Cap 19 O Sistema Circulatório

19
O sistema circulatrio
A P R E S E N TA O
O sistema circulatrio essencial para o transporte
de materiais por todo o corpo e para a manuteno da
homeostase. O sangue est envolvido em todas
as funes bioqumicas e fisiolgicas da circulao,
o corao bombeia o sangue e os vasos o transportam.
O corao e os vasos sofreram grandes mudanas
durante o processo evolutivo, associadas mudana do
habitat aqutico para o terrestre e
endotermia.
P O N TO S P R I N C I PA I S
Os componentes do sistema circulatrio
O bao e os outros tecidos hematopoiticos
O corao e os vasos sanguneos
O desenvolvimento embrionrio dos vasos sanguneos e
do corao
O sistema circulatrio nos primeiros peixes
O corao
O sistema arterial
O sistema venoso
A evoluo do corao e das artrias
Peixes pulmonados
Anfbios
Quelnia e Lepidosauria
Crocodilos
Aves
Mamferos adultos
Embries e neonatos de mamferos
A evoluo do sistema venoso
A drenagem dos apndices
A veia cava caudal
A veia cava cranial
A evoluo do sistema linftico
Enfoque 19-1 A evoluo dos arcos articos
sistema circulatrio , antes de tudo, o sistema de

transporte do corpo. Ele coleta oxignio, nutrientes
e outros materiais necessrios e os transporta para os tecidos e, ento, carrega o dixido de carbono, os resduos nitrogenados e o excesso de outras substncias para que sejam removidos do corpo. As substncias entram e saem do
sangue por difuso, ou pelo transporte ativo, em alguns
casos. Em suma, o sistema circulatrio diminui a distncia
de difuso ao permitir o fluxo em massa de substncias
entre as vrias partes do corpo. Isso essencial para animais ativos e maiores que alguns milmetros de dimetro.
Alm disso, o sistema circulatrio distribui calor entre as
partes do corpo, transporta hormnios e geralmente desempenha um papel vital na manuteno de um ambiente
interno constante, o que chamado de homeostase (do
grego, homoios = similar + stasis = esttico). Muitos componentes sanguneos tambm so necessrios para evitar
a perda excessiva de sangue aps um ferimento, para a
cicatrizao de uma ferida, e na defesa do corpo contra
organismos causadores de doena.
Os componentes do sistema
circulatrio
O bao e os outros tecidos hematopoiticos
O sangue, que transporta clulas de diversos tipos, est envolvido em todas as funes bioqumicas e fisiolgicas do
sistema circulatrio. Nos humanos, todas as clulas sanguneas tm vidas relativamente curtas, com durao de 1 a 2
dias para alguns leuccitos e 120 dias para os eritrcitos.
Os tecidos hematopoiticos (do grego, haima = sangue
+ poietikos = produtor) produzem constantemente novas
clulas sanguneas. Os tecidos hematopoiticos so tecidos
conjuntivos reticulares, delicados, que contm as clulas-
-tronco sanguneas que se multiplicam e se diferenciam.
Esses tecidos so amplamente distribudos nos embries,
mas tm localizao restrita nos adultos, especialmente nos
amniotas. Nos anamniotas adultos, o bao, os rins e o fgado so locais importantes para a hemopoiese. A maior
parte das clulas sanguneas dos mamferos adultos desenvolve-se na medula ssea vermelha.
Na maioria dos vertebrados, o bao um rgo conspcuo ligado ao lado esquerdo do estmago por um mesentrio. As mixinas, as lampreias e os peixes pulmonados no possuem um bao bem definido, mas o tecido
com funo equivalente est embutido na parede de parte
do trato digestivo. Artrias entram no bao por meio de
uma rede de trabculas de tecido conjuntivo denso, que
se estende para o rgo a partir de sua cpsula de tecido
conjuntivo (Figura 19-1). Muitas das pequenas arterolas
em que as artrias se subdividem so cercadas por massas
de linfcitos que constituem a polpa branca. O sangue
finalmente coletado em sinusoides venosas que se dirigem para as veias de drenagem do rgo. Uma grande
quantidade de sangue e muitas clulas sanguneas esto
presentes nos espaos intersticiais do delicado retculo,
que constitui a polpa vermelha. Ainda no est claro
como o sangue entra e sai desses espaos, mas existem
basicamente duas hipteses: a da teoria aberta, que sugere que as arterolas se abrem diretamente para os espaos intersticiais e so drenadas para dentro das sinusoides
venosas; a da teoria fechada, por outro lado, sugere que
as arterolas ou seus capilares terminais dirijam-se diretamente para as sinusoides venosas, e uma parte do san-
O sangue passa para dentro e

para fora das sinusoides venosas
(teoria fechada)
Veia
esplnica
Artria
esplnica
Epitlio
celmico
Cpsula
Polpa
vermelha
Clulas
reticulares
Polpa
vermelha
O sangue entra nos

espaos intersticiais
(teoria aberta)
Linfcitos da
polpa branca
Trabcula
FIGURA 19-1
A estrutura do bao e a representao das hipteses da
circulao aberta e a da circulao fechada. Evidncias sugerem
que ambos os padres de circulao ocorrem. (Modificado de
Williams et al.)
605
gue passaria diretamente pelas sinusoides e a outra parte

passaria para a frente e para trs das paredes das sinusoides venosas aos espaos intersticiais da polpa vermelha.
Ambas as vias operam, provavelmente, de forma semelhante porque experimentos em que o sangue foi marcado
com istopos demonstram que a maior parte do sangue
passa rapidamente pelo bao (evidenciando o caminho
fechado), mas uma quantidade menor tem um tempo
de trnsito mais lento (o caminho aberto). O bao desempenha diversas funes. Os linfcitos multiplicam-se
na polpa branca e muitos deles entram na polpa vermelha
para participar nas respostas imunes do corpo. Inmeros
macrfagos revestem os espaos intersticiais da polpa vermelha e removem os eritrcitos danificados ou senescentes, alm de outros detritos; os produtos da destruio dos
eritrcitos vo para o fgado, onde o ferro reaproveitado
e os outros materiais so eliminados na forma de bilirrubina na bile. Muitas clulas hematopoiticas esto presentes
na polpa vermelha dos vertebrados no mamferos e dos
embries de mamferos. Por fim, inmeros eritrcitos so
armazenados na polpa vermelha e nas sinusoides venosas,
e so liberados pela contrao do bao quando h uma necessidade sbita de aumento na capacidade de transporte
de oxignio do sangue, como ocorre, por exemplo, durante um exerccio vigoroso ou durante uma hemorragia.
O corao e os vasos sanguneos

O sistema circulatrio dos vertebrados fechado porque
o sangue confinado em vasos sanguneos. Por definio,
artrias so vasos que transportam o sangue do corao
para redes de capilares nos tecidos e veias so vasos que
levam o sangue para o corao. Geralmente, as artrias
transportam o sangue com alto contedo de oxignio e as
veias transportam o sangue com baixo contedo de oxignio, mas isso nem sempre verdade, j que o tipo de
sangue nos vasos depende do local da troca gasosa. A artria pulmonar de um mamfero, por exemplo, transporta o
sangue com baixo contedo de oxignio do corao para
os pulmes.
O corao uma bomba que recebe o sangue com baixa presso hidrosttica e promove um aumento de presso
suficiente para conduzi-lo pelo corpo. O corao revestido por um epitlio escamoso simples chamado de endotlio e coberto por um epitlio celmico, o pericrdio. O
miocrdio entre essas duas camadas epiteliais formado
por um esqueleto de tecido conjuntivo e por msculo
cardaco. O msculo cardaco se assemelha ao msculo esqueltico por possuir fibras estriadas que se contraem rapidamente com uma fora considervel (Figura 10-1B), mas
tambm se assemelha ao msculo liso pelo tipo de controle
da contrao. O msculo cardaco possui um ritmo inerente de contrao que pode ser modificado por fibras nervosas autonnomas, sendo que a maioria delas termina em
um marca-passo. O marca-passo, tambm chamado de n
sinoatrial nos mamferos, composto por fibras cardacas
606
Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva
modificadas e est localizado na parede do corao prximo ao local de entrada das veias (Figura 19-2). Potenciais
de ao gerados no marca-passo espalham-se de fibra a fibra, passando por junes especializadas. Aves e mamferos
possuem um sistema condutor especializado no ventrculo
composto por uma musculatura cardaca modificada conhecida como fibras de Purkinje. Quando um potencial
de ao que passa pelos msculos atriais alcana o n atrioventricular, localizado no incio do sistema condutor, uma
onda de excitao transmitida rapidamente pelas fibras de
Purkinje para todas as partes do ventrculo.
O corao no apenas um dispositivo para bombear
o sangue, mas tambm funciona como um rgo endcrino: as paredes do trio produzem o peptdeo natriurtico atrial, um hormnio que age no fgado para aumentar
a excreo de sal e gua.
Todos os vasos sanguneos so revestidos por endotlio; o restante da parede dos vasos composto por quantidades variveis de fibras elsticas, msculos lisos e fibras
Vasos sanguneos
da parede do vaso
Endotlio da
tnica ntima
trio esquerdo
Veia cava cranial
N sinoatrial
Ventrculo
esquerdo
N atrioventricular
Veia cava caudal
Ventrculo direito
Feixe atrioventricular
FIGURA 19-2
Vista ventral do sistema de conduo eltrica do corao
humano. (Segundo Dorit et al.)
de colgeno (Figura 19-3); a concentrao de cada um

desses materiais determinada pelas foras que agem sobre cada vaso. Os vasos so muitas vezes descritos como
Fibras de colgeno e
fibras elsticas na tnica externa
Fibras de msculo
liso na tnica mdia
Tnica externa
(tecido conjuntivo)
Tnica mdia
(msculo liso)
A. Artria pequena
Tnica mdia e ntima

com as fibras de elastina
Tnica ntima
Endotlio
B. Parede de uma artria grande

Vesculas
pinocitticas
Endotlio
C. Arterola
Ncleo da
clula endotelial
Glbulo
vermelho
Glbulo
vermelho
Endotlio
D. Vnula
Fibras musculares
na tnica mdia
E. Parede de uma veia grande

Clula
Ncleo da
pericapilar clula endotelial
F. Capilar normal
Fenestraes na
parede capilar
G. Capilar fenestrado
FIGURA 19-3
A-G, Representao da estrutura de vasos sanguneos. A representao da estrutura dos capilares baseada em micrografias
eletrnicas, e os capilares esto representados em uma escala muito maior do que os outros vasos. O dimetro dos capilares no
muito maior do que aquele dos eritrcitos dentro deles. (Modificado de Williams et al.)
sendo formados por trs camadas de tecido; a tnica ntima, que inclui o endotlio e fibras de elastina, quando estas esto presentes; a tnica mdia, composta por
msculos lisos, e a tnica externa, que contm principalmente fibras de colgeno. As artrias maiores e aquelas
prximas ao corao tm uma quantidade relativamente
grande de fibras elsticas, que absorvem a energia cintica
e promovem o aumento do dimetro dos vasos para receber o sangue bombeado do corao. Quando o corao
relaxa, a fora elstica das artrias mantm o sangue fluindo. As pequenas arterolas que antecedem os capilares so
formadas majoritariamente por msculos lisos; seu grau
de contrao regula a resistncia perifrica e a quantidade
de sangue que flui por determinados leitos capilares.
As paredes dos capilares so formadas apenas por tecido epitelial. Aqui, as trocas ocorrem entre o sangue e
o lquido intersticial que banha as clulas. A difuso o
principal mecanismo para as trocas, mas o transporte tambm pode ser feito pelas vesculas pinocitticas, que se
formam em uma das superfcies das clulas endoteliais,
atravessam as mesmas e despejam o contedo do outro
lado. Em alguns rgos, como as muitas glndulas endcrinas e os rins dos amniotas, os capilares so fenestrados,
isto , existem pequenas fendas nas clulas endoteliais que
fazem com que o sangue e o lquido intersticial sejam separados apenas pela lmina basal das clulas endoteliais.
As vnulas que recebem o sangue dos capilares e as
veias maiores para as quais se dirigem possuem paredes
muito mais finas do que as paredes das artrias de tamanho semelhante. O colgeno e alguns msculos lisos so
os principais componentes das paredes. As veias tambm
so muito maiores em dimetro do que as artrias que
acompanham e so, portanto, um importante reservatrio de sangue (em um cachorro, por exemplo, 70% do
volume total de sangue est contido no sistema venoso).
Uma leve contrao das veias e a consequente diminuio em seu dimetro podem aumentar consideravelmente o volume de sangue que passa pelo corao em qualquer momento.
Conforme as artrias se ramificam e se dirigem aos
leitos capilares nos tecidos, o dimetro dos vasos diminui. Como o nmero de vasos aumenta, a soma da rea
Tabela 19-1
transversal e da circunferncia aumentam tambm (Tabela 19-1). Quando os capilares alcanam o intestino, por
exemplo, a soma da rea transversal aproximadamente 770 vezes a rea de seo transversal da aorta que as
abastece, e a soma das circunferncias quase 1 milho
de vezes a circunferncia da aorta. Conforme os capilares
conduzem s veias e as veias se unem umas s outras em
vasos maiores, a rea total de seo transversal e a circunferncia diminuem. Essas mudanas tm importantes
consequncias funcionais. Uma grande rea de superfcie (a circunferncia) est disponvel nos leitos capilares,
onde as trocas ocorrem. Ainda, como o volume total
de sangue no sistema constante, a velocidade do fluxo
muda bastante, diminuindo conforme o sangue flui para
os capilares e a rea total de seo transversal aumenta,
resultando em mais tempo disponvel para a difuso de
materiais entre o sangue e o lquido intersticial, e aumentando conforme o sangue drenado para as veias
e a rea total de seo transversal diminui. Para ilustrar
como isso acontece podemos recorrer a uma analogia:
conforme um crrego desemboca em uma lago, sua largura aumenta e a velocidade da gua diminui; ao contrrio, a velocidade da gua aumenta quando essa lagoa
desemboca em sadas mais estreitas. A presso sangunea,
por outro lado, continua a diminuir por todo o sistema
porque reduzida continuamente por frico. Ela diminui particularmente rpido nos leitos capilares em funo
da reduo no dimetro e no aumento da rea de superfcie. A presso sangunea muito baixa nas veias, que
geralmente possuem vlvulas que impedem o refluxo do
sangue e permitem, portanto, o fluxo unidirecional do
sangue nos vertebrados aquticos e terrestres. Tais vlvulas permitem que a contrao dos msculos esquelticos
circundantes levem o sangue na direo do corao. No
Captulo 6, vimos como a regulao do volume e do fluxo sanguneo capilar desempenha um papel importante
no controle no apenas da temperatura do corpo, mas
tambm da presso sangunea.
O corao e todos os vasos descritos at agora constituem o sistema cardiovascular. Os gnatostomados tambm apresentam um sistema linftico de vasos, no qual
capilares linfticos com fundo cego na maioria dos tecidos
Vasos sanguneos no leito vascular mesentrico de um co adultoa

