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Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
Pre
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Clasificacin cientfica
Reino:
Animalia
Filo:
Chordata
Subfilo:
Vertebrata
Infrafilo:
Gnathostomata
Superclase:
Tetrapoda
Clase:
Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582
Subclases
Archaeornithes *
Enantiornithes
Hesperornithes
Ichthyornithes
Neornithes
Ver el texto.
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estn
modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas,
son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas
y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que
incuban hasta la eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves para la sistemtica clsica, pero en la
sistemtica filogentica actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez
sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida,
Tetrapoda, etc., aunque hay ms anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150200 millones de aos. Su posterior evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms
de 10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 especies vivas ms
153 extintas en tiempos histricos).3 Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin embargo,
tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las
relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por
morfologa, pero con el anlisis de ADN comienzan a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao
puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los
comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las
cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La
comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y
cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por
la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves
de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
ndice
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1 Origen y evolucin
o 1.1 Origen dinosauriano de las aves
o 1.2 Teoras alternativas y controversias
o 1.3 Diversificacin cretcica de aves primitivas
o 1.4 Radiacin evolutiva de las aves modernas
2 Taxonoma
o 2.1 Clasificacin cladstica
o 2.2 Clasificacin de las aves modernas
3 Distribucin
4 Anatoma y fisiologa
o 4.1 Sentidos
o 4.2 Cromosomas sexuales
o 4.3 Piel, plumaje y escamas
o 4.4 Vuelo
o 4.5 Dimensiones
o 4.6 Ritmos biolgicos
o 4.7 Longevidad
5 Inteligencia
6 Comportamiento
o 6.1 Dieta y alimentacin
o 6.2 Ingesta de agua
o 6.3 Migraciones y desplazamientos
o 6.4 Comunicacin
o 6.5 Sociabilidad
o 6.6 Descanso
o 6.7 Reproduccin
7 Ecologa
8 Salud
10 Notas
11 Referencias
12 Enlaces externos
Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretcico.17
Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con garras, y dientes,
aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves,
incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitivas, como Archaeopteryx y
Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros,17 las colas de las aves ms
avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion fue Enantiornithes
(significa "aves opuestas"), llamado as porque la construccin de sus huesos del hombro
estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup un amplio
espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas, y
comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas.17 Linajes ms
avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes
("aves-pez") con apariencia de gaviota.18
Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la
pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes
incluye los parientes ms cercanos de las aves modernas.17
Aves
Archaeopteryx
Pygostylia
Confuciusornithidae
Ornithothoraces
Enantiornithes
Ornithurae
Hesperornithiformes
Neornithes
Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado
y adaptado a los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi.
[editar] Taxonoma
La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en
su libro Ornithologiae, publicado en 1676.27 Carlos Linneo modific aquel trabajo en 1758
para crear la clasificacin taxonmica an en uso.28 Las aves estn categorizadas como una
clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).29
sentido ampliado),
Filo Chordata,
SuperfiloDeuterostomia,
Linaje:Coelomata
Rama:Bilateria = Triblsticos
SubreinoEumetazoa
Reino: Animalia
Dominio: Eukarya
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos sobrevivientes del
clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se define comnmente como
todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves modernas y de
Archaeopteryx lithographica.30 Archaeopteryx, perteneciente al Jursico Superior (entre
156-150 millones de aos), es el animal ms antiguo hasta ahora conocido que se clasifica
como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las ms modernas,
excluyendo a la mayora de los grupos de aves solamente conocidos por sus fsiles,31 en
parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los
animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terpodos.32 33
lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayora
an estn indeterminadas, lo cual genera una serie de politomas. Hackett y colaboradores
consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y
se destaca en todos ellos la divisin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.35 36
Aunque esta divisin se basa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone
con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.37 La validez de
Metaves y Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos
clados (identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos
(que deben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles dentro de
los rdenes.
Neornithes
Palaeognathae
Struthioniformes
Tinamiformes
Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Galloanserae
Anseriformes
Galliformes
Clasificacin de las aves modernas
basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist.
Subclase Neornithes
Palaeognathae (Clado R)
o Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes; parafiltico
con Tinamiformes)
o Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes)
Neognathae (Clado Q)
o Galloanserae (Clado P)
o Neoaves
Clado O
Phoenicopteriformes (flamencos)
Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)
Mesitornithidae (mesitos)
Columbiformes (palomas)
Clado N
Eurypygidae (tigana)
Rhynochetidae (kag)
Clado M (Cypselomorphae)
Opisthocomiformes (hoatzin)
Clado K
Clado J
Otididae (avutardas)
Cuculiformes (cucos)
Clado I
Musophagidae (turacos)
Gaviiformes (colimbos)
Sphenisciformes (pinginos)
Clado G
Clado E
Clado D
Clado C
Clado B
Clado A
Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un
anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,29 o la de la clasificacin
tradicional (llamada de Clements),3 o la de Sibley y Monroe (Taxonoma de SibleyAhlquist),38 basada en datos de hibridacin del ADN, que tuvo aceptacin amplia en unos
pocos aspectos, como por ejemplo la aceptacin de Galloanserae.
