Direccin Universitaria de Educacin a Distancia

EAP INGENIERIA AMBIENTAL

BIOTECNOLOGA
AMBIENTAL

TRAB
2014-II
AJO

FERNANDO MERINO RAFAEL

Docente:
Ciclo:

Datos del alumno:

Apellidos y nombres:

Nota:

Mdulo II

FORMA DE PUBLICACIN:
Publicar su archivo(s) en la opcin TRABAJO ACADMICO que figura en
el men contextual de su curso

Cdigo de matricula:

ACAD
MICO

Uded de matricula:

Fecha de publicacin en campus

virtual DUED LEARN:

HASTA EL DOM. 25 DE
ENERO 2015
A las 23.59 PM

Recomendaciones:

1. Recuerde verificar la
correcta publicacin
de su Trabajo
Acadmico en el
Campus Virtual antes
de confirmar al
sistema el envo
definitivo al Docente.
Revisar la previsualizacin de
su trabajo para asegurar
archivo correcto.

2.

Las fechas de recepcin de trabajos acadmicos a travs del campus virtual estn definidas en el sistema de
acuerdo al cronograma acadmicos 2014-II por lo que no se aceptarn trabajos extemporneos.

1TA20142DUED

3.

Las actividades que se encuentran en los textos que recibe al matricularse, servirn para su autoaprendizaje
mas no para la calificacin, por lo que no debern ser consideradas como trabajos acadmicos obligatorios.

Gua del Trabajo Acadmico:

4.

Recuerde: NO DEBE COPIAR DEL INTERNET, el Internet es nicamente una fuente de consulta. Los
trabajos copias de internet sern verificados con el SISTEMA ANTIPLAGIO UAP y sern calificados
con 00 (cero).

5. Estimado alumno:
El presente trabajo acadmico tiene por finalidad medir los logros alcanzados en el desarrollo del curso.
Para el examen parcial Ud. debe haber logrado desarrollar hasta ___2__y para el examen final debe haber
desarrollado el trabajo completo.

Criterios de evaluacin del trabajo acadmico:

Este trabajo acadmico ser calificado considerando criterios de evaluacin segn naturaleza del curso:

Presentacin adecuada del

trabajo

Considera la evaluacin de la redaccin, ortografa, y presentacin del

trabajo en este formato.

Investigacin bibliogrfica:

Considera la consulta de libros virtuales, a travs de la Biblioteca virtual

DUED UAP, entre otras fuentes.

Situacin problemtica o caso

prctico:

Considera el anlisis de casos o

problematizadoras por parte del alumno.

Otros contenidos
considerando aplicacin
prctica, emisin de juicios
valorativos, anlisis, contenido
actitudinal y tico.

la

solucin

de

situaciones

TRABAJO ACADMICO
Estimado(a) alumno(a):
Reciba usted,

la ms sincera y cordial

bienvenida a la Escuela

de Ingeniera

Ambiental de Nuestra Universidad Alas Peruanas y del docente tutor a cargo del
curso.
En el trabajo acadmico deber desarrollar las preguntas propuestas por el tutor, a fin
de lograr un aprendizaje significativo.
Se pide respetar las indicaciones sealadas por el docente tutor en cada una de las
preguntas, a fin de lograr los objetivos propuestos en la asignatura.

PREGUNTAS:

2TA20142DUED

CUESTIONARIO
Realice un ensayo, luego de una investigacin bibliogrfica, analizando y describiendo
cada uno de los siguientes temas:
1. Tomando un ejemplo en cada caso, describa las diferencias entre un
microorganismo procaritico y un microorganismo eucaritico. (4 puntos)
congress.cimne.com/zns09/admin/files/filepaper/p422.pdf
2. A travs de cualquiera de las cuatro situaciones planteadas, describa la dinmica
poblacional y el crecimiento microbiano:
- Rizsfera
- Biocorrosin
- Deterioro de los alimentos por accin microbiana
- Enfermedades infecciosas
(4 puntos)
3. Utilizando la columna de Winogradsky, haga un anlisis de esa experiencia
como modelo de ecosistema microbiano. (5 puntos)
4. Describa detalladamente un caso en donde se aprecie la aplicacin de los
conceptos de la microbiologa ambiental en el desarrollo de procesos
biotecnolgicos de aplicacin ambiental. (5 puntos)
revistaecosistemas.net/pdfs/122.pdf
Presentacin adecuada del trabajo: redaccin, ortografa, y presentacin del
trabajo en este formato. (2 puntos)
Referencias bsicas:
ATLAS, R y R. Bartha. 2002. Ecologa microbiana y Microbiologa ambiental. 4ta.
Edicin. Pearson Educacin, S.A. Madrid. Espaa.
BALDRY, P. (1981): La batalla contra las bacterias. Revert, Barcelona.
BROCK, T.D. (1961): Milestones in Microbiology (reedicin de 1975). American
Society for Microbiology, Washington, D.C.
COLLARD, P. (1976): The development of Microbiology. Cambridge University
Press, Cambridge. Existe versin espaola: El desarrollo de la Microbiologa, Ed.
Revert.
de KRUIJF, P. : Cazadores de microbios. Biblioteca Cientfica Salvat.
DEBR, P. (1995): Louis Pasteur. Barcelona, Crculo de Lectores.
DUBOS, R. Louis Pasteur. Biblioteca Salvat de Grandes Biografas.
DOW, C.S., R. WHITTENBURY (1980): Prokaryotic form and function. En:
"Contemporary microbial ecology" (ed. D.C. Ellwood y otros), Academic Press,
Londres, pgs. 391-417.

3TA20142DUED

DWORKIN, M. (1991): Prokaryotic diversity. En: "The Prokaryotes" (2nd. edition).

Springer Verlag, vol I., pgs. 48-74.
NEIDHART, F.C. (1987): Chemical composition of Escherichia coli. En: "Escherichia
coli and Salmonella typhimurium. Cellular and molecular biology". (F.C. Neidhart, ed.).
American Society for Microbiology. Washington, D.C. (1987), pgs. 3-6.
SHAPIRO, J.A. (1988): Las bacterias, organismos pluricelulares. Inv. y Ciencia, 143
(agosto): 56-64.