Dimetro
(mm)
Aorta
Capilares
Veia cava
607
10,0
0,008
12,5
Nmero de
vasos
rea de seo
transversal total
(mm2)
Circunferncia dos
vasos individuais
(mm)
Circunferncia
total
(mm)
78,5
60.319,0
122,7
31,4
0,025
39,3
31,4
30.159.289,0
39,3
1
1 bilho
1
Informaes sobre as dimenses e o nmero dos vasos retirados de A. C. Burton.
608
do corpo se dirigem a vasos linfticos progressivamente

maiores que, por fim, despejam seu contedo nas veias,
geralmente prximo do corao, onde a presso venosa
baixa. O sistema linftico um sistema suplementar de
drenagem, necessrio em vertebrados que tenham presses sanguneas relativamente altas para devolver o excesso
de lquido e de protenas plasmticas que eventualmente
escapem do sangue; o retorno das protenas plasmticas
essencial para manter o equilbrio entre as presses sanguneas osmtica e hidrosttica que so necessrias para a
troca da gua.
O controle e a estrutura do sangue, do corao e de
todos os vasos melhoram o fluxo sanguneo e mantm
uma composio relativamente constante do lquido intersticial, apesar das mudanas no nvel do metabolismo de certos tecidos ou mudanas no ambiente externo
dos animais.
Clulas perifricas
da ilhota de sangue
Clulas centrais
da ilhota de sangue
Ectoderme
Mesoderme
somtica
Mesoderme
esplncnica
Endoderme
A. Estgio inicial da formao dos vasos e clulas sanguneas
Clulas
sanguneas
em circulao
Endotlio do
vaso sanguneo
Ectoderme
Mesoderme
somtica
Mesoderme
esplncnica
Endoderme
O desenvolvimento embrionrio dos

vasos sanguneos e do corao
Os vasos sanguneos desenvolvem-se no mesnquima embrionrio. Grupos de clulas mesenquimais se agregam
em pequenos agrupamentos chamados de ilhas de sangue (Figura 19-4A) nas quais ocorre a diferenciao do
mesnquima em clulas sanguneas enquanto, na periferia
das ilhas, ele se diferencia nas paredes dos vasos. As ilhas
gradualmente se unem de modo a formar pequenos vasos.
Os primeiros vasos desenvolvem-se na camada esplncnica da placa lateral da mesoderme adjacente ao saco vitelnico. Alguns desses vasos unem-se para formar um par de
veias vitelnicas, ou subintestinais, que se estendem para
frente, abaixo da faringe em desenvolvimento, se unem
e se expandem abaixo da faringe formando um corao
tubular (figuras 19-4B e 19-5A). Uma aorta ventral
estende-se para a frente a partir do corao e d origem
a uma srie de arcos articos pares que se estendem dorsalmente pelos branquimeros at as aortas dorsais. Seis
pares de arcos articos finalmente diferenciam-se em arcos anteriores e posteriores, adjacentes aos seis primeiros
arcos viscerais, mas a maioria dos anteriores perdida ou
FIGURA 19-4
O desenvolvimento do sistema circulatrio.
A e B. Dois estgios na formao das clulas sanguneas e dos
vasos sanguneos a partir das ilhotas de sangue na mesoderme
esplncnica.
C. Vista lateral da circulao vitelnica de um embrio de
anfbio em estgios iniciais do desenvolvimento.
D. Vista lateral dos principais vasos sanguneos de um embrio
humano com 26 dias de desenvolvimento.
(A, Sugundo Corliss; B, segundo Romer e Parsons;
C, segundo Moore.)
Vitelo
B. Estgio posterior da formao dos vasos e clulas sanguneas
Artrias vitelnicas
Primeiros
arcos articos
Corao em
formao
Tubo
digestivo
Vaso subintestinal
Veia vitelnica esquerda
Clulas de vitelo
no assoalho do
intestino
C. Estgio inicial da circulao do embrio de um anfbio
Arcos
articos
Seio
venoso
Veias cardinais anterior,

posterior e comum
Aorta dorsal
Artrias
intersegmentares
Aorta
ventral Corao
Artria e
veia vitelnicas
Artria e
veia umbilicais
Membrana
corioalantoide
D. Estgio inicial da circulao do embrio de um humano
Veia
heptica
direita
Veia
cardinal
comum
Seio venoso
Veia heptica
esquerda
Corao
Ducto
venoso
Seio
venoso
Fgado
Fgado
Veias
vitelnicas
Tubo
digestivo
Saco
vitelnico
(corte)
Tubo
digestivo
Veia
umbilical
direita
Sinusoides
hepticas
Anastomose
das veias
vitelnicas
Veia cava
caudal
Seio coronrio
(parte proximal
da veia cardinal
comum esquerda)
Veia heptica
direita
Ducto
venoso
Seio
porta
Fgado
Veia
portaheptica
Veia
esplnica
Veia
umbilical
esquerda
Duodeno
Veia
umbilical
direita
Veias
umbilicais
A. Estgio inicial do desenvolvimento
Veia cava
cranial
609
Veia mesentrica
superior
Veia umbilical esquerda
B. Estgio intermedirio do desenvolvimento
C. Estgio tardio do desenvolvimento
FIGURA 19-5
A-C. Vistas ventrais de trs estgios do desenvolvimento do sistema porta-heptico e das veias relacionadas em um embrio de
mamfero. (Segundo Corliss.)
altamente modificada antes que os posteriores se formem.

As aortas dorsais so estruturas pares acima da faringe,
mas unem-se mais posteriormente de modo a formar um
nico vaso que se estende caudalmente, localizado ventralmente coluna vertebral em desenvolvimento. Os primeiros ramos a se desenvolverem a partir da aorta dorsal
so as artrias vitelnicas, que transportam o sangue para
o intestino ou para o saco vitelnico; desta forma, estabelece-se uma circulao vitelnica visceral, em que o sangue do saco vitelnico flui para o corao, depois para os
primeiros arcos articos, e retorna para o saco vitelnico,
possibilitando que o embrio utilize as reservas de energia
armazenadas no vitelo (Figura 19-4B).
Conforme o fgado se desenvolve a partir de uma protuberncia ventral do arquntero logo atrs do corao,
ele se expande ao redor das veias vitelnicas, que se separam dentro do fgado em sinusoides hepticas que tm
tamanho de capilares (Figura 19-5A e B). As sinusoides
drenam para um par de veias hepticas, que se diferenciam a partir das extremidades anteriores das veias vitelnicas e conduzem ao corao. Em uma regio mais caudal
do fgado, as veias vitelnicas sofrem anastomose e algumas partes se atrofiam medida que formam o sistema
porta-heptico que drena para as sinusoides hepticas
(Figura 19-5C). Sistemas porta so grupos de veias que
drenam um conjunto de rgos e conduzem a capilares
ou sinusoides em outro rgo. O sistema porta-heptico
traz o sangue da regio intestinal em contato ntimo com
as clulas hepticas do fgado (Captulo 17).
medida que essas mudanas ocorrem, uma circulao

somtica comea a se desenvolver. Artrias pares saem da
aorta para abastecer a parede do corpo, os apndices, os
rins e as gnadas em desenvolvimento (Figura 19-4C).
Um par de veias cardinais anteriores trazem o sangue
vindo da cabea e um par de veias cardinais posteriores leva, em direo ao corao, o sangue da maioria das
partes posteriores do corpo. As cardinais anteriores e posteriores de cada lado se unem para formar uma cardinal
comum, que se estende ventralmente para o corao, passando pela parte dorsal do septo tranversal (Captulo 14).
Os apndices so drenados principalmente por um par de
veias abdominais laterais, que entram nas cardinais comuns (observe a Figura 19-7A).
Este padro de vasos descrito semelhante em peixes e
anfbios adultos. Nos embries dos amniotas, alguns desses
canais primitivos so perdidos e substitudos por outros,
sendo que muitas das diferenas esto correlacionadas a diferenas nos locais onde so feitas as trocas de nutrientes,
gases e resduos para excreo. Nos embries dos mamferos eutrios, um par de artrias alantoideas ou umbilicais
desenvolvem-se na parede da alantoide e se dirigem da aorta dorsal para a placenta, e um par de veias alantoideas ou
umbilicais retornam o sangue para o embrio (Figura 194D). As veias umbilicais desenvolvem-se a partir das veias
abdominais laterais primitivas e entram, em um primeiro
momento, nas cardinais comuns, mas logo estabelecem
uma nova passagem pelo fgado o ducto venoso que
conduz ao interior da veia heptica direita (Figura 19-5B).
610
O sistema circulatrio dos

peixes primitivos
A estrutura do corao e dos padres circulatrios mudou
consideravelmente no curso da evoluo dos vertebrados.
Os locais de trocas de gases, ons e temperatura entre o
corpo e o ambiente externo mudaram em associao
mudana de habitat dos vertebrados, como o aumento do
grau de atividade permitido pela endotermia, por exemplo. Uma varivel particularmente importante o local
de trocas gasosas, portanto, a evoluo do sistema circulatrio est intimamente associada evoluo do sistema
respiratrio (sistemas branquial e pulmonar, por exemplo;
consulte o Captulo 18).
O corao
Em grupos de peixes sem pulmes (como os elasmobrnquios, por exemplo, Figura 19-6) o corao e a cavidade pericrdica em que ele se encontra esto localizados
abaixo da extremidade posterior do assoalho farngeo.
Essa posio fica prxima das brnquias, por onde o corao deve conduzir o sangue antes que seja distribudo
ao corpo. O corao tubular do embrio cresce mais em
comprimento do que a cavidade pericrdica e se dobra
sobre si mesmo, resultando em uma estrutura em forma de S (Figura 19-6). O corao de um peixe no
dividido em lados direito e esquerdo, como o corao
de um mamfero, e recebe e bombeia apenas o sangue
com baixo contedo de oxignio. Na maioria dos peixes,
o corao dividido em quatro cmaras dispostas em
uma sequncia linear. As vlvulas entre as cmaras evitam
o refluxo do sangue. A cmara mais caudal e dorsal
chamada seio venoso, de paredes finas, que recebe continuamente o sangue com baixa presso do cardinal comum e das veias hepticas. O seio conduz ao trio, uma
cmara com paredes um pouco mais espessas, que tem
vlvulas nas extremidades e que acumula sangue. Quan-
do o trio venoso se contrai, o sangue bombeado para

o ventrculo com fora suficiente para esticar levemente os msculos ventriculares; esse processo vantajoso
porque esticar o msculo maximiza a fora com que ele
pode se contrair. A contrao do ventrculo, que possui
paredes mais espessas, produz um aumento na presso
sangunea suficiente para conduzir o sangue para dentro
da ltima cmara do corao, o cone arterioso o qual
uma estrutura nova nos gnatostomados , que levado
em seguida pelos leitos vasculares nas brnquias e depois pelo resto do corpo. O cone arterioso, que tambm
possui paredes musculares espessas e diversos conjuntos
de vlvulas, age como um amortecedor, absorvendo o
aumento abrupto na presso durante a sstole ventricular
(do grego, systole = unir) e mantendo a presso durante
a distole ventricular (do grego, diastole = separar). Ele
tende a nivelar e manter fluxo sanguneo contnuo para
as brnquias. O cone arterioso est ausente nos peixes
telesteos, mas estes animais apresentam uma cmara
elstica, chamada bulbo arterioso, que se encontra na
cavidade pericrdica. As propriedades elsticas do bulbo
arterioso reduzem as pulsaes geradas pelo ventrculo.
Ainda assim, o fluxo sanguneo pelas brnquias no perfeitamente uniforme; no entanto, o batimento cardaco e
os movimentos respiratrios so to sincronizados que o
fluxo sanguneo mximo pelas brnquias coincide com o
fluxo mximo de gua atravs delas.
A presso sangunea na aorta ventral de um tubaro
Squalus varia de 28 (distole) a 38 (sstole) mm Hg (Satchell, 1999). A presso cai consideravelmente medida
que o sangue passa pelas brnquias, variando entre 24 e
32 milmetros Hg na aorta dorsal. Essa presso adequada para levar o sangue pelos tecidos porque o corpo de
um peixe sustentado pela gua e a presso sangunea no
precisa superar a fora gravitacional, como o caso nos
vertebrados terrestres. Outras quedas de presso ocorrem
conforme o sangue passa pelos capilares dos tecidos e pelos sistemas renal e porta-heptico, que suprem e drenam,
respectivamente, o rim e o fgado. A presso no grande
trio
Assoalho
farngeo
Seio
venoso
Cone arterioso
Veia cardinal
comum
Canal
pericardioperitoneal
Assoalho do
esfago
Aorta ventral
Veia heptica
Fgado
Septo transversal
FIGURA 19-6
Seo sagital do corao de
um cao (Squalus) e das
estruturas vizinhas.
Msculos
hipobranquiais
Vlvula
conal Ventrculo Cavidade
pericrdica
Cavidade
pleuroperitoneal
Cintura
peitoral
Msculo hipaxial
seio venoso anterior ao corao bastante baixa (de 20,4
a 10,1 mm Hg).
Tecidos mais rgidos (Figura 19-6) cercam a cavidade pericrdica, onde se encontra o corao. Uma grande
cartilagem basibranquial est localizada dorsal cavidade
pericrdica, e anterior cintura peitoral e ao fgado restante da cavidade cercado por uma musculatura hipobranquial espessa. Como a cavidade pericrdica est cercada
por paredes duras, ela no entra em colapso quando o
ventrculo se contrai, o que resulta num leve aumento do
volume dentro da cavidade e uma diminuio da presso.
A contrao simultnea dos msculos respiratrios hipobranquiais, muitos dos quais se estendem entre os arcos
viscerais e a parede da cavidade pericrdica, ajuda a reduzir
a presso ainda mais; essa reduo de presso na cavidade
pericrdica permite que o seio venoso se expanda, resultando na entrada de sangue dos seios venosos maiores.
Assim, o corao age primeiro como uma bomba de suco e, depois, como uma bomba de fora. Para funcionar
de maneira eficiente, o sistema exige que o lquido seroso
secretado no se acumule na cavidade pericrdica. Os elasmobrnquios e muitos peixes sseos primitivos tm um
canal pericardioperitoneal que passa pelo septo transversal e drena continuamente a cavidade pericrdica.
O sistema arterial
Nos peixes, os seis arcos articos embrionrios so interrompidos por uma rede de vasos semelhantes a capilares
nas brnquias. A parte ventral do primeiro arco artico
est ausente em todos os vertebrados contemporneos,
mas as partes ventrais dos outros cinco formam as artrias
branquiais aferentes, que levam o sangue para cada uma
das brnquias (Figura 19-7). As partes dorsais da maioria
dos arcos formam alas coletoras em torno das fendas
branquiais internas. A utilizao de toda a superfcie interna das bolsas branquiais possvel graas presena de
alas completas ao redor de cada bolsa branquial. Os ramos anteriores e posteriores de cada ala so chamados,
respectivamente, de artrias pr-tremticas e artrias
ps-tremticas (Figura 18-3B). As alas coletoras recebem o sangue oxigenado das brnquias e levam-no para
as artrias branquiais eferentes que continuam at a
aorta dorsal. A primeira bolsa branquial embrionria, em
muitos peixes, foi reduzida a um espirculo ou completamente perdida. Quando um espirculo est presente, comum estar presente uma estrutura rudimentar semelhante
a uma brnquia chamada pseudobrnquia (Captulo 18).
A partir da parte dorsal do primeiro arco artico desenvolve-se uma artria espiracular, que transporta o sangue
rico em oxignio da primeira ala coletora que passa pela
pseudobrnquia at a artria cartida interna.
As artrias cartidas internas pares, que levam sangue para a maior parte da cabea, so extenses rostrais
das aortas embrionrias dorsais pares. Uma ramificao
611
desse vaso entra no crnio para abastecer o crebro e outra

