at dixido de carbono e gua), fala-se em catabolismo. Parte dessa
energia toma a forma de calor.
Quando as reaes esto acontecendo para produzir matria orgnica (por exemplo
a produo de protenas) chama-se anabolismo.
Os vegetais armazenam energia em molculas principalmente de amido ou sacarose.
Para que a energia presente nas ligaes que formam essas molculas seja liberada,
necessrio que elas sofram uma quebra completa em CO2 e gua para que fiquem
armazenadas em ATP. As substncias utilizadas para a reduo do carbono, normalmente
so as molculas de glicose, mas pode tambm ser derivadas da sacarose, hexoses fosfato
e trioses fosfato, provenientes da degradao do amido e da fotossntese; ele pode tambm
ser derivado de polmeros que contm frutose e outros acares, assim como de lipdeos,
de cidos orgnicos e, ocasionalmente, de protenas (Taiz & Zeiger, 2004).
Resumindo:
Catabolismo acontece quando as clulas esto produzindo molculas, matria
orgnica;
Anabolismo termo utilizado para designar uma etapa do desenvolvimento do
ser em que est ocorrendo gasto energtico, utilizao de substncias de reserva ou que
estiverem sendo produzidas.
Em ambos os processos, a energia referida mensurada em ATP.
ATP (Adenosina Trifosfato)
Nucleotdeo trifosfatado muito importante, devido ao fato de participar de vrias
reaes e processos metablicos relacionados transferncia e converso de tipos de
energia.
Quando tem seu radical fosfato hidrolisado, forma o difosfato de adenosina (ADP) e
com isso libera energia livre num valor aproximado de 7,3 Kcal/mol, que corresponde a uma
quantidade apropriada para as funes celulares. O seu armazenamento ocorre no
hialoplasma e pequeno, o que requer sua contnua produo, j que correspondem
forma de energia da qual o vegetal dispe para repor e compor suas molculas e estrutura.
As reaes que o produzem, necessitam fosforilar o ADP a ATP.

71

Para que isso acontea, dois mecanismos podem estar envolvidos,

cada um de acordo com as condies de oferta de oxignio:
- na ausncia, a fosforilao pode acontecer quando um composto
intermedirio transfere um radical fosfato para o ADP, o chamado
metabolismo anaerbico (a gliclise e a fermentao so exemplos desse
tipo de metabolismo);

Botnica Geral
e Comparada II

- na presena de oxignio molecular, o ATP pode ser produzido nas membranas

internas das mitocndrias num processo chamado de metabolismo aerbico. So vrias
reaes compondo a fosforilao oxidativa.
NAD e FAD: os carreadores de eltrons
As reaes metablicas que degradam a glicose e obtm energia para a clula so
do tipo oxidao-reduo (tambm denominada oxirreduo). A oxidao acontece quando
um composto qumico (molcula, on) perde eltron ou hidrognio. A reduo ocorre quando
uma espcie qumica ganha eltron ou hidrognio.
A maior parte da energia da glicose retirada por meio de reaes de oxirreduo.
Nestas reaes participam substncias conhecidas como coenzimas. As mais importantes
coenzimas carreadoras de eltrons so o dinucleotdio de nicotinamida-adenina (NAD+) e o
dinucleotdio de flavina-adenina (FAD+) suas formas reduzidas so NADH e FADH2.
Organelas onde Acontece a Respirao Mitocndrias
Esto presentes em todas as clulas eucariticas (animais ou vegetais). Sua atividade
est diretamente relacionada ao metabolismo energtico das clulas e com a produo de
ATP na respirao aerbica.
Apresentam DNA prprio alm dos ribossomos, o que lhe confere a capacidade de
sintetizar protenas e de se replicar originando outras mitocndrias a partir das que j existem.
Possui dupla membrana com um espao entre elas. A externa lisa e na interna
encontram-se as cristas mitocondriais que correspondem a pregas. Internamente,
preenchida pela matriz mitocondrial. Suas atividades acontecem nos diferentes espaos
que possui j que alguns processos se do nas cristas enquanto outros acontecem na matriz
mitocondrial.
Sendo assim, a respirao acontece nas seguintes etapas:
Gliclise, Ciclo de Krebs ou Ciclo do cido Ctrico, Cadeia Transportadora de Eltrons
e Fosforilao Oxidativa.
- Gliclise ou fase citosslica
Etapa onde ocorre a quebra da molcula de glicose (6 tomos de carbonos) em 2 de
piruvato (3 tomos de carbono).
Ocorre no citossol e realizada em 10 diferentes etapas cada uma catalisada por
uma enzima especfica.
Acredita-se que esse processo seja mais primitivo, pois acontece em ausncia de
oxignio, o que nos leva a crer que j existisse na atmosfera primitiva onde a disponibilidade
de oxignio era inexistente.

