DEDICATORIA

Jesucristo, Dios Todo poderoso, por guiar

cada paso que he dado en mi vida, ya que
ha sido con la certeza de que ests a mi
lado llenando mi corazn con la luz de tu
espritu y es por ello que he alcanzado
cada meta propuesta.
A mis hermosos, por ensearme que la
vida sin amor no tiene significado, por estar
a mi lado y darme su apoyo incondicional,
por mostrarme el valor de la amistad y la
familia, por haber depositado en m su
amor y sus anhelos.

INDICE

Contenido
INTRODUCCION ........................................................................................................................ 3
CAPITULO I................................................................................................................................. 4
MARCO TEORICO..................................................................................................................... 4
EL SISTEMA DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES. ............................................................... 4
ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA DEGRADACION RUMINAL DE LOS ALIMENTOS 5
CAPITULO II .............................................................................................................................. 6
DEGRADACION DE PROTEINAS EN EL RUMEN ............................................................. 6
CAPITULO III ............................................................................................................................ 16
DEGRADACION DE LIPIDOS

EN EL RUMEN ............................................................... 16

CAPITULO IV ............................................................................................................................ 20
DEGRADACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN ................................................................ 20
CAPITULO V ............................................................................................................................. 22
SINTESIS DE LA LECHE EN PUNTO DE VISTA BIOQUIMICO .................................... 22
CONCLUSION .......................................................................................................................... 24
BIBLIOGRAFA ........................................................................................................................ 25
ANEXOS .................................................................................................................................... 26

INTRODUCCION

Los rumiantes poseen el beneficio de tener una cmara fermentativa pregstrica, formada por tres compartimientos: el retculo, el rumen y el
omaso. Estos compartimientos, tambin llamados preestmagos, se
caracterizan por tener un epitelio no secretor, a diferencia de lo que es la
cavidad gstrica propiamente dicha (el abomaso) cuya mucosa es
secretora y cumple prcticamente las mismas funciones que el estmago
simple de los monogstricos.
A pesar de que los pre-estmagos carecen de enzimas propias para
degradar los alimentos ingeridos por el rumiante, es en esta cmara que se
realiza la mayor parte de la digestin del alimento debido a la fermentacin
microbiana (principalmente por hidrlisis y oxidacin anaerbica)

CAPITULO I
MARCO TEORICO
EL SISTEMA DIGESTIVO DE LOS RUMIANTES.
El aparato digestivo de los rumiantes presenta unas caractersticas
especficas: tiene tres preestmagos que sirven para digerir la fibra y parte
de la protena del alimento, y un verdadero estmago (abomaso cuajar)
donde se segrega el jugo gstrico (en los preestmagos no se produce
ningn tipo de secrecin). En trminos generales, el 60-65% de la
digestin de los nutrientes tiene lugar en el rumen, alrededor del 30% en el
intestino delgado, y el 5-10% en el intestino grueso (la importancia del
intestino grueso aumenta en el caso de raciones poco digestibles, ya que
llega ms alimento).
El alimento pasa de la boca al rumen panza prcticamente sin masticar.
Durante la rumia se produce la insalivacin y trituracin de los alimentos; la
rumia consiste en la regurgitacin y remasticacin de los tejidos vegetales
ms largos y menos digestibles. La saliva es una solucin tampn de
bicarbonatos y fosfatos con pH 8.0; adems de regular el pH ruminal
(acidificado por los cidos grasos voltiles) recicla en forma de urea parte
del amoniaco absorbido en el rumen. La cantidad de saliva producida
depende de la fibrosidad de la racin: las raciones con un alto contenido en
fibra se rumian durante ms tiempo, y por tanto la produccin de saliva es
elevada; por el contrario, los piensos molidos granulados, e incluso los
pastos y ensilados, se rumian menos y por lo tanto se produce menos
saliva.

Por este motivo, mejorar las condiciones de degradacin de las raciones

no significa que se degrade ms cantidad de alimento, sino:

Aumentar la degradabilidad de la fibra de la racin.

Aumentar la sntesis de protena microbiana a partir de protena de baja
calidad de NNP.
Reducir la degradabilidad del almidn y de la protena de buena calidad, ya
que estos nutrientes se digieren ms eficazmente en el intestino delgado.

Reducir la sntesis de metano, ya que lleva asociada una prdida

energtica.

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA DEGRADACION RUMINAL DE LOS

ALIMENTOS

b) La digestin postruminal de los alimentos.

En general, la tercera parte del alimento ingerido pasa sin fermentar del
rumen y retculo al omaso o librillo (donde se absorbe agua), y de aqu al
abomaso; este alimento arrastra al abomaso una parte importante de la
flora ruminal. En el abomaso y duodeno tiene lugar una digestin (de
microorganismos y alimento) similar a la que ocurre en monogstricos.
En el abomaso contina la absorcin de cidos grasos voltiles y
amoniaco, as como pequeas cantidades de otros nutrientes; en el
duodeno se absorben los nutrientes que se liberan al digerirse tanto los
microorganismos arrastrados como el alimento que ha escapado a la
fermentacin ruminal.
El alimento no digerido en el abomaso y duodeno pasa al intestino grueso,
donde parte de los nutrientes son fermentados por la flora microbiana del
ciego y colon, y el resto es excretado en las heces.

