UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA

LA MOLINA
Departamento de Horticultura
PROYECTO SEMESTRAL:

ASPECTOS FISIOLOGICOS EN LA FORMACION DE

RAICES ADVENTICIAS.

Curso:

Principios de propagacin de plantas.

Profesor:

Dr. Fred Davies.

Alumno:

Wilder A. Cabrera Vsquez.

Grupo:

Fecha:

24 11 99

TRABAJO SEMESTRAL
AG-3030 Principios de Propagacin de Plantas
Por:

Wilder A.Cabrera Vsquez.

Tema: Aspectos fisiolgicos en la formacin de races adventicias

Tabla de contenido:
Resumen
Composicin
Generalidades.
Totipotencia.
Desdiferenciacin.
Formacin de races adventicias.
Cambios anatmicos durante la formacin de races adventicias.
Formacin de callo.
Influencia de la estructura del tallo (estaca)
Sustancias reguladoras del crecimiento
Auxinas.
Giberelinas.
Citocininas.
Etileno.
Acido abssico.
Efecto de yemas y hojas en el enraizamiento.
Cambios bioqumicos durante el desarrollo de races adventicias.
Referencias bibliogrficas.
Resumen:
La fisiologa vegetal es uno de los campos ms interesantes y sobre todo
el ms importante para toda persona que realiza trabajos o estudios con plantas. Es
de suma importancia el conocimieno del funcionamiento y comportamiento de la
planta durante su crecimiento y desarrollo, de las reaccionas bioqumicas que se
encargan de manifestar los problemas o cambios ocurridos durante este proceso de
desarrollo.

No se puede realizar eficientemente ningn trabajo con un cultivo, ya sea

en campo, en invernadero o en laboratorio, si no se tiene una idea clara de la
fisiologa del mismo. Todos los trabajos realizados en el campo del mejoramiento
de cultivares, manejo y control de plagas y enfermedades, las diversas formas de
propagacin de plantas, tienen una gran base en la fisiologa vegetal, la que nos
proporcionar muchas soluciones a posibles problemas que se presenten en
nuestro trabajo.
Es indispensable conocer como se alimenta nuestra planta, que tipo de
alimentos toma, que compuestos forma a partir de estos nutrientes, que sustancias
utiliza para regular (promover o inhibir) su crecimiento y desarrollo, que
mecanismos utiliza para afrontar problemas de estrs, que tipo de sustancias
elabora en sus hojas gracias a la fotosntesis y como se translocan desde estos
centros de produccin hacia los puntos en los que se van a realizar los diferentes
cambios fisiolgicos y morfolgicos, entre muchos otros aspectos fisiolgicos de
importancia.
Este trabajo ha tomado una pequesima parte de esta amplio campo de la
fisiologa vegetal, enfocndose algunos aspectos fisiolgicos importantes durante
la formacin de races adventicias, principalmente tomando como referencia
reportes y estudios realizados en el campo de la propagacin por estacas, en el
cual es de gran importancia el conocimiento de todos aquellos factores que van a
influir en la obtencin de plantas nuevas con mayor eficiencia. Se hace referencia
a caractersticas particulares de las clulas y tejidos vegetales como son la
totipotencia y la desdiferenciacin; se mencionan algunos aspectos importantes en
la anatoma vegetal durante la formacin de races adventicias, la formacin de
ciertas estructuras como callos ycomo influye la estructura del tallo en la emisin
de races; otro aspecto importante que se trata es la influencia de las cinco
principales sustancias reguladoras del crecimiento en el enraizamiento adventicio;
finalmente se trata brevemente la influencia de la presencia de ciertas estructuras
como yemas y hojas sobre la iniciacin de races adventicias y los cambios a nivel
bioqumico que experimenta el tejido vegetal durante este proceso.