4TA20142DUED

UNIVERSIDAD PRIVADA ALAS PERUANAS

DUED-CUSCO
CARRERA PROFESIONAL DE

INGENIERRIA AMBIENTAL

TRABAJO ACADEMICO
BIOTECNOLOGIA AMBIENTAL

DOCENTE: FERNANDO MERINO RAFAEL

Estudiante: Carlos Quispe Tunquipa
CODIGO:
2013218920
Semestre: 2014-II
CUSCO - PER

5TA20142DUED

PRESENTACION

El presente trabajo es para afianzar nuestros conocimientos como estudiantes de

ingeniera ambiental, se hizo con esmero y voluntad de seguir aprendiendo. Por ello
presento el trabajo acadmico a UD. Para que nos siga guiando en nuestra formacin
profesional.

Muchas gracias

Carlos Quispe Tunquipa

6TA20142DUED

DESARROLLO DE LA GUA DEL TRABAJO ACADMICO

CUESTIONARIO
Realice un ensayo, luego de una investigacin bibliogrfica, analizando y describiendo
cada uno de los siguientes temas:
1 Tomando un ejemplo en cada caso, describa las diferencias
entre un microorganismo procaritico y un microorganismo
eucaritico. (4 puntos)
Uno de los avances ms considerables de la Biologa ha sido el
descubrimiento de las profundas diferencias entre los
organismos celulares y acelulares (virus) y a nivel celular las
diferencias entre clulas con y sin ncleo.
Los trminos Procariotas y Eucariota se deben a E. Chatton y
se empezaron a usar a principios de 1950.
La principal diferencia radica en que en los Procariotas el
material gentico no est separado del citoplasma y los
Eucariotas presentan el material gentico est organizado en
cromosomas rodeados por una membrana que los separa del
citoplasma.

PROCARIOTAS
ADN localizado en una
regin: Nucleoide, no rodeada
por una membrana.

EUCARIOTAS
Ncleo rodeado por una
membrana. Material gentico
fragmentado en cromosomas
formados por ADN y protenas.
Clulas pequeas 1-10 m
Por lo general clulas grandes,
(10-100 m), Algunos son
microbios, la mayora son
organismos grandes.
Divisin celular directa,
Divisin celular por mitosis,
principalmente por fisin binaria. presenta huso mittico, o alguna
No hay centriolos, huso mittico forma de ordenacin de
ni microtbulos.
microtbulos.
Sistemas sexuales escasos, si
Sistemas sexuales frecuentes.
existe intercambio sexual se da
Alternancia de fases haploides y
por transferencia de un donador diploides mediante Meiosis y
a un receptor.
Fecundacin
Escasas formas multicelulares
Ausencia de desarrollo de tejidos
Formas anaerobias estrictas,
facultativas, microareroflicas y
aerobias

Los organismos multicelulares

muestran desarrollo de tejidos
Casi exclusivamente aerobias

7TA20142DUED

Ausencia de mitocondrias: las

enzimas para la oxidacin de
molculas orgnicas estn
ligadas a las membranas
Flagelos simples formados por la
protena flagelina
En especies fotosintticas, las
enzimas necesarias estn
ligadas a las membranas.
Existencia de fotosntesis
aerobia y anaerobia, con
productos finales como azufre,
sulfato y Oxgeno

Escherichia coli divisin por

fisin binaria..

Las enzimas estn en las

mitocondrias
Flagelos compuestos, (9+2)
formados por tubulina y otras
protenas
Las enzimas para la fotosntesis
se empaquetan en los
cloroplastos.

Clula Eucariota

La clula procariota es sin duda la ms primitiva, conocindose

registros fsiles del Precmbrico, hace ms de 3.000 millones
de aos. A pesar de su estructura muy sencilla, han sobrevivido
gracias a la plasticidad de su fisiologa, que le permite ocupar
ambientes donde no sobreviven las eucariotas.
Cianobacterias: Se llaman tambin cianofceas o algas verdeazuladas y son eubacterias fotosintticas aerobias. Su nombre
hace referencia a la presencia de un pigmento azul llamado
ficocianina, que se suma a la clorofila a. Pueden presentarse
como clulas aisladas o formar colonias filamentosas. El tamao
de las clulas de cianobacterias puede oscilar desde 1mm hasta
60 micrmetros en el caso del gnero Oscillatoria.
Las cianobacterias presentan una capa gelatinosa externa que
permite la formacin de colonias. Cada clula presenta una

8TA20142DUED

pared celular similar a la de las bacterias Gram negativas. el

citoplasma aparece dividido en dos zonas: una central de
aspecto translcido denominada centroplasma, que es el lugar
en donde est el ADN de la clula, y el resto del citoplasma, que
se denomina cromoplasma, debido a la presencia de unos
sculos en los cuales estn los pigmentos fotosintticos
(clorofila a, carotenoides, dicocianina y ficoeritina). El
cromoplasma contiene adems ribosomas, grnulos de volutina,
vacuolas de gas (en especies m arinas) y carboxisomas, que
contienen enzimas que fijan el dixido de carbono

Organismos eucariontes
Los organismos eucariontes forman el dominio Eukarya que
incluye a los organismos ms conocidos, repartidos en cuatro
reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fung (Hongos) y
Protista (que no pueden clasificarse dentro de los tres primeros
reinos). Incluyen a la gran mayora de los organismos extintos
morfolgicamente reconocibles que estudian los paleontlogos.
Los ejemplos de la disparidad eucaritica van desde un
dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un rbol
como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (rganos
reproductivos de hongos), cada uno con clulas distintas y, en
el caso de los pluricelulares, a menudo muy variados.
Diferencias entre clulas eucariotas
Existen diversos tipos de clulas eucariotas entre las que
destacan las clulas de animales y plantas. Los hongos y
muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias
substanciales.
Clulas animales

9TA20142DUED

Clula animal

Estructura de una clula animal tpica: 1. Nuclolo, 2.Ncleo, 3.

Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplsmico rugoso, 6.
Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8.Retculo
endoplsmico liso, 9. Mitocondria, 10. Peroxisoma, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.
Las clulas animales componen los tejidos de los animales y se
distinguen de las clulas vegetales en que carecen de paredes
celulares y de cloroplastos y poseen centriolos y vacuolas ms
pequeas y, generalmente, ms abundantes. Debido a la
carencia de pared celular rgida, las clulas animales pueden
adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras
estructuras.
Clulas vegetales
Clula vegetal

Estructura de una clula vegetal tpica: 1. Ncleo, 2.Nuclolo, 3.

Membrana nuclear, 4. Retculo endoplsmico rugoso, 5.
Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Dictiosoma / Aparato de Golgi, 8.
10TA20142DUED

Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmtica, 11.