CAPITULO II

DEGRADACION DE PROTEINAS EN EL RUMEN

El estudio de la degradacin de las fuentes proteicas se realiz
utilizndose la tcnica de suspensin in situ de bolsas de dacrn con los
diferentes sustratos, descrita por rskov et al. (12).
Las fuentes proteicas estudiadas se indican en el Cuadro 1, e incluyen las
harinas de pescado, carne, nuez de palma africana, algodn, coco, man,
ajonjol, soya, girasol, canavalia y excretas de aves. Las harinas de
pescado, carne, algodn, ajonjol y soya eran productos de la industria de
alimentos, mientras que las harinas de semillas de trtago, palma africana,
man y girasol fueron preparadas para el estudio, mediante secado a
100C por 48 horas, seguido por extraccin con ter, tambin durante 48
horas.
Las fuentes proteicas de tipo comercial y las preparadas en el laboratorio,
as como las excretas de aves, previo secado, fueron tamizadas de tal
forma que el tamao de partculas estuviese comprendido entre 2 y O, 1
milmetros.
Las bolsas fueron atadas a un cordel de nylon, de 1 m de longitud
aproximadamente, conformndose cuatro grupos de 12 bolsas cada uno,
que representaban los tiempos de retencin y las fuentes proteicas bajo
estudio.
Como animales experimentales se utilizaron dos bovinos provistos de
fstulas ruminal, previamente sometidos a un rgimen constante de
alimentacin, basado en pasto elefante (Pennisetum purpureum), cortado
verde, y 3 Kg. de materia seca de granos fermentados de cervecera.
En cada animal se colocaron 48 bolsas, preparadas segn la forma
indicada anteriormente, y retiradas del rumen, una por fuente, a las 6, 12,
24 y 48 horas, considerndose como tiempo cero el material inicial. Este
proceso se repiti tres veces consecutivas a intervalos de una semana
(replicaciones).inmediatamente despus de haberse retirado las .bolsas
del rumen, estas fueron lavadas con agua hasta que el efluente fuese
completamente claro. Posteriormente las bolsas fueron secadas en una
estufa a 70C durante 48 horas, determinndose la materia seca residual
por pesaje directo.
Cuadro 1. Fuentes de protenas estudiadas
Harina de pescado
Harina de carne
Semilla de trtago desgrasada1
Nuez de palma africana desgrasada1

Excretas de aves (gallinazas)

Harina de algodn
Harina de coco
Semilla de man desgrasada1
Harina de ajonjol
Harina de semilla de canavalia
Harina de soya
Semilla de girasol desgrasada1
1

Secado 100C por 48 horas y extraccin

con ter durante 48 horas
Este mismo material residual fue utilizado para la determinacin del
contenido de nitrgeno, utilizndose el mtodo de Kjeldahl. Con el mismo
mtodo se determin el contenido de nitrgeno de las fuentes proteicas
inicialmente utilizadas, analizndose tambin el contenido de grasa y de
fibra por procedimientos convencionales (1).
Los datos de materia seca y de nitrgeno residual correspondiente a cada
tiempo de incubacin fueron expresados como por ciento de los
respectivos valores iniciales.
Por anlisis jerarquizado se determin el efecto de fuentes proteicas,
animales, tiempo de incubacin y perodos (rplicas). Las comparaciones
entre fuentes (independientemente del efecto de tiempo de incubacin y de
rplica), se hicieron mediante la determinacin del valor de la pendiente de
la degradacin, calculada por ecuaciones de regresin exponencial,
utilizndose como error la variacin dentro de animales. Tambin se us
como criterio de evaluacin el tiempo medio (t 1/2) de degradacin,
calculado por la frmula: t 1/2 = In 2/pendiente.
Por regresin y correlacin se analiz el efecto del contenido de fibra y de
grasa sobre la degradacin de la materia seca y del nitrgeno.
Para cada fuente se desarrollaron ecuaciones biexponenciales para
estimar la participacin del componente rpido y lento de degradacin de
la materia seca, utilizndose el modelo: Y= A1e-k1t + A2e-k2t , siendo "Y" la
degradacin de la materia seca (%), A1 y A2 los compartimientos rpidos y
lentos, respectivamente, y K1 y K2 las constantes de degradacin fraccional
por unidad de tiempo.
Por ultimo, simultneamente con realizacin de las pruebas de
degradacin de las fuentes proteicas con animales fistulados en el
laboratorio, las mismas materias primas, colocadas en bolsas de dacrn,
fueron suspendidas en agua durante seis horas, en bao de mara a 30C,
determinndose la prdida de materia seca y de nitrgeno por diferencia
entre el peso inicial y el residual. Los valores obtenidos fueron comparados

