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UNIVERSIDAD DE CONCEPCION

FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA


Departamento de Patologa y Medicina Preventiva

PARAMETROS SANGUINEOS COMO MARCADORES DE ADAPTACION A


AGUA SALADA EN SMOLT DE SALMON DEL ATLANTICO (SALMO SALAR)

MEMORIA DE TITULO PRESENTADA


A

LA

FACULTAD

VETERINARIA

DE

PARA

MEDICINA
OPTAR

TITULO DE MDICO VETERINARIO

SERGIO IGNACIO FLORES CLARAMUNT


CHILLAN - CHILE
2006

AL

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA
Departamento de Patologa y Medicina Preventiva

PARAMETROS SANGUINEOS COMO MARCADORES DE ADAPTACION A


AGUA SALADA EN SMOLT DE SALMON DEL ATLANTICO (SALMO SALAR)

MEMORIA DE TITULO PRESENTADA


A

LA

FACULTAD

VETERINARIA

DE

PARA

MEDICINA
OPTAR

TITULO DE MEDICO VETERINARIO

SERGIO IGNACIO FLORES CLARAMUNT


CHILLAN - CHILE
2006

AL

UNIVERSIDAD DE CONCEPCION
FACULTAD DE MEDICINA VETERINARIA
Departamento de Patologa y Medicina Preventiva

PARAMETROS SANGUINEOS COMO MARCADORES DE ADAPTACION A


AGUA SALADA EN SMOLT DE SALMON DEL ATLANTICO (SALMO SALAR)

Por

SERGIO IGNACIO FLORES CLARAMUNT

MEMORIA DE TITULO PRESENTADA


A

LA

FACULTAD

VETERINARIA

DE

PARA

MEDICINA
OPTAR

TITULO DE MEDICO VETERINARIO

CHILLAN - CHILE
2006

AL

PARAMETROS SANGUINEOS COMO MARCADORES DE ADAPTACION A


AGUA SALADA EN SMOLT DE SALMON DEL ATLANTICO (Salmo salar)

Profesor Patrocinante

--------------------------------Elba Aedo Marchant


Mdico Veterinario

Director Departamento

--------------------------------Alvaro Ruiz Garrido


Mdico Veterinario, Ph. D
Director Departamento de
Patologa y Medicina
Preventiva

Agradezco a todas las personas que me acompaaron en esta importante


misin, fueron parte esencial en la finalizacin de mi trabajo de tesis.
A mis queridos amigos Patricio Achurra, Sebastin Acua, Gonzalo Alarcn,
Vctor Alfaro, Vctor Allende, Omar Alvarez, Adrin Arvalo, Gerardo Atabales,
Enzo Barlaro, Carla Barrientos, Javier Besser, Rodrigo Besser, Adrin
Bobadilla, Mara Jos Briones, Marina Carrasco, Ral Castillo, Jos Luis
Castro, Juan Pablo Contreras, Pablo Cooper, Emilio Costa, Francisco Costa,
Juan Pablo Csori, Cristian Chanda, Pedro Pablo Daz, Daniela Durn, Javier
Espinoza, Tomas Esturillo, Ricardo Faundez, Carolina Felis, Sandro Figueroa,
Jorge Flores, Gustavo Folch, Leonardo Glvez, Rodrigo Germany, Jos Miguel
Godoy, Manuel Gonzlez, Renato Gonzlez (QEPD), Renzo Gutirrez, Yusef
Hadi, Mauricio Herrera, Andrea Jaime, Ricardo Jana, Daniel Lagos, Estefana
Lama,

Erwin Lindemann, Eduardo Matus, Cristian Milla, Eduardo Morales,

Paulina Morales, Gustavo Moreno, Pablo Muoz, Claudio Naranjo, Carlos


Navarro, Constanza Ocampos, Pedro Ocampos, Pa Ocampos, Paulina
Oyarzn, Alonso Ramos, Andrea Ribas, Jaime Rivera, Pablo Rodrguez,
Carolina Rojas, Gabriel Rojas, Emilio Rubilar, Daniel Sez, Mauricio Salazar,
Roco Sasmay, Cristian Silva, Rodrigo Silva, Jorge Silva, Anbal Soto, Ivice
Todorovic, Mariela Toro, Claudia Torres, Cristian Uribe, Paulo Vera, Ral
Verdugo, Ricardo Vergara, Maximiliano Zapata y toda mi gran familia que me
apoy en todo momento.
Adems a los Doctores Elba Aedo, Jorge Avila, Ignacio Cabezas, Alvaro Luzio,
Lisandro Muoz y Julio Mendoza.
Tambin especial mencin a las personas que participaron del proyecto en la
Dcima Regin.
Agradecimientos especiales a mi amada hermana Ana Valentina Flores
Claramunt y amados padres Rosa Mara Claramunt Clua y Sergio Roberto
Flores Seplveda

INDICE DE MATERIAS

CAPITULO

PAGINA

I. RESUMEN.

II. SUMMARY

III. INTRODUCCION

3.1 Caractersticas biolgicas de los salmones..

3.2 Sistema circulatorio...

3.3 Osmoregulacin.

3.4 Osmoregulacin en agua dulce...

3.5 Osmoregulacin en agua de mar....

10

3.6 Proceso de esmoltificacin..

12

3.7 Modificaciones hormonales..

14

3.8 Fotoperodo.

15

3.9 Estrs en el cultivo de salmones.

16

4.0 Efectos nocivos de estrs sobre el organismo.

18

IV. MATERIALES Y METODOS

20

4.1 Anlisis de laboratorio...

21

4.2 Anlisis estadstico

21

V. RESULTADOS.

22

VI. DISCUSION.

26

VII. CONCLUSIONES..

30

VIII. REFERENCIAS

31

INDICE DE FIGURAS

FIGURA N

PAGINA

1. Osmoregulacin de peces en agua dulce..

10

2. Osmoregulacin de peces en agua salada.

12

3. Concentraciones sricas de cortisol (ng mL-1) ( EE) en salmones


del grupo control (n=5) y del grupo experimental (n=20). *P < 0,05 en
relacin con el control.

23

4. Concentraciones sricas de sodio (mEq L-1) ( EE) en salmones


del grupo control (n=5) y del grupo experimental (n=20). *P < 0,05 en
relacin con el control.

24

5. Concentraciones sricas de cloro (mEq L-1) ( EE) en salmones del


grupo control (n=5) y del grupo experimental (n=20). *P < 0,05 en
relacin con el control.

25

INDICE DE TABLAS

TABLA N

PAGINA

1. Grupo experimental. Valores de cortisol, Na+ y Cl- obtenidos de


peces desafiados al agua de mar...

22

2. Grupo control. Valores de cortisol, Na+ y Cl- obtenidos de peces


mantenidos en agua dulce..

23

I. RESUMEN

PARAMETROS SANGUINEOS COMO MARCADORES DE ADAPTACION A


AGUA SALADA EN SMOLT DE SALMON DEL ATLANTICO (Salmo salar)

BLOOD PARAMETERS AS MARKERS OF ADAPTATION TO SALT WATER OF


SMOLT OF ATLANTIC SALMON (Salmo salar)
Este estudio fue realizado con la finalidad de determinar el grado de
esmoltificacin de salmones del Atlntico (Salmo salar) de un peso promedio de
80 g, para lo cual se tom una muestra de la biomasa esmoltificada y se dividi en
dos grupos. Uno de ellos fue sometido a agua salada y el otro fue mantenido en
agua dulce, ambos durante 36 h. Luego se determin, a travs de las mediciones
sricas de cortisol, sodio y cloro, su avance en el estado de esmoltificacin, que
permite decidir el traslado masivo de su ao clase al medio ambiente marino.
Los datos de agua dulce y de agua de mar dentro de un mismo grupo se
presentan normales comparados con datos de la literatura.
La comparacin de ambos grupos indic diferencias significativas (P< 0,05) en los
niveles de cortisol, sodio y cloro luego de 36 h, lo que seala que los peces no
logran reponerse del estrs causado por el cambio de ambiente. Los peces
sometidos a agua salada retornaran a sus niveles basales de electrolitos y cortisol
con el correr de las horas.
Palabras claves: estrs, osmoregulacin, parmetros sanguneos, Salmo salar.