ASPECTOS FISIOLOGICOS EN LA FORMACION

DE RAICES ADVENTICIAS

GENERALIDADES.
El desarrollo de races adventicias es un fenmeno muy importante en
muchos sistemas de propagacin asexual como son la propagacin por estacas y
por acodos. La generacin de estos rganos (races adventicias) de novo a partir
de otras partes de la planta diferentes a las races del embrin (tallos y hojas
principalmente) se debe a dos caractersticas particulares de las clulas vegetales:
totipotencia y desdiferenciacin.
Totipotencia.
Es la capacidad o el potencial que tiene una clula no embrionaria de
diferenciarse en una clula embrionaria y despus desarrollar y convertirse en una
planta nueva y completa si las condiciones ambientales son favorables. Por
ejemplo, una clula de parnquima de raz puede comenzar a dividirse y producir
una yema adventicia para finalmente generar una planta madura con todos sus
rganos, vegetativos y reproductivos. De igual manera sucede con la generacin
de races adventicias a partir de clulas de tallo o de hojas. Todos estos cambios
que implica la formacin de nuevas estructuras vegetativas se pueden producir
gracias a la informacin gentica que se halla en cada clula vegetal.
Desdiferenciacin.
Es la capacidad de las clulas maduras de volver a una condicin
meristemtica y desarrollar un nuevo punto de crecimiento. Esta caracterstica es
ms acentuada en algunas clulas y partes de la planta que en otras, hecho que
deja a criterio del propagador la manipulacin de los factores que proporcionen
las mejores condiciones para el enraizamiento.

FORMACION DE RAICES ADVENTICIAS.

La formacon de races adventicias es un fenmeno que ocurre
naturalmente en varias especies de plantas. Un ejemplo sencillo son las races de
zancoque se forman en el maiz, as como las numerosas races areas que se
originan en los ficus como Ficus benjamina y Ficus benghalensis.
La formacin de

races adventicias en estacas, por ejemplo, es una

respuesta a la lesin ocasionada con la preparacin de la misma. Durante el corte

realizado para la obtencin de la estaca se lesiona las clulas de la superficie
cortada quedando expuestos los haces del xilema. Consecuentemente se produce
la cicatrizacin y regeneracin en las siguientes fases:
-

Al morir las clulas externa lesionadas se realiza un proceso de

suberificacin y taponamiento del xilema con goma, a fin de evitar la
desecacin.

Al cabo de unos das, las clulas vivas ubicadas debajo de esta placa de
corcho empieza a dividirse y se puede formar una capa de clulas de
parnquima conocida como callo.

La formacin de races adventicias empieza a ocurrir en ciertas clulas

prximas al cambium vascular y al floema.

Cambios anatmicos durante la formacin de races adventicias.

A nivel de tallo empezarn a ocurrir una serie de cambios morfolgicos
durante la formacin de races adventicias. El conjunto de estos cambios puede ser
dividido en las siguientes cuatro etapas:
-

Desdiferenciacin de cierto grupo de clulas maduras.

Formacin de iniciales de raz a partir de las clulas cercanas a los

haces vasculares las cuales debido al fenmeno de desdiferenciacin
han adquirido propiedades meristemticas.

Desarrollo de estos iniciales de races conformando primordios de

races organizados.

Emergencia de estos primordios radiculares ya desarrollados a travs

del tejido del tallo y la formacin de conexiones vasculares entre estos
primordios y el sistema vascular de la propia estaca.

Formacin de callo.
Dentro del proceso de formacin de races adventicias se ha credo que
ste es dependiente de la formacon previa de una masa irregular conformada por
clulas de parnquima denominada callo. Pero se ha probado que en la mayora de
plantas la formacin de callo es independiente de la formacin de races
adventicias y si ocurren simultaneamente es debido a que ambos estn
condicionados por los mismos factores ambientales que los rodean.
Como en toda regla, para lo expuesto existe una excepcin, y est
representada por Pinus radiata, Sedum sp. y Hedera helix, en los cuales la
formacin de callo es precursora de la formacin de races adventicias, debido a
que estas ltimas se originan en el tejido del propio callo.
Influencia de la estructura del tallo (estaca).
En algunos casos de estacas de tallos maduros se observa que la presencia
de una capa de esclernquima continuo constituye una barrera mecnica para la
emergencia de las races adventicias ya que dicha capa se ubica exteriormente al
punto de origen de las races.
Pero aunque en dichos casos esta barrera anatmica sea un impedimento
para el enraizamiento, existen muchas excepciones a este hecho, entre los que se
puede citar la forma de enraizamiento en estacas de clavel, en las cuales el
desarrollo y la emergencia de los primordios radiculares se efecta por la base, es
decir que el crecimiento de stos es hacia abajo.