72

A degradao da glicose (normalmente a hexose utilizada) poder ocorrer em duas

vias:
a) Via das Pentoses que est mais associada produo de compostos
intermedirios como a ribose;
b) Via glicoltica relacionada produo de energia.
O processo
Na gliclise, a molcula inicial com 6 carbonos ser degradada em 2 de 3 carbonos
cada (o gliceraldedo 3-fosfato). Nessa etapa gasta-se 2 molculas de ATP cuja funo
ser a de fornecer seus fosfatos que acabro sendo distribudos na molcula de frutose 1,6bifosfato. Essa molcula ao ser fragmentada, produzir 2 molculas de gliceraldedo 3fosfato.
Nessa fase, sempre acontecer o gasto de 2 ATPs e 4 sero produzidos, totalizando
um lucro de 2 molculas de ATP.
Apesar desse lucro parecer pequeno, existem algumas situaes em que essa
produo ser a fonte de energia mais importante.
- Ciclo dos cidos Tricarboxlicos ou ciclo de Krebs
Acontece nas mitocndrias (matriz mitocondrial) para onde o piruvato importado
logo aps ter sido produzido no citossol durante a gliclise.
Neste ciclo, o cido orgnico ser completamente oxidado a CO2.
Segundo Kerbauy, 2004, as funes do ciclo de Krebs, podem ser basicamente duas:
a) Produo de energia e/ou compostos redutores para a cadeia transportadora de
eltrons;
b) Produo de esqueletos de carbono para todo o metabolismo celular.
O processo
O piruvato assim que entra na mitocndria, perde um carbono (CO2) gerando um
radical acetil que se ligar coenzima A formando a acetil-CoA. Esse composto formar o
citrato aps a sua unio com a molcula de oxaloacetato.
A coenzima A ser liberada e combina-se com outro grupoacetil quando outra molcula
de piruvato oxidada. Dos 6 carbonos do ciclo, 2 sero removidos e oxidados a CO2 e o
oxaloacetato regenerado reiniciando o ciclo.
Uma parte da energia liberada quando os tomos de carbono so oxidados no ciclo
de Krebs, utilizada para:
- Reduzir NAD+ a NADPH (maior parte da energia);
- Reduzir FAD a FADH2;
- Converter o ADP em ATP.
O NAD e o FAD so as molculas responsveis pela captao dos eltrons e prtons
removidos na oxidao do carbono.