Mitocondria, 12. Vacuola central, 13.Cloroplasto, 14.
Plasmodesmos, 15. Retculo endoplsmico liso, 16.
Citoesqueleto, 17. Vescula, 18. Ribosomas.
Las caractersticas distintivas de las clulas de las
plantas son:
Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el
tono plasto), que mantiene la forma de la clula y controla el
movimiento de molculas entre citosol y savia.
Una pared celular compuesta de celulosa y protenas, y en
muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en
el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las
paredes celulares de los hongos, que estn hechas de quitina, y
la de los procariontes, que estn hechas de pptidoglicano.
Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que
permiten que las clulas de las plantas se comuniquen con las
clulas adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por
los hongos.
Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila,
el pigmento que da a la plantas su color verde y que permite
que realicen la fotosntesis.
Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas conferas y plantas
con flor) tambin carecen de los centriolos que estn presentes
en las clulas animales. Estos tambin se pueden encontrar en
los animales de todos los tipos es decir en un mamfero en un
ave o en un reptil.
congress.cimne.com/zns09/admin/files/filepaper/p422.pdf
2 A travs de cualquiera de las cuatro situaciones planteadas,
describa la dinmica poblacional y el crecimiento microbiano:
- RIZSFERA
La rizosfera es una parte del suelo inmediata a las races
donde tiene lugar una interaccin dinmica con los
microorganismos. Las caractersticas qumicas y biolgicas
de la rizosfera se manifiestan en una porcin de apenas 1
mm de espesor a partir de las races.
En un sentido ms amplio, la rizosfera se puede considerar
como la porcin de suelo en la que estn las races de las
plantas, ya que es un zona donde se dan toda una serie de
relaciones fsicas y qumicas que afectan a la estructura del
suelo y a los organismos que viven en l, proporcionndole
unas propiedades diferentes.
Se pueden destacar tres caractersticas de la rizosfera:
Presencia de numerosos organismos en mayor densidad que
en el suelo normal, como pueden ser bacterias, hongos y
micro fauna (por ejemplo nematodos, caros, insectos).
11TA20142DUED

Estabilidad de las partculas de suelo, tanto por la accin

mecnica de las races, como por la accin agregante de los
exudados de los diferentes organismos presentes (plantas y
microorganismos).
Es el lugar de destino de carbohidratos productos de la
fotosntesis y que, las plantas exudan por sus races para
proveer energa a los microorganismos, quienes en
retribucin protegen a las races de organismos patgenos y
adems solubilizan minerales hacindolos ms asimilables.
Se estima que al menos un tercio de los fotosintatos son
exudados para este propsito.[cita requerida]
La rizosfera provee un complejo y dinmico microambiente,
donde bacterias y hongos, en asociacin con las races,
forman comunidades nicas con un considerable potencial
para la detoxificacin de compuestos orgnicos nocivos. Est
controlada por la misma raz a travs de exudados
secretados en el sustrato cercano.
Esos exudados se pueden clasificar en:
1. Compuestos voltiles como el CO2,
2. Compuestos de alto peso molecular como muclago y
protenas, y
3. Compuestos de bajo peso molecular que incluyen
aminocidos, carbohidratos, cidos orgnicos y metabolitos
secundarios (citoquininas).
La rizosfera de una misma planta puede variar
drsticamente como resultado de la produccin de diferentes
tipos de exudados. Gracias a esos exudados se pueden
establecer diferentes interacciones microorganismo-raz que
afectan positiva o negativamente el crecimiento de las
plantas. Entre los organismos que participan positiva o
negativamente en el crecimiento de las plantas podemos
distinguir:
Hongos: Forman interacciones de simbiosis con las races
de plantas que favorecen la ingesta de nutrientes, la
tolerancia a heladas y la proteccin en contra de patgenos.
Se conocen como micorrizas y son redes de comunicacin
fsica que permiten el movimiento de nutrientes entre
hongos y plantas, e incluso entre plantas a travs de los
micelios. Un ejemplo de esto son las micorrizas entre Vicia
faba y Glomus intraradices que, a travs de redes miceliales
establecen un puente de comunicacin entre plantas,
permitiendo a las plantas que han sido atacadas por fidos
enviar seales para prevenir a las plantas vecinas que no
han sido atacadas.

12TA20142DUED

Bacterias: Con las cuales pueden inducir la formacin de

ndulos radiculares, facilitar la germinacin de la planta o
promover la adquisicin de minerales, agua y fsforo.
Nemtodos: Pueden consumir tejidos de plantas o facilitar
su descomposicin.
DETERIORO DE LOS ALIMENTOS POR ACCIN
MICROBIANA
Microbiologa de los alimentos
Introduccin a la microbiologa de los alimentos. Los
microorganismos como productores de alimentos. Los
microorganismos como agentes de deterioro de alimentos.
Microorganismos como agentes patgenos transmitidos por
alimentos. Factores que afectan el crecimiento bacteriano en
alimentos. Crecimiento de microorganismos en medios
naturales. Eliminacin de los microorganismos de los
alimentos. Antagonismo lctico.
Introduccin a la microbiologa de los alimentos
La microbiologa de los alimentos es la parte de la
microbiologa que trata de los procesos en los que los
microorganismos influyen en las caractersticas de los
productos de consumo alimenticio humano o animal. La
microbiologa de alimentos, por consiguiente, engloba
aspectos de ecologa microbiana y de biotecnologa para la
produccin.
Se pueden distinguir cuatro aspectos diferentes en la
microbiologa de alimentos:
Los microorganismos como productores de alimentos
Desde los tiempos histricos ms remotos se han utilizado
microrganismos para producir alimentos. Los procesos
microbianos dan lugar a alteraciones en los mismos que les
confieren ms resistencia al deterioro o unas caractersticas
organolpticas (sabor, textura, etc.) ms deseables.
La mayora de los procesos de fabricacin de alimentos en
los que intervienen microorganismos se basan en la
produccin de procesos fermentativos, principalmente de
fermentacin lctica, de los materiales de partida. Esta
fermentacin suele ser llevada a cabo por bacterias del
grupo lctico. Como consecuencia de ella, se produce un
descenso del pH, lo que reduce la capacidad de
supervivencia de especies bacterianas indeseables
(principalmente bacterias entricas), se acumulan en el
alimento cidos orgnicos de cadena corta que, adems de
su efecto antibacteriano, le confieren caractersticas de
sabor agradable, y, en ciertos casos, se acumulan
13TA20142DUED