SUSTANCIAS REGULADORAS DEL CRECIMIENTO.

Existe una serie de sustancias que intervienen

en el crecimiento y

desarrollo de una planta, interviniendo por ejemplo a nivel de maduracin de

frutos, a nivel de cantidad de floracin o, y es lo que nos interesa, a nivel de
formacin de races. Estas sustancias actan estimulando o inhibiendo ciertas
reacciones qumicas de algunas rutas metablicas que promueven una respuesta
fisiolgica por parte de la planta.
El efecto producido por una hormona o una sustancia reguladora se debe,
segn evidencia concluyente, a que una de las cosas que hace sta es controlar la
actividad gentica. En gran parte es an desconocida la forma en que los genes
son controlados bioqumicamente.
Dentro de este grupo de sustancias estimuladoras e inhibidoras que
participan en la iniciacin de races adventicias se encuentran:
1. Auxinas.
Son un grupo de sustancias reguladoras que intervienen en una serie de
actividades fisiolgicas de las plantas tales como crecimiento del tallo, inhibicin
de yemas laterales, abscisin de hojas y frutos y en la activacin de las clulas del
cambium.
Las auxinas tambin promueven el desarrollo de races adventicias en los
tallos. Muchas especies leosas (como manzanos, la mayora de sauces y el chopo
lombardo) poseen primordios de races adventicias preformados en sus tallos, los
cuales permanecen latentes por algn tiempo a menos que sean estimulados por
una auxina (Haissig, 1974). Estos primordios con frecuencia se encuentran en los
nudos o en los lados inferiores de las ramas que se localizan entre los nudos.
La formacin de races adventicias en cortes de tallo (estacas) es la base
prctica comn de reproduccin asexual de muchas especies. En 1935, Went y
Kenneth demostraron que el IAA estimula la iniciacin de races en cortes de
tallo; la auxina sinttica (NAA) cido naftalenactico por lo comn es ms eficaz

que el IAA; el cido indolbutrico (IBA) se utiliza para causar la formacin de

races an ms a menudo que NAA o cualquier otra auxina.
Es importante resaltar la forma de transporte del cido indol-3-actico
(IAA) de un rgano o tejido a otro. En contraste con el movimiento de azcares,
iones y algunos otros solutos, el IAA no suele translocarse a travs de los tubos
cribosos del floema o por el xilema, sino principalmente a travs de clulas
parenquimatosas que se encuentran en contacto con haces vasculares
(Jacobs,1979). El IAA se mover a travs de tubos cribosos si se aplica a la
superficie de una hoja lo bastante madura para exportar azcares, pero el
transporte normal en tallos y peciolos es de las hojas jvenes hacia abajo, por los
haces vasculares. Tambin las auxinas sintticas que se administran a plantas se
mueven como el IAA.
2. Giberelinas.
Las giberelinas son un grupo de sustancias reguladoras que fueron
descubierta en la dcada de 1930 a partir de estudios realizados con plantas de
arroz en Japn. Estas plantas enfermas se caracterizaban por una excesiva
elongacin del tallo, lo que les impeda sostenerse por si mismas. Esta enfermedad
era causada por el hongo Gibberella fujikuroi (estado asexual de Fusarium
moniliforme). Estudios realizados sobre este hongo llevaron a la conclusin de
que el hongo produca una sustancia especfica que ocasionaba los sntomas de la
enfermedad, as, T. Yabuta y T. Hayashi denominaron a este compuesto activo
giberelina.
Estas giberelinas, producidas naturalmente por la planta, promueven
principalmente la elongacin del tallo. Experimentos posteriores determinaron que
altas concentraciones de giberelina inhiben la formacin de races adventicias,
pero que reduciendose esta concentracin en los tejidos se llega a promover el
desarrollo de stas.