ramificao, a artria estapedial (chamada assim porque
ela passa pelo estribo nos embries de mamferos), irriga
os olhos e a maior parte exterior da cabea. A artria cartida externa dos peixes estende-se a partir da regio ventral
da primeira ala coletora e abastece apenas os tecidos prximos da mandbula inferior.
A aorta dorsal se estende caudalmente abaixo da coluna vertebral at a cauda, onde passa a ser chamada de artria caudal. Diversas artrias viscerais medianas, chamadas artrias celacas e mesentricas, estendem-se pelos
mesentrios at a maior parte das vsceras abdominais. As
gnadas e os rins so irrigados por uma srie de pequenas artrias gonadais e renais pares. As grandes artrias
intersegmentais pares estendem-se entre os mimeros
do tronco e da cauda. Nos gnatostomados, dois pares de
artrias intersegmentais, as artrias subclvias e ilacas,
drenam s artrias braquiais e femorais, que entram nas
nadadeiras peitorais e plvicas.
O sistema venoso
O sangue da vscera abdominal, exceto pelo sangue nos
rins, drenado para as tributrias da veia porta-heptica.
Depois de fluir pelas sinusoides hepticas do fgado, esse
sangue coletado por um par de veias hepticas, que passa pelo septo transversal at o seio venoso. Todos esses
vasos desenvolvem-se a partir das veias vitelnicas embrionrias (figuras 19-5 e 19-7). O sangue arterial alcana as
sinusoides hepticas por uma artria heptica, um ramo
da artria celaca.
As veias cardinais anteriores, tambm conhecidas como veias laterais da cabea, drenam a maior parte da cabea. Aps receber as tributrias superficiais da rbita e
de reas adjacentes, e de trs veias cerebrais mais profundas de dentro do crnio, cada cardinal anterior estende-se
caudalmente para a cardinal comum. A regio ventral da
cabea drenada pelas veias jugulares inferiores, que entram nas veias cardinais comuns de maneira independente.
A cauda e o tronco so drenados pelo sistema cardinal posterior. Nos peixes sem mandbula e em estgios
iniciais do desenvolvimento embrionrio de outros peixes, a veia caudal se bifurca na extremidade posterior do
tronco em um par de veias cardinais posteriores, que se
estendem acima dos rins para a cardinal comum. Durante
fases subsequentes do desenvolvimento embrionrio dos
peixes com mandbula, novas veias subcardinais so formadas ventralmente aos rins e contatam a parte anterior
das cardinais posteriores. A regio central das cardinais
posteriores, mostradas pela linha tracejada na Figura 19-7,
ento se atrofiam. A regio posterior das cardinais posteriores so modificadas, no incio do desenvolvimento, em
veias porta-renais, porque elas transportam o sangue que
chega da cauda para os leitos capilares nos tbulos renais.
Os rins so drenados pelas subcardinais que, junto com a
612
Artria
cartida
interna
Veia
cardinal
anterior
Aorta
dorsal
Artria
Artrias Veia cardinal lienomerenais
sentrica
posterior
(= subcardinal
embrionria)
Veia
cardinal Artria
comum celaca
Veia porta-renal
(= cardinal posterior
embrionria)
Rim
Estmago
Intestino
Fgado
Artria
cartida
externa
Artrias mesentricas
anterior e posterior
Aorta
ventral
Veia
jugular
inferior
Corao
Artria
Veia
Veia
heptica heptica porta-heptica
Veia
abdominal
lateral
Artria e
veia
femorais
Artria e
veia caudais
Principais artrias e veias de um elasmobrnquio
Ala coletora
ao redor da
fenda branquial
Aorta
dorsal
Primeira artria
branquial eferente =
arco artico 3
Artria
estapedial
Artria espiracular
Primeira artria branquial
eferente = arco artico 2
Aorta
ventral
Artria e
veia subclvias
Detalhes dos vasos na regio da cabea e na regio farngea
parte anterior das cardinais posteriores embrionrias, agora formam as cardinais posteriores adultas.
A importncia do sistema porta-renal, ausente nos
mamferos, no est totalmente esclarecida. Os tbulos
renais dos vertebrados so irrigados por dois leitos capilares. Um n de capilares, conhecido como glomrulo,
projeta-se para o incio de cada tbulo e uma artria dele
leva a um segundo leito capilar que recobre todo o resto
do tbulo (Figura 20-3). As artrias renais levam primeiro
aos glomrulos, onde um filtrado do sangue passa para os
tbulos renais (Captulo 20). Por outro lado, o sistema
FIGURA 19-7
Vista lateral das principais artrias e veias de
um elasmobrnquio. Os vasos intersegmentares
no so mostrados, com exceo dos vasos
subclvios e ilacos, que irrigam as nadadeiras
pares. A linha azul tracejada acima do rim indica
a poro da cardinal superior embrionria que
atrofia, e substituda funcionalmente por uma
veia subcardinal, localizada ventralmente ao rim,
que passa a fazer parte da veia cardinal posterior
do adulto.
porta-renal drena diretamente para os leitos capilares dos

tbulos, onde materiais podem ser adicionados ou reabsorvidos dos tbulos. Como as artrias renais dos peixes so
muito pequenas, ento a presena de um sistema porta-renal garante a passagem de um grande volume de sangue
vindo da cauda para os rins. Embora a presso seja geralmente baixa na veia caudal, Satchell (1971) demonstrou
que um mecanismo de bombeamento (bomba caudal)
pode fazer com que a presso aumente e se iguale presso da aorta dorsal. A artria e a veia caudais so completamente envolvidas pelos arcos hemais das vrtebras cau-
Notocorda
Artria caudal
Arco
hemal
Vlvula da veia
intersegmentar
Vlvulas das
artrias
intersegmentares
Veia caudal
FIGURA 19-8
Seo transversal do arco hemal e da artria e veia caudais
associadas de um arenque.
(Segundo Satchell.)
dais, que as protegem das ondas de contrao muscular

necessrias para movimentar a cauda durante o nado do
peixe (Figura 19-8). As contraes musculares, contudo,
comprimem as tributrias da veia caudal, direcionando o
sangue para a veia caudal com uma fora considervel;
vlvulas nas junes das veias tributrias e da veia caudal
evitam o refluxo. As vlvulas, que normalmente so encontradas nas veias, esto presentes na origem das artrias
intersegmentais que levam sangue aos msculos da cauda,
evitando que o sangue arterial seja forado de volta para
a artria caudal; o sangue arterial entra nos msculos da
cauda durante os perodos de relaxamento muscular.
Nos peixes com mandbula, as nadadeiras pares so
drenadas pelas veias que entram no sistema abdominal
lateral (Figura 19-7); no entanto, os telesteos no apresentam veias abdominais laterais, e sim veias femorais
nadadeiras plvicas que entram nas veias porta-renais, e
veias subclvias nas nadadeiras peitorais entram nas cardinais comuns.
A evoluo do corao e das artrias

Poucas mudanas de importncia evolutiva ocorreram
no padro de ramificao da aorta dorsal. Todos os vertebrados possuem diversas artrias viscerais medianas
que irrigam o trato digestivo e seus derivados; um par
de artrias viscerais laterais irrigando as gnadas e os
rins; e um par de artrias intersegmentais irrigando
o tronco, a cauda e os apndices pares. Os vertebrados
terrestres geralmente possuem bem menos vasos pares
do que os peixes muitas vezes, tm apenas um nico
par de artrias gonadais e outro par de artrias renais.
613
Anastomoses longitudinais entre os ramos perifricos das

artrias intersegmentais permitem um aumento na rea
de irrigao, que acompanhado por uma reduo no
nmero de pontos de origem das artrias intersegmentais
da aorta dorsal.
Em contraste, mudanas importantes ocorreram no
corao e nos arcos articos durante a evoluo dos vertebrados; essas mudanas se correlacionam mudana no
tipo de sistema respiratrio (de brnquias para os pulmes), que acompanhou a mudana de habitat da gua
para a terra (Enfoque 19-1).
Peixes pulmonados
A circulao branquial bastante eficiente para as trocas
gasosas nos peixes. O fluxo contracorrente de gua e sangue nas brnquias possibilita a absoro da maior parte do
oxignio presente na gua e elimina o dixido de carbono
que bastante solvel tambm na gua. Mas em ambientes aquticos com concentraes reduzidas de oxignio ou seca peridica a respirao branquial deixa de ser
eficiente; por isso, foram devolvidos rgos respiratrios
acessrios como os pulmes.
No se sabe exatamente como era o mecanismo de trocas gasosas nos primeiros peixes que apresentaram pulmes, mas acredita-se que tenha sido semelhante aquele
dos peixes pulmonados contemporneos, que vivem em
locais sujeitos estagnao e secas peridicas como o habitat dos peixes coanados pertencentes a grupos ancestrais
dos tetrpodes. Os peixes pulmonados apresentam uma
circulao pulmonar associada circulao branquial.
As brnquias dos peixes pulmonados desempenham
um importante papel na absoro de oxignio e na eliminao de dixido de carbono. Elas so inteiramente
funcionais quando a concentrao do oxignio na gua
maior do que no sangue. Porm, quando os animais esto
em guas com pouco oxignio, o sangue desviado para
os pulme pois, se continuasse a irrigar as brnquias, o oxignio presente no sangue seria perdido para o meio. Estudos experimentais revelaram que o sistema vascular dos
peixes pulmonados permite uma flexibilidade considervel: por meio da contrao de certos segmentos dos arcos
articos, o peixe consegue direcionar o fluxo sanguneo
para determinadas reas e limitar ou evitar o fluxo para
outras reas; esses segmentos arteriais que podem se contrair ou dilatar funcionam de forma semelhante s vlvulas
de encanamento industrial. O corao e o padro de arcos
articos dos peixes pulmonados permite tanto a circulao
branquial quanto a circulao pulmonar e mantm separados os fluxos sanguneos ricos e pobres em oxignio (Figura 19-9). A veia pulmonar, uma estrutura nova nestes
animais, transporta o sangue do pulmo para um trio
parcialmente dividido (Figura 19-9A). Vamos agora rever
dois modos extremos de circulao, usando como exemplo a circulao no peixe pulmonado Protopterus.
614
EN FO Q U E
19- 1
A evoluo dos arcos articos
Um dos marcos na anatomia comparada a compreenso

do padro evolutivo do corao e dos grandes vasos dos
vertebrados, o que ainda gera profundas implicaes para a
biologia comparada. Apresentaremos aqui um breve resumo
(Figura A): os primeiros vertebrados deveriam ter uma aorta
ventral e uma aorta dorsal com arcos articos entre elas (1); a
aorta ventral fornece sangue pobre em oxignio para as partes
aferentes dos arcos articos que, por sua vez, transportam o
sangue para os leitos capilares das brnquias para ser oxigenado. O sangue rico em oxignio flui das partes eferentes dos
arcos articos para a aorta dorsal, que o distribui ao resto do
corpo. Uma queda notvel da presso ocorre entre as aortas
ventral e dorsal, resultado da passagem pelos leitos capilares.
As lampreias e as mixinas possuem oito ou mais arcos; esse
nmero alto uma especializao dos peixes sem mandbulas contemporneos (2). Nos gnatostomados, o nmero de
arcos articos limitado a seis, que mantido nos embries
de todas as espcies do grupo (3). Em uma das linhagens de
Gnathostomata, os Chondricthyes, o primeiro arco artico
virtualmente perdido e se torna uma artria espiracular, ao
passo que todos os cinco arcos remanescentes do origem
s alas coletoras especializadas com ramos pr e ps-tremticos (4). Esse padro bem diferente daquele observado no
grupo-irmo Osteichtyes, no qual tanto o primeiro como o
segundo arco so perdidos (5); esse grande clado inclui os
grupos Actinopterygii, Dipnoi, Amphibia, Chelonia, Lepidosauria, Crocodilia, Aves e Mammalia. Os Actinopterygii mantm a circulao branquial com quatro arcos articos aferentes e eferentes distintos sem alas coletoras (6), o que reflete
uma adaptao fundamental para maximizar as trocas gasosas com o meio aqutico. Por outro lado, nos sarcoptergios,
grupo-irmo dos actinoptergios, a circulao branquial
complementada pela ventilao pulmonar. Como resultado,
as artrias e veias pulmonares e o ducto arterioso funcional (7)
se desenvolveram a partir do sexto arco e so consideradas
como uma grande inovao evolutiva, dando aos organismos
um desvio flexvel que permite modular os fluxos de sangue
para brnquias e pulmes, dependendo das condies ambientais. Nos Dipnoi atuais, exceto o Neoceratodus, o terceiro
e o quarto arcos articos formam uma conexo completa entre as aortas dorsal e ventral porque os respectivos arcos no
esto associados brnquias e no possuem leitos capilares
(8). Consequentemente, no ocorre a queda caracterstica de
presso sangunea nas aortas ventral e dorsal pela primeira
vez na evoluo dos vertebrados. No clado dos tetrpodes
observa-se o desenvolvimento de um septo atrial completo
(9) e a perda completa do quinto arco artico. Os anfbios
adultos perdem uma seo curta na aorta dorsal entre o terceiro e o quarto arcos articos, o ducto cartide (10), que
mantido em outros tetrpodes. Nas salamandras, a cartida
interna formada por uma extenso anterior da aorta dorsal
(11), enquanto os sapos apresentam uma artria pulmocutnea bem desenvolvida (12), refletindo a importncia da respirao cutnea para a maioria dos sapos. Nos amniotas adultos, o ducto arterioso, que funcional nos embries, se torna
o ligamento arterioso (13), ao passo que as artrias cartidas
surgem, geralmente, a partir do terceiro arco artico e de partes das aortas ventral e dorsal (15). Chelonia e Lepidosauria
possuem um ventrculo que no completamente dividido