compuestos antibacterianos que reducen la carga

microbiana del alimento incrementando su vida media o
impiden la germinacin de esporas de bacterias Grampositivas posibles causantes de intoxicaciones alimentarias
(por ejemplo: la nisina, bacteriocina producida por ciertas
bacterias lcticas, es capaz de inhibir la germinacin de
esporas de Clostridium botulinum reduciendo el riesgo de
intoxicacin por la toxina de esta bacteria).
Los alimentos fermentados comprenden productos lcteos,
crnicos, vegetales fermentados, pan y similares y productos
alcohlicos.
Los microorganismos como agentes de deterioro de
alimentos
Se considera alimento deteriorado aquel daado por agentes
microbianos, qumicos o fsicos de forma que es inaceptable
para el consumo humano. El deterioro de alimentos es una
causa de prdidas econmicas muy importante:
aproximadamente el 20% de las frutas y verduras
recolectadas se pierden por deterioro microbiano producido
por alguna de las 250 enfermedades de mercado.
Los agentes causantes de deterioro pueden ser bacterias,
mohos y levaduras; siendo bacterias y mohos lo ms
importantes. De todos los microorganismos presentes en un
alimento slo algunos son capaces de multiplicarse
activamente sobre el alimento por lo que resultando
seleccionados con el tiempo de forma que la poblacin
heterognea inicial presente en el alimento va quedando
reducida a poblaciones ms homogneas y a, finalmente, un
solo tipo de microorganismos que consiguen colonizar todo
el alimento desplazando a los dems. Por consiguiente,
durante el proceso de deterioro se va seleccionando una
poblacin o tipo de micoorganismos predominante de forma
que la variedad inicial indica poco deterioro y refleja las
poblaciones iniciales.
Existen una serie de factores que dirigen esta seleccin
que determinan lo que se denomina resistencia a la
colonizacin de un alimento. Estos factores son:
Factores intrnsecos:
Constituyen los derivados de la composicin del alimento:
actividad de agua (aw), pH, potencial redox, nutrientes,
estructura del alimento, agentes antimicrobianos presentes,
etc.
Tratamientos tecnolgicos:

14TA20142DUED

Factores que modifican flora inicial como consecuencia del

procesado del alimento.
Factores extrnsecos
Derivados de la condiciones fsicas del ambiente en el que se
almacena el alimento.
Factores implcitos
Comprenden las relaciones entre los micoorganismos
establecidas como consecuencia de los a factores a, b y c.
Diferentes tipos de alimentos son diferentemente atacables
por microorganismos. As cada tipo de alimento se deteriora
por accin de un tipo de microorganismo concreto
establecindose una asociacin es especfica entre el
microorganismo alterante y el producto alterado: as, por
ejemplo, las carnes son los alimentos ms fcilmente
deteriorables debido a las favorables condiciones para el
crecimiento de microorganismos derivadas de los factores
anteriores.
Los microorganismos como agentes patgenos
transmitidos por alimentos
Por otra parte, ciertos microorganismos patgenos son
potencialmente transmisibles a travs de los alimentos. En
estos casos, las patologas que se producen suelen ser de
carcter gastrointestinal, aunque pueden dar lugar a cuadros
ms extendidos en el organismo e, incluso, a septicemias.
Las patologas asociadas a alimentos pueden aparecer como
casos aislados, cuando el mal procesamiento del alimento se
ha producido a nivel particular; pero suelen asociarse a
brotes epidmicos ms o menos extendidos en el territorio;
por ejemplo, el nmero de brotes epidmicos asociados a
alimentos durante los ltimos aos en todo el territorio
nacional ha oscilado entre 900 y 1000 brotes anuales.
Las patologas asociadas a transmisin alimentaria
pueden ser de dos tipos:
Infecciones alimentarias producidas por la ingestin de
microorganismos o intoxicaciones alimentarias producidas
como consecuencia de la ingestin de y toxinas bacterianas
producidas por microorganismos presentes en los alimentos.
En ciertos casos, pueden producirse alergias alimentarias
causadas por la presencia de microorganismos.
En cualquier caso, para que se produzca una toxiinfeccin es
necesario que el microorganismo haya producido:
a) Suficiente nmero para colonizar el intestino.
b) Suficiente nmero para intoxicar el intestino.
c) Cantidades de toxina significativas.

15TA20142DUED

Los tipos de microorganismos patgenos con

importancia alimentaria comprenden bacterias, protozoos
y virus, en el caso de las infecciones alimentarias, y
bacterias y hongos (mohos) en el caso de las intoxicaciones.
Para que una bacteria pueda causar una infeccin, adems
de las condiciones anteriores es necesario que el
microorganismo presente un rango de temperaturas de
crecimiento compatible con la temperatura corporal de los
organismos superiores (40C). Esto es la causa de que
patgenos vegetales no sean patgenos animales y que la
mayora de psicrfilos y psicrtrofos no sean de gran
relevancia en patologa.
Por su parte, un virus ser patgeno nicamente en el caso
de que las clulas animales presenten los receptores
necesarios para que el virus pueda adsorberse a ellas. Esta
es la razn por la que hay especificidad de reino entre virus
animales, vegetales y bacterianos sin infecciones cruzadas
entre reinos.
La procedencia del microorganismo patgeno puede
ser de dos tipos: microorganismos endgenos presentes
en el interior del alimento, y microorganismos exgenos
depositados en la superficie del alimento. Los primeros
suelen estar asociados a alimentos animales ya que los
patgenos de animales pueden serlo de humanos, mientras
que los patgenos vegetales no pueden serlo debido a las
diferencias entre ambos tipos de microorganismos.
Por ltimo, debido a la importancia en salud pblica de las
toxiinfecciones alimentarias, la labor del microbilogo de
alimentos se dirige, en muchos casos, al control destinado a
evitar el consumo de productos elaborados en condiciones
deficientes y que, por tanto, sean potencialmente peligrosos.
Para ello, ha tenerse en cuenta, a la hora de realizar un
anlisis microbiolgico de alimentos:
a) Las fuentes de contaminacin del alimento.
b) Las rutas de infeccin del patgeno.
c) La resistencia de los patgenos a condiciones adversas.
d) Las necesidades de crecimiento de los patgenos.
e) Minimizar la contaminacin y el crecimiento de los
microorganismos.
f) Tcnicas de deteccin y aislamiento.
g) Mtodo de muestreo proporcional al riesgo.
Todo lo anterior obliga a la regulacin legal de las
caractersticas microbiolgicas de cada alimento, lo que
comprende la definicin de cada alimento o producto
alimentario y las regulaciones sobre la tolerancia del nmero
16TA20142DUED

