Hormnios Vegetais

Hormnios Vegetais
Hormnio: palavra de origem grega que significa
mensageiro qumico

Hormnios Vegetais
Hormnio: palavra de origem grega que significa
mensageiro qumico
Conceito de Hormnio vegetal:
substncia orgnica de ocorrncia natural, que em
baixas concentraes exercem influncia significativa
nos processos fisiolgicos do vegetal

Regulador Vegetal
Regulador Vegetal ou Biorregulador vegetal
substncia sinttica que aplicada exogenamente
possuem aes similares aos hormnios vegetais
conhecidos.

HOPKINS (2000)

Os
hormnios
so
mensageiros
qumicos primrios que transmitem
informaes entre clulas, coordenado
assim o desenvolvimento da planta.

Principais grupos de
hormnios vegetais
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Brassinoesterides
cido abscsico

Etileno

Salicilatos
Jasmonatos
Poliaminas
Estrigolactonas

Hormnios vegetais

Biossntese
Mecanismo de ao
Efeitos fisiolgicos
Aplicaes agrcolas

Stios de sntese dos hormnios

vegetais
Flor AX, BR
Meristema AX, GA, BR
Folha jovem AX, GA
Caule jovem - GA
Semente imatura AX, GA, ABA, BR, JA

AX = auxina

BR = Brassinoesterides
GA = giberelina

Frutos ABA, ET, JA

ABA = cido abscsico

JA = cido jasmnico

Folha adulta ABA, ET, JA

ET = etileno
CK = citocinina

Raiz CK, ABA

Mecanismo de ao
dos hormnios vegetais

OS HORMNIOS TM MECANISMOS DE AO SEMELHANTES

citoplasma

Sntese

Percepo

Transduo do
sinal

Transcrio do
sinal
(Induo gnica)

Mensageiros
secundrios

Hormnio

Expresso de
genes de resposta
ao hormnio

Receptor
Traduo do sinal
(sntese protica)

Membrana
Plasmtica

Resposta fisiolgica

Auxinas o hormnio do crescimento

(Taiz & Zeiger)

Auxinas o hormnio do crescimento

(Taiz & Zeiger)
Sculo XIX, Charles e Francis Darwin verificaram o
fototropismo em alpiste. Em 1881 publicaram o livro
The Power of Moviment in Plants

Em 1926, Frits Went verificou a presena de um

promotor de crescimento em aveia

Auxinas o hormnio do crescimento

(Taiz & Zeiger)
Em 1930, Klg & Haagen-Smith na Holanda e Thimann
nos Estados Unidos identificaram o cido indolilactico
(IAA)
Auxina = auxein (grego) = aumentar ou crescer

Auxinas o hormnio do crescimento

(Taiz & Zeiger)
Auxina livre: biologicamente ativa
Auxina conjugada (com glicose, mio-inositol,
glicoprotenas): inativa.
Serve para reserva e proteo contra degradao oxidativa

As maiores concentraes de auxina ativa so

encontradas nos meristemas apicais da parte area e
nas folhas jovens.

Biossntese de Auxinas
Auxina possui vrias rotas de sntese
Principal precursor: aminocido triptofano

Da via
pentose P

Eritrose 4P Fosfoenolpiruvato

Da gliclise

Via do cido Shiqumico

Aminocidos
aromticos
Fenilalanina

Tirosina

Triptofano

Sntese de auxina

1- Vias dependentes de triptofano

2- Vias no dependentes de triptofano

indol

indol-3-glicerol fosfato

Indol-3-acetonitrila

Ac. indol-3-cido pirvico

(IPA)

cido indolil-3-actico
(IAA)

Auxinas
Auxinas naturais
IAA: cido indolilactico
4 CI-IAA: cido cloroindolactico
IBA: cido indolbutrico (mostarda e milho)

Auxinas
Auxinas sintticas
2,4 D: cido 2,4 diclorofenoxiactico
Dicamba: cido diclorometoxybenzico
2,4,5 T: cido triclorofenoxiactico

Auxinas Efeitos Fisiolgicos

Crescimento e alongamento celular

Diviso celular em cultura de tecido (c/ citocinina)

Rizognese: formao de razes em estaca caulinar
Tropismos (movimentos)
Dominncia apical
Inibio da absciso de folhas e frutos (depende da
concentrao)

Efeito herbicida (em altas concentraes)

Pode retardar a senescncia de frutos (2,4- D em lima)

Como atuam as auxinas???