[editar] Distribucin
(ms de la tercera parte mundial), es el Neotrpico (incluye Amrica del Sur, Amrica
Central, tierras bajas de Mxico y las Antillas). Adems, 31 familias son endmicas del
Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin biogeogrfica.22
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas
mayores tasas de especiacin; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas
latitudes hay mayores tasas de especiacin que son compensadas por tasas de extincin ms
altas.47 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de
aves marinas solo recalan en tierra para criar,48 y se sabe que algunos pinginos llegan a
bucear hasta a 300 m de profundidad.49
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el
hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisn comn, por
ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.50 Otras
introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la
cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en
numerosas ciudades de Norteamrica,51 Sudamrica y Europa.52 Algunas especies, como la
garcilla bueyera,53 el chimachim,54 o la cacata galah,55 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus reas de distribucin original, gracias a que la agricultura
ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.
El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y conectan con el
aparato respiratorio.56 Los huesos del crneo estn fusionados, sin presentar suturas
craneales.57 Las rbitas son grandes y separadas por un septo seo. La columna vertebral de
las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El nmero de
vrtebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es
especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y
en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.58 Las pocas
vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.57 Las costillas
son aplastadas y el esternn es aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto
en los rdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores estn
modificadas en forma de alas.59
Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctilos,
zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.60 La mayor parte de las aves
tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se
organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.61
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones extraen
desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de urea o
amonaco, a travs de los urteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o
apertura urtrica externa y el cido rico se excreta junto con las heces como desperdicio
semislido.62 63 Sin embargo, aves como los colibres pueden ser facultativamente
amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de
amonaco.64 Las razones de esto son diversas y no estn del todo claras, aunque sus dietas
basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave.
Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a bajas ingestiones de
protenas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de nctar o suben
las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.65 66 Pueden
excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos.57 Esta materia, as
como la fecal de los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave.67 68 La cloaca es
una abertura multipropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando
sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies
regurgitan egagrpilas.69
El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido
y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el
alimento para compensar la ausencia de dientes.70 La mayora de las aves estn adaptadas a
una rpida digestin para ayudar al vuelo.71 Algunas aves migratorias se han adaptado a
usar protenas de muchas partes del cuerpo, incluidas protenas de los intestinos, como
fuente adicional de energa durante la migracin.72
Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene
regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado
metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media interna de las
aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con variaciones entre especies.
Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves,
como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mantienen la temperatura ambiental
(poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos das despus.73
[editar] Sentidos
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero para
algunos de ellos quedan incgnitas: no se sabe muy bien, por ejemplo, cmo logran
orientarse en sus migraciones.
Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista.
El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial
tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.79 La fvea de
una especie del gnero Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm, frente a los
20 000 en el hombre,80 cinco veces ms. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por
ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15% del volumen craneal
(como comparacin, en el hombre representan el 1% de dicho volumen).80 Las aves
acuticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin
en el aire y en el agua.57 Algunas especies tienen fveas duales (por ejemplo: golondrinas,
charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.).80 Las aves nocturnas tienen generalmente
un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar
ms de 250).80 Las aves son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al
ultravioleta, adems de las sensibles a verde, rojo y azul.79 81 Esto les permite percibir la luz
ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrn
ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos
parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin ultravioleta por ciertas
manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un
parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la
postura y erizando las plumas de la nuca.82 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del
alimento; se ha observado que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de
los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.83 Los
prpados de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la
membrana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.84 La membrana
nictitante tambin cubre el ojo y acta como una lente de contacto en muchas aves
acuticas.57 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de
abanico llamado pecten.57 La mayora de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay
excepciones, como el cormorn grande.85 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen
un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los bhos,
tienen visin binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.86
La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables
como los kiwis,87 las aves carroeras americanas,80 88 y los albatros y petreles.89 Se ha
comprobado que estas ltimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de
pescado, olfatendolo.90 91
El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular, est
cubierto por plumas, y en algunas, como en los gneros de bhos Asio, Bubo y Otus,
forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de bho pueden localizar una presa
en la oscuridad completa solo con la audicin.79 Sin embargo, la ausencia de orejas les
obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes
direcciones. Las salanganas y el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la
oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al contrario que los
mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el odo
interno, la cclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamferos.80 92
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la
garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9 000 en el
hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustacin, como el
sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la
bsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpsculos: los
corpsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry
(en el paladar) participan en la sensibilidad tctil general; estos seran los correspondientes
al corpsculos de Meissner en los mamferos.93
El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los rboles.