con los correspondientes a la desaparicin de materia seca durante las las

primeras seis horas de incubacin ruminal, para medir la fraccin soluble
y/o difusible de cada fuente, de acuerdo con la formula: (MS desaparecida
en agua/MS desaparecida en rumen) X 100.
El contenido de fibra cruda fluctu dentro de los valores normales, para
cada fuente, con excepcin de trtago (24,5%), palma africana (21,6%),
algodn (15,2%) y coco (13,9%), que presentaron niveles altos en relacin
con los considerados en referencia, lo que corroborara alteraciones en el
procesamiento de las semillas. Finalmente, en relacin con el contenido de
grasa (extracto etreo), ste result elevado para la palma africana (7,2%),
algodn (6,6%), coco (17,0%), man (27,0%) y soya (6,3%), indicando que
existen variaciones en los procesos de extraccin del aceite.
Para los efectos de este estudio, no se obtuvo informacin sobre el
proceso industrial utilizado, correspondiente a las fuentes proteicas
comercializadas en el mercado nacional.
En el caso especfico del trtago, palma africana y man, que fueron
sometidos a extraccin con ter en el laboratorio, sta no fue total,
particularmente para el caso del man, que mantuvo un nivel de grasa
residual de 27,0 por ciento.
En el Cuadro 3 se presentan los coeficientes de regresin exponencial (k),
as como los ndices de dispersin (R2) correspondiente a la degradacin
ruminal de la MS y del nitrgeno de las 12 fuentes proteicas bajo estudio.
Cuadro 3. Coeficiente de regresin exponencial (k)
y de dispersin (R2) de la degradacin de 12
fuentes de protenas en el rumen 1

Las tasas ms bajas de degradacin para la MS correspondieron a las

harinas de pescado, carne y trtago, mientras que para el nitrgeno,
adems del pescado y carne, tambin se incluyen las harinas de coco y
palma africana. Valores intermedios de degradacin para la MS,
corresponden a las harinas de algodn, palma africana, coco y gallinazas,

y para el nitrgeno, adems de gallinazas y algodn, tambin el ajonjol,

man y trtago.
La degradacin ms alta de la MS se present en el man, ajonjol,
canavalia, soya y girasol, y en el caso del nitrgeno, solamente para las
tres ltimas fuentes proteicas.
En los Grficos 1 y 2 se muestran las ecuaciones exponenciales,
agrupndose las fuentes proteicas en las categoras de baja, mediana y
alta degradacin, tanto para la MS como para el nitrgeno. En trminos
generales, las curvas de degradacin guardan similitud para las fuentes
proteicas clasificadas como de baja y alta degradabilidad, tanto para la MS
como para el nitrgeno, mientras que la pendiente de la curva de
desaparicin de los sustratos nitrogenados intermedios, es mucho ms
pronunciada para el nitrgeno que para la materia seca.

Grfico 1. Degradacin ruminal in situ de la materia

seca de fuentes de protena de baja, mediana y alta
degradabilidad.

Grfico 2. Degradacin ruminal in situ del nitrgeno de

fuentes de protena de baja, mediana y alta
degradabilidad.
En el Grfico 3 se visual izan las ecuaciones exponenciales de las fuentes
nitrogenadas, como valores promedios para la MS y el nitrgeno, siendo la
tasa de desaparicin ligeramente ms marcada para el nitrgeno que para
la MS.
En el Cuadro 4 se presentan los tiempos medios (t 1/2) de degradacin de
la materia seca y del nitrgeno de las fuentes de protenas. Como en el
caso de las ecuaciones exponenciales, los tiempos medios ms altos,
tanto para MS como para nitrgeno correspondieron a la harina de
pescado, carne, coco y palma africana. Se registra una alta discrepancia
entre el tiempo medio de degradacin correspondiente a la MS y N para el
caso del trtago (61,9 Vs. 18,1 ).Igualmente, hay baja concordancia entre
desaparicin de N y MS en el caso del coco (42,1 Vs. 80,8). Tiempos
medios intermedios de degradacin se observan para el algodn,
gallinazas, man y ajonjol, tanto para MS como para N. Los valores ms
bajos se registraron en el caso del girasol, canavalia y soya.
La baja tasa de degradacin de las fuentes proteicas de origen animal,
harina de carne y de pescado, ha sido sealada por numerosos autores (8,
9, 14, 16) y, en el caso de las fuentes nacionales por Parra et al., (13).
Asimismo, hay soporte en la literatura internacional (8, 9, 16, 19) y nacional
(13) de valores intermedios de degradacin para la harina de algodn y
altos para la soya y el man.
Existe muy poca informacin sobre la degradabilidad de las dems fuentes
de protenas analizadas en este estudio. A nivel nacional, Parra et al. (13)
encontraron que el tiempo medio de degradacin de la canavalia era de 27
horas para la materia seca y 18 horas para el nitrgeno.