II. SUMMARY
This study was made with the purpose to determine the degree of smoltification of
Atlantic salmons (Salmo salar) at 80 g average weight, for which a sample was
taken from the smoltificated biomass and it was divided in two groups. One group
was put under salt water and the other group was maintained in fresh water, both
during 36 h. Later it was determined, through cortisol, sodium and chlorine serum
levels, their smoltification state advance, which allows to decide the massive
transfer of their year class to the marine environment.
Fresh water and salt water results within a same group appear normal compared
with reviewed literature.
The comparison of both groups indicates significant differences (P < 0.05) in
cortisol, sodium and chlorine levels, after the 36 h, which indicates that fish do not
recover itself from stress caused by the environment change, assuming that salt
water-challenged fish will establish their basal electrolyte and cortisol levels in the
course of time.
Keywords: stress, osmoregulation, blood parameters, Salmo salar

III. INTRODUCCION
Aunque la acuicultura es una prctica antigua, es solamente ahora cuando se
aproxima al nivel tecnolgico de los mtodos intensivos en la produccin de
animales.
El xito en el manejo de los sistemas de acuicultura depende de los mismos
principios generales de otros cultivos. Resulta esencial un ambiente controlado,
pues en sistemas intensivos como la acuicultura es difcil mantener el control del
agua y la fauna acompaante que juegan un rol importante en el balance
biolgico.
Es necesario aplicar planes estratgicos de manejo correctos para una produccin
masiva que sea econmicamente factible. Adems, es importante una
comprensin bsica de las cualidades del agua en relacin con la salud del animal
acutico.
Los animales deben seguir un programa nutricional normalizado, se deben
mantener densidades de poblacin ptimas en cada etapa de produccin y se
deben ejecutar programas sanitarios para evitar y controlar las enfermedades
presentes en las distintas especies destinadas a cultivos acucolas a lo largo de
nuestro pas.
La importancia de la acuicultura se debera principalmente al retroceso y desgaste
de la tierra cultivable a nivel global, al agotamiento de la biomasa marina y la
pesca extractiva, al aumento en el consumo de productos marinos y a los avances
tecnolgicos, que hacen que los cultivos en el agua se vislumbren como una de
las fuentes de alimentacin en el futuro.
Hoy en da, Chile es uno de los referentes en el cultivo de salmnidos junto a
Noruega. Las expectativas de crecimiento de esta produccin son de 20% anual,
con la clara idea de duplicar nuestra produccin actual al 2010, llegando a
retornos de US$ 2.800.000.000, lo que nos consolidara como el primer pas
productor a nivel mundial.

Estas importantes divisas se originan por los constantes aumentos en la demanda,


la cual proviene principalmente desde Japn y Estados Unidos, siendo el salmn
del Atlntico (Salmo salar) el de mayor produccin y por ende con mayores
exportaciones.
Las especies salmondeas presentan ciclos vitales complicados y es necesaria
una mayor comprensin de su fisiologa en etapas claves de su desarrollo como la
esmoltificacin, sobre la cual existe importante informacin que seguir
aumentando a travs de constantes investigaciones. Es as como en el caso
particular de esta tesis, se busca establecer la adaptacin al agua de mar a partir
de mediciones de parmetros sanguneos para evitar disminuir potenciales
mortalidades, prdidas de peso y gastos econmicos por parte de la industria
acucola, adems de constituir un pequeo aporte a la dinmica hormonal e inica
en esta etapa.
Adems se podr determinar si existe relacin entre esmoltificacin y estrs,
utilizando peces desafiados y no desafiado a agua de mar, los cuales son
enviados a unidades de estanque para prueba de electrolitos y cortisol. Lo
esperable es que peces con estrs tuvieran menor capacidad de osmoregulacin,
y que este ndice de estrs pudiera ser complementario a los electrolitos para
poder explicar problemas de esmoltificacin.
3.1 Caractersticas biolgicas de los salmones.
Los salmnidos son de modo natural originarios del hemisferio norte, constituyen
una pequea familia de los telesteos. Se caracterizan por poseer una segunda
aleta dorsal de tipo adiposa sin rayos seos, una lnea lateral bien marcada, una
hendidura branquial que se prolonga hasta la garganta y una estructura en el
oviducto que favorece la evacuacin de los vulos (Boeuf, 1993).
Son muy exigentes en la calidad del agua en cuanto a factores fsicos (baja
temperatura y excelente oxigenacin) y biticos (produccin de oxgeno por
fotosntesis de los vegetales, respiracin de seres vivos) (Laird y Needham, 1988).

Los salmnidos son carnvoros y depredadores, se reproducen y comienzan su


ciclo vital en agua dulce. Cuando el salmn juvenil (parr) sufre cambios
fisiolgicos, ste puede adaptarse a un ambiente de agua salada. Otra
caracterstica de estos animales es que el producto terminal de excrecin
nitrogenada es el amonaco, a diferencia de la urea en los vertebrados superiores.
Esto trae grandes problemas, ya que el amonaco es muy txico (esto depender
adems del pH del agua) (Brown, 2000).
Viven y respiran en el agua, son ectotermos, lo que significa que no pueden
controlar su temperatura corporal, la cual es ligeramente superior en 0,1-0,5C a
la del agua (Hepher, 1993).
Al ser ectotermos consumen oxgeno y producen calor por la oxidacin de
nutrientes provenientes de su alimento o de sus reservas, pero despus es
incapaz de conservar sus caloras y las disipa al exterior en ambiente fro o
templado, ya que no posee sistemas que le permitan mantener su temperatura
corporal constante. La temperatura sigue siendo el factor esencial en los
ectotermos, su crecimiento y reproduccin son totalmente dependientes de las
variables medio ambientales segn la especie (Stinckney, 1994).
En agua dulce, el agua es eliminada por difusin pasiva a travs de las branquias,
mientras que en agua salada tiende a penetrar en los fluidos orgnicos por medio
de las branquias y de las superficies permeables en la faringe (Roberts, 1981).
Existen dos grupos de acuerdo a su conducta migratoria:
Peces sedentarios: Que pasan su vida entera en agua dulce, sin embargo,
algunos muestran un potencial de adaptacin al agua de mar en caso de una
transferencia obligada como es el caso de la trucha arco iris (Onchorynchus
mykiss, variedad sedentaria) y la trucha fario (Salmo trutta, variedad sedentaria)
(Boeuf, 1993).
Peces migradores activos: Incluye especies que migran voluntariamente hacia
el mar despus de haber sufrido profundas adaptaciones en agua dulce que los
pre-adaptan al medio marino (esmoltificacin) como ocurre en los salmones del
Pacfico, Atlntico (Salmo salar) y las truchas (Boeuf, 1993).

De acuerdo a lo anterior, a las especies que poseen mecanismos de adaptacin


que les permiten soportar tanto el agua dulce como el agua salada se les
denomina Eurihalinos, mientras que los que sobreviven en un slo medio son los
Estenohalinos. Para estas especies, la transferencia a agua dulce o salada desde
su medio natural es letal, la muerte ocurre en pocas horas ya que slo toleran
pequeos cambios en la salinidad (Brown, 2000).
3.2 Sistema circulatorio.
El pez posee un sistema circulatorio sencillo, el corazn bombea sangre a travs
de las branquias para su oxigenacin y posteriormente pasa a los capilares de los
tejidos. La sangre venosa vuelve al corazn, sin embargo, la procedente de la cola
e intestino pasa primero a travs de los capilares del sistema renal y hepatoportal
respectivamente (Brown, 2000).
Normalmente el corazn se sita justo detrs de las branquias en posicin crneo
ventral, esta separado de la cavidad peritoneal por un fino septo que forma la
parte posterior del saco pericrdico que lo envuelve y la sangre venosa entra al
corazn por medio del seno venoso. Las venas al igual que el resto de los
vertebrados son relativamente rgidas con las paredes formadas principalmente
por colgeno (Brown, 2000).
La aorta ventral se encuentra en la lnea media debajo de las branquias que se
sitan cranealmente y su pared puede dilatarse o contraerse para realizar ajustes
en el flujo sanguneo. La aorta ventral suministra sangre a cada arco branquial a
travs de las arterias branquiales aferentes (Brown, 2000).
La sangre oxigenada deja los capilares branquiales por medio de las eferentes y
estas convergen sobre la faringe para formar la aorta dorsal. Esta arteria es el
principal vaso sanguneo responsable de la irrigacin del resto del cuerpo. Los
capilares de los telesteos son bastante ms permeables que los de los
mamferos y como consecuencia el plasma puede moverse libremente a travs de
la pared capilar (Evans, 1998).