Como atuam as auxinas???

Principal mecanismo de ao:

Auxinas causam o alongamento celular

Hipteses
para
explicar
alongamento celular:

como

ocorre

Ativao de enzimas expansinas, devido a

acidificao da parede celular

Sntese de expansinas (expresso gnica)

ALONGAMENTO CELULAR -Ativao de expansinas

Auxinas estimula o bombeamento

de prtons para o interior da parede
celular. Ocorre
acidificao da
parede celular e ativao de
EXPANSINAS.
As
expansinas
enfraquecem as pontes de H entre
os polissacardeos da parede
(celulose, hemicelulose e pectina).
Com isso diminui o potencial
presso exercido pela parede e a
clula se estende (alongamento)

Auxinas do Aqunio de Morango

aqunio

Controle

Sem aqunios

Aqunios removidos
+ NAA

Mantidos 3 aqunios

GRAVITROPISMO (Geotropismo)

Raiz: Gravitropismo positivo

Caule: Gravitropismo negativo

Fototropismo

2,4 D e 2,4,5 T - atividade herbicida

Agente laranja

Um helicptero UH-1D espalhando agente laranja

em uma floresta na regio do delta do Mekong - Vietna (1969)

Usos comerciais das auxinas

Propagao vegetativa
Preveno da absciso de frutos
Promoo do florescimento em abacaxi
Induo de frutos partenocrpicos
Raleio de frutos
Herbicidas (para folha larga)
2,4 D; Dicamba; Picloram

Queda precoce de ma

Queda precoce de ma
Para evitar a queda precoce:
NAA (cido naftalenactico)
20 mg L-1 em pulverizao

Retain (AVG - aminoetoxivinilglicina):

830 g ha-1
Inibidor da sntese de etileno

Auxina e Fixao de Ma
(NAA = cido naftalenactico)

Com NAA

Sem NAA

Raleio de ma

Raleio qumico de ma
NAA (cido naftalenactico
10-15 mg L-1 5 a 10 dias aps a plana florada

Carbaryl
Inseticida (carmamatos)
120 mL/100 L 30 dias aps a plena florada

Efeito de auxina: Rizognese

Efeito de auxina no enraizamento de micro-estacas de pereira

(Erig & Schuch, 2004)

Auxina no enraizamento de estacas de Oliveira

IBA = cido indolbutrico

Com IBA

Sem IBA
Com folhas

Com IBA

Sem IBA
Sem folhas

Estaquia de gravioleira

Fonte: SANTOS FILHO (2006)

Viveiro com nebulizao intermitente

Fonte: SANTOS FILHO (2006)

Fonte: SANTOS FILHO (2006)

Aspectos morfolgicos das razes em estacas herbceas de gravioleira, em resposta aplicao de

AIB. a) testemunha, b) 2.000 mg kg-1, c) 4.000 mg kg-1, d) 6.000 mg kg-1, e) 8.000 mg kg-1. (Santos
Filho, 2006).

Auxina na Alporquia de Mangueira

Anelamento
+
NAA
NAA = cido naftalenactico

GIBERELINA O regulador da altura

das plantas (Taiz & Zeiger)

GIBERELINA O regulador da altura

das plantas (Taiz & Zeiger)
Descoberta na dcada de 1950
Existem mais de 125 compostos relacionados
So frequentemente associadas promoo do
crescimento do caule
Aplicaes em plantas intactas levam a
aumentos significativos em altura
cido giberlico a mais comum

Giberelina Efeitos Fisiolgicos

Alongamento do caule
Alongamento do caule em plantas em roseta
Substitui a luz ou o frio (florao/germinao)
Induz sntese de enzimas em sementes
ex. -amilase
Quebra da dormncia (antagonismo ao cido abscsico - ABA)

GIBERELINA
Principal mecanismos de ao envolvido no
alongamento da planta a ativao da enzima
XET (xiloglucano endotransglicosidase) a qual
estende a parede celular e facilita acesso das
expansinas na parede celular, auxiliando as
auxinas.