10

Las comparaciones puntuales de los valores de degradacin obtenidos de

las fuentes de protena y los de la literatura, indican que existen
variaciones que se deben, fundamentalmente, al origen y al efecto de los
diferentes procesamientos.

Grfico 3. Degradacin ruminal in situ de la materia

seca (MS) y del nitrgeno (N) de 12 fuentes
proteicas (valores promedio).

Cuadro 4. Tiempo medio de degradacin de fuentes

de protena1
FUENTES

Materia
Seca (t
1/2)

Nitrgeno
(t 1/2)

Pescado

83,3a

85,6a

Carne

50,4 bc

35,3b

Coco

42, 1 c

80,8a

Palma
africana

43,6bc

41,1b

Trtago

61,9h

18, 1ce

Algodn

29,6 d

23,1 e

Gallinazas

27 ,9 d

12,0 c

Girasol

9,1 g

10,6c

Man

13,9 fg

16,4ce

Ajonjol

17,5f

17,0 ce

Canavalia

12,2
fg

8,6 c

11

Soya

7 ,4 g

8, 1 c

a, b, c, d, e, f, g, h.: Promedios con distintas letras

son significativamente diferentes (P<0,05) 1 Tiempo
medio (t 1/2) = 1n 2/pendiente
Asimismo, los diferentes constituyentes de las fuentes de protena pueden
influenciar tanto la degradabilidad de la MS como la del N. Como se ilustra
en el Grfico 4, el incremento del nivel de fibra afect el tiempo medio de
degradacin de la MS, obtenindose una correlacin (r = 0,80) significativa
(P<0,05) entre las dos variables. Esto explica la degradacin ms baja de
la MS en relacin a la del N, cuando se comparan los valores promedios
de todos los sustratos (Grfico 3).
Tambin el contenido de grasa aparentemente influencia el tiempo medio
de desaparicin del N. Esta relacin se ilustra en el Grfico 5,
obtenindose una correlacin (r = 0,75) significativa (P<0,05) entre el
incremento del contenido de extracto etreo y el tiempo medio de
degradacin del nitrgeno.
El efecto del incremento del nivel de grasa en la dieta de rumiante, ha sido
relacionado con la disminucin de la tasa de fermentacin a nivel ruminal,
particularmente en la produccin de cido actico y metanognesis (2, 6,
18, 20). La disminucin de la degradabilidad de las fuentes proteicas Con
altos niveles de grasa parecera estar relacionado Con un efecto fsico que
limitara la colonizacin de las partculas del sustrato por loS
microorganismos que lo atacan (7).

Grfico 4. Relacin entre fibra cruda de las

fuentes proteicas y los correspondientes t1/2
de materia seca residual.

12

Grfico 5. Relacin entre extracto etreo de las

fuentes proteicas y los correspondientes t1/2 de
degradacin ruminal.
Cuando se grafican los valores promedios de la degradacin ruminal de la
MS de las 12 fuentes de protenas, en una escala semilogartmica (Grfico
6), se registr una funcin curvilnea, indicando que la desaparicin del
sustrato ocurre por lo menos a dos tasas (k1 y k2), correspondientes a los
respectivos compartimientos, uno rpido y otro lento (A1 y A2). Los dos
compartimientos se degradan simultneamente a tasas diferentes y el
tamao de cada uno es dado por el valor del intercepto a tiempo cero. En
el caso del nitrgeno, la graficacin en escala semilogartmica presenta
una funcin lineal, sugiriendo una tasa constante de degradacin.
En el Cuadro 5 se muestran las funciones exponenciales
multicomponentes para estimar la participacin de las fases rpida y lenta
correspondientes a la degradacin ruminal de la MS de las fuentes de
protena. La ecuacin para el modelo biexponencial utilizado fue: Y= A1ek t
-k t
1 + A2e 2 donde "Y" es la fraccin no degradada de la MS y A1 k1 y
A2k2 son las proporciones y tasas fraccionales de degradacin de los
correspondientes compartimientos, rpido y lento.
El hecho de que la suma de ambos compartimientos sea superior o inferior
a 100, indica, en el primer caso, contaminacin del sustrato residual, y, en
el segundo, la existencia de una fraccin rpidamente soluble en el lquido
ruminal (8).
La soya y el girasol presentan una sola tasa de degradacin, indicando que
las fracciones proteicas y no proteicas de ambas fuentes se degradan
simultneamente a la misma velocidad. Para los otros suplementos
proteicos, la existencia de ms de un compartimiento, indica que hay

13

diferencias en degradabilidad entre la fraccin proteica y la no proteica, sin

excluir tambin la posibilidad de variabilidad dentro de cada una de ellas.
En el Cuadro 6 se presenta la relacin entre la solubilidad de la MS y del N
de las fuentes proteicas en agua y degradacin ruminal in situ, durante seis
horas.

Grfico 6. representacin de las tasas rpidas

(A1) y lenta (A2) de la degradacin MS en el
rumen.