El corazn obedece a la ley de Starling, en la que se produce un incremento de la


sangre bombeada por el corazn como respuesta a un aumento en el retorno
venoso, tiene inervacin vagal y una dbil inervacin adrenrgica. Los ritmos
cardacos estn regidos por un marcapasos seno atrial y la cantidad de sangre
bombeada por el corazn se altera ms por cambios de volumen que por el ritmo
cardaco (Evans, 1998).
Ms del 90% de la presin osmtica en la sangre de los peces es en funcin de la
presencia de iones Na+ y Cl-, el resto corresponde a sales, protenas y
aminocidos. A nivel intracelular los aminocidos libres son los que tienen una
mayor importancia (40-50%) (Laird y Needham, 1988).
El medio extracelular representado por la sangre (plasma), es rico en Na+ y Clmientras que el medio intracelular (glbulos rojos, msculo, etc) es sobre todo rico
en K+. Los contenidos de agua equivalen al 70-80% del peso corporal (Boeuf,
1993).
3.3 Osmoregulacin.
La adaptacin al ambiente acutico est basada en las leyes de la osmosis, en la
que se establece un flujo de agua a travs de una membrana biolgica en funcin
del gradiente osmtico producto de las concentraciones de iones a ambos lados
de la membrana. Esta membrana se encuentra en contacto ntimo con el agua y
sin ella no podra haber intercambio gaseoso. Es muy permeable al agua y poca a
las sales, dejando difundir sus componentes en relacin con la existencia de
gradientes (diferencias de salinidad) entre el medio interior y el medio exterior
(Boeuf, 1993).
El transporte de electrolitos a un lado y otro de la membrana se realiza
activamente por medio de energa de rganos que juegan un rol preponderante en
la osmoregulacin especialmente el rin, intestino y las branquias. La piel acta
como escudo a los movimientos de agua desde el medio externo, el pez no traga
agua y la ingerida con el alimento es retenida y expulsada en las heces, mientras
que las sales de la dieta o del agua son absorbidas desde el intestino a la sangre
(Brown, 2000).

Lo nico conocido como fuente de energa para la transferencia de iones a travs


de la membrana es el ATP. Iones tales como el Na+ y K+ son transportados
mediante mecanismos moleculares, los cuales utilizan ATP como fuente de
energa (Renzis y Bornancin, 1984).
El cloro tambin puede ser transportado indirectamente a travs de la Na+ K+
ATPasa por efecto de arrastramiento de un Cl- por un Na+, excretndose cloruro
de sodio (Heen et al., 1993).
Los transportadores activos de iones son los sistemas de enzimas capaces de
utilizar ATP como sustrato energtico (Na+ K+ ATPasa). Esta es una protena de la
membrana celular capaz de asegurar la produccin de energa indispensable para
el transporte de electrolitos a partir de ATP y sobre todo se carga de un Na+ en un
lado de la membrana, lo transfiere y libera al otro lado de la membrana cambiando
por un K+. Otras como las colinesterasa, succinato citocromo C, anhidrasa
carbnica, fosfatasa cida, no cambian tras la transferencia de agua dulce a agua
salada (Boeuf y Harache, 1984).
Las branquias son el rgano fundamental de los peces ya que aseguran las
funciones de osmoregulacin, respiracin y excrecin de algunos compuestos
nitrosos representando una gran superficie de intercambio con el medio. Est
compuesta por cuatro a cinco arcos branquiales a cada lado del esfago estando
protegidas por el oprculo (Roberts, 1981).
Los peces poseen una gran superficie de intercambio entre el medio interior
(sangre) y el exterior (agua) representada por las branquias y es modificable en
funcin de sus necesidades a travs de la circulacin branquial. Otras superficies
de intercambio estn representadas por las membranas que tapizan el interior de
la boca y parte del tubo digestivo (Boeuf y Harache, 1984).
Existe un aumento del intercambio con incrementos de temperatura, estrs,
digestin y con la actividad, disminuyendo con bajas de temperatura, descanso y
ayuno (Boeuf y Harache, 1984).
El epitelio branquial posee clulas grandes con granulaciones ms o menos
abundantes y muchas mitocondrias llamadas clulas cloruros o ionocitos que son

el centro del transporte activo del sodio y del cloro a travs de la actividad Na+ K+ATPasa. No est claro si son las mismas clulas las responsables de la captacin
activa de sales en agua dulce que revierten su funcin para excretar activamente
sales o crecen nuevas clulas cuando los peces son introducidos a agua salada
(Boeuf et al., 1978).
Al observar las caractersticas ultraestructurales del epitelio de las branquias en
parr y smolt a travs del microscopio electrnico, se observan dos tipos de clulas
cloruros (largas y cortas), cambiando el porcentaje de presentacin en las distintas
etapas de crecimiento (Pisam et al., 1988).
El intestino es la porcin ms importante del tracto digestivo que interviene en el
intercambio de agua y sales permitiendo al animal regular su medio interior en
agua dulce o agua salada. El pez traga agua salada, la cual pasa a la sangre a
nivel intestinal y esta absorcin, estara ligada al transporte activo de electrolitos
observndose un incremento del contenido proteico de la mucosa, de la actividad
ATPasa y del flujo unidireccional de Na+ y Cl- (Brown, 2000).
Bajo condiciones de estrs agudo se provocan alteraciones celulares en el tracto
gastrointestinal de salmnidos, provocando daos especialmente observados en
la porcin media del intestino, pero dichos cambios retornan a niveles normales
dentro de 48 horas (Olsen et al., 2005).
3.4 Osmoregulacin en agua dulce.
El ambiente dulceacucola posee una presin osmtica mnima debido a la baja
concentracin de sales. Esta presin es menor a la encontrada en el cuerpo del
animal por lo que se establece un flujo desde el ambiente hacia el pez, existiendo
el peligro de muerte por sobrehidratacin. Para compensar este fenmeno fsico
se debe eliminar en forma constante el excedente de agua (Boeuf, 1993).
En agua dulce la piel es muy gruesa y rica en mucus mientras que en agua de mar
pierde el mucus y las escamas protegen al pez del flujo de agua hacia el medio
exterior proporcionando al pez una excelente proteccin externa. Estas escamas,
estn formadas por fibras de colgeno y calcio, son de forma oval con anillos
regulares concntricos, translcidos y flexibles (Brown, 2000).

El rin en los animales de agua dulce permite la evacuacin del agua excedente
sin perdida excesiva de electrolitos a travs de una orina diluida y abundante (en
el ambiente marino permite la evacuacin de las sales excedentes y compensar la
fuga de agua a travs de una orina concentrada y escasa) (Roberts, 1981).
Lo anterior estara relacionado a lo observado en algunos salmones, donde el
nmero de glomrulos vara segn la salinidad del medio, siendo mayor en
alevines de agua dulce que en los cultivados en agua de mar (Boeuf y Harache,
1984).
Durante la transformacin parr-smolt, el intestino podra cambiar sus funciones en
agua dulce donde tiene un rol de prevencin en la afluencia de agua (a diferencia
del agua de mar donde trabaja activamente en la absorcin de iones y agua). Los
cambios desarrollados son gobernados por el sistema endocrino, donde el
principal estimulador es el cortisol junto a la hormona de crecimiento y las
hormonas tiroideas (Sundell et al., 2003).

Figura 1: Osmoregulacin de peces en agua dulce.


3.5 Osmoregulacin en agua salada.
En el ambiente marino, la concentracin de sales es mayor a la del cuerpo del
animal por lo tanto, se establece un flujo de agua desde el pez al medio ambiente
existiendo el peligro de morir por deshidratacin en ausencia de regulacin
(Brown, 2000).