e cujo canal interventricular atua como um desvio (14), ao
passo que crocodilos apresentam um septo interventricular
completo e, portanto, um corao de quatro cmaras. No
entanto, os crocodilos mantm um desvio bastante eficaz na
base dos arcos sistmicos chamado formen de Panizza (16),
que possibilita desvios direita-esquerda nos fluxos sanguneos
durante os mergulhos e o repouso. Nas aves, o arco sistmico
direito funcional, ao passo que o esquerdo nunca se desenvolve (17). Ao contrrio, o arco sistmico esquerdo o nico
a se diferenciar nos mamferos porque o arco sistmico direito
se torna a artria subclvia direita (18).
Esse padro filogentico mostra os efeitos da canalizao
do desenvolvimento na reteno dos arcos articos segmentares tanto nos vertebrados adultos como nos embries. Funcionalmente, os arcos articos em sua configurao primitiva
maximizam as trocas gasosas na respirao aqutica, mas os
arcos foram modificados com o desenvolvimento da respirao area como mecanismo acessrio nos peixes pulmonados.
O desenvolvimento da artria pulmonar e do ducto arterioso,
ocorrido primeiro nos peixes pulmonados, uma inovao
evolutiva que permitiu que os vertebrados fizessem suas primeiras exploraes de habitats terrestres. Nos tetrpodes, as
circulaes sistmica e pulmonar separadas so formadas pela
subdiviso do trio e do ventrculo, ao passo que o cone arterioso origina as bases dos troncos do arco pulmonar e dos arcos articos pulmonares esquerdo e direito. A importncia da
eficcia funcional hemodinmica evidenciada pela evoluo
convergente do nico arco sistmico nas aves e nos mamferos, o direito e o esquerdo, respectivamente. Ambos se originaram de maneira independente, com mecanismos idnticos
funcionalmente adaptados ao metabolismo elevado e vida
ativa. O ducto arterioso embrionrio, que surgiu pela primeira
vez nos peixes pulmonados, desvia o sangue diretamente da
aorta ventral para a aorta dorsal, contornando o pulmo. Essa
capacidade de desviar o sangue dos pulmes nos embries
permitiu o desenvolvimento intrauterino dos embries de mamferos. Esse o melhor exemplo documentado de como a
distante herana evolutiva de peixes pulmonados possibilitou
que os humanos se desenvolvessem como mamferos placentrios dentro do tero.
Figura A. O padro filogentico das principais transformaes
evolutivas dos grandes vasos e do corao dos vertebrados
contemporneos inclui:
1. A presena das aortas ventral e dorsal nos adultos, nos embries
ou em ambos
2. Oito ou mais arcos articos nas lampreias e nas mixinas
3. A presena de seis arcos articos durante o desenvolvimento
4. Alas coletoras arteriais com vasos pr e ps-tremticos nos
condrictes
5. Perda ou modificao do primeiro e segundo arcos articos
6. Quatro arcos branquiais aferentes e eferentes acompanhados
por uma queda de presso nos actinoptergios
7. Diferenciao da artria e veia pulmonares e de um ducto
arterioso embrionrio
8. Terceiro e quarto arcos articos no interrompidos pelos leitos
capilares branquiais
9. Desenvolvimento completo do septo interatrial
10. Perda do ducto cartide nos anfbios adultos.
Petromyzontiformes
2. Oito ou mais arcos articos
Chondrichthyes
4. Alas coletoras arteriais

com vasos pr e ps-tremticos
1. Aortas dorsal
e ventral nos
adultos e nos
embries
Actinopterygii
6. Quatro arcos branquiais aferentes e eferentes, com

queda de presso durante a passagem pelas brnquias
3. Seis arcos articos
so formados durante
o desenvolvimento
Dipnoi
8. Terceiro e quarto arcos articos no

interrompidos pelos leitos capilares branquiais
5. Primeiro e segundo
arcos articos perdidos
ou modificados
Urodela
11. Cartida interna

formada pela
extenso da aorta
dorsal nos adultos
7. Artria e veia
pulmonares e
ducto arterioso
embrionrio
10. Ducto cartide

perdido nos
adultos
Anura
12. Artria
pulmocutnea
Testudines
9. Septo interatrial
completamente
desenvolvido
14. Canal interventricular

distinto nos adultos
Crocodilia
16. Formen de
Panizza como
um desvio
13. O ducto arterioso
15. As cartidas
torna-se o ligamento
desenvolvem-se
arterioso nos adultos
a partir do terceiro
arco artico e de
partes das aortas
dorsal e ventral
Aves
17. Arco sistmico

direito
Mamalia
18. Arco sistmico

esquerdo
11. Formao da artria cartida interna pela extenso anterior da

aorta dorsal nos urodelos adultos.
12. A artria pulmocutnea nos anuros.
13. Transformao do ducto arterioso em um ligamento arterioso
nos adultos.
14. Um canal interventricular distinto no corao de rpteis adultos
15. As artrias cartidas formadas a partir do terceiro arco artico e

de partes das aortas dorsal e ventral nos crocodilos e nas aves.
16. Um formen de Panizza atuando como um desvio nos
crocodilos.
17. Um arco sistmico direito nas aves.
18. Um arco sistmico esquerdo nos mamferos.
615
616
Aorta
dorsal
o
o
o
o
o
2 arco 3 arco 4 arco 5 arco 6 arco esquerda
artico artico artico artico artico
Artria
cartida
interna
1o arco
artico
(perdido
durante a
ontogenia)
FIGURA 19-9
Vistas laterais dos
arcos articos do peixe
pulmonado africano
Protopterus. O corao
est representado em
vista ventral, com suas
cmaras mostradas em
sequncia linear. A, Padro
de circulao quando o
peixe depende da irrigao
branquial em guas
altamente oxigenadas.
B, Padro de circulao
quando o peixe usa os
pulmes exclusivamente
para a respirao area.
Os derivados dos arcos
articos embrionrios so
indicados com numerais
arbicos.
Artria
cartida
externa
Unio das aortas

dorsais esquerda
e direita
Ducto
arterioso
Pulmo
Artria
pulmonar
Veia
pulmonar
Fenda
branquial com
filamentos
Vlvulas fechadas
branquiais
nos vasos
Seio
venoso
trio
Ventrculo
Cone arterioso
com vlvula espiral
A. Modo de respirao aqutica
O sangue oxigenado chega

aorta dorsal pelos arcos 2, 3 e 4
Vlvula
fechada
no vaso
O sangue pobre
em oxignio vai
para o pulmo
Pulmo
Sangue rico
em oxignio
vindo do pulmo
Sangue pobre
em oxignio vindo
do corpo e da cabea
Vlvulas
fechadas
nos vasos
B. Modo de respirao area
O sangue oxigenado
direcionado para
arcos anteriores
Durante a respirao aqutica, o sangue pobre em oxignio vindo do corpo e da cabea coletado no seio venoso (Figura 19-9A) e bombeado sequencialmente para o
trio, ventrculo, cone arterioso e arcos articos, e ento
direcionado para as brnquias do segundo, quinto e sexto
arco, onde o sangue oxigenado; este sangue coletado
pelas artrias branquiais eferentes e transportado para a
aorta dorsal. Esse padro assemelha-se circulao branquial dos peixes (Figura 19-7), mas nos peixes pulmonados, a contrao da artria pulmonar impede que o sangue
j oxigenado na brnquia do sexto arco entre no pulmo
(Figura 19-9A). Com esse segmento contrado, o sangue
oxigenado passa pelo segmento remanescente da sexta artria branquial eferente, chamada de ducto arterioso, em
direo aorta dorsal. O sangue pobre em oxignio no
passa pelo terceiro e quarto arcos articos, que no possuem brnquias, porque as bases dos arcos so contradas.
Dessa forma, todo o sangue pobre em oxignio dos arcos
anteriores passa pelas brnquias do segundo arco para oxigenao (Figura 19-9A).
A vlvula espiral mantm os fluxos de sangue

rico e pobre em oxignio separados
Durante a respirao area, o padro muda drasticamente e d um vislumbre da circulao nos tetrpodes.
O sangue pobre em oxignio vindo do seio venoso entra
no lado direito do trio e bombeado pelo nico ventrculo, passando pelo cone arterioso, que possui uma vlvula espiral (Figura 19-9B) que direciona o sangue pobre
em oxignio para o sexto arco artico. Esse sangue pobre
em oxignio desviado das brnquias do sexto arco para
entrar no pulmo pela artria pulmonar porque o ducto
arterioso est contrado (Figura 19-9B). O sangue oxigenado que sai do pulmo devolvido para o compartimento esquerdo do trio pela veia pulmonar. Estudos
radiogrficos mostraram que os fluxos sanguneos ricos e
pobres em oxignio permanecem separados durante a passagem pelo trio parcialmente dividido, pelo ventrculo e
pelo cone arterioso. O sangue rico em oxignio desviado
para os arcos anteriores 2, 3 e 4. (O primeiro arco embrionrio foi perdido.) Os arcos 3 e 4 no possuem brnquias
e formam, portanto, passagens diretas para a aorta dorsal.
O sangue rico em oxignio distribudo para a cabea e
para o corpo pelas tributrias das aortas dorsal e ventral.
O padro de circulao dos peixes pulmonados durante a
respirao area assemelha-se circulao dos tetrpodes.
O sistema circulatrio do peixe pulmonado interessante por duas razes. Ele provavelmente se assemelha
condio ancestral, a partir da qual os padres circulatrios tetrpodes se desenvolveram. Ele tambm ilustra
a necessidade dos vertebrados contemporneos por um
alto grau de flexibilidade funcional em um ambiente onde
a disponibilidade de oxignio varia. Os dois fluxos sanguneos so separados por uma grande distncia, mas as
diferentes misturas e volumes de sangue podem ser enviados para diferentes partes do sistema de acordo com as
condies ambientais, que refletem no uso diferencial das
brnquias ou dos pulmes.
O pulmo um rgo respiratrio acessrio no peixe
pulmonado australiano Neoceratodus, que tambm apresenta brnquias em todos os arcos, mas um rgo essencial no Protopterus e no Lepidosiren, que apresentam
brnquias reduzidas.
Anfbios
O corao dos anfbios e da maioria dos saurpsidas no
relacionados s aves incompletamente dividido e desvios
centrais no corao ou prximos a ele podem resultar na
mistura ou no fluxo direcionado dos sangues rico e pobre
em oxignio. Essa organizao pode parecer funcionalmente ineficaz, considerando a circulao dupla das aves e dos
mamferos, que tm um corao completamente dividido
que separa os dois fluxos sanguneos, mas recentemente,
demonstrou-se de maneira experimental que os desvios
centrais so adaptaes eficientes, do ponto de vista funcional, aos vrios modos de vida dos anfbios e dos rpteis.
Os anfbios e os rpteis assemelham-se aos peixes pulmonados por apresentarem longos perodos de apneia
intercalados com breves perodos de ventilao pulmonar, ao contrrio das aves e mamferos, que ventilam os
pulmes continuamente com o volume de oxignio neles,
ento o volume de sangue que passa por eles no pode
ser sempre o mesmo; assim, os desvios entre os lados esquerdo e direito do corao permitem a modulao do
fluxo de sangue pelos pulmes e pelo corpo, conforme a
demanda por oxignio muda. Nas aves e nos mamferos,
por outro lado, o volume de sangue que passa pelos dois
lados do corao igual o tempo todo, pois o volume de
oxignio nos pulmes praticamente constante.
As larvas dos anfbios possuem brnquias e desenvolvem, posteriormente, uma circulao pulmonar (Figura
19-10A). Durante a metamorfose, as brnquias so perdidas, o corao migra caudalmente para prximo dos pulmes e os animais passam a depender dos pulmes e da
circulao pulmonar para a absoro de oxignio. Os anfbios possuem um nvel metablico relativamente baixo,
617
ento, a quantidade de oxignio necessria no to grande. Um pouco de oxignio tambm absorvido pela pele,
especialmente quando os animais esto debaixo da gua.
Os arcos articos dos anfbios adultos so mais reduzidos que os dos peixes pulmonados (Figura 19-10B e C).
O primeiro e segundo arcos embrionrios so perdidos e a
artria cartida se origina a partir da base do terceiro arco.
O terceiro arco agora parte da artria cartida interna.
A aorta ventral entre o terceiro e o quarto arcos torna-se a
artria cartida comum. A parte mais larga na ramificao das artrias cartidas externa e interna chamada de
corpo cartido, cuja funo incerta. Algumas evidncias sugerem que ele seja o receptor que monitora o contedo de oxignio do sangue, enquanto outras sugerem
que ele detecte mudanas de presso, ou que ele secrete
epinefrina. O segmento da aorta dorsal entre o terceiro e
o quarto arcos, chamado de ducto cartido, foi perdido
na maioria dos anfbios adultos, portanto, a artria cartida comum abastece tanto as cartidas internas quanto
as externas. As salamandras adultas geralmente mantm
tanto o quarto quanto o quinto arcos como arcos sistmicos, que se dirigem para a aorta dorsal e para o tronco.
O quinto arco , normalmente, o menor e foi perdido nos
sapos. O sexto arco continua na artria pulmocutnea
que irriga os pulmes e a pele. Sua conexo embrionria
aorta dorsal, conhecida como ducto arterioso, geralmente desaparece nos adultos.
O corao do sapo foi estudado extensivamente e sua
organizao pode ser considerada tpica da maioria dos
anfbios (Figura 19-11). Estudos radiogrficos e anlises
da quantidade de oxignio e das presses sanguneas em
diversos vasos indicam que as duas correntes sanguneas
que entram no corao vindas do corpo e dos pulmes
permanecem relativamente separadas dentro do corao
quando os animais esto em terra e os pulmes esto
funcionando. O trio completamente dividido por um
septo interatrial, embora o ventrculo no seja dividido,
o fluxo sanguneos rico em oxignio e o fluxo sanguneo
pobre em oxignio so separados por pequenas diferenas
nos momentos de entrada e sada e pela parede esponjosa do ventrculo. Os dois fluxos so finalmente separados
por uma vlvula espiral complexa no cone arterioso e por
divises dentro da aorta ventral bifurcada, agora chamada
de tronco arterioso. O sangue rico em oxignio volta dos
pulmes para o trio esquerdo e a maior parte dele direcionada para os arcos cartido e sistmico; o sangue que
entra no seio venoso e no trio direito chega do corpo,
inclusive da pele, onde o dixido de carbono removido
e um pouco de oxignio absorvido. Embora esse sangue no contenha tanto oxignio quanto o sangue que
vem dos pulmes, a concentrao de oxignio maior
que aquela do sangue pobre em oxignio que entra no
seio venoso de um peixe. A maior parte desse sangue
direcionado para a artria pulmocutnea. Esse padro de
618
Cartida
interna
Arcos articos
1 e 2 se
atrofiam
Unio das aortas dorsais

esquerda e direita
Brnquias Ducto
externas arterioso
Cartida
interna
Cartida
externa
Artria pulmonar
2
Pulmo
Veia pulmonar
levando sangue
para o corao
Cartida
externa
Cartida
comum
Arco
sistmico(4)
5
6
Artria
pulmocutnea(6)
6 arco aortico
Ducto
cartido
Ducto
cartido
Arco artico
5 se atrofia
Ducto
arterioso
A. Larva de um urodelo
3 arco = artria
cartida interna
Arcos articos
1 e 2 se
atrofiam
Tronco
arterioso
Ducto
arterioso
Ventrculo
Cone arterioso
com vlvula
Artria
pulmonar
trio
esquerdo
trio direito
Pulmo
Veia
pulmonar
Veia
pulmonar
Seio venoso
Artria
subclvia
Cartida
externa
Aorta
dorsal
Corao
C. Sapo adulto
B. Urodelo adulto
FIGURA 19-10
A organizao dos arcos articos dos anfbios A e B. Vistas laterais dos arcos articos em uma larva e em um urodelo adulto,
respectivamente. C. Vista ventral dos arcos articos e do corao de um sapo adulto. As cmaras do corao esto representadas em
sequncia linear. (Modificado de Goodrich.)
Separaes entre as
circulaes cartida,
sistmica e pulmonar
Tronco arterioso
Entrada da
veia pulmonar
trio direito
Vlvula espiral
no cone arterioso
Cerda
passando
pelo cone
arterioso
Entrada do seio
venoso no trio
direito
trio esquerdo
Septo
interatrial
Vlvula
atrioventricular
circulao envia o sangue mais rico em oxignio para a