Cuadro
5.
Funciones
exponenciales
multicomponentes para estimar la participacin de
la fase rpida y lenta correspondiente a la
degradacin* ruminal de la materia seca (MS) de
fuentes de protena**

Los resultados indican que en el caso de la MS la casi totalidad (97,2%) de

la degradacin de la harina de pescado se debi a un proceso de
solubilizacin y/o difusin a travs de los poros de las bolsas y no a una

14

accin fermentativa a nivel ruminal. Niveles altos de solubilizacin se

registraron tambin para las harinas de coco (80,4%) y soya (87,9%),
mientras que para las dems fuentes los valores fluctuaron entre 45,5%
(trtago) y 67,4% (algodn).
En el caso del N hay variaciones ms amplias entre fuentes que las
regisitradas para MS, con valores que aproximan a 100% para el pescado
(100,7%) y canavalia (100,8%), valores intermedios para carne (75,8%),
gallinazas (77,1%), soya (78,1%), algodn (53,1 %) y girasol (54,7%);
bajos para trtago (28,8%), coco (45,9%), man (22,5%) y ajonjol (41,1 %)
y aproximando a cero para la palma africana (3,5%).
Cuadro 6. Relacin entre solubilidad de la materia seca y
del nitrgeno de 12 fuentes proteicas en agua y
degradacin ruminal in situ durante seis horas.

FUENTES

SOLUBILIDAD EN AGUA COMO

% DESAPARICIN RUMINAL*
Materia
Seca

Nitrgeno

Pescado

97,2

100, 7

Carne

65,2

75,8

Trtago

45,5

28,8

Palma
africana

65,0

3,5

Gallinazas

65,5

77,0

Algodn

67 ,4

53,1

Coco

80,4

45,9

Man

56,7

22,5

Ajonjol

60,7

41,1

Canavalia

60,0

100,8

Soya

87 ,8

78,1

Girasol

66,9

54,7

*(Desaparecido en agua/desaparecido en rumen) x 100

Con excepcin de las harinas de pescado, carne, gallinazas y canavalia,
los valores de solubilidad en agua fueron mayores para el N que para la
MS, lo que indica que adems de un proceso de difusin a travs de los
poros de las bolsas, existe tambin un grado variable de solubilizacin de
la protena.

15

CAPITULO III
DEGRADACION DE LIPIDOS

EN EL RUMEN

LPIDOS EN LOS VEGETALES

La grasa en la dieta aparece de muchas formas distintas y la forma suele
ser muy importante tanto para la utilizacin de la grasa como por su
impacto sobre los otros componentes de la racin.
Podemos clasificar a los cidos grasos (AG) por la longitud de su cadena
que puede oscilar entre 1 y 30 carbonos (C1 C30). Los AG de C1 a C6
son los AGV. Otra forma de clasificar los AG es de acuerdo a su grado de
hidrogenacin: pueden ser saturados, mono-insaturados o poliinsaturados.
La insaturacin se refiere a los dobles enlaces presentes entre carbonos.
Estos dobles enlaces pueden presentarse en configuracin cis o trans
(ismero ptico). En los lpidos vegetales el ismero ptico prevalente es el
cis. Los AG pueden aparecer como AG libres o esterificados formando
glicridos.
Acidos grasos en la dieta Las hojas de las plantas forrajeras contienen del
3 al 15 % de su materia seca en forma de lpidos, algunos presentes como
lpidos superficiales y otros como componentes de las clulas de las hojas,
y especialmente de las membranas de los cloroplastos. La mayor parte de
los lpidos de las hojas aparecen como componentes de las membranas
celulares. Los lpidos predominantes en los tejidos vegetales son los
fosfolpidos. Los glucolpidos y las clorofilas constituyen hasta un 40-50 y
20 % de los lpidos de la membrana, respectivamente.
La tabla 3 muestra los AG presentes en la dieta de acuerdo al largo de la
cadena y el grado de saturacin.

16

USO DE LPIDOS EN LA DIETA

Los excesos de lpidos en la dieta (ms de un 8%) pueden tener un efecto
negativo en la produccin de leche y en el porcentaje de grasa en la
misma, ya que los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a
partculas de alimentos y a microorganismos para evitar ms
fermentacin,especialmente de carbohidratos fibrosos que son los
precursores de la grasa en la leche. Por otro25 lado, con pH ruminales
poco cidos (6.5) los cidos grasos saturados tienden a formar jabones
con el Ca y el Mg. Estos jabones no son absorbidos en el rumen por los
que pasan como tales al abomaso. Este hecho se utiliza tambin
comercialmente para proteger grasas. Se pueden realizar tratamientos
industriales para aumentar la resistencia de los lpidos a la hidrlisis
ruminal.
METABOLISMO DE LOS LPIDOS EN EL RUMEN
En el rumen los m.o. modifican rpida y ampliamente a los lpidos de la
dieta y en condiciones normales muy poca grasa escapa sin alteracin del
rumen. Los m.o. producen la hidrlisis de los triglicridos procedentes de la
dieta en glicerol y cidos grasos. El glicerol, por fermentacin microbiana,
da lugar principalmente a la formacin de cido propinico (fig. 17). Los
cidos grasos de tipo insaturado, debido al ambiente fuertemente reductor
del retculo-rumen, se hidrogenan y dan lugar a cidos grasos saturados,
que sern absorbidos. Por ello, aunque las grasas de la dieta contengan
sustancias de tipo insaturadas, tanto la grasa corporal como la grasa de la
leche en los rumiantes sern ricas en cidos grasos saturados.