Giberelina

Tavares et al. (2007)

Giberelina - substituindo os
dias longos em couve para o
florescimento
100 mg L-1 semanalmente

Giberelina substitui vernalizao em Crisntemo

vernalizada

GA

controle

Reverso do
Nanismo

Ervilha an

Ervilha an + GA

Mutante de Arabdopsis sem giberelina ( direita)

Giberelina na germinao de Semente

1a folha
coleoptile

2. Giberelinas
difundem-se
para a camada
de aleurona.

Testa - pericarpo

Camada de aleurona

Meristema
apical

Endosperma amilceo
Clulas da aleurona

1. Giberelinas so
sintetizadas pelo
embrio e liberadas
no endosperma via
escutelo.
5. Os solutos do
endosperma so
absorvidos pelo
escutelo e
transportados ao
embrio em
crescimento.

Enzimas
hidrolticas
Solutos do
endosperma

escutelo

raiz

4. Amido e outras
macromolculas so
degradadas
molculas menores.

3. Clulas da camada
de aleurona so
induzidas a sintetizar e
secretar -amilase e
outras hidrolases no
endosperma.

GIBERELINA
Principal mecanismos de ao envolvido
no alongamento da planta:
Ativao da enzima XET (xiloglucano
endotransglicosidase,) a qual estende a
parede celular e facilita acesso das
expansinas na parede celular, auxiliando
as auxinas.

Usos comerciais das giberelinas

Aumento no tamanho do cacho de uvas sem
semente (alonga o pednculo e diminui
compactao)
Em citros retarda a senescncia dos frutos na
planta
Maltagem da cevada: acelera a produo e
enzimas hidrolticas pela camada de aleurona
em sementes de cevada
Aumento na produo de sacarose pela cana de
acar
Acelerao da brotao de batata semente

cido giberlico aumentando tamanho da UVA

Sem GA

Com GA

Anelamento e Giberelina em Videira

Controle

Ramo anelado

GA 20 mg L-1

Anelamento +
GA

Aplicao de giberelina em Cana-de-acar (inverno)

- Aumenta comprimento do entren -

Com GA

Sem GA

Giberelina na brotao de Batata

Sem GA

Com GA

CITOCININA o regulador da diviso

celular (Taiz & Zeiger)

CITOCININA o regulador da diviso

celular (Taiz & Zeiger)
Descoberta em 1973 (endosperma imaturo de
Zea mays)
Zeatina: citocinina natural

CITOCININA o regulador da diviso

celular (Taiz & Zeiger)
Citocininas sintticas:
Cinetina (Miller & Skog, 1955)
BAP (benzilaminopurina) cultura de tecidos
Thidiazuron (quebra de dormncia e aumento de
bagas de uva)

Sintetizada no sistema radicular e transportada

via xilema

Sntese de citocininas
DMAPP = dimetilalil difosfato
DMAPP + AMP
Isopentenil transferase (IPT)

isopenteniladenosina-5-P

9-ribosilzeatina-5-P

9-ribosildihidrozeatina-5-P

isopenteniladenosina

isopenteniladenina

9-ribosilzeatina

zeatina

9-ribosildihidrozeatina

dihidrozeatina

Citocinina Efeitos fisiolgicos

Diviso celular
Morfognese (em meio cultura para a formao de
gemas caulinares)
Induz gemas laterais (quebra dominncia apical)
Retarda senescncia foliar, ao estimular a
movimentao de nutriente (aumenta fora de dreno)

Aplicaes exgenas de citocinina revertem a

senescncia foliar

Brassinoesterides

Brassica Napus (Colza) tem um brassinolide

Descoberto no incio dos anos 90

Brassinoesterides
- Efeitos fisiolgicos Promovem expanso e diviso celular em parte areas
So necessrios para o crescimento do tubo polnico

Do proteo contra patgenos e condies de

estresse
Promovem a germinao de sementes

ETILENO o hormnio gasoso

H

C2H4

C
H

H
C
H

Rota biossinttica descoberta a partir de 1964

(Yang, Hoffman et al....)