cabea, um sangue pouco misturado para o restante do
corpo, e o sangue mais pobre em oxignio para os pulmes e para a pele.
O volume do sangue fluindo para o corpo, para a pele
e para os pulmes pode ser alterado para atender a diferentes situaes. As evidencias sugerem que a resistncia
pulmonar aumenta medida que o oxignio nos pulmes
consumido, especialmente quando o animal est debaixo
da gua e o sangue desviado dos pulmes para a pele e
para o corpo. Um esfncter muscular na artria pulmonar,
distal origem da artria cutnea, regula o fluxo para a
pele e para os pulmes.
Quelnia e Lepidosauria
Ventrculo
FIGURA 19-11
Corao da r Rana visto em corte. (Segundo Kerr.)
Durante o desenvolvimento embrionrio, tanto quelnios

quanto lepidossauros no possuem uma circulao branquial; a troca gasosa feita pela membrana corialantoide.
Os arcos articos so formados durante o desenvolvimento e organizam-se de forma semelhante a dos sapos
adultos (Figura 19-12). Os terceiros arcos contribuem
com as artrias cartidas internas; apenas os quartos arcos formam os arcos sistmicos ou os arcos articos para
o corpo (porque os quintos arcos foram perdidos); e os
sextos arcos se tornam parte das artrias pulmonares que
irrigam os pulmes. No existe nenhuma ramificao das
artrias pulmonares para a pele porque o mecanismo de
ventilao dos rpteis adequado para seu metabolismo, e
esses animais no realizam a respirao cutnea. O ducto
arterioso, presente nos embries, desaparece nos adultos,
mas o ducto cartido mantido. Algumas das caractersticas dos quelnios e lepidossauros contemporneos so
a incorporao, durante o desenvolvimento embrionrio,
do cone arterioso ao ventrculo e uma diviso tripartida
incomum da aorta ventral de onde se originam a artria
pulmonar, o arco sistmico esquerdo e o arco sistmico
direito do ventrculo. O arco sistmico direito d origem
a toda circulao cartida para a cabea e, ento, se curva
caudalmente para se unir ao arco sistmico esquerdo, formando a aorta dorsal.
Os trios so completamente separados, como na maioria dos anfbios; as veias pulmonares chegam ao trio
esquerdo e as veias sistmicas chegam ao trio direito.
O seio venoso bastante reduzido na maioria dos rpteis
e o ventrculo completamente dividido nos crocodilos
e parcialmente dividido nos outros rpteis. A organizao
do sistema circulatrio dos lagartos pode ser considerada
como representativa da maioria dos saurpsidas no rela-
Cartida
externa
Cartida
interna
2
3
Cartida
comum
Artria
pulmonar
Ducto cartide
Arco sistmico
esquerdo (4)
6
Diviso tripartida
da aorta ventral
Ventrculo
Seio venoso
incorporado ao
trio direito
Aorta dorsal
trio esquerdo
Veia pulmonar
Artria subclvia
FIGURA 19-12
Vista ventral do corao e dos arcos articos de um rptil.
A estrutura do corao mostrada aqui semelhante para a
maioria dos rpteis, mas no pode ser aplicada quela dos
crocodilos (veja a Figura 19-13B). (Segundo Goodrich.)
619
cionados s aves. O septo interventricular est presente da

regio caudal at prximo ao pice do ventrculo (Figura
19-13A), e mais anteriormente, prximo s entradas dos
trios, o septo interventricular representado por uma
crista muscular que se estende para dentro do ventrculo
a partir de sua superfcie ventral, se curva para a direita e
divide parcialmente o ventrculo em trs compartimentos
funcionais (Figura 19-13A): dorsalmente, a cavidade arterial recebe o sangue rico em oxignio do trio esquerdo
e a cavidade venosa recebe o sangue pobre em oxignio
do trio direito. Um amplo canal interventricular conecta
essas duas cavidades, mas as vlvulas atrioventriculares se
fecham (Figura 19-13B) assim que o ventrculo fica cheio.
O terceiro compartimento, a cavidade pulmonar, est
localizado ventralmente curvatura da crista muscular e
tambm recebe o sangue pobre em oxignio que chega por
sua conexo extensa com a cavidade venosa. A artria pulmonar que se dirige aos pulmes sai da cavidade pulmonar
e ambos os arcos sistmicos saem da cavidade venosa.
Quando o ventrculo comea a se contrair, a maior parte
do sangue pobre em oxignio na cavidade venosa se move
para a cavidade pulmonar. O sangue mandado para a
artria pulmonar em vez dos arcos sistmicos porque a
circulao pulmonar oferece menos resistncia perifrica
que a circulao do corpo e, ao mesmo tempo, as vlvulas
atrioventriculares se fecham. Essa ao abre o canal interventricular e o sangue rico em oxignio passa da cavidade
arterial, de onde ele foi retirado, para a cavidade venosa.
A continuao da contrao do ventrculo aproxima sua
parede ventral do pice da crista muscular e evita que a
maior parte do sangue rico em oxignio entre na cavidade
pulmonar. O sangue rico em oxignio, agora na cavidade
venosa, sai pelos arcos sistmicos. Em muitos casos, ambos
os arcos sistmicos recebem o sangue rico em oxignio,
mas suas sadas da cavidade venosa so posicionadas de
tal maneira que quando alguma mistura entre os sangues
rico e pobre em oxignio ocorre, a distribuio do sangue
para os dois arcos sistmicos no a mesma. O arco sistmico direito, que se localiza prximo da cavidade arterial,
recebe mais sangue rico em oxignio, ao passo que o arco
sistmico esquerdo, cuja origem est prxima da cavidade
pulmonar, recebe mais sangue pobre em oxignio.
O sistema bem flexvel nos lepidossauros e nas tartarugas, porque a distribuio dos dois tipos de sangue depende muito da resistncia perifrica relativa nos pulmes
e no corpo. Quando os pulmes esto sendo ventilados
e a resistncia pulmonar baixa, at 60% do volume de
sangue bombeado pelo corao vai para os pulmes, e
mesmo uma parte do sangue que passou pelos pulmes
direcionada de volta para os pulmes. Um desvio esquerda-direita ocorre e o sangue torna-se, ento, completamente saturado de oxignio. Quando os pulmes
no esto sendo ventilados, o oxignio nos pulmes
consumido, as arterolas pulmonares contraem-se, e a resistncia pulmonar aumenta; o mesmo acontece quando
620
trio direito
trio esquerdo
B'
Abas medianas das
vlvulas atrioventriculares
Do trio direito
(pouco oxignio)
B'
Vlvula
atrioventricular
Cavidade
venosa
Ventrculo direito
(cavidade venosa)
A'
Ventrculo esquerdo
(cavidade arterial)
Arco sistmico
esquerdo para
o corpo
Artria pulmonar
para o pulmo
Arco sistmico esquerdo
A
Ventrculo direito
(cavidade venosa)
Formen
de Panizza
A contrapresso
fecha a vlvula
Ventrculo
direito
trio direito
Veias
sistmicas
Cavidade
arterial
Arco sistmico direito para

a cabea e para o corpo
A. Corao de uma tartaruga

Arco sistmico direito
Do trio esquerdo
(bastante oxignio)
Canal
interventricular
Cavidade
pulmonar
A'
Ventrculo esquerdo
(cavidade arterial)
Artria
pulmonar
Septo
interventricular
Ventrculo
esquerdo
trio esquerdo
Veia
pulmonar
B. Corao de um crocodilo
FIGURA 19-13
Coraes de uma tartaruga e de um crocodilo. A, Diagrama do corao de uma tartaruga em seo frontal; o corao dos lagartos
semelhante). As linhas transversais indicam o nvel das sees transversais mostradas direita. Na parte superior direita mostrada
uma seo transversal do ventrculo, caudal aos trios e ao ponto de onde as artrias saem do ventrculo. A localizao dos vasos
que entram nos trios e saem do ventrculo indicada pelos crculos pontilhados. Na parte inferior direita, mostrada uma seo
transversal do ventrculo. B, O corao de um crocodilo. As cmaras do corao esto representadas em sequncia linear. (A, Segundo
White.)
os animais mergulham. Sob essas circunstncias, menos

sangue mandado para os pulmes e parte do sangue pobre em oxignio mandada de volta para o corpo; ocorre, portanto, um desvio direita-esquerda. A mistura dos
sangues rico e pobre em oxignio que vai para o corpo
no significa, necessariamente, que menos oxignio entregue para os tecidos, j que a maior concentrao de
dixido de carbono nesse sangue misturado faz com que
a hemoglobina libere uma quantidade de oxignio maior
do que o normal (efeito de Bohr). A hiptese que os
desvios otimizam a entrega de oxignio para os tecidos

sob diferentes circunstncias, e que otimizam tambm a
remoo de dixido de carbono deles. Para compreender
melhor esse efeito, necessrio medir simultaneamente o
volume de sangue que passa pelos diversos vasos, o grau
de ventilao dos pulmes e o contedo de oxignio do
sangue; alm disso, as diversas vlvulas devem ser visualizadas. Estudos desse tipo so complexos e foram realizados (Hicks e Wang, 1996; Wang e Hicks, 1996; Axelsson
et al., 1996; Franklin e Axelsson, 2000).
Crocodilos
O corao de um crocodilo difere daquele dos outros
saurpsidas pela presena de um septo interventricular
completo (Figura 19-13B). O arco sistmico direito sai
do ventrculo esquerdo e o arco esquerdo sai do ventrculo
direito juntamente com a artria pulmonar; o formen
de Panizza, que um canal estreito, conecta os dois arcos
sistmicos (Figura 19-13B). Estudos fisiolgicos mostraram que, quando os ventrculos se contraem, o sangue
flui para os vasos de menor resistncia. Quando o crocodilo est em repouso e respirando ar, o sangue rico em
oxignio bombeado a uma alta presso do ventrculo
esquerdo para o arco sistmico direito, porm, como essa
presso mais alta do que aquela do arco sistmico esquerdo, o sangue rico em oxignio passa, atravs do formen de Panizza, para o arco sistmico esquerdo. A alta
presso no arco sistmico esquerdo mantm as vlvulas
em sua base fechadas, deixando o tronco pulmonar como
a nica sada do ventrculo direito. Como resultado, os
arcos sistmicos esquerdo e direito transportam o sangue
rico em oxignio para os tecidos sistmicos, ao passo que
o tronco pulmonar transporta o sangue pobre em oxignio para os pulmes.
No entanto, quando o crocodilo mergulha, a presso
no ventrculo direito aumenta consideravelmente por
causa da alta resistncia no tronco pulmonar que sofre
uma vasoconstrio junto com os vasos do pulmo. Consequentemente, a presso no arco sistmico esquerdo que
transporta o sangue pobre em oxignio do ventrculo direito excede a presso do arco sistmico direito, resultando
no fluxo do sangue pobre em oxignio do arco sistmico
esquerdo para o arco sistmico direito, que possui sangue
rico em oxignio; essa organizao chamada de desvio
direita-esquerda atravs do formen de Panizza. (Observe
que os termos direita e esquerda referem-se origem
do sangue dos ventrculos direito e esquerdo respectivamente, e no aos arcos sistmicos cruzados dos crocodilos.) O desvio direita-esquerda aumenta a eficcia na
entrega do sangue para o corpo e quando o animal no
est respirando ar oferece um desvio da circulao pulmonar. O desvio pelo formen de Panizza permite no
apenas desviar da esquerda para a direita como tambm
da direita para a esquerda, dependendo das diferenas nas
presses nos arcos sistmicos esquerdo e direito, na artria
pulmonar e nas posies das vlvulas associadas; esse um
dispositivo verstil que pode se ajustar rapidamente s necessidades de oxignio em diversas condies ambientais.
A organizao do sistema vascular nos quelnios, lepidossauros e crocodilos permitem a otimizao do uso
da energia ao equiparar o nvel do fluxo sanguneo para
os pulmes com o grau de uso desses rgos, e tambm
permitem uma maior muscularizao dos ventrculos e o
desenvolvimento de uma presso sangunea significativamente mais alta do que aquela dos peixes e dos anfbios. A
maior presso e a modulao do grau de separao dos flu-
621
xos sanguneos possibilitam que esses animais sejam mais

ativos e ocupem uma variedade bem maior de habitats.
Aves
As aves so proximamente relacionadas aos dinossauros e
aos crocodilos e so classificadas no txon Archosauria junto desses vertebrados (Figura 3-25). No entanto, as aves
diferem por serem animais endotrmicos e muito mais ativos. Possivelmente, o corao e o padro dos arcos articos
dos ancestrais das aves eram semelhantes aos dos crocodilos, mas o desenvolvimento, nas aves, da endotermia e de
pulmes que so ventilados continuamente, resultam na
perda de valor adaptativo dos desvios da passagem de sangue pelos pulmes, como encontrados nos crocodilos. Volumes iguais de sangue so enviados para os pulmes e para
o corpo simultaneamente, o que parece ser simplesmente
o resultado da perda do arco sistmico esquerdo (Figura
19-14A); assim, as aves possuem um nico arco sistmico
(ou arco artico): o direito. Como nos rpteis, a circulao cartida se desenvolve a partir deste arco, que depois
se volta caudalmente para o restante do corpo. Como era
de esperar, as artrias subclvias que abastecem os grandes
msculos de voo e da asa so bem desenvolvidas.
Mamferos adultos
A linhagem sinpsida da evoluo dos mamferos e a linhagem saurpsida de rpteis e aves divergiram no Carbonfero, h mais de 250 milhes de anos, e por isso esses grupos tiveram uma longa e independente histria evolutiva.
Junto com o aumento da atividade, o desenvolvimento
da endotermia e de pulmes com ventilao contnua, os
mamferos tambm apresentam coraes completamente
divididos, assim como as aves e os crocodilos. O sangue
pobre em oxignio recebido diretamente no trio direito e bombeado pelo ventrculo direito para os pulmes
(Figura 19-14B) porque o seio venoso reduzido foi incorporado parede do trio tornando-se um n sinoatrial,
ou marca-passo. O sangue rico em oxignio volta ao trio
esquerdo e bombeado pelo ventrculo esquerdo para o
resto do corpo. Superficialmente, o corao de um mamfero assemelha-se ao corao das aves e dos crocodilos,
mas o septo interventricular se desenvolveu de maneira
independente e forma-se embrionariamente de modo um
pouco diferente; portanto, ele no homlogo ao septo
interventricular desses vertebrados.
Seis arcos articos so formados durante o desenvolvimento embrionrio de um mamfero, mas assim como
acontece com a maioria dos outros vertebrados terrestres,
apenas trs persistem (figuras 19-14B e 19-15). Os trs
arcos contribuem para a formao das artrias cartidas
internas. O quarto arco artico esquerdo sozinho forma
o arco da aorta. O direito est presente, mas abastece apenas a artria subclvia daquele lado do corpo. Sua conexo com a aorta dorsal perdida. O sexto arco contribui
622
Cartida
interna direita
Cartida
externa direita
Cartida
interna direita
1
2
Subclvia
esquerda
Subclvia direita
Arco artico
direito (4)
Cartida comum
Cartida
externa direita
Cartida comum
Arco artico
esquerdo (4)
Subclvia
esquerda
Subclvia direita
6
Artria pulmonar
esquerda (6)
Artria pulmonar
direita (6)
Tronco pulmonar
Artria pulmonar
esquerda (6)
Artria pulmonar
direita (6)
Tronco pulmonar
Ventrculo
esquerdo
Ventrculo
direito
trio esquerdo
trio direito
Veia pulmonar
Veias sistmicas
Ventrculo
direito
trio esquerdo
trio direito
Veias sistmicas
Veia pulmonar
Aorta
Aorta
A. Ave
Ventrculo
esquerdo
B. Mamfero
FIGURA 19-14
Vista ventral do corao e dos arcos articos de uma ave (A) e de um mamfero (B). (Segundo Goodrich.)
para a formao das artrias pulmonares. A parte dorsal