3. Citocininas.
Son hormonas vegetales que estimulan la citocinesis, es decir, que
promueven la divisin celular. Skoog y sus colegas encontraron en sus
experimentos que si se mantiene una relacin alta citocinina/auxina luego de la
formacin de callo se promueve el desarrollo de yemas, tallos y hojas. Pero si se
reduce esta relacin se estimula la formacin de races. Si se selecciona la relacin
adecuada se puede lograr que los callos de muchas especies, sobre todo
dicotiledoneas, se desarrollen hasta formas una nueva planta completa. Otra forma
de evaluar la relacin citocinina/auxina es el trabajo en propagacin de estacas de
hoja, ya que estas tienen que desarrollar tanto nuevas races como nuevos tallos.
4. Etileno.
El etileno es un material gaseoso (voltil) que es producido naturalmente
por las plantas y que es responsable de la maduracin temprana de los frutos. En
esencia todas las partes de una planta de semilla producen etileno, as, en
plntulas, el pice del tallo es un sitio importante para su produccin, los nudos de
tallos de dicotiledoneas producen mayor cantidad de etileno que los entrenudos,
los tallos producen ms etileno cuando se dejan en posicin horizontal, las hojas
tambin producen etileno al igual que las flores (en especial antes de marchitarse)
ocasionando su senescencia y abscisin, la produccin de etileno en frutos es
notable durante la maduracin sobre todo en aquellos frutos que presentan
aumento climatrico en la respiracin.
Experimentos realizados en propagacin por estacas indican que el etileno
estimula la formacin de races adventicias, efecto que tambin ocasionan las
auxinas. Esta relacin entre auxinas y etileno llevaron a realizar investigaciones
que concluyeron que los efectos causados por las auxinas se deban a la capacidad
de stas de incrementar la produccin de etileno, sin embargo, la promocin del
crecimiento, las etapas iniciales de la produccin de races adventicias y muchos
otros efectos de las auxinas parecen ser independientes de la produccin de
etileno. Slo en determinadas partes de la planta y slo cuando la concentracin

de auxinas se hace relativamente alta, la produccin de etileno es lo

suficientemente elevada para explicar ciertos efectos de las auxinas.
5. Acido abscsico.
Es una hormona que con frecuencia da a los rganos una seal de que
estn experimentando algn tipo de estrs fisiolgico. Estos factores de estrs
pueden ser de naturaleza hdrica (falta de agua), salinidad de suelo, bajas
temperaturas, entre otros. El cido absisico (ABA) provoca con frecuencia
respuestas que ayudan a proteger a las plantas contra estos factores.
Con respecto a su influencia sobre la formacin de races adventicias,
existen reportes contradictorios sobre su comportamiento como inhibidor de este
proceso, dependiendo aparentemente de la concentracin y del estado nutricional
de las plantas madres de las que se obtengan las estacas.

EFECTO DE YEMAS Y HOJAS EN EL ENRAIZAMIENTO.

Efecto de las yemas en el enraizamiento.
Numerosos ensayos relizados en la propagacin por estacas sugieren que
la presencia de yemas terminales o laterales en la estaca para promover la
formacin de races adventicias. Aparentemente la formacin de races adventicias
est estimulada por otras sustancias distintas a las auxinas y que tienen su punto
de origen en las yemas. En ciertas plantas la remocin de las yemas de las estacas
detienen casi por completo la formacin de races.
Efecto de las hojas en el enraizamiento.
Se tiene conocimiento de que la presencia de hojas en las estacas ejerce
una gran influencia estimulante sobre la iniciacin de races adventicias. Como ya
es sabido las hojas son los productores de fotosintatos (carbohidratos) que
ayudarn a la formacin de las nuevas races, pero adems stas son productoras

de otras sustancias que afectan directamente la formacin de races como por

ejemplo las auxinas, cuyo efecto ya ha sido mencionado anteriormente.