Biossntese de
etileno

Ciclo da metionina
(Yang, 1979)
metionina

S-adenosilmetionina
(SAM)

cido 1aminociclopropano
1-carboxlico
(ACC)

Etileno

Etileno Efeitos fisiolgicos

Amadurecimento de frutos
Epinastia foliar
Formao de gancho plumular
Formao de razes e plos radiculares
Formao de aernquima

Induo florao em abacaxi

Reverso sexual em pepino
Senescncia e absciso foliar
Mecanismos de defesa

Aernquima

EPINASTIA

Ethephon (etileno lquido)

o regulador mais utilizado na agricultura
- cido 2-cloroetilfosfnico
Nome comercial Ethrel

(pH = 1,0)

Desfolha do algodoeiro com Ethephon

Tratado

No tratado

Ethephon em Seringueira

Ethephon em Tabaco
Controle

Ethrel

Ethephon promove induo floral

do abacaxizeiro
Tratado

No tratado

Inibio do Florescimento em cana de acar

com aplicao de Ethephon

Com florescimento

Sem florescimento
Ethephon (2 L ha-1)

 ETILENO NO AMADURECIMENTO DE
FRUTOS CLIMATRICOS

90

CO2

80
70

70

60

60

50

50

40

ABACATE

80

40

Etileno

30

30

20

20

10

10

Atividade da celulase
(unidades/mg protena)

250

12
10

Firmeza

200

150

Celulase

100

50

0
0

10

Dias aps a colheita

12

14

Firmeza da polpa (Kg)

AMADURECIMENTO
DE FRUTOS

90

60

firmeza
Firmeza (kg)

2,0

licopeno

50
40

1,5
30
1,0
20
0,5

10

0,0

TOMATE

Licopeno (mg/g)

2,5

0
Verde

Verdemaduro

Breaker

Rosa

Laranja

Vermelho

Estdios de maturao

30

Etileno (nL/h/g)

25,0

etileno

25

20,0

20

15,0

15

10,0

CO2

5,0

10

0,0

0
Verde

Verdemaduro

Breaker

Rosa

Estdios de maturao

Laranja

Vermelho

CO2 (ml/h/kg)

30,0

EFEITOS DO ETILENO NO
AMADURECIMENTO
Aumenta expresso gnica de enzimas do
amadurecimento:

Clorofilase quebra da clorofila

Celulase camada de absciso
Poligalacturonase (PG) amolecimento parede
Pectinametilesterase (PME) - amolecimento parede
Fenilalanina amnio-liase (PAL) metabolismo 2rio
ACC sintase Mais etileno produzido
Piruvato dehidrogenase respirao

REGULAO DA PRODUO DE ETILENO

Maior sntese de
etileno

Metionina

Menor Sintese de
etileno

Metionina
S-adenosiltransferase
Injrias mecnicas
Danos de frio

Auxinas em alta
concentrao
Seca

SAM
ACC sintase

ACC

Alagamento
Aplicao de etileno ou
liberadores de etileno

ACC oxidase
+ O2

Aminoetoxivinilglicina
cido aminooxiactico

O2 baixo
Cobalto (Co+2)
cido saliclico

Temperatura > 35oC

Etileno

Uso comercial do etileno

em ps-colheita de frutas
Climatizao de banana (Maturao controlada)
Desverdecimento de citros
Acelerao da maturao de outras frutas

Efeitos negativos do etileno

Bloqueador da ao do etileno
1-MCP (1-metilciclopropeno): C4H6
C2H4
C4H6

Protena
receptora

Etileno: C2H4

1-metilciclopropeno: C4H6

Em ervilha, o 1-MCP bloqueia a percepo do etileno

em ambientes com alta concentrao de etileno

STS = tiossulfato de prata

7 dias a 24oC

Kluge et al. (2002)

Lima Tahiti armazenada por 30dias a 10oC

Controle

GA

1-MCP

GA = cido giberlico
Kluge et al. (2003)

CIDO ABSCSICO Hormnio sinalizador

para a maturao de sementes e antiestresse
(Taiz & Zeiger)

CIDO ABSCSICO Hormnio sinalizador

para a maturao de sementes e antiestresse
(Taiz & Zeiger)
No induz diretamente absciso, mas leva produo
de etileno que provoca a absciso
Ocorrncia: todos os rgos