do sexto arco esquerdo, o ducto arterioso, est presente
no embrio. A aorta ventral e o cone arterioso se dividem
durante o desenvolvimento, por isso o arco da aorta surge diretamente do ventrculo esquerdo para transportar o
sangue oxigenado para a cabea e para o corpo. As artrias
pulmonares surgem por um tronco pulmonar comum do
ventrculo direito para trazer o sangue pobre em oxignio
para os pulmes.
Embries de mamferos e mamferos primitivos possuem uma circulao cartida na qual o ramo estapedial
da artria cartida interna irriga boa parte da regio superficial da cabea, como nos outros vertebrados, mas na
maioria dos mamferos eutrios adultos, a cartida externa se junta aos ramos distais do estapedial (Figura 19-15)
e torna-se a poro principal desses ramos quando a parte
proximal da artria estapedial (o segmento que passa pelos
estribos) atrofia. Assim, a artria cartida externa adulta
abastece a regio superficial da cabea. O termo cartida
externa, embora seja usado para todos os vertebrados,
deriva da distribuio da artria nos mamferos eutrios. A
artria cartida interna transporta o sangue para os hemisfrios cerebrais, e o resto do sangue que abastece o crebro
chega a partir dos derivados das artrias intersegmentares
que se localizam prximas medula espinhal e a partir
de anastomoses geralmente so muito pequenas com os
ramos da cartida externa. Grupos das clulas receptoras
especializadas chamados de corpos cartidos so encontrados na bifurcao da artria cartida comum; sua funo perceber os nveis do dixido de carbono no sangue.
A diviso completa do ventrculo permite diferentes

nveis de muscularizao de sua parede e o desenvolvimento de presses sistmicas e pulmonares diferentes.
A musculatura ventricular do lado esquerdo bem mais
desenvolvida do que a do lado direito, e o ventrculo esquerdo desenvolve uma presso mdia de cerca de
100 mm Hg bem mais alta do que a presso desenvolvida pela parte comparvel do ventrculo do corao de
um rptil, que varia de 30 a 40 mm Hg. A combinao
de uma presso sistmica alta, um sistema eficiente para
conduzir os potenciais de ao pela musculatura ventricular e uma alta frequncia cardaca fazem que o sangue
circule de maneira rpida e eficiente pelo corpo. O sangue
move-se rapidamente tambm pelos pulmes, mas no
seria apropriado que esses rgos tivessem uma presso
to alta, pois isso causaria uma filtrao excessiva de gua
dos capilares pulmonares para dentro dos alvolos. A resistncia pulmonar bem menor e a presso pulmonar ,
portanto, cerca de apenas um quinto da presso sistmica,
na ordem de 15 a 20 mm Hg, comparvel s presses
pulmonares nos rpteis.
Os msculos cardacos relativamente macios e compactos dos mamferos necessitam de uma circulao
coronria bem desenvolvida para abastecer suas necessidades metablicas. Um par de artrias coronrias sai da
base do arco da aorta. As veias coronrias retornam ao
seio coronrio que desemboca no trio direito ao lado das
entradas das veias sistmicas. O sistema coronrio est
presente, mas menos desenvolvido, nos anfbios e nos
rpteis, porque as paredes do corao desses animais so
Ramos da estapedial conectados

cartida externa
Estapedial
Cartida interna
Cartida interna
1
Cartida externa
623
Cartida externa
Arco cartido
Ducto cartido
Cartida comum
Subclvia direita
Subclvia esquerda
Artria pulmonar
direita
Tronco braquioceflico
Tronco pulmonar
Subclvia direita
Ducto arterioso
Artria pulmonar
esquerda
Subclvia esquerda
Ligamento arterioso
Artria pulmonar direita
Artria pulmonar esquerda
Tronco pulmonar
Aorta dorsal
A. Estgio inicial do desenvolvimento
Aorta dorsal
B. Humano adulto
FIGURA 19-15
Vista ventral dos arcos articos e da circulao cartida em um mamfero. A, Dois estgios esto representados: um estgio mais inicial
do desenvolvimento esquerda e a condio adulta direita. A artria cartida externa contata a estapedial (um ramo da cartida
interna, esquerda) e incorpora seus ramos perifricos ( direita). Aps a parte basal da estapedial se atrofiar, a artria cartida externa
passa a irrigar toda a regio mais externa da cabea na maioria dos mamferos adultos. B, Organizao em um humano adulto.
(Segundo Barry.)
finas e esponjosas o suficiente para serem bem abastecidas

unicamente pelo fluxo sanguneo que passa pelo corao.
Os elasmobrnquios e os peixes telesteos tambm possuem artrias coronrias que se originam da circulao
branquial eferente e levem o sangue oxigenado ao corao, que necessrio apenas porque o sangue pobre em
oxignio flui pelo corao. Resumimos a notvel histria
evolutiva dos arcos articos no Enfoque 19-1.
Mamferos fetais e neonatais

Embora um mamfero adulto no possua desvios entre os
circuitos sistmicos e pulmonares, um embrio de mamfero os tm porque o local onde trocas gasosas so realizadas a placenta, e no os pulmes (Figura 19-16A).
Nos mamferos eutrios, o sangue rico em oxignio volta
ao embrio pela veia umbilical da placenta. A maior parte
desse sangue entra por uma passagem direta pelo fgado,
o ducto venoso, e se une ao sangue venoso na veia cava
caudal ou inferior que retorna das partes posteriores do
embrio. A entrada da veia cava caudal no trio direito est
situada de tal forma que a maior parte do sangue vindo
por esta veia passa por uma abertura valvulada, o formen
oval, no septo interatrial, e entra no trio esquerdo. Esse
sangue, que possui a maior concentrao de oxignio do
sangue embrionrio, foi desviado dos pulmes. O ventrculo esquerdo o bombeia para o arco da aorta e boa parte
dele sai pelos primeiros ramos da aorta para a cabea e para

os ombros. O sangue pobre em oxignio retorna da regio anterior do corpo pela veia cava cranial ou superior.
Sua entrada para o trio direito posicionada de tal forma
que esse sangue, juntamente com uma pequena mistura
de sangue da veia cava caudal, entra no ventrculo direito
para ser bombeado em direo aos pulmes. Os pulmes
embrionrios esto colapsados e oferecem uma resistncia
maior passagem de sangue do que aquela oferecida pelo
circuito sistmico; desta forma a maior parte desse sangue
flui pelo ducto arterioso aberto de modo a se unir aorta
caudal aos seus ramos para a cabea e os ombros. O ducto
arterioso parte do sexto arco artico esquerdo. Um sangue misturado distribudo para o restante do corpo e,
pelas artrias umbilicais, para a placenta.
Alm de desviar a maior parte do sangue dos pulmes,
esses desvios abastecem ambos os ventrculos com um volume suficiente de sangue para ser bombeado de modo
que a musculatura de ambos se desenvolva normalmente.
O ducto arterioso, s vezes, descrito como o canal de
exerccio do ventrculo direito, porque ele permite que
o ventrculo bombeie uma quantidade considervel de
sangue, mesmo que um pouco passe pelos pulmes. Da
mesma forma, o formen oval o canal de exerccio do
ventrculo esquerdo, porque ele o abastece com um volume razovel de sangue e o compensa pela pequena quantidade desse mesmo sangue que volta para os pulmes.
624
Artria e
veia subclvias
Cartida comum
Cabea
Veia jugular
membro
anterior
membro
anterior
Ducto
arterioso
Veia cava
cranial
Formen oval
Pulmes
trio direito
Artria
pulmonar
Cabea
Cabea
membro
anterior
Fluxo
reverso
no ducto
membro
anterior
Formen
oval
fechado
Veia cava
caudal
Ligamento
arterioso
Fossa
oval
Pulmes
Veia
pulmonar
membro
anterior
membro
anterior
Pulmes
Pulmes
so inflados
Aorta
Veias
hepticas
Ducto
venoso
Veias porta-hepticas
Fgado
Tubo
digestivo
Rins
Veia
umbilical
Cintura
plvica
e membros
posteriores
Placenta
Artria
heptica
Artria
celaca
A. Circulao no embrio
Alta
Ligamento
falciforme
conectado
ao fgado
Tubo
digestivo
Artrias
renais
Artrias
ilacas
Artrias
umbilicais
Fgado
Fgado
Tubo
digestivo
Rins
Rins
Cintura
plvica
e membros
posteriores
Cintura
plvica
e membros
posteriores
Perda da
placenta
Vasos
umbilicais removidos
B. Circulao em um neonato
Pequena artria para a

bexiga urinria a partir
da artria ilaca interna
C. Circulao no adulto
Baixa
Grau de saturao de oxignio no sangue
FIGURA 19-16
A-C. Vistas ventrais da circulao em um embrio de mamfero, um mamfero neonato e um mamfero adulto. O contedo relativo
de oxignio no sangue que passa pelos vasos mostrado pela gradao de cores. (Modificado de Dorit et al.)
A presso dentro do sistema circulatrio muda abruptamente no nascimento. Os pulmes inflam e a resistncia pulmonar fica menor do que a resistncia sistmica.
O sangue do ventrculo direito agora vai para os pulmes
em vez de passar pelo ducto arterioso (Figura 19-16B).
O retorno de um grande volume de sangue oxigenado
vindo dos pulmes eleva a presso no trio esquerdo o
suficiente para fechar a vlvula no formen oval. Consequentemente, todo sangue no trio direito agora flui para
o ventrculo direito e para os pulmes. Logo, a vlvula
interatrial cresce sobre o septo interatrial, mas uma depresso, a fossa oval, permanece por toda a vida. O ducto
arterioso permanece aberto por algumas horas ou alguns
dias aps o nascimento e continua a agir como um desvio,
porm, como a resistncia pulmonar muito baixa, ela faz
que um pouco de sangue oxigenado circule novamente
para os pulmes em vez de desvi-lo desses rgos. Isso
bastante importante, do ponto de vista fisiolgico, durante o perodo neonatal, quando ocorre a mudana nos tipos
de hemoglobina, da embrionria para a adulta. A hemoglobina embrionria adaptada para absorver o oxignio
presente em concentraes relativamente baixas porque o

embrio deve ser capaz de absorver oxignio diretamente
do sangue da me. Contudo, a hemoglobina embrionria
no libera oxignio nos tecidos to facilmente como a hemoglobina adulta faz. Enquanto a hemoglobina embrionria ainda est presente no recm-nascido, o sangue do
recm-nascido deve tornar-se o mais saturado de oxignio possvel para compensar a tendncia da hemoglobina
embrionria de segurar o oxignio. Uma nova circulao
de parte do sangue oxigenado pelos pulmes cumpre essa
tarefa. Aps a mudana dos tipos de hemoglobina, o ducto arterioso contrai-se completamente e o padro circulatrio adulto estabelecido (Figura 19-16C). Por fim, o
lmen do ducto arterioso preenchido com tecido conjuntivo e ele passa a ser chamado de ligamento arterioso.
Embries de marsupiais tambm possuem desvios cardacos que desviam o sangue dos pulmes durante a vida
intrauterina. Por nascerem em um estgio bastante inicial
do desenvolvimento e completar seu desenvolvimento no
marspio, no surpreendente que estes desvios, nos marsupiais no sejam idnticos aos dos eutrios. Um embrio
de marsupial possui um ducto arterioso e uma conexo interatrial, mas o septo, (que, nos eutrios, fecha parcialmente o formen oval), fenestrado e no preenchido por
tecido conjuntivo durante dias aps o nascimento. Alm
disso, o septo interatrial incompleto em alguns marsupiais na hora do nascimento. Assim como observado nos
outros sistemas, os marsupiais desenvolveram estratgias
um pouco diferentes, mas no menos eficazes, do que
aquelas dos mamferos eutrios (Runciman et al., 1995).
Os desvios nos embries de mamferos e nos mamferos neonatos realizam funes anlogas aos desvios nos
rpteis, desviando o sangue dos pulmes quando a resistncia pulmonar alta. Os desvios promovem a circulao
de sangue pelos pulmes novamente quando a resistncia
pulmonar baixa, e quando uma oxigenao mais completa do sangue necessria.
625
medial, nos anfbios (Figura 19-17C). As veias femorais

dos apndices plvicos dos anfbios e dos rpteis adquirem
uma nova conexo as veias ilacas externas com o sistema porta-renal. O sangue dos membros posteriores agora desviado para o fgado, pelo sistema abdominal lateral, ou para os rins, pelo sistema porta-renal, esses rgos
recebem mais sangue do que os dos peixes. A conexo
ilaca externa para o sistema porta-renal finalmente torna-se dominante e a veia abdominal lateral desaparece nas
aves e nos mamferos adultos (figuras 19-17D e 19-18).
No entanto, nos embries de aves e mamferos parte do
sistema abdominal lateral primitivo persiste como as veias
alantoides, ou umbilicais, que transportam o sangue vindo da alantoide, nas aves, e da placenta, nos mamferos
(Figura 19-4C).
A veia cava caudal
A evoluo do sistema venoso

A organizao do sistema porta-heptico conservada
entre os vertebrados, e poucas mudanas so observadas
desde a condio primitiva vista nos peixes. Todos os vertebrados possuem sistemas porta-hepticos, porm, o padro de irrigao varia de acordo com a configurao dos
rgos viscerais que eles drenam. As sinusoides do fgado
dos anfbios e dos rpteis tambm recebem parte do sangue que vem dos membros posteriores porque as veias
que drenam esta regio esto conectadas ao sistema porta-heptico ou diretamente ao fgado (Figura 19-17C). Essas conexes vasculares com o fgado permitem que esse
rgo processe um grande volume de sangue.
As veias pulmonares esto presentes nos peixes pulmonados e nos vertebrados terrestres e transportam o sangue oxigenado dos pulmes para o corao.
As mudanas remanescentes no sistema venoso ocorrem na drenagem dos apndices; nos sistemas porta-renal
e posterior-cardinal, que so substitudos por uma veia
cava caudal; e no sistema anterior-cardinal, que substitudo pelas veias jugulares e por uma veia cava cranial.
A drenagem dos apndices