CAMBIOS BIOQUIMICOS DURANTE EL DESARROLLO DE RAICES

ADVENTICIAS.
Una vez que se realiza la iniciacin de races adventicias en las estacas, se
desarrolla una actividad metablica considerable a medida que se desarrolllan
nuevos tejidos y las races crecen a travs y fuera de los tejidos de tallo
circundantes para convertirse en races externas funcionales. Se mostr tanto que
la sntesis de protenas como la produccin de ARN participaban indirectamente
en el desarrollo de races adventicias en segmentos de tallo de Salix tetrasperma.
El hecho de que la accin de la auxina requiera la presencia de factores
nutricionales (glucosa) es debido al requerimiento de una fuente de carbono para
la biosntesis de los cidos nucleicos y de las protenas.
Durante la formacin de races adventicias en hortensia se registr un
notable incremento de la actividad enzimtica, identificando en las clulas de los
radios de floema y de xilema de los haces vasculares las enzimas peroxidasa,
oxidasa del citocromo, deshidrogenasa succinica y enzimas hidrolizadoras de
almidn. Luego, durante el desarrollo de races, la actividad enzimtica cambi de
los tejidos vasculares a la periferia de los haces. El incremento en actividad
enzimtica se registr de dos a tres das despus de hacer las estacas.
Se encontr que el almidn desapareca de la endodermis, los radios del
xilema del floema de la mdula en la regin de los primordios de raz en
desarrollo, aparentemente siendo utilizado como una fuente de alimento
carbohidratado. Evidentemente el almidn desempea un papel nutricional
importante en el desarrollo de las races adventicias.

Referencias bibliogrficas.
Azcn-Bieto, J. 1993. Fisiologa y bioqumica vegetal.
Barcel Coll, Juan. 1992. Fisiologa Vegetal.
Cuellar Bautista, J.E. 1997. Ensayo comparativo de enraizamiento de estacas de
Uncaria tomentosa en diferentes condiciones microambientales. Universidad
Nacional Agraria La Molina.
Hartmann, H.T., D. E. Kester, F.T. Davies, Jr., and R.L. Geneve. 1997. Plant
Propagation: Principles and Practices. 6th ed. Prentice Hall. Englewood Cliffs, N.J.
Larqu Saavedra, Alfonso. 1993. Fisiologa vegetal experimental: aislamiento y
cuantificacin de los reguladores del crecimiento.
Lira Saldivar, Ricardo. 1994. Fisiologa Vegetal.
Mayta, H. y Pinto, A. 1993. Enraizamiento de estacas de vid injertadas utilizando
diferentes reguladores de crecimiento y sustratos. Universidad Nacional San
Agustn.
Prez Garca, Flix. 1994. Introduccin a la fisiologa vegetal.
Rooting of Plant Cutting http://hortus.com/drydip.htm
Home harvest , Garden Supply Online
http://homeharvest.com/propagationmain.htm
Rooting hormones http://bio.metu.edu.tr/e068741/project/10618.htm
Rooting cutting, University of Vermont Extension OH5
Http://ctr.uvm.edu/ctr/oh/oh5.htm
Rooting DataBase, University of California, Davis
http://telework.ucdavis.edu/root/pcsearch.htm
Dipn Grow, Liquid rooting concentrate
http://teleport.com/astoriap/dipngrow.htm
Rooting Hormones, Hydrotech Hydroponic Systems http://hydrotech.com/pricelist/rooting hormones/default.htm

Rooting for A&M should be easy for pair

http://lubbockonline.com/news/12796/rooting.htm
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