73

Cadeia Transportadora de Eltrons

o estgio onde os eltrons de alta energia do NADPH e do FADH2
Botnica Geral sero transportados por uma srie de transportadores de eltrons (alguns so
e Comparada II os citocromos, protenas ferro-enxofre, ubiquinonas) de forma gradual at um
nvel energtico mais baixo do oxignio. Enquanto esse transporte acontece,
h liberao de energia que ser utilizada na gerao do gradiente de prtons o qual
promover a formao de ATP a partir de ADP e Pi (Fosforilao Oxidativa).
No final da cadeia transportadora de eltrons, o oxignio recebe os eltrons e
combinam com prtons para produzir gua.
Cada passagem de 1 par de eltrons do NADPH para o oxignio, bombeia prtons
suficientes para gerar 3 molculas de ATP atravs da membrana. Quando os eltrons so
liberados das molculas de FADH2 os prtons so suficientes para formar 2 molculas de
ATP.
Para cada molcula de glicose oxidada na gliclise e ciclo de Krebs so produzidas
no citossol 2 molculas de NADH e na matriz mitocondrial, surgiro 8 de NADH e 2 de
FADH2.
Essa etapa da respirao catalisa um fluxo de eltrons do NADH e do FADH2 para o
aceptor final de eltrons, o O2
A fosforilao oxidativa acontece devido o gradiente de prtons gerado atravs da
membrana mitocondrial e do uso da energia potencial armazenada nesse gradiente para
formar ATP a partir do ADP e do Pi. Esse gradiente gerado pela energia liberada quando
os eltrons caem para nveis de energia mais baixo na cadeia transportadora. A energia
ento ser utilizada pelos complexos proticos presentes na membrana da mitocndria
para bombear os prtons da matriz mitocondrial at os espaos entre as membranas. Como
no podem sair devido a impermeabilidade da membrana a prtons, esses ficam em
concentrao muito maior do que a encontrada na matriz mitocondrial (o que acaba
resultando em energia potencial ou gradiente eletroqumico).
O gradiente eletroqumico torna possvel um canal que permite o fluxo de eltrons a
favor do gradiente de concentrao. Esse canal contm a ATP sintase que promover a
ligao entre o Pi e o ADP na sntese de ATP, alm de possuir um poro pelo qual os prtons
podem atravessar. Como esse processo inclui processos qumicos e tambm transporte
atravs da membrana, normalmente esse mecanismo de sntese de ATP chamado de
acoplamento quimiosmtico.
Em resumo as etapas da respirao celular vegetal sero as descritas no esquema
abaixo:
Balano da produo energtica da respirao:
At a dcada de 1980, admitia-se que a rentabilidade energtica da respirao
aerbica seria de 38 molculas de ATP por molcula de glicose degradada. Entretanto,
com a descoberta de que a molcula de NADH produzida fora da mitocndria origina apenas
duas molculas de ATP, esse valor foi revisto. Hoje, considera-se como correto que uma
molcula de glicose produz, na respirao aerbica, 36 molculas de ATP.

FERMENTAO
Existem algumas situaes em que o vegetal encontra-se em condies anaerbicas,
como acontece com as razes que esto se desenvolvendo em solos alagados ficando

74

completamente inundadas sem possibilidades de drenagem. Nessas situaes, as clulas

no conseguem completar todas a fase anteriores a da cadeia transportadora de eltrons
(corresponde a fase de maior quantidade de ATP produzido) e conseqentemente o vegetal
ter que realizar a produo energtica aps o desvio do fluxo de carbono da via glicoltica
e o piruvato reduzido pela enzima desidrogenase do lactato. Essa situao levaria a um
acmulo de lactato o que acidificaria o citossol e culminaria com a morte da clula.
O piruvato ento, pode ser descarboxilado a acetaldedo que sofrer uma reduo
formando etanol, que provoca danos menos drsticos do que o lactato.
A fermentao pode ser:
- Alcolica (tipo de respirao que produz lcool etlico e gs carbnico, til na
produo de combustveis, cerveja, vinho, pes etc.),
- Lctica (ocorre em nossos msculos quando lhes falta oxignio, havendo
produo de cido ltico, causando a fadiga muscular) ou actica (produzindo cido actico
e gs carbnico).

CONTROLE DA RESPIRAO POR FATORES INTERNOS

Substrato Disponvel
Cada espcie possui uma taxa respiratria que lhe peculiar. A variao da atividade
de respirao poder acontecer at mesmo dentro das cultivares de uma mesma espcie.
A fase de desenvolvimento na qual se encontra o vegetal e o tipo do rgo, tambm
far requisies prprias do processo respiratrio, porm todas obedecero um limite de
variao que estar relacionado s caractersticas genticas da espcie.
Caso algum fator influencie a disponibilidade dos substratos (os principais utilizados
na respirao so os carboidratos e lipdeos) que serviro de fonte energtica para o
processo respiratrio, esse ficar comprometido. A estratgia utilizada para minimizar as
conseqncias de uma possvel indisponibilidade de substratos o armazenamento de
substncias de reserva em partes especficas do vegetal, para que supram a necessidade
no caso da fotossntese no realizar a produo esperada.
Temperatura
De uma forma geral observa-se que h um aumento da taxa de respirao em funo
de aumento na temperatura. Segundo Kerbauy, 2004, na maioria dos tecidos, um aumento
de 100C, na faixa entre 5 e 250C, dobra a taxa respiratria devido ao aumento na atividade
enzimtica.
Abaixo de 50C, h uma diminuio drstica da taxa respiratria enquanto em torno
de 300C ocorre aumento porm no to rpido quanto na faixa de 5 - 250C. Esse resultado
acredita-se ser em funo do fato do O2 no ser difundido eficientemente nessa temperatura.
As temperaturas iguais ou acima de 40 0C, diminuem a eficincia da respirao
provavelmente em decorrncia do comprometimento ou danos aos compostos proticos e
seus derivados (Kerbauy, 2004).
Ferimentos e Leses