El crecimiento en la actividad enzimtica de las clulas cloruros durante la


transformacin a smolt indica la preparacin de los juveniles para su vida en agua
salada. Alteraciones en el estado de las clulas cloruro del epitelio de las
branquias es el elemento ms importante en los sistemas de osmoregulacin
presente en los peces durante su ciclo de vida (Chernitsky, 1980).
Despus de la transferencia al ambiente marino, se observa un incremento en el
nmero y actividad de estas clulas en diversas especies de salmnidos lo que se
debera a una replicacin acelerada del ADN y a la estimulacin de la actividad
enzimtica en las branquias. Adems, los smolt de salmn del Atlntico son
capaces de impermeabilizar las branquias y empezar la excrecin de Na+ en
pocos minutos. Por otro lado, la vejiga natatoria aumenta de tamao y el pez se
vuelve ms tranquilo permaneciendo en aguas de mediana profundidad (Boeuf et
al., 1978).
El sistema enzimtico localizado en las clulas cloruro de las branquias es el que
permite la excrecin activa de Na+ y Cl- en el ambiente marino, observndose un
aumento estacional en la actividad de este sistema, existiendo en primavera un
aumento de la actividad Na+ K+- ATPasa. El sistema regresa completamente si los
peces permanecen en agua dulce despus de la migracin natural (reversibilidad
del smolt a parr) (Boeuf et al., 1985).
Existe una buena relacin entre los cambios en la actividad de la Na+ K+- ATPasa
branquial y la tolerancia a la salinidad. Moderados incrementos en la actividad
branquial de la Na+ K+- ATPasa, van acompaados de un aumento en la tolerancia
al ambiente salino (McCormick et al., 2003).
Se observa una absorcin importante de sales, principalmente cloruro de sodio en
las clulas cloruro o ionocitos de las branquias que actan contra el gradiente
fsico del Na+ y Cl- del exterior (Olsen et al., 2005).
Incrementos dietarios de sal resultan en tres pequeos cambios en la estructura y
fisiologa de las branquias. Estos incluyen un incremento en el nmero de las
clulas cloruro, un incremento de las clulas cloruro como proporcin de las
clulas branquiales y finalmente un incremento en la actividad de Na+ K+- ATPasa.

Tales cambios han sido usualmente asociados con la transferencia de salmones


desde agua dulce hacia el agua salada (Salman y Eddy, 1987).

FIGURA 2: Osmoregulacin de peces en agua salada.


3.6 Proceso de esmoltificacin.
La esmoltificacin o transformacin parr-smolt corresponde a una adaptacin
previa de los salmones juveniles a la vida en el agua de mar, ya que es en agua
dulce donde se desarrollan los mecanismos osmoreguladores que aseguran el
mantenimiento del equilibrio hidromineral (Muona y Soivio, 1992).
Al entrar en contacto con el agua de mar su reflejo de bebida es inmediato,
impermeabiliza sus branquias y excreta activamente Na+ y Cl- lo que ocurre
porque sus niveles de ATPasa estn elevados en las branquias incluso en agua
dulce (Brown, 2000).
La esmoltificacin es un conjunto de profundas modificaciones del pequeo
salmn en los planos anatmicos, morfolgicos, fisiolgicos y bioqumicos.
Adems hay un cambio en la conducta, el salmn nada a favor de la corriente a
diferencia de las primeras etapas donde nada en contra. Se ha concluido que los
animales ms grandes llegan ms precozmente al estado fisiolgico de smolt
(Boeuf, 1993).

Tambin se observa un cambio en la pigmentacin de la retina para aclarar la


visin en el medio marino, el cual es ms azul (Boeuf y Harache, 1984).
El parr pierde las marcas fuertemente coloreadas de su piel y adquiere el aspecto
plateado que se debera al depsito de purinas, guaninas e hipoxantina, adems
se torna ms delgado y largo. Durante el proceso de transformacin, tambin se
observan en las branquias modificaciones morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas.
Est ligada a una actividad interna en la cual estn involucrados los sistemas
nervioso, endocrino y es dependiente de factores del medio como la temperatura y
el fotoperodo (Stinckey, 1994).
Entre los criterios biolgicos de la esmoltificacin propuestos actualmente estn la
actividad Na+ K+- ATPasa de las mitocondrias de las branquias y los niveles
plasmticos de las hormonas tiroideas. En el caso del salmn del Atlntico parece
existir una correlacin entre la fisiologa y el aspecto exterior del pez, el smolt es
muy plateado y pierde fcilmente sus escamas (Renzis y Bornancin, 1984).
Generalmente el inicio de la migracin hacia el mar se produce en primavera y es
el estado fisiolgico del smolt el que condiciona el comportamiento migratorio
(Boeuf y Harache, 1984).
El xito de la adaptacin ha sido evaluado por el estudio de los componentes
osmticos e inicos del plasma sanguneo despus de la transferencia al agua de
mar (Brown, 2000).
Los problemas de adaptacin encontrados, estn directamente relacionados con
el nivel de salinidad. La transferencia a agua de mar de alta salinidad se debe
realizar dentro de los perodos normales de esmoltificacin de lo contrario, se
producen fuertes mortalidades o el fenmeno de Stunting donde los peces se
estancan en su peso inicial y son muy susceptibles a los agentes patgenos
(Boeuf, 1993).
La causa de Stunting no ocurrira por una deficiencia en la secrecin de la
hormona de crecimiento, pero posiblemente podra deberse a una deficiencia en
los mecanismos receptores de dicha hormona (Bjrnsson et al., 1988).

Las condiciones de crianza o transferencias inoportunas de los peces tambin


pueden perturbar gravemente el ritmo normal de adaptacin de los peces,
demorar e incluso hasta inhibir totalmente su crecimiento o causar su muerte en
corto plazo (Boeuf, 1993).
En el plano metablico durante la migracin se ha observado una disminucin de
los lpidos totales, de las protenas corporales y el glicgeno, incluso hay
modificaciones cualitativas de los lpidos siendo sintetizados los altamente
insaturados asociados a las variaciones de permeabilidad de las membranas
mientras que el agua corporal aumenta. Por lo tanto hay una utilizacin de las
reservas energticas durante la esmoltificacin con un aumento del consumo de
oxgeno (Hepher, 1993).
Varios cambios en el metabolismo de los carbohidratos ocurren durante la
transformacin parr-smolt, se observa una reduccin del glicgeno heptico y del
muscular, adems la glucosa sangunea se ha reportado como aumentada al
momento de la transformacin parr-smolt en salmn del Atlntico (McCormick y
Saunders, 1987).
3.7 Modificaciones hormonales.
El sistema endocrino experimenta modificaciones en el curso de la transformacin
y estos cambios seran el origen de muchas de las reacciones que experimenta el
salmn (Brown, 2000).
Durante la esmoltificacin del salmn la hormona de crecimiento (GH) juega un rol
importante en la estimulacin del crecimiento y en el mejoramiento de la habilidad
osmoregulatoria (Agstsson et al., 2003).
Hormonas como el cortisol y la GH parecen ser efectivas en iniciar la
esmoltificacin y mejorar la tolerancia al ambiente marino. Adems se observa un
pick de las hormonas tiroideas las cuales son responsables de muchos de los
cambios que experimenta el pez. Durante la esmoltificacin y en primavera se
observa un aumento intenso de T3 (Tironina) y T4 (Tiroxina) debido a una
hiperestimulacin de la tiroides bajo la influencia de la hipfisis y la TSH lo que
ocurre durante la migracin (Bern y Madsen, 1992).