Figura 17: Figura 17: Metabolismo de los lpidos en el rumen: los distintos
sustratos y sus productos finales.

17

En el rumen la mayora de los lpidos (ms del 95%) son hidrolizados por
los microorganismos (hidrolasas bacterianas). El 70% de los
triacilglicridos se hidrolizan en la hora siguiente a su ingestin,
separndose los enlaces entre el glicerol y los cidos grasos y
obtenindose as glicerol y 3 cidos grasos libres. De la hidrlisis de los
galactolpidos se obtiene glicerol, 2 cidos26 grasos libres y galactosa y de
la hidrlisis de los fosfolpidos se obtiene glicerol, 2 cidos grasos libres y
un alcohol aminado. El glicerol se fermenta rpidamente dando cidos
grasos voltiles (propinico); la galactosa es transformada en cido actico
y butrico y los alcoholes aminados
son metabolizados hasta amonaco y AGV. A excepcin de los cidos
grasos de cadena media y larga, los dems productos terminales son
absorbidos por la propia pared ruminal. Los cidos grasos pueden ser
utilizados por las propias bacterias del rumen para formar fosfolpidos,
necesarios para construir sus membranas celulares.
No todas las bacterias son capaces de realizar liplisis, y los protozoarios
pueden no presentar actividad lipoltica. La fraccin de m.o. lipolticos y
que realizan la biohidrogenacin es menor con dietas ricas en cereales,
permitiendo un mayor escape de lpidos intactos del rumen.
BIOHIDROGENACIN
Las grasas corporales de los rumiantes son altamente saturadas a pesar
de la importante presencia de grasas insaturadas en los vegetales. De esto
se desprende que la modificacin de las grasas es importante. Esto ocurre
en el rumen a travs de la biohidrogenacin, y los m.o. son los
responsables de este fenmeno. Este proceso es el resultado de la adicin
de hidrogeniones a los AG con doble enlaces (reemplazo de los dobles
enlaces por tomos de hidrgeno). Para los m.o. es otra forma de eliminar
los hidrogeniones que surgen del metabolismo (reciclado de cofactores).
Es por este hecho, que aunque las grasas de la dieta sean insaturadas,
tanto la grasa corporal como la de la leche en los rumiantes son ricas en
cidos grasos saturados.
La mayora de los AG insaturados se modifican en el rumen, pero el
proceso de saturacin no suele ser completo y pueden aparecer diversos
AG con algn doble enlace (fig. 18). En los vegetales los dobles enlaces
generalmente se encuentran en configuracin cis, mientras la accin de los
m.o. los pasa a configuracin trans, y adems pueden cambiar la longitud
de la cadena de carbonos y la posicin de los dobles enlaces.

18

SNTESIS BACTERIANA DE AG
Adems de modificar los AG de la dieta, los m.o. sintetizan una amplia
gama de AG de cadena impar y de cadena ramificada (tabla 4). Los
precursores para la sntesis de AG incluyen sustratos de cadena impar, de
cadena par y de cadena ramificada. Los m.o. del rumen modifican tambin
la longitud de la cadena de los cidos tanto mediante -oxidacin como oxidacin. El agregado de grasa en la dieta, especialmente de aceites,
i
n
h
i
b
e
l
a
s
ntesis de novo de AG por los microorganismos.
La mayora de los productos finales de la degradacin de lpidos en el
rumen (AGV, amonaco)
se absorben por la propia pared ruminal. Otros cidos grasos que no se
absorben son utilizados por las bacterias para formar fosfolpidos de
membrana. Los lpidos que no son degradados a compuestos tales que
puedan ser absorbidos en el rumen, son en su mayora cidos grasos
saturados (85 a 90%) principalmente palmtico y esterico, ligados a
partculas de alimento y a microorganismos. El resto de los lpidos que sale
del rumen (10-15%) lo hace formando parte de las paredes celulares de los
microorganismos (fosfolpidos microbianos). Estos lpidos son digeridos y
absorbidos ms tarde en el intestino.

19

CAPITULO IV

DEGRADACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN

LA UTILIZACIN DIGESTIVA DE LOS CARBOHIDRATOS.

En los rumiantes, la digestin de los carbohidratos es ms compleja que en
monogstricos debido a los procesos fermentativos anaerobios que
ocurren en el rumen.

LA DEGRADACIN RUMINAL DE LOS CARBOHIDRATOS.