75

O vegetal tende a aumentar a sua taxa respiratria nos casos em que

sofra algum tipo de ataque. Essa atividade respiratria acelerada poder
contribuir com a atividade meristemtica para cicatrizao e at mesmo com
Botnica Geral a produo de substncias de defesa.
e Comparada II

ECOFISIOLOGIA E RESPIRAO
Quando observamos os seres vivos, fica claro a dependncia e interrelaes
existentes entre eles e entre eles e o ambiente ao qual pertencem.
A ecofisiologia uma cincia que estuda e descreve os mecanismos fisiolgicos
que determinam o que se observa na ecologia. Considera quais as ligaes entre uma
dada resposta e os fatores endgenos que levaram quela referida resposta. Por isso
imprescindvel que seja considerado o vegetal inserido no ecossistema.
Em relao respirao, estudamos alguns aspectos que so relevantes quando
consideramos os valores das suas taxas. Um desses aspectos refere-se a idade do vegetal.
Os tecidos jovens apresentam taxa de respirao mais elevada se comparada com partes
mais velhas da planta. Tal constatao nos leva a inferncia de que os ecossistemas em
regenerao apresentariam taxas respiratrias muito elevadas o que conseqentemente
levaria a necessidade de uma taxa fotossinttica ainda maior para que seja mantido seu
crescimento. Porm, sabe-se tambm que essas taxas elevadas de fotossntese e de
respirao s podero atingir o valor mximo permitido por suas caractersticas genticas.
Convm ressaltar que nem sempre os fatores que alteram o processo respiratrio
so os mesmos que interferem na fotossntese o que leva a indicao de que cada um
desses processos deve ter uma regulao prpria. Alm do que cada parte da planta ir
responder de forma diferente s alteraes no ambiente.
- Texto para reflexo:
A Amaznia o Pulmo do Mundo
Nas ltimas dcadas, a preocupao
com o meio-ambiente passou a receber
(com razo) um grande destaque na
sociedade. Infelizmente, apesar de sua
validade e importncia, este movimento
tambm ajudou a propagar noes
completamente equivocadas e sem base
cientfica. Em meio aos esforos de
proteo da floresta amaznica, destacouse o conceito de que a Amaznia seria o
pulmo do mundo: absorvendo dixido de
carbono da atmosfera e convertendo-o em
oxignio atravs da fotossntese, suas
rvores garantiriam os nveis de oxignio da
atmosfera.
Vamos comear com um pouco de
biologia bsica. Qualquer vestibulando sabe
(ou deveria saber...) que os seres vivos
produzem a energia necessria para sua
sobrevivncia atravs da queima de certas

76

substncias, principalmente carboidratos

(acares). Se voc j fez dieta,
provavelmente aprendeu que um grama de
acar gera quatro calorias de energia
enquanto um grama de gordura produz nove
calorias. Esse processo chamado de
respirao celular e pode ocorrer de duas
formas, usando oxignio (respirao
aerbica) ou no (respirao anaerbica).
A respirao aerbica muito mais eficiente
(produz mais energia) e a forma
predominante na natureza. Apenas alguns
tipos de microorganismos dependem
exclusivamente da respirao anaerbica
(e alguns nem sobrevivem na presena de
oxignio). Em caso de um suprimento
limitado de alimento ns tambm usamos
uma forma de respirao anaerbica, que
gera cido lctico (um dos responsveis por
aquela dor muscular depois de exerccios