Durante la transformacin de parr a smolt entre dos aumentos de T3 se produce


un pick de T4 que se manifiesta siempre de una a tres semanas, existiendo una
relacin constante de T4 con la capacidad de osmoregulacin. Despus de
regresar a un bajo nivel de T4 circulante, el pez permanece Eurihalino durante
ms de un mes. Tambin se ha sealado que la natacin contra la corriente
estimula la tiroides en los salmones (Boeuf y Harache, 1984).
Aunque las hormonas tiroideas han sido implicadas en el control de la
esmoltificacin, evidencias de un rol preciso de la T3 y T4 en la adquisicin de la
adaptabilidad no estn muy claras an. El ms prominente cambio en los niveles
de la hormona tiroidea es la aparicin de un pick de tiroxina el cual ocurre durante
el incremento de la Na+ K+- ATPasa branquial (Prunet et al., 1989).
Cambios similares en las hormonas tiroideas y la hormona de crecimiento ocurren
durante el perodo de aumento de la adaptabilidad al agua de mar en salmn del
Atlntico y salmn del Pacfico, lo que sugiere un rol de la GH en la
osmoregulacin de ambas especies (Prunet et al., 1989).
Se ha establecido una relacin entre el pick de tiroxina (T4) y las fases de la luna
(relacin con la luna nueva) en los salmones del Pacfico, no existiendo en los
representantes del gnero Salmo (Boeuf y Harache, 1984).
Pickering (1993) sugiri que la mayora de las hormonas anablicas y catablicas
estn envueltas en la regulacin del estrs, el cual provoca alteraciones al
crecimiento. Alzas en los niveles de cortisol producto de estrs agudo o crnico ha
sido fuertemente ligado a altos valores de glucosa plasmtica y a la movilizacin
de energa (McCormick et al., 1998).
3.8 Fotoperodo.
El fotoperodo es reconocido como el ms potente iniciador y regulador del
proceso de esmoltificacin, seales luminosas medioambientales dan informacin
acerca de este y convergen a travs de la glndula pineal. Por lo tanto, cambios
en el fotoperodo pueden provocar alteraciones en esta (Ebbesson et al., 2003).

El fotoperodo desencadena los procesos de esmoltificacin y migracin


estimulando el eje hipotalmico-hipofisiario. La exposicin continua a la luz
acelera el crecimiento (Renzis y Bornancin, 1984).
La esmoltificacin es acelerada por el incremento en la luminosidad y por el
aumento en la temperatura y por ende se retrasa acortando los das largos en los
peces de cultivo. La desmoltificacin puede ser prevenida por la exposicin de los
peces al agua fra antes del total desarrollo de su capacidad de regulacin
osmtica (Soivio et al., 1989).
El cortisol, la hormona de crecimiento, la insulina factor de crecimiento 1 (IGF-1) y
las hormonas tiroideas incrementan durante la primavera en respuesta a los
cambios

estacionales

del

fotoperodo

la

temperatura

estimulando

la

esmoltificacin (Shrimpton y McCormick, 2003).


3.9 Estrs en el cultivo de salmones.
Un objetivo principal en todo sistema de cultivo es mantener buenos ndices
productivos y sanitarios con la mxima utilidad de la infraestructura y espacios
disponibles. La salmonicultura es un sistema productivo con alto nfasis en la
intensificacin, con una marcada diferencia en relacin a los ejemplares del medio
natural (Merck, 2000).
El estrs es comnmente definido como un estado o condicin en la cual la
homeostasis de los individuos es perturbada por accin de estmulos externos, por
ejemplo, el estrs trmico, el cual va a provocar un aumento en los niveles de
cortisol sanguneo, que es utilizado como indicador de estrs (Kubilay y Ulokoy,
2002).
Los elementos presentes en un sistema productivo acucola que pueden
determinar un efecto de estrs se pueden clasificar en qumicos, fsicos, biolgicos
y de procedimientos. Muchos de estos elementos estn dados por las condiciones
propias del recurso agua y de las condiciones geogrficas y climticas propias de
cada regin donde se encuentra el centro de cultivo. Otros son modificables o
incluso dependen exclusivamente de los procedimientos establecidos (Renzis y
Bornancin, 1984).

Las caractersticas propias de cada elemento podrn establecer condiciones


menos favorables constituyendo factores potencialmente generadores de estrs
(Kinkelin et al., 1991).
Los peces bajo estrs muestran altos niveles de adrenalina en la sangre. No hay
rganos adrenales pero la adrenalina es secretada por clulas idnticas a los
grandes vertebrados localizadas en el intersticio del tejido renal (Renzis y
Bornancin, 1984).
Como respuesta para superar los factores de estrs y mantener el equilibrio
interno se presentan una serie de reacciones bioqumicas, fisiolgicas y
morfolgicas conocidas como Sndrome de adaptacin. El centro de estas
reacciones se basa en la actividad del eje Hipotalmico-Pituitario-Interrenal (HPI)
presente en condiciones de estrs agudo y crnico (Roberts, 1981).
La interaccin entre el sistema inmune y el eje HPI se centra en el rin anterior,
rgano clave que incluye diversas funciones (hematopoyesis, produccin de
anticuerpos y secrecin de corticosteroides) establecindose una comunicacin
paracrina entre el sistema inmune y el sistema endocrino (Bern y Madsen, 1992).
Como respuesta primaria al estmulo externo se genera una seal de alarma
desde el cerebro hacia la glndula pituitaria especficamente en la adenohipfisis,
la cual libera la Hormona Adrenocorticotrpica (ACTH) que estimula la liberacin
de corticosteroides (Fryer y Lederis, 1986).
Los corticosteroides se relacionan con el desarrollo de efectos fisiolgicos de una
mayor duracin en el tiempo activando la movilizacin de iones, aumentando la
liberacin de tiroxina, incrementando el metabolismo nitrogenado y aumentando la
glucosa sangunea (Kubilay y Ulokoy, 2002).
El cortisol es el principal corticosteroide controlado por la pituitaria en los peces.
Se ha determinado su efecto en vivo al aplicar cortisol en peces resultando en la
disminucin en la generacin de leucocitos, el nmero de clulas productoras de
anticuerpos y del nivel de anticuerpos neutralizantes (Kubilay y Ulokoy, 2002).
Como respuesta secundaria a los corticosteroides se presenta un aumento en la
liplisis y neoglucognesis, junto con un aumento en la movilizacin de iones y en

la captacin de oxgeno por parte de los eritrocitos. Tambin encontramos la etapa


que se describe como un estado exhausto o de depresin, en que ya sea el pez
o la poblacin no son capaces de compensar la presencia de factores negativos
presentndose un aumento en el metabolismo, disminucin en la resistencia a
patologas, disminucin en el crecimiento y baja fertilidad (Kinkelin et al., 1991).
As tambin, se ha determinado una disminucin en las funciones fagocticas de
macrfagos y la multiplicacin de clulas hematopoyticas. La aplicacin de
manejos rpidos sin que ello signifique un aumento en la intensidad o
traumatismos, ayudar a disminuir las reacciones adversas (Kinkelin et al., 1991).
Como patrn general, estmulos de mayor duracin y condiciones de mayor
temperatura producen una aumentada reaccin de estrs (Kubilay y Ulokoy,
2002).
Los efectos de diversos cuadros de estrs son acumulativos por lo cual el
adecuado descanso entre un manejo y el siguiente, la coordinacin e
incorporacin de diversos manejos en uno solo, son adecuados para establecer
una mejor condicin fisiolgica (Brown, 2000).
4.0 Efectos nocivos de estrs sobre el organismo.
La prdida en la capacidad de osmoregulacin es generalmente una resultante de
la presencia de estrs, lo que puede generar una prdida temporal de sales desde
los tejidos en los peces de agua dulce o un incremento de sta en peces de agua
de mar. El ms claro efecto observable en situaciones de estrs agudo es un
aumento de la funcin respiratoria (Kubilay y Ulokoy, 2002).
Los efectos negativos de estrs sobre el sistema inmune dados principalmente por
el cortisol, se han podido establecer como resultantes de una mala adaptacin
frente a factores severos y de mayor duracin, mientras que las alzas agudas de
cortisol y de menor intensidad tienen mayor relacin con una preparacin del
sistema inmune frente a cambios ambientales considerndose ms bien, una
respuesta de adaptacin (Kinkelin et al., 1991).