de microorganismos permisibles. (Los llamados valores de

referencia).
Factores que afectan al crecimiento bacteriano en los
alimentos
Cuando un microorganismo se encuentra en la superficie o
en el interior de un alimento, actan sobre l todos los
factores fsicos o qumicos debidos a la composicin del
alimento en s y a las condiciones en las que se encuentra.
En este sentido, los factores que afectan al crecimiento
bacteriano en los alimentos son parcialmente equivalentes a
los factores de resistencia a la colonizacin microbiana de un
alimento.
Especialmente relevantes, por ser susceptibles de
manipulacin tecnolgica, son los siguientes:
Tratamientos que manipulan la temperatura
Refrigeracin
Entendemos por refrigeracin la conservacin de alimentos a
temperaturas inferiores a 10C y superiores al punto de
congelacin del agua. La baja temperatura es,
evidentemente, un factor limitante del crecimiento
microbiano. Segn su comportamiento frente a la
temperatura, los organismos pueden ser termfilos,
mesfilos y psicrotrofos.
Al tratar la refrigeracin de alimentos, hay que considerar
varios aspectos:
La refrigeracin es un factor de seleccin de poblaciones
bacterianas
A temperatura de refrigeracin (0 - 5 C) los organismos
psicrfilos crecen ms rpidamente que los mesfilos y, por
tanto, la baja temperatura permite se supone un factor de
seleccin de la flora del alimento de gran importancia. Este
hecho, unido a que a temperaturas inferiores a la ptima los
periodos de latencia se alargan mucho, especialmente en
bacterias mesfilos, hace que la poblacin bacteriana
esperable tras largos periodos de refrigeracin est
constituida mayoritariamente por psicrfilos, y que, por
consiguiente, los procesos que se produzcan a esta
temperatura sean, predominantemente, de alteracin ms
que de desarrollo de microorganismos patgenos.
Choque de fro
Cuando se enfra rpidamente un alimento muchas de las
bacterias mesfilas que normalmente resistiran la
temperatura de refrigeracin, mueren como consecuencia
del choque de fro. Esto es ms frecuente en Gramnegativas que en Gram-positivas.
17TA20142DUED

El fro produce alteraciones metablicas en los

microorganismos
A baja temperatura las rutas metablicas de los
microorganismos se ven alteradas, como consecuencia de su
adaptacin al fro. Estos cambios metablicos pueden dar
lugar a que se produzcan deterioros diferentes a los
causados por los mismos microorganismos a diferentes
temperaturas.
En resumen, el deterioro de alimentos refrigerados se
produce por microorganismos psicrfilos porque, aunque sus
velocidades de crecimiento son lentas, los periodos de
almacenamiento son muy prolongados. Los microorganismos
patgenos son, en su mayora, mesfilos y no muestran
crecimiento apreciable, ni formacin de toxinas, a
temperaturas de refrigeracin correctas. Ahora bien, si la
temperatura no es controlada rigurosamente puede
producirse un desarrollo muy peligroso rpidamente.
Refrigeracin
Se entiende por congelacin la conservacin de alimentos a
temperaturas inferiores al punto de congelacin del agua.
Estas temperaturas pueden variar desde la que se obtiene
en un congelador casero (en torno a -2 a -10C) y las
conseguidas en sistemas de congelacin ms potentes que
pueden llegar a -30 a -80C. La congelacin detiene el
crecimiento de todos los microorganismos. Los superiores
(hongos, levaduras, helmintos) son ms sensibles que las
bacterias y mueren.
A temperaturas ms bajas (-30 C) la supervivencia de las
bacterias es mayor que en temperaturas de congelacin ms
altas (-2 a -10 C), sin embargo estas temperaturas tambin
deterioran el alimento ms que las ms bajas. La
congelacin puede producir lesiones sub letales en los
microorganismos contaminantes de un alimento. Este
aspecto hay que considerarlo al hacer control microbiolgico.
Durante la congelacin la carga microbiana contina
disminuyendo. Sin embargo, las actividades enzimticas de
las bacterias pueden continuar dando lugar a ms deterioro.
Tras la congelacin los microorganismos supervivientes
pueden desarrollarse en un ambiente en el que la rotura de
la integridad estructural del alimento como consecuencia de
la congelacin puede producir un ambiente favorable para el
deterioro microbiano.
Altas temperaturas

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Las temperaturas superiores a las de crecimiento ptimo

producen inevitablemente la muerte del microorganismo o le
producen lesiones sub letales. Las clulas lesionadas pueden
permanecer viables; pero son incapaces de multiplicarse
hasta que la lesin haya sido reparada.
Aunque se han observado excepciones, est perfectamente
establecido que la cintica de termo destruccin bacteriana
es logartmica y en ella se pueden determinar para cada
microorganismo y alimento los valores de termo destruccin
D y z que, en conjunto con la medida de los valores de carga
microbiana inicial del alimento permiten disear el
tratamiento adecuado para conseguir los niveles
microbiolgicos tcnicamente aceptables.
La velocidad de termo destruccin se ve afectada por
factores intrnsecos (diferencia de resistencia entre esporas y
clulas vegetativas, localizacin intra o extracelular de las
bacterias patgenas), factores ambientales que influyen el
crecimiento de los microorganismos (edad, temperatura,
medio de cultivo) y factores ambientales que actan durante
el tratamiento trmico (pH, aw, tipo de alimento, sales, etc.).
Radiacin ultravioleta
La radiacin ultravioleta produce una disminucin
exponencial en el nmero de clulas vegetativas o de
esporas vivas con el tiempo de irradiacin. Por tanto se
pueden calcular valores anlogos a D para la irradiacin.
Existe una falta de informacin precisa sobre la
susceptibilidad de las diferentes especies microbianas a la
radiacin U.V.: diferentes cepas de una misma especie
pueden tener una resistencia distinta.
El mayor valor del tratamiento con radiaciones U.V. se
encuentra en el saneamiento del aire, aunque tambin
pueden aplicarse para esterilizar superficies de alimentos o
para el equipo de los manipuladores de alimentos.
Radiacin ionizante
La radiacin ionizante es altamente letal, puede ajustarse su
dosis para producir efectos pasteurizantes o esterilizantes y
su poder de penetracin es uniforme. Es letal por destruccin
de molculas vitales de los microorganismos, esto los
consigue sin produccin de calor, por lo que los alimentos se
conservan frescos. La mayora de los daos son a nivel ADN.
La sensibilidad a la radiacin de los microorganismos difiere
segn las especies e incluso segn las cepas, aunque las
diferencias de resistencia entre cepas de una mismas
especie son generalmente lo suficientemente pequeas para