muito intensos, onde a demanda de energia

supera a capacidade do sistema respiratrio
de prover oxignio). A produo de dixido
de carbono ocorre em ambos os tipos de
respirao celular, tanto em animais quanto
em plantas. A diferena entre os animais e
as plantas est na forma como eles obtm
os carboidratos que sero queimados na
produo de energia.
aqui que entra a fotossntese.
Enquanto os animais obtm seus
carboidratos (e gorduras e outros
nutrientes...) atravs da ingesto de plantas
ou outros animais, a maioria dos vegetais
(existem excees) utiliza um processo mais
simples onde gua e dixido de carbono
so combinados quimicamente, com a
ajuda da luz do sol, produzindo carboidratos
e oxignio. Ento realmente, durante a
fotossntese, as rvores da Amaznia
absorvem dixido de carbono e liberam
oxignio. Mas isso apenas metade da
histria... afinal de contas, as rvores ainda
queimaro os carboidratos produzidos na
fotossntese, produzindo energia e dixido
de carbono, lembra?
A respirao celular e a fotossntese,
ento, se completam em um ciclo (veja a
figura). Mas esse ciclo se equilibra
perfeitamente? Todo o oxignio produzido
por uma rvore atravs da fotossntese
consumido na obteno de energia atravs
de sua respirao celular? Na verdade, no.
Parte dos carboidratos produzidos pela
fotossntese no so queimados e sim
incorporados estrutura da planta medida
que ela cresce (amido e celulose so
carboidratos completos). Em outras
palavras, a planta fixa parte do carbono
que ela remove da atmosfera.
O resultado final que realmente as
rvores produzem um excesso de oxignio,
mas - aqui est a pegadinha - enquanto elas

esto vivas. Quando uma rvore morre e

apodrece, este excesso de oxignio vai ser
consumido pelas bactrias aerbicas que
se alimentam dos restos da rvore,
fechando um ciclo cujo efeito final nulo nenhum oxignio produzido pelas rvores
(ou por qualquer outro vegetal fotossinttico
que fique exposto atmosfera ao morrer)
sobra para a atmosfera. Ou seja, todo
aquele carbono que havia sido incorporado
estrutura da rvore transformado de volta
em dixido de carbono e devolvido
atmosfera. E, diga-se de passagem, o efeito
o mesmo, quer a rvore morra e se
decomponha naturalmente ou seja
queimada.
Ento quem alimenta a atmosfera de
oxignio? As plantas que no ficam
expostas atmosfera quando morrem principalmente algas e outros organismos
fotossintticos (o chamado fitoplncton), que
vivem prximo superfcie dos oceanos e
se depositam no seu fundo ao morrer, onde
so decompostos por microorganismos
anaerbicos e ajudam a formar as rochas
sedimentares.
O transporte de oxignio e de dixido
de carbono na atmosfera faz parte, na
verdade, de uma srie de ciclos complexos
que tm vrios outros participantes alm
dos seres vivos. Quantidades de oxignio
e dixido de carbono, por exemplo, so
dissolvidas na gua dos oceanos ou
incorporadas crosta terrestre na forma de
minrios e rochas.
Em suma, podemos dar vrios
motivos para proteger as florestas, mas os
nveis de oxignio e dixido de carbono da
atmosfera no so um deles. Alis, a prpria
escolha do termo pulmo do mundo j
demonstra um certo desconhecimento de
biologia. Afinal de contas, nossos pulmes
absorvem oxignio e liberam dixido de
carbono, e no o contrrio.
Texto de Alexandre Taschetto de Castro
em 20/04/04

77

Botnica Geral
e Comparada II

1.

[ ]
Agora hora de

TRABALHAR

Nunca devemos dormir num ambiente em que esteja presente uma planta.
Com base nos seus estudos e observaes sobre respirao, discuta a afirmao
acima de forma a explorar os aspectos cientificamente comprovados da respirao aerbica.

2.

Estabelea uma relao entre a fotossntese e a respirao aerbica no que se refere

s respectivas funes.

3.

No que contribui a estrutura apresentada pelas mitocndrias para viabilizar a

respirao?

4.

Elabore um quadro que contemple os eventos que compem a respirao aerbica

e suas respectivas produes de ATP.

5.

Fale sobre a necessidade da fermentao.

78

6.

Relacione os fatores que esto envolvidos no controle da respirao aerbica e

elabore um texto de 30 linhas onde seja discutido o controle da respirao.

7.