Se ha demostrado adems que la exposicin a agua cida provoca un aumento


del cortisol despus de tres horas en ella (pH 4). La mayora de los peces no
logran sobrevivir en estas condiciones (Brown et al., 1989).
Experimentos de laboratorio han demostrado que pH menor a 5.0 es txico para
salmones, por esto, lo ms importante son los efectos fisiolgicos en un medio
ambiente con pH bajo que provocar disturbios en el balance de electrolitos
(Whitehead y Brown, 1989).
Efectos de un corto estrs trmico provoca una disminucin en el tiempo de
coagulacin de la sangre y aumentos en el conteo de trombocitos, hematocrito y
en los niveles de glucosa sangunea (Casillas y Smith, 1977).
Valores altos de cortisol se observan en Salmo salar no alimentados en
comparacin a los alimentados. La razn de esto, es probablemente el gran
almacenamiento de glicgeno heptico en los salmnidos (Olsen et al., 2005).
La temperatura, el nivel inicial de oxgeno (origen del agua), la incorporacin de
oxgeno adicional, junto a un adecuado ayuno al realizar un manejo, permitir
minimizar estas condiciones adversas (Renzis y Bornancin, 1984).
Hiptesis.
Los niveles sanguneos basales de cortisol, sodio y cloro no cambian en peces
desafiados a agua salada.
Objetivos.
Objetivo general.
Determinar la adaptacin al agua salada de smolt de salmn del Atlntico.
Objetivos especficos.
1. Determinar a travs de los niveles de cortisol plasmtico, el sometimiento y
respuesta a estrs del grupo experimental versus el grupo control.
2. Definir la adaptacin al agua salada (nivel de esmoltificacin) a travs de la
determinacin de Na+ y Cl- plasmtico en peces sometidos a agua salada en
estanques.
3. Comparar los niveles de Na+ y Cl- entre el grupo control y el grupo experimental
despus que estos ltimos fueron sometidos a agua salada.

IV. MATERIALES Y METODOS


Los peces empleados en este estudio fueron mantenidos durante su etapa de
crecimiento en un centro de cultivo de agua dulce ubicado en Lago Ranco Dcima
Regin, propiedad de la empresa Marine Harvest Chile S. A.
Fueron cultivados en balsas jaulas (2), de 10 x 10 x 10 metros con un calado de
malla de 3/4 pulgadas a una densidad de 1.5 kg m- (considerando que estas
balsas jaulas tienen un volumen de 1000 m3 cada una) y alimentados
automticamente.
Una vez que los ejemplares alcanzaron un peso promedio de 80 g (dispersin de
22-136 gramos) y sometidos a un ayuno previo de 18 horas, una muestra de 25
peces fue trasladada a la unidad experimental de la empresa ubicada en la ciudad
de Puerto Montt. El traslado demora aproximadamente 2 horas.
Los

peces

trasladados,

en

general

evidencian

marcas

parr

leves,

un

comportamiento normal durante el traslado, sin registrarse mortalidades.


La unidad experimental utilizada en este estudio cuenta con sistemas de control
de calidad del agua basado en filtros ultravioletas con red de tubos para agua
dulce y para agua salada, adems de una red de oxigenacin para cada uno de
los estanques. La muestra fue distribuida en dos estanques de 120 litros cada
uno, con oxgeno controlado entre 8 10 mg/L (no debe ser mayor a 10 mg L-1),
flujo detenido y temperatura entre 15 16 C.
En uno de los estanques, son mantenidos los peces control (n = 5), los cuales
permanecen en agua dulce y el otro estanque corresponde al grupo experimental
(n = 20), los que fueron desafiados a agua salada de 35 ppm previo a un tiempo
de aclimatacin de 4 horas. Los niveles de oxgeno y temperatura son los mismos
indicados anteriormente.
Despus de permanecer durante 36 horas expuestos a agua salada son
anestesiados y muertos por golpe craneal para la extraccin de la sangre desde
el pednculo caudal, usando jeringas estriles.

Las muestras de sangre se incorporan a tubos de ensayos convenientemente


rotulados, dejandose reposar a baja temperatura para la obtencin del suero
sanguneo.
El suero del grupo experimental es usado en la determinacin de concentraciones
de cortisol y electrolitos (Na+ y Cl- (mEq L-1)).
4.1 Anlisis de laboratorio
La determinacin de cortisol srico se realiz por medio de radioinmunoensayo
(RIA) en el laboratorio de Fisiologa y Endocrinologa animal perteneciente al
Departamento de Ciencias Pecuarias de la Facultad de Medicina Veterinaria. Se
utiliz un kit comercial de la empresa DPC y validado para peces en el laboratorio.
Para la medicin de ambos electrolitos se utiliz el AVL 9180, que es un
analizador de electrolitos automtico, perteneciente a la empresa Roche. Su
calibracin es automtica, tiene un tiempo de anlisis de 50 segundos y sus datos
son controlados por un microprocesador el cual realiza las mediciones a travs de
un sensor tecnolgico. Este analizador es especfico para la medicin de K+, Na+,
Cl-, Ca+ y Li+, coincidiendo con el ocupado en humanos.
4.2 Anlisis estadstico
Este anlisis se llev a cabo por medio de la prueba t de Student, utilizada para
comparacin de promedios entre dos variables. Dicha prueba se realiz a travs
del programa estadstico GraphPad Software. Se consider un valor de p < 0,05
como estadsticamente significativo en la comparacin de los valores entre ambos
grupos.

V. RESULTADOS
En la tabla nmero uno se presentan los valores del grupo desafiado a agua
salada, en los cuales se pueden apreciar que para el caso del cortisol tres valores
se encuentran muy bajos, coincidiendo con valores de peces control, lo que se
debera al menor peso con relacin al resto del grupo.
Para el caso de los electrolitos ambos grupos presentan valores normales en su
totalidad, siendo superior a los encontrados en los peces control.
Tabla 1. Grupo experimental. Valores de cortisol, Na+ y Cl- obtenidos de peces
desafiados al agua de mar.

Nmero Cortisol
Salmn (ng mL-1)
1
137
2
40,5
3
70,2
4
49,6
5
98,2
6
29,2
7
127
8
105
9
115
10
138
11
130
12
118
13
133
14
91
15
193
16
121
17
131
18
97,6
19
126
20
126
108,8
Promedio

Na+
(mEq L-1)
164
168
167
166
170
173
169
165
166
168
167
172
172
172
183
175
180
184
179
198
172,9

Cl(mEq L-1)
133
135
133
134
137
141
136
130
134
135
133
138
140
139
148
142
146
147
144
155
139

En la tabla nmero dos se observan los valores de los peces control, los cuales
presentan promedios inferiores en comparacin al grupo experimental tal como se
esperaba
Tabla 2. Grupo control. Valores de cortisol, Na+ y Cl- obtenidos de peces
mantenidos en agua dulce.

Nmero Cortisol
(ng mL-1)

Salmn

1
2
3
4
5
Promedio

39,9
90,2
48,2
74
56,8
61,82

Na+
(mEq L-1)

Cl(mEq L-1)

153
159
155
152
154
154,6

123
124
121
120
122
122

140
130
120

CORTISOL ng/mL

110
100
90
80

70
60
50
40
30
20
10
0

GRUPO CONTROL

GRUPO EXPERIMENTAL

Figura 3: Concentraciones sricas de cortisol (ng mL-1) ( EE) en salmones del


grupo control (n=5) y del grupo experimental (n=20) *P < 0,05 en relacin con el
control (EE= Error estandar).

180
170

160
150
140
130

Na+ mEq L-1

120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

GRUPO CONTROL

GRUPO EXPERIMENTAL

Figura 4: Concentraciones sricas de sodio (mEq L-1) ( EE) en salmones del


grupo control (n=5) y del grupo experimental (n=20). *P < 0,05 en relacin con el
control (EE= Error estandar).

140
1300

120
110

Cl - mEq L-1

1000
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

GRUPO CONTROL

GRUPO EXPERIMENTAL

Figura 5: Concentraciones sricas de cloro (mEq L-1) ( EE) en salmones del


grupo control (n=5) y del grupo experimental (n=20). *P < 0,05 en relacin con el
control (EE= Error estandar).