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no tenerlas en cuenta a efectos prcticos. Las bacterias

Gram-negativas son generalmente ms sensibles a la
irradiacin que las Gram-positivas y las esporas an ms
resistentes. En general, la resistencia a la radiacin de los
hongos es del mismo orden que la de las formas vegetativas
bacterianas. Los virus son an ms resistente que las
bacterias a la radiacin.
Actividad de agua reducida.
Los microorganismos requieren la presencia de agua, en una
forma disponible, para que puedan crecer y llevar a cabo sus
funciones metablicas. La mejor forma de medir la
disponibilidad de agua es mediante la actividad de agua
(aw). La aw de un alimento puede reducirse aumentando la
concentracin de solutos en la fase acuosa de los alimentos
mediante la extraccin del agua o mediante la adicin de
solutos.
La deshidratacin es un mtodo de conservacin de los
alimentos basado en la reduccin de la aw, durante el curado
y el salazonado, as como en el almbar y otros alimentos
azucarado son los solutos los que, al ser aadidos,
descienden la aw. Un pequeo descenso de la aw es, a
menudo, suficiente para evitar la alteracin del alimento,
siempre que esta reduccin vaya acompaada por otros
factores antimicrobianos.
La mayora de las bacterias y hongos crece bien a aw entre
0,98 y 0,995; a valores aw ms bajos la velocidad de
crecimiento y la masa celular disminuyen a la vez que la
duracin de la fase de latencia aumenta hasta llegar al
infinito (cesa el crecimiento). Algunos tipos de
microorganismos son capaces de crecer en condiciones de
alto contenido de sal (baja aw). Dependiendo de la
capacidad de supervivencia a baja aw se denominan
osmfilos, xerfilos y halfilos (segn va aumentando su
requerimiento de sal). Sin embargo, la baja aw reduce
tambin la tasa de mortalidad de las bacterias: una baja aw
protege los microorganismos durante tratamientos trmicos.
pH Y LA ACIDEZ.
- En general, la presencia de cidos en el alimento produce
una drstica reduccin de la supervivencia de los
microorganismos. Los cidos fuertes (inorgnicos) producen
una rpida bajada del pH externo, aunque su presencia en la
mayora de los alimentos es inaceptable. Los cidos
orgnicos dbiles son ms efectivos que los inorgnicos en la
aciclificacin del medio intracelular; se supone que esto
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ocurre porque es ms fcil su difusin a travs de la

membrana celular en su forma no disorciada (lipoflica) y
posteriormente se disocian en el interior de la clula
inhibiendo el transporte celular y la actividad enzimtica.
- La mayora de los microorganismos crecen a pH entre 5 y 8,
en general de hongos y las levaduras son capaces de crecer
a pH ms bajos que las bacterias. Puesto que la acidificacin
del interior celular conduce a la prdida del transporte de
nutrientes, los microorganismos no pueden generar ms
energa de mantenimiento y, a una velocidad variable segn
las especies, se produce la muerte celular.
POTENCIAL REDOX.
- Se piensa que el potencial redox es un importante factor
selectivo en todos los ambientes, incluidos los alimentos,
que probablemente influye en los tipos de microorganismos
presentes y en su metabolismo. El potencial redox indica las
relaciones de oxgeno de los microorganismos vivos y puede
ser utilizado para especificar el ambiente en que un
microorganismo es capaz de generar energa y sintetizar
nuevas clulas sin recurrir al oxgeno molecular: los
microorganismos aerobios requieren valores redox positivos
y los anaerobios negativos. Cada tipo de microorganismo
slo puede vivir en un estrecho rango de valores redox.
ACIDOS ORGANICOS.
La actividad antimicrobiana de un cido orgnico o de su
ster se debe a las molculas no disociadas de este
compuesto, porque esta forma molecular es la ms soluble
en las membranas celulares, por esto slo los cidos
orgnicos lipoflicos tienen actividad antimicrobiana.
Estos compuestos inhiben el crecimiento de los
microorganismos o los matan por interferir con la
permeabilidad de la membrana celular al producir un
desacoplamiento del transporte de substratos y el transporte
de electrones de la forforilacin oxidativa. Como
consecuencia de esto las bacterias no pueden obtener
energa y mueren.
Las mayoras de los cidos orgnicos resultan poco eficaces
como inhibidores del crecimiento bacteriano a los pH de 5.5
a 5.8, y son ms eficaces a altas concentraciones y pH ms
bajos. (Cuando el estado disociado del cido es ms
infrecuente). Su empleo ms frecuente es como
micostticos.

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De todos los cidos el ms efectivo es el actico.

Enfermedades infecciosas
Biocorrosin
(4 puntos)
3 Utilizando la columna de Winogradsky, haga un anlisis de esa
experiencia como modelo de ecosistema microbiano. (5 puntos)
-

La Columna de Winogradsky
Bacterias y Archaeas (procariotas), exhiben una diversidad
metablica tan sorprendente que difcilmente podremos encontrarla
en animales, plantas, hongos u otros organismos "superiores"
(eucariotas). Los procariotas, literalmente, mantienen su sistema
biolgico utilizando y reciclando, una y otra vez, todos los elementos
minerales necesarios para su soporte vital.
Toda la vida sobre la Tierra podra clasificarse en funcin de las
fuentes de carbono y energa de las que depende cada organismo: la
energa puede obtenerse de reacciones luminosas (fottrofos) o de
oxidaciones qumicas (a partir de compuestos orgnicos o
inorgnicos); el carbono para la sntesis celular puede obtenerse del
CO2 (auttrofos)
o
de
compuestos
orgnicos
preformados
(hetertrofos). Combinando estas categoras tendremos las cuatro
estrategias bsicas de los seres vivos: fotoauttrofos (plantas),
quimiohetertrofos
(animales,
hongos),
fotohetertrofos
y
quimioauttrofos. Slo entre las bacterias se pueden encontrar estas
cuatro estrategias bsicas de la vida.
Dos famosos microbilogos fueron pioneros en el estudio de estos
procesos: Sergei Winogradsky (1856-1953) y Martinus Willen
Beijerinck (1851-1931). En contraste con los estudios sobre cultivos
puros de otros microbilogos como Louis Pasteur o Robert Koch, estos
investigadores se centraron en estudiar las relaciones entre
diferentes tipos de microorganismos en comunidades mixtas.
La columna de Winogradsky es una demostracin clsica de cmo los
microorganismos ocupan "micro espacios" altamente especficos de
acuerdo con sus tolerancias medioambientales y sus necesidades
vitales (requerimientos de carbono y energa) y que, adems, ilustra
cmo diferentes microorganismos desarrollan sus ciclos, y la
interdependencia que llega a existir entre ellos (las actividades de un
microorganismo permite crecer a otro y viceversa). Esta columna es
un sistema completo y autnomo de reciclamiento, mantenido slo
por la energa de la luz.