Os peixes sem mandbula no possuem apndices pares
para serem drenados (Figura 19-17A), mas um par de
veias abdominais laterais drena os apndices dos peixes
primitivos com mandbula, como os elasmobrnquios
(Figura 19-17B). Nos anfbios, as veias abdominais laterais estabelecem uma conexo com o fgado. A parte da
veia abdominal lateral que se localiza cranialmente a essa
conexo desaparece nos adultos e as veias braquial e subclvia do apndice peitoral se conectam cardinal comum.
A parte do sistema abdominal lateral localizada caudalmente ao fgado permanece pareada nos rpteis, mas se
funde para formar uma nica veia abdominal ventral,
Na maioria dos peixes, os sistemas porta-renal e cardinal-posterior (Figura 19-17A e B) drenam a cauda, os rins e
o tronco. A veia cava caudal, ou inferior, aparece primeiro nos peixes pulmonados e nos anfbios; uma veia grande que se estende caudalmente do seio venoso e incorpora
as veias subcardinais embrionrias, agora unidas (Figura
19-17C). (Lembre-se de que as subcardinais formam boa
parte das cardinais posteriores nos peixes com mandbula
adultos.) Nos peixes pulmonados, a parte anterior da veia
cava caudal desenvolve-se por uma ampliao da poro
anterior da cardinal posterior direita embrionria, mas em
todos os vertebrados terrestres, ela se forma como uma extenso caudal da veia porta-renal direita, que sai do fgado
(Figura 19-17C).
A veia cava caudal dos urodelos drena os rins e tambm
recebe a maior parte do sangue que vem da cauda, que
entra nos rins pelo sistema porta-renal. Parte do sangue
que vem da cauda segue anteriormente pelas pequenas
veias cardinais posteriores, que se mantm conectadas
com o sistema porta-renal. (Lembre-se de que o sistema
porta-renal desenvolve-se a partir da poro caudal das
cardinais posteriores.) Essa conexo perdida nos sapos,
rpteis e aves (Figura 19-17D), por isso a veia cava caudal
recebe toda a drenagem do rim e da cauda, bem como a
maior parte do sangue que chega dos membros posteriores e entra no sistema porta-renal. Nem todo esse sangue
passa pelos leitos capilares localizados sobre os tbulos
renais, porque os rpteis e as aves possuem um ou mais
desvios do sistema porta-renal para a veia cava caudal. As
vlvulas dentro destes desvios regulam a quantidade de
sangue que passa pelos capilares peritubulares renais ou
que vai diretamente para a veia cava caudal; quando as
vlvulas se abrem, o sangue devolvido mais rapidamente
para o corao. Os fatores que controlam a operao dessas vlvulas ainda no so bem conhecidos.
Ao longo da evoluo dos mamferos, a veia cava caudal estendeu-se caudalmente para se unir poro mais
caudal do sistema porta-renal, aonde chegam as veias
626
Jugular
inferior
Cardinal
anterior
Seio
venoso
Seio
venoso
Cardinal
comum
Jugular
externa
Seio
venoso
Cardinal
comum
Subclvia
Veias
hepticas
Fgado
Cardinal
anterior
Braquial
Cardinal
Posterior
Veia porta-heptica
Veias
hepticas
Veia porta-heptica
Jugular
interna
Lingual
Cardinal comum
Braquial
Veia cava
caudal
(da heptica
direita)
Heptica esquerda
Cardinal posterior
(reduzida)
Porta-heptica
Abdominal
lateral
Rim
Cardinal
posterior
Veia
femoral
Subcardinal =
parte da cardinal
posterior adulta
Veia cava
caudal (das
subcardinais)
Rim
Plvica
Veia porta-renal
Ilaca
(= parte da cardinal
externa
posterior embrionria)
Porta-renal
Femoral
Veia caudal
Veia caudal
A. Lampreia ou embrio de
Abdominal ventral
( conectada
porta-heptica)
B. Elasmobrnquio adulto
Veia caudal
C. Urodelo
elasmobrnquio
trio direito
Fgado
A veia cava caudal
se forma a partir
da heptica direita
Porta-heptica
Desvio da porta-renal para a veia
cava caudal
Localizao da vlvula
Veia renal caudal
= subcardinal
Femoral e
ilaca externa
Porta-renal
Mesentrica
caudal
(do clon)
Rim
Ilaca interna
(da vscera plvica)
D. Ave
ilaca externa e caudal (Figura 19-18A). A poro do sistema porta-renal localizada anteriormente a essa conexo
perdida, assim o sangue vindo da cauda e dos membros
posteriores vai diretamente para a veia cava caudal em vez
de passar pelos rins; essa organizao pode ser mais bem
compreendida observando-se o desenvolvimento embrionrio das veias: a organizao das veias em estgios embrionrios iniciais de mamferos semelhante j descrita
para os elasmobrnquios (Figura 19-18A); em fases mais
posteriores, a veia cava caudal desenvolve-se a partir da
heptica direita e se conecta s subcardinais. A organizao venosa do embrio agora se assemelha quela dos
urodelos (Figura 19-18B). A extenso caudal da veia cava
caudal envolve o desenvolvimento de um par de veias
supracardinais localizadas dorsalmente aos rins; essas
FIGURA 19-17
Diagramas, em vista ventral, apresentando nos importantes
estgios evolutivos do sistema venoso.
A. Lampreia. B. Elasmobrnquio. C. Urodelo. D. Ave.
O sistema venoso dos rpteis semelhante ao das aves.
veias se conectam s extremidades anteriores e posteriores

das cardinais posteriores do embrio (Figura 19-18C) e
tambm formam uma conexo com as subcardinais parcialmente fundidas, conhecida como anastomose subsupracardinal. Logo aps esta fase, as pores cranial e
caudal das supracardinais so desconectadas uma da outra
(Figura 19-18D), resultando em um caminho duplo para
o sangue que vem da cauda e dos membros posterioes.
O primeiro caminho cuja organizao semelhante quela dos tetrpodes primitivos inclui o segmento caudal do
sistema cardinal posterior (o sistema porta-renal adulto),
as passagens pelo rim, as subcardinais fundidas e a extenso caudal da veia heptica direita. O outro caminho, que
se tornar a veia cava caudal dos mamferos adultos, inclui
o segmento caudal do sistema cardinal posterior, a metade
627
Cardinal
anterior direita
Hepticas e
derivadas
Cardinal
comum
Cardinais e
derivadas
Heptica
direita
Heptica
direita
Cardinal
posterior
rea
do rim
Subcardinais
Anastomose
subcardinal
rea
do rim
Subcardinais e
derivadas
Supracardinais e
derivadas
Gnada
Ilaca
A. Embrio de um felino primitivo
Anastomose
subsupracardinal
e derivadas
B. Estgio intermedirio 1
Jugular interna
Jugular externa
Subclvia
direita
Veia cava
cranial
Seio
coronrio
Supracardinais
Veia cava caudal
zigo
Subclvia
esquerda
Braquioceflico
esquerda
Seio coronrio
Veia cava caudal

Glndula adrenal
Cranial
abdominal
Rim
Rim
Anastomose
subsupracardinal
Renal
esquerda
Rim
Gnada
Veia cava
caudal
Genital
Ilaca comum
Ilaca externa
Ilaca interna
C. Estgio intermedirio 2
D. Estgio intermedirio 3
E. Condio adulta
FIGURA 19-18
Diagramas em vista ventral, do desenvolvimento das veias de um felino. O sistema cardinal primitivo em um estgio inicial do
desenvolvimento (A) modificado, por estgios intermedirios (B-D), em veias cavas cranial e caudal (E). Somente uma parte do
segmento da veia cava caudal que se desenvolve na veia heptica direita mostrada. (Segundo Huntington e McClure.)
caudal das supracardinais (do lado direito geralmente se

torna a dominante), a anastomose supracardinal direita,
a subcardinal (especialmente a subcardinal direita) e a extenso caudal da veia heptica direita (Figura 19-18D).
Outras partes dos vasos embrionrios formam as veias renal, gonadal e abdominal cranial.
A maior parte da parede torcica de um mamfero
drenada pelas veias intercostais que desembocam na veia
zigo (do grego, a = sem + zygon = jugo), que se desenvolve a partir da metade cranial da supracardinal embrionria e a partir de um segmento pequeno da cardinal
posterior do embrio (Figura 19-18E). Muitas vezes, a

veia zigo recebe as veias intercostais de ambos os lados
do corpo, mas em algumas espcies, aquelas do lado esquerdo so drenadas para uma veia hemizigo distinta,
que entra no seio coronrio (a cardinal esquerda comum).
O motivo pelo qual o sistema porta-renal e boa parte do sistema cardinal posterior so substitudos pela veia
cava caudal no est inteiramente claro, mas pode ser que
a substituio esteja relacionada a um aumento na presso sangunea sistmica arterial. As artrias renais levam
um volume de sangue suficiente aos tbulos renais para
628
eliminar os resduos nitrogenados e outros resduos, assim, uma contribuio venosa adicional no necessria.
A veia cava caudal tambm representa uma passagem direta do sangue vindo das partes caudais do corpo, fazendo
que esse sangue chegue mais rpido ao corao.
A veia cava cranial

A cabea de um peixe com mandbulas drenada pelas
cardinais anteriores (tambm chamada veia lateral da cabea) e pelas jugulares inferiores, sendo que ambas entram nas cardinais comuns (figuras 19-17B e 19-19A).
Nos tetrpodes, as tributrias da cardinal anterior que
esto localizadas mais internamente no crnio unem-se
para formar uma veia jugular interna, que sai do crnio
pelo formen jugular (figuras 19-17C e 19-19B). Nos
mamferos, esse formen est localizado prximo parte posterior do crnio. Os nervos glossofarngeo, vago e
acessrio acompanham a veia jugular interna. Parte dessa
veia homloga veia cerebral posterior do peixe, que
tambm sai do crnio por um formen, acompanhada
pelos nervos associados. As tributrias superficiais da cardinal anterior unem-se para formar a veia jugular externa, que est localizada na cabea e no pescoo em uma
posio mais superficial do que a cardinal anterior. Em
algumas espcies, a jugular externa tambm recebe sangue vindo de dentro do crnio pela anastomose na regio
orbital com a jugular interna. A jugular inferior, agora conhecida como a veia lingual, adquire uma nova conexo
com a jugular externa.
A evoluo das veias jugulares externa e interna acompanhada pela perda da cardinal anterior primitiva, exceto
pela sua poro mais caudal, que recebe a veia jugular
e, muitas vezes, a subclvia. Depois que as veias jugular
e subclvia se unem, a base da cardinal anterior e a cardinal comum ficam conhecidas como veia cava cranial,
ou veia cava superior. A condio embrionria, na qual
tanto a veia cava cranial esquerda, como a veia cava cranial direita, entram no trio direito mantida em muitos
mamferos adultos (Figura 19-18D). Para chegar ao trio
direito, a veia cava cranial esquerda cruza a superfcie dorsal do corao; quando isso acontece, ela recebe as veias
coronrias que drenam o corao, assim esse segmento
da veia cava cranial esquerda tambm considerado um
seio coronrio (Figura 19-18D). Em muitos mamferos, incluindo humanos e felinos, uma conexo cruzada
chamada de veia braquioceflica esquerda estende-se da
subclvia e jugulares esquerdas para se unir veia cava
cranial direita (Figura 19-18E). Aps o estabelecimento
dessa conexo, a base da cardinal anterior esquerda e a
cardinal comum tornam-se bem pequenas ou desaparecem, exceto pelo segmento da cardinal comum esquerda
que atua como o seio coronrio.
A evoluo do sistema linftico

Mixinas, lampreias, condrictes e telesteos possuem redes
de pequenos vasos com fundo cego que acompanham as
veias e ajudam os capilares cardiovasculares a drenar os
tecidos. Esses vasos desenvolvem-se a partir das veias e
despejam seu contedo nelas em intervalos frequentes.
Apesar de serem semelhantes aos vasos linfticos, esses vasos s vezes contm alguns eritrcitos, e podem representar um sistema que evoluiu de maneira independente, mas
que tem funes semelhantes s de um sistema linftico.
A organizao do sistema linftico nos peixes pulmonados
desconhecida.
O sistema linftico dos tetrpodes distinto, com capilares linfticos que ajudam a drenar a maior parte dos
tecidos do corpo, com exceo do olho, do ouvido interno
e do sistema nervoso central, que possuem seus prprios
sistemas de drenagem (os humores do olho, a endolinfa,
Jugular interna
Tributrias superficiais
Cardinal anterior
Cardinal posterior
zigo
Cardinal
comum
Veia cava
cranial
Subclvia
Jugular inferior
A. Cao
Seio venoso
Heptica direita
Jugular
externa
Lingual
Subclvia
trio direito
Veia cava
caudal
B. Mamfero
FIGURA 19-19
Vista lateral das veias da cabea para ilustrar o desenvolvimento das veias jugulares interna e externa a partir das veias jugulares
cardinal anterior e cardinal inferior. A. Peixe. B. Mamfero. As linhas pontilhadas em B representam vasos atrofiados.
e o lquido cerebrospinal, respectivamente). A medula ssea, a cartilagem e as partes mais internas do bao e do
fgado tambm no possuem drenagem linftica. O padro dos grandes vasos nos quais os capilares linfticos
entram varia consideravelmente. Os anfbios possuem
ductos subcutneos que drenam a pele e os msculos
superficiais, ductos subvertebrais que drenam os tecidos
mais profundos, e plexos viscerais nos principais rgos
internos (Figura 19-20A); grandes seios linfticos esto
associados a muitos desses canais. A movimentao da
linfa ocorre pela contrao dos msculos que envolvem os
vasos e por regies dos vasos com capacidade de bombeamento, chamadas de coraes linfticos, que mantm o
movimento quase unidirecional da linfa. No h vlvulas
nos vasos linfticos e a linfa geralmente liberada nas veias
cardinal anterior e porta-renal.
Os mamferos possuem um grande e nico seio linftico, a cisterna do quilo (do grego, chylos = suco), localizado dorsalmente aorta, logo atrs do diafragma (Figura 19-20B). Ela recebe toda a drenagem da regio caudal
ao diafragma. Os vasos linfticos dos mamferos possuem
muitas vlvulas. Os vasos vindos da regio intestinal, chamados lacteais (do latim, lac = leite), so proeminentes e
tm uma aparncia esbranquiada porque eles so a principal rota de para a passagem das molculas de gordura
absorvidas no intestino. Um grande ducto subvertebral,
chamado de ducto torcico nos mamferos, continua anteriormente para a cisterna do quilo, recebe os vasos linfticos da parede torcica e se une veia subclvia esquerda,
na regio prxima sua unio com as jugulares. Os vasos
que drenam o lado esquerdo da cabea e do pescoo, e do
ombro e brao esquerdos unem-se ao ducto torcico em
uma regio prxima sua entrada para a subclvia. Os
vasos que drenam as partes comparveis do lado direito
do corpo formam um ducto linftico direito curto que
entra na veia subclvia direita. No h coraes linfticos,
e a linfa movida pela contrao dos msculos circundantes. Inmeras vlvulas evitam o refluxo.
Os linfonodos esto presentes em algumas aves
aquticas e so abundantes nos mamferos. Muitos so
encontrados no pescoo, axilas, virilha e na base do mesentrio, para o qual muitos vasos linfticos convergem.
Cada ndulo formado por muitos grupos de linfcitos,
chamados de folculos linfticos, imersos em uma rede
de fibras reticulares (Figura 19-21). Os folculos so separados por um denso tecido conjuntivo trabecular que
penetra no ndulo a partir de sua cpsula externa. Diversos vasos linfticos aferentes entram na periferia de um
ndulo e a linfa infiltra-se pelas sinusoides das fibras reticulares ao redor e entre e pelos folculos linfticos. Muitos
macrfagos revestem as sinusoides e fagocitam o material
exgeno linfa. Os linfcitos geralmente iniciam reaes
imunolgicas contra antgenos invasores. A linfa sai por
um nico vaso eferente. Pequenas artrias e veias tambm
abastecem os ndulos.
629
Agregaes adicionais de tecido linftico ocorrem em