VI. DISCUSION
Los ensayos de esmoltificacin que la empresa privada realiza antes de transferir
sus poblaciones a agua salada, son medidas adecuadas para evitar perdidas en la
produccin.
En los peces cualquiera sea la combinacin y la intensidad de sus
manifestaciones clnicas, estas raramente son patognomnicas, lo que impone en
forma sistemtica recurrir a los exmenes de laboratorio. Tambin hay marcadas
diferencias en cuanto a su estatus zoolgico, el cual es bastante primitivo en
comparacin con otros vertebrados, estableciendo para la manifestacin de sus
patologas un aspecto poco claro.
Hace mucho tiempo se ha intentado utilizar en las alteraciones de los peces, las
tcnicas de exploracin funcional como en el caso del estudio de los parmetros
bioqumicos y enzimticos de la sangre. Sin embargo, la aplicacin de estas
tcnicas, se encuentran con una caracterstica tpica de los peces que es su gran
variabilidad individual en comparacin con las especies homeotermas (Kinkelin et
al., 1991).
Por otra parte, Kubokawa et al. (1999), concluye en uno de sus trabajos que los
valores numricos de la mayor parte de los parmetros sanguneos en peces
muestran una gran dispersin tanto en agua dulce como en agua salada debido a
factores importantes como lo son el peso y el sexo.
Lo anterior tiene como objetivo explicar de alguna forma las diferencias que se
observan entre los ejemplares en estudio, en relacin a los distintos parmetros
considerados en el estudio producto de la gran variabilidad individual, ya sea en
agua dulce o en agua salada.
Varios trabajos han reportado las concentraciones plasmticas de los parmetros
utilizados en este estudio (cortisol, Na+ y Cl-) para los gneros Salmo y
Onchorhynchus.
Cabe mencionar que los valores referenciales o basales, corresponden a los
rangos de valores entregados en las distintas publicaciones utilizadas, los cuales

fueron comparados con los obtenidos de los salmones muestreados en la unidad


experimental, ubicndose la gran mayora de las muestras dentro de estos
valores, lo que nos validara los resultados obtenidos de los ejemplares
muestreados.
Trabajos sobre niveles plasmticos de cortisol en agua dulce, nos indican valores
que se encuentran entre 54 19 ng mL-1 a los 72 41 ng mL-1 previo al manejo y
transporte, establecindose estos como valores basales para el agua dulce
(Iversen et al., 2005).
Kubokawa et al. (1999) tambin sealan valores de cortisol en agua dulce, los
cuales difieren dependiendo del sexo de los salmones. Para el caso de las
hembras, los valores obtenidos son de 135,6 13,8 ng mL-1. En cuanto a los
machos, este valor es 54,0 22,5 ng mL-1, el cual es considerablemente menor al
de hembras, establecindose un rango total que va desde los 31,5-149 ng mL-1.
Para el caso del agua de mar, el valor de cortisol se registra en 214 70 ng mL-1
(Iversen et al., 1998).
En otro estudio de cortisol en agua de mar, los valores se sitan entre 50-175 ng
mL-1 los cuales corresponden a los valores basales (Castranova et al., 2005).
Los salmones muestreados obtuvieron valores que van de los 29,2-193 ng mL-1
para los desafiados al agua de mar y para el caso del agua dulce los valores van
desde los 39,9-90,2 ng mL-1, situndose la gran mayora de los salmones dentro
de estos valores, salvo tres que quedaron fuera del rango de agua salada, que
corresponden a los valores menores a 50 ng mL-1.
En cuanto a los valores del electrolito Na+ para el agua dulce, segn Folmar y
Dickhoff (1980) el rango se sita entre los 133-155 mEq L-1 , los que equivalen a
los valores basales de la especie.
En otro experimento en agua dulce, se dan valores para el Na+ de 156,8-158,7
mEq L-1 (Craig e Hirano, 1995).
En cuanto a los valores de agua de mar, estos nos muestran que para el caso del
Na+ sus valores fluctuaran entre los 150-165 mEq L-1 (Boeuf, 1993).

Otro trabajo en agua de mar, nos indica valores de Na+ que van de los 211 49
mEq L-1 correspondiendo a los valores basales de esta especie (Iversen et al.,
1998).
Otro estudio relacionado con los valores en agua de mar de Na+ va de 144,3163,3 mEq L-1 (Craig e Hirano, 1995).
En cuanto a los valores encontrados en los salmones muestreados, para el Na+ en
los estanques de agua de mar si sitan entre los 164-198 mEq L-1, lo que en agua
dulce disminuye, para ubicarse en un rango que va de los 152-159 mEq L-1, lo que
nos indica que ambos grupos estn dentro de los parmetros mencionados en los
distintos trabajos anteriores.
En relacin al otro electrolito en estudio (cloro), datos apreciados en el trabajo de
Craig e Hirano (1995), nos dan valores en agua dulce que van de 129,7-131,1
mEq L-1
Otro paper relacionado con valores de Cl- en agua dulce, nos dan valores que
fluctan entre los 111-135 mEq L-1 correspondiendo a valores basales para
salmnidos (Folmar y Dickhoff, 1980).
Para el agua salada los valores de Cl- van de 166,9-184,5 mEq L-1 (Craig e
Hirano, 1995).
Otro trabajo de Cl- en agua de mar nos da valores que van desde 140-160 mEq L-1
(Boeuf, 1993).
Iversen et al. (1998) tambin nos entrega valores de Cl- en agua de mar, los que
se encuentran entre los 181 42 mEq L-1.
Otro estudio sobre valores de Cl- en el agua de mar nos indican como valores
basales los menores o iguales a 160 mEq L-1 (Ugedal et al., 1998).
Cech et al. (2004), nos entregan valores para el Cl- en agua de mar, los que se
ubican entre 141 10 mEq L-1.
Los valores muestreados del Cl- en nuestro estudio, nos indican que sus nmeros
se encuentran para el agua de mar entre los 130-155 mEq L-1 y para el agua dulce
van de los 120-124 mEq L-1, los que en el caso de los datos de agua dulce estn
en su totalidad dentro de los valores referenciales. En el caso del agua salada slo

un salmn se encuentra por fuera del rango antes mencionado, por lo que se
podra sealar que el cloro tambin coincide con los valores referenciales citados
anteriormente. Estos resultados (Na+ y Cl-) indican buena capacidad de
adaptacin de los ejemplares a agua salada.

VII. CONCLUSIONES
1.

El nivel de estrs de los ejemplares desafiados a agua de mar es mayor que

el grupo mantenido en agua dulce, demostrado por la presencia de aumentados


niveles de cortisol plasmtico.
2.

De acuerdo a los niveles de Na+ y Cl- encontrados, los peces desafiados a

agua salada, presentan buena capacidad de osmorregulacin.


3.

Todo pez que deba ser trasladado de agua dulce a agua salada debe estar

completamente esmoltificado y mantenido de tal manera que durante el traslado,


se minimicen las posibilidades de sufrir estrs.

VIII. REFERENCIAS
1. gstsson, T., K. Sundell, T. Sakamoto, M. Ando and B.T. Bjrnsson. 2003.
Pituitary gene expression of somatolactin, prolactin and growth
hormone

during

Atlantic

salmon

parr-smolt

transformation.

Aquaculture 222: 229-238.


2. Bern, H.A., S.S. Madsen. 1992. A selective survey of the endocrine system
of
the rainbow trout (Onchorhynchus mykiss) with emphasis on the
hormonal regulation of ion balance. Aquaculture 100: 237-262.
3. Bjrnsson, B. T.H., T. Ogasawara, T. Hirano, J.P. Bolton, H.A. Bern. 1988.
Elevated growth hormone levels in stunted Atlantic salmon, Salmo
salar. Aquaculture 73: 275-281.
4. Boeuf, G., P. Lasserre and Y. Harache. 1978. Osmotic adaptation of
Onchorhynchus Kisutch Walbaum II. Plasma osmotic and ionic
variations, and gill Na+ -K+ ATPase activity of yearling Coho salmon
transferred to sea water. Aquaculture 15: 35-52.
5. Boeuf, G., Y. Harache. 1984. Adaptation osmotique a leau de mer de
differentes especes (Salmo trutta, Salmo gairdneri, Salvelinus
fontinalis) et hybride (Salmo trutta

X Salvelinus fontinalis

) de

salmonides. Aquaculture 40: 343-358.