El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha mudado
tras la reproduccin se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminologa
Humphrey-Parkes plumaje "bsico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del
plumaje bsico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".100
La muda es anual en la mayora de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al
ao, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos aos. Los patrones
de muda varan entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas
de una en una iniciando el ciclo con la primaria ms interna. Cuando la quinta de las seis
primarias es mudada, la terciaria ms externa comienza a desprenderse. Despus que las
terciarias ms internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la ms
interna y esto prosigue hasta las plumas ms externas (muda centrfuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincrnicamente con las primarias con las que se
superponen.101 Un pequeo nmero de especies, como los patos y gansos, pierden todas las
plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.102 Como regla
general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms
interior;101 sin embargo, se observan mudas centrpetas de plumas de la cola en
Phasianidae.103 La muda centrfuga es diferente en las plumas de la cola de los pjaros
carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas ms
internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse
con su cola para trepar.101 104 El patrn general que se ve en paseriformes es que las
primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el
centro hacia afuera.105
Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se produce lo que se
llama una placa de incubacin, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La
piel est all bien irrigada con vasos sanguneos y ayuda al ave en la incubacin.106
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las
garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso,
pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en algunas aves. La mayora de las
escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los
martn-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a
las de los reptiles y mamferos.110
[editar] Vuelo
Artculo principal: Vuelo de las aves.
[editar] Dimensiones
La muda (en este caso en un pingino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biolgicos de cada ave.
[editar] Longevidad
La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser de tres o
cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para los albatros, petreles y
pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies raras como el kakapo.126 Para
deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre
fenmenos como las variaciones de la muda segn la edad (adems de la estacin),127 o la
neumatizacin del esqueleto al envejecer.
[editar] Inteligencia
Artculo principal: Inteligencia de las aves.
Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.
Aunque "tener cerebro de pjaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener
inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades
cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves
ms inteligentes;128 los loros son tambin capaces de demostraciones sorprendentes, pero
con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difcil definir el trmino
"inteligencia" y tambin el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del
dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.
Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de
sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.129
Sus capacidades ms comunes son ciertamente la representacin espacial (que les permite
orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la
capacidad de comunicacin.
Una de las capacidades ms sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un
objeto como utensilio.130 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo
para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son tambin capaces
de contar, como los loros, que son tambin conocidos no solo por reproducir la voz
humana, sino tambin por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de "medicarse", por ejemplo al ingerir arcilla
para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.131
Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz de "meterse
en la cabeza" de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.132
[editar] Comportamiento
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo bhos y chotacabras,
son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limcolas costeras se alimentan cuando las
mareas les son propicias ya sea de da o de noche.133
Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el rcord
de migracin ms larga sin paradas, unos 10.200 km
Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo necesario para
evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringlidos boreales tienen
comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un ao y ausentes al siguiente.
Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.152 Tambin
pueden realizar desplazamientos pequeos dentro de su rea de distribucin, con individuos
de latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus congneres; otras
aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la poblacin
(normalmente hembras y machos subdominantes) migran.153 En algunas regiones, la
migracin parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migracin de sus
avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44% de las aves no-
[editar] Comunicacin
Vase tambin: Vocalizacin de las aves.
[editar] Sociabilidad
El quelea comn, el ave ms numerosa del mundo,170 se agrupa en enormes bandadas que
en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse
son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la bsqueda de alimento.57
Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hbitats cerrados como
los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a
un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un
pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin; estas bandadas
aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.171 No todo son
beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas estn las
intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en
algunos casos la reduccin de la eficiencia en la bsqueda de alimento.172
Tambin, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas
aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la
superficie y las aves se zambullen para pescarlos.173 Los claos tienen una relacin
mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercana de aves de
presa y otros depredadores.174
[editar] Descanso
Muchas aves, como este flamenco comn, recogen su cabeza en su espalda para dormir.
Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna estn
contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo
realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se intercalan perodos de descanso con
leves y rpidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las
amenazas;175 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento
estratgicamente (generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus
territorios.176 Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podran ser posibles en vuelo.177
Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta con un solo
hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad segn su posicin
relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen as
abierto y alerta el ojo que vigila las cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se
presenta en mamferos marinos.178 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de
dormir, lo que reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.179 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos factores:
seguridad y termorregulacin.180 Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia
el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del
pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre
todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo
de bloqueo en el tendn que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen.
Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles.
Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo,181 como hacen tambin los
murcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve
acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100 especies que tienen
esta adaptacin fisiolgica: colibres,182 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras
pachacua, incluso entra en un estado de hibernacin.183
[editar] Reproduccin
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la mayora de
los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie de rituales, algunos de
ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la
construccin de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos de una
cubierta calcrea dura (el cascarn).184
[editar] Tipos de emparejamiento
Las colonias de cra del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras ms grandes
creadas por las aves.
Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su mayor parte
por carbonato clcico.57 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras
suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo
o entre la vegetacin por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas
excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos
son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de los
parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin que aumenta
las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido, esto a su vez dirigi una
adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus
hospedadores.198
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un
nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda, una plataforma, un
montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.199 Algunos nidos son, en
cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La
mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los
depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los
nidos se sitan en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen
plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la supervivencia de
sus pollos,200 y a menudo se usan las plumas como aislamiento trmico.199 Varias especies
de aves no tienen nidos; el arao comn cra en acantilados donde deposita los huevos
directamente sobre la roca, y el pingino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus
pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya
que sus pollos suelen ser precoces.
La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y tiene el fin de
optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrin.57 En las especies
mongamas la incubacin suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies
polgamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los
huevos a travs de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido
las plumas y tienen la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda
mucha energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de
incubacin.201 El calor en la incubacin de los huevos de los talgalos proviene del sol, de
la descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas volcnicas.202 Los
perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en los cucos, pjaros carpinteros y
paseriformes, hasta ms de 80 das en los albatros y en los kiwis.57
[editar] Cuidado paterno y emancipacin
La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes rdenes y
especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus descendientes al
romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del cascarn y del nido sin
ayuda de los padres y valerse por s mismo inmediatamente.204 En el otro extremo muchas
aves marinas cuidan a sus pollos durante largos perodos; el ms largo es el de la fragata
grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante
otros catorce meses ms.205
[editar] Ecologa
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.170 Mientras algunas aves son
generalistas, otras estn altamente especializadas en su hbitat o en su alimentacin. Incluso
en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecolgicos ocupados por
diferentes aves varan; algunas especies se alimentan en la copa de los rboles, otras por
debajo del dosel arbreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser
insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo general se alimentan
pescando, comiendo plantas acuticas, o como cleptoparsitas. Las aves de presa estn
especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son
aves carroeras especializadas.
Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugvoras
juegan un papel clave en la dispersin de las semillas.215 Las plantas y las aves que las
[editar] Salud
Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los piojos
aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos, como hongos, protozoos, bacterias y
virus, tambin les provocan enfermedades.
Paludismo
aviar
Enfermeda
d de
Newcastle
Micoplasm
osis
Clera
de los
pollos o
aviar
Enferme
dad de
Gumbor
o
Laringotraq
ueitis de las
aves
Viruela
aviar (forma
diftrica)
Enferme
dad del
pico y
las
plumas
de las
psitacifo
rmes
(PBFD)
Dilataci
n del
proventr
culo
(PSD)
Candidias
is aviar
Aspergilo
sis
El uso de cormoranes por pescadores asiticos est en declive pronunciado, pero sobrevive
en algunas reas como atraccin turstica.
Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religin y la cultura
popular. En la religin, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o
portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la
Isla de Pascua servan de jefes,228 o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin,
dos cuervos comunes que susurraban las noticias al odo del dios noruego Odn.229 Tambin
pueden servir de smbolos religiosos, como cuando Jons (Hebreo: , paloma)
corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a
las palomas.230 Las aves han sido por s mismas deificadas, como en el caso del pavo real
comn, que es percibido como la madre tierra por los drvidas de la India.231 Algunas aves
han sido percibidas tambin como monstruos, como el mitolgico Roc y el Pouakai
[editar] Conservacin
Artculo principal: Conservacin de las aves.
Vanse tambin: Aves extintas y Aves amenazadas.
El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,253 es una de las aves ms amenazadas del mundo.
Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades
humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su territorio a algunas
especies; otras, en cambio, han reducido su rea de distribucin, lo que ha conducido a
muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,254
aunque las extinciones ms dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la
colonizacin humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano
Pacfico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.255
Muchas poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin de
amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife International y la
UICN.5 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida de hbitat.256 Otras
amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisin con edificaciones
o debida al enganche por la pesca con sedal largo,257 por contaminacin (incluidos derrames
de petrleo y uso de pesticidas),258 competencia y predacin por especies invasoras (como
ratas, gatos y mangostas),259 y el cambio climtico. La familia que cuenta con ms especies
amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de
conservacin, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y
restaurando sus hbitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores
reintroducciones. Los esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos;
un estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se
hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.260