Transporte: xilema e floema

B-caroteno

Acetil CoA

zeaxantina

violaxantina

neoxantina
xantoxina

aldedo-ABA

ABA

CIDO ABSCSICO
Efeitos fisiolgicos
Induo e manuteno da dormncia de sementes
Promove acmulo de reservas nas sementes
Promove a tolerncia dessecao no embrio
Inibe produo de enzimas induzidas pela giberelina

Induo e manuteno da dormncia de gemas

Promove o fechamento estomtico em resposta ao estresse
hdrico
Promove a absciso de folhas e frutos ao estimular a
produo de etileno
Em baixos potenciais hdrico promove o crescimento da raiz
e inibe do caule

cido abscsico - Inibio da Brotao

Controle

ABA 0,1 mg L-1

ABA 1,0 mg L-1

ABA 10 mg L-1

cido abscsico causa fechamento estomtico

em resposta ao estresse hdrico

Abertura estomtica

Clula-guarda

Estmato
ABA

ABA

Receptor
Receptor

Ostolo

K+
K+

K+
K+

K+
K+

K+
K+

Estmato aberto

Sob estresse hdrico, mesmo em condies

favorveis de luz, o ABA se liga ao seu receptor
na clula-guarda e sinaliza para abrir os canais de
K+, que por sua vez so transportados clula
anexa que fica com potencial osmtico menor do
que a clula-guarda. Com a sada da gua por
diferena de potencial, o ostolo se fecha

Estmato fechado

Inibidores e Retardadores de
Crescimento

Inibidores e Retardadores de
Crescimento
Inibidores
Evita totalmente o crescimento
Age no meristema apical

Retardadores
Retarda do crescimento
Usado em plantas ornamentais, deixa a
planta mais compacta
Evita acamamento em arroz e trigo

Inibidores de crescimento
Hidrazida maleica
Glifosato (Roundup)
Dikegulac

Inibidores de crescimento
Hidrazida maleica
um inibidor sinttico de crescimento
Nomes comerciais: Slo-Gro, MH-30
Inibe a diviso celular

Inibio da brotao de batata com MH-30

(hidrazida maleica)
100 mg L-1
controle

500 mg L-1

HIdrazida maleica em cebola: Inibio da brotao

controle

500 mg L-1

2500 mg L-1

No tratadas, s podadas
Tratadas com HM, 20 dias aps a poda

Cerca viva (ligustro) tratada com HM, 20 dias aps a poda

Planta de tabaco tratada com inibidor de

crescimento (HM) aps a poda apical

Controle

Inibidores de crescimento
Glifosato
Nome comercial: Roundup
Bloqueia a via do cido chiqumico
Inibe a enzima 5-enolpiruvilshiquimato-3-fosfato sintase
(EPSPS)
No forma triptofano, precursor de auxina

Inibidores de crescimento
Dikegulac
Nome comercial: Atrimmec
Efeito: inibe dominncia apical, favorecendo
brotaes laterais

Efeito do Dikegulac

Retardadores de crescimento
Daminozide (cido succnico 2,2 dimetilhidrazida)
Nomes comerciais: Alar; SADH; B-nine

Chlormequat (Cloreto 2-cloroetiltrimetilamnio)

Nomes comerciais: Tuval; CCC; Cycocel

Paclobutrazol
Nomes comerciais: Bonzi, Paczol

A maioria deles reduzem a biossntese de giberelina

Bloqueadores

Biossntese de giberelina
geranil geranil-PP

ent-copalil-PP

ent-caureno

plastdeo

GA53

GA12

GA12-aldedo

ent-caureno

retculo endoplasmtico

chlormequat
Cl-mepiquat
AMO-1618
phosphon-D
tetacyclacis
ancymidol
paclobutrazol
uniconazole
Prohexadione-Ca

GA44

GA19

GA20

GA1

Etil-trinexapac
daminozide

GA29
citosol

GA8

Retardadores em Crisntemo

Controle

Chlormequat

Phosfon D

Daminozide

Paclobutrazol (Bonzi)

Menor dose

Maior dose

Tratamento de lrio (imerso do bulbo antes do plantio)

Paclobutrazol (Bonzi)

Alar 85 (daminozide) em Bryophyllum

Controle

Daminozide
(30 mg L-1)

Daminozide
(300 mg L-1)

Daminozide
(30000 mg L-1)