6. Boeuf, G., A. Le Roux, J.L. Gaignon and Y. Harache. 1985. Gill (Na+-K+)ATPase activity and smolting in Atlantic salmon (Salmo salar L). in
France. Aquaculture 45: 73-81.

7. Boeuf, G. 1993. Seawater adaptation strategies in salmonids. pp: 61-80 In:


E. Kristensen, R. R. Haese and J. E. Kostka (Ed). Coastal and
estuarine studies. American Geophysical Union. Washington, DC,
USA.
8. Brown, J.A., D. Edwards and C. Whitehead. 1989. Cortisol and thyroid
hormone responses to acid stress in the brown trout, Salmo trutta L.
J. Fish Biol 35: 73-84.
9. Brown, L. 1993. Aquaculture for Veterinarians: Fish Husbandry and Medicine.
Pergamon Press. New York, USA.
10. Casillas, E., L.S. Smith. 1977. Effect of stress on blood coagulation and
haematology in rainbow trout (Salmo gairdneri). J. Fish Biol. 10: 481491.
11. Castranova, D.A., V.W. King and W.L. Curry. 2005. The effects of stress on
androgen production, spermiation response and sperm quality in high
and low cortisol responsive domesticated male striped bass.
Aquaculture 246: 413-422.
12. Cech Jr, J.J., M. McEnroe and D.J. Randall. 2004. Coho salmon
haematological, metabolic and acid-base changes during exercise
and recovery in sea water. J. Fish Biol. 65: 1223-1232.
13. Chernitsky, A.G. 1980. Functional state of chloride cells of Baltic salmon
(Salmo salar L.) at different stages of its life cycle. Comp. Biochem.
Physiol 67(A): 519-522.
14. Craig, C. W., T. Hirano. 1995. Osmoregulation. pp 319-377 In: C. Groot, L.
Margolis and C.W. Craig (Ed). Physiological ecology of Pacific
salmon. UBC Press. Vancouver, Canada.

15. Ebbesson, L.O.E., P. Ekstrm, S.O.E. Ebbesson, S.O. Stefansson and B.


Holmqvist. 2003. Neural circuits and their structural and chemical
reorganization in the light-brain-pituitary axis during parr-smolt
transformation in salmon. Aquaculture 222: 59-70.
16. Evans, D.H. 1998. The Physiology of Fishes. (2a ed) CRC Press. Florida,
USA.
17. Folmar, L.C., W.W. Dickhoff. 1980. The parr-smolt transformation
(smoltification) and seawater adaptation in salmonids. Aquaculture
21: 1-37.
18. Fryer, J.N., K. Lederis. 1986. Control of corticotropin secretion in teleost
fishes. Am. Zool 20: 1017-1026.
19. Heen, K., R.L. Monahan and F. Utter. 1993. Salmon Aquaculture. Fishing
News Books. Halsted Press. Oxford, Inglaterra.
20. Hepher, B. 1993. Nutricin de peces comerciales en estanque. Editorial
Limusa. Mxico, D.F., Mxico.
21. Iversen, M., B. Finstad, R.S. McKinley, R.A. Eliassen, K.T. Carlsen and T.
Vejen. 2005. Stress responses in Atlantic salmon (Salmo salar L.)
smolt during commercial well boat transports, and effects on survival
after transfer to sea. Aquaculture 243: 373-382.
22. Iversen, M., B. Finstad, K.J. Nilssen. 1998. Recovery from loading and
transport stress in Atlantic salmon (Salmo salar L.) smolts.
Aquaculture 168: 387-394.

23. Kinkelin, P. de, C. Michel, P. Ghittino. 1991. Tratado de las enfermedades


de los peces. Editorial Acribia, Zaragoza, Espaa.
24. Kubilay, A., G. Uluky. 2002. The effect of acute stress on rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss). Turk J. Zool 26: 249-254.
25. Kubokawa, K., T. Watanabe, M. Yoshioka and M. Iwata. 1999. Effects of
acute stress on plasma cortisol, sex steroid hormone and glucose
levels in male and female sockeye salmon during the breeding
season. Aquaculture 172: 335-349.
26. Laird, L.M., T. Needham. 1988. Salmon and trout farming. Ellis Horwood.
Chichester, Inglaterra.
27. Manual Merck de veterinaria 2000 (5a ed.). Editorial Ocano. Barcelona,
Espaa.
28. McCormick, S.D., M.F. ODea, A.M. Moeckel, B.T. Bjrnsson. 2003.
Endocrine and physiological changes in Atlantic salmon smolts
following hatchery release. Aquaculture 222: 45-57.
29. McCormick, S.D., R.L. Saunders. 1987. Preparatory physiological
adaptations for marine life of salmonid: Osmoregulation, growth, and
metabolism. Am. Fish Soc Symp 1: 211-229.
30. McCormick, S.D., J.M. Shrimpton, J.B. Carey, M.F. ODea, K.E. Sloan, S.
Moriyama and B.T. Bjrnsson. 1998. Repeated acute stress reduces
growth rate of Atlantic salmon parr and alters plasma levels of growth
hormone, insulin-like growth factor I and cortisol. Aquaculture 168:
221-235.

31. Muona, M., A. Soivio. 1992. Changes in plasma lysozyme and blood
leucocyte levels of hatchery-reared Atlantic salmon (Salmo salar L.)
and sea trout, (Salmo trutta L.) during parr-smolt transformation.
Aquaculture 106: 75-87.
32. Olsen, R.E., K. Sundell, T.M. Mayhew, R. Myklebust and E. Ringo. 2005.
Acute stress alters intestinal function of rainbow trout, Oncorhynchus
mykiss (Walbaum). Aquaculture 250: 480-495.
33. Pickering, A.D., 1993. Growth and stress in fish production. Aquaculture
111: 51-63.
34. Pisam, M., P. Prunet, G. Boeuf and A. Rambourg. 1988. Ultrastructural
features of chloride cells in the gill epithelium of the Atlantic salmon,
Salmo salar, and their modifications during smoltificacion. Amer. J
Anatomy 183: 235-244.
35. Prunet, P., G. Boeuf, J.P. Bolton and G. Young. 1989. Smoltification and
seawater adaptation in Atlantic salmon (Salmo salar): Plasma
prolactin, growth hormone, and thyroid hormones. General Comp
Endocrinol 74: 355-364.
36. Renzis, G. de, M. Bornancin. 1984. Ion transport and gill ATPases. pp: 65104 In: W.S. Hoar and D.J. Randall. (Ed) Fish Physiology. Academic
Press. Vancouver, Canada.
37. Roberts, R.J. 1981. Patologa de los peces. Ediciones Mundi Prensa.
Madrid, Espaa.

38. Salman, N.A., F.B. Eddy. 1987. Response of chloride cell numbers and gill
Na+ K+- ATPase activity of freshwater Rainbow Trout (Salmo
gairdneri Richardson) to salt feeding. Aquaculture 61: 41-48.
39. Shrimpton, J.M., S.D. McCormick. 2003. Environmental and endocrine
control of gill corticosteroid receptor number and affinity in Atlantic
salmon (Salmo salar) during smolting. Aquaculture 222: 83-99.
40. Soivio, A., M. Muona and E. Virtanen. 1989. Temperature and daylength as
regulators of smolting in cultured Baltic salmon, Salmo salar L.
Aquaculture 82: 137-145.
41. Stinckney, R.R. 1994. Principles of aquaculture. John Wiley & Sons. Inc.
Washington, USA.
42. Sundell, K., F. Jutfelt, T. gstsson, R.E. Olsen, E. Sandblom, T. Hansen
and B.T. Bjrnsson. 2003. Intestinal transport mechanisms and
plasma cortisol levels during normal and out-of-season parr-smolt
transformation of Atlantic salmon, Salmo salar. Aquaculture 222:
265-285.
43. Ugedal, O., B. Finstad, B. Damsg rd and A. Mortensen. 1998. Seawater
tolerance and downstream migration in hatchery-reared and wild
brown trout. Aquaculture 168: 395-405.
44. Whitehead, C., J.A. Brown. 1989. Endocrine responses of brown trout,
Salmo trutta L., to acid, aluminium and lime dosing in a Welsh hill
stream. J Fish Biol 35: 59-71.