Los enzimas microbianos hidrolizan prcticamnte todos los carbohidratos
no estructurales (almidn) y buena parte de los carbohidratos estructurales
(fibra). Los azcares producto de esta hidrlisis son utilizados como fuente
energtica por la flora microbiana, que los cataboliza y produce cidos
grasos voltiles (AGV) que excreta al rumen; la mayor parte de estos
cidos grasos son absorbidos en la pared ruminal y el resto en el
abomaso. Los AGV representan de media el 60% de la energa absorbida
por el rumiante en su aparato digestivo (y hasta el 80% en caso de
raciones forrajeras).
La proporcin de AGV formados en el rumen depende del tipo de flora
microbiana que se desarrolla segn el pH del rumen, que en ltima
instancia depende del tipo de alimento:
los carbohidratos estructurales poco digestibles (p.e. paja, heno)
fermentan lentamente (2-5% por hora) de modo que la velocidad con que
se producen AGV es lenta, y por lo tanto el pH del rumen se mantiene alto

20

(pH>6.0), favoreciendo el desarrollo de una flora celuloltica productora de

cido actico
los carbohidratos de reserva (p.e. almidn de cereales) y algunos
subproductos (p.e. salvado) fermentan rapidamente (20-50% por hora), lo
que da lugar a una rpida formacin de AGV y a una disminucin del pH
ruminal (pH < 6.0). Adems, cuando la inclusin de concentrado en la
racin es elevada se mastica poco y por lo tanto la produccin de saliva
(que mantendra relativamente alto el pH) es escasa. El bajo pH favorece
el desarrollo de una flora amiloltica productora de cidos lctico y
propinico, y dificulta el desarrollo de protozoos y bacterias
celulolticas los alimentos con elevado contenido en azcares solubles
(p.e. melazas, pulpa de remolacha, hierba joven) fermentan muy
rpidamente (50-100% por hora) y estimulan el desarrollo de protozoos
ciliados que almacenan estos azucares, e impiden que sean utilizados
como fuente energtica por otros microorganismos, lo que limita el
desarrollo del resto de la flora; al limitarse la fermentacin ruminal se
mantiene un pH>6.0, lo que dificulta el desarrollo de una flora amiloltica (y
por tanto se reduce la produccin de cido propinico) y favorece la
actividad de las bacterias celulolticas. Los protozoos ciliados producen
cantidades
importantes
de
cido
butrico
en el rumen, adems de AGV, se producen cantidades importantes de
metano (CH4). El metano se origina como consecuencia de la fijacin por
bacterias metanognicas del exceso de hidrgeno que se produce en el
rumen durante la fermentacin de los carbohidratos (CO2 + 4 H2 = CH4 +
2 H2O). El metano formado es expulsado por el eructo y, aunque no sea
un trastorno metablico, significa una prdida que supone el 5-10% de la
energa ingerida. La cantidad de metano formado depende del tipo de
fermentacin que tenga lugar en el rumen; en efecto, mientras que la
formacin de cido actico y cido butrico lleva asociada la liberacin de
hidrgeno que es utilizado por las bacterias metanognicas para producir
metano, la formacin de cido lctico y propinico consume hidrgeno
reduciendo su disponibilidad para producir metano.
LA DIGESTIN POSTRUMINAL DE LOS CARBOHIDRATOS.
Al abomaso llegan cantidades importantes de fibra no degradada; en el
caso de raciones basadas en maz, tambin llegan cantidades apreciables
de almidn que escapa a la degradacin ruminal:
El almidn que escapa a la fermentacin ruminal es hidrolizado y la
glucosa absorbida en el intestino delgado de manera similar a como ocurre
en monogstricos. En general, la glucosa representa menos del 1% de la
energa absorbida con raciones forrajeras cuyo contenido en almidn es
mnimo; con raciones con cebada (que fermenta casi completamente en el
rumen) representa menos del 5%; con raciones con maz la glucosa
absorbida en el duodeno puede representar hasta el 15% de la energa
absorbida .
menos del 10% de la energa absorbida por el rumiante.