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La columna aqu descrita se enfoca sobre todo al ciclo del azufre,

pero se podra desarrollar igualmente la reproduccin de otros ciclos
biogeoqumicos equivalentes para nitrgeno, carbono y otros
elementos.
El montaje consta de un cilindro ancho de cristal que se llena con
lodos ricos en materia orgnica hasta 1/3 de su volumen. Se aaden
restos orgnicos de diferente orgen (tiras de papel de peridico,
aserrn, restos de raices de plantas, carne piada, etc). Se aade a la
mezcla un suplemento compuesto de SO 4Ca y CO3Ca (que actan
como fuente de sulfato y tampn respectivamente). La mezcla, bien
apretada para que no queden burbujas de aire, se cubre con agua
procedente de un lago, estanque, acequia (o alguna fuente similar),
se cubre con papel de aluminio y se deja en una
ventana donde reciba la luz del sol.

A lo largo de la columna se desarrollan diversos

organismos:
En la zona inferior de lodos se desarrollan
organismos que desarrollan procesos fermentativos
que producen alcohol y cidos grasos como
subproductos de su metabolismo. Estos productos
de "desecho" son a su vez el sustrato para el
desarrollo de bacterias reductoras de sulfato. Como
resultado se liberan sulfuros que difunden a la zona superior
oxigenada creando un gradiente en el que se desarrollan bacterias
fotosintticas que utilizan el azufre.
Por encima de esta zona pueden desarrollarse las bacterias prpura
que no utilizan el azufre.
Cianobacterias y algas crecen en la parte superior y liberan oxgeno
que mantiene aerobia esta zona.
Vamos a ver estos procesos de forma un poco ms amplia:
Microbiologa de la columna de Winogradsky
Entre cuatro y seis semanas despus de su instalacin, la columna
debe estabilizarse en tres ambientes bsicos distintos en los que se
desarrollarn comunidades bacterianas especficas en funcin de sus
requisitos medioambientales. Comenzando desde la parte ms
profunda de la columna:

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Zona anaerobia (sin Oxgeno)

Hay dos tipos de organismos que pueden crecer en condiciones
anaerobias: los que fermentan la materia orgnica o los que realizan
la respiracin anaerobia. La fermentacin es un proceso en el que los
compuestos orgnicos son degradados de forma incompleta (por
ejemplo, las levaduras fermentan los azcares a alcohol). La
respiracin anaerbica es un proceso en el que los sustratos
orgnicos son completamente degradados a CO2, pero usando una
substancia distinta del oxgeno como aceptor terminal de electrones
(Algunas bacterias, por ejemplo, utilizan nitratos o iones sulfato en
vez del oxgeno).
En el nivel ms bajo de la columna, en un ambiente con alta
concentracin de SH2, aparecen varios grupos diferentes de
bacterias:
En el fondo de la columna, dependiendo del tipo de barro utilizado,
puede aparecer una capa de color rosado formada por bacterias
prpura del azufre portadoras de vesculas de gas. Una especie
caracterstica es Amoebobacter.
En esta misma zona, en condiciones estrictamente anaerobias al
cabo de unas semanas, y utilizando la carga de celulosa aportada por
los restos de papel incorporados en el sedimento como fuente
primaria para su metabolismo, aparecen las bacterias del
gnero Clostridium.
Todas las especies de este gnero son anaerobias estrictas porque,
aunque sus esporas pueden sobrevivir en condiciones aerobias, las
clulas vegetativas mueren si estn expuestas al oxgeno. Por eso no
empiezan a crecer hasta que ste desaparece del sedimento. Estas
bacterias degradan la celulosa a glucosa y, a continuacin, fermenta
la glucosa para obtener la energa que necesitan, produciendo una
serie de compuestos orgnicos simples (etanol, cido actico, cido
succinico, etc) como productos finales de esa fermentacin.

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Un poco por encima, las bacterias reductoras del azufre, que se

visualizan como una profunda capa negra y estn representadas
por Desulfovibrio, pueden utilizar estos subproductos de la
fermentacin para su respiracin anaerobia, usando sulfato, u otras
formas parcialmente oxidadas de azufre como el tiosulfato,
generando grandes cantidades de SH 2 en el proceso. Este
SH2 reaccionar con cualquier hierro presente en el sedimento,
produciendo sulfuro ferroso, que da color negro. Es por esto que los
sedimentos acuticos son frecuentemente negros.
Sin embargo, no todo el SH2 es utilizado. Como veremos un poco ms
adelante, ciertas cantidades difunde hacia arriba a lo largo de la
columna de agua y son utilizados por otros organismos que crecen
en las zonas superiores.
Este crecimiento se visualiza bajo la forma de dos bandas estrechas,
brillantemente coloreadas, inmediatamente por encima del
sedimento: en una primera franja, las bacterias verdes del azufre
(como Chlorobium) procesan los sulfatos a azufre y aparecen en
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una franja verdosa. En otras zonas cercanas, bacterias