Comente sobre o texto A Amaznia o Pulmo do Mundo, de forma a articular o

que foi estudado com o que voc leu no referido texto

79

Atividade
Botnica Geral
e Comparada II

Orientada

Prezado(a) educando(a)
A atividade orientada corresponde a uma etapa obrigatria da disciplina onde,
em 3 diferentes momentos, voc, sob a orientao do seu tutor, dever aprofundar
ainda mais os conhecimentos construdos no decorrer do estudo da disciplina. Dever
ser um momento tambm de reflexo acerca dos fenmenos envolvidos na fisiologia
vegetal de modo a voc identificar o momento de buscar informaes que ampliem
ainda mais o seu conhecimento sobre as espcies vegetais que compem a sua regio;
conseguindo, dessa forma, fundamentao terica especfica suficiente para lhe dar
segurana no momento em que se fizer necessria a sua atuao como cidado atuante,
crtico e fundamentado nas afirmaes que realizar.

Etapa

Os vegetais possuem duas formas de reproduo: a sexuada e a vegetativa.

Em ambos os processos, observa-se que as condies ambientais so determinantes
para o sucesso da opo. Selecione 10 espcies vegetais nativas da sua regio,
pesquise qual o tipo de reproduo que realizam e discuta sobre a interdependncia
tipo de reproduo-condio ambiental, salientando a importncia evolutiva dos dois
tipos de reproduo para que o ecossistema em estudo possa apresentar as atuais
caractersticas.
O estudante dever iniciar seu estudo selecionando 10 espcies vegetais da
sua regio pesquisando sua forma de reproduo. Citando esta, dever conectar as
condies do ambiente e o tipo de reproduo realizada pelos vegetais de forma a
discutir sobre a evoluo do ecossistema em estudo. fundamental que o aluno consiga
fazer uma conexo pautada nas caractersticas cientficas que ele encontrou na pesquisa.

Etapa

A formao da semente possibilita ao embrio retomar o seu crescimento quando

o ambiente todas as condies necessrias quebra de dormncia. Nesse momento,
iniciam-se vrias reaes catablicas e anablicas com o objetivo de promover e manter
o desenvolvimento embrionrio at que ele apresente condies para fotossintetizar.
Diante do que foi exposto:
a) Descreva os eventos fisiolgicos que acontecem desde a formao do
embrio at o desenvolvimento completo da plntula.

80

O aluno dever iniciar sua resposta falando sobre a Embebio e suas caractersticas,
depois catabolismo evidenciando a quebra das molculas de reserva e a reconstruo de
organelas e molculas, RNAm de longa vida, por fim, dever explicar sobre o anabolismo e
suas caractersticas relacionadas a produo de novas organelas e molculas.
b) Elabore uma aula prtica que possa ser desenvolvida no Ensino Fundamental II,
cujo tema seja Crescimento e Desenvolvimento Vegetal.
Oriente o aluno a utilizar o modelo de roteiro sugerido no captulo sobre o tema. Ele
poder escolher uma espcie que seja de alguma forma importante na regio, escolher
quais as medidas que pretende tirar (altura, dimetro do caule, quantidade de folhas, etc) ,
por quanto tempo ir observar e para qu. Poder fazer simulao de ambiente: com ou
sem luz, com ou sem gua, espcie diferentes, ou seja, pode utilizar variveis para enriquecer
a pesquisa. fundamental que antes de elaborar a aula, seja discutida a necessidade da
reviso bibliogrfica sobre o tema que ele pretende desenvolver para aprofundar ainda
mais os conhecimentos sobre a espcie.

Etapa

Aps a germinao, o vegetal ter que produzir os fotoassimilados necessrios ao

seu crescimento e desenvolvimento. A transpirao, a fotossntese e a respirao so
processos fisiolgicos que juntamente com os j discutidos anteriormente, garantiro a
referida produo. Suponha que seus alunos do Ensino Mdio no tenham acesso a nenhum
outro tipo de material e voc est trabalhando com eles sobre Fisiologia Vegetal. Diante
dessa situao voc resolve ento: construir um texto apropriado para ser aplicado em
sries do Ensino Mdio, onde voc explicar os acontecimentos prprios a cada um desses
processos de forma a interrelacion-los, simulando assim como ocorrem no vegetal.
O texto dever ser iniciado com os aspectos da germinao, dormncia etc at a
etapa em que o vegetal realiza fotossntese, utiliza a energia atravs da respirao e entra
novamente na fase reprodutiva fechando assim o seu ciclo. Oriente-os a construir esse
texto de forma clara e sempre utilizando as conexes necessrias compreenso de que
os fenmenos fisiolgicos, assim como qualquer outro da natureza, no se do de forma
isolada entre si nem do ambiente.