Tuval (chlormequat) e Acamamento de Trigo

Acamado

Ereto

Outros Hormnios Vegetais

Jasmonatos
cido jasmnico e metil jasmonato
Sintetizados a partir do cido linolnico, em
sementes imaturas, folhas adultas e frutos

Jasmonatos: biossntese

JASMONATOS: efeitos
Inibidor do crescimento e da germinao de sementes;
Promove a senescncia
Sua aplicao reduz a fotossntese interfere na
atividade de genes e no teor de clorofila;
Sua aplicao estimula a formao de tubrculos e
induz maturao de frutos
Atua na defesa da planta

JASMONATOS: efeitos
Jasmonatos pode induzir o amadurecimento de frutos
aumenta atividade da ACC oxidase enzima formadora de etileno

Frutos que sofrem estresses (injrias mecnicas, ataque

de fungos) acumulam jasmonatos que aumentam a
expresso de enzimas do metabolismo secundrio
(chalcona sintase e fenilalanina amnia-liase)
Com isso aumenta a produo de fitoalexinas, protenas antifngicas (Osmotina e Tionina), e outras substncias
cicatrizantes

Estresse bitico e abitico

- Dano mecnico
- Dano de frio
- Patgenos
Lipoxigenase

Danos em membranas

Jasmonatos
Chalcona sintase
Fenilalanina amnia-liase

Acelerao do metabolismo
secundrio
Fitoalexinas, Osmotina,
Tionina, Traumatina

Etileno

JASMONATOS: Efeitos
Aplicao do metil jasmonato aumenta a tolerncia de
frutos ao frio (lima Tahiti e banana)
Ativao de sistemas antioxidantes

Sestari (2010)

Outros Hormnios Vegetais

Salicilatos
Ex.: cido saliclico; cido acetilsaliclico; metil
salicilato
Estimula florescimento
So inibidores da sntese de etileno
Promovem resistncia doenas

SALICILATOS
Salicilatos endgenos
cido saliclico; Metil salicilato

Salicilatos sintticos
cido acetilsaliclico; Metil salicilato

Transporte: via floema

fenilalanina
Fenilalanina amnia-liase (PAL)

cido cinmico

Cinamoil-coA

benzaldedo

Hidroxifenilpropionil-coA

benzil lcool

cido cumrico
cido benzico

oxo-fenilpropionilcoA

benzoil-coA
cido saliclico

ESTRIGOLACTONA
Descoberto em 2008
So lactonas terpenides derivadas dos
carotenides
Inibidor de ramificaes laterais

Malgorzata A. Domagalska & Ottoline Leyser

Nature Reviews Molecular Cell Biology 12, 211-221 (April 2011)

Outros Hormnios Vegetais

Poliaminas
Putrescina, espermidina e espermina
Proteo contra estresses
Sinalizadoras de senescncia
Efeitos antagnicos ao etileno
Esto envolvidas na preveno da degradao da
membrana (controle de injrias pelo frio)
Poliaminas e etileno possuem um precursor em
comum: SAM

Metionina

SAM
AVG (Retain)

Poliaminas ?
ACC

Etileno

Inter-relaes entre os hormnios

vegetais e os processos
fisiolgicos

DORMNCIA DE FRUTEIRAS CADUCIFLIAS

Dormncia da macieira e
videira

Dormncia de gemas
final vero ToC e encurtamento do dia

sntese GA e sntese ABA

outono/inverno ToC e DC [GA] e [ABA]

dormncia das gemas

Quebra de dormncia
Quebra natural da dormncia
Acmulo de horas de frio para diminuir os
inibidores de crescimento e para ativar os
promotores de crescimento

Quebra de dormncia
Quebra natural da dormncia
Acmulo de horas de frio para diminuir os
inibidores de crescimento e para ativar os
promotores de crescimento

Quebra forada da dormncia

Em locais onde faz menos frio ou ocorre
veranicos no inverno
Produtos utilizados: calciocianamida;
cianamida hidrogenada

Dormex = cianamida hidrogenada

Ma
- aumenta respirao das gemas
- altera balano hormonal, antecipando
o aumento de citocinina e auxinas

Dormex na Brotao de Videira

Sem Dormex

Com Dormex

Aplicao de Dormex
(soluo 30%)

Brotao