como Gallionella procesan el Hierro formando una capa negra que
se forma justamente por debajo de la anterior. Un poco ms arriba,
algo ms alejadas por tanto de las altas concentraciones de sulfdrico
se desarrolla una zona de bacterias prpuras del azufre,
comoChromatium, caracterizada por su color rojo-prpura.
Estas bacterias del azufre, verdes y prpuras, obtienen energa de las
reacciones luminosas y producen sus materiales celulares a partir de
CO2. En gran medida, de manera muy similar a cmo lo hacen las
plantas aunque, sin embargo, hay una diferencia esencial: no
producen oxgeno durante la fotosntesis porque no utilizan H 2O
como elemento reductor sino SH2. Las ecuaciones simplificadas que
siguen muestran el paralelismo de ambos procesos:
6 CO2 + 6 H20 C6H12O6 + 6 O2 (fotosntesis
de las plantas)
6 CO2 + 6 SH2 C6H12O6 + 6 S (fotosntesis
de las bacterias anaerobias)
Un poco por encima de esta zona nos encontramos una franja de
bacterias
prpuras
no
del
azufre,
como Rhodospirillum y Rhodopseudomonas, que adquiere un
color rojo-anaranjado. Su mayor o menor abundancia depender de
la cantidad de sulfhdrico que se haya producido y de la cantidad
que, no utilizada por otros organismos, difunda hacia arriba, ya que
su presencia inhibe a estas bacterias. Son anaerobios
fotoorganotrofos que slo pueden realizar la fotosntesis en presencia
de una fuente de carbono orgnico.
Zona aerobia (rica en Oxgeno)
La parte superior de la columna de agua puede contener abundantes
poblaciones de bacterias de diferentes tipos. Son organismos
aerobios que se encuentran habitualmente en los hbitats acuticos
ricos en materia orgnica (estanques poco profundos, arroyos
contaminados, etc). Suelen ser flagelados, lo que les permite
moverse y establecerse en nuevas reas. Puede desarrollarse
tambin
microorganismos
fototrficos
variados
procedentes
directamente del agua o del barro utilizado originalmente en el
montaje de la columna. La superficie del barro puede presentar en
esta zona un ligero color castao. Esta es la parte de la columna ms
rica en oxgeno y ms pobre en azufre.
Sin embargo, tambin aqu llegarn por difusin, procedentes del
barro de zonas inferiores, ciertas cantidades de SH 2 que ser oxidado
a
sulfato
por
bacterias
que
oxidan
azufre
(como Beggiatoa yThiobacillus). Estas bacterias obtienen energa
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oxidando el SH2 a azufre elemental y sintetizan su propia materia

orgnica a partir de CO2. Por esto se les llama quimoauttrofas.
En las zonas superiores pueden crecer tambin cianobacterias
fotosintticas, lo que se visualizara cmo un tapete de csped de
color verde. Estas bacterias se caracterizan por ser las nicas que
realizan una fotosntesis similar a la de las plantas. De hecho, hay
poderosas evidencias de que los cloroplastos de las plantas proceden
de cianobacterias ancestrales que se establecieron como simbiontes
dentro de clulas de algn eucariota primitivo. De forma paralela hay
tambin evidencias igualmente fuertes de que las mitocondrias de
los eucariotas actuales se derivaron de bacterias prpuras
ancestrales por un similar sistema de endosimbiosis.
4 Describa detalladamente un caso en donde se aprecie la
aplicacin de los conceptos de la microbiologa ambiental en el
desarrollo de procesos biotecnolgicos de aplicacin ambiental.
(5 puntos)
Utilizacin de inculos exgenos en experiencias de
biorremediacin.
Ha habido xitos y fracasos en la utilizacin de inculos
microbianos exgenos especializados en la descontaminacin
de diferentes enclaves contaminados. En casos de
emplazamientos contaminados por hidrocarburos con
exposiciones largas o recurrentemente contaminados, la
poblacin autctona habitualmente responde eficientemente a
estrategias de bioestimulacin incrementando su poblacin y
consiguiendo una biodegradacin significativa de los
contaminantes De hecho, se han descrito resultados favorables
en procesos de biostimulacin en suelos contaminados con
distintas familias de hidrocarburos; con aceites minerales
pesados, en suelos contaminados por HAPs en enclaves
contaminados con crudo de petrleo bifeniles policlorados
(PCBs) y herbicidas. En las situaciones en que la poblacin
indgena degradadora de hidrocarburos es inexistente o muy
baja, debido a la toxicidad intrnseca de la matriz contaminante
o por ser un enclave contaminado muy recientemente, el uso
de inculos exgenos puede ser beneficioso. En realidad se han
descrito numerosas situaciones en las que el bioaumento ha
funcionado, en suelos, lodos y aguas subterrneas
contaminadas. Sin embargo, es necesario en cada caso
particular estudiar la necesidad o no de aplicar inculos
exgenos, as como sus condiciones ptimas de aplicacin
(Vogel, 1996). Como puede observarse en la tabla 2.3, un gran
27TA20142DUED

nmero de inculos exgenos utilizados en procesos de

bioaumento se corresponden a cultivos puros de cepas
microbianas individuales, en cambio se utilizan consorcios no
definidos en pocas ocasiones, aunque en realidad posean un
mayor potencial catablico. Su escasa utilizacin, reside en que
es muy difcil conocer todos los componentes microbianos que
existen en un consorcio no definido, cuya obtencin es en base
a procesos de enriquecimiento secuencial de muestras
ambientales reales. Por lo tanto se hace necesario conocer la
composicin microbiana de los consorcios para adecuarse a la
legislacin ambiental as como tambin para comprender mejor
el funcionamiento del mismo.
Captulo II: Caracterizacin de la diversidad microbiana de un
consorcio degradador de HAPs.
Estudios de biorremediacin de aguas y suelos contaminados
con xito en la utilizacin de inculos exgenos.
revistaecosistemas.net/pdfs/122.pdf
Presentacin adecuada del trabajo: redaccin, ortografa, y
presentacin del trabajo en este formato. (2 puntos)
Referencias bsicas:
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ambiental. 4ta. Edicin. Pearson Educacin, S.A. Madrid. Espaa.
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BROCK, T.D. (1961): Milestones in Microbiology (reedicin de 1975).
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University Press, Cambridge. Existe versin espaola: El desarrollo
de la Microbiologa, Ed. Revert.
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DEBR, P. (1995): Louis Pasteur. Barcelona, Crculo de Lectores.
DUBOS, R. Louis Pasteur. Biblioteca Salvat de Grandes Biografas.
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DWORKIN, M. (1991): Prokaryotic diversity. En: "The Prokaryotes"
(2nd. edition). Springer Verlag, vol I., pgs. 48-74.

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NEIDHART, F.C. (1987): Chemical composition of Escherichia coli. En:

"Escherichia coli and Salmonella typhimurium. Cellular and molecular
biology". (F.C. Neidhart, ed.). American Society for Microbiology.
Washington, D.C. (1987), pgs. 3-6.
SHAPIRO, J.A. (1988): Las bacterias, organismos pluricelulares. Inv. y
Ciencia, 143 (agosto): 56-64.

Bibliografa:

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