81

Glossrio
Botnica Geral
e Comparada II

Albume tecido de reserva de natureza triplide.

Antrpica ao promovida pelo ser humano no ambiente.
Androceu verticilo floral que contm os estames.
Apomixia reproduo sem meiose ou fecundao.
Apoplasto a continuidade da parede celular de uma planta ou rgo vegetal; o
movimento de substncias atravs das paredes celulares denominado movimento
apoplstico.
Ciclina protenas reguladoras associadas com cinases, que desempenham um
papel fundamental na regulao do ciclo celular.
Climatricos denominao dada a frutos que ao amadurecer, observa-se um
grande aumento na taxa de respirao celular evidenciado pelo aumento do consumo de
oxignio.
Endgeno que se origina de tecidos situados mais profundamente.
Endosperma tecido que acumula reservas, se desenvolve da unio do ncleo de
um gameta masculino e dos ncleos polares da clula central. Encontrado apenas nas
angiospermas.
Epiderme camada celular mais externa da folha, dos caules e razes jovens. de
origem primria.
Floema tecido condutor de seiva elaborada das plantas vasculares, o qual
composto por elementos crivados, vrios tipos de clulas parenquimticas, fibras e
escleredeos.
Fotlise a ciso oxidativa das molculas da gua, dependente de luz, que ocorre
no fotossistema II das reaes luminosas da fotossntese.
Gineceu conjunto de carpelos na flor de uma planta com semente.
Hidrofbica poro de uma determinada substncia que apresenta afinidade por
molculas de gua.
Hidrlise quebra de uma molcula em 2 pela adio de ons H+ e OH- da gua.
Meristema tecido indiferenciado de uma planta do qual novas plantas se originam.
Meristema apical o meristema que se encontra no pice da raiz ou do caule numa
planta vascular.
82

Metabolismo corresponde soma de todos os processos qumicos que ocorrem

numa clula ou organismo.
Organela parte especializada da clula revestida por membrana.
rgo estrutura composta de diferentes tecidos.
vulo estrutura das plantas com sementes que contm o gametfito feminino com
a oosfera, envolta pelo nucelo e um ou dois tegumentos; aps a fecundao, o vulo
transforma-se em semente.
Pontoaes cavidades reentrantes da parede celular e onde a parede secundria
no se forma.
Sazonais que se refere a produes vegetais em determinadas pocas, em
perodos especficos no tempo.
Substrato o que serve de base para a fixao de um organismo.
Tilacide estrutura membranosa em forma de sacos presente nas cianobactrias
e nos cloroplastos dos organismos eucariotos. Nos cloroplastos quando empilhados formam
os grana.
Xantofila pigmento da classe dos carotenides de cor amarela, encontrado nos
cloroplastos.
Xerfitas plantas adaptadas a ambientes ridos

83

Referncias

Bibliogrficas
Botnica Geral
e Comparada II

BENINCASA, M. P. & LEITE, I. C. Fisiologia Vegetal. Jaboticabal: FUNEP. SP, 2002.

BRYANT, J. A. Fisiologia da Semente. So Paulo: Ed. Pedaggica e Universitria.
Universidade de So Paulo, 1989.
CAMARGO & CASTRO, P. R.; SENA, J. O. A. DE; KLUGE, R. A. Introduo Fisiologia
do Desenvolvimento vegetal. Maring: Ed. Universidade estadual de Maring. 2002.
DE ROBERTIS, E. D. P. DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular.
2 ed. Trad. Waldiane C. Vellutini sob a Superviso de J. Carneiro. Rio de janeiro: Guanabara
Koogan, 1993.
HALL, D. O. RAU, K. K. Fotossntese. Trad. Antonio Lamnerti. So Paulo: EDUSP. 1978.
RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara Koogan S. A. 2002. 726p.
SUTCLIFFE, J. F. As plantas e a gua. E.P.U: So Paulo. 1979.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad. Eliane Romanato Santarm..[et al] 3.ed.Porto Alegre: Artmed, 2006.

84

Anotaes

85

Botnica Geral
e Comparada II

FTC - EaD
Faculdade de Tecnologia e Cincias - Educao a Distncia
Democratizando a Educao.

www.ftc.br/ead

86

www.ftc.br/ead