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CAPITULO V

SINTESIS DE LA LECHE EN PUNTO DE VISTA BIOQUIMICO

SNTESIS DE LA LECHE
Las clulas del epitelio alveolar lcteo sintetizan los principales
componentes de laleche, como lactosa, grasa y protenas (esencialmente
casena y lactoglobulinas).
LA LACTOSA ES UN DISACRIDO FORMADO CON GLUCOSA Y
GALACTOSA.
La galactosa se forma en la ubre a partir de la glucosa. Una molcula de
glucosa y otrade galactosa forman una de lactosa con ayuda de la enzima
lactosa sintetasa.La lactosa es el principal componente osmtico de la
leche. Su pasaje al interior delalvolo lcteo arrastra agua de modo
pasivo.La concentracin de lactosa en la leche es bastante constante, pero
se reduce en un 10%a causa de mastitis. Esto causa un desbalance
osmtico entre la sangre y la leche, que escorregido por el mayor pasaje
de sodio y cloro de la sangre a la leche; lo que explicaque la leche de
vacas con mastitis sea salobre y aumente su conductibilidad elctrica.
LA GRASA EST FORMADA POR TRIGLICRIDOS
La grasa de la leche contiene ms de 400 cidos grasos, siendo los
principales los cidosactico y butrico.Los cidos grasos que los
conforman tienen 2 orgenes: una mitad es sintetizada en elcitosol de las
clulas epiteliales de los alvolos lcteos de la ubre, a partir de
molculas precursoras. La otra mitad proviene de 3 fuentes: (1) de la grasa
sintetizada en lamucosa intestinal y el hgado; (2) de la grasa de reserva
corporal de la vaca; (3) decidos grasos de la dieta absorbidos
directamente por la mucosa intestinal y transferidosa circulacion.
Los cidos grasos de estas 3 fuentes son transportados por la circulacin c
omolipoprotenas hacia la ubre. En los capilares que rodean a los alvolos
lcteos estaslipoprotenas son hidrolizadas para dejar libres a los cidos
grasos, los mismos que soncaptados por las clulas del epitelio alveolar.
Estos cidos grasos se juntan con loscidos grasos de sntesis propia para
formar un pool.El 90% del glicerol necesario para la sntesis de triglicridos
es sintetizado a partir deglucosa y el 10% ingresa por difusin desde la
sangre. Se trata de glicerol libre.Las clulas alveolares, con la ayuda
de enzimas, sintetizan triglicridos a partir del poolde cidos grasos y del
glicerol
libre;
la
esterificacin
ocurre
en
o
cerca
del
retculoendoplasmtico.La falta de fibra en la racin afecta la formacin de
cido actico en el rumen, causandoa su vez una disminucin en la
sntesis de grasa en la ubre.Los triglicridos sintetizados se agregan para
formar las gotas de grasa que luego sonsecretadas a la luz de los alvolos
lcteos.
LA PROTENA DE LA LECHE COMPRENDE VARIOS COMPUESTOS.
El 95% de las protenas (casenas, lactoalbmina y lactoglobulina) se
sintetizan en laubre (en el retculo endoplasmtico rugoso de las clulas

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del epitelio lcteo).El resto (albmina srica, inmunoglobulinas y otras)

provienen de la sangre.La mayor parte de los precursores para la sntesis
de protenas en la ubre provienen dela sangre: el 80% son aminocidos
libre. El 20% restante de aminocidos.

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CONCLUSION
Se puede decir que los microorganismos ruminales, adems de sintetizar
lpidos queluego son utilizados por el animal policavitario, le confieren al
tejido adiposo de losrumiantes caractersticas particulares debido al
proceso de metabolizacin ruminal.Con la utilizacin de los AGV el
rumiante adquiere aproximadamente el 50% de susnecesidades
energticas. El Sistema Nervioso Central (SNC) no sigue esta regla,
sinoque obtiene energa a partir del metabolismo de la glucosa, esto es
debido a la presenciade la barrera hematoenceflica, la que no permite a la
albmina que transporta a loscidos grasos ingresar al SNC y poder dar
como fuente de energa a los cidos grasos.Como la mayor parte de los
hidratos de carbono son tomados por los microorganismosruminales, en
los policavitarios la gluconeognesis es ms activa que en los
animalesmonocavitarios para poder suministrar por ejemplo energa al
SNC o producir lactosa parala leche.
Aunque la digestin microbiana ruminal tiene la mxima influencia sobre
los cidos grasos preformados disponibles para los tejidos, la sntesis de
novo, la desaturacin in situ y la transferencia entre los tejidos tambin
repercute sobre la composicin de cidos grasos de los productos de los
rumiantes.
El hgado es el rgano ms importante en el procesamiento de la energa
corporal y tiene un papel complejo en el metabolismo lipdico pero tiene
poca influencia sobre los cidos grasos preformados que pueden ser
utilizados por el tejido adiposo y la glndula mamaria. El tejido adiposo es
la reserva de energa corporal ms importante y provee cidos grasos a la
glndula mamaria y el hgado en situaciones de balance energtico
negativo. A pesar de la elevada capacidad de la glndula mamaria para la
sntesis de cidos grasos, la mayora de los cidos grasos exportados en
la leche son captados de la circulacin sangunea.
Desde el punto de vista de la salud humana, el contenido de los cidos
grasos favorables de la carne y la leche de los rumiantes puede
modificarse mediante la inclusin en la dieta de fuentes de grasa
apropiadas por dos hechos fundamentales: la deposicin diferencial de los
cidos grasos
poliinsaturados en las membranas de las clulas
musculares y la importante contribucin de los cidos grasos preformados
a la grasa lctea.

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BIBLIOGRAFA

A.O.A.C. Official methods of analysis. Association of Official Agricultural

Chemists, Washington. p 31-51.1984.
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ANEXOS

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