outros rgos: muitos ndulos linfticos esto embebidos na mucosa e na submucosa do trato digestivo, logo
abaixo do revestimento epitelial. Entre esses podemos citar as tonsilas lingual, farngea e palatina, que formam
um anel de tecido linftico ao redor da faringe dos mamferos no nvel da segunda bolsa farngea embrionria.
Corao
linftico
Corao axilar
Ductos linfticos
subcutneos
Seio inguinal
A. Salamandra em estgio larval
Cartida
comum
Ducto
linftico
direito
Veia
cava
cranial
Esfago
Jugular externa
Troncos linfticos
subclvios
Artria e veia
subclvias
Braquioceflica
zigo
Hemizigo
Linfonodo
intercostal
Ducto
torcico
Cisterna do quilo
Linfonodos
B. Humano
FIGURA 19-20
O sistema linftico. A. Vasos linfticos superficiais da larva de uma
salamandra. B. Vasos linfticos mais internos e ndulos de um
humano. (A, Segundo Hoyer e Udziela; B, segundo Williams et al.)
630
Outro grande grupo, as placas de Peyer, esto presentes

no intestino delgado de mamferos jovens. Muitos ndulos linfticos esto presentes na parede do apndice vermiforme. Os filhotes das aves possuem uma placa distinta
de ndulos linfticos na bursa de Fabricius, uma bolsa
dorsal da cloaca, que desempenha um papel vital no desenvolvimento do sistema imune das aves.
O timo, localizado na base do pescoo, um rgo
linftico importante. Ele se desenvolve em todos os vertebrados a partir de brotos epiteliais de certas bolsas farngeas (Captulo 17), mas o tecido epitelial invadido pelos
linfcitos e dominado por eles. Os linfcitos entram no
timo a partir de outros tecidos hematopoiticos e se multiplicam ali. Uma populao de linfcitos, os linfcitos
T, amadurece no timo antes de se espalhar pelos ndulos
linfticos e por outros tecidos linfticos. Os linfcitos remanescentes do corpo so conhecidos como linfcitos B.
Nas aves, eles amadurecem na bursa de Fabricius e, nos
mamferos, possivelmente em alguns ndulos linfticos
intestinais. Sob um estmulo antignico apropriado, os
linfcitos B transformam-se em clulas que sintetizam e
liberam anticorpos para a resposta imune.
Espao linftico
subscapular
Retculo
Cpsula Trabculas
Vasos linfticos
aferentes
Vlvula
Artria para
o linfonodo
Vaso linftico Vlvulas Veia vinda

do linfonodo
eferente
Cordo
linftico
Folculo
linftico
FIGURA 19-21
A estrutura de um linfonodo de mamfero. (Segundo Fawcett.)
RESUMO
1. O sistema circulatrio transporta materiais por todo
o corpo e auxilia na manuteno da homeostase.
2. As funes bioqumicas e fisiolgicas do sistema so
executadas pelo sangue, constitudo por um lquido
plasmtico e por diversos tipos de clulas.
3. O bao atua como um rgo hematopoitico, como
um local para destruio de eritrcitos velhos, como um
local para fagocitose, e como um rgo de armazenamento de eritrcitos.
4. O corao a bomba que gera a presso hidrosttica
necessria para conduzir o sangue pelos vasos.
5. O msculo cardaco possui um ritmo inerente que,
em grupos derivados de vertebrados, iniciado no
n sinoatrial e modulado pelos nervos autonmicos
que inervam o n e o corao. As aves e os mamferos possuem sistemas especializados de conduo de
impulsos nos ventrculos.
6. As artrias so definidas como vasos que levam sangue do corao para o corpo, e as veias so vasos que
levam o sangue do corpo para o corao. Ambas podem conter sangue com alto ou baixo teor de oxignio. Os vasos so revestidos por endotlio cuja parede
formada por fibras elsticas, msculo liso e tecido
conjuntivo. A estrutura da parede se correlaciona com
as foras dentro dos vasos e com suas funes.
7. Os capilares so vasos bem pequenos cujas paredes
so formadas apenas por tecido epitelial. As trocas entre o sangue e o lquido intersticial ocorrem nos vasos.
8. Como a rea de seo transversal e a circunferncia

dos vasos so diferentes em diferentes partes do sistema, a taxa de fluxo sanguneo diminui conforme o
sangue se move em direo aos capilares e aumenta
conforme o sangue flui dos capilares para as veias.
A presso cai ao longo de todo o sistema, mas a queda especialmente pronunciada nos capilares.
9. Os vasos e as clulas sanguneas iniciam seu desenvolvimento como ilhas de sangue na mesoderme esplncnica. No incio do desenvolvimento embrionrio estabelece-se uma circulao vitelnica, que irriga
o vitelo, antes de ser estabelecida a circulao somtica. A organizao dos vasos embrionrios em um
mamfero semelhante quela de um peixe adulto.
10. Um peixe primitivo, como um elasmobrnquio, possui um corao com quatro cmaras: o seio venoso,
o trio, o ventrculo e o cone arterial. O corao recebe o sangue pobre em oxignio e com baixa presso
e promove um aumento de presso suficiente para
fazer que o sangue passe pelas brnquias, onde oxigenado, e siga para o corpo.
11. A localizao do corao na cavidade pericrdica, cercada por tecidos rgidos que no entram em colapso,
possibilita que esse rgo atue alternadamente como
uma bomba de suco e como uma bomba de fora.
12. Os seis arcos articos embrionrios formam a circulao branquial, que consiste nas artrias branquiais aferentes que se dirigem s brnquias, nas alas coletoras
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
que recebem o sangue oxigenado e nas artrias branquiais eferentes que chegam na aorta dorsal, que distribui o sangue para o corpo.
Os ramos da aorta so as artrias viscerais medianas
(celaca e mesentrica) que irrigam o trato digestivo
e seus derivados, as artrias viscerais laterais (gonadal
e renal) que se dirigem para as gnadas e rins, e as
artrias intersegmentares que abastecem a parede do
corpo e os apndices.
Um sistema porta-heptico transporta o sangue das
vsceras abdominais para as sinusoides no fgado.
Duas veias hepticas transportam o sangue do fgado
para o seio venoso.
Os peixes com mandbulas apresentam um sistema porta-renal que transporta o sangue da cauda para os capilares localizados sobre os tbulos renais. O bombeamento caudal prov o aumento necessrio na presso.
Os rins e o tronco so drenados por um par de veias
cardinais posteriores; os apndices, por veias abdominais laterais; e a cabea, por veias cardinais anteriores e jugulares inferiores pares. Todos esses vasos
chegam nas cardinais comuns pares que levam o sangue ao seio venoso.
Os peixes pulmonados apresentam uma circulao
pulmonar que transporta o sangue para os pulmes e
de volta para o corao, mas tambm retm a maior
parte da circulao branquial.
Os anfbios adultos no apresentam uma circulao
branquial, e os rpteis no a possuem em nenhuma
fase da vida. O nmero de arcos articos reduzido,
mas o terceiro par permanece como parte das cartidas internas que levam sangue cabea, o quarto
e, s vezes, o quinto so arcos sistmicos que levam
sangue para a aorta dorsal e para o corpo e o sexto
par da onde se desenvolvem as artrias pulmonares
que levam sangue para os pulmes.
O sangue que sai do corpo e volta para o corao
separado do sangue que chega dos pulmes em um
trio parcialmente dividido (nos peixes pulmonados)
ou em um trio completamente dividido (nos anfbios e nos rpteis). A diviso do ventrculo, do cone
arterioso e da aorta ventral varia morfologicamente
nesses grupos, mas, em geral, os sangues rico e pobre
em oxignio so fisiologicamente separados quando
os pulmes esto funcionando. O sangue mais rico
em oxignio vai para a cabea e para o corpo, enquanto o sangue mais pobre em oxignio vai para as
brnquias e para os pulmes.
O sistema bastante flexvel e quando os pulmes
no esto funcionando a diviso incompleta do corao permite que o sangue seja desviado dos pulmes.
O volume dos fluxos pulmonar e sistmico no precisam ser iguais.
O desenvolvimento de um corao completamente
dividido em aves e mamferos representa uma evoluo independente. O lado direito recebe o sangue
pobre em oxignio vindo do corpo e o envia para os
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
631
pulmes, e o lado esquerdo recebe o sangue rico em

oxignio vindo dos pulmes e o envia para o corpo. O
fluxo sanguneo pelas circulaes pulmonar e sistmica igual, mas a diviso completa do corao permite
o desenvolvimento de presses altas no circuito sistmico e de presses modestas no circuito pulmonar.
Tanto as aves quanto os mamferos mantm o terceiro
arco artico par como parte das cartidas internas e o
sexto arco artico tambm par como parte das artrias pulmonares. Nos mamferos, o ramo esquerdo do
quarto arco o arco sistmico para o corpo, mas nas
aves, o ramo direito do quarto arco o arco sistmico.
Os embries de mamferos mantm os desvios no corao que evitam que o sangue v para os pulmes, e
um desses desvios usado temporariamente nos neonatos de mamferos eutrios para desviar mais sangue
para os pulmes. Os fluxos pulmonar e sistmico no
so os mesmos.
O sistema porta-heptico e as veias pulmonares mudaram pouco ao longo da evoluo dos vertebrados.
O sangue que irriga os apndices peitorais dos tetrpodes drenado para as cardinais comum ou anterior.
Uma veia abdominal lateral (ou ventral) continua a
receber o sangue que vem dos apndices plvicos nos
anfbios e nos rpteis, mas ela transporta o sangue
para o sistema porta-renal ou heptico, e no para as
cardinais comuns; assim, o fgado e o rim processam
uma grande quantidade de sangue que chega dos
membros posteriores.
Nos peixes pulmonados, anfbios, rpteis e aves, uma
veia cava caudal se desenvolve a partir de parte da
veia heptica direita e das subcardinais. Ela recebe a
maior parte ou todo o sangue vindo dos rins, da parte posterior do tronco e dos membros posteriores.
Nos mamferos a veia cava caudal estende-se caudalmente aos rins e recebe diretamente o sangue que
vem da regio plvica e dos membros posteriores,
pois o sistema porta-renal foi perdido. Essa extenso
da veia cava caudal resultado da evoluo de um
sistema supracardinal de veias e de uma anastomose
subsupracardinal. As altas presses sanguneas nos
mamferos fazem que um grande volume de sangue
passe pelos rins pela via das artrias renais, e a perda
do sistema porta-renal possibilita que o sangue das
partes caudais do corpo volte mais rapidamente para
o corao.
Pela fuso de suas tributrias superficiais e mais internas, o sistema cardinal anterior convertido em
jugulares externa e interna e na veia cava cranial.
O sistema linftico dos tetrpodes um sistema de
drenagem dos tecidos que leva o excesso de gua e
de protenas plasmticas para as veias. Ele ausente
nos peixes.
Os mamferos apresentam linfonodos associados ao
sistema linftico e fazem parte do sistema imunolgico do corpo junto com os ndulos linfticos na parede do sistema digestrio.
632
REFERNCIAS
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19

sistema circulatrio , antes de tudo, o sistema de

O sangue passa para dentro e

O sangue entra nos

gue passaria diretamente pelas sinusoides e a outra parte

O corao e os vasos sanguneos

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

de colgeno (Figura 19-3); a concentrao de cada um

Tnica mdia e ntima

B. Parede de uma artria grande

E. Parede de uma veia grande

Vasos sanguneos no leito vascular mesentrico de um co adultoa

Informaes sobre as dimenses e o nmero dos vasos retirados de A. C. Burton.

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

do corpo se dirigem a vasos linfticos progressivamente

A. Estgio inicial da formao dos vasos e clulas sanguneas

O desenvolvimento embrionrio dos

B. Estgio posterior da formao dos vasos e clulas sanguneas

C. Estgio inicial da circulao do embrio de um anfbio

Veias cardinais anterior,

D. Estgio inicial da circulao do embrio de um humano

A. Estgio inicial do desenvolvimento

B. Estgio intermedirio do desenvolvimento

C. Estgio tardio do desenvolvimento

altamente modificada antes que os posteriores se formem.

medida que essas mudanas ocorrem, uma circulao

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

O sistema circulatrio dos

do o trio venoso se contrai, o sangue bombeado para

desse vaso entra no crnio para abastecer o crebro e outra

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

Principais artrias e veias de um elasmobrnquio

Detalhes dos vasos na regio da cabea e na regio farngea

porta-renal drena diretamente para os leitos capilares dos

dais, que as protegem das ondas de contrao muscular

A evoluo do corao e das artrias

Anastomoses longitudinais entre os ramos perifricos das

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

A evoluo dos arcos articos

Um dos marcos na anatomia comparada a compreenso

possuem um ventrculo que no completamente dividido

2. Oito ou mais arcos articos

4. Alas coletoras arteriais

6. Quatro arcos branquiais aferentes e eferentes, com

8. Terceiro e quarto arcos articos no

11. Cartida interna

10. Ducto cartide

14. Canal interventricular

17. Arco sistmico

18. Arco sistmico

11. Formao da artria cartida interna pela extenso anterior da

15. As artrias cartidas formadas a partir do terceiro arco artico e

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

Unio das aortas

A. Modo de respirao aqutica

O sangue oxigenado chega

B. Modo de respirao area

A vlvula espiral mantm os fluxos de sangue

Anatomia funcional dos vertebrados uma perspectiva evolutiva

Unio das aortas dorsais

circulao envia o sangue mais rico em oxignio para a

Durante o desenvolvimento embrionrio, tanto quelnios

cionados s aves. O septo interventricular est presente da